Глава V;pdf

АКАДЕМИЯ
НАУК СССР
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
И Н С Т И Т У Т Ф И З И К И им . Л . В. К .И Р Е Н С К О ГО
Е. А. В АГАНОВ,
И. А. Т Е Р С К О В
АНАЛИЗ
РОСТА ДЕРЕВА
ПО СТРУКТУРЕ
ГОДИЧНЫХ
КОЛЕЦ
Ответственный редактор
чл.-кор. АН С С С Р А. С. Исаев
8 5 4 0 5
И З Д А Т Е Л Ь С Т В О « НАУКА»
СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
Новосибирск ■ 1977
ВВЕДЕНИЕ
Весь онтогенетический цикл п роизрастаю щ его в ум ерен ­
ной зоне древесного растения, к а к правило, мож но разбить
на последовательность периодов активности и покоя, кото­
рые в сумме определяю т годичную периодичность роста.
В периоды сезонной активности происходит основное н а р а ­
стание массы надземны х и подземных органов растений, и
эти периоды характери зую тся наибольшей интенсивностью
взаимодействия дерева с окруж аю щ ей средой. Особенности
тех или иных лет роста, обусловленные спецификой фитоценотических, метеорологических, эдафических и других усло­
вий, отр аж аю тся на приросте фотосинтезирующей массы
древесного растения, на формировании ксилемных и флоэмных тканей, на росте корней и оказы в аю т влияние на физио­
логическое состояние дерева.
С пецифика динам ики какого-либо сообщества, в том числе
и сообщества деревьев, сл агается из совокупности в заи м о св я­
занных меж ду собой онтогенетических изменений отдельных
его элементов (организмов), которые растут, развиваю тся,
разм но ж аю тся, проходя определенные ф азы онтогенети­
ческого цикла и находясь при этом в активном в заи м одей ­
ствии со средой. О громная часть м атери алов о вари ац иях
биологических п арам етров сообщества получена посредством
«поперечных сечений», которые представляют, к а к правило,
осредненные д ля близких групп организмов данны е на опре­
деленный момент времени, но не даю т возможности п росле­
дить за изменениями биологических или физико-химических
п арам етров отдельных организмов сообщества на п р о тяж е­
нии большого п ром еж утка времени. Однако именно т а к о ­
го рода данны е создаю т наиболее полную картину о д и н а­
мике превращений в сообществе организмов.
В течение длительного времени ведется поиск способов,
которые бы позволили, не проводя крайне трудоемких и з а ­
частую практически нереализуемых наблюдений, следить за
индивидуальным ростом отдельных особей. Больш ую роль
в реконструкции динамики роста многолетних растений,
а т а к ж е животных имеют те постоянные структуры организ3
ма, которые увеличиваю тся в р а зм ер ах пар ал л ел ьно росту
организма и в морфологических изменениях которых о т р а ­
ж ается темп роста и состояние индивидуума. Н аиб олее з а ­
метные изменения в строении таких «регистрирующих»
структур у многолетних организмов обусловлены появлением
годичных колец, отграничиваю щих прирост элементов струк­
туры за прошедший год от предшествующих и последующих.
Обычно к а ж д о е кольцо — результат сезонной активности про­
изводящ их клеток структуры, хотя могут быть и другие п ри ­
чины: изменение условий питания, созревание половых
продуктов, болезни и прочее.
Многочисленные д оказа тел ь ств а того, что кольца на че­
шуе рыб, в костях млекопитаю щ их или древесине стволов
деревьев обусловлены годичными наслоениями растущих
частей, и сравнительно легкий способ их количественного
измерения, позволили применить эти структуры д ля вычи­
сления роста особей и ан ал и за особенностей его, и сследова­
ния возрастной структуры популяций, миграций животных,
повреждений насекомыми деревьев и т. п. (Чугунова, 1959;
К левезаль, Клейненберг, 1967; М ина, К левезаль, 1970;
Kozlowski, 1971). Существенно в аж н о то, что в последова­
тельности годичных колец конкретной структуры заф и ксиро ­
ван рост индивидуума за весь период его жизни.
«Регистрирующим» структурам хар актерн а м орфологи­
ческая неоднородность. Д л я чешуи, например, эта неодно­
родность проявляется в различном расположении склеритов
(широкие интервалы в начале годичного кольца и узкие в
конце), д л я годичных колец костей млекопитающ их — в р а з ­
личной степени кальцинации ткани. Ксилема древесных р а ­
стений т а к ж е характери зуется большой неоднородностью.
Так, подразделение кол ец на зоны ранней и поздней д р е в е ­
сины, отличаю щ ихся строением составляю щ их элементов,
является попыткой дифф еренцировать отдельные годичные
слои. Существуют предположения, что морфологическая не­
однородность годичных структур о т р а ж а е т особенности роста
индивидуума в течение определенного пром еж утка времени.
Больш ой недостаток при ан ал и зе годичных структур —
отсутствие объективных методов регистрации их неоднород­
ности, и поэтому в большинстве случаев приходится о гран и ­
чиваться только качественным описанием их морфологиче­
ских особенностей. Это в немалой степени сок ращ ает и звл е­
каемую информацию об условиях роста структур объекта и
обедняет выводы. Основное преимущество исследования ф и ­
зических характери сти к слоистых структур биологических
объектов состоит в том, что качественное описание неодно­
родности зам еняется регистрацией изменения какого-либо
объективного п оказателя (плотность, отраж ение света, про­
водимость, влаж ность и т . д . ) . П ереход к объективному а н а ­
4
лизу разнокачественное™ частей слоистой структуры позво­
ляет унифицировать подход и в ы работать единый д л я иссле­
дуемых организмов метод из 1мерения и сравнения. Кроме
того, часто имеет реш аю щ ее значение то, что при объектив­
ной регистрации появляется возможность ввести количест­
венные оценки морфологической неоднородности структуры.
Годичные кольца деревьев к а к объект биофизического
исследования имеют специфические особенности: сравни­
тельную простоту и симметрию клеточных структур древеси­
ны, близкое сходство внутреннего строения ксилемы деревьев
разны х видов, достаточную величину самих годичных колец
и большую протяженность их рядов у многолетних деревьев.
П реимущ ества годичных колец к а к объекта д ля ан ал и за оп­
ределяю тся т а к ж е фиксированным местоположением дерева
и постоянством многих влияю щ их на рост дерева экологиче­
ских факторов в течение его онтогенеза. Это значительно
ограничивает число воздействующих на рост дерева ф ак т о ­
ров внешней среды, позволяет выделить основные и просле­
дить их влияние на формирование неоднородности годичных
колец. Перечисленные особенности обусловили наш выбор
годичных колец деревьев в качестве объекта д л я микрофотометрического ан ал и за и выявления причин неоднородности
их структуры.
Создание в 1970 г. в Институте физики им. J1. В. Киренского СО А Н С С С Р микрофотометрического ан ал и зато ра
древесины (Опирав, Тероков, 1973) позволило провести се­
рию измерений фотометрических характери сти к отраж ен ия
света от образцов деревьев различны х пород из различны х
мест произрастания. Ц елью работы было р азр а б о та ть мето­
дику исследования морфологической неоднородности годич­
ных колец древесины, рассмотреть некоторые закономерности
морфогенеза ксилемных колец и определить пути применения
фотометрических кривых, полученных от древесных образцов
растений в зависимости от их экологических, дендрохронологических и таксационны х данных.
ГЛАВА
I
РОСТ Д Е РЕ В Ь Е В И ФОРМ ИРОВАНИЕ
ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ШИРИНЫ
ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ
Увеличение ствола дерева в толщину и в высоту происхо­
дит путем ежегодного нар астан ия конуса ксилемных и флоэмных производных камбия, поэтому на поперечном р азрезе
ствола видны кольца древесины ежегодного прироста.
У хвойных и кольцесосудистых пород, произрастаю щ их в
умеренной зоне, годичные кольца хорошо различимы в сл ед ­
ствие различий анатомического строения трах еид и сосудов,
произведенных камбием в н ачале и в конце вегетационного
периода. У рассеяннососудистых пород различимость годич­
ных колец, ка к правило, значительно хуже.
У древесных растений умеренной зоны из-за четко в ы р а ­
женной сезонной периодичности роста образуется одно го­
дичное кольцо за сезон. Зам орозки , осенняя реинициация
камбия, временные засухи и другие условия часто приводят
к образованию множественных колец, состоящих из н есколь­
ких «ложных» колец прироста. Последние отличаются а н а т о ­
мически, что в ы р а ж ае т ся в более постепенном переходе м е ж ­
ду клетками поздней древесины ложного кольца и последую ­
щей зоной типично ранней древесины. В суровых условиях
п р о и з р а с т а н и я 'д е р е в а часто наблю дается выпадение годич­
ных колец, т. е. прирост древесины отсутствует в пределах
отдельной части или всей окружности ствола (S chulm an,
1951; Glock е. а., 1960).
Толщ ина годичных колец — мера ростовой активности
кам биальн ы х клеток в данном участке ствола за весь сезон
роста. В благоприятны х местах обитания у деревьев по всей
окружности ствола формирую тся широкие годичные кольца,
причем ш ирина их из года в год колеблется в н езначитель­
ных пределах. У таких деревьев обычно хорошо выраж ено
закономерное изменение темпов роста с возрастом, а после­
довательность изменчивости ширины годичных колец по лу­
чила название «благодушной» (com placent) (F ritts, 1966).
В условиях, суровых д л я произрастания деревьев, годичные
кольца более узкие, ш ирина их из года в год сильно к о л е б ­
лется, что соответствует так назы ваемой «чувствительной»
(sensitive) серии годичных колец.
6
Предприняты попытки автом атизировать подсчет ш ири­
ны годичных слоев с помощью полуавтоматических устройств
(Eklund, 1950; Ving, 1968; Vyskot е. а., 1971; Ш палте, 1971).
Н а цифропечатаю щ ую приставку так и х приборов, к а к п р а ­
вило, выводятся величины ширины годичных колец в после­
довательном измерении. Д опо л н ител ьн ая об р аботка данны х
п озволяет получать сглаж енны е кривые прироста (Vins,
1968; Ш палте, 1971).
Многочисленные исследования показы ваю т, что в каж дом
конкретном случае возрастны е изменения ширины годичных
колец только в общих чертах соответствуют большому пе­
риоду роста. Ч асты значительны е отклонения, например, р е з ­
кое усиление роста в толщ ину в течение длительного периода
при осветлении древостоя п рореж иванием или при осушении
чрезмерно у влаж н ен н ы х мест обитания. В некоторых р а б о ­
тах сделаны попытки аналитическими методами выделить
периоды роста отдельных деревьев, резко различаю щ ихся
тем пами роста и условиями п роизрастан и я (Week, 1953;
Фильрозе, Ш мелькова, 1971).
;
Использование годичных колец деревьев д ля установле­
ния изменений климатических условий в прошлом хорошо
изложено в обзорных раб о тах (Glock е. а., 1937; Glock, 1955;
Sjtudhalter, 1955; Вихров, 1962; Вихров, Колчин, 1967; Колчин, Битвинскас, 1971; Ш иятов, 1973). В основу дендрохронологических исследований положен тот факт, что деревья,
произрастаю щ ие в п ределах небольшого района, величиной
прироста сходно реагируют на изменение внешних условий.
В благоприятны е по метеорологическим условиям годы ф о р ­
мируются более широкие кольца, в неблагоприятные — узкие.
В связи с этим у большей части деревьев синхронно и зм ен я­
ется ш ирина годичных колец во времени и в пространстве
в пределах однородного в климатическом отношении района
(D o ug lass, 1920, 1928, 1941). Н а прирост дерева о казы ваю т
влияние т а к ж е его возраст, положение в древостое, л о к а л ь ­
ное окруж ение и микроэкологические условия п р о и зр а с т а ­
ния, т. е. комплекс фитоценотических факторов (Комик,
1973). П оказан о, что в пределах одного древостоя господст­
вующие деревья в меньшей степени, чем остальные, меняют
категорию своего полож ения в древостое в течение жизни,
поэтому они наиболее пригодны д ля построения кривых и з ­
менения ширины годичных колец во времени (Д митриева,
1959; Комин, 1970).
Существуют многочисленные приемы обработки и зм ере­
ний годичного прироста д л я приведения дендрохронологических данных отдельных деревьев к сопоставимым величинам.
Ш ироко используются ан ал и з спектров угнетений и построе­
ние полулогарифмических кривых прироста (Glock, 1950;
Вихров, Колчин, 1962), измерение отклонений от нормы
7
прироста, вычисленное на основе аналитических расчетов
линейных и нелинейных зависимостей прироста от возраста
дерева (O rding, 1941; Ruden, 1945). Н аиб ол ьш ее распрост­
ранение получили индексы ширины годичных колец ( Р у д а ­
ков, 1958; Битвинскас, 1965; Ш иятов, 1970; S palte, 1972;
Ш палте, 1972; и д р .), вычисленные от сглаж енной нормы
прироста. П ро тяж ен н ы е дендрош калы применяются для д а ­
тирования каких-либо событий в прошлом, например года
рубки дерева, времени вспышек разм нож ения вредителей
леса, повреждения от пожаров, колебаний уровня воды и др.
(D ouglass, 1941; Галазий, 1955, 1967; Колчин, 1962; G id din gs,
1962; M cGinnies, 1963; Комин, 1970).
РОСТ В ТОЛЩИНУ — ИНДИКАТОР ИЗМЕНЕНИЯ
КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ ПРОШЛЫХ ЛЕТ
Анализ древесных колец — едва ли не единственный ме­
тод, позволяющий оценить климатические условия с точ­
ностью до года в достаточно широких м асш табах (Ш иятов,
1973). При помощи этого метода реконструируются многие
в аж н ы е климатические показатели, которые о казы ваю т пре­
об ладаю щ ее влияние на интенсивность роста деревьев (Б и т ­
винскас, 1974). Предприняты попытки проанализировать
изменение кл и м ата больших территорий на основе изучения
прироста деревьев. Например, исследована зависимость го­
дичного прироста на северо-западном побережье оз. Б а й к а л
и вы явлена цикличность и направленность изменений к л и м а ­
тических условий в Восточной Сибири за последнее столетие
(Г алазий, 1972). Шоувв (Schove, 1961) сопоставил данные
ширины годичных колец и изменений кли м ата Северной
Америки и Юго-Восточной Азии, в результате чего стало
возможны м проследить цикличность наступления з ас у ш л и ­
вых и в л аж н ы х периодов за последние д ва столетия для
этой территории Земли.
Н аибольш ое количество исследований в области ден дро­
климатологии проведено в крайних пределах произрастания
древесной растительности, где лимитирующие рост факторы
проявляю тся наиболее полно (Ш улман, 1958). Четко просле­
ж и в ается п олож ительная связь прироста с осадкам и на ю ж ­
ной границе леса (Glock, 1950; Schulm an, 1956; F ritts. 1966).
В этих условиях в течение вегетационного периода рост л и ­
митирует главным образом недостаток осадков (Лисеев,
1970; Пугачев, 1972), хотя д л я некоторых пород деревьев
большое значение имеют осадки предыдущих месяцев (Glock,
1950; F ritts, 1966).
Не менее четкая связь между приростом и динамикой
температурного ф ак тора прослеживается в северных широтах
8
и на верхнем горном пределе лесов (H ustish, 1948; Wilhelmi,
1959; М олчанов, 1972). Н апример, ход роста лиственницы
на полярном пределе леса (Ары-Mac, Таймы р) в м естах
произрастания, различны х по степени у влаж н ен и я, меняется
синхронно с изменением тем пературы (Кнорре и др., 1971).
А. А. М олчановы м (1972) в М урманской области показано,
что м акси м альн ы е индексы ширины годичных колец в лесо­
тундре приурочены к теплым, а минимальные — к холодным
годам. Синхронность колебаний прироста у лиственницы и
ели в Ц ентральн ой Якутии обусловлена одинаковым ответом
в росте этих пород на значительные изменения температуры
(Ловелиус, 1972). Д ан н ы е прироста деревьев широко исполь­
зуются д л я ан ал и за термического реж и м а в верхнем пределе
леса, в зоне деградац и и лесной растительности (Горчаковский, Ш иятов, 1973).
Менее четко выраженной оказы вается связь меж ду к о л е­
баниями прироста деревьев и климатическими условиями
умеренной зоны. Д оминирую щ ее значение ка ж д о го из мете­
орологических элементов д ля роста деревьев в умеренной
зоне обусловлено в основном географическими условиями,
фазой вегетационного периода, породой, местом п р о и зр а с т а ­
ния и т .д . Н априм ер, Т. Т. Битвинскасом (1965) установ л е­
но, что в условиях Л итвы для сосны главный фактор, оп р е­
деляю щ ий ширину годичных колец,— температурный режим.
Н а прирост ели в К алининской об ласти 1в лияю т в первую оче­
редь осадки, а затем у ж е тем пература воздуха в июне и в
июле. Скорость роста пихты сибирской в темнохвойных л е ­
сах К расноярского П р и ан гар ь я зависит от количества о са д ­
ков в июне — июле (Кондаков, 1965). В подзоне хвойно­
широколиственных лесов Татарии на прирост ели по д и а м ет­
ру т а к ж е влияю т преимущественно осадки июня — июля
(К раснобаева, 1972). Однако если осадки и температура
воздуха не лимитируют рост дерева, то изменение ширины
годичных колец нечетко реагирует на изменение кли м ати че­
ских условий (Бирюков, 1968; Тарасов, 1968). В этом случае
более над еж н ы е результаты можно получать, используя
комплексные метеорологические показатели (H uber, 1952;
Битвинскас, 1965; Гортинский, 1969).
П р едл ож ен ряд приемов дифф еренциального подхода к
изучению роста деревьев в зависимости от погодных усло­
вий. Н априм ер, в нижнем поясе гор у сосны и ели сущ ест­
вует п олож ительн ая связь с осадками, в среднем — ней тр ал ь­
ная, а в верхнем пределе гор того ж е климатического регио­
на на рост этих пород преимущественное влияние оказы вает
тем пература (Koch, 1957). Зависимость ширины годичных
колец от метеорологических условий увеличивается, если
учиты вать два ф ак тор а — тем пературу первой половины в е­
гетационного сезона и осадки второй, которые оказы ваю т
9
п реобладаю щ ее воздействие на рост дерева в различные п е ­
риоды вегетации (Кайрюкштис, Ю одвалькис, 1972). П о к а з а ­
но, что сосна на переувлаж ненны х почвах более чувствитель­
на к повышению или понижению температуры, а деревья,
произрастаю щ ие на сухой песчаной почве — к изменению в
количестве осадков (Вихров, Протасевич, 1965). Яцевич
(Jazew itsch, 1961) использовал кл и м атоди аграм м ы при а н а ­
лизе зависимости прироста деревьев от погоды. Д л я и збы точ­
но увлаж н ен н ы х мест Ф Р Г прирост и процент поздней д р е ­
весины зав и ся т от тем пературы вегетационного периода,
в условиях достаточного ув л аж н ен и я — от суммы осадков за
апрель — июль, в условиях недостаточного у вл аж н ен и я — от
величины осадков в м ае — августе.
П ри исследовании закономерностей сезонного роста д р е ­
весных растений перспективен метод многофакторного а н а ­
лиза связи толщины годичных колец и погодных условий
(осадков, температуры, дефицита влаж ности воздуха, скоро­
сти ветра и т.п .) (F ritts, 1962, 1966). Однако прогностиче­
ск ая ценность такого рода исследований в восстановлении
динамики метеорологических факторов невысокая. Д р угие
элементы внешней среды: свет, минеральное питание, кон ­
центрация углекислого газа и др.— оказы ваю т как специфи­
ческое, так и неспецифическое воздействие на рост деревьев.
Например, эффект влияния интенсивности света можно
учесть, сравнивая рост господствующих и угнетенных д ер ев ь ­
ев в древостое. Известно, что фотопериод значительно влияет
на объемный вес древесины, определяя пропорции крупных
клеток ранней древесины и толстостенных поздней в годич­
ном кольце. Отмечено, что при длительном освещении у в ел и ­
чивается продолжительность роста хвои и образую тся трахеиды большого д и ам етра (Zelawski, 1957; Larson, 1960,
1964). Внесение минеральных удобрений, к а к правило, резко
увеличивает общий прирост древесины и рост ствола в в ы ­
соту, однако часто возрастание прироста отстает от времени
внесения удобрений. Н апример, добавление 1 т суп ерф осф а­
та на 1 акр (сосна P i n u s radiata в Новой Зеландии) усилило
рост по диам етру только через три года после внесения уд о ­
брений (Kozlowski, 1971).
Таким образом, годичное кольцо древесины, будучи п о к а ­
зателем годичной ростовой активности дерева, к а к бы су м ­
мирует в величине абсолютного прироста воздействие погод­
ных, экологических и внутренних, организменных, факторов
на рост. Влияние этих факторов происходит в совокупности
и с различной интенсивностью в разн ы е периоды года. По
этой причине ан али з темпа роста отдельных деревьев и в л и я ­
ния на него условий внешней среды только по изменчивости
ширины годичных колец в ряде случаев оказы вается з а т р у д ­
нительным, а иногда просто невозможным.
ю
СЕЗОННЫЙ РОСТ И ФОРМИРОВАНИЕ
ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ
Годичное кольцо древесины о т р а ж а е т конечный результат
сезонной активности камбия. Существует несколько методов
ан ал и за динамики сезонного прироста древесины. Самый
простой способ — измерение нового сформ ировавш егося слоя
на высечках из ствола дерева, взяты х через определенные
промежутки времени в течение лета (Смирнов, 1964; М о л ­
чанов, Смирнов, 1967). К косвенным методам относится и з­
мерение сезонного утолщ ения ствола дерева при помощи
дендрометров
(Friesner,
1942; F ritts, 1956; Н арыш кин,
Смирнов, 1959; Kern, Moll, 1960) и стальных измерительных
лент (B orm ann, Kozlowski, 1962).
Интенсивность и ход сезонного роста ствола в толщину
определяю тся условиями произрастания дерева (Р аскатов,
1946, 1948, 1951; Вихров, 1954). Так, д ерев ья д у б а в В оро­
нежской области на сильно увлаж н ен н ы х почвах имели п р и ­
близительно равный процент прироста в июне и июле, в то
время ка к у деревьев на умеренно увлаж ненной почве п р и ­
рост древесины наибольшим был в июне (Р аскато в , 1У46).
Осушение одновременно увеличивает интенсивность ф о р м и ­
рования годичного кольца и об разован ие ранней и поздней
древесины сосны (Мелехов, М елехова, 1958), хотя непосред­
ственно не повы ш ает процента поздней древесины в кольце
(Залитис, 1968).
Обширные исследования сезонного роста хвойных и л и с т­
венных пород в Ш веции произведены К. Л адеф огедом (Ladefoged, 1952). И м в течение двух вегетационных сезонов (под­
робно изучены сроки н ач ал а, продолжительности и окон ч а­
ния деятельности камбия, ход сезонного роста древесины
ствола и зависимость строения ксилемы от интенсивности
роста. Исследованны е породы по скорости, с которой з а к л а ­
ды вается годичное кольцо, разделены на три группы: группа
ясеня (Fr axi nus excelsior), хар а к тер и зу ю щ а яся очень быст­
рым образованием кольца (более половины формируется в
мае и июне, после июля прирост резко со к р ащ а ет ся ); ели
и лиственницы (Picea abies, L ar ix decidua) — довольно быст­
рое о бразование годичного кольца (около половины ф о р м и ­
руется в мае и июне, после июля активность роста снижа
ется); березы (B et u la pe ndul a) — треть древесины годичного
кольца прирастает в мае и июне и около трети — в августе
и в н ач ал е сентября, интенсивный рост происходил в июле.
Н а сезонный рост дерева кр о м е условий тн еш н ей среды
влияют возраст его и р азл и чн ы е фитоценотические факторы.
Н апример, повышение густоты д ревостоя уменьш ает общий
прирост древесины и изменяет его распределение в стволе
и ветвях. Эти изменения — р езул ьтат поздней инициации
II
камбиального роста, раннего п рекращ ен и я и уменьшения
продолжительности роста в н иж них частях ствола в условиях
жесткой конкуренции (Kozlowski, P eterso n , 1962; W inget,
Kozlowski, 1965). Господствующие деревья не только растут
быстрее, но и имеют большую, чем угнетенные, п р о д о л ж и ­
тельность ростового сезона (Смирнов, 1964).
И сследования хода сезонного роста и п а р а л л е л ь н а я ре­
гистрация условий внешней среды п оказали, что низкая
влаж н о сть почвы лимитирует ради альн ы й рост деревьев о со ­
бенно в поздние сроки сезона (Glok, 1955; Reimer, 1949;
Fritts, 1956). В н а ч а л е вегетационного периода, когд а влаги
в почве достаточно, рост ствола (в толщ ину ограничиваю т
низкие тем пературы (Смирнов, 1964). В ы сказано п редполо­
жение (H aasis, 1934), что кам б и альн ы й рост не н аблю дается,
если тем пература среды н и ж е определенного порогового
значения. Обычно у хвойных и кол щ есо суд и сты х пород у м е ­
ренной зоны м акси м ум а прирост достигает в первой половине
вегетационного сезона, в условиях неуклонного повышения
тем пературы и максимального освещения, хотя иногда п р и ­
рост в толщину имеет 2 — 3 п и к а в течение сезона (Смирнов,
1964). Например, у сосны (Смирнов, 1964) ход роста в т о л ­
щину в отдельные годы соответствовал ходу изменения тем ­
пературы воздуха. В ремя прекращ ен и я роста существенно
колеблется у разны х деревьев в различны е годы. Некоторы е
авторы считают, что эти колебания наиболее сильно зави сят
от времени истощения зап асав влаги в почве (F riesner, 1942,
1943; D aubenm ire, Deters, 1947). С наступлением периода
засухи рост деревьев в толщину прекр ащ ается почти в н е зап ­
но (M acD ougal, 1936, 1938; Смирнов, 1964).
Необходимо отметить, что при измерениях радиального
прироста с помощью дендрометров сезонные с ж а т и я ствола
дерева иногда имеют величину одного п ор яд ка с р ас т я ж е н и ­
ем, обусловленным приростом к а м б и а л ь н ы х производных
(H enh app l, 1969). Часто н аблю дается уменьшение д и ам етра
стволов в результате острого дефицита влаги ib почве (Dils,
Day, 1952; Сидельник, 1968). Борм ан и Козловский (Вогm ann , Kozlowski, 1962) триж ды за сезон н аб л ю д а л и сж ати е
стволов у 35 деревьев из 41. При этом к а ж д о м у сроку н а ­
блюдения п редш ествовали 6— 8 дней с осадкам и, меньшими,
чем 0,1 дюйма. С ледующ ие за засуш ливы ми д ож д л и в ы е пе­
риоды сезона способствовали резкому увеличению диам етра
стволов, что связано в первую очередь с регидратацией ксилемных элементов.
И з биотических ф акторов наиболее сильное влияние на
рост дерева ока зы в аю т насекомые-вредители, особенно хвоеи листогрызущие, п о вр еж д аю щ и е ассимиляционный ап п ар ат
растения. Д ействие их различно, поскольку одни из них
уничтожают хвою (или листву) текущего года, другие —
12
старую, иные — молодую и старую. О тветн ая реакц ия на
объедание насекомыми в первую очередь п роявляется в
верхних частях ствола и несколько позднее в нижних (S tark,
Cook, 1957). При ан ал и зе последствий деф оли ац ии деревьев
разных пород, вызы ваемой насекомыми, показано (W illiam s,
1967), что кам биальны й рост одних пород п о д а в л я ется в
большей степени, чем других, однако общим д л я всех было
п реобладаю щ ее проявление эф ф екта повреж дения в приросте
ксилемы в кроне, чем в нижних частях ствола. Время, когда
происходит объедание хвои насекомы ми, значительно в л и я ет
на сезонную кривую роста по диам етру и особенно на в ы ж и ­
ваемость д еревьев (B enjam in, 1955; Исаев, Тарасова, 1964).
Например, осеннее объедание хвои сосны второй генерацией
вредителя (сосновый 'красноголовый пилильщ ик) почти не
изменило кам биальны й рост в текущем году, но резко ум ень­
шило его в следующем. О трицательное воздействие атаки
насекомых усугубляется неблагоприятным сочетанием погод­
ных факторов, что в совокупности мож ет привести к сн и ж е­
нию прироста на 80— 90% (Кондаков, 1965).
