Удмуртской республики %j*jk;pdf

ББК 28.691
Д59
Д59
Догель В. А.
Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов/Под ред. проф.
Полянского Ю. И.-—7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высш. школа,
1981, — 6 0 6 е., ил.
В п е р . : 2 р. 4 0 к.
В учебнике рассмотрены основные систематические категории беспозвоночных животных.
Материал книги излагается в сравнительно-эволюционном аспекте. Основная особенность учебника — экологический подход к изложению фактического материала. Всюду организация животных рассматривается в связи с условиями их существования. Д а е т с я анализ
адаптаций к условиям природы, биосфере.
Предназначается для студентов-биологов университетов.
2 1 0 0 8 — 118
6 0
_
8 1
2005000000
ББК
001(01)—81
28.691
592
Валентин Александрович
Догель
ЗООЛОГИЯ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
Р е д а к т о р Т . А . Р ы к о в а . М л а д ш и е р е д а к т о р ы Л . Е . К о н о н о в а , Л . К. А р х н п о п а .
Х у д о ж е с т в е н н ы й р е д а к т о р Т. А. К о л е н к о в а . Т е х н и ч е с к и й р е д а к т о р Э. М . Ч и ж е в с к и й . К о р р е к т о р С. К . З а в ь я л о в а .
ИБ № 2944
Изд. № Е-372. Сдано в набор 04.09.80. Подп. в печать 24.02.81. Формат ТОхШОЛв. Бум.
тип. № 2. Бум. на вкладку офсетная. Гарнитура литературная. Печать высокая. Объем
49,4 усл. печ. л. + вкладка 0,65 усл. печ. л. Усл. кр.-огт. 51,02. 52.75 уч.-изд. л . + 0,07 уч.-изд. л.
вкладка. Тираж 50 000 экз. Зак. № 763. Цена 2 р. 40 к.
Издательство «Высшая школа». Москва, К-51, Неглинная ул., д. 29/14. Ярославский иолнграфкомбннат Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 150014, Ярославль, ул. Свободы, 97,
Издательство «Высшая
Издательство «Высшая
с изменениями
школа»,
школа»,
1975
1981,
В-А-ДОГЕЛЬ
ЗООЛОГИЯ
БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
ИЗДАНИЕ СЕДЬМОЕ,
ПЕРЕРАБОТАННОЕ
И ДОПОЛНЕННОЕ
Под общей редакцией
чл.-корр. АН СССР Ю. И. Полянского
Г Го
Допущено
Министерством высшего и среднего
специального образования СССР
в качестве учебника для студентов
биологических специальностей
университетов
МОСКВА
«ВЫСШАЯ ШКОЛА»
1981
ПРЕДИСЛОВИЕ РЕДАКТОРА
Настоящее седьмое издание «Зоологии беспозвоночных» Валентина Александровича Д о г е л я в ы х о д и т ч е р е з п я т ь д е т п о с л е ш е с т о г о и з д а н и я . У ч е б н и к ш и р о к о и с п о л ь зуется п у н и в е р с и т е т а х и педагогических институтах, и почти к а ж д ы й биолог, независ и м о от д а л ь н е й ш е й с п е ц и а л и з а ц и и , и з у ч а е т з о о л о г и ю по э т о й книге. П р и ч и н а с т о л ь
широкого
р а с п р о с т р а н е н и я е е к р о е т с я е о б щ е й н а п р а в л е н н о с т и этого к у р с а , е г о метод о л о г и ч е с к о й о с н о в е . « З о о л о г и я б е с п о з в о н о ч н ы х » В. А. Д о г с м я не о г р а н и ч и в а е т с я изл о ж е н и е м основных ф а к т о в систематики, м о р ф о л о г и и п р а с п р о с т р а н е н и я р а з н ы х групп
ж и в о т н ы х . В ней па к о н к р е т н о м з о о л о г и ч е с к о м м а т е р и а л е в ы я с н я ю т с я н у г и э в о л ю ц и и
ж и в о т н о г о мира. В книге о с в е щ а ю т с я вопросы экологии ж и в о т н ы х и частично сравнительном физиологии. М н о г о внимания у д е л я е т с я паразитическим группам беспозвоночных. Вопросы практического значения ж и в о т н ы х т а к ж е о с в е щ а ю т с я д о в о л ь н о подробно. П е р е ч и с л е н н ы е х а р а к т е р н ы е
черты учебника
придают
ему общебиологнческни
аспект и делают интересным для начинающего биолога.
В п е р в ы е э т о т у ч е б н и к у в и д е л с в е т в 1934 г. С тех п о р з о о л о г и я к а к н а у к а прошла большой
и\ 1 ь. Н а к о п и л о с ь не т о л ь к о м н о ж е с ш о н о в ы х ф а к т о в , по и з м е н и л и с ь
некоторые концепции, касающиеся филогении, построения системы, общих закономерностей э в о л ю ц и и . Естественно, что к а ж д о е повое и з д а н и е учебника, с о х р а н я я о б щ у ю
методологическую и методическую
направленность, должно отражать
современный
э т а п р а з в и т и я п а у к и . П е р е р а б о т к а у ч е б н и к а в ы п о л н я е т с я у ч е н и к а м и В. А. Д о г е л я —
членами догелевской зоологической научной школы. Это сотрудники кафедры зоологии
беспозвоночных Ленинградского университета и Зоологического института АН СССР.
Х о т я с р о к в 5 л е т , п р о ш е д ш и х со в р е м е н и ш е с т о г о и з д а н и я , о т н о с и т е л ь н о н е в е л н к ,
т е м не м е н е е н е к о т о р ы е г л а в ы у ч е б н и к а п о т р е б о в а л и з н а ч и т е л ь н о й п е р е р а б о т к и н с о о т ветствии с новыми научными д а н н ы м и . З н а ч и т е л ь н о переработаны многие разделы
главы, посвященной простейшим, в особенности инфузориям и споровикам. Включен
н о в ы й тип с а м ы х п р и м и т и в н ы х м н о г о к л е т о ч н ы х — Р Н а ц о с у ( е 1 1 о г о а , и з у ч е н и е к о т о р о ю
о с о б е н н о в а ж н о д л я п р о б л е м ы п р о и с х о ж д е н и я м н о г о к л е т о ч п о с т и И з м е н е н п о р я д о к изл о ж е н и я типов членистоногих и моллюсков. Учитывая многочисленные критические зам е ч а н и я п с о в е т ы , в н а с т о я щ е м и з д а н и и мы в е р н у л и с ь к т о м у п о р я д к у , к о т о р ы м б и л
п р и н я т В. А. Д о г е л е м . И з л о ж е н и е ч л е н и с т о н о г и х н а ч и н а е т с я с р а к о о б р а з н ы х . Э т о позволяет более отчетливо показать становление гетерономиостн сегментации и нефалпз а ц н ю к а к х а р а к т е р н ы е ч е р т ы АгЦ-.гороЛа. Н е п о с р е д с т в е н н о за р а к о о б р а з н ы м и с л е д у ю т
многоножки н насекомые. Такая последовательность изложения позволяет обосновать
ту л и н и ю а р т р о п о д т ю й э в о л ю ц и и , к о т о р а я о б ъ е д и н я е т с я п о н я т и е м МапсПЪи1а1а. Р а с с м о т р е н и е т р и л о б и т о в и х е л н ц о р а т с л е д у е т п о с л е м а н д п О у л я т , а не п р е д ш е с т в у е т им.
Такой порядок представляется более естественным п педагогически оправданным.
В пределах целомнческих ж и в о т н ы х в новом издании, как п прежде, принимается
н а л и ч и е д в у х о с н о в н ы х п у т е й э в о л ю ц и и — п е р в и ч н о р о т ы х (Рго1о51о1тпа) и в т о р н ч п о р о т ы х (ПеиЧегойкята). О д н а к о и с с л е д о в а н и я п о с л е д н и х л е т все б о л е е у б е ж д а ю т , ч т о
не все ц е л о м а т ы
р а з в и в а л и с ь по э т и м г л а в н ы м
путям филогенеза.
По-видимому,
с у щ е с т в у ю т л и н и и э в о л ю ц и и ц е л о м н ч е с к и х ж и в о т н ы х , не с т о я щ и е и п р я м о й с в я з и с
Рго1о51отша или Оеп1его51огша. Т а к о в ы , н а п р и м е р , т и п ы щ у п а л ь ц е в ы х , щ е т п п к о ч е л ю с т ных, п о г о н о ф о р . И з л о ж е н н ы е с о о б р а ж е н и я з а с т а в и л и н а с н е с к о л ь к о и з м е н и т ь с о д е р ж а н и е з а к л ю ч и т е л ь н о й г л а в ы книги, п о с в я щ е н н о й филогении беспозвоночных, а т а к ж е
н заключительную схему эволюции ж и в о т н о г о мира.
Д о п о л н е н и я , уточнения, изменения внесены во все главы. В р я д е глав проведены
с о к р а щ е н и я т е к с т а за с ч е т м а т е р и а л о в , и м е ю щ и х в т о р о с т е п е н н о е з н а ч е н и е .
В р а б о т е н а д у ч е б н и к о м у ч а с т в о в а л и д о к т о р а б и о л о г и ч е с к и х н а у к М. М . Б е л о п о л ь с к а я , Т. А. Г н н е ц и п с к а я ,
А. В. И в а н о в ,
Д . В. Н а у м о в ,
Ю . И. П о л я н с к и й , д о ц е н т ы
А. А. Д о б р о в о л ь с к и й и А н д р . А. С т р е л к о в ,
кандидаты
бнол. паук
Ю . С. М и н м ч е в ,
Р . Е . Ш у л ь м а п . О б щ а я р е д а к ц и я книги о с у щ е с т в л е н а Ю . И . П о л я н с к и м .
К а ф е д р а з о о л о г и и б е с п о з в о н о ч н ы х Л е н и н г р а д с к о г о у н и в е р с и т е т а б л а г о д а р и т псе»
лиц, с д е л а в ш и х к р и т и ч е с к и е з а м е ч а н и я и д а в ш и х с о в е т ы , н а п р а в л е н н ы е на у л у ч ш е н и е
книги.
Чл.-кор. АН СССР Ю. И.
Полянский
ВВЕДЕНИЕ
Ж и в о т н ы й мир населяет биосферу нашей планеты, ту поверхностную
часть земной коры и те прилегающие к поверхности слои воздуха, в которых разыгрывается жизнедеятельность животных и растительных организмов.
Общий объем животного мира определяется, с одной стороны, количеством входящих в его состав различных видов и, с другой стороны,
количеством особей, составляющих к а ж д ы й вид. В настоящее время
вопрос о количестве населяющих З е м л ю животных видов может быть
решен лишь в приблизительном масштабе на основании числа видов,
описанных до сих пор в науке. Число известных видов в группах с представителями крупных размеров (млекопитающие, птицы и др.) приближ а е т с я к действительному, количество ж е видов мелких животных известно лишь приблизительно и с расширением наших зоологических
знаний должно, несомненно, увеличиться. Р а з л и ч н ы е авторы несколько
расходятся в своих подсчетах количества видов. Если мы возьмем средние из допускаемых разными учеными цифр, то окажется, что общее
число до сих пор известных видов составляет свыше 2 000 000.
Исчисление количества особей, относящихся к одному виду, представляет, естественно, еще большие затруднения. М о ж н о у к а з а т ь на следующие крайности: существуют животные (например, слоны, носороги),
общее количество которых на З е м л е не превышает нескольких тысяч,
есть д а ж е такие вымирающие виды (как з у б р ы ) , от которых сохранилось всего несколько сот экземпляров. С другой стороны, миллионные и
миллиардные стаи перелетной саранчи представляют противоположную
крайность, а количество инфузорий или жгутиконосцев, кишащих в
к а ж д о м водоеме, вообще не поддается учету.
Плотность заселения животными разных видов районов их обитания
неодинакова. Один слон или носорог приходится на несколько десятков
квадратных километров, а улитка НуйгоЫа живет на дне Азовского моря в количестве 15 000 особей на 1 м 2 . Если ж е мы возьмем из ж е л у д к а
жвачных некоторые виды инфузорий из рода Еп1ойШит, то их окажется по нескольку сот тысяч в 1 см 3 содержимого ж е л у д к а .
Так обстоит дело с организмами, п р и н а д л е ж а щ и м и к одному какомунибудь виду; если ж е мы захотим подсчитать общее число организмов,
приходящихся на единицу площади или объема в разных участках окруж а ю щ е й нас природы, то получим цифры, гораздо большие. Так, на
площади луга под Ленинградом в 400 см 2 можно к концу лета найти до
3000 экземпляров разных животных (мелких клещей, насекомых и д р . ) ,
а в каждом кубическом сантиметре воды в северной части Атлантического океана находится 77 различных организмов, т. е. в одном кубическом метре — 77 млн.
Вполне естественно, что при таком обилии организмов в природе пищевые и другие ресурсы ее сплошь и рядом лишь с трудом могут удов4-
летворить их потребителей. Отсюда происходит ожесточенная конкуренция м е ж д у организмами и «стремлением» к а к можно полнее использовать все возможности к а ж д о г о жилого участка, или биотопа. К а ж д ы й
сочлен фауны определенного участка природы, или сочлен так называемого сообщества (биоценоза) животных, населяющего данный участок,
осваивает в нем определенное место или, к а к говорят, «нишу», в которой
для него хватило бы пищи, мест у б е ж и щ а и т. п. Это обстоятельство приводит, с одной стороны, к тому, что в борьбе за ж и з н ь организмы распространяются на все широты, спускаются на все глубины, поднимаются на все высоты земной поверхности. С другой стороны, в любой
отдельной точке земного ш а р а организмы р а с п о л а г а ю т с я не на одном
уровне, а в несколько ярусов, друг над другом. Д а ж е в таком биотопе,
каким является травяной покров луга, удается различить несколько
жизненных ярусов, состоящих из животных, проводящих свою ж и з н ь
в почве (дождевые черви, личинки многих ж у к о в и д р . ) ; из животных,
преимущественно обитающих на земле ( м у р а в ь и ) ; из животных, держ а щ и х с я в слое мха, который окутывает основания стеблей травы (бескрылые насекомые, клещи ОпЪаИйае и Др.); из обитателей листьев и
стеблей (кузнечики, тли и Др.); из обитателей цветков (некоторые пауки и др.).
Еще ярче ярусность в ы р а ж е н а в водоемах, особенно в море. Там
всегда различаются две большие группировки организмов — обитатели
водной толщи, в которой выделяют планктон, охватывающий более или
менее пассивно п а р я щ и х в воде животных, и нектон, охватывающий
животных с хорошо выраженным активным движением, например рыб,
китообразных, некоторых головоногих моллюсков и др., и обитатели дна
водоема, известные под названием бентоса. В свою очередь, эти большие группировки р а с п а д а ю т с я на меньшие подразделения. Так, морской
бентос распадается на четыре зоны, р а з л и ч а ю щ и е с я по глубине: литор а л ь н а я зона в области приливо-отливов; с у б л и т о р а л ь н а я — до нижней
границы донных водорослей; б а т и а л ь н а я — до конца материкового склона, т. е. до 1000—1700 м глубины; наконец, абиссальная, о х в а т ы в а ю щ а я
все большие глубины вплоть до 11 000 м с лишним ( м а к с и м а л ь н а я известная глубина Мирового о к е а н а ) .
Использование животными всякого свободного пространства приводит к тому, что довольно многие беспозвоночные, в особенности среди
насекомых, простейших и червей, поселяются на поверхности других,
более крупных животных или внутри них, питаются за их счет и превращаются в их паразитов. Число известных сейчас паразитических видов
составляет не менее 6% от общего числа известных животных организмов.
В поисках подходящих условий существования виды животных, возникнув в каком-нибудь месте, расселяются из него, к а к от так называемого центра географического распространения, в разные стороны, завоевывая новые пространства. М о ж н о было бы думать, что в таком случае
животное население З е м л и повсюду д о л ж н о стать одинаковым. Действительность опровергает это предположение: животное население разных
стран, в особенности находящихся на разных широтах, большей частью
неодинаково. Это обстоятельство вызывается рядом причин — современных и исторических. Повсеместному распространению любого вида животных кладут предел разного рода барьеры: таковы д л я многих сухопутных животных водные преграды в виде р а з д е л я ю щ и х сушу морей и
океанов, высокие горные цепи, безводные пустыни и т. д. Кроме того,
к а ж д ы й вид животных о б л а д а е т своими физиологическими особенностями и потребностями, д е л а ю щ и м и д л я него возможным существование
5
только в определенных климатических условиях; только места, удовлетворяющие этим требованиям, и могут стать ареалом данного животного.
Вышеупомянутое влияние разного рода барьеров приводит к тому,
что поверхность З е м л и по характеру животного населения может быть
разбита на несколько крупных участков, или областей.
В науке о распространении животных — зоогеографии — принимаются шесть таких областей: 1) Голарктическая, о х в а т ы в а ю щ а я всю Европу (с северным побережьем А ф р и к и ) , Северную Азию и Северную Америку; 2) Эфиопская, т. е. Африка на юг от С а х а р ы ; 3) Восточная, или
Индо-Малайская, з а н и м а ю щ а я тропическую часть Азии; 4) Неотропическая, т. е. Ю ж н а я Америка; 5) Австралийская, з а н и м а ю щ а я Австралию с рядом п р и л е ж а щ и х островов; 6) Антарктическая область, ограничивающаяся островами и побережьями Южного Ледовитого океана.
К а ж д а я из областей о б л а д а е т известным количеством характеризующих ее эндемических, т. е. свойственных ей одной, животных. В свою
очередь, области делятся, опять-таки по составу животного населения,
на единицы меньшего порядка: подобласти, провинции и т. п. С а м а я обширная из областей, Голарктическая, распадается на П а л е о а р к т и к у , т. е.
Европу и Азию (кроме тропической), и Неоарктику, т. е. Северную
Америку.
Современный животный мир представляет результат длительной эволюции животных, существовавших в предыдущие эпохи жизни Земли.
Остатки этих животных, главным образом скелеты, сохранившиеся в
ископаемом состоянии в отложениях разных эпох, свидетельствуют, что
наряду с ныне существующими животными в разные эпохи существовал
целый ряд групп, в настоящее время полностью вымерших. Строение
этих групп и распределение их во времени помогают создать картину
родословного древа всего животного царства. О т к л а д ы в а я рассмотрение
этого древа, т. е. филогении животных, до конца книги, мы приводим
ниже краткую таблицу, иллюстрирующую последовательную смену геологических эпох. Вся история З е м л и разбивается геологами на 5 главных отрезков, которые н а з ы в а ю т эрами. Эры делятся на периоды.
Исследования последних лет показали, что ж и з н ь существует на нашей
планете значительно дольше, чем предполагали еще относительно недавно. В древнейших породах, возраст которых определяется в три и
более миллиарда лет, найдены остатки микроскопических организмов,
относящихся к прокариотному уровню организации клетки. В этот ранний период развития жизни большую роль играли цианеи (синезеленые
водоросли), которые были первыми фотосинтезирующими (аутотрофными) организмами, б л а г о д а р я деятельности которых в атмосфере Земли
началось накопление молекулярного кислорода. Появление эукариотных
клеток с обособленным клеточным ядром и хромосомной организацией
генома произошло 1,5—2 млрд. лет н а з а д и стало важнейшим этапом
в эволюции жизни. Появление многоклеточных животных в истории развития жизни на З е м л е произошло около 1 млн. лет н а з а д (см. геохронологическую таблицу на стр. 7).
И з осадочных пород протерозойской эры известны остатки радиолярий, отпечатки фораминифер, скелетные иглы губок, трубки кольчатых
червей, раковины плеченогих и моллюсков и д а ж е остатки членистоногих. Следовательно, у ж е в это время мир животных был представлен
почти всеми типами, т. е. достиг высокой ступени развития, которая
стала результатом очень длительной предшествующей эволюции.
Как ни ценны ископаемые остатки животных, существовавших в
прежние геологические эпохи, для построения филогенетического древа
животного мира все ж е одни они не могут служить достаточным мате6
Геохронологическая таблица 1
Эры
Кайнозойская
Мезозойская
Палеозойская
Протерозойская
Архейская
Продолжительность,
млн. л е т
60—70
173
310—350
Периоды
Антропоген
Продолжительность,
млн. лет
1,5—2,0
Палеоген, неоген
65
Меловой, или мел
70
Юрский, или юра
58
Триасовый, или триас
45
Пермский, или Пермь
45
Каменноугольный, или карбон
55—75
Девонский, или девон
50—70
Силурийский, или силур
30
Ордовикский, или ордовик
60
Кембрийский, или кембрий
70
2000
| Более 2000
1
Д л и т е л ь н о с т ь эр и периодов указывается по д о к л а д у Комиссии по определению абсолютного возраста геологических формаций при Отделении наук о Земле АН СССР на Международном геологическом
конгрессе в 1964 г .
риалом. Во-первых, палеонтология ничего не говорит о самом длительном и в а ж н о м первоначальном этапе эволюции, когда формировались
основные группы животных — типы н классы (архейская э р а ) . Во-вторых, лишь в редких случаях удается получить филогенетические ряды
ископаемых форм, связанных непосредственным родством (таковы, например, ряды моллюсков неогена и палеогена — Ум1рагиз и ЭШаспа
или ряды предков лошадей и слонов). Поэтому судить о происхождении
отдельных групп животных и об их эволюции приходится на основе косвенных данных — не столько палеонтологии, сколько сравнительной анатомии и эмбриологии современных животных. В последнее время ценные
заключения помогают сделать т а к ж е экспериментальная зоология и
биохимия.
З а к о н ы филогенетического развития были установлены главным образом зоологами. Остановимся на главнейших из них.
1. Эволюционные
изменения
всегда являются
приспособлениями
к
изменившимся
условиям среды. Они возникают и развиваются в результ а т е естественного отбора, к а к это было блестяще показано еще в середине прошлого века Ч. Дарвином (1809—1882) в его классическом труде
«Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь» (1859).
Некоторые приспособления имеют более общее значение и не только
позволяют животному обитать в разнообразных условиях среды, но и
7
обусловливают высокую пластичность его организации. Такие приспособления, названные А. Н. Северцовым ароморфозами, з а т р а г и в а ю т
ж и з н е н н о в а ж н ы е органы (органы питания, дыхания, органы чувств,
нервную систему и т. д.) и ведут к общему подъему организации и жизнедеятельности. Они открывают широкую дорогу дальнейшим эволюционным преобразованиям. Путем ароморфозов, вероятно, совершался
эволюционный переход от одних больших групп к другим (например, от
одного класса или типа к другому).
С другой стороны, очень часто происходят узкие приспособления к
строго определенным и ограниченным условиям среды. Они носят характер специализации, при которой существование в иной среде становится невозможным, ограничивают возможность дальнейшей прогрессивной эволюции и называются частными приспособлениями — идиоад а п т а ц и я м и (А. Н. Северцов). Иногда у неподвижно прикрепленных
животных и особенно у п а р а з и т о в этот путь частных приспособлений
в ы р а ж а е т с я в регрессивной эволюции, которая характеризуется исчезновением (редукцией) ряда органов и нередко приводит к крайнему
упрощению строения всего организма. О д н а к о д а ж е в этих случаях
регресс одних органов сопровождается прогрессивным развитием других (органов прикрепления, половой системы и др.).
2. Эволюция — в основном процесс монофилетический,
т. е. развитие
происходит от одного общего корня. К а к хорошо п о к а з а л Ч. Д а р в и н
(1859), естественные группы организмов (виды, роды и т. д.) развивались путем расхождения признаков, или дивергенции, из одного общего
ствола в результате вымирания менее приспособленных промежуточных
форм. Говоря о монофилетическом развитии, отнюдь не предполагают
развитие от одной пары прародительских особей, а от группы близко
родственных форм. Р е з у л ь т а т о м дивергентного развития всегда бывает
возрастающее расхождение эволюционирующих ветвей.
Н а ч а л ь н а я ф а з а эволюционного процесса внутри одного вида проявляется в распадении его на местные географические или экологические
формы или разновидности, которые при дальнейшей эволюции дивергируют все более и более и, наконец, становятся видами. Среди видов тоже
происходят дифференциация и соответственно дивергенция, и они преобразовываются в роды, роды становятся семействами и т. д. Однако
дивергенция необязательно проявляется в обособлении только двух новых форм, гораздо ч а щ е происходит одновременное обособление нескольких или д а ж е многих филогенетических ветвей. В таких случаях
термин дивергенция о к а з ы в а е т с я недостаточным и заменяется термином
адаптивная р а д и а ц и я .
Сплошь и рядом, однако, н а б л ю д а е т с я вторичное сходство в организации неродственных форм, у ж е далеко разошедшихся вследствие дивергенции. Это сходство — схождение признаков, или конвергенция, развивается как приспособление к одинаковым условиям среды. Так,
например, сидячий образ жизни у водных животных независимо от их
родства и систематического положения приводит к формированию сходных черт строения — тело приобретает более или менее полную лучистую (радиальную) симметрию, на полюсе, обращенном от субстрата,
вокруг рта развивается венчик щупалец, питание принимает пассивный
характер и часто осуществляется подгоном ресничками взвешенных в
воде пищевых частиц, иногда анальное отверстие смещается на верхнюю
сторону животного, а кишечник становится петлеобразным, часто развивается способность к бесполому размножению. Эти признаки характерны для ряда неродственных неподвижно прикрепленных животных,
и неудивительно, что внешний облик их бывает очень сходным. Таковы
8
мшанки (Вгуогоа), сидячие многощетинковые черви (Ро1усЬае1а, Зейеп1 а п а ) , к р ы л о ж а б е р н ы е (Р1егоЬгапоЫа), погонофоры
(РодопорЬога),
низшие, в том числе палеозойские, иглокожие и др.
Другой случай конвергентного сходства мы видим, например, при
эндопаразитическом образе жизни. У грегарин (из класса Зрогогоа) д л я
прикрепления к стенке кишки хозяина — беспозвоночного — на переднем конце часто развивается особый участок их одноклеточного тела —
эпимерит, снабженный крючками. С другой стороны, у кишечных паразитов позвоночных — ленточных червей (Сез1ос1а) д л я этой цели служит
у с а ж е н н а я нередко крючками головка, или сколекс. Подобных примеров много.
Иногда сходные признаки развиваются независимо, но в более или
менее родственных ветвях в результате эволюции в сходной среде. Это
явление именуется п а р а л л е л ь н ы м развитием.
Так, в типе членистоногих различные подтипы Тп1оЫ1:отогрЬа, СЬеНсега1а, ВгапсЫа1а, ТгасЬеа1а, по-видимому, настолько рано обособились к а к самостоятельные ветви, что эволюционное р а з в и т и е их во многом протекало п а р а л л е л ь н о и очень многие общие особенности их
организации возникли независимо. То ж е можно с к а з а т ь и о разных отр я д а х паукообразных, которые представляют собой рано разошедшиеся,
самостоятельные ветви развития. Они связаны общим происхождением,
которым объясняются многие общие черты их строения. Однако сходные
воздухоносные трубочки — трахеи приобретены ими независимо как неизбежное приспособление к воздушному дыханию. В разных семействах
легочных брюхоногих моллюсков (Оаз^города, Ри1шопа1а) независимо
происходила редукция раковины, что привело к п а р а л л е л ь н о м у образованию в этих семействах голых слизнеобразных форм.
3. Животный организм представляет единое целое, в котором все части и органы взаимосвязаны.
Когда в эволюционном процессе изменяются строение и функции одного органа, то это неизбежно влечет соответственные или, к а к говорят, коррелятивные изменения и в других органах,
связанных с первыми физиологически, морфологически, через наследственность и т. д. З а к о н корреляции, или соотносительного развития
органов, был открыт Ж - Кювье (1812). П о л ь з у я с ь этим законом, нередко удается реконструировать целый ископаемый организм по частям,
например по части скелета.
Приведем примеры коррелятивных зависимостей. Одним из самых
существенных, прогрессивных изменений в процессе эволюции членистоногих было появление у них мощного наружного кутикулярного скелета.
Это неизбежно отразилось на многих других органах — сплошной кожномускульный мешок не мог функционировать при жестком наружном
панцире и распался на отдельные мускульные пучки; вторичная полость
тела утратила свое опорное значение, и ее сменила и м е ю щ а я иное происхождение с м е ш а н н а я полость тела (миксоцель), в ы п о л н я ю щ а я в основном трофическую функцию; рост тела принял периодический характер и стал сопровождаться линьками и т. д. У насекомых отчетливо
выступает корреляция м е ж д у органами дыхания и кровеносными сосудами. При сильном развитии трахей, д о с т а в л я ю щ и х кислород непосредственно к месту его потребления, кровеносные сосуды становятся излишними и исчезают. Не менее ясная корреляция наблюдается и у ракообразных, где положение сердца и кровеносных сосудов связано с
локализацией ж а б р и т. д.
4. Эволюция — процесс необратимый,
как вообще всякое
развитие.
З а к о н необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Д о л л о (1893). Если орган подвергся редукции и исчез, то
9
вновь он никогда не появляется. Взамен утраченного органа м о ж е т появиться его заместитель, выполняющий аналогичную функцию, однако
это будет совсем другой орган, по происхождению ничего общего не
имеющий с исчезнувшим.
5. Эволюция
организмов
всегда
сопровождается
дифференциацией
частей и органов (Мильн-Эдвардс, 1851). Д и ф ф е р е н ц и а ц и я состоит в
том, что первоначально однородные части организма постепенно все
более отличаются друг от друга к а к по форме, так и по отправлениям
или подразделяются на разные по функции части. Специализируясь д л я
выполнения определенной функции, они в то ж е время утрачивают способность выполнять иные функции и тем с а м ы м становятся в большую
зависимость от других частей организма. Следовательно, дифференциация всегда приводит не только к усложнению организма, но и к подчинению частей целому — одновременно с морфофизиологическим расчленением организма происходит обратный процесс формирования гармонического целого, н а з ы в а е м ы й интеграцией.
6. В эволюции животных имеет место олигомеризация
(уменьшение
числа)
гомологичных
(имеющих
общее
происхождение)
органов
(В. А. Догель, 1936, 1954). Оно реализуется в эволюции всех основных
филогенетических стволов многоклеточных животных. Уменьшение числа органов сопровождается прогрессивной морфологической и функциональной дифференцировкой их.
П р и возникновении в процессе эволюции крупных групп животных
происходят большей частью значительные перестройки организации, ведущие к возникновению новых органов. Особенно способствует образованию новых органов перемена образа жизни, например переход от
сидячего образа ж и з н и к подвижному или от водного к наземному.
Новые органы возникают обычно в большом числе, слабо развиты, однородны н часто располагаются без определенного порядка (принцип
множественной
закладки
новообразующихся
органов,
открытый
В. А. Д о г е л е м ) . По мере дифференциации они приобретают определенную
локализацию, а число их все более уменьшается и становится постоянным д л я данной группы животных. Например, сегментация тела в типе
кольчатых червей носит множественный и неустановившийся характер.
Все сегменты однородны. У произошедших от кольчатых червей членистоногих число сегментов в большинстве классов сокращается, становится постоянным, а отдельные сегменты тела, объединяемые обычно в
группы (голова, грудь, брюшко и т. п.), специализируются на выполнении определенных, функций.
Явление олигомеризации имеет в а ж н о е значение в решении ряда
вопросов эволюции и филогении. Анализ состояния тех или иных органов (сохраняют они множественный характер или у ж е подверглись
олигомеризации) позволяет судить о большей или меньшей древности
их возникновения, а по комбинации органов разного возраста нередко
удается сделать выводы о филогении данной группы животных. Примеры подобного рода мы неоднократно встретим в специальной части нашей книги.
В отличие от многоклеточных животных в эволюции одноклеточных
(простейших) преобладает не олигомеризация, а полимеризация (увеличение, умножение) частей клетки (органоидов). Это показано в соответствующих главах книги.
7. Важную роль в выяснении родственных отношений между
различными группами животных играет биогенетический
закон (Ф. Мюллер,
1864; Э. Геккель, 1866; А. Н. Северцов, 1939), закон о соотношениях
между онтогенезом (индивидуальным развитием) и филогенезом.
40
Обычно эмбриональные стадии развития изменяются в процессе эволюции не так значительно, к а к взрослые животные. Поэтому при сравнении эмбрионов и личинок д а ж е д а л е к и х друг от друга животных между ними нередко о б н а р у ж и в а е т с я большое сходство, свидетельствующее
о родстве. Особенный интерес для эволюционной зоологии представляют
рекапитуляции, т. е. повторения в ходе индивидуального развития характерных особенностей строения более или менее отдаленных предков.
Приведем лишь один классический пример. Систематическое положение и происхождение асцидий (АзасНае), ведущих сидячий образ жизни,
долгое время были совершенно неясны, и только знаменитое исследование А. О. Ковалевского (1866) по развитию этих животных окончательно решило вопрос. Из яйца асцидий выходит с в о б о д н о п л а в а ю щ а я хвостатая личинка, сходная по плану строения с хордовыми (СЬогс1а1а).
Во время метаморфоза осевшей на дно личинки хвост с хордой и мускулатурой и органы чувств исчезают, нервная трубка редуцируется до
степени небольшого нервного узелка, происходит усиленное разрастание
брюшной поверхности тела, образуются сифоны и т. д., т. е. появляются
особенности организации, связанные с сидячим образом жизни. Сформированная молодая асцидия ке имеет у ж е почти ничего общего с другими хордовыми животными. В этом примере личинка своей организацией рекапитулирует (повторяет) главные черты строения свободноплавающего предка. Так было найдено естественное место асцидий в
системе животного царства. В дальнейшем нам неоднократно придется
иметь дело с аналогичными фактами.
ИСТОРИЯ
зоологии
Н а ч а л о накопления человеком сведений о животном мире относится
к каменному веку (палеолиту). Ж и в о т н ы е были объектом охоты, рыболовства и т. п. Сочинения о животных известны у ж е в Д р е в н е м Китае,
Индии. Широко распространены и з о б р а ж е н и я животных, в том числе и
беспозвоночных (см. рис. 90), в которых наивная ф а н т а з и я нередко сочетается с точными и ж и в ы м и деталями. О д н а к о научная зоология берет
н а ч а л о от великого ученого и мыслителя Древней Греции Аристотеля
(IV в. до н. э.). Он р а з д е л и л всех известных ему животных (их было
около 500) на две группы: 1) животные, имеющие кровь, и 2) животные
без крови. К первой группе он отнес всех высших животных (зверей,
птиц, гадов и р ы б ) , ко второй — насекомых, раков, моллюсков и других
низших животных. Эта первая зоологическая система просуществовала
очень долго. Кроме того, в р а б о т а х Аристотеля высказывается р я д в а ж ных идей и обобщений, в том числе и учение о корреляциях частей
организма.
Средневековый феодализм с характерным д л я него почти безграничным господством церкви подавлял д в и ж е н и е научной мысли. Л и ш ь в
XV в., в эпоху Возрождения, начинается развитие естествознания вообще и зоологии в частности. В течение XVI — XVII вв. происходит первоначальное накопление сведений о многообразии животных, их строении,
образе ж и з н и (сочинения К. Геснера в Швейцарии, Г. Р о н д е л е и П. Белона во Франции и др.).
Б о л ь ш о е значение д л я р а з в и т и я зоологии на р у б е ж е XVI и XVII вв.
имело изобретение микроскопа, положившее начало познанию нового
мира самых мелких ж и в ы х существ, исследованию тонкого строения организмов и их эмбрионального р а з в и т и я (А. Левенгук в Голландии,
М. Мальпиги в И т а л и и , У. Гарвей в Англии и др.).
В конце XVII и в первой половине XVIII в. з а к л а д ы в а ю т с я основы
системы животного мира. Б о л ь ш о е значение в этом плане имели работы
Д ж . Р е я (Англия) и в особенности выдающегося шведского естествоиспытателя К- Линнея, который ввел рациональную номенклатуру, сыгравшую в а ж н у ю роль в развитии систематической зоологии и ботаники. Его
классический труд «Зу81егпа па!игае» («Система природы») впервые
вышел в 1735 г., а в 10-м издании его (1758) у ж е последовательно были
р а з р а б о т а н ы принципы бинарной номенклатуры (с. 17). В системе Линнея р а з л и ч а л и с ь 4 взаимно подчиненные систематические категории —
таксоны: вид, род, порядок, класс. Он установил и назвал более 300 родов животных, которые по степени сходства сгруппировал в порядки.