Таким образом, ход сезонного роста д ер ев а в толщину
о тр аж ает общие закономерности роста отдельных пород в
течение сезона и тесно связан с развитием листвы и хвои.
В кривой сезонного роста ка к бы аккумулируется воздейст­
вие метеорологических элементов (Ladefoged, 1952; Jackson,
1952; Вихров, 1954; F ritts, 1958; Leikola, 1969а, б ).
ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ
И УСЛОВИЯ РОСТА ДЕРЕВЬЕВ
•
Скорость сезонного роста дерева о т р аж аетс я в строении
древесных волокон, сосудов и трахеид, образован ны х в н а ч а ­
ле и в конце вегетации (Ladefoged, 1952; М оскалева, 1958;
Вихров, 1954; и д р .). Существует большое число работ, в ко ­
торых убедительно п о к аза н а связь м еж д у шириной годично­
го кольца и качеством древесины (Стрекаловский, 1949; В их­
ров, 1954; Rendle, Phillips, 1958; P ech m an n, 1958). А бсолю т­
ный прирост за сезон у кольцесосудистых пород, ка к п р ав и ­
ло, увеличивает плотность древесины кольца за счет в о з р а ­
стания относительной д оли поздней древесины. У хвойных
связь сложнее. Обычно при увеличении ширины кольца о б ­
щая плотность в начале возрастает, затем, достигнув м а к с и ­
мума, начинает неуклонно уменьшаться
(T rendelenburg,
1939; M ozina, 1960). Р азл и ч и я в интенсивности прироста
в отдельные промеж утки вегетационного периода обуслов­
ливают неоднородность строения анатомических элементов
ксилемы разны х зон годичного кольца. Н априм ер, показано,
что д ли н а волокон годичных ко л ец э в к ал и п та (Австралия)
13
увеличивается с уменьшением интенсивности прироста к а м ­
биальных элементов от н ач ал а к концу вегетации (Amos
е. а., 1950). Скорость роста и условия формирования годич­
ного кольца влияю т не только на длину, но и на поперечные
разм еры и толщину стенок трахеид. Н апример, у хвойных
в начале сезона, когда прирост древесины наибольший, ф ор ­
мируются трахеиды большего д и ам етра, образование к р у п ­
ных сосудов в стволах кольцесосудистых пород т а к ж е с в я ­
зано с большей скоростью роста в толщину весной, чем
в конце сезона (Ladefoged, 1952; Вихров, 1954; Л об ж ан и д зе, 1961).
Простейший п оказател ь структуры отдельных годичных
колец — процент поздней древесины. Плотность и объемный
вес часто оказы ваю тся функционально связанными с долей
поздней древесины в годичном кольце (Вихров, 1949а;
P e a rs o n , F ielding, 1961; Polge, 1968). П о зд н я я древесина по
сравнению с ранней того ж е годичного кольца в единице
объема содерж ит большую долю вещ ества клеточных стенок
и поэтому имеет более высокую плотность. У хвойных сре д ­
няя плотность поздней древесины часто в 2— 3 раза выше,
чем ранней (Вихров, 1949в; Стрекаловский, 1949; P au l, Smith,
1950). В среднем внутри отдельного ксилемного кольца ство­
ла относительная ш ирина зоны ранней древесины ум е н ь ш а­
ется по направлению к основанию. Эта об щ ая модель у о т ­
дельных деревьев мож ет претерпевать изменения, которые
обусловлены воздействием различны х факторов, таких как
возраст дерева, конкурентные отношения, величина кроны,
доступность воды и т. п. (P au l, 1950; H a rris, 1955; Rendle,
P hillips, 1958; Smith, Wilsie, 1961).
В большом числе работ п р оан ал и зи ров ан а зависимость
внутреннего строения годичных колец от погодных и эк о л о ­
гических условий. Н априм ер, показано, что на Скандинавском
полуострове у ели ш ирина ранней зоны годичного кольца
тесно коррелирует с температурой за период с 16 мая по
31 июля (Eklund, 1958). Д о л я поздней древесины у сосны
и лиственницы из трех мест Ф Р Г тесно зави села от тем п е р а­
туры вегетационного периода в условиях обильного у в л а ж ­
нения и от осадков за май — август в местах с недостаточным
увлаж нением (Jazew itsch, 1961).
По данны м М икола (Mikola, 1962), у ели, п р ои зр астаю ­
щей в Финляндии, ширина ранней зоны определяется ср е д ­
ними июньскими температурами, а в этих ж е условиях у сос­
ны относительная величина поздней древесины зависит от
продолжительности вегетационного периода и коррелирует
с температурой июля. Установлено, что в З а к а в к а з ь е лож ны е
кольца древесины могут об разовы ваться чащ е всего во второй
половине лета и осенью, что обусловлено благоприятны м для
роста сочетанием тепла и влаги и сопровож дается вторичным
14
облиствением (Л об ж ан и дзе, 1972). Ч асто на увеличение про­
цента поздней древесины в годичном кольце преобладаю щ ее
влияние оказы вает обилие влаги в середине или в конце
сезона роста (P a u l, M arts, 1931; Z ah n e r е. а., 1964). А. С. Самцовым (1970) показано, что пористость ранней древесины го­
дичных колец д уба черешчатого в Белоруссии обусловлена
осадками сентября — м арта, а пористость поздней древеси­
н ы — осадкам и июня-— августа.
Соотношение ранней и поздней древесины в годичном
кольце в большинстве случаев зависит от условий п р о и зра ста­
ния деревьев (Вихров, 1954). Н априм ер, в сосновых н а с а ж ­
дениях Брянского лесного массива на легких сухих почвах
в засуш ливы е годы склады ваю тся неблагоприятные условия
для об разован ия ранней древесины (Сляднев, 1972). О суш е­
ние почвы выше определенного п редела приводит к увеличе­
нию содерж ания поздней древесины у сосны (Залитис, 1967).
К роме того, существуют работы, в которых четко показано,
что у лиственницы процент поздней древесины резко умень­
шается в ответ на нападение листогрызущ их насекомых (Alan,
H a rp er, 1913).
Таким образом, структура годичных колец, вы р а ж ен н ая
в строении анатомических элементов и соотношении ранней
и поздней древесины, о т р а ж а е т интенсивность роста дерева
в толщину и фиксирует специфические д л я данных условий
воздействия погодных и экологических факторов. О д н ако р е­
зультат таких воздействий на структуру ксилемы, оценивае­
мый в основном по изменению относительной величины р ан ­
ней и поздней зон в годичном кольце, не позволяет выделять
особенности реакции дерева на тот или иной фактор.
Значительное число работ по физиологии роста кам б ия
посвящено вопросу о механизмах, контролирующих соотноше­
ния ранней и поздней древесины в годичном кольце. Согласно
Л арсон у (L arson, 1962а, б, 1964), гормоны, продуцируемые
в кроне, играю т очень важ н у ю роль в регуляции диам етр а
трахеид. Он установил, что в деревьях сосны клетки ранней
древесины с больш им диаметром были произведены в тече­
ние роста побега и высокого синтеза ауксинов. Узкие клетки
поздней древесины о бразовы вали сь при последующем п р е к р а ­
щении терминального роста и уменьшении синтеза ауксинов.
Автор нашел (L arso n, 1960), что на засуху деревья сосны смо­
листой отвечали быстрой продукцией трах еид малого д и а м ет­
ра. О днако существуют результаты , которые трудно объяснить
механизмом, вклю чаю щ им только контроль ауксинами. Зелавский (Zelawski, 1957) и Водзинский (Wodzicki, 1961) не нашли
прямой связи м еж д у удлинением побегов и толщиной к л е­
точных стенок в ксилеме лиственницы (Lar ix p ol oni ca) . Н а ­
пример, тонкостенные трахеиды могут формироваться д а ж е
при прекращении роста побегов (Wodzicki, 1961). Существуют
15
д о казател ь ств а того, что нормальный кам биальны й рост м о ­
ж ет быть представлен как р езультат б а л а н с а некоторых рос­
товых регуляторов (вклю чая активаторы и ингибиторы) и с и ­
нергического эф ф екта их друг с другом (Wodzicki, 1965). П о ­
казано, что у лиственницы клеточное д авление в камбильной
зоне и д иф ф еренциация трахеид ранней древесины происхо­
дит при высокой концентрации ростовых активирую щих в е ­
ществ, а уменьшение клеточного деления и формирование
клеток поздней древесины связан ы с уменьшением концент­
рации этих веществ и увеличением концентрации ингибито­
ров роста (B alatinecz, Kennedy, 1968).
В р яд е работ установлено, что от содер ж ан ия влаги
в почве зависит время н ачала об разо в ан ия поздней древесины,
длина периода продукции поздних трахеид и форм а перехо­
д а м еж д у ранней и поздней древесиной. Н едостаток воды п о­
б у ж д ает формирование поздней древесины, п родолж и тельн ая
засуха со к ращ ает время, в течение которого продуцируются
узкие и толстостенные клетки (K raus, S purr, 1961). Согласно
Смиту и Уилси (Sm ith, Wilsie, 1961), больший процент п озд ­
ней древесины отмечался в годичных кольцах сосны (P. taeda) в годы со слабы м увлаж нением, а ш ирина зоны поздней
древесины у другой сосны (P. caribaera) была тесно связан а
с обилием осенней влаги. Харрис (H a rris, 1955) отмечает, что
сильная л етн яя засуха отрази л ась в резком разделении г р а ­
ниц ранней и поздней зон годичного кольца. Помимо косвен­
ного
воздействия
посредством
изменения
метаболизма
листьев (Larson, 1964) водный дефицит может играть
и прямую роль в клеточном делении и особенно в р а ­
диальном р астяж ении клеток через уменьшение тургорного
давления.
Таким образом, очевидно, что формирование ранней и
поздней древесины и их величина контролируются соотноше­
нием ростовых активаторов и ингибиторов и сильно зави сят
от содерж ан ия воды в тканях. Н ет сомнений, что действие
регулирующего механизма о т р аж аетс я не только в изменении
доли поздней древесины, но и в более мелких д етал я х стр у к ­
туры ксилемного кольца. В разнокачественное™ строения
элементов древесины (трахеид, сосудов, волокон) определен­
ным образом записано влияние метеорологических элементов,
в первую очередь влаги и температуры. Р азличного рода б и о ­
тические и абиотические воздействия (вредители, мелиорация
и т. п.) та к ж е отр аж аю тся в специфических изменениях отно­
сительной величины отдельных зон годичного кольца. Т ак как
производные кам б ия чутко реагирую т на условия роста и зм е­
нением строения, это позволяет через исследование структуры
древесных колец подойти к ан али зу механизмов, у п р а в л я ю ­
щих ростом и формообразованием ксилемных элементов
(Л обж ан и дзе, 1961; Синнот, 1963).
16
ФИЗИЧЕСКИЕ МЕТОДЫ ВЫЯВЛЕНИЯ
МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ НЕОДНОРОДНОСТИ
ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ
Анатомическое исследование годичных колец наиболее
просто проводить с микроскопом, используя метод темного
тюля в отраж енном свете и микрофотографию. Большинство
ранних работ (Яценко-Хмелевский, 1954; Вихров, 1947, 19496,
1954, М оскалева, 1949, 1957; и др.) сделано именно таким об­
разом. Н есмотря на простоту, прямые, анатомические исследо­
вания годичных колец отличаются чрезвычайно большой тр у ­
доемкостью, поэтому в настоящ ее врем я значительное в н и м а­
ние уделяется сканирующ им методам, характеризую щ им
различия в физических п о каза тел ях отдельных частей годич­
ного кольца и связы ваю щ их эти разли чи я с морфологиче­
ской неоднородностью древесины.
При определении плотности древесины годичных колец ус­
пешно применено измерение абсорбции древесиной п а р а л ­
лельного пучка электронов (C am ero n е. а., 1959; Phillips,
1960; H a rris , 1969). Высокоэнергетические частицы теряют
энергию в результате взаимодействия с веществом со ставл я­
ющих древесину элементов, когда проходят через древесный
образец, причем ослабление потока зависит от величины д р е ­
весинного вещества. Если величина о б р а зц а постоянна, то
абсорбция изменяется только с изменением плотности древе­
сины. Филлипс (P hillips, 1960) определял колебания плотно­
сти древесины внутри годичных колец, и зм еряя проходящий
параллельны й пучок электронов от источника 90S r через воз­
душно-сухую древесину. Улучшение этого способа п р еоб р а­
зованием (P hillips е. а., 1962) числа импульсов в непреры в­
ную запись нап ряж ени я позволило получить кривую из­
менения плотности древесины внутри отдельных годичных
колец.
П ольж е (Polge, 1963, 1964, 1966) д л я характеристики плот­
ности древесины использовал метод, который вклю чал скан и ­
рование на микроденситометре рентгеновских снимков д р е ­
весных образцов. При прохождении пучка рентгеновских л у ­
чей через м атер и ал ослабление потока происходит из-за в з а ­
имодействия вещества и излучения (фотоэлектрическое погло­
щение, комптоновское рассеяние и о бразование п ар ). Д л я
Древесины комптоновское рассеяние — п реобладаю щ ий про­
цесс взаимодействия рентгеновских лучей с веществом,
и в достаточно широком энергетическом и нтервале остал ь­
ные два процесса пренебрежимо м алы (Щ етинин, И с а е ­
ва, 1969).
Ослабление потока рентгеновского излучения описывается
Уравнением
К=
(I )
f t e / с — интенсивность потока рентгеновского излучения, про­
шедшего слой толщиной х\
/ 0— интенсивность падаю щ его потока излучения;
(д, — линейный коэффициент ослабления излучения.
Уравнение (1) можно записать в виде
/* = / „ •
где |лт — массовый коэффициент ослабления излучения;
р — плотность вещества.
Д л я древесины р — это плотность ограниченного объема д р е ­
весного о б разц а (часть годичного слоя), где распространяется
излучение; р,т — массовый коэффициент ослабления, з а в и с я ­
щий от качественного и количественного состава вещества
клеточных стенок. Плотность почернения рентгеновской пленки
пропорциональна экспозиции в рентгеновских лучах, равной
произведению интенсивности облучения на врем я экспониро­
вания. В определенных границах изменения величины сущ ест­
вует линейная связь меж ду оптической плотностью почерне­
ния пленки и экспозицией:
D — 'i ■log I ■t.
(2)
Объединяя предыдущее уравнение с последним, нетрудно по­
казать, что
(3)
D = А -- [.Imp •х,
где А — некоторая постоянная, зав и ся щ ая от качества пленки,
ее характеристики и обработки. При прочих равных условиях
из последнего уравнения видно, что степень почернения рент­
геновской пленки обратн а по зн аку и пропорциональна плот­
ности древесины.
Этот ф ак т был положен в основу рентгенографического
метода ан ал и за распределения плотности древесииы внутри
отдельных годичных колец. Если работать с одним и тем же
материалом и полагать, что массовый коэффициент ослабления
вещ ества клеточных стенок ранней древесины таков же, ка к и
поздней, то непреры вная регистрация пропускания света через
снимок на микроденситометре д ает непрерывную запись р ас­
пределения плотности. Д л я облучения используют мягкое
(0,020—0,040 М эВ) рентгеновское излучение, небольшое время
экспозиции (секунды), стандартную толщину образцов (0,5см)
и расстояние от источника в 2— 2,5 м, обеспечивающее высо­
кую п араллельность лучей д ля протяженны х образцов.
Х аррис и П о л ь ж е (H arris, P olge, 1967) сравнили рентге­
новский метод и метод облучения электронам и применитель­
но к древесине. Они пришли к заключению, что рентгеногра­
фическая ап п ар ату р а имеет большую р азреш аю щ ую силу
и мож ет быть использована д ля измерения плотности древеси­
ны узких годичных колец. Кроме того, работа с рентгеновской
установкой более производительна, а время, требую щ ееся д ля
18
обработки фотографических негативов, приблизительно равно
времени машинного измерения д ля аппаратуры , использующей
облучение электронами. О днако скорость сканирования в п ер­
вом случае оказы вается намного выше. А нализ плотности че­
рез измерение поглощ ения р-лучей пригоден д л я и сследова­
ния ксилемы быстрорастущ их хвойных, но менее надежен,
чем рентгенографический метод, для детального исследова­
ния распределения плотности древесины в годичных кольцах
м едленнорастущ их хвойных.
В последую щем при применении рентгенографической тех­
ники д л я ан а л и за годичных колец появились работы к а к по
усоверш енствованию аппаратурной части исследований, так
и такие, в которых авторы предприняли попытки использовать
д анны е распределения плотности д л я целей дендрохронологии,
древесиноведения, экологии древесных растений и др. Н а п р и ­
мер, модернизированная и более корректн ая техника рентге­
нографического исследования структуры годичных колец опи­
сана в раб о тах П а р к е р а с сотрудниками (Jones, P a rk e r, 1970;
P ark e r, Jozca, 1973; P a rk e r, e. a., 1973). Авторы н ар яд у со
стандарти зац и ей древесных образцов р а зр а б о та л и комплекс
устройств, позволяю щий получать парал л ел ьны й (без парал акс а) пучок рентгеновского излучения, а регистрирующий
фотометрический блок в соединении с вычислительным д ает
на выходе установки к а к непрерывную запись кривой плот­
ности, так и расчетные величины производных характеристик
вариации плотности отдельных годичных колец. Т а к а я единая
программа обработки сопоставляет в конечном итоге следу­
ющие парам етры годичных колец древесины: ширину кольца,
экстремальны е значения плотности, соотношение ранней и
поздней древесины и др. (P a r k e r е. а., 1973).
В работе П о л ь ж е и К ел л ер а (Polge, Keller, 1971) показано,
что некоторые характеристики кривой изменения плотности
(например, м а к си м ал ь н ая и м и н им альн ая плотность древеси­
ны отдельного годичного кольца) н ар яд у с шириной х а р а к т е ­
ризуют год об разо в ан ия данного кольца. У далось показать,
что эти и другие характеристики кривой вариации плотности
пригодны д ля ан ал и за динамики метеорологических элем ен ­
тов и позволяю т более дифф еренцированно подойти к изуче­
нию погодных условий сезона роста по годичным кольцам д р е ­
весины (P olge, 1970; P a rk e r, Meleskie, 1970; Polge, Keller,
1971; P ark e r, Henoch, 1971).
М ари ан и Стумбо (M a rian , Stum bo, 1960) описали технику
исследования внутреннего строения годичных колец, основан­
ную на механоэлектрических п реоб разован иях механических
колебаний пера (stylos) в электрические импульсы. Бы л а
предпринята попытка с помощью данной техники определить
величину клеточных полостей и разм еры клеточных стенок,
соотношение ранней и поздней древесины, пористость и плот­
19
ность древесины отдельных зон кольца. Однако этот метод,
трудноисполнимый технически и даю щ ий неосредненные р е ­
зультаты при однократном сканировании, не получил широко­
го распространения.
Существуют работы, в которых авторы д л я ан ал и за струк­
туры годичных колец использовали фотометрические методы.
Грин и Уоррел (Green, W orrell, 1964) описали метод, п о зво л я­
ющий с помощью сканирующ его микрофотометра дать х а р а к ­
теристику внутреннего строения отдельных годичных колец.
Через автоматическую регистрацию света, проходящего сквозь
тонкие поперечные срезы ксилемы, они нашли удобный способ
определения ширины годичного кольца, соотношения клеточ­
ных стенок и пустот, а т а к ж е ранней и поздней древесины,
общего объема стенок клеток в годичном кольце, толщины к л е ­
точных стенок и д и а м етр а просветов. Д л я относительно
тонких окрашенных срезов, где концентрация красителя п р о ­
порциональна отношению площ ади стенок клеток к общей
площ ади, освещ аемой падаю щ им пучком света, поглощение
светового потока будет зависеть от пористости древесины.
Если луч света сделать достаточно малым, то можно оценить
толщину клеточных стенок и диаметр полостей. Кроме того,
существуют еще аналогичные попытки применить микрофотометрические измерения в проходящем свете д л я ан ал и за д р е ­
весных колец (Elliot, Brook, 1967; K aw aguchi, N ak am u i а, 1968).
Однако сложность стандартизации толщины срезов, их о к р а с ­
ки и ограниченность в длине исследуемых образцов п репятст­
вуют широкому использованию фотометрического метода
в проходящ ем свете д л я массового ан ал и за структуры годич­
ных колец при исследовании роста древесных растений.
Р езул ьтаты фотометрических исследований биологических
объектов в отраж енном свете показываю т, что регистрируемый
отраж енны й свет несет информацию об особенностях строения
поверхности и составе внутренних поглощ аю щих и непогло­
щ аю щ и х структур биологического объекта (Клешнин, Ш уль­
гин, 1959; Сидько, Терсков, 1961; Ш ульгин и др., 1962). Н а ­
пример, характеристики индикатрисе рассеяния света зави сят
от анатомо-морфологического строения листьев. Д л я большого
числа листьев форм а индикатрисс пропускания мало зависит
от их толщины (Р в ач ев и др., 1965), а форма индикатрисс р а с ­
сеяния света определяется главным образом структурой по­
верхности листа. В другой работе (Ш ульгин и др., 1960) по­
казано, что толщ ина листовой пластинки и х арактер ее
поверхности обусловливаю т большие различия в величине
коэффициентов спектральной яркости и своеобразие форм
индикатрисс отр аж ен ия света.
А нализируя отраж енны й образцом древесины свет, о к а з а ­
лось возможны м оценить ка к внутреннюю структуру о тдель­
ных годичных колец (В аганов и др., 1972), так и состояние
20
образцов и их макрогетерогенность (Спиров, Терсков, 1973).
Таким образом, к ан ал и зу гетерогенности древесрых к о ­
лец существует несколько физических подходов, р азл и ч а ю ­
щихся тем, что измеряю тся неодинаковые физические х а р а к ­
теристики биологического объекта: поглощение рентгеновского
излучения или п араллельного пучка электронов, поглощение
света в видимой области спектра, отраж ен ие света, частота и
ам плитуда механических колебаний пера профилометра. Все
они направлены на объективное выявление и измерение м ор ­
фологической неоднородности (структуры) древесины внутри
отдельных годичных колец. П оскольку структура годичного
кольца о тр а ж а е т ход и условия роста дерева, постольку о б ъ ­
ективный и автоматический анализ ее д ает возможность
массово исследовать рост отдельных экзем п ляров и отклоне­
ния в росте, вызванные определенными ф ак то рам и внешней
среды ка к в течение одного сезона, т а к и всей ж изн и дерева.
Количественные биофизические методы только начинают
применяться в решении таких зад ач и перед их широким ис­
пользованием стоит р яд затруднений ка к методического, так
и принципиального характера. С ложности возникаю т всл ед ­
ствие трудностей стандартизации препаратов, а т а к ж е не­
адекватности применяемого физического подхода специфиче­
ским особенностям структуры биологического объекта.
В дальнейш ем мы рассмотрим результаты исследований
внутренней структуры ксилемных колец с помощью микрофотометрического метода. Чтобы получить объективную био­
физическую оценку морфологической неоднородности годич­
ных колец, особое внимание обращ ено на ан ал и з связей
между характером распределения и количественными зак оно ­
мерностями соотношений анатомических п оказателей строения,
показателей качества древесины годичных колец (поверхност­
ная пористость и плотность) и регистрируемой фотометриче­
ской характеристикой объекта — коэффициентом диффузного
отраж ения света. П оскольку формирование годичного кольца
древесины в динам ике во многом определяет его окончатель­
ную структуру, интересно было исследовать связь кривых от­
раж ен ия света с характер ом и скоростью роста дерева в т о л ­
щину в течение вегетационного периода. Р а з р а б о т к а методики
сравнения реф лектограмм ксилемных колец деревьев разного
возраста, полож ения в древостое, породы бы ла необходимой
Для исследования влияния различны х экологических факторов
на сезонный рост дерева и структуру фотометрической кривой
годичного кольца. Более подробно рассмотрены изменения
в строении ксилемных колец и распределении их фотом етри­
ческих характеристик, обусловленные возрастом, влиянием
Метеорологических элементов и нападением хвоегрызущих н а ­
секомых, что часто определяет наибольш ие отклонения в росте
Дерева.
21
ГЛАВА
II
М ИКРОФОТОМ ЕТРИЧЕСКИИ МЕТОД ИССЛЕДОВАНИЯ
ГОДИЧНЫХ К ОЛЕЦ ДРЕВЕСНЫ Х РАСТЕНИИ
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Сборы материалов произведены в естественных и искусст­
венных древостоях различны х районов (юг К расноярского
кр а я — Ш иринский и Минусинский районы, М осковская об ­
ласть и Тувинская А С С Р ) с учетом различны х условий п ро ­
израстани я деревьев, что было обусловлено необходимостью
иметь достаточное количество экологических вариантов. И с ­
следовались в основном хвойные и частично лиственные (бе­
реза, осина, дуб) древесные растения, зан и м аю щ ие господст­
вующее положение в древостое.
И з каж дого отобранного растущего дерева на высоте груди
в ырезались с помощью возрастного б ур ав а цилиндрики д р е ­
весины (Анучин, 1972), которые д л я предотвращ ения вы сы ­
хания помещ ались в пробирку. В лаб о рато рн ы х условиях
каж ды й цилиндрик за ж и м а л с я в специальный держ атель,
приспособленный д л я работы на санном микротоме. Д л я ф о ­
тометрического исследования у о б р азц а микротомным ножом
предварительно д ел ал и поперечный срез. Н а обработанной
поверхности четкость границ годичных колец повышается,
а хорошее качество среза д елает о б разец пригодным д л я а н а ­
томических измерений в отраж енном свете методом темного
поля и фотометрирования. Помимо образцов с растущих д е ­
ревьев в исследовании использовались выколы из спилов
стволов, подсушенные цилиндрики и образцы сухой древеси­
ны. Все они предварительно р азм ягчал ись в воде (ЯценкоХмелевский, 1954), после чего о б р аб аты вал и сь на микрото­
ме. Фотометрировались образцы, высушенные до воздуш но­
сухого состояния (7— 8% относительной в л аж н о сти ). Д л я
таких образцов д а ж е при длительном хранении (в течение м е­
сяца) фотометрические характеристики оставались посто­
янными.
ИССЛЕДОВАНИЕ НА МИКРОФОТОМЕТРИЧЕСКОМ
АНАЛИЗАТОРЕ
П осле высушивания все древесные образцы исследовались
на микрофотометрическом ан ал и затор е (Спиров, Терсков,
1973). Р а б о т а прибора основана на автоматической регистра22
Рис. 1. Микрофотометрический анализатор древесины.
ции диффузно отраж енного света от микроучастка попереч­
ного р азреза сканируемого о б разц а (рис. 1). Фотометрический
блок прибора с источником света и приемником осущ ествляет
освещение узким щелевым пучком света обработанную п о­
верхность об р азц а и преобразование отраж енного светового
сигнала в электрический. С канирование объекта под лучом
производится автоматически при помощи синхронного э л е к т ­
родвигателя, в а л а с резьбой и специально сконструированно­
го столика, на котором крепится д е р ж а тел ь с образцом.
Оптическая схема прибора приведена на рис. 2. Свет,
пройдя через щелевую д и а ф р агм у и эпиобъектив, н ад ает на
объект, о б разуя в его плоскости световой зонд узкой п р ям о ­
угольной формы (0,02X1,00 м м ). Д иф ф у зно отраж енны й свет
от объекта собирается эллиптическим зеркалом эпиобъекти­
ва и поступает на катод ф отоумножителя ФЭУ-38. Усиленный
электрический сигнал с ф отоумнож ителя подается на потен­
циометр ЭПП-09М . Ш к а л а электронного потенциометра г р а ­
дуируется по эталону (б ари тов ая б у м а г а ), отраж ение от ко­
торого принимается за 100%. Интерференционные свето­
фильтры позволяю т р аботать с монохроматическим светом.
В работе и спользовался светофильтр 595 нм (Спиров, Терсков,
1973), преимущество применения которого состоит в том,
23
что запись фотометрической
кривой изменения о т р а ж е ­
ния света получается с н а и ­
больш им разнесением в ел и ­
чин максимального и мини­
мального
отр аж ен ия
д ля
ксилемного кольца. П о след ­
нее имеет особое значение,
так к а к увеличивает относи­
tr
тельное разреш ение в опре­
'\
делении о траж ател ьны х х а ­
р а к т е р и с т и к древесины внут­
ри
отдельных
годичных
колец.)