Сходные порядки были объединены в классы, которые р а с с м а т р и в а л и с ь
к а к высшие систематические категории. Линней установил 6 классов:
1. МагпшаНа ( м л е к о п и т а ю щ и е ) ; 2. Ауез (птицы); 3. А т р Ы Ы а ( г а д ы ) ;
4. Р15сез ( р ы б ы ) ; 5. 1пзес1а (насекомые) и 6. V е ^ т е 5 (черви, моллюски
12
и все прочие низшие ж и в о т н ы е ) . К. Линней стоял на позициях учения
о неизменяемости видов.
В конце XVIII и начале XIX в. французский зоолог Ж . Кювье разр а б о т а л основы сравнительной анатомии животных и, в частности, учение о корреляциях. На основе этих работ его ученик Б л е н в и л ь в 1825 г.
вводит в систему понятие тип как высшую таксономическую единицу.
С н а ч а л а таких типов было установлено немного. Потом с углублением
знаний о строении и развитии животных количество их увеличилось.
Ж . Кювье, к а к и К. Линней, считал виды неизменяющимися.
В первой половине XIX в. в зоологии появляется идея исторического
развития животного мира. Современник и соотечественник Ж . Кювье,
Э. Ж о ф ф р у а Сент И л е р развивал идею изменяемости видов под прямым
воздействием факторов среды. В этот ж е период Ж . Б. Л а м а р к опубликовал книгу «Философия зоологии» (1809), в которой и з л а г а л а с ь первая
научная теория эволюции органического мира. Л а м а р к много сделал
т а к ж е и д л я разработки системы беспозвоночных животных. Ему прин а д л е ж и т термин «беспозвоночные», среди которых он различал
10 классов (у Л и н н е я было лишь 2 к л а с с а ) . Против идеи неизменяемости видов в этот ж е период в России выступил профессор Московского
университета К. Ф. Рулье. Б о л ь ш у ю роль в развитии зоологии в середине XIX в. сыграл академик Российской Академии Н а у к К- М. Бэр, автор
выдающихся исследований в области эмбриологии животных, создатель
учения о зародышевых листках.
Большое влияние на развитие зоологии о к а з а л а сформулированная
в конце 30-х годов XIX в. клеточная теория, созданная трудами
М. Шлейдена и Т. Ш в а н н а . Эти работы убедительно показали единство
микроскопической структуры животных и растений.
Новый период в развитии зоологии, к а к и всех биологических наук,
начинается во второй половине XIX в. после работ Ч. Д а р в и н а , утвердившего в Своем знаменитом труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе
за жизнь» (1859) эволюционное учение и открывшего основной фактор
органической эволюции — естественный отбор. На основе эволюционного учения зоология стала быстро р а з в и в а т ь с я и возникли новые, ранее
не существовавшие зоологические дисциплины.
В Германии Э. Геккель использует идеи Ч. Д а р в и н а для разработки
филогении животного мира. Ему п р и н а д л е ж и т и классическая формулировка «основного биогенетического закона», устанавливающего определенное соотношение м е ж д у онтогенезом (индивидуальным развитием)
и филогенезом (историческим р а з в и т и е м ) . Честь открытия этих закономерностей п р и н а д л е ж и т крупному зоологу и эмбриологу Ф. Мюллеру.
Возникают эволюционная сравнительная анатомия (Р. Видерсгейм,
К. Гегенбаур, Э. Рей Л а н к а с т е р и др.) и эволюционная сравнительная
эмбриология. В создании последней в е д у щ а я роль п р и н а д л е ж и т русским ученым, в первую очередь И. И. Мечникову и А. О. Ковалевскому.
В этот ж е период В. О. Ковалевский исследованиями по ископаемым копытным з а к л а д ы в а е т основы эволюционной палеозоологии (наука,
и з у ч а ю щ а я ископаемых ж и в о т н ы х ) . Б ы с т р ы м и темпами происходит развитие систематики и зоогеографии животных. Об этом свидетельствует
число описанных видов. К- Линнею было известно 4208 видов, в первой
половине XIX в. это число возросло до 48 ООО, а в конце века зоологи
насчитывали около 400 тыс. видов.
В это ж е время возникает к а к самостоятельная отрасль зоологии —
экология животных — наука, и з у ч а ю щ а я взаимоотношения организмов
м е ж д у собой и физической средой обитания.
13
Быстрыми темпами развивается зоология в XX в. Возрастают число
и объем фаунистических исследований на всей поверхности нашей планеты. Особенно много д л я зоологии и зоогеографии д а л и исследования
Мирового океана, осуществлявшиеся многими экспедиционными судами.
Очень большое значение имели работы, проводившиеся советским
экспедиционным судном «Витязь» и датским — «Галатея». З а последнюю четверть века главным образом этими судами были изучены глубины океана до 11 ООО м и при этом был сделан р я д в а ж н ы х зоологических
открытий. В частности, А. В. Ивановым было описано и подробно изучено несколько десятков видов нового типа животных, названного погонофорами.
В XX в. (и до наших дней) продолжается работа зоологов по развитию и усовершенствованию системы животного мира. На основе этих
исследований значительно возросло количество высших систематических
категорий — типов и классов. Во времена Кювье р а з л и ч а л и 4 типа, в
современных ж е системах их насчитывается много больше. В настоящей
книге мы принимаем существование 23 типов.
В последние десятилетия большое внимание уделяется не только исследованию высших категорий, но и проблеме вида в зоологии. Изучение
внутривидовых подразделений (популяций) непосредственно подводит
к одной из центральных проблем биологии — видообразованию. Значительно расширяются методы зоологических исследований. Применяются
тонкие цитологические методики. В последнее время широко используются результаты изучения числа и строения хромосом (кариосистемат и к а ) . Внедряются в зоологию и биохимические методы. Так, например,
акад. А. Н. Белозерский д л я целей систематики и филогении изучал
нуклеотидный состав Д Н К , что знаменует новый молекулярно-биологический аспект систематики. Изучение ультраструктуры клеток с помощью электронного микроскопа т а к ж е находит свое применение в зоологических исследованиях.
Д л я понимания путей эволюции животных большое значение имела
и имеет, как это будет видно при изложении материала курса, разработка морфофизиологических закономерностей эволюционного процесса.
В этой области особенно
значительный
вклад внесен р а б о т а м и
акад. А. Н. Северцова, акад. И. И. Ш м а л ь г а у з е н а , немецкого исследователя Б. Р е н ш а , английского — Ю. Гексли. Б о л ь ш у ю роль сыграло т а к ж е
разработанное В. А. Догелем учение об олигомеризации гомологичных
органов, со многими примерами которого мы познакомимся ниже.
Р е з у л ь т а т ы зоологических исследований в XX в. характеризуются
значительными достижениями в области филогенетики — познании конкретных путей эволюции животного мира. В р а з р а б о т к е этих проблем
важное значение имеют успехи сравнительной анатомии и эмбриологии,
а т а к ж е палеозоологии. Вопросам филогении мы уделим в этой книге
существенное внимание.
Развитие зоологии в России и Советском Союзе неразрывно связано
с мировой наукой, но имеет и свои характерные особенности.
Фаунистическим исследованиям необъятных просторов нашей Родины положили начало экспедиции таких выдающихся зоологов и географов, как С. П. Крашенинников, Г. В. Стеллер, И. Г. Гмелин, И. И. Лепехин, изучавших территорию Сибири и Камчатку. В а ж н у ю роль сыграли
т а к ж е экспедиции П. С. П а л л а с а в П о в о л ж ь е и Сибирь, К. М. Б э р а на
Волгу, по Финскому з а л и в у и на Новую З е м л ю . Во второй половине
XIX в. ценный в к л а д в дело познания фауны России (районы Средней и
Центральной Азии) был внесен исследованиями Н. М. П р ж е в а л ь с к о г о ,
А. П. Федченко и П. К- Козлова. Особенно большое значение имели ра14
боты выдающихся русских ученых-гидробиологов: Н. М. Книповича по
Баренцеву, Черному, Азовскому и Каспийскому морям, С. А. Зернова
по Черному морю, К. М. Дерюгина по Баренцеву, Белому и дальневосточным морям, Л . А. Зенкевича по Б а р е н ц е в у и Каспийскому морям и
многие другие.
В XIX в. в Россию проникают идеи д а р в и н и з м а . Они положительно
воспринимаются большинством русских зоологов и способствуют быстрому расширению и росту научных исследований. Отечественная зоология выходит на одно из первых мест в мировой зоологической науке
б л а г о д а р я выдающимся работам А. О. Ковалевского, И. И. Мечникова,
В. О. Ковалевского, а т а к ж е ряда других видных зоологов того времен и — В. В. Заленского, Н. В. Бобрецкого, Н. В. Насонова и т. д.
Д о Великой Октябрьской революции развитие зоологии в России,
так ж е к а к и других биологических наук, было приурочено к немногим
научным центрам — университетским городам Москве, Петербургу,
Киеву, Харькову, Казани. На огромных просторах Сибири был лишь
один университетский центр развития науки — Томск. В послереволюционное время картина совершенно меняется. Возникает множество новых научных центров и учреждений не только в центральных городах
России, но и во всех союзных республиках, в которых создаются национальные академии наук, университеты и другие вузы. В развитие зоологии, так ж е к а к и науки в целом, вносится плановость. Р а з р а б о т к а зоологических проблем тесно связывается с з а д а ч а м и народного хозяйства.
Интенсивно ведется изучение фауны Советского Союза, которое направляется крупнейшим научным центром — Зоологическим институтом Академии наук С С С Р в Ленинграде, где издается в к л ю ч а ю щ а я многие
десятки томов «Фауна С С С Р » .
В р а з р а б о т к е проблем сравнительной анатомии и экологии ведущую
роль играет Институт эволюционной морфологии и экологии животных
им. А. Н. Северцова Академии наук С С С Р в Москве. В С С С Р работали
и р а б о т а ю т много выдающихся зоологов. Вокруг некоторых из них создались большие коллективы учеников и сотрудников — научные школы.
Успешно р а з в и в а ю т с я сравнительная анатомия и эмбриология беспозвоночных животных в тесной связи с р а з р а б о т к о й проблем филогении.
В этом направлении особенно большой в к л а д п р и н а д л е ж и т В. М. Шимкевичу, В. Н. Беклемишеву, П. П. Иванову, В. А. Догелю, А. А. З а х в а т кину, А. В. Иванову, Н. А. Л и в а н о в у , Д . М. Федотову. Широкий р а з м а х
приобретают исследования по паразитическим беспозвоночным, в изучении которых сочетаются р а з р а б о т к а теоретических проблем с решением з а д а ч большой практической значимости. Возникает несколько
крупных паразитологических школ. С о з д а т е л ь одной из них — акад.
Е. Н. Павловский р а з р а б о т а л учение о природной очаговости трансмиссивных заболеваний (с. 423). Акад. К. И. Скрябин — глава обширной
школы гельминтологов (гельминтология — наука о паразитических черв я х ) , проведшей грандиозную работу по изучению состава фауны гельминтов на территории С С С Р и, р а з р а б а т ы в а ю щ е й методы борьбы с
гельминтами.
Б о л ь ш а я научная школа с ф о р м и р о в а л а с ь вокруг В. А. Д о г е л я —
создателя экологического направления в паразитологии, которое ставит
своей задачей изучение зависимости п а р а з и т о ф а у н ы от условий, окруж а ю щ и х животное-хозяина, и от физиологического состояния последнего.
Паразитологические исследования широко развернулись в союзных
республиках. Крупная паразитологическая школа возникла на Украине,
где ее в о з г л а в л я е т акад. А. П. Маркевич.
15
Исключительно велики объем и значение выполненных в С С С Р энтомологических работ (энтомология — наука о насекомых). Большой
коллектив советских энтомологов, состоящий из сотен научных работников, изучает систему насекомых, их строение, экологию, а т а к ж е
значение д л я народного хозяйства и здоровья человека. Среди насекомых имеется много опасных вредителей сельскохозяйственных культур,
переносчиков возбудителей ряда опасных заболеваний человека и домашних животных и т. п. Н а р я д у с вредными насекомыми имеются и
полезные виды — опылители культурных растений, продуценты р я д а
ценных продуктов: меда, натурального шелка и т. п. В области энтомологии трудились и трудятся выдающиеся русские и советские ученые:
Н. А. Холодковский, М. Н. Римский-Корсаков, Б. Н. Шванвич, А. С. Д а нилевский, А. П. Семенов-Тян-Шанский, Г. Я. Бей-Биенко, А. А. Штакельберг, А. С. Мончадский, М. С. Гиляров, В. П. Поспелов и многие
другие.
Выше приведен краткий очерк лишь основных моментов развития
зоологии. Зоология — наука, всесторонне и з у ч а ю щ а я животный мир: его
многообразие (систематика), строение и жизнедеятельность животных
(морфология и ф и з и о л о г и я ) и х распространение (зоогеография), связь
со средой обитания (экология), закономерности индивидуального (эмбриология) и исторического развития. Зоология тесно связана с практической деятельностью человека. Изучение животного мира необходимо
д л я его охраны и реконструкции.
СИСТЕМА ЖИВОТНОГО МИРА
В предыдущем р а з д е л е подчеркивалось, что история развития зоологии тесно связана с историей формирования основных принципов систематики животных. И действительно, р а з о б р а т ь с я во всем многообразии
фауны З е м л и было бы невозможно, если бы ученые не имели в р у к а х
универсального а п п а р а т а , позволяющего им точно фиксировать положение изучаемых и описываемых организмов на филогенетическом древе
животного царства. Таким аппаратом является современная систематика, возникшая в результате кропотливой работы многих зоологов на
протяжении всей истории развития науки. На смену часто весьма формальным построениям прошлого приходит естественная система, в которой ученые стремятся отразить реальные пути эволюции животного
мира.
В настоящее время царство животных принято делить на серию
взаимоподчиненных систематических категорий — таксонов. Основной
таксон — «вид». Д л я обозначения видов используется принцип бинарной
номенклатуры, разработанный еще К- Линнеем. К а ж д о м у виду присваивается латинское название, состоящее из двух слов. Первое слово — существительное— название рода, в который объединена группа близких
видов, второе — обычно прилагательное — название вида. Так, например, научное название белянки капустной — Р1ег1з Ьгаззьсае, тогда к а к
близкородственные виды, относимые к тому ж е роду — Р1ег1з, называются: репница — Р1ег1а гарае, брюквенница — Р1ег1в парь и т. д. Двойные названия удобны, так к а к сразу у к а з ы в а ю т на родовую принадлежность данного вида.
Если название вида установлено по правилам «Международного кодекса зоологической номенклатуры», то оно считается обязательным д л я
всех: кто бы и где бы ни писал о данном виде, д о л ж е н употреблять только это название. П р а в и л ь н ы м наименованием вида считается только
установленное раньше всех других; название, предложенное позднее, не
признается. Однако первое по времени название законно лишь тогда,
когда оно сопровождается достаточно ясным описанием вида или хотя
бы его изображением.
Близкородственные роды объединяются в семейства, семейства —
в отряды, отряды — в классы. Высший таксон современной систематик и — тип, который объединяет несколько родственных классов. Очень
часто зоологами используются «промежуточные» таксоны: подтипы,
подклассы, надотряды, подотряды и т. п., объединяющие в пределах
данного таксона группы более низкого ранга. Н а п р и м е р , классы в пределах типа могут быть сгруппированы в несколько подтипов.
Д л я примера у к а ж е м основные систематические категории, к которым причисляется какой-нибудь определенный вид, с к а ж е м , белянка
капустная.
Тип Аг1Ьгорос1а — Членистоногие
Подтип ТгасЬеага — Трахейные
Класс 1пзес1а — Насекомые
П о д л а с с Ес1о§па1Ьа — Открыточелюстные
О т р я д Ьерн1ор1ега — Чешуекрылые, или Бабочки
Подотряд Ргепа1а — Р а з н о к р ы л ы е бабочки
Семейство Р1еп(1ае — Б е л я н к и
Род Р1еп5 — Б е л я н к а
Вид Р1епз Ьгаз51сае — Б е л я н к а капустная.
В основу принимаемой в настоящей книге системы животного мира
положены следующие 23 типа:
1. Саркомастигофоры (ЗагсогпазИ^орпога)
2. Споровики (Зрогогоа)
3. Книдоспоридии (СгпйозропсПа)
4. Микроспоридии (МшгозропсНа)
5. Ресничные, или Инфузории (СШорЬога)
6. Пластинчатые (Р1асогоа)
7. Губки (5роп§1а, или РогИега)
8. Кишечнополостные (Сое1еп1ега1а, или С ш й а п а )
9. Гребневики (С1епорЬога)
10. Плоские черви (Р1а1Ье1ттШе8)
11. Немертины (Ыешег^ш)
12. Первичнополостные черви ( Ы е т а 1 Ь е 1 т т Ш е 8 )
13. Скребни (Асап1ЬосерЬа1а)
14. Аннелиды, или Кольчатые черви (АппеНёа)
15. Членистоногие (АгШгоройа)
16. Онихофоры (ОшсЬорЬога)
17. Моллюски (МоПизса)
18. Щупальцевые (Теп1;аси1а1а)
19. Иглокожие (ЕсЫпо(1егта1а)
20. Полухордовые (Негшсйог(Ша)
21. Погонофоры (Ро^опорЬога)
22. Щетанкочелюстные (СНае1о§па1На)
23. Хордовые (СЬогсШа).
СЬогсШа, к которым в качестве одного из подтипов относятся. Позвоночные (Уег1еЬга1а), нами не рассматриваются.
В современной зоологии, кроме того, явно ощущается необходимость
классифицировать и высшие систематические категории — типы. Под
одним названием объединяют сходные по существенным признакам родственные типы.
Так, всех животных естественно делить на Одноклеточных (Рго^огоа)
и Многоклеточных (Ме1агоа).
Все типы многоклеточных естественно распадаются на три большие
группы ( н а д р а з д е л ы ) : Фагоцителлообразные (РЬадосу1:е11о2оа) с одним типом — пластинчатые животные (Р1асогоа). Низшие многоклеточные ( Р а г а г о а ) тоже с одним типом — Губки (Зропд1а) и остальные
многоклеточные ( Е и т е 1 а г о а ) , включающие все оставшиеся типы животных и р а с п а д а ю щ и е с я на Лучистых (КасПа^а) и Б и л а т е р а л ь н ы х многоклеточных (ВПа1епа).
18
В дальнейшем изложении мы примем следующие подразделения животного царства на группы, стоящие выше типа:
Подцарство
Надраздел
Раздел
Подраздел.
Нужно, однако, иметь в виду, что перечисленные подразделения,
стоящие над типом, не следует р а с с м а т р и в а т ь как систематические (таксономические) категории. Высшей таксономической категорией остается
тип, р а с п а д а ю щ и й с я на ряд подчиненных ему систематических единиц,
из которых низшая — это вид. Группировки, стоящие выше типа, позволяют подчеркнуть, с одной стороны, уровень морфофизиологической
дифференцировки, а с другой — родственные (филогенетические) связи
м е ж д у типами.
ПОДЦАРСТВО ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ
К одноклеточным (Рго1огоа) относятся животные, тело которых
морфологически соответствует одной клетке, будучи вместе с тем самостоятельным организмом со всеми присущими организму функциями.
Простейшие — это организмы на клеточном уровне организации.
В морфологическом отношении тело их равноценно клетке, но в физиологическом представляет целый самостоятельный организм. П о д а в л я ю щее большинство их микроскопически малых размеров. Общее число известных видов превышает 30 ООО.
По сравнению с другими типами животного мира простейшие стали
известны сравнительно недавно, со времени изобретения микроскопа.
П е р в ы е описагшя простейших относятся ко второй половине XVII в. Само ж е понятие о простейших как одноклеточных организмах было сформулировано лишь в середине XIX в. Келликером и Зибольдом.
Строение простейших чрезвычайно разнообразно, но все они облад а ю т чертами, х а р а к т е р н ы м и для организации и функции клетки. Д в а
основных компонента тела простейших — цитоплазма и ядро. Цитоплазма ограничена наружной мембраной, которая, к а к показывает электронный микроскоп, имеет толщину около 7,5 нм 1 и состоит из трех слоев,
примерно по 2,5 нм к а ж д ы й . Эта основная мембрана, состоящая из белков и липоидов и регулирующая поступление веществ в клерку, у многих простейших усложняется дополнительными структурами, увеличивающими толщину и механическую прочность наружного слоя цитоплазмы. Таким образом возникают образования типа пелликулы
(табл. 1.1) и оболочки, которые будут рассмотрены ниже при описании
отдельных типов и классов простейших.
Ц и т о п л а з м а простейших обычно р а с п а д а е т с я на два слоя — наружный, более светлый и плотный, — э к т о п л а з м у и внутренний, снабженный
многочисленными включениями, — эндоплазму. В цитоплазме локализуются общеклеточные органоиды: митохондрии (табл. П.З), эндоплазматическая сеть, рибосомы, элементы аппарата Гольджи. Кроме того,
в цитоплазме многих простейших могут присутствовать разнообразные
специальные органеллы. Особенно широко распространены различные
фибриллярные о б р а з о в а н и я — опорные и сократимые волоконца, сократительные вакуоли, пищеварительные вакуоли и др. Простейшие обла1
20
1 нм равен Ю - 6 мм.
дают типичным клеточным ядром, одним или несколькими. П р е ж н и е
представления о примитивности структуры и формах деления ядра простейших в свете современных данных не соответствуют действительности. Ядро Рго1огоа о б л а д а е т типичной двухслойной ядерной оболочкой,
пронизанной многочисленными порами (табл. 11.4). Содержимое ядра
состоит из ядерного сока ( к а р и о п л а з м ы ) , в котором распределен хроматиновый материал и ядрышки. Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы, слагающиеся из Д Н П — дезоксинуклеопротеидов,
в свою очередь, состоящих из дезоксирибонуклеиновой кислоты ( Д Н К )
и белков типа гистонов. Ядрышки, которых может быть одно, несколько
или много, — это скопления ультрамикроскопических гранул типа рибосом, состоящие из рибонуклеиновой кислоты ( Р Н К ) и белков. Экспериментально доказано, что синтез Р Н К у простейших, как и в клетках многоклеточных, происходит в ядре, откуда Р Н К различного назначения
переходит в цитоплазму и участвует в биосинтезе белка на рибосомах.
Ядро простейших слагается из тех ж е структур и биохимических компонентов, что и ядро клеток многоклеточных животных. При всем этом
я д р а простейших характеризуются исключительным морфологическим
многообразием. Они варьируют по размеру, количеству кариоплазмы,
числу и характеру распределения ядрышек, их расположению в ядре,
отношению к центросоме (клеточному центру) и т. п. Р а з н о о б р а з н ы и
формы деления ядра простейших. Однако в настоящее время доказано,
что во всех случаях деление ядра Рго1огоа есть митоз, которому предшествует типичный митотический цикл Д Н К - Формы митоза простейших гораздо многообразнее, чем в к л е т к а х многоклеточных. Недавно
существовавшие представления о том, что у некоторых простейших имеют место примитивные формы митоза, при которых не происходит продольного удвоения хромосом и к которым не приложим закон постоянства числа хромосом и их индивидуальности, д о л ж н ы быть оставлены.
Все закономерности митоза в полной мере распространяются и на
простейших, о б л а д а ю щ и х вполне типичными ядрами. В прогрессивной
эволюции некоторых групп простейших происходило многократное увеличение хромосомных комплексов, приводящее к высокой степени полиплоидии. Такой путь филогенеза ядерных структур имеет место в эволюции радиолярий, инфузорий (см. н и ж е ) . Полиплоидизация — это один из
путей прогрессивной эволюции на клеточном уровне организации. Другим своеобразным путем изменения ядра у простейших служит дифференцировка ядер на генеративные и вегетативные. Это происходит у инфузорий, некоторых фораминифер и миксоспоридий.
Жизненный цикл. Клетки, входящие в состав многоклеточного организма (за исключением половых), не имеют жизненного цикла, они
дифференцируются, входя в состав той или иной ткани, того или иного
органа, и выполняют функции, направленные на сохранение целостности
и жизни многоклеточного организма. Ж и з н ь многих клеток при этом
о к а з ы в а е т с я кратковременной, они уступают место новым поколениям
таких ж е клеток, как, например, эпителиальные клетки кожи или кишечника. Другие, напротив (нервные клетки), сохраняются в течение
всей жизни многоклеточного организма и погибают лишь вместе с ним.
В отличие от соматических клеток многоклеточных простейшие характеризуются наличием жизненного цикла. Последний слагается из ряда
следующих друг за другом стадий, которые в существовании каждого
вида повторяются с определенной закономерностью. Это явление называется цикличностью, а отрезок жизни вида между двумя однозначными стадиями составляет его жизненный цикл. Ч а щ е всего цикл начинается стадией зиготы, отвечающей оплодотворенному яйцу многоклеточ.21
ных. З а этой стадией следует однократно или многократно повторяющееся бесполое размножение, осуществляемое путем клеточного деления. Затем следует о б р а з о в а н и е половых клеток ( г а м е т ) , попарное слияние которых вновь д а е т зиготу. Последняя или непосредственно превращается в вегетативную стадию, или предварительно делится один или
несколько раз.
В а ж н а я биологическая особенность многих простейших — способность
к инцистированию. При этом животные округляются, сбрасывают или
втягивают органеллы движения, выделяют на своей поверхности плотную оболочку и переходят от активной жизни в состояние покоя. В инцистированном состоянии простейшие могут переносить резкие изменения о к р у ж а ю щ е й среды (подсушивание, о х л а ж д е н и е и т. п.), сохраняя
жизнеспособность. При возвращении благоприятных для ж и з н и условий
цисты раскрываются и простейшие выходят из них в виде активных,
подвижных особей.
Среды обитания простейших. Простейшие о б л а д а ю т широким всесветным распространением. Множество их ж и в е т в море. Некоторые входят в состав бентоса на различных глубинах — от литорали до абиссали
(фораминиферы, инфузории, жгутиконосцы). Многочисленные виды радиолярий, жгутиконосцев и инфузорий являются компонентами морского планктона. Многие простейшие (жгутиконосцы, инфузории, корненожки) входят в состав пресноводного бентоса и планктона. Существуют
некоторые виды, ж и в у щ и е во в л а ж н о й почве. Наконец, широкое распространение среди всех классов простейших получил паразитизм. Многие виды паразитических простейших вызывают т я ж е л ы е з а б о л е в а н и я
человека, домашних и промысловых животных. Некоторые виды паразитируют в растениях. Таким образом, простейшие имеют в а ж н о е практическое значение д л я медицины, ветеринарии, сельского хозяйства.
Сказанное о распространении простейших показывает, что многие
группы их находятся в состоянии биологического прогресса и обнаруж и в а ю т различные приспособления к условиям ж и з н и в разнообразных
средах обитания.
Классификация Рго(огоа. Простейших еще недавно р а с с м а т р и в а л и
как один тип животного мира. В настоящее время, главным образом
благодаря исследованиям с электронным микроскопом, установлено, что
в пределах подцарства Рго1огоа существуют разные планы строения.
Поэтому в современной систематике простейших р а з д е л я ю т на 5 самостоятельных типов: I Саркомастигофоры ( З а г с о т а з и ^ о р Ь о г а ) , II Споровики (Брогогоа), III Книдоспоридии ( С т и о з р о п с Н а ) , IV Микроспоридии (М^сгозропсНа), V Ресничные, или Инфузории (СШорЬога).
ТИП
САРКОМАСТИГОФОРЫ
(5АКСОМА5ТЮОРНОКА)
К саркожгутиконосцам (ЗагсогпазИ^орЬога) относятся свободноживущие или паразитические простейшие, органоидами д в и ж е н и я которых
с л у ж а т непостоянные выросты цитоплазмы — л о ж н ы е ножки или бичевидные выросты — жгутики. Иногда оба этих типа органоидов движения
существуют одновременно или последовательно ь ходе жизненного
цикла. Тип ЗагсогпазИ^орЬога распадается на классы саркодовых (5агсосНпа) и жгутиконосцев ( М а з Ь ^ о р Ь о г а ) .
КЛАСС I. С А Р К О Д О В Ы Е ( З А К С О О ^ А )
В течение всего или большей части жизненного цикла органоиды движения — псевдоподии.
22
Г л а в н а я масса саркодовых — обитатели морей. Н а р я д у с морскими
видами имеется немало пресноводных, почвенных и небольшое число
паразитов. Общее число современных видов саркодовых около 10 000.
В пределах класса различается 3 подкласса: 1. Корненожки (КЫгорос!а). 2. Лучевики (КасПо1апа) и 3. Солнечники (НеПогоа).
ПОДКЛАСС 1. КОРНЕНОЖКИ
(КН120Р00А)
Корненожки характеризуются разнообразной формой, подвижными
псевдоподиями и отсутствием дифференцировки цитоплазматического
тела на более или менее постоянные зоны. В подклассе КЬ1горо(За различают 3 отряда: 1. Амебы ( А т о е Ы п а ) . 2. Р а к о в и н н ы е корненожки (Тез1асеа). 3. Фораминиферы ( Р о г а т ш И е г а ) .
Отряд 1. Амебы ( А т о е Ы п а ) . Низшие, наиболее просто устроенные корненожки, лишенные скелета. Большинство амеб — обитатели пресных вод.
Некоторые виды ж и в у т в море, а такж е в почве. Небольшое число — паразиты.
Строение и физиология.
Размеры
амеб различны: от 10—15 мкм до
Рис.
1. Амеба
АтоеЬа
рго(еиз
(по
Дофлейну).
А — з а х в а т ы в а ю щ а я пищу;
Б — ползущая (Х200):
1 — эктоплазма, 2 — эндоплазма, Л — заглат ы в а е м ы е пищевые частицы, 4 — сократительная вакуоль, 5 — ядро, 6 — пищеварительные вакуоли
Рис. 2. Формы псевдоподий у различных
видов амеб (по Дофлейну):
1 — АтоеЬа
Птах,
2 — РеЮтуха
Ыпис1еа1а,
3 — АтоеЬа
рго1еиз,
4 — А. гасИоза, 5 — А.
меггисоаа, 6 — А. ро1уро(Иа
2—3 мм. Большинство амеб одноядерны, но есть и многоядерные виды.
Рассмотрим в качестве примера обычную пресноводную амебу — протея
(АтоеЬа рго1еиз). Это довольно крупная амеба размером около 0,5 мм
(рис. 1). Р а с с м а т р и в а я ее под микроскопом, видим многочисленные разнообразной формы выросты — псевдоподии, или л о ж н ы е ножки. Легко
наблюдать, как форма псевдоподий все время меняется и благодаря этому происходит передвижение животного, которое обычно прикрепляется
к субстрату. Происходит медленное перетекание амебы с места на мес23
то. С н а р у ж и тело ее покрыто тонкой цитоплазматнческой мембраной
(7,5 нм), за которой идет слой прозрачной довольно плотной эктоплазмы. Д а л е е располагается зернистая п о л у ж и д к а я эндоплазма, составляющ а я основную массу тела животного.
При формировании псевдоподии появляется сначала небольшой выступ эктоплазмы. Потом он растет и в него входит, к а к бы вливаясь,
часть жидкой эндоплазмы. Псевдоподии амеб обычно не образуют
разветвлений. Форма их может широко варьировать в зависимости от
условий среды (рН, температура, с о д е р ж а н и е солей в воде и др.). Р а з ные виды амеб отличаются по числу и форме псевдоподий (рис. 2). Последние могут быть короткими, длинными, тупыми, заостренными на
концах и т. п. Быстрота движения АтоеЬа рго1еиз составляет при благоприятных условиях примерно 200 мкм в минуту.
Передвигаясь, амебы н а т а л к и в а ю т с я на различные мелкие объекты:
одноклеточные водоросли, клетки бактерий, частицы органического детрита, мелких простейших и т. п. Если объект достаточно мал, амеба
обтекает его со всех сторон и он вместе с небольшим количеством жидкости оказывается внутри цитоплазмы простейшего. Таким образом в
эндоплазме образуются пищеварительные вакуоли. Внутрь последних
из эндоплазмы поступают пищеварительные ферменты, и происходит
внутриклеточное пищеварение. Ж и д к и е продукты переваривания поступают в эндоплазму. Амебы о б л а д а ю т ферментами, расщепляющими белки, углеводы и липиды. В а к у о л ь с непереваренными остатками пищи
подходит к поверхности тела и выбрасывается наружу. У амеб нет ни постоянного рта, ни порошицы (отверстие для выведения экскрементов).
У АтоеЬа рго(еиз пищей с л у ж а т другие мелкие простейшие и одноклеточные водоросли. Описанный способ з а г л а т ы в а н и я оформленной пищи
при посредстве псевдоподий называется фагоцитозом. Н а р я д у с ним недавно (главным образом б л а г о д а р я применению для исследования электронного микроскопа) открыт другой способ поступления веществ снаружи в тело амебы, который называется пиноцитозом. Этим путем
поглощаются ж и д к и е вещества. С н а р у ж и внутрь цитоплазмы впячивается тонкий канал, имеющий форму трубочки, в которую засасывается
о к р у ж а ю щ а я амебу жидкость. З а т е м о б р а з у ю щ а я с я пиноцитозная вакуоль отшнуровывается и оказывается л е ж а щ е й внутри цитоплазмы.
При помощи этого механизма амеба к а к бы «пьет» жидкость. Обычно
пиноцитозные к а н а л ы и вакуоли очень м а л ы (меньше микрометра) и
поэтому их удается рассмотреть лишь на ультратонких срезах с применением электронного микроскопа.
Кроме пищеварительных вакуолей в теле амеб находится еще одна
так н а з ы в а е м а я сократительная, или пульсирующая, вакуоль. Это пузырек водянистой жидкости, который периодически нарастает, а затем,
достигнув определенного объема, лопается, опорожняя свое содержимое
наружу. Вскоре на том ж е месте снова появляется м а л е н ь к а я капелька,
п р о д е л ы в а ю щ а я тот ж е цикл. П р о м е ж у т о к между двумя пульсациями
вакуоли у разных амеб равен 1—5 мин. Основная функция сократительной вакуоли — регуляция осмотического давления внутри тела простейшего. Вода из о к р у ж а ю щ е й среды проникает в тело амебы через наружную мембрану осмотически. Концентрация различных растворенных
веществ в теле амебы выше, чем в пресной воде, б л а г о д а р я чему создается разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего.
Однако в организме простейшего есть своего рода откачивающий аппарат, периодически выводящий избыток воды из тела, — сократительная
вакуоль. Подтверждением этой функции вакуоли служит распространение их преимущественно у пресноводных простейших. У морских и па24
разитических форм, окруженных жидкостью с более высоким, чем в
пресной воде, осмотическим давлением, сократительные вакуоли обычно
отсутствуют или ж е сокращаются очень редко.
Сократительная вакуоль кроме осморегуляторной функции частично
выполняет и выделительную функцию, выводя вместе с водой в окруж а ю щ у ю среду продукты обмена веществ. Однако основная функция
выделения осуществляется непосредственно через н а р у ж н у ю мембрану.
Известную роль играет, вероятно, сократительная вакуоль и в процессе
дыхания, ибо п р о н и к а ю щ а я в результате осмоса в цитоплазму вода несет растворенный кислород.
В эндоплазме амеб находится пузырьковидное ядро, богатое ядерным
соком и о б л а д а ю щ е е всеми компонентами клеточного ядра — оболочкой,
пронизанной многочисленными порами, ядерным соком, хроматином и
одним или несколькими я д р ы ш к а м и . Существуют некоторые виды амеб,
о б л а д а ю щ и е не одним, а несколькими ядрами.
Многие виды свободноживущих амеб (особенно те, которые живут
в почве) способны при наступлении неблагоприятных условий (например, подсыхании) инцистироваться. При этом амеба втягивает псевдоподии, округляется и выделяет вокруг себя прочную двойную оболочку
белковой природы. В таком неактивном состоянии амебы могут сохраняться долгое время ( м е с я ц а м и ) , а затем вновь переходить к активной
жизни.