ю
При рассмотрении типич­
6ч
ной кривой отраж ен ия (или
реф л ектогр ам м ы ), получен­
14
ной на микрофотометричеРис. 2. Оптическая схема микрофотоском ан али заторе д ля о б р а з ­
метрического анализатора древесины.
ца лиственницы сибирской
/ — и сточ н и к св ета; 2 — к он д ен сор ; 3 — с в е­
(рис. 3), видно, к а к по оси
то ф и л ь тр ; 4 — щ ел ев а я
ди аф р агм а;
5—
объ ек т и в ; 6 — п а р а б о л и ч ес к о е зе р к а л о э п и ­
ординат
изменяется относи­
о б ъ ек т и в а ; 7 — св ет о в о д ; 8 — ФЭУ; 9, 1 0 —
п о д св еч и в а ю щ и е
лам п оч к и ;
I t — пр изм а;
тельный коэффициент д и ф ­
1 2 — сетк а с д ел е н и я м и ; 13 — окуляр ; 14 —
фузного отр аж ен ия света R
о б ъ ек т .
(в % ) , а по оси абсцисс —
радиус ствола, расстояние меж ду двум я подъемами о т р а ж е ­
ния соответствует р ади альн ой ш ирине годичного кольца.
О траж ен и е света внутри отдельных годичных колец сильно
колеблется: максимум света о т р аж аетс я от клеток ранней
1мм
Рис. 3. Рефлектограмма и фотография го­
дичных колец образца
древесины
листвен­
ницы.
древесины, зам етно меньше — от трахеид переходной зоны
и минимум — от клеток поздней древесины. П рохож дение
сканирующ его зонда через границу кольца отмечается на
кривой резким (почти вертикальны м) возрастанием о т р а ж е ­
ния света, что происходит при переходе на раннюю древесину
следующего годичного кольца.
Участки кривой различны х годичных колец отличаются
друг от д руга ка к по форме, так и по абсолютным величинам
коэффициентов отраж ен ия света от ранней и поздней д р ев е­
сины. Значительны е разли чи я в величине отр аж ен ия по о т­
носительной ш к ал е существуют у образцов разны х пород.
Н апример, ф орм а минимумов на р еф лектограм м ах годичных
колец сосны и лиственницы уп лощ ается по сравнению с т а ­
ковыми пихты. Н а б л ю д аю тся отличия и в амплитудах разности
максимального и минимального отраж ен и я света отдельными
годичными кольцами (н аи б о льш ая у образцов лиственницы,
н аим еньш ая у образцов пихты ). Н есколько иное р ас п ре д е ле­
ние отраж ен ия света в образц ах, с о д ер ж ащ и х заболонь и я д ­
ро (рис. 4, стрелками обозначена п риблизительная граница
яд ра и заболони д ля двух о б р азц о в). В общем случае о т р а ­
жение от я д р а лиственницы значительно меньше, чем от з а б о ­
лони, что связано, по-видимому, с дополнительным поглощ е­
нием света окраш енными веществами, содерж ащ и м и ся в п о ­
лостях и стенках клеток древесины ядра. Д л я ядровой
древесины сосны хар актерн о падение отр аж ен ия света от 'пе­
реходных и поздних трахеид, о траж ение от зон ранних т р а ­
хеид мало или совсем не отличается от величины отраж ен ия
света д л я зоны ранних трахеид годичных колец заболони.
Значительное уменьшение отраж ен ия света происходит при
смачивании о б р азц а, и между величиной отраж ен ия и количе­
ством влаги в древесном о б разц е существует о б р атн ая з а в и ­
симость. По этой причине все образцы исследовались на при­
боре в состоянии постоянной
(воздушно-сухой)
степени
влажности.
Повторные записи одного
и того ж е о б р азц а древеси­
ны на приборе д аю т одинако­
вую результирую щ ую ф о то ­
метрическую кривую с точ­
ностью, находящ ейся в п ре­
делах погрешности работы
прибора ( 1 % ) . Запи си трех
образцов из одного и того ж е
места ствола (5— 6 см друг
над другом и в сторону по
Рис. 4. Рефлектограммы образцов
окружности) несколько от­ лиственницы (а) и сосны (б), содер­
жащих заболонь и ядро.
личаются вследствие непол­
25
ной тождественности строения сканируемы х участков. С о х р а ­
няя одинаковым специфическое распределение отраж ен ия
внутри данного годичного кольца на всех трех образц ах и
взаимное расположение максимумов и минимумов отраж ения,
фотометрическая кри вая каж дого из образцов имеет свои
особенности.
Часто встречаю щ иеся в древесине хвойных смоляные ходы
д аю т резкие отрывистые всплески отраж ения. Н а разны х о б ­
р а з ц а х ш ирина одного и того ж е годичного кольца может быть
неодинаковой. Анализ трех образцов, а часто д а ж е двух, п о­
зволяет исключить индивидуальные отклонения в расп ределе­
нии величин коэффициентов отр аж ен и я света внутри отдель­
ных годичных колец и отобрать д л я дальнейш его исследования
кривую одного образца, объективно п редставляю щ ую р асп р е­
деление фотометрической характеристики в данном участке
ствола. Больш ее разреш ение в д е т а л я х реф лектограмм ы внут­
ри отдельного годичного кольца, к а к правило, имеется в о б ­
разц е наибольшего рад и уса дерева.
М етодика ан ал и за отдельной реф лектограмм ы вкл ю чала
следую щие приемы: измерение ширины годичных колец по
расстоянию между соседними резкими подъемами отраж ен ия
света с точностью 0,02 мм; измерение величин среднего, м а к ­
симального и минимального о траж ен и я света внутри отдель­
ного годичного кольца и разности меж ду экстремальны ми в е ­
личинами; измерение доли годичного кольца, имеющей
наименьшее отраж ение; ан али з общего хар а ктер а и специфи­
ческих особенностей (локальны х минимумов и максимумов)
в распределении о траж ен и я света внутри отдельных годич­
ных колец.
СВЯЗЬ РЕФЛЕКТОГРАММ ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ
С РАСПРЕДЕЛЕНИЕМ ПОВЕРХНОСТНОЙ ПОРИСТОСТИ
И ДО ЛИ ПЛОТНОЙ МАССЫ ДРЕВЕСИНЫ
Анализ микроскопического строения ксилемы хвойных в ы ­
явил, что трахеиды ранней древесины имеют большие полости
и тонкие стенки, трахеиды поздней древесины, наоборот,—
меньший размер полостей клеток и большую толщину клеточ­
ных стенок (Ванин, 1949). Известно, что объем трахеид в ство­
ле хвойного дерева составляет 90—96% , остальное приходится
на другие элементы древесины — смоляные ходы, клетки серд­
цевинных лучей и древесной паренхимы (Ванин, 1949). От
внутренней границы отдельного годичного кольца к внешней
разм еры и величина клеток закономерно изменяются: умень­
шаю тся рад и альн ы е и тангентальны е разм еры полостей к л е ­
ток и увеличивается толщ ина клеточных стенок. З о н а н аи бо­
лее зам етны х изменений микроскопического строения ксилемы
26
годичных колец получила название переходной и у лиственни­
цы достигает иногда 25% их ширины (Вихров, 1947).
П оверхностная пористость древесины, о п ред ел яем ая от­
ношением площ ади полостей участка поперечного среза к о б ­
щей площ ади этого участка (Ванин, 1949), достаточно полно
учитывает изменения в строении клеток внутри годичных ко ­
лец. О днако поскольку структурную основу древесины состав­
л яе т плотное вещество клеток и клеточных стенок, удобнее
изучать другой анатомический п оказа тел ь — долю плотной
массы, обычно связанную с поверхностной пористостью, у р а в ­
нением-
д = 1 -п ,
(4)
где Д — д оля плотной массы;
П — поверхностная пористость древесины.
Д л я сосны, ели, пихты и лиственницы долю плотной массы
мож но с большей точностью представить через отношение
площ ади стенок трах еид к площ ади участка древесины
(S CT/S Tp). Основы ваясь на предположении, что кр и в ая о т р а ж е ­
ния света внутри отдельных годичных колец определяется и з­
менением строения трах еид в годичном слое и св яза н а с в е ­
личиной поверхностной пористости древесины и доли плотной
массы, в вы бранны х наиболее типичных и достаточно ш иро­
ких годичных кольцах образцов четырех пород хвойных н а ­
ходили распределение S CT/ 5 Tp по всей ширине кольца. Д л я
этого измеряли трахеиды радиального р яд а последовательно
от внутренней границы кольца к внешней. О пределяли р а д и ­
альный диаметр полости и толщину клеточной стенки. Н а х о ­
дили среднее значение тангентального диам етр а клеток д ля
кольца (30—60 измерений). П риняв форму трах еид на попе­
речном срезе приблизительно за прямоугольную, высчитывали
п лощ адь клеточной стенки, п лощ адь к аж д о й трахеиды и их
отношение. К роме того, д л я трех деревьев сосны в выбранных
2— 3 точках отдельных годичных колец определяли поверх­
ностную
пористость древесины
линейным
методом по
А. А. Яценко-Хмелевскому (1954) и В. Е. Вихрову (19496, в).
Сравнение графиков распределения доли плотной массы,
построенных в м асш табе фотометрической кривой соответст­
вующих годичных колец, с реф лектограм м ам и (рис. 5) о б н а­
руж ило, что максимальной величине отр аж ен ия соответствуют
низкие значения доли плотной массы, а минимальной — высо­
кие значения этого п оказателя. Н а бл ю д ается хорошее о б р а т ­
ное соответствие, которое особенно наглядно проявляется
у одного из годичных колец лиственницы (с л о ж н а я кри вая
отраж ен ия света хорошо повторяет бим одальное р асп р е д е ле­
ние доли плотной массы на участке ранней древесины).
С опоставляя пары значений относительного коэффициента
дифф узного о траж ен и я R и доли плотной массы 5 ст/ 5 тр, при-
27
Рис. 5. Распределение S 0 t / 5 t p и рефлектограммы соответствующих
годичных колец образцов сосны (а), ели (б), пихты (в) и листвен­
ницы (г).
П о о с и а б с ц и с с — ш ирина го д и ч н ы х к ол ец .
холящ иеся на одни и те ж е участки годичного кольца, рассчиты вали коэффициент корреляции (к ак п оказатель тесноты
связи) и уравнение регрессии. Р езул ьтаты расчетов п риведе­
ны в табл. 1.
28
Результаты анализа связи между R и
Г оди ч н ое
кольцо
К оэф ф ициент
а
Ь
г
S
ct / S t p
Годичное
кольцо
Сосна (Pinus silvestris)
80-2,
80-2,
80-2,
84-2,
84-2,
84-2,
88-1,
88-1,
1962
1958
1949
1965
1964
1956
1931
1936
46-1,
46-1,
46-1,
46-1,
47-1,
47-1,
47-1,
1969
1965
1962
1959
1955
1954
1947
67,6
71,8
72,9
68,2
73,2
73,8
74,4
69,5
39,2
43,6
28,5
26,0
21,7
33,7
41,4
П р и м е ч а н и е ,
а
к оэф ф и ц и е н т к о р р е л я ц и и .
и
К оэф ф ициент
а
|
Ь
|
г
Е ль (Picea obovata)
33,2
40,0
32,7
30,4
36,0
37,5
35,8
21,0
—0,97
—0,99
—0,90
—0,95
—0,99
—0,93
—0,99
—0,95
П ихт а (Abies sibirica)
76,0
78,6
78,5
76,5
69,9
72,1
66,9
Таблица 1
для годичных колец деревьев
86-3,
86-3,
86-2,
86-2,
85-2,
85-2,
85-2,
1959
1966
1963
1959
1963
1958
1955
66,1
68,8
67,0
68,2
68,6
63,3
69,9
41,3
46,1
36,7
50,4
53,3
42,1
57,2
—0,99
—0,90
—0,92
—0,98
—0,99
—0,97
—0,98
Лиственница (Larix sibirica)
—0,97
—0,98
—0,95
—0,96
—0,99
—0,96
—0,92
83-2, 1951
83-2, 1952
83-2, 1969
83-2, 1967
Ь — к оэф ф и ц и ен т ы
Я Др о
55,4
40,8
54,4
42,4
—0,9«
—0,93
3 а б о л Он ь
—0,98
I 75,8 I 46,6
42,7 1 —0,92
I 73,2
ур ав н ен и я
р егр есси и
(5); г —
Годичные кольца обозначены следующим образом: цифры
до запятой — номер об разц а, после запятой — календарн ы й
год соответствующего кольца.
Высокий отрицательный коэффициент корреляции выявил
линейную обратную зависимость коэффициента отр аж ен и я
света и доли плотной массы. Х арактер этой зависимости хо ро­
шо виден (рис. 6).
С вязь м еж д у регистрируемой прибором величиной (относи­
тельным коэффициентом диффузного о траж ен ия света) и а н а ­
томической характеристикой древесины (долей плотной м а с ­
сы) мож ет быть зап и сан а в виде уравнения
R = a - b - S J S Tр,
(5)
где а и b — коэффициенты уравнения регрессии д л я о тд ел ь­
ного годичного кольца. И ли д л я доли плотной массы:
S J S Tp= n — kR,
(6)
здесь n = a / b ; k = l / b .
Р а с с м а т р и в а я д ва крайних случая, можно сделать и нте­
ресные выводы:
1) 5 ст/ 5 тр= 1 (полости отсутствуют); из уравнения (3)
следует, что отраж ен ие R = ( n — 1) / k — минимально д о сти ж и ­
мое и зависит только от распределения вещества клеточных
оболочек и его плотности;
29
2) S CT/ S ip = O'
(за­
полненность предельно
70 м а л а ) ; в этом случае
древесина состоит из
клеточных стенок бес­
конечно малой то л щ и ­
50ны и конечное м а кси ­
мальное значение R =
= nj k зависит от м и к­
30роструктуры
образца.
Коэффициент а при­
б лизительно одинаков
д л я всех исследован­
10
ных годичных колец,
0,3
0,7
0,1
0,5
0,3
взяты х из заболонной
части ствола, но силь­
Рис. 6. Зависимость относительного коэф­ но меняет свое зн ач е­
фициента диффузного отражения света от ние д ля ядра, что св я­
доли плотной массы древесины.
зано
с заполнениемГ оди ч н ы е к ольца: 1 — пихты , 2 — сосн ы , 3 — л и с т ­
клеточных полостей и
венниц ы
(з а б о л о н ь ),
4 — ел и ,
5 — л иственницы
присутствием в клеточ­
(я д р о ).
ных стенках п оглощ аю ­
щих свет веществ.
И з уравнения (3) следует, что коэффициент k зависит от
особенностей строения трахеид, не меняющихся с поверхност­
ной заполненностью клеточными стенками. Таким и особенно­
стями могут быть химическин состав и многослои- 0,ll8 ность клеточной стенки.
Д л я годичных колец ели,
пихты и заболонны х колец 0,6
сосны и лиственницы S CT/
STp « О , поэтому возможен
простой переход к поверхно­ 0 , 4
стной пористости. П одставив
уравнение (4) в -,(6) и р а з ­
решив его относительно по­ 0,2
ристости, получим
70
50
60
П — k R — т,
(7)
/?,%
л,%
гд е k и т легко вычисляю т­
ся из полученных в опыте
а и b
( k = l / b \ m = { a — b)/b).
Р а с с м а тр и в а я
получен­
ный гр аф и к зависимости в е­
личины отраж ен ия света от
найденной с помощью л и 30
Рис. 7. Зависимость между относи­
тельным коэффициентом диффузного,
отражения света (R) и поверхностной
пористостью древесины (П ), измерен­
ной в годичных кольцах сосны линей­
ным методом (коэффициент корреля­
ции —0,952, уравнение регрессии:
П = 0,020- Я—0,69).
нейного метода (рис. 7) поверхностной пористости уча­
стков годичных колец, мож но видеть, что использование этого
методического приема измерения пористости древесины при­
водит к р езультатам , аналогичным тем, которые получены
прямыми измерениями анатомических элементов древесины,
а именно: к линейной форме связи пористости и относитель­
ного, коэффициента отр аж ен ия света. П оскольку линейный м е­
тод позволяет получить статистически более усредненную
величину пористости участка древесины, то к а ж д а я р езул ь ­
тирую щ ая точка граф и ка представляет величину средней по­
ристости участка с большим числом клеток тангентальногоряда.
АНАЛИЗ УРАВНЕНИЯ,
ВЫРАЖАЮЩЕГО ЗАВИСИМОСТЬ ФОТОМЕТРИЧЕСКОЙ
И АНАТОМИЧЕСКОЙ ХАРАКТЕРИСТИК
С ледует отметить, что связь м еж д у отраж ением света и до­
лей плотной массы или пористостью получена к а к следствие
особенности строения древесины и зависит от выбранной оп­
тической схемы прибора.
Рассмотрим отраж ен ие от микроучастка древесного о б р а з ­
ца. П адаю щ ий поток света Ф0 можно р аздели ть на с о с тав л я­
ющие: внеш няя составл яю щ ая отраж енного потока, внутрен­
няя (Иванов, Топорец, 1956; Р вачев и др., 1965) и поглощ ен­
ный в образце световой поток. Д л я образцов древесины т о л ­
щиной 5— 6 мм проходящий свет ничтожно мал (Д ол ац ис
и др., 1973). Тогда
( 8 ):
Ф о——Ф1~|-Ф2-1- Ф ПОГЛ)
где Ф 1 — поток внешней составляющей;
Ф2 — поток внутренней составляю щей,
Фпогл — поток света, поглощенный древесиной.
Д л я древесины, сильно рассеиваю щей свет и имеющей к то­
му ж е вертикальную однородность строения, Ф ь по-видимому,
п р едставляет собой поток диф ф узно отраж енного света с сим­
метричной индикатриссой.
Учитывая особенности оптической схемы прибора, можно
записать
®i = Ф 1 1 + Ф 12 ,
(9)
где Фп — поток отраж енного света, воспринимаемый п а р а б о ­
лическим зеркал ом приемника;
Ф 12 — поток отраж енного света, уходящ его в направлении
источника и мимо параболического з е р к а л а и не
воспринимаемый приемником.
Н а поперечном срезе древесина представляет собой поверх­
ность клеточных стенок (направленную перпендикулярно п а ­
даю щ ем у потоку света) и пустот клеточных полостей. П оэто­
31
му Ф2 тож е можно записать через сумму двух составляю щих
Ф г == Ф 21 “Ь Ф 22»
(Ю )
где Ф 21 — поток света, отраж енны й стенками в направлении
источника и не воспринимаемый приемником (зер­
кально о траж ен н ы й );
Ф 22 — поток света, отраж енны й стенками в направлении
параболического зе р к а л а приемника (диффузно
о т р а ж е н н ы й ).
У равнение (8) мож но представить в виде
Ф0 = Ф 11-f-Ф 12-)- Ф 2 1-Ь Ф 22“Ь ф ПОГЛ*
(11)
Приемником воспринимается и измеряется только часть этого
потока, остальное уходит мимо. И зм еряем ы й световой поток
равен:
Ф ц + Ф 22 = Ф о — Ф 12 — Ф 21 — Фпогп,
(12)
или по отношению к падаю щ ем у
( Ф ц + Ф22) / Ф о = 1— Ф 12 / Ф 0 — Ф 21/Фо— Фпогл/Ф.
( 13)
Величина Ф2ь очевидно, тем больше, чем больше относитель­
н ая поверхность клеточных стенок на освещенном зондом
участке поперечного среза древесины, т. е. Ф21/Ф 0~ S CT/ 5 TP.
П оскольку при переходе о т ,р а н н е й древесины к поздней
основной качественный состав клеточных стенок меняется не­
значительно и для заболони хвойных характерно очень малое
количество селективно поглощ аю щ их веществ в стенках и по­
лостях трахеид, то Ф ПОгп пропорционально относительному
объему клеточных стенок (основной поглотитель) в области
распространения света, т. е. Ф ПогЛ/ Ф о ~ Уст/Кр. В силу особен­
ностей строения древесины (очень узкие, вытянутые на 3—
4 мм в длину вдоль оси ствола клетки) K c t/^tp^S ct/S tj, на по­
перечном срезе, т. е. уравнение ( 1 3) можно зап и сать так:
(Ф п+Ф
22) / Ф
о = ( 1 — Ф 12 / Ф 0 ) — a ' S cJ S ? p— b ' S cJ S Tp,
( 14)
( 1 - Ф 1 2 / Ф о ) - ( а '+ Ь ') 5 с т / 5 тр.
(1 5 )
или
R=
Если Ф 12 приблизительно одинаков д ля участков ранней
и поздней древесины (индикатрисса внутренней составляю ­
щей меняется незначительно), то относительный коэффициент
дифф узного отраж ен ия света в основном определяется и зм е­
нением доли плотной массы древесины:
R = l—pSJSvV.
1
(1 6 )
Ф орм ула (16) тождественна полученной нами зависимости
доли плотной массы и отраж ен ия света (см. ( 5 ) ).
32
Таким образом, экспериментально найденной форме за в и ­
симости можно д ать удовлетворительное объяснение, основан­
ное на рассмотрении взаимодействия светового потока и д р е ­
весины — полубесконечного о т раж аю щ е го сильнорассеивающего объекта.
Уравнение (7) д ает возможность изучать пористость д р е ­
весины хвойных по кривым отраж ения. Внутри ка ж д о го го­
дичного кольца пористость у бы вает от внутренней границы
его к внешней. В зоне ранней древесины поверхностная по­
ристость б о льш ая и почти постоянна по величине (уплощ ен­
ные максимумы о тр аж ен и я ), в следую щем з а ним участке
пористость по направлению к периферии непрерывно ум ень­
шается (падение отр аж ен и я света в переходной зоне) и в зоiit- поздней древесины пористость достигает наименьших з н а ­
чений (минимум отраж ен ия света).
Заостренны е максимумы кривых отраж ен ия у образцов
пихты, сосны и лиственницы ука зы в аю т на очень малую долю
низкопористой древесины в годичных кольцах этих пород.
У сосны и лиственницы, к а к правило, поздняя древесина со­
стоит из многочисленных рядов клеток, имеющих одинаково
низкую пористость. Величина средней пористости годичного
кольца, ка к п оказа тел ь его качества, определяется, очевидно,
характером распределения и абсолютными величинами коэф ­
фициента о т р аж ен и я света на рефлектограмм е.
Коэффициенты а и b разны х годичных колец образцов
одной породы отличаются друг от друга, однако в целом д ля
пород получены некоторые средние уравнения связи пористо­
сти с коэффициентом отр аж ен ия R. Поверхностная пористость
древесины рассчитана по совокупности всех данны х из ан а л и ­
за годичных колец (уравнение 7):
П орода
................................
Сосна
Пихта
................................
Ель
.....................................
Лиственница (заболонь)
k
т
0,022
0,030
0,022
0,023
—0.6Э
— 1,22
—0,45
—0,67
С помощью этих уравнений можно с достоверностью с р а в ­
нивать пористость разных годичных колец деревьев одной по­
роды и описывать изменения пористости по радиусу ствола,
используя кривые отраж ения. Н а основании линейных
уравнений можно полагать, что рефлектограм м а отраж ения
света д ля годичных колец идентична распределению поверх­
ностной пористости древесины.
Следует отметить, что аналитическое описание поверхност­
ной пористости в зависимости от коэффициента отраж ения
света может быть использовано как удобный способ оценки
физико-механических свойств древесины при помощи фото­
метрического метода.
3 Е. А . В а га н о в , И . А . Т ерск ов
33
РАСПРЕДЕЛЕН ИЕ ПОРИСТОСТИ И ПЛОТНОСТИ
ДРЕВЕСИНЫ В ГОДИЧНЫХ КОЛЬЦАХ
В ряде работ (Стрекаловский, 1949; Вихров, 1954; Новрузова, 1965) установлены существенные связи поверхностной
пористости с главными физико-механическими свойствами
древесины: плотностью, усушкой, водопоглощением, сопротив­
лением сж атию и растяж ению и др. Особенно тесна обратн ая
связь меж ду поверхностной пористостью и плотностью д р е­
весины. Поскольку плотность определяется количеством твер­
дого (древесинного) вещества в единице объема, то ее вел и ­
чина находится в прямой зависимости от числа и разм еров
трахеид, сосудов, волокон, т. е. от микроструктуры древесины.
В свою очередь, плотность во многом определяет остальные
физико-механические свойства древесины.
К анализу распределения плотности в отдельных годич­
ных кольцах,
ка к
уже
отмечалось
выше, возможны
различные подходы. Среди последних наиболее совершенен
метод рентгенографического изучения. Учитывая, что ф ото­
метрический метод исследования структуры годичных колец
в отраж енном свете позволяет ан ализировать распределение
пористости внутри их, нами проведено сопоставление рентге­
нографического и фотометрического методов объективного
ан ал и за морфологической неоднородности древесины. В ы яс­
нена возможность исследования распределения плотности, ф о ­
тометрически определяя поверхностную пористость. Р асс м о т­
рено, насколько характерно распределение плотности внутри
отдельных годичных колец, вы являем ое рентгенографическим
и фотометрическим методами.
Р а б о т а проведена на об р азц ах деревьев сосны (в оз­
раст 70—90 лет) и лиственницы (25— 40 л ет), произрастаю щ их
в естественных древостоях II— III кл асса бонитета (Туимское
лесничество). И зм еряли сь одни и те ж е образцы с большим
числом годичных колец. Фотометрический ан али з р аспреде­
ления пористости древесины производился на микрофотометрическом анализаторе. Рентгеновский способ, согласно р а з ­
работанной методике (Polge, 1966), вклю чал два этапа. На
первом этапе образцы, д ля которых предварительно были
получены
фотометрические
кривые,
ф отограф ировались
в рентгеновских лучах (а п п ар а т А Р Д -2 с энергией тормозного
излучения 0,04 М эВ ). В ремя облучения 0,6 с. П арал л ел ьн ость
лучей обеспечивалась большим расстоянием до источника (не
менее 1,5 м) и малы ми разм ерам и образцов. Негативы рент­
геновских снимков представляю т собой чередование темных
и светлых полос, полученных при прохождении излучения со­
ответственно через раннюю и позднюю древесину отдельного
годичного кольца. Н а втором этапе полученные негативы фотометрировались на регистрирующем микрофотометре МФ-4.
34
1Ш Ш
illiiiiU
(VWWVVX--
Г У V " y ~ ~ \ r ~ y \ ?.
В
H
P
Л
/ ^
I 1 1Л
ч
А
Д
/ 1
я
R
[ / y v v v ' Y V l ,.'
Puc. 8. Фотографические (а) и рентгеновские негативные (б) снимки, рент­
генографические (в) и фотометрические (г) кривые образцов древесины
лиственницы.
А,
Б, В — п о в т ор н ост и , R — отн оси тел ьн ы й к оэф ф и ц и е н т д и ф ф у зн о г о о т р а ж е н и я с в е­
т а , р — п л отн ость р ен т г ен о в ск о г о сн и м к а, г — р а д и у с ст в о л а .
Отклонение «зайчика» зеркального гальваном етра, пропорци­
ональное прозрачности снимка, записы валось на светочувст­
вительной пленке. Н а результирующей кривой по оси абсцисс
и зм ен ялась ш ирина кольца, а по оси ординат — плотность по­
чернения рентгеновского негатива, обратно пропорциональ­
ная плотности древесины. Абсолютные величины плотности
не определялись, поскольку основной интерес исследования
состоял в выявлении х а р а к тер а распределения плотности по
годичному кольцу.
3'
35
Р езу л ь таты отдельных э т а ­
пов работы показаны на рис. 8.
Хорошо видно, что фотометри­
ческая кри вая похожа на кри ­
вую, записанную рентгеногра­
фическим способом, если у по­
следней поменять направление
ординаты.
П ри детальном сравнении
кривых, полученных с помощью
двух методов ан ал и за одних и
тех ж е образцов древесины
(например, лиственницы сибир­
ской), видно, что кривые четко
S
10 г, мм
регистрируют наиболее х а р а к ­
терные участки древесных кер­
Рис. 9. Рентгенографическая кри­
нов, годичные кольца которых
вая и рефлектограмма образца
с заметными и легко идентифи­
древесины лиственницы сибирской.
цируемыми
особенностями
У ел . о б о з н . см . р и с. 8.
строения (бимодальность мини­
мальной плотности, неоднородность последней в поздней д р е ­
весине, характерное распределение п оказа тел я д л я нескольких
годичных колец подряд и т. п.) (рис. 9). Н апример, в годич­
ном кольце 1951 г. имеется резкий всплеск плотности в районе
трахеид переходной зоны. Н а бл ю д ается бимодальность р а с ­
пределения плотности в ранней древесине 1951 и 1952 гг. Го­
дичное кольцо 1953 г., к а к и 1951 г., характери зуется неодно­
родностью плотности переходных тархеид, что видно на обеих
кривых. Распределение плотности в годичных кольцах 1954
и 1955 гг., обнаруж енное рентгенографической кривой, сходно
с распределением отраж ен ия света, о чем свидетельствует то,
что плотность ранней зоны годичного кольца 1955 г. была
гораздо выше, чем зоны ранних трах еид кольца 1954 г. При
этом заметны и некоторые особенности фотометрической к р и ­
вой (две «вершины» в районе ранних трахеид годичного к о л ь ­
ца 1955 г. и локальный минимум плотности в зоне поздних
тр ахеи д 1954 г.), отличающ ие ее от рентгенографическойЭкспериментально установленный ф ак т сходства рефлектогр ам м с кривыми распределения плотности древесины сви­
детельствует о том, что распределение плотности внутри о т­
дельны х годичных колец специфично д л я года об разован ия их.
Обратны й по знаку х ар а ктер связи кривых отр аж ен ия све­
та и плотности проверен и более прямым способом: сопостав­
лением средних величин отраж ен ия света д ля участка годич­
ного кольца с его плотностью, определенной непосредственны­
ми измерениями объем а и веса. П оказано, что с увеличением
плотности уменьш ается величина диффузно отраж енного све­
та от радиального участка образца.
36
Анализ кривых, полученных рентгенографическим и фото­
метрическим методами на одних и тех ж е о б р азц ах д р ев е­
сины, позволяет сделать вывод о том, что оба метода не т о л ь ­
ко одинаково хорошо о т р аж аю т характер распределения плот­
ности по образц у древесины, но и четко вы являю т типичные
черты строения отдельных годичных колец. Сходство кривых
видно д а ж е на мелких д е т а л я х изменения плотности, х а р а к ­
теризующих специфическую микроструктуру слоя (б и м о д ал ь ­
ность плотности зоны ранних трахеид, «всплески» плотности
в зоне поздних трахеид, локальн ы е минимумы в зоне переход­
ных тр ахеид ). Следовательно, оба метода применимы д ля и с­
следования технических свойств ствола дерева и структуры
отдельных годичных колец.
Необходимо отметить достоинство рентгенографического
метода, которое заклю чается в прямой регистрации плотности.
Этим методом в большей степени вы является о б ъем н ая струк­
тур а древесины, тогда ка к результаты фотометрического мето­
д а зависят от строения поверхности об разц а. О днако введение
лабильного к внешним условиям фотографического процесса
создает определенные трудности при ан али зе плотности б оль­
шого числа образцов рентгенографическим методом.
Очевидно, некоторые отмеченные отличия фотометрических
и рентгенографических кривых есть следствие, во-первых, л о ­
кальны х погрешностей обработки поверхности образцов на
санном микротоме, во-вторых, погрешностей фотограф ическо­
го процесса обработки рентгеновских негативов, в-третьих,
присутствия светопоглощаю щ их включений в древесину, вно­
сящих отклонения в рефлектограмму.
Таким образом, излож енны е выше результаты позволяю т
утверж дать, что объективные исследования анатомических по­
казател ей древесины мож но дел ать измерением физической
характеристики объекта. М орфологическая неоднородность,
хар а ктер и зу ем ая изменением пористости, мож ет быть более
или менее точно оценена величиной коэффициента отраж ен ия
света. С помощью фотометрических реф лектограм м можно
изучать особенности внутреннего строения годичных колец
и отклонения в структуре, вызванные различными ф акторами.
У становленная об р атн ая связь м еж д у коэффициентом д и ф ­
фузного о траж ен и я света и анатомическими характери сти кам и
древесины — удобный способ оценки фотометрическим мето­
дом физико-механических свойств древесины и их изменчи­
вости внутри ствола в связи с ростом дерева в толщину. Н а ­
пример, д ин ам ик а осредненных д л я группы деревьев сосны
характери сти к реф лектограмм отдельных годичных колец
(средняя, м акси м ал ь н ая и минимальная- величины отр аж ен ия
света) вы явл яет определенные закономерности изменения п о­
ристости (и плотности) древесины ствола с возрастом
(рис. 10). Так, средняя часть ствола сосны на высоте 1,3 м
37
70-
~о сг
6С-
п
■и- 1
о
о
50 А
о
2
6
ю
14
1в
гг
26
J
зо
Рис. 10. Динамика величин максимального (1), среднего (2)
и минимального (3 ) отражения света для годичных колец от
сердцевины к периферий ствола (1,3 м).
Д а н н ы е у ср ед н ен ы д л я 15 э к з. д ер ев ь ев со с н ы . П о о си а б с ц и с с — п о р я д ­
ковы й н ом ер го д и ч н о го коль ц а от се р д ц ев и н ы ств ол а .
характери зуется наименьшей плотностью древесины, причем
величина фотометрических п арам етров 'годичных колец не­
прерывно уменьш ается до 16— 17-го кольца, после чего дости­
гает некоторого постоянного значения.
Необходимо отметить, что отклонения при количественной
оценке пористости по кривым отраж ен ия света, по-видимому,
результат ка к методических погрешностей (например, плохая
об раб о тка поверхности), т а к и особенностей предш ествую щ е­
го и настоящего состояния образцов (предварительное в ы м а ­
чивание, характерн ы е изменения цвета древесины вследствие
микотрофных повреждений, гниль, повреждение стволовыми
в редителям и). Поэтому учет состояния древесного об разц а
необходим д л я корректной интерпретации полученных ре­
зультатов.
ГЛАВА
II I
С ВЯЗЬ РЕФ ЛЕКТО ГРА М М С ХАРАКТЕРОМ
И С К О Р О С Т Ь Ю С Е З О Н Н О Г О РО С ТА Д Е Р Е В А
Скорость роста дерева в толщину — чувствительный п о к а ­
за т е л ь изменения климатических и экологических условий
обитания (D o uglass, 1919, 1928; Glock, 1950; Рудаков, 1958,
1961; F ritts, 1966; и др.). Ход и интенсивность роста дер ева
в течение вегетационного периода определяю т строение об ­
разовавш его ся годичного кольца, а та.кже р а зм е р ы .и число
анатомических элементов, поэтому изменения в структуре
годичных колец более полно, чем их ширина, о т р а ж а ю т д и ­
намику основных факторов внешней среды (Вихров, 1954;
Ladefoged, 1962; Eklund, 1958; Козловский, 1969).
П роведенны е нами исследования, устанавли ваю щ и е связь
от р аж ен и я света элементам и структуры годичного кольца
со скоростью р оста д ер ев а по радиусу в течение вегетацион­
ного периода и влияние отклонений в водном реж им е д р е ­
весных растений на внутреннее строение годичных колец,
преследовали цель вскрыть основные причины м орф ологи че­
ской неоднородности -колец. Кроме того, р ас см а тр и в ая воп­
рос о том, определяю т л и особенности кривой сезонного рос­
та дер ева в толщину специфичность структуры отдельного
кол ьц а :и его рефлбктогр'аммы, предпринята попытка найти
пути использования кривых структуры годичных колец
в дендрохронологических исследованиях.
П р и .выборе объектов необходимо бы ло ограничить чис­
ло ф акторов (в особенности фитоценотических), о к а зы в а ю ­
щ и х сущ ественное влияние на дин ам ику сезонного роста.
И сследования велись на д вух участках чистых древостоев
в подзоне елово-широколиственных лесов: 85-летний ельник
и 70-летний сосняк (М осковская обл., Подольский р -н ). К р о ­
ме 'хвойных, изучены и лиственные породы (береза, осииа,
ольха, д у б ), единично произрастаю щ ие в ку льтурах сосны.
П р оан али зи рован о 26 модельных деревьев сосны (12)
и ели (14), у которых с 1964 по 1968 гг. с помощью высечек
измерялись кривые сезонного роста стволов по радиусу.
У толщ ения стволов (двух из каж д о й породы) измерялись в
течение трех л е т дендрометром * (Молчанов, Смирнов, 1967).
* Все Данные сезонного роста стволов в толщину получены при поле­
вых исследованиях докт. биол. наук В. В. Смирновым.
Рис. 11. Рефлектограмма образца древесины ели.
У ел. о б о э н . см . в т ек с т е и р и с. 8.
Анализ структуры годичных колец, сформированных в годы
полевых исследований, осущ ествлялся с помощью микрофотометрического ан али затора.
Д л я анатомической диф ф еренциации кольца, по В. Е. Вих­
рову (1947), :можно применить рефлектограмм у. П оскольку
распределение отр аж ен ия света д а е т полную картину по­
верхностной пористости древесины, то, ка к это показано на
рис. 11, ш ирина годичного кольца (Ш Г К ) опытного образц а
ели (ход роста и зм ерялся дендрометром в течение 1967—•
1969 гг.) п редставлена зонами: трахеид ранней древесины
(р), переходной (пр) и поздней древесины (п). Несмотря
на некоторую произвольность границ выделения зон, из
рис. 11 видно, что к а ж д о м у годичному кольцу соответствует
р а з н а я абсолю тная ,и относительная ширина их (см. годич­
ные кольца 1966 и 1969 гг.).
СЕЗОННЫЙ РОСТ В ТОЛЩИНУ И РЕФЛЕКТОГРАММЫ
Д л я сравнения скорости роста д ер ев а в толщину с р а с ­
пределением пористости древесины внутри годичного коль­
ца строились -кривые сезонного роста ствола по радиусу
и кривые распределения скорости роста по ширине годично­
го кольца. С последними кривыми сравн и вал ась р еф л екто ­
г р а м м а годичного кольца. К ривые распределени я п о к а зы в а ­
ют абсолютную скорость роста, при которой ф ормировался
соответствующий тангентальны й р яд клеток (рис. 12). При
резком увеличении скорости роста образую тся крупные т р а ­
хеиды. В процессе ф орм и рован ия переходных трахеид при­
рост падает, вы зы вая п ар ал л ел ьн о изменение пористости
древесины. Скорость роста достигает миним ум а при о б р а зо ­
вании участка поздних трахеид, где пористость наименьшая.
У сосны часто н аблю дается повышение пористости на у ч аст ­
ке самых последних -клеток годичного кольца, связанное
с осенним усилением роста (см. рис. 12, 1964 и 1967 гг.). Н е ­
которые локальн ы е минимумы в распределении скорости
роста отраж аю тся в структуре годичных слоев аналогичны40
Таблица
2
Продолжительность роста и процент трахеид
поздней древесины в годичных кольцах
Рост
Г од
н ач ал о
ок он ч ан и е
20/V
25/V
22/V
25/V
14/IX
19/VIII
17/1X
21 / 1X
П родол­
ж ител ь­
ность р о с ­
та, сут
Т р а х еи д ы ,
%
Сосна
1964
1965
1966
1967
116
85
117
116
33,4
13,3
23,7
27,5
112
105
99
122
16,9
14,8
13,1
22,6
Ель
1964
1966
1967
1968
1/VI
22/V
24/V
23/V
20/1X
3/IX
30/VIII
21/IX
ми изменениями пористости образовавш ейся в это время
древесины. Н а рис. 12 стрелками отмечено уменьшение по­
ристости участка ранних трахеид в годичных кольцах 1965
и 1966 гг. у сосны и уменьшение пористости зон переходных
и ранних трахеид в годичных кольцах 1966 и 1967 гг. у ели.
Характер кривой распределени я пористости древесины
внутри годичных колец о т р а ж а е т специфику скорости роста.
Например, б ольш ая скорость роста сосны в июле, по с р а в ­
нению с июнем в 1965 г., в ы зв а л а формирование у ч астк а пе­
реходных трахеид, по пористости близкого к участку ранней
древесины, что и отрази л а реф л ектогр ам м а. Существует
Таблица
3
Сроки формирования трахеид переходной и поздней зон
в годичных кольцах
Г од
Н ачало ф орм ирова­
ния т р а х е и д
пере­
ходной
п оздн ей
зоны
Сосна
1964
1965
1966
1967
Сред­
нее
25/VI
7/VII
2/VII
17/VI
28/VI
29/VII
28/VII
5/VIII
25/VII
29/VII
Год
Е ль
1964
1966
1967
1968
Сред­
нее
Н ач ало ф орм иро­
вания т р а х е и д
пере­
х од н ой
п о зд н е й
зоны
30/VI 30/VII
21/VI 27/VII
17/VI 2/VIII
30/VI 5/VIII
25/VI
31/V II—
I/VIII
41
а
Рис. 12. Сравнение рефлектограмм годичных колец сосны (а) и ели (б)
годичных
Л евая
ш кал а
а б со л ю т н о й ск ор ост и р оста — т ол ь к о д л я г о д и ч н о г о к о л ь ц а сосны
кривы х д л я р еф л е к т о гр а м м ,и соотв ет
корреляция Iмежду некоторыми количественными х ар а к т е р и ­
стиками структуры годичных ко л ец и показател ям и роста
дерева. В табл. 2 приведены усредненные данны е начала,
окончания и продолжительности роста в толщину и процент
поздних трах еид в годичных .кольцах сосны и ели. Рост
в толщину в разны е годы у сосны начинается почти в одно
в р ем я (последняя д е к а д а м а я ) , но закан чи вается в разное.
Н а ч а л о роста у ели за д е р ж а л о с ь л иш ь в 1964 г., обычно
первые клетки ранней древесины ее формируются в одно
врем я с сосной. И з табл. 2 видно, что процент поздних
трахеид
прямо зависит
от продолжительности
роста
дерева.
42
6
с кривой распределения абсолютной скорости роста
колец.
1967 г. П о о си а б с ц и с с — ш ирина
ст в у ю щ и х им кривы х ск о р о ст и р о ст а .
(d x / d t ) по ширине
год и ч н ы х к о л ец , м м . Д а н а
е д и н а я н у м ер а ц и я
И з ан ал и за фотометрических данны х и кривых роста н а ­
ми установлено, что формирование трахеид ранней древеси ­
ны в годичных кольцах сосны и ели зак ан чи в ается в сред­
нем к концу июня, трахеиды переходной зоны образую тся
в течение июля, клетки поздней древесины — в августе— сен­
тябре (ом. табл. 2, 3). Меньший процентный прирост д р е в е ­
сины в июле у сосны по сравнению с елью обусловил мень­
шую долю переходных трахеид и более крутой с п а д порис­
тости внутри годичных кол ец сосны. Таким образом, .порис­
тость древесины внутри годичных колец деревьев .изученных
хвойных п ород определяется интенсивностью прироста к л е­
ток древесины, а характер распределения пористости и плот43
е
Рис. 13. Кривая сезонного роста березы в толщину (а), распреде­
ление абсолютной скорости роста по ширине годичного кольца (б),
рефлектограмма (в) и фотография среза соответствующего коль­
ца (г).
У ел . о б о зн . см . р и с. 12.
ности зависит от скорости роста ствола по радиусу и про­
долж ительности роста в течение вегетационного периода.
Х арактер зависимости структуры годичных колец от ско­
рости роста изучен и у некоторых лиственных пород д ер ев ь­
ев. И зменения в скорости роста ксилемных элементов у бе­
резы обусловили специфический вид фотометрической кри­
вой (рис. 13). Р асп ределен и е отраж ен ия света внутри годич­
ного кольца пульсирующее и повторяет кривую изменения
скорости роста березы в толщину. П ри сопоставлении с ф о ­
тографией среза видно, что максимумы отр аж ен ия свега и
скорости роста приходятся на участки более крупных сосу­
дов, минимумы их совпадаю т с зонами более плотной д р е­
весины годичного кольца, т. е. д л я лиственных пород (бере­
за, осина) та,к же, ка к и д л я хвойных, распределение пори­
стости и плотности древесины зависит от скорости роста
в течение вегетационного периода.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что рефлектограм му мож но рассм атривать не только ка к кривую р а с ­
пределения пористости или плотности древесины, но и ка к
кривую распределения скорости роста ствола в толщину.
ИССЛЕДОВАНИЕ ОТКЛОНЕНИИ
В ВОДНОМ РЕЖИМЕ Д Е РЕВ А ПО РЕФЛЕКТОГРАММАМ
Часто наиболее существенные изменения в скорости при­
роста ксилем ны х элементов обусловлены колебаниями вод­
ного р е ж и м а древесного растения. Д ополнительны е д о каза44
Е ль
7967
2.5у Г
1367
1968
1968
С
1.5]
[
У
7969
l OiSA
VI
VII
VIII
1969
--1
\
1
---------- )
ч,
f
IX
Рис. 14. Дендрометрические кривые утолщения стволов в разные годы (а)
и рефлектограммы годичных колец (б) сосны и ели.
1 , 2 — м о де л ь н ы е д ер ев ь я .
тельства связи скорости роста дерева в толщину и р еф л ек­
тограммы могут быть получены и з ан ал и за корреляций по­
следней с дефицитом водного баланса. Известно, что сж атие
стволов, к а к правило,— результат обезвож ивания тканей
вследствие чрезмерной транспирации или почвенной засухи
(Kozlowski и др., 1962; Kozlowski, Winget, 1964; Козловский,
1969). В эти периоды в ходе сезонного роста на кривой от­
мечается уплощ ение или фиксируется локальный минимум.
45
С р ав н и в ая дендрометрическую кривую со структурой годич­
ного кольца, можно установить, ка,к наиболее глубокая по
величине усуш ка внешних слоев древесины ствола о т р а ж а ­
ется « а строении произведенных в это в р е м я клеток н а р а ­
стающего кольца.
Н а рис. 14 дендрометрические кривые утолщения ство­
лов ели и сосны сопоставлены с распределением пористости
древесины внутри годичных колец. Внутреннюю границу
ко л ь ц а совм ещ али с точкой'кривой роста, обозначаю щей
момент, когда величина утолщ ения ствола данного года
превысила наибольшую величину, достигнутую в предыду­
щем. Видно, что превы ш аю щ ее прирост подсыхание ствола
вы зы вает уменьшение пористости о б разовавш егося в это вре­
мя слоя древесины. Н а граф и ках отрезками прямых соединены
точки кривых изменения пористости и соответствующие им на
дендрометрических кривых точки падения гидростатического
д авл ен ия стволов сосны и ели. При этом н аблю даем ы е л о ­
кальные уменьшения пористости, не связанны е со сж атием
стволов, по-видимому, обусловлены действием других экол о­
гических факторов. Д л я исследуемых хвойных мож но отме­
тить, что сж ати е стволов в первой половине вегетационного
периода оказы вает большее влияние на пористость древеси­
ны, чем изменение в гидростатическом давлении ствола во
второй половине сезона роста.
Таким образом, всякое значительное превышение тран с­
пирации над поглощением воды, вы зван н ое атмосферной или
почвенной засухой, зам ед ля ет скорость прироста ксилемных
элементов и ум еньш ает пористость древесины, п р и р астаю ­
щей в это время.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
А нализируя распределение пористости древесины внутри
годичных колец по рефлектограмм е, можно судить о про­
долж ительности сезонного роста других частей дерева. В р а ­
боте В. В. Смирнова (1964) установлено, что м е ж д у д л и ­
тельностью роста хвои и побегов и приростом древесины по
радиусу существует определенная связь. Н ам и показано,
что ранние трахеиды у сосны формирую тся в то время, пока
растет главный побег и пока прирост свежей массы хвои,
выраж енный в процентах к конечной величине, превыш ает
прирост сухой массы (рис. 15).
У ели продолжительность об разован ия ранних трахеид
в годичных кольцах совпадает с периодом прироста свежей
массы хвои, формирование переходных трахеид по времени
со вп ад ает с падением прироста главного побега и окончани­
ем его роста.
46
А
Больш ое сходство ф о ­
тометрической кривой с
таковой скорости роста
д ерева в толщину позво­
ляет
утверж дать,
что
структура годичного ко л ь ­
ца древесины о тр а ж а е т
естественные
изменения
интенсивности роста д ер е­
ва. Рост в течение вегета­
ционного периода д овол ь­
но четко разгр а н и ч и в ае т ­
ся на три этапа: наиболее
интенсивный рост (о б р а ­
зование зоны р а н н и х т р а ­
хеид), уменьшение при­
роста (зона переходных
трахеид) и м алы е п р и р а­
щения ствола в т о л щ и ­
ну (формирование зоны
поздних тр ахеид ).
О причинах различий
Рис. 15. Продолжительность роста хвои,
меж ду ранней (весенней)
побегов и древесины сосны (А) и ели (Б).
и поздней (летней) д р е ­ 1/ — р ост гл ав н ого п о б е г а , 2 — п р и р о ст св е ж е й
м ассы хв ои , 3 — п р ир ост су х о й м ассы хв ои ,
весиной
иссл ед ователя­
4 — ф о р м и р о в а н и е к си л ем н ы х э л ем ен т о в го д и ч ­
н
ы х к о л е ц . К р у ж к а м и о б о зн а ч ен ы м а к си м а л ь ­
ми в разное время были
ны е
приросты
со о т в ет ст в у ю щ и х
эл ем ен т о в ,
в ы сказаны многие п ред­ кр естик ом — м о м ен т пр ев ы ш ен и я п р и р о ст а с у ­
хой м ассы хвои со сн ы н а д п р и р остом с в еж е й ;
положения. Одни счита­
п ер и од ы ф ор м и р ов ан и я т р а х е и д : а — р ан н ей
н о й зо н ы , в — п о зд н ей
ли, что образование позд­ д р е в еси н ы , о — п ердрехеовдеси
ны .
ней древесины обуслов­
лено
уменьшением
не­
обходимых д л я роста компонентов (Klebs, 1914). Андре (A nd ­
re, 1920) удалось экспериментально показать, что ранняя
древесина формируется только в условиях обильного прито­
ка питательных веществ (в первую очередь углеводов) и д о ­
статочного количества воды. Ещ е раньш е вы сказы валось
мнение (Russow, 1881; Lutz, 1895), что причины об разован ия
поздней древесины необходимо искать в снижении тургора
клеток из-за малого содерж ан ия воды в коре и слоях м оло­
дой древесины. П о к азан о так ж е, что формирование клеток
ранней древесины с большими полостями сопутствует р а з ­
вертыванию листьев, при котором требуется много воды
и продуцируется большое количество ростовых гормонов
(L arson , 1962). П о последним данным (L arson , 1964; B alatinecz, Kennedy, 1968; и д р .), механизмы, уп равляю щ и е м орф о­
генезом ранней и поздней древесины, гораздо сложнее. Если
формирование широкополостных с тонкими стенками клеток
ранней древесины коррелирует с высоким содерж анием а к ­
АТ
тиваторов роста и м алы м содерж анием ингибиторов, то в кон­
це сезона при ф орм ировании поздних трахеид это соотнош е­
ние меняет зн ак. Д иф ф ерен ц иаци я ксилемы об условли вается
специфическим соотнош ением продуцируемы х в кроне ак ти ­
ваторов и ингибиторов роста. Водный дефицит, помимо кос­
венного воздействия через снижение продукции ауксинов,
ок азы в ает и п рям ое действие, ум еньш ая тургорное давление
в кл етках и лим итируя р ад и ал ьн ое растяж ен и е их.
Очевидно, д л я интенсивного роста необходимо оп ределен­
ное соотнош ение м еж ду питательны м и вещ ествам и, водой и
гормонами апикальны х меристем. Эти соотнош ения резко
разли чн ы д л я вы деленны х трех этап ов роста. В этом п рояв­
л яется законом ерны й ритм сезонного роста. Особенности р о с­
та дерева в толщ ину (его интенсивность, ход, ответные р е а к ­
ции на воздействие внеш них ф акторов) на каж д ом этап е от­
р аж аю тся в первую очередь в строении продуцируемы х к л е­
ток древесины. П оэтому ф отом етрическая кри вая удобна д ля
д иф ф еренцированного подхода к изучению роста дерева в те­
чение одного сезона, поскольку она о тр аж ает изменения
в интегральном п о к азател е — скорости прироста элем ентов
древесины ствола. П ри короткой сильной летней засухе, ко­
то р ая вы зы вает падение тургора клеток и уменьш ение со­
д ерж ан и я воды в молодой древесине, мож но говорить, что во­
д а лим итирует рост, и водный деф и ци т — причина ф орм иро­
вания слоя древесины с локальн о меньш ей пористостью . При
этом чувствительность ответа д ер ев а в росте в толщ ину на
действие засухи неодинакова в течение сезона, а зависит от
того, какие трахеиды в это врем я формирую тся.
П ри сопоставлении кривы х вар и ац и и пористости д ревеси ­
ны годичных колец с кривыми прироста, отраж аю щ и м и гид­
ротермический реж им сезона, мож но установить, какого х а ­
р ак тер а те или иные изм енения в структуре древесины годич­
ного кольца являю тся ответом д ерева на изменение м етеоро­
логической обстановки (рис. 16). О к азы вается, в больш ом
числе случаев локальны й минимум на ф отометрической к р и ­
вой годичного кольца п риходи тся на засуш ливы й п ром еж у­
ток вегетационного периода. И зм ен ен ия в структуре, в ы я в ­
ленны е реф лектограм м ой, в н ач ал е сезона о тр аж аю т б оль­
шую чувствительность хвойны х к деф ициту осадков, чем
в конце сезона. Ф отометрические кривы е лиственны х пород
обнаруж и ваю т почти равном ерную чувствительность в р е а к ­
ции в течение всей вегетации.
Н априм ер, особенно н агл яд н а ф отом етрическая кривая
годичного кольца березы , образован ного в 1967 г. Ч еред ова­
ние м аксим ум ов и минимумов на ней, отраж аю щ ее пульси­
рую щ ий хар актер скорости роста, коррели рует с чередовани­
ем засуш ливы х и в л аж н ы х пром еж утков сезона.
В целом ж е в р еф лектограм м е годичного кольца, отраж а48
Рис. 16. Рефлектограммы годичных колец деревьев разных
пород и гидротермические условия роста 1967 г.
а — с о с н а , 6 — ел ь, в — б е р е за ; р — с у т о ч н о е к оли честв о о с а д к о в . t° —
среднесуточная тем п ература в о зд у х а .
ющей изменения в структуре древесины, д етал ьн о заф и к си р о ­
ваны ф лю ктуации гидротермического реж им а, обусловли ваю ­
щие изм енения интенсивности прироста ксилем ны х эл е­
ментов.
П ри дендрохранологических исследованиях ан ал и з осо­
бенностей сезонного роста д еревьев в толщ ину в зависим ости
от экологических условий имеет первостепенное значение, так
как интенсивность роста лим итируется различны м и ф а к то р а ­
ми внеш ней среды (F ritts, 1958; К айрю кш тис, Ю одвалькис,
1970, 1972). Н а рис. 17 помещ ены граф ики роста стволов
в толщ ину сосны и ели (по четы ре дерева) и соответствую ­
щие им ф отометрические 'кривые. Д л я сравнения ш ирина всех
годичных колец приведена к одной величине (н орм и рован а).
4 Е . А . В а г а н о в , И . А . Т ер ск ов
49
а
в
С осн а
Рис. 17. Кривые роста в толщину (а) стволов сосны и ели и рефлек­
тограммы (б) годичных колец.
К ривы е роста деревьев характерн ы д л я каж д ого года иссле­
дования. Т ак, в приросте древесины сосны в 1964 г. н аб лю д а­
лось зам едлени е в конце ию ля — н ач ал е августа, а в 1965 г.—
ускорение в н ач ал е ию ля.
I
1 9 5 0
I
1 9 4 9
I
1 9 4 8
I
1 9 4 7
\19 46\
1 9 4 5
\ 1 9 4 4
,
1 9 4 1
J 9 4 2 1
Рис. 18. Рефлектограммы образцов древесины ели из одного участка дре­
востоя.
1, 2, 3 — м о д е л ь н ы е д ер ев ь я .
50
Х арактер кривы х роста обусловлен интенсивностью и р а з ­
личной п родолж ительностью роста. Р азл и ч и я сравниваем ы х
кри вы х о тр аж аю т специфику д инам ики метеорологических
элем ентов в период роста. Очевидно, разли чи е кривы х роста
п роявл яется в структуре годичных колец разны х лет, а по­
следнее — в разли чи и ф отометрических кривых.