Размножение. Амебам свойственно бесполое размножение, осуществляемое путем деления надвое. Этот процесс начинается с
Рис. 3. АтоеЬа рго1еиз.
А—Д—последовательные стадии деления (по Греллю):
ц и ф р ы — часы п р о х о ж д е н и я о т д е л ь н ы х стадий
Рис. 4. Амеба из кишечника
человека
(по Веньону).
дизентерийная амеба (Еп1атоеЬа Ы&(о1уИса); Б — кишечная амеба (Еп1атоеЬа соИ):
1 — ядро,
2 — заглоченные б а к т е р и и , 3 —
заглоченные
эритроциты
Рис. 5. Цисты кишечнои
амебы
(вверху) и дизентерийной
амебы
(внизу). В цистах
видны ядра (у кишечной амебы их
восемь, у дизентерийной — четыре)
и
хроматоидные
тельца (по КофоиДу)
25
митотического деления я д р а . Н а б л ю д е н и я авторов, считающих, что ядра
амеб делятся путем амитоза, о к а з а л и с ь ошибочными. На теле появляется
легкий перехват, постепенно врезающийся в тело простейшего и перешнуровывающий ее на две дочерние особи (рис. 3). В период деления
прием пищи обычно прекращается.
Кишечные амебы человека и их значение. В кишечнике человека и
ряда позвоночных обитает большое количество видов паразитических
амеб, которые питаются содержимым кишечника, бактериями и большей
частью не причиняют никакого вреда хозяину. Примером м о ж е т служить
кишечная амеба человека — ЕпШтоеЬа соИ (рис. 4). О д н а к о среди обитающих в кишечнике человека амеб имеется один вид — дизентерийная
амеба — ЕпШтоеЬа Ы$1о1уНса, который может быть возбудителем тяжелой формы кишечного колита — а м е б и а з а . Амеба эта имеет 20—•
30 мкм в диаметре, подвижна (рис. 4 , 5 ) . Ж и в е т она в толстых кишках
человека и обычно питается
бактериями, не нанося никакого вреда. Подобное явление, когда патогенный паразитический организм не проявляет своей патогенности,
называется
носительством.
Но в ряде случаев дизентерийная амеба начинает вести себя иначе: проникает под
слизистую оболочку кишки,
начинает там питаться и усиленно р а з м н о ж а т ь с я . Слизистая кишечника изъязвляется, результатом чего бывает
т я ж е л ы й кровавый
понос
(колит).
Распространение кишечных амеб
осуществляется
при помощи цист, выходящих вместе с фекальными
массами
наружу.
Цисты
очень стойки и длительное
время сохраняют жизнеспособность и инвазионность
(способность к з а р а ж е н и ю
при попадании в кишечник
человека).
По
строению
цист можно установить вид
амебы.
Кишечная
амеба
Еп1атоеЬа соИ (рис. 5) имеет восьмиядерные
цисты,
тогда
как
дизентерийная
(Еп1атоеЬа
МзШуИса) —•
четырехъядерные. В цистах
есть особые ярко о к р а ш и в а Рис. 6. Разные виды раковинных корненожек (по
Полянскому из разных авторов). А — БЦЦи&'ш 5р.;
Б-Агсе11а
ш1$ат
В~Еиё1урНа
аЬеоШараковинка; Г — Е. ашеошга — живая корненожка
с псевдоподиями:
1 — псевдоподии,
26
2 — ядро
ющиеся
в к л ю ч е н и я — Хроматоидные тельца. П р и сильНом заражении с экскремеиг
т а м и
выводится до 300 млн.
ЦИСТ
В
ДеНЬ.
Кишечные амебы человека распространены по всему Земному шару.
Отряд 2. Раковинные амебы (Те$1асеа). Представители этого отряда отличаются от амеб защитной раковиной, одевающей тело. Р а к о в и н а
Тез1асеа обычно имеет вид округлого или овального мешочка с отверстием (устьем), из которого выдаются псевдоподии, имеющие у
Рис. 7. Последовательные стадии бесполого размножения пресноводной корненожки Еи^1урНа
аЬеоШа
(по Шевякову). А — корненожка перед делением;
Б— образование цитоплазматической почки. В — деление ядра, скелетные пластинки образуют новую
раковину; Г — конец деления, одно из ядер переместилось в дочернюю особь:
1 — ядро, 2 — псевдоподии
разных видов неодинаковую форму и длину. Р а к о в и н а у одних форм
представляет тонкий слой плотного органического вещества, у других
она образуется посторонними частицами (песчинки и т. п.), скленными
выделениями цитоплазмы (рис. 6).
Р а з м н о ж е н и е раковинных амеб совершается, к а к и у представителей
предыдущего отряда, делением надвое, причем одна из половин выходит
н а р у ж у через устье и о к р у ж а е т с я новой раковиной (рис. 7).
Р а к о в и н н ы е корненожки распространены в пресных водах, встречаются преимущественно среди прибрежной растительности, на дне вблизи берега. Значительное число видов Тез1:асеа ж и в е т в торфяных болотах.
Отряд 3. Фораминиферы (РогагшпИега). Строение и физиология.
Фораминиферы, обитатели моря, устроены сложнее прочих корненожек.
Число современных видов превышает 1000. Раковина фораминифер обн а р у ж и в а е т ряд этапов постепенного усложнения.
В наиболее простых случаях раковина состоит из плотного органического вещества — псевдохитина (рис. 8). Это вещество выделяется
эктоплазмой. У других видов к этой тонкой пленке приклеиваются захваченные псевдоподиями посторонние частицы, главным образом песчинки. Получается хитиноидная основа, инкрустированная зернами
кварца. Раковинки подобного типа массивны и тяжеловесны (например,
роды Нурегаттта,
К.каЬйаттта,
Аз1гогМга, рис. 9 , 3 — 7 ) . У большинства современных фораминифер раковина т о ж е тонкой хитиноидной основы, но пропитанная углекислым кальцием. О б л а д а я большой прочностью, раковины такого рода отличаются гораздо большей легкостью,
чем инкрустированные.
27
Форма раковины ф о р а м и н и ф е р чрезвычайно разнообразна (рис. 9 ) .
У некоторых видов раковина имеет форму продолговатого мешка, у других вытягивается в трубку, у третьих эта трубка закручивается в спираль. Все это однокамерные формы (рис. 9, 1, 2, 8, 9, 10). Но у большинства фораминифер полость раковины поделена поперечными перегородками на к а м е р ы (многокамерные ф о р м ы ) , которые сообщаются друг
с другом отверстиями, имеющимися в перегородках. Взаимное расположение камер м о ж е т быть различным (рис. 9). Они могут располагаться
в один ряд, в два р я д а , спирально и т. п. К а ж д а я многокамерная корненожка начинает свою ж и з н ь будучи однокамерной, причем эта первая
камера меньше позднейших и называется зародышевой. Отверстие, сообщающее раковину с внешним миром и с л у ж а щ е е д л я выхода псевдоподий, называется устьем. Помимо устья у многих корненожек все стенки раковины пронизаны тончайшими порами, т о ж е с л у ж а щ и м и
д л я выхода л о ж н о н о ж е к .
Строение псевдоподий у РогаттКега,
которые
называются
ризоподиями, чрезвычайно своеобразно. Они представляют собой
длинные тонкие переплетающиеся и сливающиеся нити
(см.
рис. 8), образующие вокруг раковинки сложную сеть. В ризопод и я х осуществляется непрерывный ток цитоплазмы. По одной и
той ж е ризоподии одни струи ее
текут в центростремительном (к
р а к о в и н е ) , другие — в центробежном
направлениях.
Ризоподии
с л у ж а т д л я у л а в л и в а н и я и, частично, переваривания пищи, а
т а к ж е д л я передвижения животного. Они способны сокращаться
и вытягиваться.
Размножение.
Чередование
поколений. Фораминиферы облад а ю т сложным жизненным циклом, в который включаются две
ф о р м ы р а з м н о ж е н и я — бесполое
и половое. Некоторые стороны
жизненного цикла их были изучены лишь за последнее время. Рассмотрим в качестве примера цикл
развития однокамерной
корненожки
МухоНгеса
агепПе§а
(рис. 10).
Описание цикла начнем с одноядерной стадии (рис. 10, / ) ,
Рис. 8. Однокамерная примитивная йюраминифера Ого/та ои1}огт1з (по Ф. Шулькоторая
называется 'гамонтом.
це):
Это название связано с ее даль1 — хитииоидная
раковина,
2— цитоплазма
нейшей судьбой. После некоторовнутри раковины,
3 — цитоплазма,
обтекающ а я раковину снаружи, 4 — ядра, 5 — захваго периода свободной активной
ченная р и з о п о д и я м и
диатомовая
водоросль,
в — а н а с т о м о з ы м е ж д у р и з о п о д и я м и , 7 — пеж и з н и ядро ее начинает многоревариваемые диатомовые
водоросли внутри
кратно делиться и корненожка
раковины
28
Рис. 9. Раковинки различных фораминифер (из Кешмена, Дофлейна и Ланга):
1 — ЯассатШа зрНаегсса, 2 — Ьа^епа р1иг1ёега, 3 — Нурегаттта
е1опда1а, 4 — то ж е . в р а з р е з е ,
5 — ЦПаЪЛаттта
НпеаНз, в — то ж е , в р а з р е з е . 7 — Аа1гогЫга ИткоШ
8 — АттоШзсиз
тсегсиз,
9 — т о ж е , со стороны устья, 10 — Согпизриа
1поо1оепз, 11 — ИкеорНах пойи1о$из,
12 — Л/ойоза.-ча
ЫзрШа, 13 — Нар1орНтад.то1Лез сапаг1епз13, 14 — т о ж е , со стороны устья, 15 — Ыомоп
итЫш-а1и1из, 16 — то ж е , со стороны устья, 17 — О^согЫз
ьетсиШг^з, 18 — т о ж е , в и д со стороны основания, 19 — Чи1пцие1осиИпа
зеттиШт
(вид с б о к у ) , 20 — т о ж е . со стороны устья, 21 — 5рсго1осиИпа йергезза,
22 — Тех(и1аг1а зацШиШ, 23 — <л1оЫ&ег1па зр.
Рис. 10. Цикл развития фораминиферы Мухо1Неса агепИе^а
(по Грелю):
1 — о д н о я д е р н ы й гамонт. 2 — гамоит после о б р а з о в а н и я я д е р гамет. 3 — к о п у л я ц и я
гамет. 4 — зигота, 5 — молодой агамонт, 6 — р а с т у щ и й а г а м о н т . 7 — мейоз (момент
р е д у к ц и и ) ; 8 — о б р а з о в а н и е а г а м е т , 9 — м о л о д а я а г а м е т а (гамонт)
29
становится многоядерной (рис. 10. 2). Вокруг к а ж д о г о из ядер обособляется небольшой участок цитоплазмы и все тело корненожки распадается на множество мелких клеток, к а ж д а я из которых формирует два
жгутика неравной длины. Клетки выходят из раковины н а р у ж у в морскую воду и попарно сливаются (рис. 10, <?). Таким образом, это половые
клетки ( г а м е т ы ) , в результате слияния которых образуется зигота
(рис. 10, 4). Она д а е т начало новому поколению, формирующему раковину и н а з ы в а е м у ю агамонтом (рис. 10, 5, 6). В агамонте происходит
постоянное увеличение числа ядер в результате их митозов и сам он
увеличивается в р а з м е р а х . Зигота о б л а д а е т диплоидным комплексом
хромосом, так ж е как и развивающийся из зиготы агамонт. После завершения его роста происходит еще два деления ядер (рис. 10, 7), которые являются редукционными (мейоз), и образующиеся в результате
их ядра гаплоидны. Д а л е е вокруг к а ж д о г о ядра вновь обособляется
участок цитоплазмы и все тело распадается на большое количество мелких одноядерных зародышей, именуемых агаметами (частица «а» погречески означает отрицание, так что их можно было бы н а з в а т ь «негаметами»), Это бесполое размножение, которое ведет к
образованию
нового поколения с гаплоидным ядром. К а ж д а я агамета окружается
раковиной и дает начало гамонту — поколению, с которого мы начали
рассмотрение цикла и который д а л е е вновь образует гаметы. Таким
образом в жизненном цикле фораминиферы чередуются две формы размножения: половое (при посредстве гамет) и бесполое (через агаметы)
и два поколения: гамонты ( р а з м н о ж а ю т с я половым путем) и агамонты
( р а з м н о ж а ю т с я бесполым путем).
Особенно замечательно в жизненном цикле фораминифер относительно недавно открытое чередование гаплоидной и диплоидной фаз.
Мы видели, что редукция (мейоз) происходит здесь не перед образованием гамет, как это бывает у всех многоклеточных животных, а при образовании стадий бесполого р а з м н о ж е н и я — агамет. Это единственный
случай в животном мире, когда одно поколение гаплоидно, а другое
диплоидно. Напротив, в растительном мире, где закономерно чередуются спорофит и гаметофит, происходит т а к ж е и чередование гаплоидной
(гаметофит) и диплоидной (спорофит) ф а з ядра. Разумеется, это сходство не говорит о связи фораминифер с растениями, но представляет интересный пример конвергентного развития.
В д е т а л я х (строение гамет, их число, судьба гамонтов и т. п.) жизненные циклы фораминифер очень разнообразны, и мы не можем останавливаться на их подробном рассмотрении. Однако у всех изученных
видов он слагается из двух поколений — полового и бесполого.
Большинство РогагштГега ж и в е т на дне водоемов, иногда на глубинах в тысячи метров, питаясь разными мелкими организмами. Л и ш ь
немногие виды, например С1оЫ@егма, входят в состав планктона. Р а к о винки этих видов снабжены обычно длинными радиальными шипами,
сильно увеличивающими поверхность и позволяющими «парить» в толще воды.
Палеонтология и практическое значение. Корненожки входят в состав очень многих
морских отложений, начиная с древнейших кембрийских. Толстые слои известняков, мела, зеленого песчаника и некоторых других осадочных пород состоят ьреимущественно
из раковин фораминифер.
Благодаря малым размерам и большой распространенности корненожки во многих
отношениях удобнее, чем остатки крупных организмов, для определения возраста геологических пластов при поисках нефти и других полезных ископаемых. Каждый пласт
имеет свою характерную фауну корненожек. Поэтому в каждом нефтеносном районе
достаточно один раз установить залегание нефти в определенном пласте для того, чтобы
и в других местах узнавать о вероятной близости нефти по исследованию корненожек в
30
пробах пород, добываемых из буровых скважин. В СССР, США и других странах имеются специальные лаборатории для изучения распределения корненожек в нефтеносных
слоях. Этот метод широко используется в практике геологоразведочных работ.
ПОДКЛАСС II. ЛУЧЕВИКИ
(КАОЮЬАК1А)
Строение и физиология. Сюда относятся З а г с о й т а , отличающиеся
геометрической правильностью и необычайным разнообразием форм, что
связано с наличием у них внутреннего скелета. Лучевики — исключительно морские животные, ведущие планктонный о б р а з жизни. К этому
подклассу относится 7—8 тыс. видов. Они встречаются на всех глубинах.
Советские экспедиции находили радиолярий на глубинах, превышавших
8000 м. Наиболее многочисленны они в теплых морях.
Большинство радиолярий о б л а д а е т минеральным сложно устроенным
внутренним скелетом. Тело их в большинстве случаев шарообразно, но
может быть и другой формы. От тела во все стороны отходят многочисленные нитевидные, частично анастомозирующие псевдоподии (рис. 11).
Большинство лучевиков о б л а д а е т одним крупным центрально расположенным ядром, но встречаются и многоядерные формы.
Ядро, занимающее, к а к правило, срединную часть клетки, окружено
зоной гомогенной и довольно плотной внутрикапсулярной цитоплазмы
Рнс. 11. Радиолярия ТНаЬаззоркува ре'.адка (из Грассе). В центре видны
крупное ядро и центральная капсула
31
(рис. 12). Д е л о в том, что эта часть тела р а д и о л я р и и заключена в прочную центральную капсулу; последняя представляет собой пронизанную
отверстиями (чаще многочисленными), состоящую из органического
вещества кожистую мембрану, похожую, таким образом, на органическую раковину. Л и ш ь у одного отряда АсагйЬапа центральная капсула
Рис. 12. Схема частей тела радиолярии (по Стрелкову):
/ — в н у т р и к а п с у л я р н а я ц и т о п л а з м а , 2 — ядро, 3 — слой плотной цит о п л а з м ы , прибегающий к центральной капсуле, 4 — п р о х о д я щ и е
через пенистый слой о с н о в а н и я псевдоподий, 5 — пенистый слой,
в — н а р у ж н ы й уплотненный слой ц и т о п л а з м ы , 7,8 — псевдоподии
состоит из слоя уплотненной цитоплазмы или может д а ж е совсем отсутствовать. Через отверстия внутрикапсулярная цитоплазма сообщается с
ее более н а р у ж н ы м и частями — внекапсулярной цитоплазмой. Это разделение цитоплазмы радиолярий на две зоны не соответствует обычному
д л я простейших делению на э к т о п л а з м у и э н д о п л а з м у и возникло в пред е л а х подкласса лучевиков независимо от других групп простейших. Во
внекапсулярной цитоплазме возникает д а л ь н е й ш а я дифференцировка
(рис. 12).
Непосредственно к центральной капсуле прилежит слой зернистой
плотной цитоплазмы. З а ней к н а р у ж и следует обычно очень мощный
слой пенистой цитоплазмы с многочисленными включениями — слизистыми, жировыми и т. п. К н а р у ж и от этого слоя расположен тонкий периферический слой сетчатой цитоплазмы, непосредственно граничащий
с наружной средой. Р а д и о л я р и и обычно имеют псевдоподии двоякого
х а р а к т е р а . Одни из них берут начало от самого глубокого слоя внекапсулярной цитоплазмы, проходят через пенистый слой и выдаются наружу. Другие ж е непосредственно связаны с самым н а р у ж н ы м слоем цитоплазмы. Именно эти псевдоподии образуют, анастомозируя друг с
другом, сложную сеть, играющую основную роль в улавливании пищи
(водоросли, другие простейшие и т. п.). Кроме описанных форм псевдоподий у многих лучевиков есть еще прямые не ветвящиеся аксоподии
(напоминающие аналогичные образования у солнечников, с. 35), облад а ю щ и е осевой скелетной нитью и расположенные более или менее строго радиально. Эти псевдоподии увеличивают общую поверхность тела
32
простейшего, что способствует «парению» в воде. К аксоподиям т а к ж е
могут прилипать пищевые частицы.
В цитоплазме лучевиков часто имеются одноклеточные симбиотические водоросли — зеленые (зоохлореллы) или ж е л т о в а т ы е (зооксантелл ы ) . Эти симбионты с н а б ж а ю т лучевика кислородом, сами ж е частично
перевариваются и с л у ж а т источником питания.
Л и ш ь немногие лучевики лишены скелета. У большинства имеется
сложно устроенный минеральный скелет, состоящий из окиси кремния
или ж е из сернокислого стронция ( З г 8 0 4 ) (отр. А с а п 1 Ь а п а ) . В скелете
радиолярий сочетаются прочность и легкость и выполняет он двоякую
функцию — з а щ и щ а е т тело простейшего и способствует парению в воде
в результате увеличения поверхности путем образования различных
выростов, например многочисленных игл. Часто скелет геометрически
Рис. 13. Различные радиолярии (по Геккелю и др.). А — АсИпотта а5(егасап(На (отряд 5рите11апа), три скелетные сферы, вложенные одна в другую; Б—Агаскпосогув
агсит1ех1а (отряд №з&е1апа), рисунок с живого
экземпляра с псевдоподиями и лопастной центральной капсулой; В — ТизсагШа паНопаШ (отряд РНаеойагга), рисуяок с живого экземпляра с псевдоподиями, двумя центральными капсулами и скоплением экскреторных зерен;
Г — Аи.1о5ра{Ы$ уаг1аЪШ$ (отряд РЬаеоёапа) с ветвящимися скелетными
иглами, центральной капсулой и скоплением экскреторных зерен
2—763
33
правильной формы (рис. 13). В нем могут сочетаться отдельные правильно расположенные иглы (спикулы), полые а ж у р н ы е шары, вложенные друг в друга, различные, подчас причудливой формы образования,
напоминающие колокольчики, головные уборы, короны и т. п. (рис. 13).
Размножение. Д о настоящего времени формы р а з м н о ж е н и я радиолярий изучены еще недостаточно. Многие виды р а з м н о ж а ю т с я бесполым
путем, делясь надвое. При этом скелетные элементы либо распределяются между дочерними особями, либо у одной из дочерних особей скелет формируется заново. Ядро, расположенное в центральной капсуле,
при этом делится надвое. Во время этого деления ядра наблюдается
необычно большое число хромосом, превышающее 1000. В последнее
время доказано, что большое число хромосом зависит от высокого уровня полиплоидности ядра. Подобные высокополиплоидные ядра радиолярий называются первичными. У немногих видов радиолярий, например
у Аи1асапОга зсо1утап(На из отряда РЬаеос1апа, н а б л ю д а л с я процесс
распада первичного ядра на большое число вторичных ядер, обладавших небольшим числом хромосом. Вокруг к а ж д о г о вторичного я д р а
обособляется участок цитоплазмы и получается стадия бесполого размножения, соответствующая агамете фораминифер (с. 30). И з такой
агаметы д а л е е развивается взрослая радиолярия, а в ядре происходит
умножение числа хромосом и превращение его в первичное высокополиплоидное ядро. Процесс этот, однако, полностью еще не прослежен. Что
касается полового процесса, то он известен пока лишь у немногих представителей отряда Асап1Ьапа. При этом тело радиолярий р а с п а д а е т с я
на множество мелких двужгутиковых гамет, сливающихся затем попарно. И з зиготы развивается в з р о с л а я акантария.
Колонии. Громадное большинство Кас1ю1апа одиночны, но у некоторых форм образуются шаровидные или колбасовидные
колонии
(рис. 14), с о д е р ж а щ и е в общей массе внекапсулярного вещества не одну,
а множество центральных капсул, к а ж д а я из которых отвечает отдель-
Рис. 14. Колониальная радиолярия
СоИогоит
(по Геккелю):
Рис. 15. Радиолярия Асап1коте1га е1авНса (отряд
Асап1Ьапа) (по Бючли):
/ — в н е к а п с у л я р и о е вещество, 2 — ж и р о в ы е капли в ц е н т р а л ь н ы х
капсулах,
3—4 — з о о х л о р е л л ы
(симбиотические
водоросли), 5 — вакуоли
внекапсулярной ц и т о п л а з м ы
1, 2, 3 — трн р а с п о л о ж е н н ы х в р а з н ы х плоскостях венчика игл, 4 — псевдоподии,
5 — внекапсулярная
цитоп л а з м а , 6 — в н у т р и к а п с у л я р н а я ц и т о п л а з м а , в ней разбросаны многочисленные я д р а , 7 — м у с к у л ь н ы е волокон*
ца, п р и к р е п л я ю щ и е с я к ц и т о п л а з м е и к и г л а м
34
ной особи. Такие колонии образуются из единственной первичной особи
путем деления ядер и центральных капсул, тогда к а к внекапсулярная
цитоплазма только растет, не принимая участия в делении. Колонии
среди отряда 5рише11ап'а могут достигать значительной величины —
1,5—2,0 см.
Классификация. В пределах подкласса радиолярий р а з л и ч а ю т пять
отрядов.
Отряд 1. АсапШаНа. Основу скелета акантарий, слагающегося из З г 5 0 4 , составляют
20 радиально расположенных игл (рис. 15), сходящихся в центре животного. Иглы
образуют 5 поясов по 4 иглы в каждом. Свободные концы нгл торчат из тела простейшего наружу. Разная степень развития игл создает большое многообразие форм в пределах отряда. Скелетные иглы прикрепляются к наружному слою цитоплазмы при помощи мускульных волоконец, способных к сокращению. При их сокращении или удлинении меняется общий объем тела простейшего. Это механизм очень тонкой «настройки» для поддержания акантарии в состоянии парения в толще морской воды. АсагНЬапа
обладают центральной капсулой, состоящей из уплотненной цитоплазмы. Наиболее примитивные представители этого отряда лишены центральной капсулы. Представитель —
Асап1коте1га е1аШса (рис. 15).
Отряд 2. $рите11апа. Единичные виды отряда лишены скелета (см. рис. 11), но
у большинства имеется разнообразно устроенный кремнеземный скелет. Наиболее примитивной и, вероятно, исходной формой служат мелкие иглы, разбросанные тангенциально в эктоплазме. В результате слияния игл образуются шары, нередко вложенные друг
в друга и соединенные радиально идущими иглами. Центральная капсула с многочисленными порами. Представители: Тка1аз81со1а ти1еа1а, СкготуоАгутив
аЫ&апиз.
Отряд 3. №8«е1апа. Представители этого многочисленного отряда характеризуются очень разнообразным кремнеземным скелетом. Основой здесь является четырехлучевая спикула, к которой могут присоединяться дополнительные кольца. На этой основе
возникают разнообразные подчас причудливые формы скелетов в виде ажурных шапочек, шлемов, шаров и т. п. (см. рис. 13). Центральная капсула нередко не сферическая,
а вытянутая в длину, веретеновидная. Представитель — Мейи&еНа сгазрес1о(а.
Отряд 4. РЬаеоЛапа. В высшей степени разнообразно устроен кремневый скелет
представителей этого отряда, к которому относятся наиболее глубоководные виды
(рис. 13). У некоторых имеются створки, окружающие центральную капсулу. Встречаются также разнообразные радиальные, нередко ветвящиеся иглы. Характерным признаком отряда служит строение центральной капсулы с одним или тремя крупными отверстиями вместо многочисленных пор. Характерно также наличие во внекапсулярной
цитоплазме в области центрального отверстия капсулы особого образования, именуемого феодиумом. Последний обычно окрашен пигментом в темный цвет и представляет
скопление выделительных телец, а также пищевых включений и резервных веществ.
Он всегда резко выделяется на фоне бесцветной цитоплазмы. Представитель — Аи1а-
сап(ка 5со1утап,1ка.
Отряд 5. 51|сЬо1опсЬеа. Своеобразные радиолярии, представленные пока единственным родом ЗНско1опске, найденным в Тихом океане и Средиземном море. Характеризуется вытянутым двусторонне-симметричным телом и наличием радиальных игл, расположенных 18—20 пучками.
ПОДКЛАСС III. СОЛНЕЧНИКИ
(НЕЫ020А)
К солнечникам относятся всего несколько десятков видов пресноводных и морских простейших. От радиолярий они отличаются отсутствием
центральной капсулы. Тело, чаще всего шаровидное, распадается на
широкую зону э к т о п л а з м ы и э н д о п л а з м у (рис. 16). Имеются многочисленные р а д и а л ь н о расположенные аксоподии (с. 32). В эндоплазме одно
или несколько ядер. В э к т о п л а з м е пресноводных видов есть редко сок р а щ а ю щ и е с я пульсирующие вакуоли. Большинство видов лишено
минерального скелета. Некоторые морские солнечники имеют решетчатый сферический скелет из кремнезема. Бесполое р а з м н о ж е н и е путем
деления. У некоторых видов описан половой процесс. Представитель
АсНпозркаегшт
еьсННогш.
2*
35
КЛАСС II. ЖГУТИКОНОСЦЫ
(МА5ТЮОРНОКА)
Класс жгутиконосцев характеризуется наличием жгутов, с л у ж а щ и х
органоидами движения. Их может быть один, два или множество. Мы
видели, что и у саркодовых на • известных стадиях жизненного цикла
(у гамет) имеются жгутики. Но у них жгутиконосные стадии преходящи, тогда к а к у МазИ^орНога жгутики присутствуют постоянно в течение большей части жизненного цикла. Н а р я д у с этим у немногих видов
жгутиконосцев могут временно или постоянно присутствовать и псевдоподии (рис. 17). Все это у к а з ы в а е т на близость и д а ж е отсутствие резкой границы м е ж д у саркодовыми и жгутиконосцами, что дает основание
объединять эти два класса в
тип З а г с о т а з И ^ о р Ь о г а .
Жгутиконосцы представляют большой интерес в том отношении, что в пределах этого
класса проходит к а к бы граница м е ж д у растительным и
животным миром. Представители ряда групп жгутиконосцев о б л а д а ю т хроматофорами,
с о д е р ж а щ и м и хлорофилл. Эти
ф о р м ц , как настоящие зеленые
растения, способны на свету
осуществлять фотосинтез. Д р у гим жгутиковым свойствен гетеротрофный обмен — к а к все
животные, они используют в
У'%
,
Рис. 16. Солнечник Асйпозркаепит
екккогш (из Дофлейна). А — общий вид; Б —
участок тела при большом увеличении;
Рис. 17. Жгутиконосец
МазИдатоеЬа азрега (по Ф. Шульце):
1 — эктоплазма,
1 — жгутик, 2 — ядро. 3 — эндоплазма,
4 — сократительная
вакуоль,
5 — э к т о п л а з м а , 6 — псевдоподии
2— э н д р п л а з м а , 3 — п и щ а ,
аксоподни, 5 — я д р о
4—
36
1
качестве пищи готовые органические вещества. Имеются, наконец, виды,
совмещающие обе формы обмена. Поэтому мы рассмотрим весь класс
жгутиконосцев в целом, не в ы д е л я я из него растительные формы.
Класс М а з ^ о р Ь о г а р а с п а д а е т с я на два подкласса: 1. РЬу1ота5*1^ т а (растительные жгутиконосцы, способные к фотосинтезу) и 2. 2оот а з ^ щ т а (животные жгутиконосцы с гетеротрофным типом о б м е н а ) .
Рис. 18. Панцирные жгутиконосцы (Л и Г по Рылову,
б и б по Геккелю). А — РегШШит; Б — ОгпШгосегсиз; В — СегаНит
1г1роз; Г — СегаИит. ЫгшИпеНа.
Строение и физиология. Р а з м е р ы и форма тела жгутиконосцев довольно р а з н о о б р а з н ы : оно часто бывает яйцевидным, цилиндрическим,
шаровидным, бутылковидным и т. п. Иногда, как у представителей отр.
ВтоНаде11а1а, тело может приобретать различные выросты и принимать
причудливую форму (рис. 18). Ц и т о п л а з м а делится на экто- и эндоплазму. У некоторых Маз^щорНога цитоплазма с н а р у ж и ограничена лишь
элементарной мембраной (у тех немногих видов, которые способны
о б р а з о в ы в а т ь псевдоподии). У других н а р у ж н ы й слой э к т о п л а з м ы уплотняется и образует пелликулу, в результате чего тело простейшего теряет
способность к изменению формы. Наконец, у многих жгутиконосцев на
поверхности клетки выделяется специальная оболочка; последняя у
форм, относящихся к разным о т р я д а м , может состоять из различных
веществ: из хитиноидного органического вещества, из студенистого вещества (у многих колониальных видов) или же, к а к у типичных растительных клеток, из клетчатки (у растительных жгутиконосцев).
От переднего полюса тела берут начало жгутики (1, 2, 4, 8 и более —
до нескольких тысяч). Если их много, они могут покрывать все тело простейшего (например, в отрядах Н у р е г т а з Н ^ т а , О р а Н т п а — с. 51),
37
напоминая тем с а м ы м инфузорий. Д л и н а жгутиков варьирует в широких пределах — от немногих до нескольких десятков микрометров. Если
жгутов два, то нередко лишь один выполняет локомоторную функцию,
тогда как второй неподвижно тянется вдоль тела и выполняет функцию
руля. У некоторых жгутиконосцев (роды ТгьсНотопаз, Тгурапозота,
см.
ниже) жгутик проходит вдоль тела (рис. 19) и соединяется с последним
при помощи тонкой цитоплазматической перепонки. Таким о б р а з о м формируется у н д у л и р у ю щ а я мембрана, которая своими волнообразными
колебаниями вызывает поступательное движение простейшего.
В д е т а л я х механизм работы жгутиков различен, но в основе это
винтообразное движение. Простейшее как бы «ввинчивается» в окруж а ю щ у ю среду. Ж г у т и к совершает от 10 до 40 об/с. Ультраструктура
жгутиков, к а к п о к а з ы в а е т электронная микроскопия, очень сложна и
о б н а р у ж и в а е т поразительное постоянство во всем животном и растительном мире. Все жгутики и реснички животных и растений построены
по единому плану (за единичными отклонениями) (табл. I, 3, 4). К а ж дый жгутик слагается из двух отделов. Б о л ь ш у ю часть его составляет
1свободный участок, отходящий от
поверхности клетки н а р у ж у и являющийся собственно локомоторным.
Второй отдел жгутика — базальное
тело (или кинетосома) — меньшая
Рис. 19. Жгутиконосцы рода Тпскотопт
(из Дофлейна). А — схема строения; Б — паразитирующий в кишечнике человека Тпскотопаз
котШз:
/ — ж г у т и к и , 2—ундулирующая
м е м б р а н а , 3— б а з а л ь н о е т е л ь ц е ( к и н е т о с о м а ) , 4— ядро, 5 — аксостнль
Рис. 20. Схема строения жгутика н реснички по данным электронной микроскопии (по
Нуаро-Тимотэ, с изменениями). А — продольный разрез жгутика; Б — поперечный раз.
рез на уровне жгутнка; В — поперечный разрез на уровне аксиальной гранулы кинетосомы; Г — поперечный разрез в средней части кинетосомы; Д — поперечный разрез в
задней части кинетосомы:
1 — ц е н т р а л ь н ы е ф и б р и л л ы , 2 — периферические ф и б р и л л ы , 3 — н а р у ж н а я м е м б р а н а ж г у т и к а , пер е х о д я щ а я в м е м б р а н у тела, 4 — а к с и а л ь н а я г р а н у л а , от которой берут н а ч а л о ц е н т р а л ь н ы е фибриллы, 5 — к и и е т о с о м а
38
по р а з м е р а м часть, погруженная в толщу эктоплазмы. С н а р у ж и жгутик
покрыт трехслойной мембраной, представляющей непосредственное продолжение наружной мембраны клетки. Внутри жгутика строго закономерно располагаются одиннадцать фибрилл. Вдоль оси жгута проходят
две центральные фибриллы (рис. 20), берущие начало от аксиальной
гранулы. Д и а м е т р к а ж д о й из них составляет около 25 нм, а центры их
расположены на расстоянии 30 нм. По периферии под оболочкой находятся еще 9 фибрилл, причем к а ж д а я слагается из двух тесно спаянных
трубочек. Многочисленными исследованиями установлено, что локомоторная деятельность жгутика определяется периферическими фибриллами, тогда как центральные играют опорную функцию и может быть
представляют собой субстрат, по которому распространяются
волны
возбуждения, вызывающие движение жгутика.
Б а з а л ь н о е тело, или кинетосома, находится в эктоплазме. Она имеет
вид цилиндрического тельца, окруженного мембраной, под которой по
периферии кинетосомы располагаются 9 фибрилл, являющихся непосредственным продолжением периферических фибрилл самого жгута.
З д е с ь они, правда, становятся тройными (рис. 20, табл. II, 1).
Иногда основание жгутика продолжается в глубину цитоплазмы за
пределы кинетосомы, образуя корневую нить (ризопласт), которая мож е т либо свободно заканчиваться в цитоплазме, либо прикрепляться к
оболочке ядра.
У*некоторых жгутиконосцев вблизи кинетосомы располагается парабазальное тело. Форма его может быть разнообразной. Иногда это яйцевидное или колбасовидное образование, иногда ж е оно приобретает
довольно сложную конфигурацию и состоит из множества отдельных
долек (рис. 21). Современными
Рис. 21. Парабазальный
аппарат
жгутиконосца
]оеп1а аппеЫепз (из До1 — ядро,
г е л я :
)
2 — парабазальный
аппарат
Рис. 22. Трипанозома Тгурапоаота
из крови черепахи Етуйа оИШа
бертсону):
уШа1ае
(по Ро-
1 — кинетопласт.
2 — ядро,
3 — ундулирующая
мембрана, 4 — жгутик
39
1гу Гольджи. Вероятно, в нем конденсируются резервные вещества, служ а щ и е энергетической базой локомоторной деятельности жгутика.
У жгутиконосцев, относящихся к отряду Кдпе1ор1а511с1а, у основания
жгута кроме кинетосомы помещается еще особый органоид — кинетопласт (рис. 22). По ультрамикроскопической структуре кинетопласт соответствует митохондрии, но, кроме
того, содержит значительное количество Д Н К - Полагают, что он связан с
генерацией энергии для движения жгутика.
У многих растительных жгутиконосцев (евглены, панцирные жгутиконосцы) имеются особые аппараты, служ а щ и е для восприятия световых раздражений. Их н а з ы в а ю т «глазными
пятнами» или стигмами (рис. 23).
У евглены, например, глазное пятно
представляет собой скопление мелкозернистого красного пигмента, л е ж а щего близ основания жгутика. У некоторых ОшоНа§е11а1а стигма достигает
большой величины (до 25 мкм в диаметре) и состоит из чашевидного скопления пигмента, во вдавлении которого л е ж и т чечевицеобразное зерно крахм а л а , играющее, вероятно, роль светопреломляющей части г л а з к а — хрусталика.
Ж г у т и к и с л у ж а т не только для движения, но и способствуют з а х в а т у пищи. Д в и ж е н и е м жгутика в окружающей воде вызывается водоворот, благодаря которому мелкие взвешенные в
воде
частички (в том числе бактерии
Рис. 23. Два вида евглен. А — Еи§1еи т. п.) увлекаются к основанию жгупа ох у иг 15 и Б — Еи@1епа
(по
Дофлейну):
тика (рис. 24). З д е с ь у некоторых жгу/ — жгутик, 2 — резервуар сократительной
тиконосцев, питающихся твердой пивакуоли, 3 — сократительная вакуоль, 4 —
несущие хлорофилл хроматофоры, 5 — ядщей, имеется небольшое отверстие в
ро, 6 — п а р а м и л о в ы е зерна, 7 — г л а з о к
пелликуле — клеточный рот, ведущий
в довольно глубокий к а н а л — глотку, вдающийся внутрь тела. П и щ а попадает в рот и глотку и д а л е е в
эндоплазме образуется пищеварительная вакуоль. У других видов клеточной глотки нет и у основания жгутика имеется участок липкой цитоплазмы, лишенный пелликулы, через него и происходит восприятие пищи. Непереваренные остатки пищи в ы б р а с ы в а ю т с я из тела простейшего.
Питание твердой пищей называется анимальным. О д н а к о д а л е к о не все
жгутиконосцы питаются твердой пищей. Есть немалое число видов, питающихся жидкой органической пищей и усваивающих ее поверхностью тела. При этом основную роль играют процессы пиноцитоза
(см. с. 24). Таковы многие Маз^щорЬога, водящиеся в растворах,
богатых р а з л а г а ю щ и м и с я органическими веществами. Такой способ питания называют сапрофитным. Анимальное и сапрофитное питание представляет собой две формы гетеротрофного типа обмена веществ, при котором источником пищи являются готовые органические вещества.
Обширные группы жгутиконосцев, а именно растительные жгутико40
носцы отр. РЬу1оша511^1па, способны к фотосинтезу. Зеленый пигмент
хлорофилл локализуется внутри особых тел — хроматофоров, имеющих
такое ж е ультрамикроскопическое строение, к а к и х л о р о п л а с т а высших
зеленых растений. У одних видов хроматофоров в клетке может быть
много и они имеют форму зерен, у других видов хроматофоров 1—2 и
токи воды, вызываемые движением жгутика
они представляют собой большие изрезанные по к р а ю пластинки. Такие
жгутиконосцы способны создавать на свету углеводы из углекислого газа и воды, а т а к ж е усваивать минеральные соли, в том числе включающие азот и фосфор. Обмен веществ, протекающий за счет энергии света,
называется аутотрофным или голофитным. В а ж н о отметить, что некоторые аутотрофные жгутиконосцы (например, евглены) при известных
условиях (в темноте и при наличии в среде растворенных органических
веществ) переходят к сапрофитному питанию и могут терять при этом
зеленую окраску, вызываемую хлорофиллом. Д о к а з а н о , что у некоторых
евглен сосуществуют оба типа обмена веществ — аутотрофный и гетеротрофный. Они одновременно осуществляют и фотосинтез, и сапрофитное
питание. Такой смешанный тип обмена называется
миксотрофным.
Столь широкую изменчивость типов обмена веществ у жгутиконосцев
следует р а с с м а т р и в а т ь как примитивную особенность, присущую организмам, стоящим как бы на границе м е ж д у растительным и животным
миром.
В теле жгутиконосцев о т к л а д ы в а ю т с я разного рода резервные питательные вещества. Это могут быть капельки жироподобных веществ,
разбросанные в цитоплазме, включения полисахарида гликогена, а у
окрашенных растительных жгутиконосцев — зерна к р а х м а л а или близкого к нему углевода — п а р а м и л а (у евглен).
Осморегуляторная и отчасти выделительная функции выполняются
у жгутиконосцев, к а к и у саркодовых (с. 24), сократительными вакуолями, которые имеются у свободноживущих пресноводных форм и отсутствуют у большинства морских и у всех паразитических видов.
41
Клеточное ядро в большинстве случаев присутствует у жгутиконосцев в единственном числе, но существуют т а к ж е д в у х ъ я д е р н ы е (ЬатЬИа) и многоядерные виды, причем иногда (многие виды ОраИпа) число
ядер может достигать сотни и более.
Размножение. Д л я большинства М а з ^ о р Ь о г а известен только бесполый способ р а з м н о ж е н и я делением надвое.
Деление всегда происходит в продольном направлении, т. е. плоскость деления совпадает с продольной осью тела. Часто деление совершается в свободноподвижном состоянии. С н а ч а л а делится митотически
ядро, а затем, начиная с переднего конца, постепенно делится все тело
простейшего. Что касается жгутикового а п п а р а т а , то кинетосома и парабазальный а п п а р а т делятся. Старый жгутик иногда отходит к одной из
дочерних особей, а у второй образуется вновь из кинетосомы. В других
случаях жгутик отбрасывается и в обеих дочерних особях образуется
вновь. Нередко деление
совершается в покоящемся
состоянии:
простейшее отбрасывает жгутик, округляется и выделяет на своей
поверхности прочную оболочку (инцистируется). П о д защитой цисты
животное последовательно делится один или несколько раз, при этом
общий объем тела животного не увеличивается и получаются относительно мелкие клетки.
Процесс последовательных делений без стадий роста и увеличения
объема получающихся клеток (процесс напоминает дробление яйца многоклеточных животных) называется палинтомией.
Среди жгутиконосцев, в особенности в подклассе Р Ъ у { о т а 5 и § т а ,
широко распространена ^олониальность. Колонии образуются в результате незавершенного деления, когда не вполне
отделившиеся друг от друга особи остаются связанными друг с другом. Колонии
различаются
к а к по форме, так и по способу развития. На
рис. 25 и з о б р а ж е н а часто встречающаяся в пресных водах древовидная колония ОтоЬгуоп.
На
рис. 26 и 27 — разные виды растительных жгутиконосцев, образующих шаровидные
колонии.
Нередко между особями выделяется слой прозрачного студенистого вещества, и вся колония
превращается в полый студенистый шар, в стенке которого в один слой расположены клетки.
Число особей, входящих в состав колонии, варьирует от 4 ( О о ш и т ) до 10 тыс. и более
(Уо1оох).
По характеру развития р а з л и ч а ю т монотомические и палинтомические колонии. Монотомией
называют такой способ бесполого р а з м н о ж е н и я
простейшего, при котором после акта разделения
дочерние особи растут и восстанавливают все
органоиды, характерные для материнской клетки.
Н а рис. 26 изображены различные колониальные
жгутиконосцы, колонии которых развиваются
путем монотомии. Отдельные клетки таких колоний периодически делятся (обычно не все одноРис. 25.
Колониальный
временно) и таким образом увеличивается число
жгутиконосец
ОтоЬгуоп
особей, с л а г а ю щ и х колонию. Время от времени
8ег1и1аг1а; отдельные ососама колония, достигшая предельной для данноби помещаются внутри
прозрачных домиков, в
го вида величины, перешнуровывается пополам.
каждой особи два лентоЭтим путем осуществляется увеличение числа
видных хроматофора (по
колоний.
Зенну)
42
У палинтомических колоний, к которым, например, относятся растительные жгутиконосцы семейства вольвоксовых (Уо1уос1с1ае), р а з м н о ж е ние происходит иначе. Все клетки колонии Рапёогта
(рис. 27), Еийоппа или только некоторые из них (Уо^ох)
претерпевают последовательные палинтомические деления (см. в ы ш е ) , б л а г о д а р я чему получается
сразу несколько молодых колоний. У Рапйогта
или Еиёогта вся материнская колония при этом р а с п а д а е т с я на дочерние, число которых равно числу клеток старой колонии. У вольвокса лишь немногие клетки материнской колонии претерпевают палинтомические деления. Образующиеся при этом дочерние колонии сначала помещаются внутри материнской (рис. 28). Через некоторое время с т а р а я колония р а з р у ш а е т с я и
расположенные внутри нее молодые становятся свободными. У такой
Рис. 26. Моиотомические колонии жгутиковых (из Захватанна): А — 1!го^1епор515 атеггсапа, общий вид; Б—
то же, оптический разрез через часть колонии; В —
то же, отдельная делящаяся особь; Г — 5 у п с г у р 1 а оо1оох; Д — СНгузозрНаегеИа 1оп^1зр1'па; Е — Зупига иие1Ш, общий вид колонии; Ж — то же, делящаяся особь;
3 — ЗрНаегоеса поЬох, общий вид; И—один
из членов
колонии; К — одиночное воротиичковое жгутиковое Со-
Лозща
43
сложной колонии, как вольвокс, большая часть клеток не дает н а ч а л а
следующему поколению, а периодически умирает, т а к ж е как соматические (телесные) клетки многоклеточного организма. Половой процесс
имеет место д а л е к о не у всех жгутиконосцев. Он преимущественно распространен у растительных форм, о б л а д а ю щ и х палинтомическими колониями.
Рис. 27. РапЛоппа тогит, бесполое размножение и половой процесс (по Приигсгейму). А — плавающая колония; Б — бесполое размножение, каждая клетка колонии путем ряда палинтомических делений дает начало новой колонии; В — образование гамет, покидающих колонию; Г — Д — копуляция гамет; Е — молодая
зигота; Ж— зигота; 3—выход
зиготы из клеточной оболочки; И — плавающая зооспора — результат развития зиготы; К — развившаяся из зиготы молодая колония
2
А
б
Рис. 28. Вольвокс. А — УоЬох §1оЬа(ог — участок колонии с половыми
клетками (по Коиу); Б— Уо1иох аигеиз — колония в процессе бесполого
размножения, внутри материнской колонии дочерние колонии (по
Клейиу):
1 — м а к р о г а м е т а , 2 — м и к р о г а м е т ы , 3 — дочерние
44
колонии
У одиночного бесцветного жгутиконосца Ро1у1ота инеИа (рис. 29)
копулирующие половые клетки (гаметы) почти не отличимы от вегетативных клеток. Гаметы Ро1у1ота морфологически сходны — различия в
строении между мужской и женской гаметами отсутствуют. Т а к а я наиболее примитивная форма полового процесса называется изогамией
(равногаметность).
Подобная ф о р м а полового
процесса встречается и у
более просто устроенных
колоний, например у восьмиклеточной
31еркапо5ркаега. Но у остальных
колониальных видов сем.
Уо1уос1(1ае
наблюдается
постепенный
переход к
анизогамии (разногаметности), когда м е ж д у мужскими и женскими гаметами имеются морфологические различия. У ж е в
16-клеточной
Рапйогта
одна из копулирующих
гамет несколько крупней
( ж е н с к а я гамета, или макрогамета) другой, более
Рис.. 29. Жгутиконосец Ро1у(ота ипеНа, половой
мелкой ( м у ж с к а я гамета,
процесс (по Догелю):
или микрогамета)
(см.
1 — в е г е т а т и в н ы е особи, 2 — гаметы, 3—8 — последовательрис. 27). У 32-клеточной
ные с т а д н н к о п у л я ц и и гамет, 9, 10 — зигота
Еиёогта
особи
одних
колоний, целиком не делясь, превращаются в половые—• макрогаметы, тогда как особи других д а ю т последовательными делениями (палинтомия) 64 микрогаметы. Копуляция происходит только между мужскими (микрогаметы) и женскими (макрогаметы) половыми клетками. Н а и б о л ь ш е е сходство с многоклеточными наблюдается
у колоний УоЬох (см. рис. 28), у которого не все особи колонии превращаются в гаметы, а лишь немногие. Громадное большинство клеток остается бесполыми. В колонии д а ю т гаметы лишь 25—30 женских клеток и 5—10 мужских. Среди вольвоксов есть раздельнополые виды, у
которых на одной колонии развиваются или мужские, или женские гаметы, и гермафродитные, у которых колония дает начало обеим категориям гамет. К а ж д а я из клеток, д а ю щ а я начало микрогаметам путем палинтомии, производит 256 мельчайших двужгутикоьых клеток. Клетки
женской ориентации не делятся, но растут и превращаются в крупную
макрогамету, которую, как и у многоклеточных организмов, можно назвать яйцевой клеткой. Она неподвижна. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная
м а к р о г а м е т а (зигота) о к р у ж а е т с я плотной оболочкой. Через некоторое
время и при благоприятных внешних условиях она дает начало новой
колонии путем последовательных палинтомических делений; старая (материнская) колония р а з в а л и в а е т с я и ее соматические клетки погибают.
У всех жгутиконосцев, имеющих половой процесс, первые два деления зиготы представляют собой мейоз. Таким образом, диплоидна у
них лишь зигота, все ж е остальные стадии жизненного цикла гаплоидны. У жгутиконосцев, следовательно, н а б л ю д а е т с я зиготическая редукция в отличие от многоклеточных животных, где мейоз предшествует
45
образованию гамет (гаметическая редукция) и все клетки тела, кроме
зрелых половых, диплоидны. В пределах класса жгутиконосцев наблюдаются различные формы полового процесса ( к о п у л я ц и я ) . При этом наблюдаются последовательные этапы от самых примитивных форм изогамии к разным формам анизогамии. У конечного члена этого ряда —
вольвокса, происходит формирование настоящих активно подвижных
сперматозоидов и яйцевых клеток. Такую форму анизогамии н а з ы в а ю т
согамией.
Классификация и важнейшие представители. Представители класса
жгутиконосцев широко распространены в природе. К нему относятся
многочисленные свободноживущие морские и пресноводные, а т а к ж е паразитические организмы. Н и ж е мы у к а ж е м лишь некоторые наиболее
в а ж н ы е отряды этого класса (в современной системе насчитывают 20
отрядов) и несколько отдельных представителей, имеющих особый биологический интерес или практическое значение.
ПОДКЛАСС I. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ
(РНУТОМА5Т1США)
Сюда относятся жгутиконосцы растительной природы, о б л а д а ю щ и е
аутотрофным или миксотрофным способом питания и соответственно несущие зеленый пигмент хлорофилл, с наличием которого связан процесс фотосинтеза. Продуктом ассимиляции чаще всего служит к р а х м а л
или близкие к нему полисахариды. В редких случаях хлорофилл может
быть утерян и организмы переходят к сапрофитному питанию в богатых
растворенными органическими веществами средах.
Отряд 1. СНгузотопасНпа. С О С Т О И Т из мелких жгутиконосцев с 1—3 жгутами и с
дисковидными хроматофорами золотисто-бурого цвета. Многие из хризомоиад способны
образовывать псевдоподии. Продукт ассимиляции — полисахарид лейкозии. Обычны в
пресных и морских водах. Имеется несколько колониальных видов, из которых в пресной воде часто встречаются древовидные колонии ОтоЬгуоп (см. рис. 25) и шаровидные Зупига (см. рис. 26).
Отряд 2. ОтоНаде11а1а (РепсНпеа). Панцирные жгутиконосцы.
Двужгутиковые
простейшие, обычно обладающие панцирем из клетчатки, слагающимся из закономерно
расположенных отдельных пластинок (РегШШит, СегаНит и др.; см. рис. 18). Иногда
панцирь отсутствует (рис. 30). Характерно расположение жгутов — оба берут начало
рядом друг с другом. Один идет далее назад и свободно выдается в окружающую среду. Другой жгут, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плоскости и располагается в довольно глубоком желобке
(см. рис. 18). Большинство панцирных жгутиконосцев
снабжено буро-желтыми, реже зелеными, хроматофорами. Тело нередко образует причудливые выросты (см.
рис. 18), увеличивающие поверхность и служащие приспособлениями к планктонному образу жизни. Среди
ВтоИа§е11а1а имеется несколько видов, утерявших хлорофилл и перешедших к гетеротрофному анимальному
питанию. Примером могут служить ночесветки (МосШиса) (см. рис. 30) — обычный компонент морского планктона Черного моря.
Д'осШиса обнаруживает способность светиться при
механическом или ином раздражении; процесс связан с
окислением жироподобных веществ. Продукт ассимиляции 01поЦа^е1Ша — крахмал. Кроме того, в цитоплазме
часто имеются в значительных количествах жировые
включения. У некоторых морских форм есть глазки и
особые защитные стрекательные капсулы с выбрасываРис. 30. Ночесветка N осющейся стрекательной иитью — яркий пример конвергенШиса тШапв (по Гессе):
ции с типом кишечнополостных (с. 117).
1 — жгутик,
2 — ядро,
з —
Панцирные жгутиконосцы в большинстве своем вхощупальце (толстый жгутик),
дят в состав морского и пресноводного планктона и иг4 — околоротовая
впадина,
5 — тяжи цитоплазмы
рают большую роль в первичной биологической продук-
46
тивноети Мирового океана. Это определяет их большое значение в биосфере Земли в
целом..
Отряд 3. Еи^1епснс1еа. Содержит большинство наиболее крупных, чаще всего одиожгутиковых, окрашенных в зеленый цвет пресноводных жгутиконосцев (см. рис. 23).
Некоторые виды рода Еи%1епа в темноте легко обесцвечиваются и переходят от аутотрофного типа обмена к сапрофитному гетеротрофному. Некоторым евгленам свойствен
миксотрофный тип обмена веществ. Продукт ассимиляции — близкий к крахмалу полисахарид парамил.
Отряд 4. РНу1отопасПпа. Включает большое число двужгутиковых зеленых видов
с чашевидными хроматофорами. Продукт ассимиляции — крахмал.
Преимущественно
пресноводные, частью — морские виды. Наряду с одиночными часто очень полиморфными родами (например, род СЫатуАотопав включает свыше 300 видов) включает колониальные формы (см. рис. 27, 28).
ПОДКЛАСС II. ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ
(200МА5ТЮША)
Гетеротрофные жгутиконосцы, ведущие свободноживущин или паразитический о б р а з жизни и о б л а д а ю щ и е анимальным или сапрофитным
способом питания.
Отряд 1. СНоапоНадеПа^а. Воротничковые жгутиконосцы. Свободноживущие одиночные (Сойо51§а, см. рис. 24) или колониальные формы
(ЗрНаегоеса, см. рис. 26, 3, И) с одним жгутиком и расположенным у
его основания цитоплазматическим воротничком. Пищевые частицы
(бактерии и т. п.) движением жгутика н а п р а в л я ю т с я к воротничку, прилипают к нему и постепенно спускаются к его основанию (см. рис. 24).
З д е с ь они переходят в цитоплазму, где в пищеварительных вакуолях
подвергаются перевариванию. Электронно-микроскопические исследования показали, что воротничок слагается из множества тесно расположенных друг около друга палочек. Формы колоний воротничковых жгутиконосцев р а з н о о б р а з н ы : существуют сферические и древовидные колонии.
Отряд 2. ШиготавИдша. Э Т О Т небольшой по числу видов отряд
свободноживущих простейших интересен тем, что представители его обл а д а ю т 1—3 ж г у т а м и и н а р я д у с этим хорошо развитыми псевдоподиями (см. рис. 17). Они совмещают таким образом признаки двух разных
классов.
Отряд 3. К1пе1ор1а8Мс1а. Отряд характеризуется наличием особого,
связанного со жгутиком органоида — кинетопласта (с. 40). Ж г у т и к чаще всего один, реже их два. Проходя вдоль тела жгутиконосца, жгутик
срастается с его поверхностью, о б р а з у я при этом ундулирующую мембрану (см. рис. 22). К этому отряду относится небольшое количество свободноживущих видов (виды рода Войо), но большинство ведет паразитический о б р а з жизни. К ним принадлежит р я д возбудителей опасных
болезней человека и животных.
Среди паразитических К д п е к ф Ы з Ш а особое внимание з а с л у ж и в а ю т
кровяные паразиты многих позвоночных — трипанозомы (род
Тгурапоаота). Это относительно небольшие жгутиконосцы (см. рис. 22) длиной
20—70 мкм с лентовидным сплющенным телом, заостренным на обоих
концах, одним жгутом с ундулирующей мембраной. Трипанозомы живут
в крови позвоночных, причем передатчиком их с л у ж а т различные кровососущие беспозвоночные.
Тгурапозота
гкойез(епзе
вызывает в тропической Африке «сонную
болезнь» человека. И з западной Африки она постепенно распространил а с ь на восток, на всю экваториальную Африку, погубив за первые три
десятилетия XX в. свыше миллиона человек. Н а ч и н а я с ь м а л о заметной
лихорадкой, сонная болезнь постепенно приводит к глубокому истощению и сопровождается сонливостью. При отсутствии лечения она всегда
47.
оканчивается смертью. В крови больного человека, лимфатических железах, а позднее и в спинномозговой жидкости можно о б н а р у ж и т ь подвижных трипанозом. Природным резервуаром трипанозом служат, повидимому, антилопы, которые не страдают от присутствия в их организме этих жгутиконосцев. Переносчики трипанозом — кровососущие мухи
«цеце» (01оззта тогз'йапз и 01. ра1раИз, рис. 31). Муха вместе с кровью больного поглощает трипанозом; последние р а з м н о ж а ю т с я в кишечнике мухи
и проникают в ее хоботок. Уколом зараженной мухи трипанозомы
могут быть
переданы в кровь здорового человека.
В настоящее время для лечения трипанозомозов (заболеваний, возбудителями которых являются трипанозомы) успешно используется ряд лекарственных
препаратов.
Существует ряд видов трипанозом,
вызывающих т я ж е л ы е з а б о л е в а н и я рогатого скота и верблюдов ( Т г у р а п о з о т а
еVап5^, Т. Ьгисе(). Переносчиками с л у ж а т
кровососущие двукрылые насекомые —
слепни и мухи рода О1оззта. У л о ш а д е й
преимущественно на юге (это заболевание констатировано и на территории
Рис. 31. Муха цеце 01оззта ра1раСССР)
наблюдается
трипанозомная
Пз (вверху), больной соиной бо«случная болезнь». Возбудитель ее—•
лезнью иа последних стадиях заболевания (внизу)
Т. едшрегйит
передается без переносчика при случке. Болезнь связана с поражением нервной системы.
Родственные трипанозомам лейшмании (Ье1зНтата, рис. 32) представляют собой жгутиконосцев, которые в организме человека являются внутриклеточными паразитами. При этом жгутиковый а п п а р а т их частично редуцирован: п а р а з и т имеет вид маленькой округлой клетки
(2—4 мкм) с ядром и кинетопластом, но без жгута. Переносчиками служ а т мелкие кровососущие насекомые — москиты (вид рода РН1еЬо(отиз,
рис. 33). В кишечнике москита (так ж е как и при культивировании на
Рис. 32. Аег'з/гтащ'а сктооат. А — паразиты в клетке хозяина (по
Майеру); Б — жгутиковые формы лейшмаиий в культуре (по Веньоиу):
1 — лейшмании,
48
2 — ядро клетки
хозяина
искусственных средах) у п а р а з и т а появляется жгут. В отличие от трипанозом у н д у л и р у ю щ а я перепонка отсутствует.
Существует два вида лейшманий, патогенных для человека и встречающихся в Средней Азии и З а к а в к а з ь е .
ЬеьзНтата с^опоVап^ вызывает т я ж е л о е заболевание, называемое в
Средней
Азии
«кала-азар»
(висцеральный
лейшманиоз).
Болеют им преимущественно
дети. З а б о л е в а н и е сопровождается увеличением печени и
селезенки, лихорадкой, малокровием, истощением. Лечение,
осуществляемое
препаратами
сурьмы, обычно успешно.
Другой вид лейшманий —
Ьеьзктата
1гор1са
вызывает
местные
заболевания
кожи,
называемые восточной язвой,
или пендинкой. В нашей стране встречается в некоторых
районах З а к а в к а з ь я и Средней
Азии. После инкубационного
периода (от 2 недель до 5 месяцев) на коже (чаше лица и Рис. 33. Москит РЫеЬо1отиз рара1азИ (по
Смарту)
рук — мест,
доступных
для
укусов москитов)
образуется
узел, который затем изъязвляется. В ткани
язвы под струпом внутри белых кровяных
телец находятся многочисленные лейшмании. П р о д е р ж а в ш и с ь 1—2 года, язва з а ж и вает, о с т а в л я я рубец (рис. 34).
Рис. 34. Язвы, вызываемые ЬегзктаЫа
Рис. 35. Схема строения Тпскотопаз
(горгса
ап§ив(а
(пендинская язва)
(по Кофоиду и Свизи):
/ — передние жгуты, 2 — ундулирующая меыбраиа, 3 — базальные зерна жгутиков, « — парабазальное тело, 5—цитостом
(клеточный рот). 6 — ядро, 7— опорная фибрилла, проходящая по
краю тела у основания ундулирующей мембраны. 8 — в а к у о л и в цитоплазме.
9—аксостиль.
10 — задний жгутик — продолжение жгута ундулирующей мембраны
49
В природе имеются естественные источники возбудителей лейшманиозов человека — это собаки, а д л я кожного лейшманиоза — и грызуны. В норах последних поселяются москиты, передающие паразитов человеку.
Обе формы лейшманиоза (висцеральный и кожный) дают стойкий
иммунитет, т а к что вторичное заболевание невозможно.
Отряд 4. Р о 1 у т а 8 ^ д т а . Исключительно паразитические простейшие,
несущие несколько жгутиков, иногда о б л а д а ю щ и е опорным т я ж е м —
аксостилем и ундулирующей мембраной. В человеке паразитируют виды
рода ТгьсНотопаз (в кишечнике — Т. НотШз, в мочеполовых путях —
Т. Vа§^па^^8) (рис. 35). Ч а с т ы м паразитом желчных протоков, двенадцатиперстной и тонкой кишки человека (преимущественно детей) является
ЬатЬИа ШезНпаНз
(рис. 36). П а р а з и т двусторонне симметричен, имеет
два ядра, 8 жгутиков и опорный фибриллярный
аппарат,
напоминающий
аксостиль.
Брюшная
сторона
лямблий
образует присоску д л я присасывания к стенке кишечника.
Массовое з а р а ж е н и е л я м б л и я /ШШс-2ми связано с дисфункцией ки/ ~
шечника, иногда с холецисти*
тами. Л я м б л и и , попадая в задний отдел кишечника, сбрасы-
Рис. 36. Схема строения
ЬатЬИа ШезНпаИз " (по
Родевальду).
Видны четыре пары жгутиков. базальные зерна жгутиков. два ядра и брюшное
впячиванне в форме присоски.
Двусторонняя
симметрия отчетливо выражена
50
Рис. 37. Разные НурегтазН^ша (из Хайман).
А — 1*оркотопаз из кишечника таракана Рег1р1апе(а; Б — Масгозриопутрка
из кишечника
лесного таракана Сгур1осегсиз; В — Ккупскопугпрка из кишечника Сгурюсегсиз; Г — Гпскопутрка из кишечника термитов (часть поверхности ие изображена, чтобы обнажить внутренние части тела трихоиимфы):
1 — кольцо б а з а л ь н ы х т е л е ц (кннетосом); 2 — п а р а б а з а л ь н о е тело; 3 — я д р о ; 4 — аксостнлъ, 5 — основания спирального р я д а жгутиков, б — центриолн, 7 —
к о л п а ч о к рострума, 3 — рострум ( в ы д а ю щ а я с я вперед
заостренная плотная
часть э к т о п л а з м ы ) ,
9—прод о л ь н ы е р я д ы ж г у т и к о в , 10— п а р а б а з а л ь н ы е т е л а
вают жгутики и выделяют толстую оболочку, п р е в р а щ а я с ь в цисту.
В инцистированном состоянии и происходит распространение лямблий.
У Тг1сНотопаз цисты не найдены.
Отряд 5. НурегтазНцч'ла. Сюда относятся многожгутиковые и часто
многоядерные формы, обитающие в кишечнике термитов и некоторых тар а к а н о в (рис. 37). Большинство Н у р е г т а з ^ щ ш а обладает сложной организацией. У них имеются аксостили, часто особые опорные структуры,
поддерживающие ядро, сложные п а р а б а з а л ь н ы е аппараты.
3
Рис. 38. ОраИпа гапагит (А, Б по Целлеру, В—Е по Грассе). А — взрослая особь; Б —
деление; В — циста; Г — микрогамета; Д— макрогамета; Е — копуляция:
1 — эктоплазма, 2 — эндоплазма, 3 — ядра
Биологически Н у р е г т а з И д т а интересны тем, что присутствие их необходимо для нормального пищеварения хозяев. П и т а я с ь почти исключительно древесиной (т. е. клетчаткой), термиты сами по себе не в состоянии ее переваривать. Частицы древесины, попадающие в кишечник
термитов, заглатываются и перевариваются многочисленными жгутиконосцами, которые переводят клетчатку в легко усвояемые формы углеводов. Таким образом Н у р е г т а з И ^ ш а •—полезные симбионты термитов.
Отряд 6. ОраНпша. Крупные, обычно многоядерные (редко двухъядерные) паразитические простейшие, живущие в заднем отделе кишечника различных амфибий. Опалины лишены рта и питаются сапрофитно. Б о л ь ш у ю роль в этом процессе играет пиноцитоз. Тело опалин покрыто большим количеством (тысячами) жгутиков (ресничек), равномерно распределенных по всей поверхности (рис. 38). Сходство ресничного а п п а р а т а опалин с таковым инфузорий (с. 72) долгое время заставляло причислять их к последним в качестве самостоятельного подкласса Рго1осШа1а. Однако против принадлежности опалин к инфузориям говорят следующие факты: 1) все ядра у опалин одинаковы, отсутствует х а р а к т е р н а я для инфузорий дифференцировка их на макронуклеусы и микронуклеусы (с. 75); 2) у опалин, к а к и у других жгутиковых, половой процесс протекает по типу копуляции. Опалины образуют
мелкие одноядерные гаметы.
Жизненный цикл опалин поразительно соответствует жизненному
циклу хозяев — амфибий. Половой процесс у них происходит раз в году
и совпадает с временем р а з м н о ж е н и я хозяина, уходящего для этого в
воду. В этот момент в л я г у ш к а х образуются мелкие цисты опалин, попадающие в воду. Они з а г л а т ы в а ю т с я головастиками, в кишечнике которых вышедшие из цист опалины путем ряда делений д а ю т начало одноядерным микро- и м а к р о г а м е т а м (рис. 38). В результате копуляции формируется зигота, в дальнейшем р а з в и в а ю щ а я с я в многоядерную вегетативную форму опалин. Последние р а з м н о ж а ю т с я только путем деления.
51
Организация и жизненный цикл опалин настолько своеобразны, что
многие ученые выделяют их в самостоятельный подкласс жгутиконосцев,
равноценный Р Ь у ^ о ш а з И ^ т а и Х о о т а з И д т а .
Практическое значение свободноживуших жгутиконосцев. Уже указывалось, что
автотрофные жгутиконосцы играют важную роль в биологическом круговороте веществ
биосферы как первичные продуценты органического вещества. Это прежде всего касается планктонных организмов. Кроме того, многие жгутиковые (как окрашенные, так и
бесцветные) служат биологическими индикаторами степени загрязненности (сапробности) вод. По видовому составу жгутиковых (а также других простейших и коловраток) можно составить представление о степени загрязненности водоема органическими
веществами. Некоторые виды бесцветных жгутиконосцев, поглошая и усваивая органические вещества (наряду с другими простейшими), играют известную роль в процессе
биологической очистки сточных вод.
ТИП СПОРОВИКИ ( 5 Р 0 К 0 2 0 А )
Класс споровиков ( З р о г о г о а ) включает простейших, ведущих исключительно паразитический о б р а з жизни. В их жизненном цикле наблюдается чередование бесполого размножения (у некоторых споровиков
это звено цикла может отсутствовать), полового процесса и спорогонии.
Бесполое р а з м н о ж е н и е осуществляется путем множественного деления — шизогонии или ж е у некоторых споровиков путем деления надвое.
Половой процесс протекает в форме копуляции гамет, которая может
быть как изогамной (у некоторых грегарин), так и анизогамной (у всех
прочих споровиков). Зигота обычно выделяет оболочку и в таком виде
называется ооцистой. Внутри нее в процессе спорогонии формируются
спорозоиты — стадии, с л у ж а щ и е для распространения вида. Они могут
свободно л е ж а т ь в ооцисте или ж е находиться внутри спор, представл я ю щ и х отдельности, покрытые собственной оболочкой. О б р а з о в а н и е
спорозоитов з а в е р ш а е т жизненный цикл споровиков. Первое деление
зиготы есть мейоз. Таким образом, споровики, так ж е как и жгутиконосц ы , — организмы с зиготической редукцией.
Тип делится на 2 класса — О г е д а п ш п а
(грегарины) и СоссЫюгпогрЬа (кокцидиеобразные), к а ж д ы й из которых распадается на несколько отрядов.
КЛАСС I. ГРЕГАРИНЫ (СКЕОАК1МЫА)
Этот класс характеризуется своеобразной формой полового процесса,
при котором происходит объединение двух особей (гамонтов) в сизигий,
выделяющий общую оболочку. П о д оболочкой и происходит формирование гамет (гаметогония) и их копуляция. Все грегарины — паразиты
различных групп беспозвоночных животных. Особенно многочисленны
они у членистоногих. Б о л ь ш у ю часть жизненного цикла — внеклеточные
паразиты кишечника или полости тела, реже — половых ж е л е з . У большинства грегарин шизогония отсутствует (отряд Е и ^ г е д а п п Ы а — собственно грегарины), у немногих шизогония имеется. Мы рассмотрим только отряд собственно грегарин.
Отряд 1. Собственно грегарины (Еи^гедаппЫа). Грегарины (в особенности п а р а з и т и р у ю щ и е в кишечнике членистоногих) могут достигать
значительных р а з м е р о в — 16 мм. Самые ж е мелкие виды не превышают
10—15 мкм.
Тело кишечных грегарин обычно продолговатой, червеобразной формы (рис. 39). Грегарины из полости тела могут быть почти сферическими. Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника — эпимерит (рис. 39). Последний имеет
52
Рис. 39. Разные виды грегарин (по Василевскому). А — Согусейа агта1а; Б — ЬорНогНупскиз 1П31§П13; В — ШгтосузИз ьеп/гкоза
(две соединившиеся особи); Г — эпимерит Ро^опИез сгтИиз.
крючки, тонкие выросты в форме нитей и другие образования, позволяющие п а р а з и т у закрепиться на месте и не быть вынесенному из кишечника
с пищевыми массами.
С н а р у ж и тело одето образующей продольные гребни пелликулой,
представляющей н а р у ж н ы й плотный слой эктоплазмы. З а счет нее и
формируются крючки и отростки эпимерита. П о д пелликулой залегает
слой эктоплазмы, который у многих (но не у всех) грегарин примерно на
границе передней трети тела образует волокнистую перегородку, отдел я ю щ у ю передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый
протомеритом. З а д н и й больший и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом. Таким образом, многие грегарины, оставаясь одноклеточными, становятся трехчленистыми (эпи-, прото- и дейтомерит).