Н ет сомнения, что у больш инства д еревьев одной породы
одного местообитания одноврем енны е изменения погодной об­
становки долж ны вы зы вать сходные изм енения в росте и
строении годичных колец данного года. Н а рис. 18 в качест­
ве прим ера приведены ф отометрические кривы е трех деревьев
ели (М алинское лесничество М осковской обл.) из разны х то­
чек одного у ч астк а древостоя с 1942 по 1950 г. Видно, что
структура годичных колец в один и тот ж е календарн ы й год
у всех д еревьев сходная; л окальн ы е минимумы и м аксимумы
отраж ен и я света, располож енны е в одинаковы х частях годич­
ных колец, создаю т специфическую данном у году структуру
кольца.
Таким образом , ф отом етрическая кр и вая — удойный инст­
рум ент д л я дендрохроно логического ан ал и за изменчивости
условий внеш ней среды в период роста. М еж ду х ар актер ам
роста и морфогенезом ксилемы древесны х растений им еется
тесная связь. И нтенсивность роста, зави си м ая от м етеороло­
гических условий, определяет анатом ические особенности и
плотность ф ормирую щ ейся в это врем я древесины . П о мне­
нию одного и з крупных специалистов в области д ен д р о к л и м а­
тологии Т. Т. Б и твин скаса (1974), «одна из причин довольно
скром ны х достиж ений дендроклим атологии в н астоящ ее вре­
мя зак л ю ч ается в недостаточной изученности законом ерн о­
стей ф орм и рован ия и сезонного роста годичных колец д реве­
сины и кустарников, несм отря на то, что ещ е в XIX в. были
известны основные ф акторы , стимулирую щ ие или угнетаю ­
щ ие процессы роста деревьев, и изучены анатом ические и ф и­
зиологические особенности роста годичных колец. Этого еще
явно недостаточно д л я д ен дроклим атологических и ссл ед ова­
ний; д л я удовлетворительной расш иф ровки бы л ы х кл и м ати ­
ческих условий на основании дендрохронологических данны х
необходимы тщ ательны е многолетние наблю дения за ф орм и­
рованием и ростом деревьев» (с. 26).
В ы ш еизлож енны е р езультаты позволяю т п редполагать, что
сочетание ан ал и за структуры ксилем ны х колец с помощью
фотометрического м етода п арал л ел ьн о с рассм отрением м е ­
теорологических условий, при которы х ф орм ировались эти
кольц а, позволит получить ф актический м атери ал о кон крет­
ном влиянии того или иного ф актора на рост дерева в оп­
ределенны й период сезона.
4#
51
Г Л А В А IV
ИССЛЕДОВАН ИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ
РО С Т А Д Е Р Е В А
С П О М О Щ ЬЮ Р Е Ф Л Е К Т О Г Р А М М
И оследуя (колебания шщрины годичных колец, мож но а н а ­
л изировать влияние на рост дерева определенны х экологиче­
ских ф акторов (D o u g lass, 1928; Г алази й , 1972; и д р.)- В не­
которы х случаях, особенно д л я д еревьев суровы х условий
п роизрастан и я, мож но по дендрохронологичеоким данны м
восстановить те изменения внешней среды , которы е о к азы в а­
ли преобладаю щ ее воздействие на растение в течение его
ж и зн и (H u stich , 1948; Ш улм ан, 1958; М олчанов, 1961; и д р .).
О днако ш ирина годичного кольца (п оказател ь, сум мирую ­
щ ий ростовую деятельн ость кам б и я) определяется мно­
гими
ф акто р ам и
(тем пературой, влагообеспеченностью ,
освещ енностью , м инеральны м питанием, возрастом и т .п .) .
И зм ерение только ш ирины годичных колец не п озволяет и зу­
чать особенности роста д ер ев а в отдельны е пром еж утки веге­
тационного периода. В месте с тем, как показано выше, в о з­
мож ен и более диф ф еренцированны й подход к ан ал и зу внут­
реннего строения ксилемны х колец с помощ ью ф отом етриче­
ского метода. В соотношении зон ранних и поздних трахеид,
изменчивости р ади альн ы х |размеров клеток, в колебании от­
носительной ширины поздней древесины внутри отдельного
годичного кольца о тр аж аю тся изменения сезонного роста д е ­
рева (Бю сген, 1903; A lan, H a rp e r, 1913; Вихров, 1954; S m ith,
W ilsie, 1961).
П ри исследованиях роста деревьев по структуре годичных
колец н ем аловаж н о было выяснить, специфична ли структу­
р а, о б н ар у ж и ваем ая реф лектограм м ой, д л я данного года на
всем протяж ении ствола одного дерева, а т а к ж е у разны х д е­
ревьев в древостое. Р а зр а б о т к а специальны х приемов ср авн е­
ния фотометрических кривы х годичных колец д руг с другом
пом огла выяснить, каки е из количественны х п оказателей
реф лектограм м ы являю тся характери сти кам и года и в сл ед ­
ствие этого могут быть использованы в дендрохронологическом ан ал и зе клим атических изменений.
И з м ногообразия биотических ф акторов, влияю щ их на
рост дерева и ф орм ирование древесны х колец, исследовано
действие повреж дений, наносимы х сибирским ш елкопрядом
Б2
(D en dro lim u s sibiricus T sch .). От этого хвоегры зущ его насе­
комого значительно страдаю т леса Сибири, и вы явление пе­
риодичности м ассового разм нож ен ия его — насущ ны й вопрос.
А нали зировали сь деревья сосны, ели и лиственницы (P in u s
sylvesiris, Picea o bovata L., L a r ix sibirica L.) из естественных
древостоев Туимского лесничества Ш иринского района (р. Б е ­
лы й И ю с), М инусинского лесничества М инусинского района
(окрестности г. М инусинска) К расноярского к р ая и Ч адан ского лесничества Тувинской А С С Р (хребет Т анну-О ла,
р. У луг-Х ондергей). Районы и сследования отличаю тся по
кл и м ату и экологическим условиям п рои зрастан и я деревьев.
В Туимском лесничестве изучались сосна (24 э к з.), ель
(10) и лиственница (20), произрастаю щ ие в смеш анном есте­
ственного происхож дения с преобладан ием лиственницы и б е­
резы (6 Л З Б 1 С + Е ) разновозрастном древостое I I I — IV к л а с ­
са бонитета полнотой 0,5— 0,6. Почвы — горные дерновы е л е с ­
ные тем ноцветны е (обы чны е). О пытные участки древостоя
расп о л агал и сь на разли чн ы х элем ен тах рельеф а: верш ина
возвы ш енности, ю жный и северный склоны и поднож ия. М ак ­
симум осадков приходится на летние месяцы. Н а к л и м ато ­
д и а гр ам м а х Г оссен а-В альтера (W alter, 1955) периодов засух
не вы деляется.
В М инусинском лесничестве и сследовалось 31 дерево сос­
ны на у ч астк ах естественного и искусственного п роисхож д е­
ния. Р ельеф холмисты й, почвы супесчаны е. Н а к л и м ато д и а­
гр ам м ах вы деляю тся д ва периода, по п о к азател ям близкие
сухим: конец м ая — п ер вая половина ию ня и п ервая полови­
на августа.
-В Ч аданском лесничестве, в ниж ней ч аста лесного пояса
на ск л о н ах разн ы х экспозиций Зап адн ого Танну-О ла в чис­
ты х лиственничниках (ирисово-злаковы й тип л еса) были ото­
бран ы д еревья (35 экз.) III к л асса бонитета в о зр аста 70—80
(средние высота 13 м, д иам етр 16—>18 см ) и 15—25 лет.
ПРИРОСТ ДРЕВЕСИНЫ
И ФОРМ ИРОВАНИЕ СПЕЦИФИЧЕСКОЙ
ГОДИЧНОГО КОЛЬЦ А
СТРУКТУРЫ
В резу л ьтате деятельности кам биальн ы х «леток годичное
кольцо древесины откл ад ы вается по всей боковой п оверх­
ности ствола, за исклю чением тех участков, где кам биальн ы е
клетки погибли или находятся в неактивном состоянии. У сло­
вия ф орм ирования годичного кольца в зоне кроны, в середи­
не ствола и в ком левой части неодинаковы . И з реф лектограм м образцов тр ех деревьев сосны из одного м еста (М ину­
синское лесничество), взяты х на высоте 1,3; 12 и 18 м, видно,
что д ин ам ика изменений ш ирины годичных колец достаточно
53
а
,7907 1 т е
l
1907
i
,1905 ,1 9 0 4 ,1 9 0 3 ,1902
i <9051 #<?•* i
1903
i
,1907 ^ 7900
,
,
1902 ,1901, 1900
,
1893
1B99
1898 ,
, 1S98
,
2 mm
MU
11 I
I
I
I
I
I
I
I
I
t
I
I
2m m
Puc. 19. Рефлектограммы образцов древесины сосны, взятых по направле­
нию север, юг (а) и на разной высоте ствола (б).
синхронна д л я рассм атри ваем ы х годов (рис. 19). Это хорошо
п росл еж и вается по «разреж ен и ям » и «сгущ ениям» ф отом ет­
рических кривых. П одобного, но не абсолю тно тож дественн о­
го х ар а к т ер а д и н ам и ка изменений величины миним ального и
м акси м альн ого о тр аж ен и я света, о то б р аж аю щ ая колебания
плотности ранней и поздней древесины . К аж д о м у году соот­
ветствует годичное кольцо со специфической структурой р а с ­
п ределения пористости древесины . Хорош о зам етно сходство
ф отометрических кривы х годичных ко л ец 1900, 1901, 1903,
1906 пг. у образц ов, взяты х на высоте пруди.
О бщ ий 'прирост за исследуемый пром еж уток времени о к а ­
з а л с я наименьш им в середине ствола, средним в комлевой
54
части и наибольш им в кроне, что хорош о зам етно при сравн е­
нии длины ф отометрических кривых (см. рис. 19, б ). С инхрон­
на ,на реф лектопрам м ах и д и н ам и к а ш ирины годичных колец.
М ож но зам ети ть сходство изменений величин м аксим альной
и миним альной пористости внутри годичных ко л ец определен­
ных лет роста. П ри исследовании образц ов других деревьев
получено, что разн ость м еж ду м аксим альны м и м и н им аль­
ным отраж ением внутри годичного ко л ь ц а н аи больш ая в ком ­
левой части и на середине ств о л а и м еньш ая в кроне, хотя
это соотнош ение изм еняется у колец, располож енны х непо­
средственно у сердцевины ствола. Н етрудно видеть, что кри ­
вые распределени я о тр аж ен и я света кол ьц а одного года ф ор­
м ирования из р азн ы х мест ствола имею т сходный характер.
Н апри м ер, л окальн ы е минимумы в зон ах ранних и переход­
ных трахеи д годичных колец 1930, 1934, 1936, 1938 и 1941 гг.
п ри д аю т фотометрическим кривым специфический! вид. З а ­
метны е отличия в распределении пористости древесины для
годичных колец разн ы х л ет (1933 и 1934, 1938 и 1939, 1945
и 1947 гг.) мож но у к а зать , сравн и вая их рефлектопраммы .
В р езу л ьтате этого ан ал и за вы явлено, что структура го­
дичного к о л ь ц а (по фотометрическим кривы м ) на разн ы х вы ­
сотах и по разн ы м нап равлен иям хар актер и зу ет специфику
года его образован ия. В распределении величины коэф ф ици­
ента о тр аж ен и я света внутри ксилемного кольца одного к а ­
лендарного года в разн ы х частях ствола имею тся отличия,
обусловленны е локальн ы м и внутренними п арам етрам и роста.
П роявляю тся они через неполную синхронность изм енения ве­
личин максим ум ов и минимумов отраж ен и я света в кольце
одного года об р азо ван и я. О днако эти отличия несущ ествен­
ны и сходство ф отометрических кри вы х колец одного года
у к а зы в ае т на то, что характер сезонного роста древесины к ак
вблизи концевых зон роста, т а к и вдали от них имеет очень
много общ его и о т р аж ает условия роста данного года.
РЕФЛЕКТОГРАММЫ
И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ГОДИЧНЫХ К ОЛЕЦ в с в я з и С ДИНАМИКОЙ
МЕТЕОРОЛОГИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ
К р и вая распределени я величины отраж ен и я света внутри
отдельного годичного кольца ф иксирует общий х ар а к тер при­
роста ксилем ны х элементов дерева в течение вегетационного
периода. Засу ш л и вы е или увлаж н ен н ы е и нтервалы сезона
роста, воздействуя на темп прироста ксилем ны х элементов,
отр аж аю тся в строении годичных колец. ( О днако д л я того,
чтобы вы явить .изменения в строении, характерн ы е д л я боль­
ш инства деревьев в древостое, необходимо было разрабо55
о
а
/ A'V
Рис. 20. Рефлектограммы
а — 18-летн его в о зр а с т а
и з и ск у сст в ен н о г о
н асаж ден и я ,
б — 7 0 -л етн его в о зр а
м о д ел ь н ы е
тать приемы сравнительного исследования реф лектограм м
колец одного года ф орм ирования у д еревьев разного в о зр ас­
та, н аходящ ихся в одинаковы х эдаф ичеоких условиях, а т а к ­
ж е деревьев из мест с различны м реж им ом увлаж н ен и я и,
наконец, деревьев разны х пород одного местообитания.
С р авн и вая ф отометрические кри вы е образцов деревьев
сосны из М инусинского лесничества, видно, что структура
кол ец одного года о б разован и я имеет сходный характер
56
67-3
0 У у у р !
1372
1970 1969 1S68
1967 1966
I---- 1------- 1-------- 1------- 1--------- 1_______I____ I I I
1965
1960 1959
I I
I
I
образцов древесины сосны.
ст а и з д р е в о с т о я е с т е ст в ен н о г о п р о и с х о ж д е н и я ; 20-1, 20-2, 67-1, 67-3 и т. д . деревья.
(ряс. 2 0 ). Особенно четки зам ед лени я в росте (глубокие ло­
кальн ы е минимумы пористости) внутри годичных колец 1965
и 1972 г,г.; специфичны реф лектограм м ы кол ец 1963, 1966 и
1969 гг. С ходство структуры годичных колец одних и тех ж е
лет роста менее в ы р аж ен о при сопоставлении реф лектограм м
более стары х д еревьев (60— 70 лет) (см. рис. 2 0 ,6 ). О днако
и у этих деревьев нетрудно у к а зать больш ое число годичных
колец со специфическим распределением пористости (ем.
57
а
I
>
I________I
>
>
I________ >
<_________i________ i
i
i
i
i________ j_________ «
i
\
/* ){№ tfW Y Y V Y W Y V Y \,
®Л?
Ж/
/364
1962 19611960 1959 1958
1356 1955 1954 1955
/1V '" v W v V vn ^
/570
L
I
/555 Ш
I
I
/555 /555 /554
I
I
I
1963 1962 1961
l
I
I
v^ ^
1960
I
1959
I
1958 1957 1956 1955
I
I
I
I
I
2m m
Puc. 21. Рефлектограммы образцов древесины ели (а) и кедра (б) из одно­
го участка древостоя.
1, 2, 3 — м о д е л ь н ы е д ер е в ь я .
рис. 20, 1960, 1962, 1965, 1966, 1969, 1970 лг.). Больш ие от­
клонения видны при сравнении реф лектопрамм деревьев сос­
ны 80—90-летнего в о зр аста за те ж е годы прироста. При
этом необходимо отметить, что с уменьш ением ш ирины го­
дичного ко л ьц а у более стары х деревьев п ад ает и разреш аемость специфической структуры их, т а к к а к один тантентальный р я д кл ето к образуется за больш ее количество суток. Тем
« е менее и д л я стары х сосен мож но у к а зать годы, в которые
структура годичных колец у всех деревьев одного уч астка
одинакова.
Сходство у кривы х отраж ен ия мож но отметить, сравн и вая
образц ы деревьев одного древостоя, но располож енны х на
ю жном и северном склонах. Специфические д л я одного года
роста изменения в структуре древесины годичных колец н а ­
иболее сильно проявляю тся на ю жном склоне, н еж ели на се­
верном, что, вероятно, обусловлено разли чи ям и в оветовом
и гидротермическом реж им ак. Зам етн о схож и р еф л ектограм ­
мы колец ели и кедр а одного года ф орм ирования в од и н ако­
вых условиях произрастан и я (рис. 21). Т аким образом , одно­
н ап равл ен н ы е изменения в росте деревьев одного участка
в определенный год о траж аю тся в подобии фотометрических
кривы х годичных колец.
Д л я сравнения реф лектограм м колец одного года ф орм и­
рован ия у разн ы х деревьев был и спользован следующ ий п р и ­
58
ем. Н а рис. 22 ф отом етрические кри вы е годичных колец сос­
ны из одного у ч астка, имею щ ие хорош о зам етн ы е минимумы
о тр аж ен и я света в районе ранних, переходных и поздних т р а ­
хеид, располож ены соответственно ш ирине годичных колец
в секторе с задан н ы м углом. Особенность такого построения
зак л ю ч ается в том, что реф лектограм м ы ш ироких колец по­
п ад аю т в верхнюю часть сектора, а более узки х — в нижнюю,
причем перенос пропорционален ш ирине кольца. Л ю б а я п ря­
м а я , проведенная из точки пересечения ограничиваю щ их л и ­
ний, делит годичные кольца н а пропорциональны е отрезки.
Т акой прием позволяет сравн и вать ф отометрические кри­
вые независимо от ш ирины колец и исследовать их специфи­
ческие особенности. Н етрудно видеть общий
характер
расп р еделен и я пористости внутри колец различны х деревьев
одного участка. Э та однотипность п росл еж и вается и в специ­
фических данном у году отклонениях структуры ксилем ны х ко­
лец. Внутри каж д о го слоя отмечены точки, на которы е п рихо­
д ится общ ий д л я всех кривы х данного года об разован и я л о ­
кальн ы й минимум или м аксимум пористости. Все точки груп­
пирую тся вблизи прямой, проведенной из нулевой координа­
ты. В следствие особенностей построения в нормированны х го­
дичных кольцах разн ы х деревьев (ш ирина кольца принята за
100% ) общий д л я всех кривы х и характерн ы й д л я одного го­
д а локальн ы й минимум или м аксим ум пористости приходится
в среднем на один и тот ж е участок. Н ебольш ие отклонения
точек от проведенной внутри сектора средней линии обуслов­
лены у одновозрастны х деревьев одного уч астка их м естоп оло­
ж ением и индивидуальны м и особенностями роста отдельны х
экзем п ляров. С равнение годичных колец деревьев ю вениль­
ной ф азы роста, к а к и годичных колец зр ел ы х деревьев, по­
к азы вает, что у одной возрастной группы кри вы е роста в тол ­
щ ину в течение одного сезона схож и (однотипны ). Тот ф акт,
что условия года являю тся определяю щ ими в ф ормировании
специфической структуры годичного кольца, п одтверж дается
сравнением реф лектолрам м образцов древесины молодых и
стары х деревьев из сходных м естообитаний (см. рис. 22, б ) .
Т аким образом , хотя глубина ответной реакции д ерева на
воздействие специфической погодной обстановки в течение
сезона р азли чн а, д л я больш инства деревьев одной породы,
по-видимому, в одно и то ж е врем я сезона ответ о казы вается
общ им.
И звестно, что д еревья различны х пород имею т н еодин ако­
вую интенсивность роста в толщ ину в течение вегетационного
периода. Л им итирую щ ее рост одноврем енное воздействие
определенного м етеорологического ф ак то р а отм ечается в и з­
менении строения клеток разн ы х зон годичных колец сосны,
ели и лиственницы. К ратковрем енны е засухи в конце июня
и в конце ию ля 1951 г. у деревьев вы звали резкое уменьш е59
а
1969 г.
1960г.
4м м
2мм
4мм
2мм
Рис. 22. Рефлектограммы годичных колец одного
а — го д и ч н ы е к о л ь ц а м о д е л ь н ы х д ер е в ь е в о д н о г о в о зр а
р азц ов : с л ев а — д л я м о л о д ы х э к зе м п
ние пористости в зон ах ранних, переходны х и поздних тр ах е­
ид. Хорошо зам етно, что л окальн ы е минимумы пористости
в ответ на одну и ту ж е засуху у сосны, ели и лиственницы,
растущ их н а ю жном склоне, располож ены в разны х участках
годичных колец (рис. 23). С опоставление тож дественны х и з­
менений в структуре годичных колец разн ы х пород, обуслов­
ленных отклонением действую щ его одновременно м етеороло­
гического элем ен та, п озволяет оценить интенсивность прирос­
та деревьев за м алы е про(Межутки времени. Н априм ер, ель
сф орм и ровала ко времени июньской засухи наибольш ую д о­
лю годичного кольца, лиственница — меньшую, сосна н аи ­
меньшую.
П оскольку в целом ф отометрические кривы е годичных ко­
л ец одного года имею т характерн ы й вид, то, вы брав реф лек60
б
года формирования у разных деревьев сосны.
ста; б — го д и ч н ы е к ол ь ц а д е р е в ь е в р а зн о г о в о зр а с т а . Ш к ал а "и н ум ер а ц и я о б л я р о в , сп р а в а — д л я стар ы х.
тограм м у ш ирокого ко л ьц а, наиболее полно представляю щ ую
специф ические изменения пористости колец, сф орм ированны х
в этот год у других деревьев, мож но п р о ан ал и зи р о в ать связь
м еж ду динам икой метеорологических элем ентов в течение се­
зон а роста и структурой к о л ьц а.
Р а н е е было п о казан о, что л окал ьн ы е минимумы порис­
тости древесины в структуре годичного кольца, вы являем ы е
фотометрической кривой, имею т возм ож ной причиной превы ­
ш ение транспирации н ад поглощ ением воды. У величение д е­
фицита влаж н ости и среднесуточной тем пературы воздуха
в период отсутствия или недостаточного (м алого) количества
осадков создает условия д л я возникновения водного деф ици­
та в растении. Н а фотометрической кривой нетрудно вы д е­
лить годичные кольца, в структуре которы х наблю даю тся осо61
Рис. 23. Рефлектограммы годичных колец древесины
ели (1), лиственницы (2) и сосны (3) 1951 г. формиро­
вания.
бенно резкие и специфические изм енения п о­
ристости древесины . Эти изменения коррели ­
рую т с динам икой метеорологических элем ен ­
тов, что мож но проследить, используя в к а ч е­
стве опорных точек при сравнении локальн ы е
минимумы реф лектограм м и соответствую щ ие
им пром еж утки времени с засуш ливой пого­
дой (рис. 24). Н априм ер, в н ач ал е лета
1954 г. количество осадков постепенно ум ень­
ш алось, дефицит влаж ности возр астал и к
15— 19 июня кратковрем ен н ая засуха д о­
стигла м аксим ум а. С оответственно этому в структуре годич­
ного кольца ели (Туимское лесничество) отм ечается первый
локальн ы й минимум (см. рис. 24, а ). З а те м дож ди в конце
июня и в ию ле вы звали об разован и е древесины с повы ш ен­
ной пористостью . В новь н аступ и вш ая в конце ию ля — н ач ал е
августа засу х а ум еньш ила пористость п рирастаю щ ей в это
врем я древесины (второй локальны й м иним ум ). В 1956 г.
после 21 июня отсутствие осадков в течение 14 дней отмечено
в структуре годичного кольца глубоким минимумом. И ю л ь­
ские осадки (7— 23 ию ля) увеличили пористость соответству­
ющей зоны годичного кольца, а период с засуш ливой погодой
в августе заверш ил ф орм ирование слоя древесины с после­
д овательно уменьш аю щ ейся пористостью. В годичном кол ь­
це 1957 г. отм ечается три л окальн ы х минимума, которы е н а­
ходятся в соответствии с трем я периодам и малого количества
осадков (17—24 ию ня, 5— 17 ию ля, 1— 8 ав гу ста).
О собенность реф лектограм м годичных колец сооны (М и­
нусинское лесничество) состоит в тесной связи р асп р ед ел е­
ния пористости с тем пературой воздуха (см. рис. 2 4 ,6 ) . Так,
в 1964 г. рост в толщ ину н ач ал ся в н ач ал е м ая, однако по­
н иж ение тем пepiaтуры (начало второй д ек а д ы ), зам едли ло
его и обусловило появление на реф л ектограм м е первого л о ­
кальн ого минимума. Р езко е повыш ение тем пературы в п осле­
дую щ ий период содействовало ф ормированию более вы соко­
пористой древесины ; похолодание в н ач ал е июня отметилось
вторы м минимумом. Г лубокий минимум и см еж ны й с ним
максим ум пористости в зоне переходны х трахеи д — р езу л ь тат
пониж ения тем пературы после теплого и влаж н ого периода
во второй половине ию ля и последую щ его повы ш ения ее
в конце и ю л я — н а ч а л е августа. В 1965 г. резкое зам едление
в росте вследствие сильной засухи к н ач ал у и ю ля отмечалось
в структуре годичного кольца специфическим уменьш ением
пористости в зоне переходны х трахеид. В 1967 г. два четко
62
а
Г958
1957
1956 1955 1 9 5 4
2 мм
Рис. 24. Рефлектограммы годичных колец ели (а) и сосны (б) и метеоро­
логические условия сезонов роста.
<°С — с р е д н е с у т о ч н а я т е м п е р а т у р а в о з д у х а , d — д е ф и ц и т в л а ж н о с т и в о з д у х а
р — к ол и ч еств о о с а д к о в в сут к и .
в 13 ч,
63
вы раж енны х и нтервала с высокой тем пературой (вторая д е ­
к а д а м ая и п ер в ая д ек а д а ию ня) обусловили бим одальность
пористости р ан н и х трахеид в годичном .кольце этого года. П о­
холодание к концу июня уменьш ило скорость роста в тол щ и ­
ну и пористость последую щ его участка годичного кольца,
а характерны й «горб» в распределении пористости на у ч аст­
ке переходных трахеид — р езу л ь тат усиления прироста в теп­
лый период ию ля. А налогичны м образом мож но провести
сравнение тем пературны х условий и роста д ер ев а :по реф лектограм м ам годичных колец 1966, 1968 и 1969 гг.
В р езу л ьтате а н а л и за больш ого числа реф лектотрам м
п одтвер ж дается вы вод о том, что в структуре годичного к о л ь­
ца достаточно подробно ф иксирую тся особенности м етеоро­
логической обстановки сезона роста. П ри этом бы строрасту­
щие и более молодые экзем п ляры деревьев в больш ей
степени пригодны д л я д етал и зац и и изменений погоды . К а к п р а ­
вило, майские и ию ньские засухи, д ож д ли вы е периоды и пе­
риоды повыш енной или пониженной тем пературы о тр аж аю тся
в строении ран н и х трахеид, ию льские — переходных, августовокие и сен тя б р ь ск и е— переходны х и поздних. Р езки е изм ен е­
ния метеорологических элем ентов в течение вегетационного
периода оказы ваю тся главны м образом в отклонении фото­
метрической! кривой от законом ерного хода роста ствола
в толщ ину, определяемого, по-видимому, к ак генетической
природой древесного растения, так и географ ическим и и к л и ­
м атическим и условиям и местообитания.
ДЕНДРОХРОНОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ
ФОТОМЕТРИЧЕСКИХ КРИВЫХ
С инхронность колебаний ш ирины годичных кол ец год от
года д л я всех д еревьев одного м естопроизрастания не всег­
д а строгая (В ихров, Колчин, 1962; Б итвинскас, 1972; Комин, 1973; и д р .). Н а изменчивость годичных ко л ец влияет
возраст, микроэко логические условия, ком плекс фитоценотических ф акторов. С труктура годичного ко л ьц а определяется
ходом роста д ер ев а в толщ ину в течение сезона. В лияние
осадков и тем пературы ск азы вается на структуре годичного
к о л ь ц а определенного года и п роявляется в специфичности
кривой роста. Н а рефлектограздме отдельного кольца можно
установить величину некоторы х показателей , изменяю щ ихся
из года в год, наприм ер, м аксим ального и м иним ального от­
р аж ен и я света, относительной доли поздней древесины в го­
дичном кольце.