Трехчленистые грегарины объединяются в подотряд СерЬаНпа. Это в основном кишечные формы.
Другие (преимущественно полостные, паразиты половых органов
и т. п.) не о б л а д а ю т трехчленистостью, и их тело червеобразное или
сферическое. Такие грегарины объединяются в подотряд АсерЬаНпа.
Л е ж а щ а я под пелликулой эктоплазма у многих грегарин сложного строения: периферическая часть ее состоит из студенистого слоя, под которым у многих грегарин расположена система кольцевых или продольных
волоконец — мионем, имеющих сократительный характер. Наличие их
обусловливает способность некоторых грегарин к сокращению и вытягиванию тела. П о л у ж и д к а я эндоплазма грегарин всегда очень богата
включениями полисахарида гликогена, что связано, очевидно, с тем,
что обмен веществ носит у большинства грегарин анаэробный характер,
в процессе которого потребляется большое количество углеводов.
Ротовое отверстие и порошица отсутствуют. Нет и сократительной
вакуоли ( к а к и у всех прочих З р о г о г о а ) . Питание и дыхание осуществляются всей поверхностью тела.
53
Д в и ж у т с я грегарины разными способами. Многие совсем неподвижны, другие способны к сокращению при помощи мионем. У многих кишечных грегарин н а б л ю д а е т с я своеобразный способ скользящего движения. При этом простейшее, не меняя формы, медленно и плавно скользит вперед. Механизм этой своеобразной формы д в и ж е н и я еще недостаточно ясен. Последние исследования показывают, что причиной поступательного движения являются колебательные движения (ундулирование)
гребней пелликулы, а не выделение слизи, к а к это предполагалось еще
недавно.
Жизненный цикл и размножение. Взрослые грегарины, достигшие
предельного р а з м е р а , соединяются попарно, в результате чего образуется т а к называемый сизигий. Нередко, однако, грегарины объединяются
довольно рано, еще на стадиях роста (рис. 39). Тела обоих партнеров в
15
Рис. 40. Цикл развития грегарины 51у1осерка1и$ 1оп§коШз
Греллю с изменениими):
(по
1— спорозоит, в ы ш е д ш и й из оосцисты, 2 — р а с т у щ а я г р е г а р и н а , 3 — сизигий, о б р а з о в а н н ы й д в у м я с о е д и н и в ш и м и с я г р е г а р и н а м и , 4 — диета с
д в у м я г р е г а р и н а м и , 5 — д е л е н и я я д е р , п р е д ш е с т в у ю щ и е о б р а з о в а н и ю гамет ( г а м е т о г о н и я ) , 6 — о б р а з о в а н и е г а м е т , ч а с т ь ц и т о п л а з м ы остается в
виде остаточного т е л а , 7 — г а м е т ы ( п р о д о л г о в а т ы е м у ж с к и е , о к р у г л ы е ж е н ские) под оболочкой цисты, в центре — остаточное тело, 8 — к о п у л я ц и я
г а м е т , 9 — зигота, в ы д е л и в ш а я оболочку (ооцнета), 10 — первое ( р е д у к ц и онное) д е л е н и е я д р а в ооцисте, И — ооциста с д в у м я я д р а м и , 12 — второе
д е л е н и е я д р а к ооцисте, 13 — ооциста с четырьмя я д р а м и . 14 — т р е т ь е
д е л е н и е я д р а в ооцисте, в е д у щ е е к о б р а з о в а н и ю восьми я д е р , 15 — ооциста с восемью спорозоитами
54
дальнейшем округляются, и вокруг них выделяется плотная оболочка
(рис. 40). Слияния грегарин внутри цисты не происходит. Ядро каждой
особи многократно делится митотически. В результате образуется множество ядер, рассеянных в цитоплазме. Эти ядра отходят к периферии тела
к а ж д о й особи и выпячивают цитоплазму в виде многочисленных бугорков. Д а л е е к а ж д ы й бугорок отшнуровывается от общей массы цитоплазмы и становится гаметой. При этом часть цитоплазмы первоначально
объединившихся в сизигий особей остается неиспользованной (остаточное тело) и в дальнейшем дегенерирует. Гаметы, образовавшиеся в разных особях (гамонтах) одного сизигия, попарно копулируют. Интересно
отметить, что у грегарин (так ж е как и у колониальных жгутиконосцев,
с. 45) н а б л ю д а ю т с я все переходы от полной изогамии к анизогамии. При
этом в подотряде АсерНаНпа бывает преимущественно изогамная копуляция, тогда как у СерЬаНпа — р а з н а я степень анизогамии. Продукт коп у л я ц и и — зигота о к р у ж а е т с я плотной оболочкой, образуя ооцисту (часто не совсем правильно ее н а з ы в а ю т спорой). Внутри ооцисты протекает процесс спорогонии: ядро ее, последовательно делясь, дает начало
8 я д р а м . Д в а первых деления представляют собой мейоз и приводят к
редукции числа хромосом. У грегарин, как и у всех споровиков, редукция зиготическая. Вслед за образованием 8 ядер цитоплазма ооцисты
р а с п а д а е т с я на 8 мелких червеобразных телец — спорозоитов. Этим заканчивается спорогония и ооциста становится способной к з а р а ж е н и ю
новых особей хозяина.
Цисты с развивающимися в них ооцистами выбрасываются вместе с
экскрементами хозяина н а р у ж у (или ж е попадают в н а р у ж н у ю среду
после смерти х о з я и н а ) . Д л я дальнейшего развития ооцисты д о л ж н ы
быть проглочены подходящим для их развития животным. В последнем
случае оболочка ооцисты лопается и спорозоиты выходят в просвет
кишечника. Там они внедряются своим передним заостренным концом
в клетку кишечника, и начинается период роста. Постепенно тело спорозоита, особенно часть его, н а х о д я щ а я с я вне эпителиальной клетки, удлиняется, формируется эпимерит, появляется перегородка, д е л я щ а я животное на протомерит и дейтомерит. Растущий спорозоит постепенно
принимает облик взрослой грегарины.
П а р а з и т и р у я лишь в беспозвоночных, грегарины не имеют большого
практического значения.
КЛАСС II. К О К Ц И Д И Е О Б Р А З Н Ы Е
(СОССЮЮМОКРНА)
В отличие от грегарин С о с а с Н о т о г р Ь а на большей части своего жизненного цикла — внутриклеточные
паразиты. У большинства бывает
чередование полового и бесполого р а з м н о ж е н и я (последнее в редких
случаях может отсутствовать). Р е з к о в ы р а ж е н н а я анизогамия в форме
оогамии (с. 46). М а к р о г а м е т а (яйцо) образуется непосредственно в рез у л ь т а т е роста гамонта без деления. Микрогаметы образуются путем
многочисленных делений гамонта (гаметоцита).
И з отрядов, относящихся к классу Кокцидиеобразных, мы рассмотрим два — кокцидий (СоссМийа) и кровяных споровиков ( Н а е т о з р о п сНа).
Отряд 1. Кокцидий (СосасШйа). Кокцидии — внутриклеточные паразиты, имеют вид округлых или овальных клеток (без эпимерита и деления на протомерит и дейтомерит), паразитирующих в эпителиальных и
других клетках кишечника, печени, почек и некоторых других органах
позвоночных и беспозвоночных животных. Д л я них характерны два способа р а з м н о ж е н и я — половое и бесполое, которые правильно чередуются. Бесполое размножение осуществляется в форме множественного де55
ления (шизогония) или особой формой деления надвое, получившего
название эндодиогении. Особенности этой формы бесполого размножения будут рассмотрены ниже (с. 60). У большинства кокцидий лишь
один хозяин и спорогония частично или полностью протекает во внешней среде. У других наблюдается смена хозяев. При этом бесполое размножение протекает обычно в одном хозяине, а половой процесс и спорогония— в другом. Таким образом, Жизненные циклы кокцидий разнообразны.
Рассмотрим жизненный цикл однохозяинной кокцидии из рода
Е1тег1а и циклы кокцидий из родов Тохор1азта и ЗагсосузНа,
развитие
которых связано со сменой хозяев.
Многочисленные виды рода ЕШегьа паразитируют в разных позво-
Рис. 41. Цикл развития кокцидий рода Е1тепа (ориг. схема
Е. М. Хейсина), / — первое поколение шизогонии; / / — второе поколение шизогонии; 111 — третье поколение шизогонии; IV — гаметогония; V — спорогония:
1 — спорозоиты, 2 — молодой шиэоит,
р а с т у щ и й шизонт с м н о ж е с т в о м
я д е р , 4 — шизонт, р а с п а в ш и й с я иа мерозоиты, 5 — р а з в и т и е м а к р о г а м е т ы ,
6, 6а— р а з в и т и е м и к р о г а м е т . 7 — м и к р о г а м е т ы , 8— ооциста. 9 — ооциста,
п р и с т у п а ю щ а я к спорогонии. 10 — ооциста с четырьмя с п о р о б л а с т а м и и
остаточным телом, 11 •— р а з в и т и е споробластов, 12 — з р е л ы е ооцисты с чет ы р ь м я спорами, в к а ж д о й споре по д в а спорозоита
56
ночных хозяевах, в том числе кроликах, рогатом скоте и домашней
птице. Многие виды патогенны и наносят существенный ущерб хозяйству.
Основные этапы жизненного цикла кокцидий рода РЛтег1а изображ е н ы на рис. 41.
Попавшие в хозяина вместе с ооцистой спорозоиты проникают в клетки кишечника и начинают расти и р а з м н о ж а т ь с я бесполым путем посредством шизогонии (множественное деление: ядро кокцидий многократно делится, а цитоплазма увеличивается в о б ъ е м е ) . Особь, называемая на этой стадии шизонтом, становится многоядерной. Затем тело
шизонта распадается на группу (по числу ядер) мелких одноядерных
червеобразных клеток — мерозоитов (табл. 111,2); последние располагаются по отношению друг к другу как дольки мандарина. Мерозоиты
выходят в просвет кишечника (или другого о р г а н а ) . Они активно проникают в соседние клетки и там вновь превращаются в шизонтов и претерпевают шизогонию. Процесс этот повторяется несколько р а з и приводит к многократному увеличению числа паразитов в данной особи
хозяина. Однако число поколений шизонтов ограничено. У видов рода
Е1тег1а оно не превышает 4—5. После нескольких бесполых поколений
наступает половой процесс. При этом мерозоиты, внедрившиеся в клетки хозяина, дают начало г а м о н т а м — с т а д и я м , из которых образуются
гаметы. Они претерпевают двоякого рода развитие. Ч а с т ь их (макрогамонты), не делясь, растут, обогащаясь резервными питательными веществами, и п р е в р а щ а ю т с я в макрогаметы ( я й ц а ) . Д р у г и е (микрогамонты)
тоже энергично растут, но в отличие от макрогамет ядро в них многократно делится. Число образующихся ядер при этом оказывается во много раз большим, чем при шизогонии. З а счет многочисленных ядер и
цитоплазмы микрогамонта формируются мужские гаметы (сперматозоиды), сильно вытянутые в длину и снабженные к а ж д ы й двумя жгутиками (табл. IV, / ) . Они активно подвижны. Одна из микрогамет проникает в макрогамету — происходит копуляция. Зигота при этом немедленно выделяет прочную двухслойную оболочку и превращается таким
путем в ооцисту. На этой стадии ооцисты обычно выводятся с испражнениями н а р у ж у . И х дальнейшее развитие (спорогония) происходит вне
тела хозяина. Внутри ооцисты ядро делится (у видов рода ЕШег'ш 2 раз а ) . Вокруг ядер обособляется цитоплазма. Таким образом формируются
4 споробласта, вокруг которых выделяются оболочки, и они превращаются в споры, — спороцисты (у ЕШег1а 4 споры). Внутри каждой из
спор после деления ядра образуется по 2 спорозоита. Достигнув этой
стадии, ооциста становится инвазионной. Если она попадет в кишечник
хозяина, то спорозоиты выходят из спор и из ооцисты и начинают новый
цикл развития.
Электронно-микроскопические исследования последних лет показали,
что кокцидии, несмотря на мелкие размеры, довольно сложной структуры, которую не удается о б н а р у ж и т ь обычными светооптическими микроскопами. Особенно сложно устроены подвижные стадии — зоиты
(мерозоиты и спорозоиты). Схема строения мерозоита по данным электронной микроскопии представлена на рис. 42 и табл. III, 2.
С н а р у ж и тело кокцидии покрыто трехмембранной (а не двухмембранной, как полагали недавно) оболочкой — пелликулой. Под ней расположена система трубчатых фибрилл, н а з ы в а е м а я субпелликулярными
микротрубочками. Вместе с пелликулой они образуют наружный скелет
зоита (его к а р к а с ) . Н а р у ж н а я мембрана пелликулы является интактной
на всем своем протяжении, тогда к а к две внутренние мембраны прерываются на переднем и заднем конце, где располагаются переднее и зад57
нее опорные кольца (рис. 4 2 ) . В отверстии переднего кольца располагается особая конусообразная полая прочная структура, н а з ы в а е м а я
коноидом, стенку которого формируют спирально закрученные фибриллы. Коноид несет, как полагают, опорную функцию при проникновении
зонта в клетку хозяина. В передней трети зоита расположены трубчатые
мешковидно расширяющиеся на внутреннем конце органоиды, число
которых у разных видов кокцидий варьирует от 2 до 14. Они называются
роптриями. Д и с т а л ь н ы е концы их проходят сквозь кольцо коноида.
Предполагают, что в роптриях заключается вещество, способствующее
проникновению зоита в клетку хозяина. Имеются наблюдения, показывающие, что в момент контакта зоита с клеткой содерж и м о е роптрий изливается
наружу. В переднем ж е конце мерозоита расположено
некоторое количество (10—
12, а иногда и до нескольких
десятков) плотных извивающихся
тяжей — микронем.
Их функциональное значение еще неясно. Предполагается, что они связаны непосредственно с роптриями
и з а к л ю ч а ю щ е е с я в них вещество через роптрии т а к ж е
изливается наружу.
„
„ ,,
Рис. 42. Ультраструктура мерозоита (или спорозоита) кокцидий (схематизировано, из Грелля):
/ — к о и о и д . 2— микронемы. 3 — микротрубочки, 4— микропора, 5 — ж и р о в а я капля, 6 — ядро, 7 — эндоплазматическая гранулярная сеть, 8 — цистерны аппарата Гольд-
жи, 9 - митохондрия, ю-роптрии
58
Своеобразным компонентом тела кокцидий (на всех
стадиях цикла, кроме микрогамет) являются микропоры (рис. 42). Они представляют собой ультрамикроскопические впячивания пелликулы. Д в е внутренние мембраны при этом прорываются, н а р у ж н а я остается интактной.
В настоящее время большинством
исследователей
принимается, что эти образования представляют собой
микроцитостомы
(ротовые отверстия на ультраструктурном уровне), через
которые в цитоплазму поступают питательные вещества.
Следовательно, представления о питании кокцидий, как
и других
внутриклеточных
паразитов, всей поверхностью тела, т. е. осмотически,
В
С В е т е
новых
н о в ы х
электпонноэлектронно
МИКроСКОПИЧвСКИХ
ДЭННЫХ
В З Н Э Ч И Т е Л Ь Н О Й ЧЭСТИ Д О Л Ж "
ны быть пересмотрены.
Кроме рассмотренных органоидов, свойственных зоитам кокцидий, в
цитоплазме последних присутствуют и общеклеточные органоиды — митохондрии и а п п а р а т Г о л ь д ж и (рис. 42), эндоплазматическая сеть с рибосомами, а т а к ж е различные включения: зерна углеводов, липидов, белк о в — резервных энергетических материалов.
Некоторые из кокцидий п р и н а д л е ж а т к числу возбудителей серьезных заболеваний домашних животных. Эти з а б о л е в а н и я называются
кокцидиозами. Особое значение имеют кокцидии рода ЕШег1а. Е. та§па,
Е. ШезНпаИз и некоторые другие виды вызывают кокцидиоз кроликов,
протекающий очень т я ж е л о , особенно у молодняка, и часто являющийся
причиной массового п а д е ж а животных. Е щ е более опасны кокцидии цыпл я т (Е. 1епе11а), приводящие их к гибели. Серьезный вред животноводству наносят кокцидии крупного рогатого скота (Е. гйгт,
Е. зтНЫ
и др.), п о р а ж а ю щ и е преимущественно телят. З а последние годы в связи
с развитием прудового хозяйства серьезное практическое значение к а к
вредитель карпа приобрел вид Е. сагреШ.
Меры борьбы с кокцидиозами в основном профилактические, препятствующие заносу ооцист с кормом и водой. Кроме того, против кокцидиозов р а з р а б о т а н ряд специфически действующих лекарственных препаратов.
Токсоплазма и токсоплазмозы. В 1908 г. французскими учеными Николем и Мансо у грызунов в Северной Африке были о б н а р у ж е н ы внутриклеточные паразиты, получившие н а з в а н и е Тохор1азта §оп(1И. Д а л ь н е й шие исследования показали, что эти паразиты широко распространены
среди р а з н о о б р а з н ы х видов птиц и млекопитающих, а т а к ж е могут паразитировать и у человека, вызывая т я ж е л ы е з а б о л е в а н и я — токсоплазмозы. Д о л г о е время вопрос о положении токсоплазм в системе простейших оставался неясным. Л и ш ь в 1970 г. учеными Дании, Англии и США
Рис. 43. Цикл развития и способы заражения Тохор1а&та цопМ
лю и др.):
(по Френке-
1 — кошка-хозяии. в котором проходят шизогония и стадии полового цикла, 2, 3, 4 —
дии развития ооцист (по две споры в каждой с четырьмя спорозоитами в споре);
мыши-хозяева, в которых протекает дополнительное бесполое размножение; имеет
то острая инфекция (образуются цисты, изолирующие паразита от тканей хозяина).
внутриутробное з а р а ж е н и е мышей
ста5—
мес7—
59
почти одновременно был раскрыт жизненный цикл этого паразита и
показана его принадлежность к кокцидиям. В отличие от рассмотренных выше эймерий, у токсоплазм жизненный цикл протекает со сменой
хозяев. Половой процесс и образование ооцист происходит в кишечнике
кошек (а т а к ж е и других видов семейства кошачьих), которые я в л я ю т с я
окончательными хозяевами п а р а з и т а . Бесполое ж е размножение может
осуществляться в разных млекопитающих и птицах. Повидимому, любые виды этих классов теплокровных позвоночных (в том числе и человека) могут быть промежуточными хозяевами токсоплазмы (рис. 43). Бесполые
формы токсоплазмы имеют вид полумесяца длиной
4—7 мкм, шириной 2—4 мкм. Их ультраструктура, как
показали
электронно-микроскопические
исследования
последних лет, идентична с таковой мерозоитов и спорозоитов других кокцидий (см. рис. 42), что лишний раз
подтверждает их принадлежность к этому классу. Токсоп л а з м ы п о р а ж а ю т клетки различных органов, в первую
очередь ретикуло-эндотелиальной системы и мозга.
Р а з м н о ж а ю т с я они путем эндодиогении — особой
формы деления, которую удалось недавно изучить благодаря применению электронного микроскопа (рис. 44).
При этой форме р а з м н о ж е н и я формирование двух дочерних особей происходит внутри материнской. З а к л а д к а
апикальных комплексов дочерних клеток (т. е. коноида,
колец, роптрий, микронем и др.) происходит внутри материнской клетки одновременно с началом деления я д р а .
П е л л и к у л а дочерних клеток образуется за счет н а р у ж ной мембраны материнской клетки, которая целиком переходит на дочерние особи. В тканях хозяина (в особенности в мозге) в результате повторных делений образуются скопления токсоплазм, включающие десятки
отдельных особей (клеток). Такие скопления окружаются оболочкой и называются цистами. При попадании последних в кишечник кошки (например, при поедании
промежуточного хозяина) они внедряются в эпителиальные клетки кишечника и проделывают типичный для кокцидий цикл, который описан на примере эймерий (шизогония, образование микро- и макрогамет, оплодотворение, образование ооцисты, спорогония). В отличие от
эймерий зрелые ооцисты ТохорШзта
о б л а д а ю т не четырьмя, а двумя спорами с четырьмя спорозоитами в
каждой. Ооцисты с л у ж а т источником нового з а р а ж е н и я
к а к промежуточных хозяев, т а к и кошки.
Особенность
токсоплазм — распространение
бесполой части цикла на множество видов теплокровных
животных, миогие из которых с л у ж а т пищей окончатель1
ному хозяину. Источником инвазии токсоплазмой служ а т не только ооцисты, но т а к ж е ткани з а р а ж е н н о г о
Рис. 44. После- промежуточного хозяина, с о д е р ж а щ и е токсоплазм. Это
довате л ь н ы е может происходить при поедании з а р а ж е н н о г о животностадии эндодиогении кокцидий го, а т а к ж е , по-видимому, через выделения кишечника,
(схематизир о - слизистые носа и глотки. У млекопитающих токсоплазмы
вано, по Шолмогут передаваться через плаценту
развивающемуся
тизеку):
плоду. Таким образом, токсоплазмоз может быть приоб1 — клеточное ядретенным и врожденным (от больной м а т е р и ) .
ро
60
6
Б
Рис 45 Саркоспоридии рода ЗагсосузНз. А — цисты паразита в мышцах, естественная величина (по Лейкарту); Б — участок разреза через цисту (по Алексееву):
] — мышечное
волокно,
2-3 - с о е д и н и т е л ь н а я т к а н ь ,
4 - оболочка цисты,
м е ж д у к а м е р а м и , 6 — к а м е р ы со з р е л ы м и цистозоидами
Рис. 46. Схема жизненного цикла ЗагсосузШ
5-
перегородки
сгигь (по Дюбэ с изменениями):
1 - половые стадии р а з в и т и я в кишечнике собаки, 2 - спора, в ы ш е д ш а я из ооцисты со зрелыми спорозоитами 3 - р а з м н о ж е н и е и о б р а з о в а н и е цнстозоидов в т к а н я х рогатого скота. Окончательный хозяин — с о б а к а , п р о м е ж у т о ч н ы й — р о г а т ы й скот
61
В з а р а ж е н и и человека существенную роль играют домашние животные (обычно кошки), которые нередко болеют токсоплазмозом или бывают бессимптомными носителями паразита. Клинические формы токсоплазмоза разнообразны: поражения лимфатической системы, тифоподобные заболевания, поражения нервной системы, органов зрения. Вопросы
эпидемиологии, профилактики и терапии токсоплазмоза в настоящее
время усиленно р а з р а б а т ы в а ю т с я в медицине.
Саркоспоридии (8агсо$роп(На) и саркоспоридиозы. Так же, к а к и в
случае с Тохор1азта §опйи, систематическое положение мясных споров и к о в — с а р к о с п о р и д и й (ЗагсозропсНа) долгое время оставалось совершенно неясным. Б ы л о известно лишь, что мясные споровики паразитируют в мускулатуре различных домашних животных — у рогатого скота,
овец, свиней, а т а к ж е у ряда диких видов. Они образуют вытянутые в
длину мешочки (рис. 45, 46) от 0,5 до 5 мм длиной, которые сначала
залегают внутри мышечных волокон, а впоследствии в мышечной соединительной ткани. Внутри цист есть сотни червеобразных одноядерных
клеток (рис. 45).
Недавно изученный жизненный цикл саркоспоридий (рис. 46) выявил их принадлежность к кокцидиям. При поедании окончательным
хозяином (для саркоспоридий овец это собака) цист заполняющие их
червеобразные клетки п а р а з и т а (цистозоиты) внедряются в эпителий
кишечника, где, минуя шизогонию, превращаются в макро- и микрогамонтов (как у Е1тег1а и других кокцидий), из которых развиваются
макро- и микрогаметы. После оплодотворения получаются ооцисты, в
которых развивается по 2 споры. И з зрелых ооцист, попавших с пищей в
промежуточного хозяина (овцу), выходят спорозоиты, которые через
кровь проникают в эндотелий сосудов, а затем в мышцы, где путем энергичного размножения, протекающего по типу эндодиогении (см. р и с . 4 4 ) ,
образуются описанные цисты.
Многочисленные виды саркоспоридий широко распространены к а к в
домашних, так и в диких млекопитающих. Они найдены т а к ж е в птицах
и рептилиях.
Саркоспоридии при сильном з а р а ж е н и и (например, при поражении
мышц сердца) вызывают т я ж е л ы е заболевания. При слабом з а р а ж е н и и
болезненных явлений не наблюдается.
Отряд 2. Кровяные споровики (Наето$роп(На) — о б ш и р н а я группа
широко распространенных паразитических простейших. Включает несколько десятков видов, часть жизненного цикла которых протекает в
эритроцитах позвоночных ж и в о т н ы х — м л е к о п и т а ю щ и х , птиц, рептилий.
В отличие от кокцидий у кровяных споровиков спорогония никогда не
протекает во внешней среде, а происходит в теле кровососущих насекомых (чаще всего к о м а р о в ) , которые и являются переносчиками этих
паразитов. Кровяные споровики имеют громадное практическое значение, так к а к к ним относится возбудитель м а л я р и и — болезни, являющейся и до наших дней бичом населения многих тропических и субтропических стран.
Жизненный цикл малярийного плазмодия (род, Р1азто(Иит).
В человеке паразитируют четыре вида рода Р1азтосИит. Ж и з н е н н ы й цикл
их протекает сходно.
В кровь человека п а р а з и т попадает в стадии спорозоита при укусе
комара рода АпорНе1ез
(стадия спорозоита малярийного плазмодия
вполне соответствует одноименной стадии в жизненном цикле кокцид и й ) . Спорозоиты — очень мелкие (5—8 мкм длины) тонкие червеобразные одноядерные клетки (рис. 47, / ) . Их ультраструктура сходна с таковой у кокцидий, за исключением того, что у спорозоитов малярийного
62
Рис. 47. Цикл развития малярийного плазмодия рода Р1а$тосИит (ориг. схема Е. М. Хейсииа):
1 — спорозоиты, 2—4 — шизогония в печени (2 — спорозоит, внедрившийся в печеночную клетку, 3 — растущий шнзонт с многочисленными ядрами, 4 — шизонт, распадающийся на мерозоиты), 5—10 —
эритроцитарная шизогония ( 5 — м о л о д о й шизонт в форме кольца,
6 — растущий шизонт с псевдоподиями, 7—8 — деление ядер внутри развивающегося шнзонта, 9—10 — р а с п а д шнзонта на мерозоиты
и выход нх из эритроцита, кроме мерозоитов, видны зерна пигмента), И — молодой макрогамонт, 11а— молодой
микрогамонт,
12 — зрелый макрогамонт, 12а — зрелый мнкрогамонт, 13 — макрогамета, 14 — микрогамонт, 15 — образование микрогамет (флагелляция), 16 — копуляция, 17 — зигота, 18 — подвижная зигота (оокннет а ) , 19—проникновение
оокннеты сквозь стенку кишечника комара, 20—превращение
оокинеты в ооцнсту на наружной стенке
кишечника комара, 21, 22 — р а с т у щ а я ооциста с делящимися ядрами, 23 — зрелая ооциста со спорозоитами н остаточным телом.
24 — спорозоиты, покидающие ооцисту, 25 — спорозоиты в слюнной
железе комара
63
плазмодия отсутствует коноид. Током крови они разносятся по телу и
внедряются в клетки печени, где превращаются в шизонтов, р а з м н о ж а ющихся бесполым путем (шизогония), как и у кокцидий. Образовавшиеся после завершения первого поколения — шизогонии мерозоиты (одноядерные продукты бесполого р а з м н о ж е н и я шизоитов) внедряются у ж е
не только в клетки пораженного органа, а й в эритроциты крови и вновь
выносятся в кровяное русло. В эритроцитах крови больных малярией
людей м о ж н о найти небольших амебовидно меняющих форму паразитов. Эти эритроцитарные шизонты растут и заполняют эритроцит, от
которого остается только периферическая каемка. Электронно-микроскопические исследования показывают, что растущие шизонты о б л а д а ю т
ультрацитостомом, который был описан выше д л я мерозоитов кокцидий. П о г л о щ а е м ы й паразитом гемоглобин частично усваивается им, а
непереваренные остатки превращаются в зернистый черный пигмент —
меланин. По завершении шизогонии образуется 10—20 мерозоитов, которые покидают эритроцит (он при этом р а з р у ш а е т с я ) , внедряются в
новые кровяные тельца, и процесс повторяется. Следовательно, у плазмодия малярии две формы шизогонии: одна протекает в клетках печени, вторая — в эритроцитах.
После нескольких циклов бесполого р а з м н о ж е н и я (шизогонии) начинается подготовка к половому процессу. При этом внедряющиеся в
эритроциты мерозоиты дают начало не шизонтам, а гамонтам (подготовительные стадии образования г а м е т ) . Имеются две категории несколько р а з л и ч а ю щ и х с я гамонтов: макрогамонты, дающие впоследствии
женские половые клетки, и микрогамонты, д а ю щ и е мужские гаметы.
Дальнейшего развития гамонтов в крови человека не происходит. Оно
осуществляется лишь в том случае, если кровь с ними попадает в кишечник малярийного к о м а р а (Апорке1ез) при сосании. Там женские гамонты целиком п р е в р а щ а ю т с я в крупные макрогаметы. В мужских гамонтах происходит деление я д р а на 5—6 ядер, которые о к р у ж а ю т с я тонким
слоем цитоплазмы и отрываются от гамонта в виде подвижных, червеобразных телец — микрогамет. Происходит копуляция гамет. Образующаяся продолговатая зигота подвижна (ее часто н а з ы в а ю т оокинетой);
она внедряется в стенку кишечника к о м а р а и инцистируется на стороне
его, обращенной к полости тела, п р е в р а щ а я с ь в ооцисту. Последняя растет и выпячивается в полость тела комара. Ядро зиготы многократно
делится. Содержимое ооцисты затем распадается на громадное количество (до 10 ООО) тонких одноядерных подвижных спорозоитов. В это
время оболочка ооцисты лопается и спорозоиты попадают в полость
тела комара, наполненную гемолимфой. И з полости тела спорозоиты
активно проникают в клетки слюнных ж е л е з насекомого, а затем в просвет протока ж е л е з . При укусе комаром человека спорозоиты через хоботок вносятся в ранку и попадают в кровь.
В описанном цикле развития следует подчеркнуть, что вся ж и з н ь
простейшего протекает внутри организма хозяина (бесполая часть цикл а — в человеке, половая — в к о м а р е ) . Ни на одной стадии п а р а з и т не
находится непосредственно во внешней среде. В связи с этим в цикле
развития п а р а з и т а отсутствуют стадии, снабженные защитными оболочками (как в цикле кокцидий Е1тег1а).
Малярия, распространение и борьба с ней. М а л я р и я широко распространена во всем тропическом и субтропическом поясе, а т а к ж е и в умеренной зоне — везде, где имеются условия д л я развития комаров рода
Апорке1ез,
личинки которых живут в мелких пресноводных водоемах.
В Европе в конце XIX и начале XX в. она з а х в а т ы в а л а не только южную,
но отчасти и среднюю Европу.
64
В России и в первое десятилетие существования С С С Р м а л я р и я
была широко распространена на Кавказе, в Среднем и Нижнем Поволжье, на Украине, в Средней Азии. Например, в 1935 г. в С С С Р было
зарегистрировано 9 млн. заболеваний малярией. В настоящее время в
Советском Союзе м а л я р и я ликвидирована. Встречаются лишь едппич5 12 5 11 6 12 6 12 В 12 6 12 В 12 о 12 б 12 В 1? 6 12 6 12 6 12 В 12
Р и с . 48. Т е м п е р а т у р н а я
к р и в а я ч е л о в е к а при з а б о л е в а н и и т р е х д н е в ной м а л я р и е й .
Внизу — стадии развития Р1ахто(Нит :ч'1'ах, соответствующие различной температуре тела больного; заштрихован ночной период суток
ные спорадические заболевания. Л и к в и д и р о в а н а м а л я р и я т а к ж е и на
всей территории Европы. Однако и сейчас значение малярии в жизни
человечества огромно. Она широко распространена в Индии, многих странах Африки, Южной Америки. Только в Индии число больных малярией
еще недавно (в 30-е годы) определялось числом свыше 100 млн. в год.
В настоящее время заболеваемость в Индии резко снизилась; в середине
60-х годов отмечено примерно 200 тыс. случаев в год. Центр заболеваемости малярией переместился в Африку. Б о р ь б а с малярией представляет одну из центральных з а д а ч органов здравоохранения Организации
Объединенных Наций и правительств отдельных стран.
З а б о л е в а н и е малярией начинается после инкубационного периода,
длящегося около 2 недель. Однако известны некоторые формы малярии,
у которых инкубационный период тянется до 6 месяцев п более. Заболевание носит характер правильно перемежающейся лихорадки, при которой лихорадочные приступы при температуре 40°С и выше чередуются с
периодами нормальной температуры (рнс. 48). Происходит это потому,
что к а ж д ы й приступ малярии совпадает с периодом завершения шизогонии п а р а з и т а . Приступ совпадает с тем моментом, когда образовавшиеся
в результате шизогонии мерозоиты выходят из эритроцитов н попадают в плазму крови. При разрушении эритроцита в кровь поступают продукты, в ы р а б а т ы в а е м ы е паразитом и вызывающие приступ малярии.
После внедрения мерозоитов внутрь эритроцитов приступ прекращается
до новой шизогонии.
В человеке паразитируют 4 вида рода РШзтосИит,
отличающиеся
друг от друга некоторыми морфологическими и биологическими особенностями. У одного из них (Р1. та1аг1ае) промежутки м е ж д у двумя последовательными бесполыми р а з м н о ж е н и я м и р а в н ы 72 ч, почему заболевание получило название 4-дневной лихорадки. У другого (особенно широко распространенного) вида (Р1. ьпуах) этот срок равен 48 ч. Это
3-дневная л и х о р а д к а . Наконец, у третьего вида (Р1. ^аШрагит)
срок
3-763
65
развития приблизительно тот же, но промежутки между двумя приступами сокращаются иногда почти до 24 ч, т а к к а к период высокой температуры тянется долго. Это тропическая — с а м а я злокачественная форма малярии. П о з ж е других описан еще один вид возбудителя м а л я р и и
человека — Р1. оьа1е\ он встречается изредка в тропической Африке, в
С С С Р не найден.
Кроме лихорадочных приступов м а л я р и я в ы р а ж а е т с я в сильной анемии ( м а л о к р о в и е ) , при которой число эритроцитов в 1 мм 3 может п а д а т ь
от 5 (норма) до 1 млн. В крови больных, а т а к ж е в печени и селезенке
накапливается меланин из р а з р у ш е н н ы х эритроцитов; печень и особенно селезенка сильно увеличены.
Борьба с малярией ведется по нескольким линиям. Действенная мер а — осушка водоемов, д а ю щ и х приют личинкам Апорке1е&. Д л я уничтожения личинок применяют нефтевание.
Нефть, р а с т е к а ю щ а я с я по
поверхности воды, проникает в дыхательные отверстия личинок, поднимающихся к поверхности воды. Б о л ь ш о е значение имеет опыливание
водоемов с самолетов порошковидными ядами — инсектицидами. Этим
методом надо пользоваться очень осторожно, т а к к а к неумеренное употребление ядов может погубить все население водоема. Взрослых комаров уничтожают в зимнее время на местах зимовок — в погребах, стойл а х и т. п. В последнее время стали применяться генетические методы
борьбы с переносчиками. Сущность их сводится к следующему. Вылавливаются самцы анофелес и подвергаются облучению лучами Рентгена.
Это нарушает нормальный ход мейоза. Будучи выпущенными в природу,
они оплодотворяют самок, которые о т к л а д ы в а ю т после этого яйца, либо
неспособные к развитию, либо д а ю щ и е бесплодное потомство.
Д л я уничтожения попавших в организм человека малярийных паразитов практикуются повторные приемы хинина, акрихина и других препаратов.
Планомерное проведение в Советском Союзе противомалярийных
мероприятий привело к ликвидации этой тяжелой болезни.
Дополнение к типу Зрогогоа
Отряд Пироплазмиды (Р1Гор1а&пис1а). Пироплазмиды— кровяные паразиты млекопитающих. Они вызывают у многих домашних животных тяжелые заболевания. Представители рода Риор1азта—
мельчайшие паразиты красных кровяных клеток (рис. 49).
В отличие от гемоспоридий они размножаются в эритроцитах путем деления надвое и
никогда не накапливают в теле черного пигмента меланина. При заболевании пироплазмозом (болезнь, вызываемая видами рода Р1гор1азта) одним из характерных клинических признаков служит появление гемоглобина в моче, что связано с разрушением эритроцитов. Поэтому заболевания, вызываемые пироплазмами, часто в народе называют
«кровомочкой». Передача пироплазм происходит при помощи кровососущих клещей, в
теле которых пироплазмы претерпевают бесполое размножение путем простого и множественного деления. Ранее некоторыми авторами в теле клещей описывался половой
процесс паразита. Однако эти наблюдения позднейшими исследованиями не подтвердились. Мельчайшие стадии развития паразита (около 1 мкм), сравнимые со спорозоитами
гемоспоридий, проникают в слюнные железы клеща; при укусе и кровососании клещом
рогатого скота попадают в кровяное русло млекопитающего, где в дальнейшем поражают эритроциты. Пироплазмозы широко распространены по всему земному шару.
Рис. 49. Разные формы Р1гор1а$та Ы§ет1пит, встречающиеся в
эритроцитах рогатого скота, видно деление паразита надвое (из
Грассе)
66
Не меньшее практическое значение как возбудители тяжелых заболеваний рогатого скота имеют виды рода Ткейег1а, широко распространенные в Средней Азии и Закавказье. Стадии, паразитирующие в эритроцитах, еще мельче, чем у Р1гор1азта. ТкеИег1а поражают ие только эритроциты, но и клеточные элементы ретикуло-эндотелиальиой
системы, лимфоциты. В этих клетках и идет энергичное бесполое размножение паразита. Переносчиком у ТкеИепа также служат кровососущие клещи. Предполагают, что в
клеще паразит формирует гаметы и происходит половой процесс. Эти данные, однако,
требуют серьезной проверки и уточнения.
Как видно из изложенного, жизненный цикл пироплазмид существенно отличается
от такового у кровяных споровиков, у которых чередуются стадии шизогонин, гаметогеиеза и спорогоиин. Вместе с тем электронно-микроскопические исследования последних
лет показали большое сходство в строении кровяных стадий пироплазмид и зоитов
споровиков. Это серьезный аргумент в пользу сближения пироплазмид со споровиками.
Вопрос требует дальнейших исследований.
ТИП КНИДОСПОРИДИИ
(СМЭ05Р0КЮ1А)
Все книдоспоридии — паразиты. К ним п р и н а д л е ж а т два класса —
миксоспоридии (МухозропсНа) и актиномиксидии (Ас1тотух1с11а). Перв ы е ^ почти исключительно п а р а з и т ы рыб, вторые — паразиты малощетинковых кольчецов и сипункулид. Рассмотрим первый из названных
классов. От споровиков книдоспоридии отличаются характером жизненного цикла. У них в отличие от споровиков отсутствует закономерное
чередование шизогонии, полового процесса и спорогонии. Жизненный
цикл книдоспоридий всегда начинается двухъядерным амебоидным зародышем. Споры — многоклеточные образования, и формирование их
происходит в течение значительной части жизни паразита.
Актиномиксидии отличаются от миксоспоридий главным образом
более сложным строением спор.
Рис. 50. Шишечная болезнь усача, вызываемая миксоспоридией МухоЬо1из р{е1{{ег1. А — общий вид; Б — в разрезе (по Гоффер)
3*
67
Число известных видов миксоспоридий около 1000. Это тканевые
или полостные паразиты, п о р а ж а ю щ и е разнообразные органы хозяина:
ж а б р ы , кожу, мускулатуру (рис. 50), желчный и мочевой пузыри, нервную систему, хрящи и др.
Взрослые миксоспоридии, живущие в полостях органов, представляют собой амебообразные всегда многоядерные плазмодии, размеры которых варьируют от нескольких десятков микрометров до двух
сантиметров (рис. 51).
Миксоспоридии локализуются в толще тканей и образуют цисты,
опухоли, достигающие иногда 1—2 см (иногда и более) в диаметре (см.
Рис. 51. Плазмодии разных видов микеоспорпдтш (из Шульмана).
А — ОгНюИпеа сНуег^епз; Б — СЫоготухит 1еусН$1; В — ЗьпиоНпеа
<1ипогрка; Г — Мухорго(еи$
саида1и$; Д — Зркаегозрога
1гге^и1аг1з;
Е — I,ер1о!кеса а^Шз; Ж — Сега(отуха гатояа; 3 — Сега(отуха йгерапорзеИае;
И — Сега(отуха
аррепсИсиШа; К — МухШит ИеЬегкйкпь
68
рис. 50). Содержимое цисты заполнено цитоплазмой п а р а з и т а с большим
количеством ядер. Последние по структурным и функциональным особенностям р а з д е л я ю т с я на две категории: вегетативные и генеративные.
Вегетативные ядра определяют все жизненно необходимые функции
плазмодия: обменные процессы, синтез белков, рост и др. Генеративные
ядра дают начало особым, с л у ж а щ и м для р а з м н о ж е н и я стадиям — спорам. Этот довольно сложный процесс начинается с того, что вокруг генеративных ядер обособляются небольшие участки цитоплазмы. Формируются т а к н а з ы в а е м ы е генеративные клетки, обычно многочисленные и
способные к самостоятельному передвижению внутри тела плазмодия.
Ядро генеративной клетки через некоторое время начинает делиться и
дает многоядерное образование — панспоробласт. Внутри
последнего
формируются две споры, в построении к а ж д о й из которых принимает
участие по 6 и более ядер.
Споры миксоспоридий чрезвычайно р а з н о о б р а з н ы (рис. 52). С н а р у ж и
они одеты прочной оболочкой, состоящей у большинства миксоспоридий
Рис. 52. Споры разных видов миксоспорпдий (из Шульмана).Л — МухоЬоЫз
кигеИсиз с выстреленными стрекательными нитями со стороны створки;
Б — то же, со стороны шва; В — МухШит оЬзсигит; Г — Сега1отуха оЫиза; Д — Неппе^иуа гИгатегепзгз; Е — НехасарзиШ пеоИгит с невыстреленными (сверху) и выстреленными стрекательными нитями
69
из двух соединенных плотным швом створок (отряд ЕНуа1уи1еа) либо
(что встречается значительно реже) из большего числа створок, от 3
до 6 (отряд МиШуа1уи1еа). Створки образуются за счет обособления
небольших участков цитоплазмы с одним ядром каждый.
У многих миксоспоридий створки спор о б л а д а ю т различными довольно длинными выростами (рис. 52, Д). Биологическая роль их сводится,
вероятно, к увеличению поверхности, что способствует пассивному «парению» в воде. Внутри споры формируются стрекательные
капсулы,
число которых соответствует числу створок (от 2 до 6). В образовании
каждой капсулы участвуют участок цитоплазмы и ядро (т. е. отдельная
к л е т к а ) . Внутри капсулы находится свернутая стрекательная нить.
И наконец, в полости споры располагается амебоидный зародыш с двумя ядрами. Таким образом, спора миксоспоридий по сути д е л а многоклеточное образование. Споры из тела больной рыбы попадают в воду,
з а г л а т ы в а ю т с я другой рыбой и в ее кишечнике под влиянием пищеварительного сока стрекательные нити с большой силой выбрасываются и
вонзаются в стенку кишки. Створки споры раскрываются по шву, амебоидный зародыш выходит из споры, проникает через эпителий кишки
в капилляры, и, по-видимому, током крови доставляется к окончательному месту своего развития, где вскоре в результате деления ядер прев р а щ а е т с я в многоядериый плазмодий. В последнем вскоре начинается
обособление генеративных клеток и развитие спор.
Много споров вызвал вопрос о половом процессе у миксоспоридий.
Одно время принималось, что генеративное ядро, д а ю щ е е начало
панспоробласту, образуется в результате полового процесса — слияния
двух ядер. В настоящее время наиболее вероятной представляется след у ю щ а я форма полового процесса. Все я д р а плазмодия (вегетативные и
генеративные) диплоидны. Л и ш ь при развитии спор происходит мейоз,
в результате чего ядра, формирующие споры (в том числе и ядра амебоидного з а р о д ы ш а , стрекательных капсул и створок), оказываются
гаплоидными. При выходе амебоидного зародыша из споры (или несколько ранее) я д р а сливаются, образуя вновь диплоидное ядро. К этому и сводится половой процесс. Подобная форма полового процесса называется автогамией. Таким образом, и по характеру полового процесса, и по соотношению гаплоидной и диплоидной ф а з я д р а в жизненном
цикле миксоспоридии резко отличны от споровиков. Последние представляют собой гаплонтов с зиготической редукцией, все стадии жизненного цикла, кроме зиготы, гаплоидны. У книдоспоридий дело обстоит
к а к раз наоборот — ядра на протяжении всего цикла диплоидны и лишь
ядра амебоидов (которые можно сравнить с ядрами гамет) гаплоидны.
Однако вопрос о формах полового процесса у миксоспоридий требует
еще дальнейших исследований.
Многие виды миксоспоридий являются причиной массовой гибели
рыб. Особенно чувствительны к з а р а ж е н и ю этими п а р а з и т а м и мальки.
Очень опасен, например, для форелевых хозяйств миксоспоридий
Мухозота
сегеЪгаИз, п о р а ж а ю щ и й хрящи молодой рыбки и вызывающий искривление позвоночника. В результате возникает заболевание,
называемое «вертежом». Рыбки начинают в р а щ а т ь с я вокруг оси и вскоре погибают. При этом п о р а ж а ю т с я полукружные каналы.
З а последние годы о б н а р у ж е н о массовое з а р а ж е н и е миксоспоридиями из рода Кийоа (отряд МиШуа1уи1еа) некоторых морских промысловых рыб. Эти п а р а з и т ы вызывают у выловленных рыб автолиз мышечной
ткани ( р а з ж и ж е н и е ) и д е л а ю т рыбу непригодной д л я употребления
в пищу.
70
ТИП МИКРОСПОРИДИИ
(М1СК05Р0КЮ1А)
Относительно небольшой по числу представителей класс (около
300 видов) состоит исключительно из внутриклеточных паразитов. Наличие спор со стрекательной нитью с л у ж и л о основанием д л я сближения
их с миксоспоридиями и включения в класс книдоспоридий. Однако исследования последних лет и, в частности, электронно-микроскопические
наблюдения показали, что это сходство чисто внешнее, конвергентное.
Споры миксоспоридий, как мы видели, — многоклеточные образования,
тогда как споры микроспоридий — одноклеточные. Большинство микроспоридий— п а р а з и т ы насекомых и других беспозвоночных, небольшое
число видов — п а р а з и т ы рыб. К ним относится один отряд — микроспоридии ( М к г о з р о п с Н а ) .
Р а з м е р ы микроспоридий на всех стадиях жизненного цикла малы
(редко достигают 10 мкм, чаще 4—6 м к м ) , что очень затрудняет исследование. В частности, вопрос о наличии у них полового процесса не может, считаться решенным.
Споры микроспоридий имеют прочную оболочку, одноядерный или
двухъядерный зародыш
(спороплазму) и спирально свернутую стрекательную нить (рис. 53). При попадании споры в хозяина стрекательная нить с силой выбрасывается и внедряется в клетку эпителия кишечника. Д л и н а ее в выброшенном состоянии превосходит длину споры в
десять и более раз. Вместе с нитью из споры выносится и амебоидный
зародыш ( с п о р о п л а з м а ) , который таким путем проникает в клетку хозяина. Механизм выхождения спороплазмы из споры не может считаться окончательно выясненным. Одни исследователи считают, что спороплазма прикреплена к концу выстреливающейся нити.Другие, базируясь
на данных электронной микроскопии, считают, что нить — тонкая трубка, через которую проходит спороплазма. Многими авторами описывались двухъядерность спороплазмы и (аналогично миксоспоридиям)
А
Б
Рис. 53. Микроспоридии. А — схема строения споры микроспоридий (по Лому с изменениями); Б — срез через эпителий кишечника шелковичного червя с шизонтами
и спорами Ыозета ЬотЬусгз (по Штемпелю):
1 — ядро, 2 — нить
71
слияние ядер (половой процесс). Вопрос не может считаться окончательно решенным. Проникнув в клетки хозяина, з а р о д ы ш начинает энергично р а з м н о ж а т ь с я , о б р а з у я х а р а к т е р н ы е цепочки (рис. 53) или небольшие многоядерные плазмодии. Вскоре начинается формирование одноклеточных спор, строение которых уже рассмотрено.
Некоторые микроспоридии (Ыозета ЬотЬусгз) ведут к массовой гибели гусениц тутового шелкопряда, вызывая болезнь, н а з ы в а е м у ю
пебриной. Другой вид того ж е рода — N. аргз вызывает «понос» пчел,
который тоже обычно з а в е р ш а е т с я их гибелью. З а последние годы проводятся интересные и перспективные работы, цель которых — разработка методов массового з а р а ж е н и я микроспоридиями вредных насеком ы х — вредителей сельского хозяйства.
Несколько видов микроспоридий паразитируют в рыбах, но вред
их незначителен.
ТИП ИНФУЗОРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ (С1ЫОРНОКА)
К этому
обширному типу (свыше 7000 видов) относятся простейшие, органоидами движения которых с л у ж а т реснички, присутствующие обычно в большом количестве. Вторым в а ж н ы м и общим
признаком
инфузорий является присутствие в теле их по
меньшей мере двух качественно
различных
ядер — крупного вегетативного ядра — макронуклеуса и гораздо более мелкого генеративного —
микронуклеуса. Громадное большинство инфузорий, объединяемое в класс СШа1а, о б л а д а е т
ресничками в течение всей ж и з н и (за исключением стадий ипцистирования). Д р у г а я , гораздо
м е н ь ш а я группа инфузорий (класс 8ис1опа)
л и ш ь на определенных этапах жизненного цикла
с н а б ж е н а ресничками, остальное ж е время лишена органоидов движения.
КЛАСС I. РЕСНИЧНЫЕ ИНФУЗОРИИ
(С11ЛАТА)
Рис. 54. Инфузория туфелька Рагатесшт
саийа1ит (по Полянскому и
Стрелкову):
/ — реснички. 2 — пищеварит е л ь н ы е вакуоли, 3 — микронуклеус, 4 — ротовое
отверстие, 5 — глотка,
6 — порош и ц а в момент в ы б р а с ы в а ния
н е п е р е в а р е н н ы х остатков пищи, 7 — с о к р а т и т е л ь ная
вакуоль
(центральный
р е з е р в у а р н р а д и а л ь н о расположенные
приводящие
каналы),
8 — макронуклеус,
9 — трихоцисты
72
Строение и физиология. Инфузории
имеют
крайне разнообразную форму, но чаще они продольно овальные (рис. 54). Р а з м е р ы их варьируют в широких пределах. Д л и н а от 30—40 мкм до
миллиметра и более. Большинство инфузорий
относится к числу относительно крупных одноклеточных организмов. Это наиболее сложно
устроенные простейшие. Ц и т о п л а з м а всегда ясно
р а з д е л я е т с я на два слоя — наружный (эктоплазму, или кортекс) и эндоплазму. Н а р у ж н ы й слой
эктоплазмы образует прочную эластичную пелликулу (табл. I, 1, 2). Электронная микроскопия
показывает, что она слагается из наружной двойной мембраны, внутренней двойной мембраны и
просвета м е ж д у ними. С н а р у ж и пелликула часто
бывает скульптурирована, образуя закономерно
расположенные утолщения. У инфузории туфельки ( Р а г а т е с ш т ) , например, утолщения пелли-
кулы представляют собой правильно расположенные
шестиугольники,
напоминающие собой пчелиные соты. П о д о б н а я скульптурированность
пелликулы повышает ее прочность. С н а р у ж и тело инфузории покрыто ресничками, которые в э к т о п л а з м е берут н а ч а л о от кинетосом
Рис. 55. Ультраструктура элементов кортекса у инфузорий (схематизировано, по
Грэну). А — перерезанная поперек кинетосома с относящимися к ней фибриллами; Б — соотношение отдельных компонентов в кортексе инфузории Те(гаНутепа
руг11огт1з:
1 — п е р е р е з а н н а я поперек кииетосома с д е в я т ь ю т р и п л е т а м и м и к р о ф и б р и л л , 2 — кинетодес м а л ь и о е волоконце ( ф и б р и л л а ) , 3—4— две системы ф и б р и л л , с л а г а ю щ и х с я из микротрубочек,
5—уплотненная
ц и т о п л а з м а , окружающая
Кипетосому, 6 — м и т о х о н д р и и
( б а з а л ь н ы х т е л е ц ) . Ч и с л о ресничек м о ж е т быть очень велико; так, у
инфузории туфельки их 10—15 тыс. Ультраструктура ресничек совершенно идентична таковой жгутиков, которая у ж е была нами рассмотрена
выше (табл. I, 3, 4\ II, 1,2). В центре реснички расположены 2 фибриллы, 9 двойных фибрилл проходят по периферии. Они п р о д о л ж а ю т с я и в
кинетосому, где становятся тройными. Р а в н о м е р н о е расположение
большого числа ресничек представляет собой исходный и более примитивный признак д л я инфузорий. С п е ц и а л и з а ц и я локомоторного аппарата идет в двух направлениях (более подробно см. ниже при обзоре
отрядов). Во-первых, реснички концентрируются на определенных участках тела. Во-вторых, отдельные реснички могут сливаться (слипаться),
сохраняя свою индивидуальность, в более крупные и соответственно более мощно р а б о т а ю щ и е комплексы. Если соединяются реснички, расположенные в один или большее число рядов, то получается м е р ц а т е л ь н а я
перепонка. Такие структуры в зависимости от длины получают название
мембранелл или мембран. Если соединяются рядом расположенные реснички в виде кисточки, то такие о б р а з о в а н и я называются цирри
(табл. II, 1, 2). Особенно сложный ресничный а п п а р а т дифференцируется обычно в области ротового отверстия, где он приобретает новую
функцию — направления пищи к ротовому отверстию.
С кинетосомами связаны три основные системы фибриллей кортекса,
в различной степени развитые у разных групп инфузорий. На рис. 56, Л
схематично представлен поперечный р а з р е з кинетосомы (на основе
электронно-микроскопических данных) с девятью триплетами перере73
заиных продольных фнбрнллей (сравните с рис. 20, Д). От кинетосомы
отходит поперечно исчерченное волоконце — кинетодесма и два пучка
фибриллей, с л а г а ю щ и е с я из микротрубочек. Основание кинетосомы окружено подковообразной зоной уплотненной цитоплазмы. На рис. 55,5
показано соотношение всех названных компонентов в кортексе инфузории Те(гакутепа
руг1(огт1з. Все эти структуры имеют, вероятно,
опорное значение.
У некоторых инфузорий в э к т о п л а з м е располагаются сократительные волоконца — мионемы (табл. I, 2), б л а г о д а р я чему такие виды
способны к резкому сокращению
(81еп1ог,
ЗрСго8(отит).
Наконец, в э к т о п л а з м е же многих инфузорий з а л е г а ю т особые защитные
приспособления — трихоцисты — короткие палочки, контактирующие с н а р у ж н ы м слоем
пелликулы при посредстве особого выроста и
расположенные перпендикулярно поверхности
тела. При р а з д р а ж е н и и животного трихоцисты
выстреливают наружу, п р е в р а щ а я с ь в длинРис. 56. Иифузория Но1оркгуа с терминальным
ную упругую нить (табл. I, 5). Нити вонзаютположением ротового отся в тело врага или добычи и, по-видимому,
верстия (по Корлису)
вносят в него какое-то ядовитое вещество, так
к а к оказывают сильное п а р а л и з у ю щ е е действие на пораженных животных.
Ротовое отверстие присутствует у всех инфузорий, за исключением
некоторых эндопаразитических форм, поглощающих пищу всей поверхностью тела. Исходной и наиболее примитивной формой ротового аппарата следует считать его терминальное расположение на переднем конце,
при правильном продольном расположении рядов ресниц и отсутствии
специально дифференцированных ресничек, связанных с ротовым аппаратом (роды НоЬркгуа,
Ргогойоп, рис. 56). У более специализированных
форм происходит смещение ротового а п п а р а т а на одну (брюшную) сторону тела (см. рис. 54). Часто при этом образуется более или менее
глубокое впячивание (перистомальное впячивание, или перистом), на
дне которого и открывается ротовое отверстие, ведущее в глотку и д а л е е
в эндоплазму. Одновременно с этим в области ротового отверстия дифференцируются ресницы, сливающиеся в мембранеллы, с л у ж а щ и е д л я
направления пищи к ротовому отверстию. Основу этой околоротовой
цилиатуры (ресничного а п п а р а т а ) составляют обычно три п а р а л л е л ь н о
расположенные мембранеллы. Строение ротового аппарата у многих
инфузорий
различно, что связано с характером
пищи. Многие
инфузории питаются бактериями и другими мелкими органическими частицами. У них ротовое отверстие постоянно открыто, и непрерывно работ а ю щ а я околоротовая цилиатура загоняет в рот пищу, поступающую
далее в глотку. У подобных инфузорий (инфузория туфелька) процесс
захвата пищи происходит непрерывно, и, пока инфузория живет, она непрерывно питается. У других инфузорий ротовое отверстие открывается
только в момент з а х в а т а пищи. К числу таких видов относятся довольно многочисленные хищники, питающиеся другими, обычно более мелкими простейшими. У хищных видов глотка часто окружена особым так'
называемым палочковым аппаратом, с л а г а ю щ и м с я из прочных эластичных палочек. Они составляют опору глотки при прохождении через нее
иногда весьма объемистой пищи. Проглоченная пища попадает в эндоплазму, где происходит ее переваривание. На дне глотки в э н д о п л а з м е
74
образуются капельки жидкости — пищеварительная вакуоль. Наполнившись пищей, вакуоль отрывается от глотки и увлекается током плазмы,
описывая в теле инфузории определенный д л я данного вида инфузорий
путь. Во время передвижения в эндоплазме пища переваривается под
действием ферментов, поступающих из э н д о п л а з м ы внутрь вакуоли.
Оставшиеся внутри вакуоли непереваренные остатки пищи выталкиваются н а р у ж у через находящееся обычно неподалеку от заднего конца
тела отверстие — порошицу. У питающейся бактериями инфузории туфельки при комнатной температуре пищеварительные вакуоли образуются к а ж д ы е 1,5—2 мин. Первые стадии пищеварения протекают при
кислой, последующие при щелочной реакции. Интенсивность питания и
пищеварения в большой степени зависит от температуры и других факторов среды. В эндоплазме часть усвоенной пищи откладывается в форме различных резервных веществ, среди которых особенное значение
имеет гликоген.
У громадного большинства инфузорий на границе м е ж д у экто- и эндоплазмой имеются сократительные вакуоли. В наиболее простых случаях они представляют собой периодически пульсирующий пузырек, как
это наблюдается у амеб и жгутиконосцев. Но у многих инфузорий строение сократительных вакуолей усложняется. У инфузории туфельки, например, они состоят из собственно вакуоли (центрального резервуара)
и расположенных венчиком 5—7 приводящих к а н а л о в (см. рис. 54).
Кроме того, резервуар при помощи тонкого выводящего к а н а л а сообщается с о к р у ж а ю щ е й средой. В ы д е л я е м а я жидкость собирается из цитоплазмы в приводящие к а н а л ы ; последние с о к р а щ а ю т с я и опорожняют
свое содержимое в центральный резервуар, который при этом раздувается (стадия д и а с т о л ы ) . Д а л е е с о к р а щ а е т с я сама вакуоль (систола) и
жидкость из нее выталкивается наружу. Основная функция сократительной вакуоли — осморегуляция (с. 24).
П р о м е ж у т о к между двумя пульсациями у инфузории туфельки при
16°С около 20 с. Частота сокращений зависит от температуры и количества солей в о к р у ж а ю щ е й среде: чем больше в воде солей, тем р е ж е
темп пульсации. Объем выводимой через вакуоли жидкости велик; так,
у инфузории туфельки с двумя вакуолями в течение 40—50 мин выделяется объем жидкости, равный объему тела простейшего. Основным путем
выделения продуктов обмена веществ служит пелликула, через которую
они удаляются путем диффузии.
Многие инфузории способны ж и т ь при очень различных парциальных
давлениях кислорода. Например, инфузория туфелька, при дыхании
п о г л о щ а ю щ а я значительное количество кислорода, может ж и т ь в среде,
имеющей лишь следы 0 2 . При этом меняется характер обмена, в котором п р е о б л а д а ю щ е е значение приобретают расщепительные процессы
(гликолиз), идущие в отсутствие кислорода. Некоторые группы паразитических инфузорий (например, живущие в передних отделах ж е л у д к а
ж в а ч н ы х ) всецело существуют за счет расщепительиого обмена, и свободный кислород д л я них ядовит.
Многие инфузории имеют специальные неподвижные освязательные
реснички.
В э н д о п л а з м е инфузорий л е ж и т ядерный аппарат. Крупный макронуклеус богат хроматином ( Д Н П ) , у многих инфузорий он разнообразной формы, чаще шаровидной, яйцевидной, иногда лентовидной, четковидной. У некоторых инфузорий макронуклеус бывает разбит на
отдельные фрагменты различной величины.
Количество Д Н К в макронуклеусе превосходит таковое в микронуклеусе (который обычно бывает диплоидным ядром) в десятки, а неред75
ко сотнн и д а ж е тысячи раз. Это богатство макронуклеусов Д Н К , к а к
показали исследования последних лет, зависит от того, что все или часть
хромосом микронуклеуса при развитии из него макронуклеуса после
конъюгации претерпевает многократное удвоение (репликацию) (с. 21).
Б л а г о д а р я этому вегетативное ядро становится по всем или по части
хромосом высоко полиплоидным. Богатство макронуклеусов Д Н К —
черта, свойственная большинству инфузорий. Но интересно отметить, что
существует небольшое число видов инфузорий, у которых разделение
ядерного а п п а р а т а на микро- и макронуклеус отчетливо выражено, но
макронуклеусы в отличие от большинства инфузорий неполиплоидные и
с о д е р ж а т примерно столько ж е Д Н К , что и микронуклеусы. Эти ставшие
недавно известными ф а к т ы представляют большой интерес, так как показывают, что полиплоидия макронуклеуса инфузорий, возникшая в
процессе прогрессивной эволюции этого типа, отсутствует у низших его
представителей и, очевидно, связана с интенсификацией функций ядра
в клетке простейшего.
Микронуклеус (их может быть один или несколько) сферической или
яйцевидной формы. Р а з л и ч и я между макро- и микронуклеусом не ограничиваются р а з м е р а м и и формой, но отличаются и функциями. Макрон у к л е у с — ядро вегетативное. В нем происходит транскрипция — синтез
па матрицах Д Н К информационной и других форм Р Н К , которые уходят
в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка. Д Н К макронуклеуса способна т а к ж е и к репликации. Микронуклеус не осуществляет вегетативных функций. В нем не происходит транскрипции (синтеза Р Н К ) , но хромосомы способны к удвоению (репликации), что
бывает перед к а ж д ы м делением (митозом). Поскольку хромосомы представляют материальный субстрат наследственной информации, то микронуклеус служит своеобразным «депо» наследственной информации, передаваемой из
поколения в поколение.
Размножение. Инфузориям свойственно
бесполое размножение, осуществляемое путем поперечного деления, чаще всего в свободноподвижном состоянии (рис. 57). Р а з множение сопровождается делением обоих
ядер. Микронуклеус делится митотически
(табл. III, 1). Д е л е н и е макронуклеуса, которое еще недавно описывали к а к амитоз,
на самом деле протекает своеобразно и, т а к
ж е как митоз, характеризуется удвоением
(репликацией) Д Н К . У многих инфузорий
перед началом деления в макронуклеусе
формируются хромосомы и происходит их
удвоение, как и при обычном митозе. Но
деления ядра при этом не происходит. Удвоение числа хромосом без деления называется эндомитозом. После его завершения начинается процесс деления инфузории. Хромосомы в макронуклеусе перестают. быть
видимыми (происходит их деспирализация)
Рис. 57. Делящаяся инфузория и макронуклеус вытягивается и перешнуротуфелька, схематично (по Лан- вывается. При этом ранее удвоившиеся нагу с изменениями):
боры
хромосом распределяются
между
/ — сократительная
рот, 3 — делящийся
вакуоль,
2—
макронуклеус,
4 — делящийся микронуклеус
76
ДОЧерНИМИ ЯДрЭМИ. У Д р у г и х И Н ф у з О р Н Й
„
делении
макронуклеусов
эндомнтозы
ПрН
не
обнаружены, но у них т а к ж е делению ядра предшествует репликация
Д Н К , т. е. на молекулярном уровне происходит процесс, характерный
для митоза и обеспечивающий преемственность наследственной информации.
Во время деления инфузории происходит реорганизация большинства
цитоплазматических органоидов. Обычно у дочерних особей заново возникают ротовые аппараты, происходит образование новых ресничек.
У многих инфузорий бесполому р а з м н о ж е н и ю предшествует инцпстирование и деление происходит внутри цисты. При этом наблюдается
Рис. 58. Конъюгация инфузорий,
схема (по Греллю с изменениями).
А — начало конъюгации, в левой
особи ядерный аппарат без изменений, в правой
микронуклеус
вздут; Б — первое
мейотнческое
деление микронуклеуса, в левой
особи метафаза, в правой — анафаза; начало распада макронуклеуса; В — п левом конъюганте
окончание первого деления мнкроиуклеуса, в правом — начало второго деления микронуклеуса, распад макронуклеуса;
Г — второе
деление микронуклеуса; Д — один
микронуклеус в каждой особи приступает к третьему делению, по
3 микронуклеуса в каждом конъюганте дегенерируют;
Е — обмен
мигрирующими
пронуклсусами;
Ж — слияние пронуклеусов, образование синкариона; 3 —эксконъюгант, деление синкариона; И —
эксконъюгант, начало превращения
одного из продуктов деления синкариона в макронуклеус; К — эксконъюгант, разпитие ядерного аппарата закончено, фрагменты старого макронуклеуса резорбировались в цитоплазме
дедифференцировка органоидов движения, ротового а п п а р а т а . Само деление при этом приобретает х а р а к т е р палинтомии (с. 42). Инфузории в
цистах р а з м н о ж е н и я делятся обычно не на 2, а на 4 или большее число
особей. Во время этих быстро следующих друг за другом делений роста
не происходит. И з цист выходят инфузории гораздо меньших размеров
(соответственно числу делений), чем материнская. Р а з в и в а е т с я вновь
цилиатура, органоиды захвата пищи. И н ф у з о р и я энергично питается и
растет, а затем вновь инцистируется и р а з м н о ж а е т с я .
При бесполом размножении промежуток времени между двумя делениями бывает различен. При комнатной температуре инфузория туфелька делигся 1—2 раза в сутки. Некоторые мелкие инфузории — 2—
3 р а з а в сутки, а инфузория трубач (81еп1ог)—2—3
р а з а в неделю.
Темп бесполого р а з м н о ж е н и я зависит от условий среды — температуры,
обилия пищи и т. п.
Половой процесс и ядерная реорганизация. Бесполое размножение
повторяется много раз подряд, но время от времени в жизненном
цикле инфузорий происходит половой процесс, который носит характер
конъюгации. Главное отличие конъюгации инфузорий от ранее описанных половых процессов заключается в том, что она представляет врс77
менное соединение двух инфузорий. Последние обмениваются частями
своего ядерного а п п а р а т а , после чего расходятся. Полного слияния
конъюгирующих особей не происходит, поэтому их нельзя приравнять
к гаметам прочих простейших. Во время конъюгации инфузории сходятся попарно и ч а щ е всего п р и к л а д ы в а ю т с я друг к другу брюшной стороной (рис. 58). У некоторых видов на месте соприкосновения пелликула
обеих особей растворяется и между конъюгантами образуется более
или менее широкий соединительный цитоплазматический мостик. У других
видов во время конъюгации целостность пелликулы не нарушается. Существенные изменения во
время конъюгации претерпевает ядерный аппарат (рис. 58). Макронуклеус конъюгантов распадается на части и постепенно
резорбируется
в
Рис. 59. Конъюгация инфузории Сус1ороаШит Ыра1- цитоплазме. МикронуклетаЫт (по Догелю):
ус сначала делится д в а ж I — порошица, 2 — м и о н е м ы ( м у с к у л ь н ы е в о л о к о н ц а ) , 3 и
в — ж е н с к о е я д р о (проиуклеус), 4 и 9 — м у ж с к о е я д р о (проды. Это мейоз, во время
нуклеус), 5 — г л о т к а , 6 — с к е л е т н а я п л а с т и н к а , 7 — д е г е н е которого
происходит рерирующий макронуклеус
дукция числа хромосом, и
диплоидный комплекс их
превращается в гаплоидный, д а л е е три из четырех ядер р а з р у ш а ю т с я
и резорбируются в цитоплазме, а четвертое снова делится, В результате к а ж д ы й конъюгант о б л а д а е т двумя ядрами, происшедшими из микронуклеуса. Это половые я д р а — п р о н у к л е у с ы . Одно
из них (мигрирующее, или мужское) покидает конъюгант и переходит в соседнюю особь,
где и
сливается с
единственным
оставшимся в нем стационарным (женским) ядром; то ж е происходит и
в другом конъюганте. Оба половых ядра (стационарное и мигрирующее)
сливаются, и таким образом восстанавливается диплоидный комплекс
хромосом. У некоторых инфузорий на мигрирующем ядре появляется на
одном конце острый носик, на другом — хвостообразный вырост и оно по
строению становится похожим на живчик, лишний раз п о д т в е р ж д а я
мужскую природу мигрирующего ядра (рис. 59).
Так, к концу конъюгации к а ж д ы й конъюгант имеет по одному ядру
двойственного происхождения, или синкарион. Примерно в это время
инфузории отделяются друг от друга. У разошедшихся конъюгантов
(которые теперь н а з ы в а ю т с я эксконъюгантами) происходит процесс реконструкции нормального ядерного а п п а р а т а . Он довольно сложен и в
д е т а л я х протекает неодинаково у разных видов инфузорий. Сущность
его сводится к тому, что синкарион митотически делится один, два или
три р а з а и часть ядер — продуктов деления — становится микронуклеусами, д р у г а я часть преобразуется в макронуклеусы. Процесс преобразования продуктов деления синкариона в макронуклеусы в ы р а ж а е т с я
прежде всего в повышении с о д е р ж а н и я Д Н К , в основе которого лежит многократная р е п л и к а ц и я макромолекул. В р а з в и в а ю щ е м с я макронуклеусе появляются многочисленные ядрышки, которые в микронуклеусах и синкарионе отсутствуют. После завершения
реконструкции
ядерного а п п а р а т а инфузории вновь приступают к бесполому размножению.
78
Кроме конъюгации у инфузорий существуют и другие ф о р м ы реорганизации ядерного а п п а р а т а , связанные с резорбцией старого и образованием нового макронуклеуса. Одна из них, н а б л ю д а е м а я довольно
часто и и м е ю щ а я место у широко встречающегося вида инфузорий туфелек Рагатесшт
аигеНа, — автогамия. В отношении судьбы и поведения ядер она протекает сходно с конъюгацией. Отличие от конъюгации
в том, что при автогамии не происходит временного объединения двух
особей и все процессы протекают в пределах одной особи. Возникшие
в результате третьего деления микронуклеуса два пронуклеуса (стационарный и мигрирующий) сливаются и образуют синкарион. Таким обра-
Рис. 60. Псаммофильные инфузории из морского песка (по Дражеско). А, Б — ТгасНе1опета §газзе{; В, Г — Сеп1горНогейа §гап<Из; Д — СегйгорНогеНа (азаОШа; Е — НеИсоргогойоп тиШпис1еаIит; Ж — Рзеийоргогойоп
агешсоШ; 3 — ЯетапеНа саийа1а; И —
Сопйу1оз(ота
гетапе/; К — 11го1ер1и5 гаИи1из; Л — ШгоцИШит
агемсо1из
79
зом, автогамия — это процесс самооплодотворения, когда сливаются
вновь только что р а з д е л и в ш и х с я два сестринских я д р а .