Н а основании качественного ан ал и за изменений экстр е­
м альны х величин фотометрических кри вы х 24 деревьев сосны
д аны 'характеристики структуры их годичных колец с 1940 по
64
Т аблица 4
Число совпадающих величин изменений характеристик рефлектограмм у де­
ревьев одного древостоя *
Число
Год
1
2
14
5
16
2
14
0
23
8
12
6
23
0
18
7
13
8
12
19
23
13
4
9
23
22
3
24
10
19
8
22
10
24
1
16
12
18
1
24
6
17
11
16
12
5
1
11
20
15
1
20
2
21
0
3
10
17
10
21
14
7
14
4
ПШПННЯ
среднее
м ак си м ал ь н ое
1940
1941
1942
1943
1944
1945
1946
1947
1948
1949
1950
1951
1952
1953
1954
1955
1956
1957
1958
1959
1960
1961
1962
1963
1964
1965
1966
1967
1968
1969
1970
д е р е в ь е в с вели чиной п о к а з а т е л я
отр аж ен и е св ета
3
_
—
+
—
-Г
4—
—
—
+
+
—
—
—
—
—
—
—
+
—
1
“Г
+
+
+
“||-
1
2
7
13
8
12
15
2
20
3
17
12
2
17
12
10
20
1
18
8
24
2
3
17
11
16
12
9
22
4
21
7
12
22
7.
12
14
4
23
6
16
0
22
21
20
6
22
0
14
11
4
18
2
24
10
13
12
6
—
—
—
23
2
12
18
1
22
м и н и м ал ь н ое
3
1
2
И
.—
18
12
17
5
24
4
11
6
19
7
10
2
0
23
0
12
8
22
1
18
10
1
20
22
9
11
13
6
12
7
19
0
20
13
18
5
17
14
22
24
1
24
12
16
2
23
6
14
23
4
2
15
13
20
0
23
0
4
24
1
24
—
—
—
4—
—
_L.
_
_
---—
-j+
___
__
J-
+
—____
+
_L
____
____
___
____
+
+
3
ГГ»ЛИ1 К О Г О
к о л ь ц а , мм
1
2
18
7
4
12
23
0
19
21
11
2
10
2
20
0
13
13
10
4
21
7
5
6
8
5
12
0
6
17
20
12
1
24
5
3
13
22
14
22
4
24
11
11
14
20
3
17
19
18
16
19
12
24
3
+
21
11
+
19
+
i
T
4
20
____
___
____
+
-L
+
____
+
____
_
+
+
+
__
+
+
+
+
+
_
3
_
■ь
+
+
+
+
+
+
+
_
+
+
+
_
_
+
+
13
5
20
4
+
+
л ей р еф л е к т о гп я ^ м ы в
Д ер ев ь ев , у к о т о р ы х и з м е н е н и я к а ж д о г о и з п о к а з а т е щ им
1 — v b p !г т и к р н и р п о с л е д у ю щ е м го д и ч н о м к о л ь ц е с р а в н и в а ю т с я с п р е д ш е с т в у ю ур ов н я в 80%
И 2
у м е н ь ш е н и е п о к а з а т е л я ; 3 — от м ет к а о п р ев ы ш ен и и
5 Е . А . В а г а н о в , И . А . Т ер ск ов
и] 41 N 4J
>■ 4J
*1io 4s S t
o> o>O) o> S3 o>
Puc. 25. Динамика фотометрических показателей структуры годичных ко­
лец древесины сосны.
й — эк ст р ем а л ь н ы е величины о т р а ж е н и я св ет а (8 зк з. д е р е в ь е в ): о т н о си т е л ь н а я в ел и ­
чина зон ы п о зд н и х т р а х е и д : б — д ер ев ь я со с н ы , р а ст у щ и е на в ер ш ине в о зв ы ш ен н о ­
сти ( / ) , ю ж н о м ск л он е (2) и у п о д н о ж и я в озв ы ш ен н ости (3); в — у ср ед н ен н ы е кривы е.
1970 г. (табл. 4 ). И зм енение искомого п о к аза тел я д л я от­
дельного кольца р ассм атриваем ого года оп ределялось с р а в ­
нением с кольцом преды дущ его года, и число деревьев, имею ­
щ их однон ап равлен н ы е изменения, сум м ировалось (п о к а за ­
тель счи тался характери зую щ и м год, если сходные изменения
его были не менее, чем у 80% д еревьев). О бнаруж ено, что
в некоторы е годы у больш инства исследованны х деревьев су­
щ ествую т одинаково направленны е изменения п оказателей :
ш ирины годичного кольца, м аксим альной, минимальной
и средней пористости. В некоторы е годы (см. таб л . 4, 1945,
1946, 1958 и 1963) изменения Bcetx четырех .показателей у ис­
следованны х деревьев 'превы ш аю т пороговы й уровень. Н еоб ­
ходимо отметить, что число совпадений зави си т от к о эф ф и ­
циентов вариации каж д ого п о к аза тел я : наибольш ий д л я ш и­
рины годичного кольца (12% ) и м иним ального отраж ен и я
света (8,6), наим еньш ий — шля м аксим ального отраж ен ия
(4,35% )- Х ар актер синхронного изменения м акси м альн ого
и миним ального о траж ен и я год от года у разн ы х деревьев
(Т уимское лесничество) хорош о виден из рис. 25, а. Р азл и чи й
меж ду группами деревьев из .равных полож ений .в рельеф е по
этим х ар актер и сти кам не было. Если рассм отреть кривы е и з­
менения доли поздней древесины (без переходной зоны ) в го­
дичных кольцах д еревьев из местообитаний, р азл и чаю щ и хся
рельеф ом, то н етрудно зам етить, что синхронность этого по66
n/ЩГК
Рис. 26. Зависимость усредненных (по 24 экз. деревьев) показателей рефлектограмм отдельных годичных колец от метеорологических условий со­
ответствующих лет роста деревьев.
а — м а к си м а л ь н о е о т р а ж е н и е (т о ч к и — - ^ т а х выш е с р е д н е г о , крестики — - ^ т а х н и ж е
или близких к ср е д н е м у зн а ч ен и ю за и сс л ед у ем ы й р я д л ет р оста дер ев ь ев : о са д к и и
т ем п ер а т у р а — д л я и ю н я ); б — м и н и м ал ь н ое о т р а ж е н и е (т ем п ер а т у р а — д л я м а я );
в — и н д ек с ш ирины кольца (су м м а о са д к о в за ию нь — ию ль); г — д о л я н и зк о п о р и ст о й
д р ев еси н ы в коль це (ш т р и хов ая лин ия — су м м а о са д к о в за ию ль — а в г у с т ).
к а зат ел я из года в год внутри отдельной группы гораздо
выше, чем м еж ду гр у п п ам и . О собенно хорош о эти отличия
видны д л я усредненны х кривых, приведенных на рис. 25, в.
Очевидно, на вариабельности дан ного п о к азател я структуры
годичного кольца в больш ей степени отраж аю тся локальн ы е
условия (местообитания деревьев.
Т аким образом , все (пять характери сти к годичного кольца,
и звлекаем ы е из фотометрической кривой (Ш ГК , Rmt*, Rmm,
tfcp, in/Ш Г К ), являю тся д ен д р о.хр он о логич есюим и п о к а за те л я ­
ми ро ста дерева. Синхронность погодичны х изменений п а р а ­
метров фотометрических кривы х годичных колец у больш ин­
ства д еревьев в древостое указы в ает на то, что эти п ар ам ет­
ры н ар яд у с шириной годичного кол ьц а могут использоваться
при а н а л и з е событий прош лого. Среди пяти п оказателей ф о­
тометрической кривой мож но .применять три (ш ирина кольца,
м аксим альное о траж ен и е и д оля поздней древесины ) к ак не­
зависим ы е, но мож но и спользовать и все пять, хотя м еж ду
некоторы ми сущ ествует корреляти вн ая зависим ость. Выбор
этих п о казател ей основы вается к а к на простоте их вы числе­
ния по реф лектограм м ам , так и на том, что они х а р а к те р и зу ­
ют свойства структуры ко л ец и особенности роста дерева
в определенный год. Н априм ер, по величинам R cv, Rm^ и /?т1п
м ож но оценивать пористость годичного кол ьц а (средние и э к ­
стрем альны е зн ач ен и я). Д о л я поздней древесины достаточно
хорош о о тр аж ает п родолж и тельн ость роста д ерева в течение
сезона.
Н ет сомнения в том. что п оказател и фотометрической кри­
вой отдельного годичного кольца, будучи дендрохронологическими характери сти кам и , могут и сп ользоваться при ан али зе
погодных условий сезона роста. Н а рис. 26 показаны резуль­
таты изучения зависимости м еж ду индексом ш ирины годич­
5*
67
ного кольца, м аксим альны м и м иним альны м отраж ением , д о­
лей поздней древесины и .метеорологическими элем ентам и.
Зави си м ость отклонений ш ирины годичного кольца от .нормы,
вы численная граф ически, бы ла пропорциональна осадкам за
ию нь— июль (до 200 м м ), при дальнейш ем увеличении влаги
в этот период общий прирост за сезон ли м ити ровался (см.
рис. 26, в ) . В еличина м акси м альн ой пористости зави сел а от
гидротермического реж им а июня, когда п р и р астал а н аи бол ь­
ш ая часть ранней древесины. М ак си м ал ьн ая пористость го­
дичных слоев больш е в те годы, когда высокие тем пературы
сочетаю тся с достаточны м количеством осадков. Уменьш ение
осадков и понижение тем пературы обусловили ф орм ирование
менее пористой древесины , В еличина м иним ального о тр аж е­
ния отрицательно коррелирует со средними значениям и тем ­
пературы в мае, т. е. повы ш ение тем пературы в самом н ачале
сезона определило прирост б олее плотной древесины в конце
его. НайДено так ж е, что доля поздней древесины у сосен вер­
шины возвы ш енности прям о зависит от суммы осадков за
ию ль— август.
Общ ий ход и локальн ы е минимумы пористости внутри го­
дичных колец сосен М инусинского лесничества обусловлены
сезонны м ходом тем пературы воздуха и летними засухам и.
П роведенны й ан ал и з п оказал, что пористость ранней д р ев е­
сины увеличивается в те годы, когда повыш енные тем п ер а­
туры (вы ш е средних) в июне сочетаю тся с достаточны м
количеством осадков. О тносительная величина переходной з о ­
ны определяется крутым или постепенным падением тем п е р а­
туры в конце и ю л я — н а ч а л е августа. Д о л я поздних трахеид,
з ав и ся щ ая от п родолж ительности роста в конце лета, в о зр ас­
тает в те годы, когда в августе среднесуточная тем пература
воздуха выш е нормы и долго не сн и ж ается до 8— 10° в сен­
тябре. П лотность поздней зоны, как правило, повы ш ается,
если в августе и н ач ал е сентября повыш ение тем пературы
обеспечивается достаточной величиной атм осф ерны х осадков.
Т аким образом , поскольку ф отом етрическая кри вая год и ч ­
ного кольца о т р аж ает ход и условия роста дерева в течение
сезона, постольку количественны е и качественны е .характери­
стики ее мопут быть иопользованы для ан ал и за особенностей
ро ста д ер ев а в определенном году.
РЕФЛЕКТОГРАММЫ РОСТА Д ЕРЕВА
И СТРУКТУРА ГОДИЧНЫХ КОЛЕЦ
В П ЕРИО Д НАПАДЕНИЯ ВРЕДИ ТЕЛЕЙ
В лиственничны х лесах Зап ад н о го Т анну-О ла (Д зун-Х емчикский район Тувинской А С С Р ) массовое разм нож ен ие си­
бирского ш елк о п р яд а п родолж алось с 1960 по 1968 г., при68
чем кульм инация вюпышми, со п р о в о ж д аета ,я ся наиболее ин­
тенсивным повреж дением деревьев, отмечена в 1963— 1965 гг.
(К оломиец, 1968). Н аиб олее сущ ественный урон лиственнич­
ным лесам Западной. Тувы сибирский ш елкопряд нанес
в 1965 г., когда часть популяции этого вред и тел я н ач ал а р а з ­
виваться по одногодичному циклу.
И звестно, что повреж дение д ерева вредителем ф иксирует­
ся в специфических изменениях прироста древесины, структу­
ры ксилем ны х ко л ец и устойчивости физиологического состоя­
ния его (A lan, H a rp er, 1913; M ott е- а., 1957; К ондаков, 1965;
Рож ков, 1965). Ф изиологически обусловленны е отклонения
от .нормы реали зую тся в специфических изм енениях м орф оло­
гических структур ксилемньих производнььх к а м б и я и могут
бы ть п роан али зирован ы , наприм ер, по п р еп ар атам срезов
древесины (A lan, H a rp er, 1913). О дн ако серьезны м п репят­
ствием при этом сл у ж а т трудоемкость прямы х анатом,ичеаких
измерений и оты скание так и х изменений в структуре, кото­
ры е были бы специфичны д л я данного вредителя, в частности
хвоепрызущ его насекомого. П оскольку применение ф изиче­
ских сканирую щ их методов исследования ксилем ны х колец
деревьев позволило в некоторой степени автом атизи ровать
ан атом ические изм ерения (см. гл. II ) , постольку п ред ставл я­
ло интерес с помощью микроф отом етричеакаго ан ал и за го­
дичных колец установить характерн ы е изменения в их струк­
туре в период атаки сибирского ш елкопряда и рассм отреть
возмож ности прим енения фотометрических реф лектограм м
древесны х образц ов д л я ретроспективного изучения повто­
ряемости повреж дений.
Бы ли исследованы образцы древесины 35 лиственниц из
семи различны х участков ниж ней части лесного пояса З а п а д ­
ного Т анну-О ла, где процесс объедания и восстановления
бы л хорош о прослеж ен в течение 1963— 1968 гг. У 30 деревь­
ев трех основных пробны х площ адей, кроме того, п а р а л л е л ь ­
но изучались анатом ические изм енения внутреннего строения
годичных колец, сф орм ированны х в патологический период
роста дерева.
П отеря хвои лиственницей в резул ьтате атаки гусениц
ш елко п р яд а о тр аж ается в количественны х изменениях почти
всех анатом ических п оказателей ксилемы. П ом им о ум еньш е­
ния ш ирины годичных колец и доли поздней древесины из­
меняю тся и (показатели более детальн ого строения древеси ­
ны; несколько ум еньш ается диам етр ранних трахеид на всех
вы сотах ствола и происходит редукция толщ ины стенок их.
Б олее зам етн ы е отклонения от нормы наблю даю тся в зоне
трахеид поздней древесины : резко сокращ ается толщ ина сте­
нок клеток. Все перечисленны е изменения анатом ического
строения кш лемнькх колец у деревьев, отмираю щ их после
атаки вредителя и заселяю щ ихся по ком левом у типу (И саев,
69
1360
I i I
1959
I____________ i___________t
1971), более усугублены, что об н аруж и вается при сравнении
погодичной динам ики количественны х анатом ических п о к а за ­
телей деревьев, восстанавли ваю щ и х н орм альную ж и зн ед ея ­
тельность, с одной стороны, и отм ираю щ их — с другой.
И зм енения в строении ксилем ны х колец хорош о ф иксиру­
ются рефлектограм'мой. П риведенны й на рис. 27 п рим ер п о­
казы в ает, что в ответ на повреж дение текущ его года в годич­
ном кольце следую щ его года (дерево 2) воз/растает доля
поздней древесины , а в годы атаки насекомы х вторая часть
кольца зак ан чи вается ф ормированием редуцированны х т р а ­
хеид поздней древесины и плотность этой зоны резко сн и ж а­
ется. Д ер ево 3 погибло и з-за общей ослабленности и малой
сопротивляемости к стволовым вредителям (вторичный ф а к ­
то р ). Эти изменения отравились в структуре колец. П осле по­
вреж дений 1961 г. восстановительны е процессы в 1962 г.
у этого дерева ослабли и сезон роста был сокращ ен, что от­
м ечается в годичном кол ьц е этого года специфической по
строению поздней древесиной. П овреж дени я 1963 г. усилили
эф ф ект, хотя в годичном кол ьц е 1964 г. сф орм ировался отно­
сительно ш ирокий слой поздней древесины ; плотность его, и с­
ходя из реф лектограм м ы , о ставал ась пониженной. П о в р еж д е­
ния 1965 г. оказал и сь летальны м и д л я дерева, и в нижней
70
части ствола уж е не было прироста ранней древесины это ­
го года.
Е сли сравн и вать фотометрические кривы е образцов л и ст­
венницы из разли чн ы х участков, которы е подвергались атак е
вредителя однократно, но в разн ое врем я вегетационного п е­
риода, и многократно, в течение р а д а лет (рис. 28), то н е­
трудно зам ети ть следую щ ее. П овреж дени е (конец июня —
н ачало ию ля 1965 г.) помеш ало деревьям (см. рис. 28, кри ­
вые 1 и 2) сф орм ировать нормальную величину ранней д р е ­
весины и обусловило прирост 2—3 рядов тонкостенных т р а х е ­
ид поздней зоны в годичном кольце 1965 г. В 1966 и 1967 гг.
восстановительны е процессы идут таким образом , что на ф о­
не зам етн о пониж енного прироста ф орм ируется м еньш ая д о ­
ля ранних трахеид и значительно в озрастает процент поздних,
хотя плотность поздней зоны годичного кольца 1966 г. еще
не д о сти гает нормы.
В случае м ногократны х повреж дений с п ереры вам и
в 1— 2 года или б ез них (см. рис. 28, кри вы е 3, 4 и 5 ) , п а т о л о ­
гические изменения в структуре годичных колец усл ож н яю т­
ся вследствие отклонений, вы званны х вторым, а в отдельны х
случаях третьим повреж дением, что сдвигает процессы вос­
становления на более поздний срок. Н априм ер, лиственница
(см. рис. 28, кр и вая 6) целиком бы ла обесхвоена гусеницами
в конце м а я — н а ч а л е июня 1964 г. Р еген ерати вн ая жвоя во­
зобновилась по всей кроне к середине июля, а хвоя из спящ их
почек — к концу вегетации. В 1964 г. объедан и е хвои отм е­
чалось ранней остановкой в росте и ф ормированием лож ного
слоя прироста в годичном кольце (отмечено стрелкой). В то­
ричное освоение обусловило последовательное ф орм ирование
тра(Х би д ранней и поздней древесины второго слоя прироста.
В осстановление на следую щ ий год было прервано вторым н а ­
падением вредителя в 1965 г. и на реф лектограм м е мож но ви ­
деть, что восстановление до нормы длилось вплоть до 1968 г.
А нализ реф лектограм м лиственницы показы вает, что вос­
становительны е процессы в дереве на следую щ ий год после
п овреж дения идут таким образом , что р езул ьтат ф изиологи­
ческих сдвигов о тр аж ается в значительном возрастании
в годичном ко л ьц е доли поздней древесины и увеличении (по
сравнению с гадом повреж дения) плотности ее, хотя ш ирина
кольца в этот год часто оказы вается д а ж е меньше, чем в год
атаки вредителя. О днако по реф лектограм м ам деревьев, по­
вреж денны х ш елкопрядом в более поздние сроки вегетацион­
ного сезона, изменения, характерн ы е при наибольш ей степе­
ни о слаблен и я дерева (М1алые толщ ина кольца и величина
зоны, поздних трахеид, резко пониж енная, плотность ее), о т р а ­
ж аю тся в структуре годичных ко л ец на следую щ ий год. Повидимому, деревья, н орм ал ьн ая подготовка к зимнему покою
которы х наруш ена деф олиацией, ослабляю тся так, что явные
71
2 мм
наруш ения их физиологической устойчивости происходят
в следую щ ий сезон роста. Очевидно, и вы ж и ван и е дерева
после атаки вредителя связан о с его способностью сф орм иро­
вать на следую щ ий год годичное кольцо с 'большей долей
поздней древесины повышенной плотности.
Н екоторы е характери сти ки фотометрических кривы х мо­
гут служ и ть чувствительными п о казател ям и повреж дения д е­
рева. Н а рис. 29 приведена дин ам ика изменения ш ирины го72
I
I______ >
llll
I
I
\_______ I
t >
2m m Puc. 28. Рефлектограммы образцов древ;снны лист­
венницы, поврежденной шелкопрядом в различные
сроки.
1—7 — м о д е л ь н ы е д ер ев ь я .
дичных колец, величины м иним ального отраж ен ия света
внутри кольца, разности межщу м аксим альны м и м и н и м аль­
ным отраж ением о т е л ь н о г о кольца и процента поздней древесины. Д ан н ы е получены непосредственно из фотом етриче­
ских кривых. И зм енения этих характери сти к в период атаки
вредителя представлены д л я двух участков, деревья которы х
п овреж дались однократно (см. рис. 29, а) и м ногократно (б)
в течение трех лет. Д л я года атаки характерн о резкое уве­
личение миним ального отраж ен и я (уменьш ение плотности
поздней зон ы ), уменьш ение разности м еж ду м аксим альны м
и миним альны м отраж ением , уменьш ение долм поздних т р а ­
хеид. Зн ачен ия этих п оказателей вы ходят за пределы нор­
м альны х колебаний д ля четы рех лет в случае м ногократно­
го повреж дения. М ож но зам етить, что ш ирина годичных колец
остается гораздо ниж е нормы в течение двух последую щ их
лет при однократной ата к е вредителя, тогда к ак изменения
трех остальны х х ар актери сти к быстрее достигаю т нормы.
Д и н ам и к а величин этих характери сти к за 1959— 1970 гг.,
осредненных д л я д еревьев семи участков, различны х по сте­
пени и времени .повреждения («м. рис. 29, в ), п оказы вает, что
73
ШГК, мм
vAv
i
1
I
1
i i s I i §
P uc. 29. Динамика некоторых показателей рефлекто­
грамм годичных колец лиственницы в период напа­
дения насекомых.
о — у ч а ст о к с о д н о к р а т н ы м , б — м н огок ратн ы м п о в р е ж д е н и ­
ем , в — с р е д н и е п о к а за т е л и р еф л ек т о гр а м м ы д л я се м и у ч а ст ­
ков; 1, 2, 3 — м о д ел ь н ы е д ер ев ь я ; ш триховы м и ли н и я м и о т ­
м ечены годы п ов р еж д ен и й .
м аксим ум Rmm, минимум разности экстрем альны х величин о т­
р аж ен и я света внутри кольца и доли поздней древесины д о ­
стигаю тся в 1965 г., хотя ш ирина годичных колец остается
в минимуме в течение 1964— 1967 гг. Очевидно, привлечение
фотометрических кривы х позволит более надеж но, чем это
мож но сделать только на основе изучения прироста, в ы д е­
лить гад наибольш его п овреж дения дерева.
В спы ш ка массового разм н ож ен и я ш елкопряда, к ак п р а­
вило, коррелирует с засуш ливы м и погодными условиям и се­
зона (К ондаков, 1965; К оламиец, 1968). Л етн и е засухи об ус­
ловли ваю т изм енения в структуре ксилем ны х колец и их рефлектолрам м ах, сходные с теми, которы е вы зы вает ата к а в р е ­
дителя. Н а рис. 30 показаны в сравнении записи образцов
трех деревьев лиственницы. П ервое не иапытьивало за иссле­
дуемый период действия засухи и повреж дения насекомы ми.
В стволе второго д ер ева в 1965 г. сф орм ировался годичный
74
слой,
изменения в
структуре которого и
его
ф отометрической
кривой произош ли в о т­
вет на сильную летню ю
засуху.
Уменьш ились
ш ирина годичного к о л ь ­
ца и зона поздних
трахеид,
произош ел
резкий переход от зоны
ранней
древесины к
поздней, ум еньш илась
плотность поздней зо ­
ны. Д л я сравнения д а ­
^ П /I
на
ф отом етрическая
кри вая (см. рис. 30, 3),
на которой локальн ы е
засухи в 1964 г. в ко н ­
1969 1968
1964
196S
<96* * 9 6 0
це м ая — н ач ал е июня I______
!______ I
i l l _______________ ■
t______[______ (
и в ию ле вы звали л о ­
2мм
кальны е минимумы по­
ристости
древесины.
Рис. 30. Рефлектограммы контрольного д е­
Это дерево было а т а ­ рева ( / ) , перенесшего засуху (2) и атак о ­
ковано, вредителем в
ванного вредителем (3) в 1965 г.
1965 г. П ри соп остав­
лении двух ниж них кривы х нетрудно видеть, что действие
засухи в 1965 г. в меньшей степени ск азал о сь на приросте
и, главное, на структуре годичного кольца следую щ его 1966 г.
П отеря хвои у д ер ева 3 в середине л ета 1965 г. сп особство­
в ал а резком у сокращ ению прироста в 1966 г., что внесло з а ­
метные изменения в структуру колец (соотнош ение зон р а н ­
них и поздних трахеид) 1966 и 1967 гг. В эти годы ум ен ьш а­
ется величина прироста и увеличивается относительная
ш ирина зоны поздних трахеид-— один из основных признаков
последствия повреж дения. Мы п олагаем , что ослаблен и я
в росте мож но р азл и чать, обусловлены ли они засухой или
повреж дены насекомы ми, если рассм атри вать р еф л ектограм ­
мы нескольких последовательны х колец. К сож алению , от­
сутствие образц ов деревьев, испы тавш их действие засухи
в течение двух л ет подряд, огран и чи вает прогностическую
ценность полученных результатов.
О слабление в росте и редукционны е изменения в структу­
р е годичных колец, обусловленны е нападением хвоег.рызущих
насекомы х, хорош о ф иксирую тся фотометрической кривой.
П о отдельной р еф лектограм м е мож но проследить динам ику
восстановления лиственницей потерь в росте, которы е специ­
фически вы раж ены в строении ксилемны х колец в результате
н ап аден ия вредителя. Н екоторы е из характери сти к рефлек75
то-
- 191В
ГГ"
1943
1
1933
~П
Г
1913
1923
1906
1мм
Рис. 31. Рефлектограмма долгоживущей лиственницы.
тограм м ы могут быть использованы д л я ан ал и за роста д е ­
рева в патологический период и вы явления сроков н аи бол ь­
шего повреж дения. П овреж дени я от ш елкопряда в отличие от
засухи специфичны, что п озволяет при качественном ан ал и зе
в какой-то степени р азд ел и ть эти два неблагоприятны х перио­
да роста д ер ева, ср авн и вая реф лектограм м ы трех последователыньих годичных .колец.
Н а фотометрической кривой об р азц а долгож ивущ его д е ­
рева мож но вы явить годичные кольца, д л я которы х сущ ест­
вую т специфические изменения в структуре древесины , х а ­
рактерны е д л я периода н ападения насекомы х. Н априм ер, на
реф лектограм м е лиственницы за период роста с 1873 по
1943 г. двойными стрелкам и отмечены годичные кольца с от­
клонениями, аналогичны ми установленны м нами при ан ал и зе
последствий объедан и я хвои ш елкопрядом (рис. 31). З а м е т ­
но, что п ар ал л ел ьн о с р езким уменьш ением ш ирины годичных
колец и доли поздней древесины,- увеличивается отраж ен ие
света от поздней зоны годичного кольца и ум еньш ается р а з ­
ность меж ду экстрем альны м и величинами его. О днократны е
и м ногократны е повреж дения по-разному отм ечаю тся в струк­
туре реф лектограм м , поэтому нетрудно вы дели ть соответству­
ющие неблагоприятны е годы роста (1939— 1941) и (1884—
1887, 1897— 1901, 1918— 1920). М ож но у к а зать годичные кол ь­
ца с отклонениями, характерн ы м и при действии сильных л ет­
них засух или .каких-либо других ф акторов, влияние которы х
оказы вается в основном на годичное кольцо данного года.
76
Т а к и е г о д и ч н ы е к о л ь ц а н а р е ф л е к т о п р aiм м е о т м е ч е н ы о д и н о ч ­
н ы м и с т р е л к а м и (о м . р и с . 31).
Д ер ев ь я одного м естообитания имеют, к ак правило, син­
хронные периоды наиболее сильных отклонений в росте,
которы е могут бы ть отнесены ко врем ени нападения ш елкоп ря­
да. К роме того, годы повреж дений, вы явленны е ф отом етриче­
скими кривыми этих деревьев, в основном совпадаю т. А нализ
реф лектограм м шести стары,х (90—'150 лет) лиственниц из
трех различны х участков п оказы вает, что периоды роста,
характерн ы е при нападении вредителя, отмечены изм ен е­
ниями в структуре фотометрических кривых, в каж дом мес­
тообитании не имею щ ими определенной повторяемости- О д н а­
ко сущ ествую т пром еж утки времени, д л я которы х на кривы х
лруппирую тся интервалы отклонений в росте, специфические
при атаке насекомы х. Такие общ ие д л я трех мест периоды
роста могут о тр аж ать в целом вспыш ку массового р азм н о ж е­
ния большой территории, а не деф олиацию деревьев в л о ­
кальном очаге.