Могут ли инфузории неограниченно долгое время р а з м н о ж а т ь с я бесполым путем или ж е наступление полового процесса (конъюгации или
а в т о г а м и и ) — о б я з а т е л ь н о е звено их жизненного цикла? Д л я ответа на
этот вопрос было проведено большое количество экспериментальных исследований. Одним из методов этого исследования явилось создание
индивидуальных культур, сущность которого сводится к тому, что инфузории изолируются поодиночке в м и к р о а к в а р и у м ы и после деления
вновь р а с с а ж и в а ю т с я . Таким образом исключается возможность конъюгации (но не автогамии). Опыты показали, что длина периода бесполого
р а з м н о ж е н и я у инфузорий при разных условиях варьирует. Голодание,
действие некоторых солей ускоряют наступление конъюгации, обильное
и разнообразное питание з а д е р ж и в а е т ее. Но все ж е д л я большинства
видов периодическая
реорганизация ядерного а п п а р а т а необходима.
При отсутствии ее инфузории впадают в депрессию и погибают. По-видимому, сложное ядро — макронуклеус требует обновления. Существуют, однако, некоторые виды инфузорий, которые при оптимальных условиях культуры могут р а з м н о ж а т ь с я бесполым путем неограниченно
долгое время. Кроме обновления макронуклеуса половой процесс у инфузорий, к а к и у всех организмов, имеет большое значение как источник
повышения наследственной изменчивости, дающий м а т е р и а л д л я естественного отбора.
Экология свободноживущих инфузорий. Свободноживущие инфузории встречаются к а к в пресных водах, т а к и в морях. О б р а з жизни их
разнообразен. Ч а с т ь инфузорий — планктонные организмы, пресноводные и морские. Среди последних распространены малоресничные инфузории сем. Тт1тпо1с1еа (см. рис. 64), живущие в легких прозрачных домиках, из которых на переднем конце выдается их ресничный околоротовой аппарат. Имеется большое число морских и пресноводных видов
бентических инфузорий. Они ползают по дну, водным растениям и т. п.
Очень богат видами, относящимися к разным отрядам, экологический
комплекс инфузорий, населяющий толщу прибрежного морского песка
(псаммофильная ф а у н а ) . Эти инфузории живут в своеобразных условия х — в к а п и л л я р н ы х просветах м е ж д у частицами песка. В этой связи у
них выработался ряд интересных адаптаций. Многие из них (рис. 60)
имеют форму длинных тонких лент, ресничный аппарат, позволяющий
протискиваться м е ж д у песчинками, хорошо развит. Тело у многих
о б л а д а е т сократимостью. Псаммофильных инфузорий описано
больше ста видов.
Кроме
свободноплавающих
инфузорий в пресной и морской
воде существуют многочисленные
виды
(отряд
кругоресничных),
прикрепляющиеся
к субстрату
несократимыми или сократимыми стебельками (см. рис. 65, 66).
Нередко эти сидячие инфузории
поселяются на подвижных объект а х — моллюсках, насекомых, ра.
Рис. 61. Четыре инфузории й^тшт
пазиЫт, пожирающие инфузорию туфельку (по
Гессе)
80
кообразных.
г
уяпяктрп„
питяния
к я к
110
характеру
питания, как
ж
У е о т м е ч а л о с ь (с. 7 4 ) ,
инфузо-
рии чрезвычайно разнообразны. Б о л ь ш о е число их питается бактериями, некоторые «предпочитают» одноклеточные водоросли. Существуют
немногие растительноядные виды с ограниченным числом пищевых объектов. Например, одна из пресноводных инфузорий (ЫаззиИа
огпа1а)
питается только нитчатыми синезелеными водорослями, которые она
скручивает спиралями в эндоплазме.
Рацион инфузорий-хищников разнообразен. Некоторые охотятся за
добычей, которая порой больше их самих. Н а п р и м е р , дидинии ( й Ш ш ит) питаются значительно более крупными т у ф е л ь к а м и
(Рагатесшт)
(рис. 61). Они п о р а ж а ю т добычу хоботком, а затем з а с а с ы в а ю т ее, раздуваясь при этом, к а к шар.
М а к с и м а л ь н ы е размеры свободноживущих инфузорий составляют
1 —1,5 мм в длину (например, 5рио81отит),
т а к что они видны простым
глазом.
Свободноживущие инфузории играют заметную роль в пищевых цепях водоема к а к п о ж и р а т е л и бактерий и некоторых водорослей. В свою
очередь, они с л у ж а т пищей многим беспозвоночным, а т а к ж е только что
вылупившимся из икринок м а л ь к а м рыб. В определенные периоды жизни м а л ь к о в инфузории составляют основу их питания.
Почвенные инфузории и другие почвенные простейшие. В настоящее время доказано, что некоторые мелкие виды инфузорий (Со1ройа, Со1рШит), жгутиконосцы н очень
мелкие амебы могут жить в почве как в активном состоииии, так и в состоянии цист.
Исследования последних лет показывают, что фауиа простейших играет немаловажную
роль в жизни почвы. Сложные взаимоотношения устанавливаются между фауной простейших и бактериальной почвенной флорой. Бактерии служат пищей для простейших.
Однако простейшие не только поедают их, ио и выделяют некоторые вещества, стимулирующие размножение бактерий (особенно азотфиксирующих). Показано, что в ряде
случаев простейшие способствуют повышению плодородия, особенно южных хорошо
увлажняемых почв (например, в зоие культуры хлопчатника). Этот очень важный
практический вопрос требует дальнейших исследований.
Паразитические инфузории многочисленны и многообразны. Остановимся кратко лишь на важнейших представителях.
Б о г а т а я видами (свыше 120 видов и разновидностей) группа п а р а зитических инфузорий, большинство которых относится к отряду
ЕгйосНпютогрЬа, ж и в е т в переднем отделе ж е л у д к а (рубце и сетке)
жвачных. Строение этих инфузорий сложно (см. рис. 63), тело нередко
снабжено шипами, выростами, а т а к ж е скелетными пластинками из
вещества, близкого к клетчатке. Они в огромном количестве з а п о л н я ю т
рубец к а ж д о й особи рогатого скота, причем число их м о ж е т доходить
до 2 млн. на 1 см 3 содержимого ж е л у д к а . При переводе на массу это
составит примерно килограмм инфузорий на один рубец. Такое постоянство нахождения и численное богатство этих инфузорий з а с т а в л я е т
предполагать, что они симбионты рогатого скота, оказывающие, возможно, положительное влияние на пищеварительные процессы хозяина.
Вопрос этот еще недостаточно изучен.
Имеются многочисленные виды инфузорий, п а р а з и т и р у ю щ и е на рыбах. Среди них особенно большое значение имеет равноресничная инфузория 1сЫНуорНШг1и8 (рис. 62). Она внедряется в толщу кожи рыб,
образуя многочисленные язвочки; возникающее в результате т я ж е л о е
заболевание может вызвать массовую гибель рыб, что и наблюдается нередко в прудовых хозяйствах. Особенно подвержена заболеванию молодь карпа. На ж а б р а х и к о ж е рыб часто п а р а з и т и р у ю т представители
отряда кругоресничных инфузорий из рода Тг1ско<Ипа (см. рис. 67),
имеющие форму дисков и активно двигающиеся по к о ж е и ж а б р а м рыбы. При массовом развитии они т а к ж е причиняют молоди рыб значительный вред.
81
В толстом кишечнике человека очень редко паразитирует равноресничная инфузория Ва1апИАшт соИ, в ы з ы в а ю щ а я т я ж е л у ю форму колита, который излечивается с трудом. Источником з а р а ж е н и я человека
обычно с л у ж а т свиньи, у которых Ва1апШшт
паразитирует в кишечнике.
Имеются многочисленные виды инфузорий, паразитирующие в разных группах беспозвоночных животных. Упомянем, что несколько десятков видов безротых инфузорий (Аз1оша1а) ж и в у т в кишечнике кольчатых червей, питаясь осмотически.
Классификация. З а последние годы классификация
инфузорий
подверглась коренной переработке, что связано с многочисленными
электронно-микроскопическими исследованиями, значительно углубившими знания о тонкой структуре инфузорий и в особенности их кортекса
и ресничного а п п а р а т а , а т а к ж е я д р а . Классификация инфузорий не мож е т еще считаться прочно установленной, ибо предложенные разными
учеными системы д а л е к о не совпадают. Класс ресничных инфузорий
включает свыше 20 отрядов, распадающихся более чем на 160 семейств.
В основу классификации положено строение их ресничного аппарата, в
особенности структура ротовой цилиатуры, положение ротового отверстия. Кратко рассмотрим важнейшие группы, которые по современным
представлениям объединяются в три крупных таксона (надотряда) —
К1пе1оГга§гшпорЬога, ОН^оЬушепорЬога и Ро1уЬушепор1юга. Первые
два таксона в прежних системах составляли группу равноресничных
(Но1о1псЬа) и кругоресничных (РегНпсНа), а третий — группу спиральноресничных (5р1го1псЬа).
Надотряд 1 —К1пе1о{га{*пппор1юга — наиболее примитивная и многообразная группа инфузорий. Тело равномерно покрыто ресничками, расположенными продольными рядами, нногда некоторые часги тела лишены их. В области ротового отверстия мембранеллы не развиваются. Расположенные по соседству с ротовым отверстием реснички
часто развиты сильнее, чем на остальных частях тела. Рассмотрим некоторые отряды,
входящие в этот надотряд.
У многих инфузорий отряда Оугппоз1огпа1а (входят в состав Кдпе1о{га^гтипорЬога)
положение рта терминальное (например, Но1оркгуа, см. рис. 56, Ргогоёоп, хищная инфузория ОШп'шт, см. рис. 61), у других — ротовое отверстие смещается набок (йИер1и$). У многих О у т п о з 1 о т а 1 а хорошо развит палочковый аппарат (с. 74).
К отряду Нуроз1ота1а относятся инфузории со сплющенным телом и смещенным
набок ротовым отверстием (СЫ1ойопе11а, Ыаззи1а).
К Юпе1о1гад;гтпорЬога относится также обширный отряд Еп{ойтютогрЬа, представители которого обитают в кишечном тракте копытных (с. 81) (рис. 63).
Надотряд 2 — ОП^оНушепорНога. Для этих иифузорий характерно образование в
области ротового отверстия ресничного предротового аппарата, слагающегося из трех
мембранелл, которые расположены левее рта, и одной мембраны правее рта. Этот комплекс называется тетрахимениумом по имени типичной, обладающей им инфузории
Те1гакутепа
(рис. 64, А). Все относящиеся к этому надотряду инфузории обладают в
той или иной мере выраженным тетрахимениумом или его производными. Сюда относятся многочисленные виды отряда Нутепоз1ота1а, к которому кроме Те(гакутепа
принадлежат такие широко известные формы, как разные виды рода Рагатесшт. («туфельки») (см. рис. 54), а также упоминавшийся паразит рыб 1сМкуорк1Ыгшз
(см. рис. 62).
К этому ж е надотряду относят теперь и кругоресничных инфузорий (отряд РепМсЬа),
поскольку их ресничный предротовой аппарат представляет видоизмененный тетрахимениум.
Кругоресничные инфузории ведут либо прикрепленный образ жизни
(подотр.
ЗеззШа), либо способны передвигаться по субстрату (подотр. МоЬШа). Среди них есть
свободпоживущие виды и настоящие паразиты (эктопаразиты), поселяющиеся иа теле
животиых-хозяев.
У сидячих (5ез8]Иа) тело чаще всего имеет вид колокольчика, на расширенной части которого располагается околоротовая спираль, состоящая из трех параллельно идущих закрученных влево мембран. Они ведут к воронковидному перистомальному углублению (вестибулум) и далее к ротовому отверстию. Остальное тело ресничных образований пе несет. Противоположный перистому конец тела обычно вытягивается в длинный
стебелек, который может оьпь сократимым или несократимым (рис. 65). Сидячие круго-
82
Рис. 62. Равноресиичная инфузория 1ск1куорМЫг1из тиШ[Ми$ —
паразит пресноводных рыб (но Бауеру). А — выросшая инфузория,
вышедшая из кожи хозяина; Б — передний конец с ротовым отверстием; В — карп, зараженный ихтиофтириусами; Г — размножение инфузории после выхода из кожи рыбы:
/ — вышедшая из кожи рыбы инфузория, 2 — инфузория перед инцистированием, 3—палинтомические деления в цисте, 4 — выхождеиие бродяжек
(томитов) из цисты
83
В
Е !
Ж
Рис. 63. Инфузории отряда Еп1осНшотогрЬа семейства
ОрНгуоасо1ес1Йае, живущие в рубце жвачных (по Догелю). А — Еп1осИтит з1тр1ех; Б — Апор1осИпшт йтИсиШит; В — ЕиШр1осИпшт пе^1ес1ит; Г — Ро1ур1аз1гоп
тиШг<е51си1а1ит с левой стороны; Д — то же, с правой
стороны; Е — ОрНгуо5со1ех саи<1а1и$; Ж — ЕрШьтит
есаийа1ит.
Рис. 64. Ресничные инфузории. А — Те1гакутепа руг1[огт.15 (по Корлису), виден тетрахимениум, слагающийся из трех мембраиелл и одной мембраны; Б —
планктонная инфузория ТтНппор$15 ЬегоСйеа из отряда малоресиичных (ОНдо1псЬа) (по Бючли)
ресничные инфузории могут быть как одиночными (сувойки из рода УогИсеИа), так и
.колониальными. Особенно красивы колонии 2оо1катп1ит. агЬизси1а (рис. 66), имеющие
вид мальмы с 8—9 ветвями, расходящимися на одном уровне от общего ствола. Каждая
ветвь несет несколько десятков мелких особей и 1—2 крупных индивида, которые потом
отделяются от ветвей колонии, на них развивается венчик ресниц, они уплывают и дают
начало новым колониям. Здесь дело доходит, таким образом, до полиморфизма особей
колонии.
К подотряду МоЬШа относятся уже упоминавшиеся паразиты рыб рода ТгШюШпа
и других близких родов (рис. 67). У них кроме околоротовых мембран есть венчик
ресничек на противоположном полюсе и сложно устроенный прикрепительный диск, позволяющий прочно закрепляться на поверхности тела (обычно жабр) рыбы.
Надотряд 3 — Ро1уНушепорНога характеризуется спирально закрученной вправо
зоной околоротовых мембранелл, которые представляют собой как бы дальнейшее умножение (полимеризацию) мембранелл тетрахимениума. Входящая в состав тетрахимениума мембрана при этом не развивается. Кроме околоротовой спирали имеются реснички, или равномерно покрывающие псе тело, или образующие разнообразные цирри
преимущественно на брюшной стороне. Этот крайне разнообразный по строению и экологии надотряд распадается па ряд отрядов, некоторые из которых мы упомянем.
Рис. 65. Разные представители отряда кругоресничных
инфузорий (РегИпсЬа) (из Дофлейна). А— РухШшт
уеп1гю5а, не образующие колоний; Б — колония Сагскезшгп ро1ур1пит; В — участок колонии СатрапеИа итЬе1-
1ап'а
85
Рис. 66. Кругоресиичиая колониальная инфузория 2.оо1кат.пшт агЬизси1а
(А — по Везенбергу— Лунду, Б — по Фурсенко). А — целая колония с сократимым стебельком, на ветвях сотни мелких вегетативных особей и несколько крупных шаровидных макрозоидов (1); Б — отдельная ветвь колонии с большим количеством мелких особей и тремя макрозоидамн на разных стадиях роста
Рис. 67. Кругоресничная инфузория рода ТгьсНосНпа (из
Дофлейна).
А — Тпской'ша
рссИсиЫз сбоку;
Б — прикрепительный аппарат ТпскосНпа йотег^иеь:
1 — нижний
венчнк
ресничек,
2 — околоротовые
(адоральные)
мембранеллы,
3 — сократительная вакуоль, 4 — я д р о
(макронуклеус)
6
86
Рис. 68. Различные разноресничные инфузории (Не1его1псЬа) (скомбинировано из разных авторов). А — 8(еп(ог
то/ркив;
Б — Зр1гов1отит
атЫ§иит; В — Вигвагга
1гипса1е11а; Г — N ус1о1кеги$ оиаИв:
' — адоральные
мембранеллы,
2 — сократительная
вакуоль,
3 — ядро
(макронуклеус)
ро1у-
Рис. 69. Брюхоресничная инфузория 8(у1оп1сН1а туИ1из. А — с брюшной стороны (по Ланге); Б — сбоку
(по Бючли):
1 — фронтальные цнрры, 2 — мембранеллы
адоральной зоны, 3 — п е р и с т о м с о к о л о р о т о в ы м и р е с н и ч к а м и и м е м б р а н о й ,
4 — хвостовые (каудальные) цнрры, 5 — пищевые вакуоли,
6 — макронуклеус, 7 — микронуклеус, 8 — спиииые щетинки,
9 — сократительная вакуоль
КЛАСС II. СОСУЩИЕ
К отряду разно ресничных
(Не1его1псЬа) относятся инфузории, тело которых
(кроме
околоротовой спирали мембранелл) равномерно покрыто густо расположенными мелкими
ресницами. Сюда принадлежат
самые крупные из свободноживущих инфузорий: род трубач
(31еШог) с несколькими видами, сильно вытянутый в длину
с • четковидным ядром 8р1Г05Iотит., крупная с глубоким
мешковидным перистомом Виг5аг1а,
паразитическая (в амфибиях) Иус1о1Неги^, (рис. 68) и
многие другие.
Отряд
брюхоресничных
(Нуро1псЬа)
многочислен в
пресных и морских водоемах.
Один нз обычных представителей его — крупная
инфузория
31у1отсЫа, на примере которой
видны основные признаки отряда: наличие на брюшной стороне особых толстых цирр (результат слияния многих ресниц), на которых инфузории
быстро «бегают» по субстрату
(рис. 69).
В отряде
малоресничных
(ОН^оШсЬа), у которых ресничный аппарат
представлен
лишь околоротовой зоной мембранелл, имеется обширное семейство Тш1тпо1с1еа, включающее около 800 видов, входящих
в состав морского планктона.
Их тело заключено в легкую
прозрачную коническую раковину (рис. 64,Б), из которой
наружу выдается околоротовая
зона мембранелл.
ИНФУЗОРИИ
(811СТОК1А)
Сосущие инфузории — это сидячие формы, лишенные во взрослом
состоянии ресничек, рта и глотки. У них есть щ у п а л ь ц а , присутствующие
у многих видов в различном числе (рис. 70, 71). Они могут быть к а к
неветвящимися, т а к и ветвящимися. Н а концах щ у п а л ь ц а часто вздуты
и несут отверстие, а внутри них проходит к а н а л . Щ у п а л ь ц а с л у ж а т д л я
ловли добычи, в основном ресничных инфузорий, и принятия пищи. Если
п р о п л ы в а ю щ а я мимо сосущей инфузории ресничная случайно заденет
за одно из щупалец, то она прилипает к нему. З а т е м к ней пригибаются
другие щупальца, пелликула добычи растворяется и все содержимое ее
по к а н а л у щ у п а л е ц постепенно перетекает внутрь сосущей инфузории.
П р и н а д л е ж н о с т ь взрослых 5ис1опа к классу инфузорий доказывается наличием у них макро- и микронуклеуса и половым процессом в форме конъюгации. Особенно ж е рельефно связь с ресничными инфузориями
выступает во время бесполого р а з м н о ж е н и я — почкования. На свободном конце сосущей инфузории появляется один или несколько бугорков
(почек), в которые входят участки макронуклеуса и по одному микро88
нуклеусу; микронуклеус во время почкования митотически делится
(рис. 72). К а ж д ы й бугор (почка) отшнуровывается от материнского
организма, р а з в и в а е т на себе несколько венчиков ресничек и уплывает
в виде б р о д я ж к и , напоминающей ресничную инфузорию. У некоторых
Рис. 70. Сосущая инфузория 8рНаегорНгуа, высасывающая при помощи своих
щупалец одновременно шесть ресничных
инфузорий (по Дофлейиу)
Рис. 71. Сосущая инфузория Пепйгосоте1в5 рагайохит. с разветвленными щупальцами (по Лаигу):
1 — п о й м а н н а я ресничная
инфузория, 2 — сок р а т и т е л ь н а я вакуоль, 3 — я д р о ( м а к р о п у к л е ус)
$ис1опа образование почек происходит внутри тела материнской особи, а не с н а р у ж и (рис. 72). Через некоторое время б р о д я ж к а садится на
субстрат, выделяет стебелек, теряет реснички, а на свободном конце те-
Рис. 72. Разные формы почкования сосущих инфузорий. А — наружное почкование ЕрНеШа детт1рага (по Коллзну); Б, В — две последовательные стадии внутреннего почкования Токоркгуа сус1оршп (по Коллэну)
89
ла образуются сосательные щ у п а л ь ц а . Такой ход бесполого размножения у к а з ы в а е т на происхождение сосущих инфузорий от ресничных.
У 5ис1опа р а з в и л а с ь своеобразная форма хищничества, с в я з а н н а я с сидячим образом жизни.
Филогения подцарства
простейших
(Рго(огоа)
Простейшие — одноклеточные организмы, о б л а д а ю щ и е вполне дифференцированными органоидами и настоящим клеточным ядром, делящимся путем митоза. Таким образом, они являются достаточно сложными организмами, п р е д с т а в л я ю щ и м и результат очень длительной доклеточной эволюции, предшествовавшей появлению настоящей клетки
(эукариотной о р г а н и з а ц и и ) . Среди эукариотных животных организмов
клеточный уровень организации следует р а с с м а т р и в а т ь к а к более примитивный и считать, что в развитии жизни на З е м л е простейшие появились ранее других типов животных и д а л и начало более сложным формам организации. Н а современном этапе развития жизни простейшие
сосуществуют с другими более сложно организованными многоклеточными организмами. Это возможно только потому, что в результате эволюции представители подцарства Рго1огоа хорошо приспособились к условиям жизни и многие группы простейших (например, инфузории) биологически прогрессивны, хотя и находятся на клеточном уровне организации.
Все сказанное позволяет поставить вопрос о филогенетических взаимоотношениях м е ж д у разными типами простейших. При оценке взаимоотношений м е ж д у отдельными группами простейших прежде всего возникает вопрос, какой из типов следует считать наиболее древним.
Споровики и инфузории не могут быть признаны примитивными: перв ы е — как паразиты, вторые — ввиду большой сложности их строения.
Труднее решается вопрос относительно саркодовых и жгутиконосцев.
Саркодовые в морфологическом отношении во многом о б н а р у ж и в а ю т
наибольшую простоту строения — отсутствие постоянных (в смысле числа и положения) органоидов (рта, порошицы, пелликулы и всех волокнистых структур), а т а к ж е изменчивую форму тела и т. д. Однако многие зоологи считали наиболее примитивными простейшими не саркодовых,
а жгутиконосцев и их предков. Эта точка зрения была обоснована Пашером еще в 1914 г. Он считал, что самые древние организмы д о л ж н ы
были питаться за счет о к р у ж а в ш е й их неорганической среды, и такой
растительный (аутотрофный) способ питания мы находим среди Рго1огоа только у жгутиконосцев. Однако такой в з г л я д на фотосинтез как на
древнейший способ питания сейчас нельзя считать правильным.
Акад. А. И. Опарин в своей гипотезе происхождения жизни убедительно доказывает, что органические вещества на З е м л е появились раньше организмов и поэтому питание первых организмов д о л ж н о было быть
гетеротрофным. В пользу примитивности жгутиконосцев говорит т а к ж е
сходство их с такими примитивными организмами, к а к бактерии. Последние о б л а д а ю т постоянной формой тела и жгутиками.
Авторы, з а щ и щ а ю щ и е примитивность жгутиконосцев, у к а з ы в а ю т на
то обстоятельство, что многие саркодовые во время цикла развития проходят жгутиковые стадии (например, гаметы радиолярий, фораминиф е р ) . Этот ф а к т толкуется к а к повторение в цикле развития некоторых
саркодовых строения, которое было свойственно их предкам. Наконец,
описано немало случаев перехода жгутиконосцев в амебоидное состояние для приема пищи. Все это позволяет думать, что ЗагсосИпа, вероятно, представляют группу, происшедшую от древних гетеротрофных жгу90
тиконосцев. Если принять эту точку зрения, то МазИдорЬога следует
поставить в корне родословного древа Рго*огоа, а вместе с тем и всего
животного мира. Однако и з л о ж е н н а я точка зрения, принимавшаяся еще
недавно многими биологами, н а т а л к и в а е т с я сейчас на ряд трудностей.
Электронно-микроскопические исследования показывают, что структура
жгутика МазИдорЬога очень с л о ж н а я (с. 38). Она, к а к оказалось, ничего общего не имеет со жгутиками бактерий, которые устроены намного
проще. Таким образом отпадает один из в а ж н ы х аргументов в пользу
примитивности жгутиконосцев и связи их с бактериями. Трудно допустить, что сложно устроенный жгутик Ма$И§орЬога есть черта самых
примитивных эукариотных организмов. П р а в и л ь н е е предположить, что
классы жгутиконосцев и саркодовых происходят из древней, примитивной, не сохранившейся до наших дней группы эукариотных гетеротрофных организмов, о б л а д а в ш и х формой движения, напоминавшей жгутиковую, но не о б л а д а в ш и х сложно устроенными органоидами движения.
В дальнейшей филогении простейших жгутиконосцы сыграли важную
роль. Бесспорно, что корни происхождения инфузорий берут начало в
жгутиковых, ибо реснички о б л а д а ю т той ж е структурой, что и жгутик.
В процессе эволюции от жгутиконосцев к инфузориям произошло умножение (полимеризация) двигательных органоидов и сложное преобразование ядерного а п п а р а т а (появление ядерного д у а л и з м а и полиплоидии макронуклеусов). Тип споровиков, вероятно, т а к ж е связан в своем
происхождении со жгутиконосцами. Об этом говорит большое сходство
в строении гамет многих Зрогогоа (кокцидии, кровяные споровики) с
типичными жгутиковыми. Много общего и в особенностях жизненных
циклов этих двух групп: жгутиконосцы и споровики — организмы с
зиготической редукцией, гаплонты на большей части цикла.
В а ж н о е значение класса МазИ^орНога усугубляется еще и тем, что
он явился источником, от которого происходят через колонии жгутиконосцев все многоклеточные животные — Ме1агоа (с. 93).
Типы С т б о з р о п с П а и М1сг05ропсПа, вероятно, иного происхождения
и их следует с в я з а т ь с саркодовыми. В пользу этого говорит большое
сходство амебоидных зародышей книдоспоридий с амебами и полное
отсутствие жгутиковых стадий в цикле развития.
В заключение следует, кроме того, отметить, что класс МазИдорЬога
находится в несомненной филогенетической связи с низшими водорослями. Зеленые жгутиковые (РЬу1отопасПпа, ОтоИаде11а1а, Еид1епо1с1еа,
СЬгузотопасНпа) можно отнести с одинаковым правом как к Рго1огоа,
так и к низшим водорослям. От этих групп происходят многие другие
группы водорослей.
ПОАЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ
Многоклеточные характеризуются тем, что тело их слагается из множества клеток и их производных. Однако этот признак сам по себе не
определяет еще принадлежности к Ме(агоа. Из большого числа клеток
могут слагаться, как мы видели выше (с. 42), колонии простейших, например Еийогта, У О / У О Х и др. В теле Ме1агоа клетки всегда дифференцированы как по строению, так и по функции в различных направлениях
и, будучи лишь частями сложного организма, утратили свою самостоятельность.. Напротив, клетки, составляющие колонию простейших (за
исключением половых клеток), все более или менее одинаковы.
Характерная особенность Ме1агоа — наличие в их жизненном цикле
сложного индивидуального развития (онтогенеза), в процессе которого
из оплодотворенного яйца (а иногда при партеногенезе из нсоплодотворенного) образуется взрослый организм. Онтогенез многоклеточных
включает дробление яйца на множество клеток (бластомеров) и последующую дифференциацию пх на зародышевые листки и зачатки органов.
У простейших онтогенез осуществляется в пределах клеточной организации, проявляясь, например, в развитии ресничного аппарата, оргапелл
захвата пищп, двигательных органелл и т. п.
Вопрос о происхождении многоклеточных животных. Факт происхождения Ме1агоа от одноклеточных в настоящее время считается общепризнанным. Но вопрос, каким образом в процессе эволюции шло превращение Рго1о2оа в многоклеточные организмы, до сих пор остается
спорным. У ряда простейших, п р и н а д л е ж а щ и х к разным группам,
наблюдается известная
тенденция
к выработке
многоклеточного
строения.
Такую тенденцию можно видеть в приобретении простейшими животными многочисленных, хотя и вполне равноценных, ядер (лучевики,
опалины и др.). Иногда умножение числа ядер принимает известный упорядоченный характер и сопровождается умножением других органелл,
что наблюдается, например, у отр. Н у р е г т а з и ^ т а . К а к тенденцию к
многоклеточиости можно рассматривать и возникновение ядерного дуализма у инфузорий.
Иногда у Ргок>2оа дело доходит д а ж е до формирования настоящих
92
многоклеточных и притом разноклеточных образований, каковы споры
МухозропсПа (с. 69). Однако все отмеченные нами до сих пор пути ведут, несомненно, в тупики и не играют роли в эволюции Ме1агоа. Это тем
более вероятно, что громадное большинство перечисленных простейш и х — паразиты. Более в а ж н о е значение в разбираемом нами вопросе
имеют колониальные простейшие, как, например, УоЬох, с его делением
клеток колонии на соматические и половые.
Основываясь именно на подобных колониях, Геккель (1874) и построил известную гастрейную теорию происхождения Ме1агоа, которая
до сих пор принимается многими зоологами. Геккель у т в е р ж д а л , что
отдаленным предком многоклеточных была ш а р о в и д н а я колония простейших. Он опирался на данные эмбриологии, говорящие о том, что в
онтогенезе внутренний зародышевый пласт (энтодерма) часто образуется путем впячивания (инвагинации) стенки однослойного з а р о д ы ш а
( б л а с т у л ы ) , в результате чего получается двухслойная стадия (гаструл а ) . Геккель полагал, что и в процессе эволюции (филогенеза) одна половина шаровидного бластулообразного организма впятилась в другую,
и таким образом возникла первичная кишечная полость, о т к р ы в а ю щ а я ся н а р у ж у ротовым отверстием. Такой гипотетический двухслойный
организм п л а в а л с помощью жгутиков, р а з м н о ж а л с я половым путем и
стал предком всех многоклеточных животных. Геккель н а з в а л его «гастреей». Принятие гастрейной теории подводит нас непосредственно к низшим двухслойным Ме1агоа (гидра).
Другую, пользующуюся широким признанием теорию в ы с к а з а л
И. И. Мечников (1886). И з у ч а я онтогенез низших Ме1агоа, он заметил,
что их энтодерма образуется не посредством впячивания, а путем внедрения отдельных клеток в полость бластулы — бластоцель, где они и
образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта. Л и ш ь впоследствии в этой плотной клеточной массе появляется кишечная ( г а с т р а л ь н а я ) полость, и еще позже прорывается первичный рот
(бластопор). Этот процесс о б р а з о в а н и я энтодермы Мечников считал
более первичным, чем впячивание. Стадия с плотным зачатком энтодермы имеется в развитии губок (паренхимула) и кишечнополостных. Мечников, так ж е как Геккель, считал, что Ме1агоа развились из колоний
жгутиконосцев. Однако образование внутреннего пласта в филогенезе
произошло не путем впячивания, а вследствие заползання отдельных
клеток стенки колонии в ее внутреннюю полость. Этот процесс был связан с внутриклеточным пищеварением (фагоцитозом), которое осуществлялось ушедшими в полость колонии клетками. Поэтому внутренний
слой клеток был назван Мечниковым фагоцитобластом. Эту филогенетическую стадию Мечников н а з в а л «фагоцителлой».
В пользу теории Геккеля говорит широко распространенное развитие энтодермы путем впячивания. Против нее и за Мечникова — то обстоятельство, что именно у низших Ме1агоа гаструляция идет не впячиванием, а иммиграцией клеток внутрь бластоцеля. Серьезным преимуществом теории Мечникова является т а к ж е и то, что процесс внедрения
клеток внутрь полости шаровидной колонии получает и с физиологической точки зрения правдоподобное объяснение.
О б р а з о в а н и е у предков Ме^агоа двух клеточных пластов сопровожд а л о с ь специализацией их клеток в разных направлениях, т. е. превращением колонии жгутиконосцев в целостный многоклеточный организм.
Н а р у ж н ы й слой клеток сохранил двигательную и чувствительную функции, тогда как внутренний — пищеварительную и половую. При этом
индивидуальность отдельных клеточных элементов о к а з а л а с ь подавленной.
93
Закономерности превращения колонии простейших, т. е. объединения
еще слабо связанных физиологически клеток-жгутиконосцев в многоклеточную особь — индивид более высокого, чем простейшие, уровня — были выяснены А. А. З а х в а т а н н ы м (1949). Он считал т а к ж е , что процесс
дробления яйца у Ме^агоа р а з в и в а л с я на основе палинтомии — особой
формы бесполого р а з м н о ж е н и я , свойственной некоторым Рго1огоа
(с. 42).
По мнению А. А. З а х в а т к и н а , первичные многоклеточные животные
не имели ничего общего ни с гастреей Геккеля, ни с фагоцителлой Мечникова. Онтогенетические стадии Ме1агоа — бластула и гаструла —
рекапитулируют не организацию взрослых предков многоклеточных, а
только их свободноплавающую личинку, с л у ж а щ у ю исключительно д л я
расселения вида. Что ж е касается взрослых стадий первобытных Ме1агоа, то, по Захваткину, это были неподвижно прикрепленные колониальные организмы, внешне напоминавшие современных губок и гидроидных полипов. Однако трудно себе представить, что такой в а ж н ы й прогрессивный шаг в эволюции, как переход от одноклеточного состояния к
многоклеточному, мог совершиться у пассивных неподвижных животных.
Все рассмотренные теории сходны в том, что принимают за отдаленных предков многоклеточных животных колонии простейших. Существует, однако, гипотеза, п р е д п о л а г а ю щ а я , что в процессе эволюции одиночные простейшие целиком п р е в р а щ а л и с ь в многоклеточные существа.
Эта идея, в ы с к а з а н н а я впервые Иерингом, в настоящее время особенно
пропагандируется известным югославским зоологом Иованом Х а д ж и .
По его мнению, многоклеточные произошли от многоядерных инфузорий. Последние, как мы у ж е знаем, о б л а д а ю т довольно сложным строением. Их цитоплазма представлена двумя слоями — периферической
эктоплазмой и центральной эндоплазмой, в которой совершается внутриклеточное пищеварение. В эктоплазме з а л е г а ю т трихоцисты, мионемы и
другие характерные клеточные органеллы. Инфузории имеют клеточный
рот, глотку, а т а к ж е пульсирующие вакуоли с их приводящими канальцами. Все эти различно дифференцированные части одноклеточного орг а н и з м а — органеллы — Х а д ж и считает гомологичными органам многоклеточного животного, несущим сходные с ними функции. Так, он
думает, что к о ж н ы е покровы Ме1ахоа произошли из эктоплазмы, их
кишечник — из эндоплазмы, мышцы — из мионем, органы выделения —
из пульсирующих вакуолей, наконец, их половые ж е л е з ы — из микронуклеуса инфузорий. П р е д п о л а г а е т с я далее, что акт спаривания самца
и самки у многоклеточных животных развился из конъюгации двух инфузорий, а процесс оплодотворения яйца у Ме1агоа — из процесса слияния двух половых ядер конъюгирующих особей, наконец, все тело
инфузории приравнивается телу целого многоклеточного организма.
Переход от одноклеточного состояния к многоклеточному, якобы,
совершился в теле инфузории сразу путем образования клеточных границ вокруг отдельных ядер и прилегающих к ним участков цитоплазмы.