Х арактерно, что отмеченные годы следую т с п ослед ова­
тельны м чередованием в 22 и 14 лет. Очевидно, что приведен­
ные данны е не могут быть однозначны м д оказател ьством
именно такой периодичности вспыш ек массового р азм н о ж е­
ния в данном регионе. Д л я этого требую тся дополнительны е
и более детальн ы е исследования.
Таким образом , ан ал и з фотометрических кривых д о л го ж и ­
вущ их деревьев п озволяет установить временны е х ар а к тер и ­
стики роста и вы явить, пользуясь качественны ми и количест­
венными критериям и, неблагоприятны е периоды в прош лом,
обусловленны е нападением вредителей, что оказы вается осо­
бенно важ ны м при изучении периодичности вспыш ек м ассо­
вого их р азм нож ен ия и прогнозировании. Н еобходимо отм е­
тить, что при ан ал и зе роста д еревьев больш ого возраста по
фотометрическим кривым нужно учиты вать следую щ ее. Вопервых, при измерении образц ов, взяты х на высоте 1,3 м, не­
которы е годичные ко л ьц а могут вы падать, поэтому требуется
перекрестное д ати р о ван и е годичных колец исследуемого д е­
рева по кривым прироста других деревьев этого уч астк а. Е с­
ли при такой идентификации недостаточно только ширины
годичных колец, можно и сп ользовать и характери сти ки реф ­
лектограм м . Во-вторых, вариации отраж ен ия света, за в и с я ­
щие от р азли чн ой пористости и плотности, д л я древесины
ядра лиственницы могут сильно м аски роваться поглощ ением
света различны м и пигментными вещ ествам и, заполняю щ им и
клеточные полости и пропиты ваю щ им и стенки клеток. К ак
правило, чтобы учесть отклонения, обусловленны е этими ф а к ­
торам и, достаточно сравнить кри вы е трех образцов одного д е ­
рева. К роме того, на нескольких реф лектопрам м ах о тр аж е­
ние света от поздней древесины, по сравнению с раиней,
77
сформированной в год п овреж дения, резко возрастает, что,
по-видам ом у, является следствием изменения не только стро­
ения, но и качественного состава клеток поздней зоны. Такие
случаи тр ебую т дальнейш его исследования.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
В ы я в л я ем а я фотометрической кривой структура годично­
го кольца определяется ходом роста дерева в толщ ину. С ход­
ные и зм енения реф лектограм м д еревьев одного участка, оче­
видно, обусловлены отклонениям и в ходе сезонного роста под
влиянием одних и тех ж е ф акторов. 'О тклонения от специф и­
ческих д л я данного года реф лектопрам м годичных колец не­
которы х деревьев — р езу л ь тат различий в возрасте, скорости
роста, полож ении в древостое, индивидуальны х особенностей
отдельны х экзем п ляров (разм еры и строение кроны, корне­
вые связи, (выборочное действие каких-либо биогенных ф а к ­
торов). Сходство реф лектопрамм отдельны х годичных колец
позволяет ввести при помощи использованной нами методики
сравнения кри вы х .некоторую стандартную и специфическую
для данного года одну реф лектограм м у с характерн ы м р а с ­
полож ением .наиболее зам етн ы х л окальн ы х минимумов и м а к ­
симумов. О тклонения ж е в структуре фотометрических кри­
вых отдельны х экзем п л яров деревьев д аю т возм ож ность ис­
следовать особенности их роста и вы являть ф акторы , опреде­
ляю щ ие и;х. П ри этом чрезвы чайно б ольш ое значение имеет
подробное ботаническое описание и установление экологиче­
ских особенностей условий роста д ерева, а так ж е изм ерение
его основных таксационны х п оказателей .
В ы явленны е при ан ал и зе больш ого числа Образцов (сос­
ны) ,связи ф отометрических характери сти к и м етеорологиче­
ских элементов п озволяю т и сп ользовать реф лектограм м у д л я
оценки погодных условий того или иного сезона роста. В к а ­
честве прим ера рассм отрим кривую древесного о б р азц а сосны
из М инусинского лесничества (рис. 32). К оилемное кольцо
1926 г. х ар актер и зу ется наличием второго м аксим ум а п ори ­
стости на участке первых переходны х трахеид, м алой долей
переходной зоны и больш ой величиной зоны поздней д реве­
сины, н а участке которой пористость немного увеличивается
к внеш ней границе кольца. П о совокупности этих п о к а за т е ­
лей, а т ак ж е учиты вая располож ение абсолю тны х величин
м аксим ум а и минимума пористости по отнош ению к таковы м
у соседних годичных колец об услови ях роста сосны в данном
году мож но о казать следую щ ее. Р о ст в толщ ину имел два
м акси м ум а прироста: в ию не и во второй половине ию ля, что
было обусловлено м аксим альны м и значениям и тем пературы
воздуха в это врем я. П осле второго м аксим ум а прироста
78
Рис. 32. Использование рефлектограммы сосны для оценки особен­
ностей метеорологических условий.
внеш ние условия были неблагоприятны д л я ф орм ирования
широкой переходной зоны (резкое сниж ение тем пературы
в ав гу с те ). О днако повы ш ение среднесуточной тем пературы
воздуха и осадки во второй половине августа и в н ач ал е сен­
тяб р я позволили дереву усилить темн роста, увеличить его
продолж ительность и об разовать больш ое число трахеид
поздней древесины с характерн ы м возрастани ем пористости
к внеш ней границе кольца. Н етрудно п оказать, что специф и­
ческие особенности фотометрических кривы х других годич­
ных колец — р езу л ь т ат различий в метеорологических усло­
виях соответствую щ их сезонов роста. Н априм ер, увеличение
м аксим ум а пористости в годичном кольце 1931 г. по сравн е­
нию с 1930 г. у к азы в ает на благоприятны е гидротермические
условия роста во второй половине июня. В сравнении
с 1934 г., когда продолж ительность роста в толщ ину бы ла
больш ой (по-видимому, вследствие высокой тем пературы сен­
тяб р я и отсутствия з а с у х ), сокращ ение переходной зоны
ц полное отсутствие поздней в годичном кольце 1933 г. у к а ­
зы вает на раннее (ию льское) п рекращ ен и е роста, очевидно,
по причине ж есткой летней засухи во второй половине июля.
Н а прим ере годичных колец 1926, 1931 и 1935 гг. нетрудно
видеть, что хар актер распределения (бимодальны й и одномо­
дальны й) пористости на участке ранней древесины отр аж ает
сезонный ход изменения тем пературы воздуха. П роведенный
ан ал и з особенностей погодных условий по типичной реф лектограм м е хорош о согласуется с метеорологическими данны ми.
79
(f
A
A
V
I5 I II llll 1 ^ I I I
I
l'°l
2mm
Puc. 33. Рефлектограммы трех образцов ископаемой древесины.
П омимо общ их изменений пористости древесины внутри
годичных колец сущ ествую т и более специфические м орф о­
логические изменения строения клеток к ак ;результат дей ­
ствия внеш них ф акторов. Н априм ер, так н азы ваем ы е «морозобойные» кольца появляю тся в ксилем е хвойных при рез­
ких пониж ениях тем пературы , особенно на начальном этапе
сезонного роста, и наиболее часто в стволиках молодых деревЦев или в ветвях, где толщ ина коры н евелика. Такие морозобойны е ко л ьц а значительно отличаю тся от норм альны х
анатом ическим строением и, по-видимому, качеством кл еток
ксилем ы , сф орм ированны х в это время, и на ф отом етриче­
ской кривой часто д аю т резкий отвесный воплеок отраж ен и я
света от этого у ч астк а годичного кольца. В ы явление и ото­
ж дествлен и е таких особенностей реф лектограм м ы с кон­
кретны м воздействием увели чи вает достоверность изучения
м етеорологических условий сезона роста.
И сследование особенностей структуры годичных колец,
80
сформ ированны х в период н ап аден ия насекомы х, в частности
сибирского ш елкопряда, п ред ставл яет интерес д л я вы явления
сроков п овреж дения дерева по фотометрической кривой.
А нализ хар актер н ы х при нападении насекомы х изменений
в структуре древесны х колец по фотометрическим кривым
м ож ет и сп ользоваться (н аряду с энтомологическими м етода­
ми вы явлени я цикличности повреж дений) в целях долгосроч­
ного п рогнозирования вспыш ек маисового разм нож ен ия вре­
дителей. П р едставляется, что д л я реш ения такого р од а задач,
требую щ их ан ал и за очень длинны х во времени рядов годич­
ных колец, необходимо использовать древесину д авно отм ер­
ших или срубленны х деревьев, в частности из археологиче­
ских раскопок.
Н ам и сделаны пробны е методические разработк и фото­
метрического ан ал и за ископаемой древесийы (рис. 33). И с­
следовали сь спилы трех бревен н ак а та из раскопок царского
кургана раннеокиф ского времени в Туве (пос. А р ж а а н ),
приблизительны й период времени V II I—V II вв. до н. э. К ри­
вые о тр аж ен и я света, полученные д л я образцов ископаемой
древесины, обработанны х специальны м способом, м ало чем
отличаю тся по своей структуре от реф лектограм м соврем ен­
ных деревьев. Все три д ерева, кривы е которы х представлены
на рис. 33, по-видимому, росли в одном районе и были сруб­
лены в один и тот ж е год, что п одтверж дается обычным при
дендрохронологическом ан ал и зе сопоставлением кривы х п р и ­
роста. Н а реф лектбграм м .ах нетрудно вы делить период в рос­
те всех трех экзем п ляров, когда не только ш ирина годичного
кольца п ретер п евал а специфические изменения, но и его
структура, судя по особым отклонениям от нормы в строении
поздней древесины (ее плотности). Этот неблагоприятны й
период роста (особенно четко виден на р еф л ектогра мме опи­
л а 39) охваты вает период в 7— 13 лет до рубки. Д ан н ы е рефл екто грам м образцов ископаемой древесины подтверж дены
прямы м анатом ическим анали зом изменений строения и ш и­
рины годичных колец. О днако при проведении ан ал и за сущ е­
ственные и скаж ен и я вносятся неодинаковой цветностью
различны х участков о б р азц а, трещ инам и и другими д еф ек­
тами, сопровож даю щ им и древесину из археологических р ас­
копок.
6
Е. А . В а г а н о в .
И . А. Т ер ск ов
ЗА К Л Ю Ч Е Н И Е
Ц енность изучения годичных колец древесины к а к и д р у ­
гих регистрирую щ их структур определяется не только какими-либо их особыми качествам и, но и свойствами, общ ими
д л я всех слоисты х образован ий . П оследние обусловлены
сформ ированны м и в р азн ое врем я частям и структуры , имею ­
щ ими разн ы е
м орф ологические
характери сти ки
(М ина,
К л евезал ь, 1970).
П олученны е результаты сл уж ат, к а к нам п редставляется,
д оказател ьство м того, что м орф ологическая неоднородность
годичных колец древесины обусловлена особенностями роста
дерева, что п озволило р азр а б о та ть биоф изический метод
объективного ан ал и за этой неоднородности. П роведенны е
исследования п оказали, что ан атом ические характери сти ки
структуры годичных колец (поверхностная пористость и доля
плотной м ассы ), а так ж е п оказател и качества древесины
(плотность) достаточно полно могут хар актер и зо в аться и з­
мерением величины о траж ен и я света. Б ы л а установлен а связь
кривой о тр аж ен и я света (и, следовательно, распределения
пористости древесины ) отдельного годичного кол ьц а с ходом
и скоростью роста д ерева в толщ ину в течение вегетаци он ­
ного периода, т- е. показано, что интенсивность прироста к а ­
кого-либо слоя ксилемы в годичном кольце оп ред еляет ве­
личину его пористости и соответственно величину отраж ен ия
света. Зави си м ость изменения этих п оказател ей о к а за л а с ь
полож ительной: б о л ьш ая скорость роста отм ечается в период
ф орм ирования более крупны х трахеид. Т аким об разом , а в ­
том атически регистрируем ая ф изическая х арактери сти ка го­
дичных колец древесины получила к а к структурное, так
и ф ункциональное обоснование.
И ссл ед о ван н ая зависим ость скорости роста д ер ев а в то л ­
щину от особенностей пористости п озвол яет сделать вывод,
которы й, по-видимому, м ож ет быть общ им д л я целого ряда
регистрирую щ их структур биологических объектов. Д ей ст­
вительно, Г. А. К л евезал ь и С. Е. К лейненберг (1967), о б ъ ­
ясняя специфику морфологической неоднородности слоисты х
структур костных тканей м лекопитаю щ их, указы ваю т, что
82
н аиболее вероятной причиной различий «прозрачной» и «не­
прозрачной» полос в отдельном слое дентина или цемента
явл яется разли чи е в тем пе роста органической стромы зуба
в н ач ал е и в конце сезона. П одобны е предполож ения не
раз в ы сказы вал и сь и были предметом обсуж дения в и сследо­
ваниях роста рыб по располож ению склеритов внутри го­
дичных колец на чеш уе (Ч угунова, 1959; Л апин, 1971). Т а ­
ким образом , если скорость роста определяет основные
свойства структуры колец и распределение отраж ен ия све­
та, то особенности роста в каж д ом конкретном году обус­
л овли ваю т специфический (характерны й ) вид реф л екто­
грам м ы д л я достаточно ш ирокого круга биологических
объектов.
Н а следую щ ем этап е работы рассм атр и в ал ась в о зм о ж ­
ность применения реф лектограм м годичных колец д ревеси ­
ны к ан ал и зу условий роста деревьев в определенны е годы.
П оскольку заф и ксированн ы е в структуре изменения ск о­
рости роста участков годичных колец отр аж аю тся на фото­
метрической кривой, по ним бы ла исследована связь кривой
о тр аж ен и я света с динам икой тем пературы , осадков и д е­
ф ицита влаж н ости воздуха. Н а основании полученных д а н ­
ных мож но утвер ж д ать, что ценность реф лектограм м при
дендроклим атологических и сследованиях определяется тем,
что они п озволяю т с достаточной достоверностью п р оан ал и зи ­
ровать резкие отклонения в ходе метеорологических элементов
в течение сезона роста и даю т возм ож ность ввести количествен­
ные оценки гидротермических условий в различны е п ром е­
ж утки вегетационного периода. П ерекрестны й ан ал и з рофлектограм м годичных колец разны х пород деревьев одного
района, по-видимому, п озволит более диф ф еренцированно
и с больш ей надеж ностью судить о погоде отдельны х месяцев
и д а ж е недель сезона роста. С ледует та к ж е отметить, что
в изменении ф отометрических п оказателей структуры годич­
ных колец, общ их д л я определенны х лет роста, зал ож ен ы ос­
новы д л я классиф икации м етеорологических условий сезо­
нов т о их влиянию на рост деревьев.
В аж н ы й р езу л ьтат получен при ан ал и зе реф лектограм м
образц ов лиственницы, подвергавш ейся нападению гусениц
ш елкопряда. Ф отометрические кривы е п озволяю т проследить
специфику изменений структуры ксилемны х колец и откло­
нений в росте в период нап аден ия вредителя. В этой связи
п ред ставляет интерес р азр а б о тк а д етальной методики оцен­
ки степени ослабленности д еревьев после н ап аден ия н асе­
комых.
К онкретны е результаты п рикладн ого х ар а к тер а могут
быть получены при использовании реф лектограм м д л я оцен­
ки ф изико-м еханических свойств древесины
(прочность на
разры в, излом, акустические свойства и т. д .), т а к к а к реф6*
83
лекто гр ам м а достаточно полно о тр аж ает микростроение об­
р азц а. В ы сокая р азреш аем ость фотометрической кривой при
ан ал и зе распределени я плотности древесины м ож ет о к а за т ь ­
ся важ ны м ф актором в вы явлении критических участков по­
н иж ения физико-м еханических п оказател ей в о б р азц ах д р е ­
весины.
Д етал ьн ы й ан ал и з специфики отклонений в росте и стр у к­
туре ксилемы в период атаки насеком ы х по фотометрическим
реф лектограм м ам в сочетании с энтомологическими м етода­
ми м ож ет быть полезным инструментом в вы явлении хроно­
логии повреж дений за отрезки времени, исчисляем ы е столе­
тиями.
А нализ особенностей сезонного роста деревьев в связи
с динам икой м етеорологических элем ентов по ф отом етри­
ческим кривы м перспективен, по наш ему мнению, при иссле­
д ован и ях экологии древесны х растений и д ен д р о к л и м ато л о ­
гии. Такой ан али з, основанны й на р езу л ь татах обработки
о б разц ов деревьев разны х пород, различного в озраста и р азн о ­
об разн ы х местообитаний увеличит достоверность и хрон оло­
гическую точность воссоздания м етеорологических условий
сезонов роста исследуемого района. Д л я Сибири п род ол ж е­
ние дендрохронологических рядов в глубину прош лого имеет
особое значение, т ак к а к м етеорологические наблю дения на
ее обш ирны х п ростран ствах страдаю т сущ ественными про­
белам и.
И зм енения в структуре древостоя (смена пород) и п е­
риоды роста отдельны х экзем п л яров т а к или иначе о т р а ж а ­
ю тся в росте дер ева в толщ ину и в строении годичных колец.
П оэтом у при исследовании законом ерностей роста деревьев
в естественных и искусственны х н асаж д ен и ях в различны х
экологических услови ях фотометрический метод ан ал и за го­
дичны х колец наиболее удобен. Такую кривую мож но р а с ­
см атр и вать к а к летопись ж изни отдельного д ерева, и п р а­
вильное чтение ее д ает исследователю больш ой ф актический
м атери ал.
П омимо ш ирины колец реф л ектограм м а п озвол яет вы ­
числить многие д р у ги е характери сти ки структуры годичного
кольца (среднюю и экстрем ал ьн ы е величины пористости,
относительны е величины зон ранних, переходны х и поздних
тр ах е и д ). К ак у д ал о сь п оказать, зн ачен ия этих х а р а к т е ­
ристик определяю тся условиям и роста д ерева з а небольш ой
пром еж уток времени (декаду, м есяц ). К ом плекс х а р а к т е ­
ристик, описываю щ их рост д ер ев а в дан ном году, м ож ет
служ и ть основой вы явления
специфических особенностей
п рироста под действием того или иного ф ак то р а среды . П ри
этом следует учиты вать, что описание отдельного го д а роста
по Многим п ар ам етр ам потребует и спользования электронновычислительной техники д л я расчета производны х п о к а за ­
84
телей, так и х к а к прирост, рост по радиусу, средн яя пористость
годичного кольца и у ч астк а ствола, относительны е величины
зон переходны х и поздних тр ах еи д в годичном кольце и т. п.
К арти на роста отдельного д ерева по ф отометрической кри ­
вой, безусловно, о к аж ется более полной, чем полученная
посредством ан ал и за только ш ирины годичных колец. В а ж ­
ное преимущ ество примененной ап п аратуры состоит в том,
что регистрируем ы й и преобразован ны й сигнал м ож ет в ви ­
де электрических импульсов непосредственно вводиться
в вы числительное устройство.
В некоторы х случаях о казы в ается нецелесообразны м
проводить ан ал и з распределени я пористости древесины или
изм ерения роста д ер ева по п ред лагаем ой методике. Эти
случаи: наличие гнилей, сильны е засм олен ия образц ов, р а з ­
ное окраш и вани е древесины яд р а (лиственницы или сосны ),
т. е. когда законом ерное изменение отраж ен и я света за счет
структуры ксилемы м аскируется значительны м и цветовы ми
вклю чениям и. К ром е того, отклонения могут быть вы званы
погреш ностями первичной обработки образцов. В ы явленн ая
нами зависим ость отраж ен ия света от пористости древесины ,
по-видимому, сохраняется только в некотором и нтервале и з­
менения последней, и хотя н а прим ере рассеяннососудисты х
пород (береза, осина) зн ак связи аналогичен таковом у для
хвойных, д л я древесины кольцесосудисты х связь отраж ен и я
света и пористости не н аш ла простого вы раж ен и я. П ослед ­
нее обусловлено особенностями строения древесины кол ь­
цесосудистых: разм еры крупных сосудов ранней древесины
(наприм ер, д у б а ) соизмеримы, а в некоторы х случаях д а ж е
превосходят разм еры светового зонда прибора. О днако эти
методические ограничения не ум еньш аю т принципиальной
значим ости р азр аб аты в аем о го метода ан ал и за ксилем ны х
колец деревьев и требую т соверш енствования методики
измерений.
В заклю чение следует отметить, что ап п ар ату р а и р а з р а ­
ботанны е приемы ан ал и за о тр аж аю щ и х скорость роста
структур по реф лектограм м ам , прим ененны е нами д л я д р е ­
весных растений, могут быть с успехом использованы для
а н ал и за ростовых процессов у представителей к а к расти тел ь­
ного, т а к и ж ивотного м ира (м лекопитаю щ ие, рыбы, моллю с­
ки и д р .).
ЛИТЕРАТУРА
А нучин Н. П. Лесная таксация. М., Гослесбумиздат, 1972. 512 с.
Бирю ков В. И. Влияние осадков и температуры воздуха на рост лист­
венницы сибирской в толщину в условиях Орловской области.— «Изв.
высш. учеб. заведений. Лесн. ж.», 1968, № 1, с. 24—27.
Битвинскас Т. Т. К вопросу об изучении связи колебаний климата
и прироста насаждений.— «Докл. ТСХА», 1965, вып. 103, с. 385—390.
Битвинскас Т. Т. О некоторых вопросах синхронизации (верификации)
в дендроклиматологических исследованиях и принципах классификации
и отбора дендрохронологического материала.—В кн.: Дендроклиматохроно­
логия и радиоуглерод. Каунас, 1972, с. 148— 168.
Битвинскас Т. Т. Дендроклиматические исследования. Л., Гидрометеоиздат, 1974. 172 с.
Бю сген М . Строение и жизнь наших лесных деревьев. Спб., 1903'. 379 с.
В аганов Е. А., С пиров В. В., Терсков И. А. Фотометрический анализ
структуры годичных слоев древесины хвойных.— «Изв. СО АН СССР»,
1972, № 5. Сер. биол. наук, вып. 1, с. 132— 138.
В анин С. И. Древесиноведение. М.— Л,, Гослесбумиздат, 1949. 472 с.
В ихров В. Е. Микроскопическое строение годичного слоя сибирской
лиственницы.— «Докл. АН СССР», 1947, т. 58, № 8, с. 1801— 1803.
В ихров В. Е. Изменение крепости древесины в зависимости от процента
поздней части годичного слоя н влажности.— «Труды Арханг. лесотехн.
ин-та», 1949а,. т. 13, с. 175— 178.
В ихров В. Е. Значение и методы измерений элементов микроскопиче­
ского строения древесины.— «Труды Ин-та леса АН СССР», 19496, т. 4,
с. 73—79.
В ихров В. Е. Строение и физико-механические свойства ранней и позд­
ней древесины сибирской лиственницы.— «Труды Ин-та леса АН СССР»,
1949 b , т . 4, 174— 194.
В ихров В. Е. Строение и физнко-механические свойства древесины
дуба в связи с условиями произрастания. М., Изд-во АН СССР, 1954. 263 с.
В ихр ов В. Е. Некоторые принципы дендроклиматолопии и дендрохро­
нологии.— « В ест АН БССР, сер. биол. наук», 1962, № 4.
В ихров В. Е., К олчин Б. А. Основы и метод дендрохронологии.— «Сов.
археология», 1962, № 1, с. 95— Ы2.
В ихров В. Е., К олчин Б. А. Некоторые принципы дендроклиматоло­
гии.— В кн.: Вопросы лесного хозяйства, лесной и химической промышлен­
ности. Минск, «Высшая школа», 1967, с. 22—37.
В ихров В. Е., Протасевич Р. Т. Прирост древесины сосны в связи
с условиями обитания и изменениями погоды.— В кн.: Экология древесных
растений. Минск, «Наука и техника», 1965, с. 92— 100.
Галазий Г. И. О ботаническом методе определения дат высоких исто­
рических горизонтов (ВИГ) воды в Байкале.— «Докл. АН СССР», 1955,
т. 103, № б.
Галазий Г. И. Динамика роста древесных пород на берегах Байкала
в связи с циклическими изменениями уровня воды в озере.— В кн.: Геобо86
танические исследования на Байкале. М., «Наука», 1967, с. 44—301
Г алаэий Г. И. Зависимость годичного прироста деревьев от изменений
климата, уровня воды и рельефа на северо-западном побережье Байкала.—
В кн.: Геоботанические исследования и динамика берегов и склонов
на Байкале. Л., «Наука», 1972, с. 71—214.
Гортинский Г. Б. Опыт анализа погодичной динамики продуктивности
еловых древостоев в биогеоценозах южной тайги.— В кн.: Эксперимен­
тальное изучение биогеоценозов тайги. Л., «Наука», 1969, с. 33—49.
Горчаковский П. Л ., Шиятов С. Г. Фитоиндикация климатических
условий на верхнем пределе леса.—-«Экология», 1973, № 1, с. 50—65.
Дмитриева Е. В. Опыты анализа влияния климата на прирост деревьев
различных местообитаний на Карельском перешейке.-— «Бот. ж.», 1959,
т. 44, № 2, с. 162— 176.
Д олацис Я ■ А., И льясов С. Г., К расников В. В. Воздействие ИК-излучения на древесину. Рига, «Зинатне», 1973. 275 с.
Залитис П. П. Взаимосвязь между интенсивностью осушения почвы
и динамикой сезонного прироста сосны в осоково-тростниковом типе.—
В кн.: Лес и среда. Рига, «Звайзгне», 1967, с. 104— 118.
Залитис П. П. Динамика среднесуточного прироста сосны и ели в осу­
шенном осоково-тростйиковом типе лесорастительньтх условий.— В кн.:
Вопросы гидролесомелиорации. Рига, «Зинатне», 1968, с. 127— 167.
И ванов А. П., Топорец А. С. Исследование диффузного отражения
с применением поляризованного света. I, II.— «Ж. техн. физики», 1956,
т. 26, с. 623—635.
И саев А. С. Взаимодействие дерева и насекомых-ксилофагов. Автореф.
докт. дис. Красноярск, 1971. 46 с.
И саев А. С., Тарасова Д . А. Формирование очагов стволовых вредите­
лей в лиственничных лесах Тув. АССР.— В кн.: Лиственница. (Труды
СибТИ). Красноярск, 1964, с. 243—253.
Кайрюкштис Л. А., Ю одвалькис А. И. Особенности сезонного роста
деревьев в свете дендрохронологичесних и дендроклиматологических иссле­
дований.— «Лесоведение»,, 1970, № 3, с. 29—34.
Кайрюкштис Л. А., Ю одвалькис А. И. Особенности сезонного формиро­
вания годичных слоев в связи с климатическими условиями.— В кн.: Д ен­
дроклиматохронология и радиоуглерод. Каунас, 1972, с. 27—31.
К левезаль Г. А ., Клейненберг С. Е. Определение возраста млекопи­
тающих по слоистым структурам зубов и кости. М., «Наука», 1967. 144 с.
К леш нин А. Ф., Ш ульгин И. А. Об оптических свойствах растений.—
«Докл. АН СССР», 1959, т. 125, № 5, с. 1158— 1161.
Кнорре А. В., Л овелиус Н. В., Н орин Б. Н. Ритмические колебания
прироста стволовой древесины лиственницы даурской на полярном пределе
Ары-Mac (Таймыр).— В кн.: Ритмичность природных явлений. Л., Гидрометеоиздат, 1971, с. 87—89.
К озловский Т. Водный обмен растений. М., «Колос», 1969. 247 с.
К оломиец Н. Г. Изучение цикличности массового размножения сибир­
ского шелкопряда в лиственничных лесах Тувы.— В кн.: Лиственница.
(Труды СибТИ. Вып. 3). Красноярск, 1968, с. 247—255.
К олчин Б. А. Дендрохронология Новгорода.— «Сов. археология», 1962,
№ 1, с. 113— 139.
К олчин Б. А., Битвинскас Т. Т. О методах и современных проблемах
дендрохронологии.— В кн.: Радиоуглерод. Вильнюс, 1971, с. 57—62.
Комин Г. Е. К методике дендроклиматологических исследований.—
«Труды Ин-та экол. растений и животных», 1970, вып. 67, с. 234—341.
Комин Г. Е. Влияние климатических и фитоценотических факторов
на прирост деревьев в древостоях.— «Экология», 1973, № 1> с- 74—83.
К ондаков Ю. П. К изучению периодичности вспышек массового раз­
множения сибирского шелкопряда.— В кн.: Исследования по защите лесов
Сибири. М., «Наука», 1965, с. 98— 111.
87
Краснобаева К. В. Динамика прироста в толщину древостоев ельникакисличника в зависимости от климатических факторов.— «Лесоведение»,
1972, № 4, с. 51—56.
Л апин Ю. И. Закономерности динамики популяций рыб в связи с дли­
тельностью их жизненного цикла. М., «Наука», 1971. 173 с.
Л исеев А. С. Влияние осадков и грунтовых вод на рост сосны в Бузулукском бору.— «Докл. ВАСХНИЛ», 1970, № 6, с. 14— 15.
Лобж анидзе Э. Д . Камбий и формирование годичных колец древесины,Тбилиси, Изд-во АН ГССР, 1961. 159 с.
Лобж анидзе Э. Д . Влияние климатических факторов на образование
ложных колец древесины в Закавказье.— В кн.: Дендроклиматохронология
и радиоуглерод. Каунас, 1972, с. 62—65.
Л о вели ус Н. В. Колебания прироста годичных колец ели и лиственни­
цы в Центральной Якутии.— «Изв. Всесоюз. геогр. о-ва», 1972, т. 104. № 3,
с. 217— 220.
М елехов И. С., М елехова Т. А. Влияние осушения болотных сосняков
на формирование древесины.— «Изв. высш. учеб. заведений. Леси, ж.»,
1958, № 4, с. 16—28.
М ина М. В., К левезаль Г. А. Принципы исследования регистрирующих
структур.— «Усп. совр. биол.», 1970, т. 70, вып. 3, с. 341—352.
М олчанов А. А. Л ес и климат. М., Изд-во АН СССР, 1961. 278 с.
М олчанов А. А. Колебания ширины годичного кольца в лесотундре
Мурманской области.— В кн.: Дендроклиматохронология и радиоуглерод.
Каунас, 1972, с. 94—97.
М олчанов А. А ., С мирнов В. В. Изучение прироста главнейших дре­
весных пород. М., «Наука», 1967. 95 с.
М оскалева В. Е. Методика исследования строения древесины в отра­
женном свете.— «Труды Ин-та леса АН СССР», 1949, т. 4, с. 80—84.
М оскалева В. Е. Строение древесины и его изменение при физических
и механических воздействиях. М., Изд-во АН СССР, 1957. 166 с.
М оскалева В. Е. О формировании трахеид сосны.— «Труды Ин-та
леса АН СССР», 1958, т. 37, с. 254—265.
Н арыш кин М. А., Смирнов В. В. Прибор для определения прироста
деревьев.— «Лесное хоз-во», 1959, № 7, с. 76.
Н оврузова 3. А. Строение и свойства древесины главнейших лесных
пород Азербайджана в связи с условиями произрастания. Баку, Изд-во
АН АзССР, 1965. 208 с.
П угачев П. Г. Влияние климатических факторов на динамику годич­
ного прироста лиственницы Сукачева (Larix su ka czew ii D ylis.) в степном
Зауралье.— «Изв. высш. учеб. заведений. Лесн. ж.», 1972, № 3, с. 25—29.
Раскатов П. Б. Ход прироста древесины дуба в течение вегетационного
периода в различных экологических условиях.— «Науч. зап. Воронеж,
лесохоз. ин-та», 1946, т. 9.
Раскатов П. Б. К вопросу о формировании годичных колец древесины
дуба.— В кн.: Науч. труды Воронеж, лесохоз. ин-та. М.— Л., 1948, т. 10,
с. 66—691.
Раскатов П. Б. О приросте древесины за вегетационный период.—
«Природа», 1951, № 7, с. 63— 65.
Р вачев В. П., Гум инецкий С. Г., С ахновский А1. Ю. Оптические пара­
метры листьев растений в спектральном интервале 235— 1000 мкм,— «Био­
физика», 1965, т. 4, № 10, с. 658—664.
Рож ков А. С. Массовое размножение сибирского шелкопряда и меры
борьбы с ним. М., «Наука», 1965. 179 с.
Р удаков В. Е. О методике изучения влияния колебаний климата на ши­
рину годичных колец деревьев.— «Бот. ж.», 1958, т. 43, № 12, с. 1709— 1712.
Р уд аков В. Е. Прирост деревьев и элементы климата.— «Докл. АН
СССР», 1961, т. 137„ № 4, с. 984—985.
Самцов А. С. Влияние осадков и температуры воздуха на сложение
годичных слоев дуба черешчатого.— В кн.: Флористические и геоботанические исследования в Белоруссии. Минск, «Наука и техника», 1970.
88
С идельник Н. А. Исследование сезонного «прироста» ствола по ок­
ружности в лесах степной зоны.— В кн.: Проблемы ботаники. Т. 10. JI.,
«Наука», 1968, с. 120— 123.
Сидько Ф. Я-, Терское И. А. Оптическое изучение концентрации кра­
сителей в биологических рассеивающих средах.— «Изв. СО АН СССР»,
1961, вып. 3, с. 75—81.
Синнот Э. Морфогенез растений. М., ИЛ, 1963. 603 с.
С ляднев А. П. Влияние биологических особенностей сосновых насаж­
дений и азотного удобрения на формирование годичных колец.— «Изв.
высш. учеб. заведений. Лесн. ж.», 1972, № 6, с. 69—74.
Смирнов В. В. Сезонный рост главнейших древесных пород. М., «Нау­
ка», 1964. 167 с.
С пиров В. В., Терское И. А. Микрофотометрический анализатор дре­
весины.— «Лесоведение», 1973, № 5, с. 63— 68.
Стрекаловский Н. И. Физико-механические свойства древесины север­
ной ели.— «Труды Ин-та леса АН СССР», 1949, т. 4, с. 102— 107.
Тарасов А. И. Об изменчивости годичного прироста ели по толщине
в связи со степенью угнетения деревьев и колебаниями погодных условий.—
«Лесоведение», 1968, № 2, с. 24—31.
Ф ильрозе Е. М ., Ш мелькова Т. А. Динамика роста деревьев и некото­
рые приемы ее математического описания.— «Экология», 1971, № 2,
с. 15—26.
Ч угунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.,
«Наука», 1959. 164 с.
Шиятов С. Г. К методике расчета индексов прироста деревьев.— «Эко­
логия», 1970, № 3.
Шиятов С. Г. Дендрохронология, ее принципы и методы.— «ЗапискиСвердл. отд. Всесоюз. бот. о-ва», вып. 6, 1973, с. 53—81.
Шпалте Э. П. Выравнивание рядов ширины годичных колец в дендрохронологических исследованиях.— «Latv. PSR. Zinatnu Acad, vestis» (Изв.
АН ЛатвССР), 1971, № 11, с. 29— 35.
Ш улм ан Э. Годичные кольца у деревьев как свидетельство изменений
климата.— В кн.: Изменения климата. М., Изд-во Иностр. лит., 1958,
с. 234—244.
Ш ульгин И. А ., Х азанов В. С., К леш нин А. Ф. О характере отражения
лучистой энергии в зависимости от строения листа.— «Докл. АН СССР»;
1960, т. 104, № 2, с. 471—474.
Ш ульгин И. А., Х азанов В. С., Рж анова Т. Б. О соотношении поверх­
ностной и глубинной компонент света, отраженного листьями растений.—
«Науч. докл. высш. школы. Биол. науки», 1962, № 2, с. 133'— 136.
Щетинин Ю. И., И саева Л . Н. Свойства древесины как поглотителя
гамма-(рентгеновского) излучения.— В кн.: Исследование свойств древе­
сины и древесных материалов. Красноярск, 1969, с. 7—19.
Я ценко-Хм елевский А. А. Основы и методы анатомического исследова­
ния древесины. М., Изд-во АН СССР, 1964. 338 с.
A la n G., H arper В. A. Defoliation: its effect upon the growth and stru­
cture of the wood of Larix.— “Ann. Bot.”, 1913, v. 27, N 58.
A m o s G. Z.., B isset I. J. W., D adsw ell H. E. Wood structure in relation
to growth in E ucalyptus gig a n tea Hook. F.— “Austr. J. Sci. Res. B. Biol.
Sci.”, 1950, v. 3, N 4, p. 393—413.
A ndre H. Ober die Ursachen des Periodischen Wachstums des Stammes.—
“Z. Bot.”, 1920, N 12, S. 177—218.
B alatinecz J. }., K ennedy R. W. Mechanism of earlywood — latewood dif­
ferentiation in Larix desidua.— “TAPPI”, 1968, N 51, p. 414—422.
B enjam in D. M. The biology and ecology of the red-headed pine saw fly.—
“USDA Tech. Bull.”, N 1118, 1955.
B orm ann F. H., K o zlo w ski Т. T. Measurement of tree ring growth with
dial gage dendrometer and vernier tree ring bands.— "Ecology”, 1962, v. 43,
p. 289—294.
89
Cam eron J. F., B erry P. F., Phillips E. W. J. The determination of wood
density using beta rays.— “H olzforschung”, 1959, v. 13, N 3, p. 78—84.
D aubenm ire R. H., D eters М. E. Comparative studies of growth in deci­
duous and evergreen trees.— “Bot. Gaz.”, 1947, v. 109, p. 1— 12.
D ils R. E., D ay M. W. The effect of precipitation and temperature upon
the radial growth of red pine.— “Amer. Midi. Nat.”,1952, v. 48, p. 730—734.
D ouglass A. E. Climatic cycles and tree growth. V. I. W ashington. Carneque Inst. Wash. Publ., 1919. 116 p.
D ouglass A. E. Evidence of climatic effects in the annual rings of tress.—
“E cology”, 1920,
v. 1, N 1, p. 24—32.
D ouglass A. E. Climatic cycles and tree growth. V. II. W ashington, Carneque Inst. Wash. Publ., 1928. 166 p.
D ouglass A. E. Crossdating in dendrochronology.— “J. Forestry”, 1941,
v. 39, N 10, p. 525—531.
E klu n d B. Skogsforskningsinstitutites srrings matningsmaskiner. Derastillkom st, konstruktion och anvandning.— “Medd. Stat. Skogsforskninginstitat”, 1950, v. 38, N 5. 77 p.
E klu n d B. Om granens arsping svaiaia tioner inon mellestra Norraldd
och deras samband med klimatet.— “Medd. Stat. Skogsforskninginstitat”,
1958, v. 47, N 1, p. 1—63.
E lliot G. K-, B rook S. E. G. Microphotometric technique for growthring
analysis.— “J. Inst. W6od Sci.”, 1967, v. 18.
F riesner R. C. Dendrometer studies of five species of broad-leaf trees in
Indiana.— “Butler Univ. Bot. Stud.”, 1942, v. 5, p. 160— 172.
F riesner R. C. Some aspects of tree growth.— “Proc. Ind. Acad. Sci.”,
1943, v. 52, p. 36—44.
F ritts H. C. Radial growth of beech and soil moisture in a Central Ohio
forest during the grow ing season of 1952.— “Ohio J. Sci.”, 1956, v. 56,
p. 17—28.
F ritts H. C. An analysis of radial growth of beech in a Central Ohio
forest during 1954— 1955 years.— “E cology”, 1958, v. 39, № 4, p. 705— 720.
F ritts H. C. An approach in dendroclimatology: screening by means of
multiple regression techniques.— “J. Geophys. Res.”, 1962, v. 67, N 4,
p. 1413— 1420.
F ritts H. C. Growth-rings of trees: their correlation with climate.— “Sci­
ence”, 1966, v. 154, N 3752, p. 973—979.
G iddings J. L. Jr. Development of tree-ring dating as an archeological
aid.— In: Tree Growth. N. Y., Acad. Press, 1962.
Glock W. S. Tree growth and rainfall — a study ofcorrelation and me­
thods.— “Wash. Smithonian Misc. Coll.”, 1950, v. Il l , N 18, 47 p.
Glock W. S. Growth rings and climate.— “Bot. rev.”, 1955, v. 21, N 1—3.
p. 73— 188.
Glock W. S., D ouglass A. E., P earson G. A. Principles and methods of
tree-ring analysis. W ashington, Carneque Inst. Wash. Publ., 1937, N 486. 100 p.
Glock W. S., S tu d h a lter R. A., A g erter S. R. Classification and m ultiple
city of growth layers in the branches of trees at extreme lower forest bor­
der.— “Wash. Smithonian Misc. Coll.”, 1960, v. 140, N 1, 294 p.
Green H. V., W orrall J. Wood quality studies. I. A scaning microphoto­
meter for automatically measurement and recording certain wood characteri­
stics.— “TAPPI”, 1964, v. 47, N 7, p. 419—427.
H aasis F. W. Diametral changes in tree trunks. W ashington, Carneque
Inst. Wash. Publ., 1934, N 450. 103 p.
H arris E. H. The effect of rainfall on the latewood of scots pine and other
conifers in East A nglia.— “Forestry”, 1955, v. 28, p. 136— 140.
H arris J. M. The use of beta rays in determining wood properties.—
“N. Z. J. Sic.”, 1969, v. 12, N 2, p. 396—451.
H arris J., P olge H. A comparison on X-ray and beta-ray techniques for
measuring wood density.— “J. Inst. Wood S c i”, 1967, v. 18, N 4, p. 34—42.
90
H enhappl G. Radialzuwachs von Waldbaumen im Jahresablauf und Witterung.— “Meteorol. Rundschau”, 1969, Bd 22, N 1, S. 3—7.
H uber B. Beitrage zur Methodik der Jahrringschronologie.— “H olzforschung”, 1952, Bd 6, N 3, S. 33—37.
H ustich I. The Scots pine in northernmost Finland and its dependence on
climate in the last decades.— “Acta Bot. Fenn.”, 1948, N 42, p. 1—75.
Jackson L. W. Radial growth of forest trees in the Georgia Piedemont.—
“Ecology”, 1952, v. 33, N 3, p. 336—341.
Jazew itsch W. Zur KHmatologischen Auswertung von Jahrrings Kurven.—
“Forstwiss. CBL”, 1961, Bd 80, N 5-6, S. 175— 190.
Jones F. W., Parker M. L. G. S. C. tree-ring scanning densitometer and
data acquisition system .— “Tree-Ring Bull.”, 1970, N 30, p. 23—31.
K aw aguchi М., N akam ura G. Study on the photo-electric analysis of an­
nual ring structure.— “J. Japan. Wood. Res. Soc.”, 1968, v. 14, N 4,
p. 181— 190.
K ern K. G., M oll W. Der jahreszeitliche Ablaut des Dickenwachstums von
Fichten verschiedener Standorte im Trockenjahr 1959.— “Allg. Forst- und
J a d g z tg ”, 1960, v. 131, N 5, p. 97— 116.
K tebs G. Ober das Treiben der Einheimischen Baumme Speziell der Buche.— “Abh. Heidelberger Akad. Wiss. Math.-nat.”, 1914, Bd 3, S. 1— 114.
Koch H. G. Jahresringauszahlungen an Waldbaumen zur Nachweis Witterungsbedingter Zuwachsschwankunden.— “Ann. M eteorol.”, 1957, Bd. 8,
N 1—2, S. 21—33.
K o zlo w ski Т. T. The growth and development of trees. Vol. II. Cambial
growth, root growth and reproductive growth. N. Y.— L., Acad, press., 1971.
K ozlow ski Т. Т., P eterson T. A. Seasonal growth of dominant, interme­
diate and suppressed red pine trees.— “Bot. Gaz.”, 1962, v. 124, p. 146— 154.
K o zlo w ski Т. Т., W in g et С. H. Duirnal and seasonal change in radii of
tree stems.— “E cology”, 1964, v. 45, N 1, p. 149— 154.
K ozlow ski Т. Т., W inget С. H., Torrie J. H. Daily radial growth of oak in
relation to maximum and minimum temperature.— “Bot. Ga z ”, 1962, v. 124,
p. 9— 17.
Kraus J. F., S p u rr S. H. Relationship of soil moisture to the spring
wood — summer wood transition in South M ichigan red pine.— “J. Forestry”,
1961, v. 59, p. 510—511.
Ladefoged K. The periodicity of wood formation.— “Det. Kongel. Danske
Vidensk. Selsk. Biol. Skrift”, 1952, v. 7, N 3, p. 1—98.
Larson P. P. A physiological consideration of springwood — summerwood
transition in red pine.— “Forest. Sci.”, 1960, v. 6, p. 110— 122.
Larson P. P. The indirect effect of photoperiod on tracheid diameter in
red pine.— “Amer. J. Bot.”, 1962a, v. 49, p. 132— 137.
L arson P. P. Auxin gradient and the regulation of cambial activity.— In:
Tree Growth. N. Y., Ronald press, 19626, p. 97— 117.
L arson P. P. Some indirect effects of environment on wood formation.—
In: Formation fo Wood in Forest Trees, N. Y.— L., Acad, press, 1964,
p. 345'—365.
Leikola M. The effect of some climatic factors on the daily hydrostatic
variations in stem thickness of scots pine.— “Ann. Bot. Fenn.", 1969a, v. 6,
N 2, p. 174— 181.
Leikola M. The influence of environmental factors on the diametral
growth of forest trees. Auxanometric study.— “Acta For. Fenn.”, 19696, N 92.
144 p.
L u tz K. G. Beitrage zur Physiologie der Holzgewachse. Berlin, 1895.
M acD ougal D. T. Studies in tree growth by the dendrographic method.
W ashington, Carneque Inst. Wash. Publ., 1936, N 462, 256 p.
M acD ougal D. T. Tree growth. Leiden, Chronica Botanica, 1938. 240 p.
M arian J. E., S tu m b o D. A. A new method of growth ring analysis and
determination of density by surface texture measurements.— “Forest Sci.”,
1960, v. 6, N 3, p. 276—291.
91
M cG innies W. G. Dendrochronology.— “J. Forestry”, 1963, v. 61, N 1.
p. 5— 12.
M ikola P. Temperature and tree growth near the northern timber line.—
In: Tree growth. V. 7. Ronald press, 1962, p. 265—274.
M o tt D. G., N airn L. D., Cook J. A. Radial growth in forest trees and ef­
fects of insect defoliation.— “Forest Sci.”, 1957, v. 3, N 3, p. 286—304.
M ozina I. Ober den Zusammenhand Zwiscen Jahrringbreite und Raumdichte bel R ouglasienholz.— “Holz. Roh. und W erkstoff.”, 1960, Bd 18, N 11,
S. 409—413.
O rding A. Annual-ring analysis and dendro-chronology.— “Medd. Norske Skogforsoksvesen”, 1941, v. 25, p. 101—354.
Parker M. L., H enoch W. E. S . The use of Engelmann spruce latewood
density for dendrochronological purposes.— “Canad. J. Forest R e s ”, 1971,
v. 1, N 2, p. 90—98.
P arker M. L., Jozsa L. A. X-ray scanning machine for tree-ring width
and density analysis.— “Wood and Fiber”, 1973, v. 5, N 3, p. 192— 197.
P arker M. L., M eleskie К ■ P. Preparation of X-ray negatives of tree-ring
speciment for dendrochronological analysis.— “Tree-Ring Bull.”, 1970, N 30.
p. 11—22.
Parker M. L., Schoorlem m er J., Carver L. J. Computerized scanning den­
sitometer for automatic recording of tree-ring width and density data from
X-ray negatives.— “Wood and Fiber”, 1973, v. 5, N 3, p. 237—248.
Paul B. N. Wood quality in relation to site quality of secondgrowth
D ouglass-fir.— “J. Forestry”, 1950, v. 48, p. 175— 179.
P aul B. N .. M arts R. O. C ontrolling the proportion of summerwood in
longleaf pine.— “J. Forestry”,
1931, v. 29, p. 784—796.
Paul В. H., S m ith D. M. Summary on growth in relation to quality of
southern yellow pine.— “US Forest Prod. Lab. Res.”, Wiskonsin,Madison,
1950, D. 1751.
P earson F. G. O., F ielding A. H. Some properties of individual growth
rings in European larch and Japanese larch and their influence upon specific
gravity.— “H olzforschung”, 1961, v. 15, N 3, p. 82—89.
P echm ann H. Die Auswirkung der W uchsgeschwindigkeit auf die Hilzstructur und die Holzeigenschaften Riniger Baumarten.— “Schweiz. Z. Forstwesen”, 1958, Bd 109, N 11, S. 615—647.
P hillips E. W. J. The beta-ray method of determining the density of wood
and the proportion of summer wood.— “J. Inst. Wood Sci.”, 1960, N 5,
p. 16—27.
Phillips E. W. J., A d a m s E. H., H earm an R. P. S. The measurement of
density variation within the growth rings in thin section of wood using beta
particles.— “J. Inst. Wood. Sci.”, 1962, N 10, p. 11—28.
Polge H. L’analyse densitometrique de cliches radiographiques.— “Ann.
Ecole nat. caux et forets et Stat. rech. et experiences”, 1963, v. 20, N 4,
p. 531—581.
P olge H. Le bois juvenile des coniferes.— “Rev. Forest Franc.”, 1964,
v. 16, N 6, p. 474—505.
P olge H. Etablissem ent des courbes de variation de la density du bois
par exploration densitometrique de radiographies diechantillons preleves a la
tariere sur des arbres vivants. Application dans les domaines technologique
et physiologique.— “Ann. Sci. Forest”, 1966, v. 23, N 1. 215 p.
P olge H. Tests precoces de la qualite du bois sur 25 provenances d’Abies
grandis.— “Ann. Sci. Forest”, 1968, v. 25, N 1, p. 3—23.
P olge H. The use of X-ray densitometric methods in dendrochronology,—
“Tree-Ring Bull.”, 1970, N 30, p. 1— 10.
P olge H., Keller R. La xylochronologie, perfectionnement logique de la
dendrochronologie.— “Ann. Sci. Forest”, 1971, v. 26, N 2, p. 225—256.
R eim er R. W. Growth correlation in five species of decidious trees.—'
“Butler Univ. Bot. Stud.”, 1949, v. 9, p. 43—59.
92
Rendle В. I., Phillips E. W.~J. The effect of rate of growth (ring widt)
on the density of softwoods.— “Forestry”, 1958, v. 31, N 2, p. 113— 120.
R udeti T. A variation of the methods employed in dendrochronology and
annual ring analysis.— “Medd. Norske Skogforsoksvesen”, 1945, v. 9, N 2,
p. 255—266.
R ussow E. Ober die Entwiklung des Hoftiipfels, der Membran der Holzzellen und des Jahresringes bei den Abietineen, in erster Linie von P inus silvestris L.— In Sep. Abdr. aus Sitzungsber. Dorpater Naturforscher Gesellschaft, 1881, S. 109— 158.
S chove D. J. Tree rings and climatic chronology.— “Ann. N. Y. Acad.
Sci.”, 1961, v. 95, N 1, p. 605—622.
Schulm an E. Tree-ring indices of rainfall, temperature and river flow.—
In: Compendium Meteorology. N. Y., Amer. Meteor. Soc., 1951, p. 1024— 1029.
Schulm an E. Dendroclimatic changes in semiarid America. Tucson, Ari­
zona, Univ. Arizona Press, 1956, 142 p.
S m ith D. М., W ilsie М. C. Some anatomical responses of loblolly pine
to soil-water deficiencies.— “TAPPI”, 1961, v. 44, p. 179— 185.
S p a lte E. Jauna ierice koku gadskartu platuma merisanai.— “Jana kais
mezsaimn.”, 1972, N 14, p. 51—53.
S ta rk R. W., Cook J. A. The effect of defoliation by the longepole needle
miner.— “Forest Sci.”, 1957, v. 3, p. 376—395.
S tu d h a lter R. A. Tree growth. I. Some historical charters.— “Bot. Rev.”,
1955, v. 21, N 1—3, p. 1—72.
T rendelenburg R. D as Holz als Rohstoff. M iinchen— Berlin, Lemann.
1939. 435 S.
V ins B. Foundation, methods and use ol tree ring analysis on cores
extracted by an increment borer.— In: Funct. Terrestr. Ecosyst. Primary Prod.
Level., P., 1968, p. 219—227.
V ysko t М., W olf J., M ourek D. Pristroj к mereni vrstveneho materialu.
Pat. ChSSR, 1969, 6.42, b 13 (G 01 b 5/08), N 141591.
W alter H. Die KHmatogramme als Mittel zur Beurteilung der Klimaverhaltnisse fur Okologische Vegetationskundliche und Landwirtschaftliche Zwecke.— “Deutsch. Bot. Gas.”, 1955, Bd 68, N 8.
Week J. Anwendung von W uchsgesetzen als Methode der Forstlichen Zuwachsforschung.— “Allg. Forstzeitscrift”, 1953, N 4. S. 39—43.
W ilhelm i T. Ein Testversuch fiber die Abhangigkeit des Dickenwachstums
der Baumme von der Globalstralung und Lufttemperatur.— “A llg. Forst-u.
Jagtztg ”, 1959, Bd 130, S. 204—209.
W illiam s Jr. С. B. Spruce budworm damade symptoms related to radial
growth of grand fir, Douglas-fir, and Engelmann spruce.— “Forest Sci.”,
1967, v. 13, p. 274—285.
W inget С. H., K ozlow ski Т. T. Seasonal basal area growth as an expres­
sion of competition in northern hardwood.— “E cology”, 1965, v. 46, N 4,
p. 786—793.
W odzicki T. J. Investigations on the kind of L arix polonica R. wood for­
med under various photoperiodic conditions. II. Effect of different ligth con­
ditions on wood formed by seedlings growed in greenhouse.— “Acta Soc.
Bot. P o lo n ”, 1961, t. 30, s. 111— 131.
W odzicki T. J. Annual ring of wood formation and seasonal changes of
natural growth inhibitors in larch.— “Acta Soc. Bot. Polon.”, 1965, t. 34, N 1,
s. 117— 151.
Z ahner R., Lotan J. E., B a ughm an W. D. Earlywood-latewood features
of redpine growth under simulated drought and irrigation.— “Forest Sci.”,
1964, v. 10, N 3, p. 361—370.
Z elaw ski W. D alsze badania reakeji fotoperiodycznej siewek modrzewia
(Larix europea D. C .)— “Acta Soc. Bot. Polon.”, 1957, t. 26, s. 79— 103.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение
Глава
Глава
..............................................................................................................
I. Рост деревьев и ф ормирование годичных колец . . .
Изменчивость ширины годичных к о л е ц ......................—
Рост в толщину — индикатор изменения климатических
условий прошлых л е т .....................................................
Сезонный рост и формирование годичных колец . . .
Особенности строения годичных колец и условия роста
деревьев
.................................................................................13
Физические методы выявления морфологической неод­
нородности годичных к о л е ц ............................................. 17
II. Микрофотометрический метод исследования годичных
колец древесных р а с т е н и й ...........................................................22
Объекты и методика и с с л е д о в а н и я .....................................—
Исследование на микрофотометрическом анализаторе
Связь рефлектограмм годичных колец с распределением
поверхностной пористости и доли плотной массы
д р е в е с и н ы .........................................................................26
Анализ уравнения, выражающего зависимость фотомет­
рической и анатомической характеристик. . . .
Распределение пористости и плотности древесины в го­
дичных к о л ь ц а х .......................................................... 34
Г л а в а III. Связь рефлектограмм с характером и скоростью сезон­
ного роста д е р е в а ............................................................................. 39
Сезонный рост в толщину ирефлектограммы . . .
Исследование отклонений в водном режиме дерева по
р е ф л е к т о г р а м м а м .......................................................... 44
Обсуждение р е зу л ь т а т о в ...................................................46
Г л а в а IV. И сследование экологических условий роста дерева с по­
мощью реф лект ограм м ...................................................................... 52
Прирост древесины и формирование специфической
структуры годичного кольца ......................................
Рефлектограммы и морфологические особенности годич­
ных колец в связи с динамикой метеорологических
э л е м е н т о в .........................................................................55
Дендрохронологические характеристики фотометрических
к р и в ы х .................................................................................64
Рефлектограммы роста дерева и структура годичных
колец в период нападения вредителей ........................
Обсуждение р е з у л ь т а т о в ................................................... 78
З а к л ю ч е н и е ........................................................................................................... 82
Л и т е р а т у р а ........................................................................................................... 86
3
6
8
II
—
31
40
53
68