Этот предполагаемый процесс называется целлюляризацией (от лат.
се1Ма — к л е т к а ) , а сама гипотеза — теорией цедлюляризации.
Эта концепция, и м е ю щ а я своих защитников среди биологов разных
стран, не в ы д е р ж и в а е т критики прежде всего потому, что принцип, леж а щ и й в ее основе, порочен, так к а к не согласуется с основными положениями клеточной теории. В самом деле, теория целлюляризации приравнивает части отдельной клетки тканям и органам Ме1агоа, т. е.
многоклеточным о б р а з о в а н и я м . Теория ц е л л ю л я р и з а ц и и Х а д ж и не имеет никакой опоры и в эмбриологии низших многоклеточных.
94
Классификация многйклеточных. В современной зоологии явно ощущается необходимость в классификации самых высоких систематических
категорий — типов. Т а к а я классификация типов о т р а ж а е т их родственные отношения, т. е. строится на основе наиболее существенных общих
черт строения, обусловленных общностью происхождения.
Из сказанного ясно, что всех животных прежде всего естественно
делить на подцарства одноклеточных
(Рго1огоа) и многоклеточных
(Ме1агоа).
Все многоклеточные могут быть разделены на три больших надраздела: РЬадосу1е11о2оа, Р а г а г о а и Е и т е 1 а г о а . К РЬадосу1е11огоа ОТНОСИТСЯ лишь один ТИП — Р1асогоа с двумя видами одного рода Тг1сНор1ах
(с. 98). Эти крайне своеобразные, лишь за последние годы изученные
организмы, которые ранее принимали за личинок кишечнополостных,
о б л а д а ю т исключительно примитивной организацией, с б л и ж а ю щ е й их с
гипотетическим предком многоклеточных — «фагоцителлой» Мечникова.
К Р а г а г о а из современных животных относится лишь один тип губок
(Зроп§1а). Губки характеризуются отсутствием хорошо дифференцированных тканей, отсутствием нервной системы и сильно выраженной способностью разных типов клеток п р е в р а щ а т ь с я друг в друга. Эти черты
у к а з ы в а ю т на большую примитивность организации Р а г а г о а . Однако
самое существенное отличие заключается в особой судьбе их зародышевых листков. У всех Е и т е 1 а г о а эктодерма з а н и м а е т поверхностное положение и во время онтогенеза из нее формируются кожные покровы,
нервная система (обычно п о г р у ж а ю щ а я с я внутрь тела) и органы чувств,
тогда как энтодерма дает кишечник и органы, с ним связанные. У Рагагоа, напротив, эктодерма погружается внутрь тела и превращается в слой
жгутиковых воротничковых клеток жгутиковых камер и каналов, а энтодерма о к а з ы в а е т с я на поверхности тела и дает покровный слой тела.
Р а г а г о а , таким образом, являются животными, как бы вывернутыми
наизнанку.
Е и т е 1 а г о а объединяют основную массу многоклеточных, включающую много типов. Все Еише1агоа характеризуются дифференцированными тканями, наличием настоящей нервной системы, резко выраженной
индивидуальностью отдельных особей. Еише1агоа распадаются на два
р а з д е л а — лучистых, или двухслойных (КасИа1:а, з. 01р1оЫазИса), и билатеральных, или трехслойных (ВПа1епа, з. Тпр1оЫазИса). Лучистые
характеризуются наличием нескольких плоскостей симметрии и радиальным расположением органов вокруг главной оси тела (с. 114). Кроме
того, при их онтогенезе образуются лишь два отчетливо выраженных
пласта: эктодерма и энтодерма, тогда как третий зародышевый листок —
мезодерма — находится в зачаточном состоянии. К лучистым относятся
два типа: кишечнополостные (Сое1еп1ега1а) и гребневики (С1епорНога).
ВПа1епа о б л а д а ю т одной плоскостью симметрии, по обе стороны которой располагаются в парном числе различные органы. Двусторонняя симметрия может нарушаться, и животные становятся асимметричными
(брюхоногие моллюски) или радиальными (иглокожие). Однако все эти
изменения симметрии носят вторичный характер и развиваются как в
филогенезе, так и в онтогенезе на основе первоначальной двусторонней
симметрии.
Помимо эктодермы и эндотермы у ВПа1епа всегда есть ясно выраженный третий зародышевый листок ( м е з о д е р м а ) , за счет которого в
онтогенезе р а з в и в а е т с я значительная часть внутренних органов.
В основе дальнейшей классификации типов, п р и н а д л е ж а щ и х к ВПа1епа, л е ж и т понятие о полости тела, которая у многих трехслойных животных о б л а д а е т разными характерными особенностями. Полостью тела
95
н а з ы в а ю т пространство м е ж д у стенкой тела (состоящей из кожных покровов и прилегающей к ним мускулатуры) и кишечником. У низших
ВПа1епа (именно у плоских червей и немертин) полость тела отсутствует, так как это пространство занято соединительной тканью паренхимы. У других б и л а т е р а л ь н ы х животных полость тела в ы р а ж е н а , заполнена жидкостью, омывающей внутренние органы и играющей в а ж н у ю
физиологическую роль, так как она является посредником в распределении но телу кислорода, питательных веществ и в выведении конечных
продуктов обмена веществ. Кроме того, она, как и делом, выполняет
опорную функцию (см. н и ж е ) . Эта так н а з ы в а е м а я первичная полость
тела х а р а к т е р н а только д л я первнчнополостных червей (Ыета{Ье1ггппШей), а т а к ж е скребней (АсагйЬосерЬа1а). У нее нет собственных клеточных стенок.
У всех высших ВПа1епа (например, у типа АппеНёа) имеется вторичная полость тела, или целом. Морфологически целом отличается от
первичной полости тела наличием собственных клеточных стенок, которые в онтогенезе всегда формируются за счет третьего зародышевого
листка — мезодермы. Стенки, ограничивающие целом, представляют собой однослойный эпителий, называемый целомнческим или перитонеальпым эпителием. Этот эпителий одевает внутреннюю поверхность стенки
тела, прилегает к кишечнику и ко всем внутренним органам. З а его счет
образуются особые к а н а л ы (целомодукты), сообщающие полость целома с внешней средой. Таким образом, целом представляет собой не просто пространство м е ж д у внутренними органами, но вполне оформленный
орган. В целоме обычно происходит рост п созревание половых клеток.
Целомическая ж и д к о с т ь нередко играет существенную роль в процессах
дыхания и выделения. Наконец, очень в а ж н о опорное значение целома.
При сокращении мышц стенок тела давление передается па целомическую жидкость, которая вследствие своей несжимаемости делает тело
животного упругим, т. е. играет роль «гидроскелета».
По отсутствию или наличию целома раздел ВПа1епа делится на два
п о д р а з д е л а : нецеломических животных (Асое1ота1а или 5со1ес1с1а) и
целомнческих животных (Сое1оша1а). К первым относятся плоские черви (РЫЬеИгпгйЬез), первичнополостные черви (ЫетаШЫгшпШез), скребни (АсаШосерЬа1а) и немертины ( Ы е т е г И т ) , ко вторым — все остальные б и л а т е р а л ь н ы е животные.
Наконец, Сое1оша1а распадаются на две большие группы — первичноротые (Рго1о51огта) и вторичпоротые (Оеи^егозЪогта), которые различаются главным образом особенностями эмбрионального развития.
У Рго1оз1оппа первичный рот (бластопор) з а р о д ы ш а (именно гаструлы) переходит в рот взрослого животного или ж е дефинитивный рот образуется на месте первичного рта. Мезодерма формируется, как правило, телобластическим способом, т. е. из пары специальных клеток
з а р о д ы ш а (см. развитие кольчатых червей—-с. 261). К первичноротым
относятся типы кольчатых червей (АппеПйа), моллюсков (МоИизса),
членистоногих (АгШгоройа) и онихофор (ОпусЬорЬога).
Существует, однако, и д р у г а я точка зрения, согласно которой к Рго1о51о1Тйа наряду с перечисленными группами относятся все низшие двусторонне-симметричиые животные (Асое1оша1а). Это объясняется тем,
что Гроббеп (1908), впервые обосновавший разделение целомических
животных па первично- и вторичноротых, р а с с м а т р и в а л низших червей
к а к утративших целом потомков вторичнополостных животных. Н а этом
основании он и отнес их к первичноротым. С тех пор включение низших
ВПа1епа в группу Рго1о51огта получило широкое распространение. Мы,
однако, не можем согласиться с мнением, что предками Асое1ота1а были
96
целомические животные. Отнесение низших ВПа^епа к первичноротым
можно оправдать, признав только независимое происхождение обеих
эволюционных ветвей (Рго1о51огша и Оеи1его5(:огта) непосредственно от
предков, стоящих па уровне кишечнополостных, что представляется недостаточно обоснованным.
Оеи1его51огша—это вторичнополостные животные, у которых па
месте бластопора образуется заднепроходное отверстие взрослого животного, дефинитивный рот з а к л а д ы в а е т с я позднее и независимо от первичного рта личинки, мезодерма формируется путем выпячивания боковых стенок кишечника, т. е. энтероцельным способом. Ко вторичноротым п р и н а д л е ж а т типы иглокожих (ЕсЫпос1егта1а), полухордовых
(Негшсогс1а1а) и хордовых (СЬогс1а1а). У высших групп первичноротых
(членистоногие) и вторичноротых (позвоночные) у к а з а н н ы е особенности эмбрионального развития могут вторично видоизменяться.
Первичноротые и вторичноротые охватывают п о д а в л я ю щ е е большинство целомнческих животных. Однако существуют некоторые типы, организация, характер эмбрионального развития которых не укладываются полностью в рамки этих двух больших групп, — это щетинкочелюстные (СНае1о§па1На), щупальцевые ( Т е п 1 а с и Ы а ) и погонофоры ( Р о ^ о порЬога). Эволюция этих типов шла, вероятно, независимо от вторичноротых и первичноротых.
4—763
НАДРАЗДЕЛ
РНА00СУТЕЬЬ020А
Наиболее примитивные многоклеточные животные, сохранившие
основные особенности строения первобытных Ме1ахоа. К ним относится
один тип.
ТИП
ПЛАСТИНЧАТЫЕ ЖИВОТНЫЕ
(РЬАС020А)
Тело Р1асогоа слагается из наружного эпителиобразного слоя жгутиковых клеток и внутренней массы амебообразных клеток — паренхимы.
Д о сих пор известны лишь два представителя этого типа: Тг1скор1ах
айкаегепз и Тг1скор1ах гер1апз, оба описаны еще в конце прошлого века,
но до недавнего времени ошибочно принимались за аберрантных личинок кишечнополостных. Только в 1971 г. удалось н а б л ю д а т ь половое
размножение трихоплакса и доказать, что это нормальный взрослый
организм.
Тг1скор1ах — морское, ползающее по поверхности водорослей существо. Тело его в виде очень тонкой сероватой пластиночки, не более 4 мм
в поперечнике. Ж и в о т н о е медленно скользит на своей нижней поверхности, прилегающей к субстрату, и при этом меняет очертания. Направление движения тоже легко меняется; тело не имеет постоянных перед-'
него и заднего концов и определенной симметрии. Ползущий трихоплакс напоминает гигантскую амебу (рис. 73,Д).
Строение и физиология. Нижний, прилегающий к субстрату клеточный слой, условно называющийся «брюшным», состоит из высоких клеток, несущих к а ж д а я по одному жгуту (рис. 73,Б), Верхний, или «спинной»,
клеточный
слой
обладает
признаками
так
называемого
погруженного эпителия (см. с. 149). К а ж д а я из его клеток состоит из
л е ж а щ е й на поверхности цитоплазматической пластинки с одним жгутом
•и погруженного в паренхиму клеточного тела с ядром. Некоторые из
этих клеток с о д е р ж а т довольно крупную жировую (липидиую) вакуоль.
Характерно, что покровный слой клеток ничем не отграничен от паренхимы (основная, или б а з а л ь н а я , мембрана отсутствует).
Все внутреннее пространство животного заполнено массой очень разнообразных амебоидных клеток, способных перемещаться посредством
псевдоподий. Многие клетки брюшного эпителия, по-видимому, утрачивают свой жгут, погружаются внутрь тела и п р е в р а щ а ю т с я в амебообразные элементы. То же-происходит и с некоторыми клетками спинного
эпителия, хотя и в меньшей степени.
Среди клеточных элементов паренхимы особенно выделяются крупные и веретеновидные клетки, которые тянутся от брюшной стороны тела
к спинной и о б л а д а ю т сократительной функцией.
Трихоплакс м о ж е т н а к р ы в а т ь телом скопления пищевых частиц (например, жгутиконосцев Сгур1отопаз),
изливать на них пищеваритель98
ный секрет клеток брюшного эпителия и возможно всасывать затем своей поверхностью продукты наружного пищеварения. Вместе с тем наличие в некоторых амебоцитах паренхимы пищеварительных вакуолей говорит о том, что питание осуществляется т а к ж е посредством фагоцитоза.
Б
Рис. 73. Организация Тпскор1ах. А — Тг1скор1ах айкаегепз. Изменения формы тела
одной особи, зарисованные через каждые 10 мин (по Шульце); Б — поперечный разрез через Тпскор1ах зр. (по Иванову); В — дробление яйца Тпскор1ах айкаегепз (по
Греллю):
1 — спинной эпителий; 2 — м е з е н х и м и ы е клетки среднего слоя, 3 — брюшной эпителий,
щ е в а р и т е л ь н а я в а к у о л ь в мезенхнмной к л е т к е (по Г р е л л ю )
4 — пи-
Механизм «амебоидного» д в и ж е н и я у ТпсНорШх, который совершенно лишен мускульных элементов, остается загадочным. М о ж н о только
предполагать, что веретеновидные клетки паренхимы с их митохондриальным комплексом способны с о к р а щ а т ь с я и что это имеет прямое отношение к д в и ж е н и ю животного. Однако вряд ли только этим можно
объяснить все изменения формы тела.
Р а з м н о ж е н и е и развитие. Е щ е в прошлом столетии удалось наблюд а т ь бесполое р а з м н о ж е н и е Тг1сНор1ах путем деления тела надвое. Недавно было описано и почкование. Оно происходит на спинной стороне
тела и приводит к отделению мелких бродяжек, способных быстро плавать при помощи жгутов и с л у ж а щ и х для расселения вида.
При половом р а з м н о ж е н и и в паренхиме трихоплакса появляются
гоноциты, сначала связанные с брюшным слоем жгутиковых клеток и
потом п р е в р а щ а ю щ и е с я в яйца, богатые желтком. Спермин не были
найдены. Однако, судя по первичной оболочке, появляющейся вокруг
каждого зрелого яйца, происходит оплодотворение, после чего яйцо испытывает полное равномерное дробление, напоминающее по некоторым
признакам очень примитивное спиральное дробление (рис. 73,В).
4*
99
Филогения
типа
Р1асогоа
П о уровню организации Тпскор1ах
соответствует паренхимуле —
характерной личинке губок и кишечнополостных (с. 110), которая, вероятно, рекапитулирует основные черты фагоцителлы — предполагаемого общего предка всех многоклеточных животных (ем. с. 110). Поэтому
можно думать, что Р1асогоа представляют собой б л и ж а й ш и х потомков
фагоцителлы, перешедших от первоначального
свободноплавающего
о б р а з а ж и з н и к ползанию на поверхности водорослей. Тело их при этом
утратило первичную передне-заднюю полярность и превратилось в тонкую пластинку.
Открытие Р1асохоа — новое подтверждение правильности теории
И. И. Мечникова о происхождении многоклеточных животных.
НАДРАЗДЕЛ
ТИП
ГУБКИ
РАКА2-0А
(5Р01Ч01А,
ИЛИ
Р0К1РЕКА)
Губки — многоклеточные водные, главным образом морские, неподвижно прикрепленные ко дну и подводным предметам животные. Симметрия отсутствует или имеет место неотчетливая р а д и а л ь н а я симметрия. Органы и ткани не выражены, хотя тело построено из разнообразных клеток, выполняющих многие функции, и межклеточного вещества.
Внутренние полости выстланы хоаноцитами — особыми жгутиковыми
воротничковыми клетками. Н е р в н а я система отсутствует. Тело пронизано многочисленными порами и идущими от них к а н а л а м и , сообщающимися с полостями, выстланными хоаноцитами. Через тело губки осуществляется непрерывный ток воды. Почти все о б л а д а ю т сложным минеральным ( С а С 0 3 , 5 Ю 2 ) ИЛИ органическим скелетом.
В современной фауне насчитывается около 5000 видов губок.
Строение. Губки имеют форму мешка или глубокого б о к а л а , который основанием прикреплен к субстрату, а отверстием, или устьем
( о з а Н ш п ) , обращен кверху (рис. 74). Помимо этого отверстия стенки
губки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю,
п а р а г а с т р а л ь н у ю полость.
Тело состоит из двух слоев клеток: наружного — дермального (эктодерма) и внутреннего, выстилающего внутреннюю полость, — гастрального (энтодерма). М е ж д у ними выделяется мезоглея — слой особого
Рис. 74. Различные типы строения губок и их канальной системы (по
Гессе). Л — аскон; Б — сикон; В — лейкой.
Стрелки
п о к а з ы в а ю т н а п р а в л е н и е т о к а воды в т е л е губки
101
бесструктурного вещества с отдельными разбросанными в нем клетками. У большинства губок мезоглея сильно утолщается. В мезоглее формируется т а к ж е скелет. Н а р у ж н ы й слой клеток губок в виде плоского
эпителия. Мельчайшие поровые канальцы, проходящие через стенки тел а губки, открываются наружу, пронизывая отдельные клетки наружноРис. 76. Общий вид губки Зусоп гаркапиз со вскры-^
той парагастральной полостью (по Пфуртшеллеру):
1 — устье, 2 — полость т е л а , 3 — к а н а л ы
Рис. 75. Схематический разрез через стенку тела губки типа аскона. Вверху— наружная стенка тела, вниз у — парагастральная полость (по Штемпелю):
/ — клетки,
иоровых
выстилающие
канальцев,
наружную
2 — жгутиковые
стенку
тела
воротничковые
и
стенки
клетки,
3 — я й ц е в а я клетка в мезоглее, 4 — с к л е р о б л а с т с р а з в и в а ю щейся спнкулой, 5 — пора, 6 — з в е з д ч а т ы е клетки в мезоглее
го слоя (пороциты). Гастральный слой слагается из особых воротничковых клеток (хоаноцитов). Они
имеют цилиндрическую форму
(рис. 75), а из центра свободного, торчащего в п а р а г а с т р а л ь н у ю полость
конца клетки выдается длинный жгутик, основание которого окружено
цитоплазматическим воротничком. Такое строение клеток среди всех
Ме1агоа наблюдается почти исключительно у губок, а среди Рго1огоа —•
лишь у СЬоапоИа^е11а1:а, или воротничковых жгутиконосцев.
Электронно-микроскопическое исследование хоаноцитов показало,
что их тонкое строение полностью совпадает с таковым СЬоапоНа§е11а1;а.
Наиболее простую форму строения губок н а з ы в а ю т типом аскон.
Однако у большинства видов эта стадия преходяща и характерна только для молодых особей. Усложнение во время индивидуального развития приводит к возникновению форм типа сикон (см. рис. 74,5) или,
если этот процесс идет еще дальше, к формам типа л е й к о н 1 (см.
рис. 74,В). Эти понятия обозначают неодинаковую сложность организации губок разных групп и не соответствуют систематическим подразделениям. Усложнение з а к л ю ч а е т с я главным образом в том, что мезоглея
сильно утолщается и вся с л а г а ю щ а я с я из хоаноцитов энтодерма, которая у губок типа аскон выстилает п а р а г а с т р а л ь н у ю полость (см.
рис. 74,А), перемещается ( к а к бы вдавливается) внутрь мезоглеи, образуя здесь жгутиковые к а р м а н ы (у сиконов, см. рис. 74,5) или округлые
1
102
Азсоп, 8усоп и Ьеисоп — роды губок, имеющие описанное строение.
небольшие жгутиковые к а м е р ы (у лейконов, см. рис. 74,В, рис. 77).
При этом п а р а г а с т р а л ь н а я полость изнутри у сиконов и лейконов (в отличие от асконов) оказывается выстланной плоскими клетками дермального слоя (эктодермой). М е ж д у внешней средой и п а р а г а с т р а л ь н о й полостью связь осуществляется при помощи системы каналов, состоящей
/
2.
Рис. 77. Жгутиковая камера пресноводной губки ЕрНуЛаНа (по Кестнеру):
1 — о т в о д я щ и й к а и а л , в ы с т л а н н ы й плоскими к л е т к а м и , 2 — отверстие, с о о б щ а ю щ е е ж г у т и к о в у ю к а м е р у с к а н а л о м , 3 — а р х е о цит, 4 — воротничковые ж г у т и к о в ы е клетки (хоаиоциты)
из приводящих каналов, идущих от поверхности тела к жгутиковым
к а м е р а м (рис. 77), и из отводящих каналов, сообщающих жгутиковые
камеры с п а р а г а с т р а л ь н о й полостью. Эти к а н а л ы представляют собой
глубокие впячивания эктодермы, тогда к а к вся энтодерма сосредоточена
в жгутиковых камерах.
Число жгутиковых камер у губок велико. Н а п р и м е р , у относительно
небольшой губки Ьеисоша азрега (лейконоидный тип) высотой 7 см и
толщиной в 1 см число жгутиковых камер превышает 2 млн. Число приводящих к а н а л о в более 80 тыс., отводящих — 5200.
Клеточные элементы. В мезоглее рассеяны разнообразные клеточные
элементы (см. рис. 75). Основные типы клеток следующие. Имеется
значительное количество неподвижных звездчатых клеток, являющихся
соединительноткаными опорными элементами
(колленциты). Вторую
категорию составляют склеробласты — клетки, внутри которых з а к л а д ы ваются и развиваются отдельные скелетные элементы губок (см. н и ж е ) .
В мезоглее располагается, кроме того, значительное количество подвижных к л е т о к — а м е б о ц и т о в . Среди последних можно различить клетки,
внутри которых происходит переваривание пищи, воспринимаемой от
хоаноцитов. Ч а с т ь амебоцитов — археоцитов я в л я е т с я недифференцированными резервными клетками, способными п р е в р а щ а т ь с я во все перечисленные типы клеток, а т а к ж е д а в а т ь начало половым клеткам. Недавними исследованиями п о к а з а н а ш и р о к а я способность превращения
одних клеточных элементов в другие, которая не н а б л ю д а е т с я в других
группах многоклеточных животных и показывает, что у губок отсутству103
ют настоящие дифференцированные ткани. Так, хоаноциты энтодермы
могут терять жгуты и уходить в мезоглею, п р е в р а щ а я с ь в амебоциты.
В свою очередь, амебоциты п р е в р а щ а ю т с я в хоаноциты. Покровные (эктодермальные) клетки т а к ж е могут углубляться в мезоглею, д а в а я при
этом амебоидные клетки, и т. п. Все это у к а з ы в а е т на большую примитивность губок. Вопрос о возможности взаимопревращений одних типов клеток губок в другие изучен, однако, недостаточно. Вероятно,
разные систематические группы губок в этом
отношении не идентичны. Особенно широкими
потенциями обладают, по-видимому, клеточные элементы известковых губок. В некоторых
группах Зроп§1'а (в наибольшей степени это
в ы р а ж е н о у стеклянных губок класса Нуа1ов р о м ^ а ) происходит вторичное слияние почти
всех клеточных элементов, что приводит к обр а з о в а н и ю сиицитнев.
Обычно принимается, что у губок совершенно отсутствует нервная система. В последнее время это утверждение поставлено под
сомнение. Некоторыми зоологами в мезоглее
описываются особые звездчатые клетки, соединяющиеся между собой отростками и дающие отростки к эктодерме и жгутиковым камерам. Эти клетки рассматриваются к а к нервР и с . 78. « Н е р в н ы е э л е м е н ные элементы,
передающие
раздражение
т ы » т е л а г у б к и Зусоп
гарка(рис. 78). О д н а к о физиологически их нервная
нии
(по Грассе
и
Тюзэ).
А — « н е р в н а я клетка», осуфункция никак пе д о к а з а н а , вероятно, эти так
ществляющая
при
помощи
н
а з ы в а е м ы е «нервные клетки» — лишь одна из
отростков связь м е ж д у степформ опорных соединительнотканых клеток
кон к а н а л а и х о а н о ц и т а м и ;
Б — то ж е , м е ж д у п о к р о в (колленцптов).
ной к л е т к о й п х о а н о ц и т а м и :
Физиология. Если к воде, содержащей жи1 — прпенот
2—«пернвую губку, прибавить мелко растертую тушь,
куя
кле1ка»,
— хоаноциты,
то видно, что зерна тушп током воды, постоян4 — покровная клетка
но проходящим через к а н а л ь н у ю систему, увлекаются через поверхностные поры внутрь
тела губки, проходят через каналы, попадают в п а р а г а с т р а л ь н у ю полость
и через оскулум выводятся наружу. Опыт показывает путь воды и
взвешенных в воде мелких частиц пищи, проходящих через тело губки.
Самый ток йоды через тело вызывается действием воротничковых клеток
в жгутиковых камерах: жгутпкп клеток бьют всегда в одном направлении — к парагастральной полости.
Количество фильтруемой через тело губки воды велико. Известковая
губка Ь е и с о т ' а высотой 7 см за сутки пропускает через тело 22 л воды.
При этом движение воды в конечных отделах канальной системы совершается со значительной силой. У Ьсисопьа вода из оскулума выбрасывается на расстояние 25—50 см. Воротничковые клетки з а х в а т ы в а ю т из
циркулирующей мимо воды взвешенные в пей мелкие пищевые частицы
(бактерии, простейшие и т. п.) п з а г л а т ы в а ю т их. Участие хоаноцитов з
процессе пищеварения может быть различно. У большинства известковых
губок они пе только з а х в а т ы в а ю т частички пищи, но в них образуются
пищеварительные вакуоли (как у простейших) и протекает внутриклеточное пищеварение. При этом лишь часть заключенной пищи передается амебоцитам мезоглеи. У других (стеклянные губки) хоаноциты только «ловят» нпщу, не переваривают ее и сразу ж е передают амебоцитам.
104
Наконец, у некоторых видов за хоаноцитами сохраняется лишь гидрокинетическая функция (движение воды, вызываемое биением ж г у т и к о в ) ,
а пищевые частицы у л а в л и в а ю т с я непосредственно амебоцитами по ходу каналов. Утеря хоаноцитами пищеварительной функции — явление
вторичное.
Губки неподвижны и почти неспособны к каким бы то пи было изменениям формы тела. Только поверхностные поры могут медленно замыкаться при сокращении ц и т о п л а з м ы иороцитов (с. 102). Очень медленно
может с о к р а щ а т ь с я оскулярпая часть тела некоторых губок. Это происходит при сокращении особых, вытянутых в длину к л е т о к — м и о ц н т о и .
Р а з д р а ж и м о с т ь у губок почти ничем пе о б н а р у ж и в а е т с я : можно действовать на губку различными р а з д р а ж и т е л я м и (механическими, термическими и т. д.) — никакого внешнего эффекта не получится; это свидетельство отсутствия у губок нервной системы.
Скелет. Только у немногих губок тело остается совершенно мягким,
у большинства скелет твердый и служит для опоры тела и стенок канальной системы.
Скелет состоит либо из минерального вещества: углекислой извести
или кремнезема, либо из органического вещества спонгина, напоминающего своими свойствами рог, либо из сочетания кремнезема и спонгина.
Помещается скелет всегда в мезоглее.
Минеральный скелет состоит из микроскопических телец, игл (сипкул), формирующихся внутри особых клеток-скелетообразовлтельниц,
или склеробластов (см. рис. 75). В цитоплазме склеробласта появляется
маленькое зернышко, которое увеличивается, р а з р а с т а е т с я п образует
правильной формы скелетную иглу. Во время роста игла окружена цитоплазмой склеробласта, которая одевает иглу тончайшим слоем. Рост
происходит путем отложения па поверхности иглы новых слоев минерального вещества. Когда игла достигает предельных размеров, рост ее
прекращается, склеробласт отмирает и игла остается свободно л е ж а т ь в
мезоглее.
Иглы обычно правильной геометрической формы и разнообразны, но
могут быть сгруппированы в четыре основных типа: одноосные — в виде
I
г
Р и с . 79. Р а з л и ч н ы е ф о р м ы и г л г у б о к ( п о Д о г е л ю ) . А — о д н о о с н а я игла;
Б — трехосная;
В — четырехосная;
Г — многоосная;
Д — с л о ж н а я т р е х о с н а я игла, или ф л о р и к о м стеклянных губок;
Е — неправильная игла
105
прямой или изогнутой палочки; трехосные — в виде трех взаимно пересекающихся под прямым углом лучей; четырехосные — 4 луча сходятся
в центрах так, что м е ж д у двумя соседними лучами образуется угол в
120°; многоосные — в виде шариков или маленьких звездочек (рис. 79).
И г л ы к а ж д о г о типа имеют много разновидностей, а к а ж д ы й вид губок обладает обыкновенно двумя, тремя или д а ж е
более сортами игл.
В наиболее простом случае иглы леж а т независимо друг от друга, у других
губок иглы зацепляются концами, обра-
Р и с . 8 0 . С т е к л я н н а я г у б к а Еир1ес(е11а ( п о Ш у л ь ц е ) :
I _ оскулумы, 2 — б а з а л ь н ы е иглы, погруж с н н ы е в субстрат
Рис. 81. С т р о е н и е с к е л е т а ч е т ы р е х л у ч е в о й г у б к и
(по Ш у л ъ ц е ) . Р а з р е з через
поверхностный слой
тела, видны радиально
расположенные
крупные
и г л ы и ш а р о в и д н ы е м е л к и е иглы, з а н и м а ю щ и е периферическое положение
зуя нежный решетчатый остов; иглы могут спаиваться друг с другом
при помощи минерального или органического цемента, о б р а з у я сплошной скелет (рис. 80, 81).
Интересно, что расположение осей в некоторых формах игл точно
воспроизводит положение оптических осей в кристаллах. Так, трехосные
иглы в этом отношении похожи на кристаллы правильной или кубической системы, четырехосные отвечают к р и с т а л л а м гексагональной системы. Такое соответствие нередко рассматривается к а к в ы р а ж е н и е сходства м е ж д у ростом и формированием кристаллов в неживой природе и
образованием игл. Последний процесс Геккель н а з в а л биокристаллизацией. Необходимо, однако, подчеркнуть разницу, выясняющую неправильность чисто механического толкования этих явлений. Отдельные лучи трех- и четырехлучевых игл формируются разными с к л е р о б л а с т а м и и
лишь позднее сливаются вместе, д а в а я начало одной сложной игле.
М е ж д у тем кристаллы образуются в маточном растворе простым наложением новых слоев минерального вещества на растущий кристаллик.
Т а к и м образом, б и о к р и с т а л л и з а ц и я резко отличается от настоящей кри-
106
сталлизации тем регулирующим влиянием, которое на нее оказывает
организм.
Роговой, или епонгиновый, скелет состоит из сильно разветвляющейся внутри мезоглеи сети роговых волокон желтоватого цвета. Химический достав спонгина близок к шелку, притом с некоторым, иногда до1
Рис. 82.
Развитие
спонгипового
скелета.
А — клетки-спонгиобласты, ф о р м и р у ю щ и е с к е л е т н ы й
тяж
из с п о н г и н а ; Б — с к е л е т н ы й т я ж ,
освободившийся от клеточных элементов (по Г р а с с е и Тюзэ)
Р и с . 83. К о л о н и я р о г о в о й
г у б к и Ар1у51па
аегор!го1а
с
четырьмя
оскулумами — 1
(по Пфуртшенглсру)
вольно значительным (до 14%) содержанием иода. Он формируется
несколько иначе, чем минеральный. Р а с т у щ и е волокна скелета окружены сплошным футляром из мелких клеток-скелетообразовательниц, так
что образование волокон идет не внутриклеточно (как в случае игл), а
межклеточно (рис. 82). Электронно-микроскопические исследования показали, что тяжи спонгина слагаются из тончайших субмикроскопических фибриллей, о б л а д а ю щ и х поперечной исчерченностью (как коллагеновые волокна в соединительной ткани высших ж и в о т н ы х ) .
Наконец, имеются губки, совершенно лишенные скелета. Бесскелетные губки очень мелкие — свидетельство опорного значения скелета, без
которого губки не могут р а з р а с т а т ь с я .
Р а з м н о ж е н и е и развитие. Губки р а з м н о ж а ю т с я бесполым и половым
способами. Бесполое размножение носит характер почкования. На поверхности губки появляется бугор, в который п р о д о л ж а ю т с я все слои
тела и п а р а г а с т р а л ь н а я полость. Этот бугор постепенно растет, на конце
его прорывается новый оскулум.
Полное отделение почки происходит сравнительно редко, обычно дочерние особи сохраняют связь с материнской — возникает
колония
(рис. 83). Границы между отдельными особями могут сглаживаться, так
что вся колония сливается в общую массу. В таких колониях о числе
слившихся особей можно судить по числу оскулумов.
Особый способ внутреннего почкования существует у пресноводной
губки бадяги. Л е т о м б а д я г а р а з м н о ж а е т с я обыкновенным почкованием
107
и половым путем. Но к осени в мезоглее бадяги наблюдается образование амебоидными клетками особых шаровидных скоплений — геммул
(рис. 84). Геммула, или внутренняя почка, представляет многоклеточную массу, окруженную оболочкой из двух роговых слоев, между которыми
имеется
прослойка
воздуха с мелкими кремнеземными иглами, поставленными перпендикулярно к поверхности геммулы. Зимой
тело бадяги умирает и распадается, а геммулы падают
на дно и, з а щ и щ е н н ы е своей
оболочкой, сохраняются до
следующей весны. Тогда сод е р ж а щ а я с я внутри геммулы клеточная масса выползает наружу, прикрепляется
ко дну и развивается в новую губку.
Б о л ь ш а я часть губок (в
том числе все известковые
губки) гермафродиты, часть
видов раздельнополы. Половые клетки их происходят
из амебоидных клеток (арРис. 84. П р е с н о в о д н а я г у б к а б а д я г а 5ропцШа (по
хеоцитов), п о л з а ю щ и х В меР е т о м у ) . А — общин вид губки в естественную
зоглее. Они з а л е г а ю т В меьелнчину; Б — о т д е л ь н а я геммула (увеличено)
зоглее ПОД энтодермой Жгутиковых
камер.
Живчики
выходят в полость к а н а л ь ной системы,
выводятся
через
оскулум,
проникают в
другие
особи губок, имеющие зрелые яйпа, и оплодотворяют последние. Начальные стадии развития яйца протекают внутри материнского оргапиз-
Р и с . 85. Р а з в и т и е и з в е с т к о в о й г у б к и Зусоп гаркапиз
(по Ш у л ь ц е ) . А — з а р о д ы ш (псевдогаструла) в теле материнской особи, крупные клетки впятились внутрь полости бластоцеля; Б — с в о б о д н о п л а в а ю щ а я амф(йбластула,
крупные клетки вновь выпятились; В — впячивание мелких клеток, несущих
жгутики (гаструляция); Г — прикрепление и начало метаморфоза личинки
108
ма. У части известковых губок развитие протекает следующим образом.
Яйцо большей частью испытывает полное и с н а ч а л а равномерное дробление, д а в а я последовательно начало 8 бластомерам, л е ж а щ и м венчиком в одной ч плоскости. Д а л е е экваториальной бороздой з а р о д ы ш делится на 8 мелких верхних и 8 более крупных нижних клеток. П р и дальнейшем развитии мелкие бластомеры делятся быстрее крупных. Получается
полый однослойный шар — бластула, у которой верхняя половина состоит из мелких цилиндрических, снабженных ж г у т и к а м и клеток микромеров, а нижняя — из крупных зернистых макромеров. Вследствие различия бластомеров на полюсах бластула губок называется амфибластулой
(рис. 85). Е щ е находясь в теле материнского организма, а м ф и б л а с т у л а
претерпевает своеобразное изменение. Ее круппоклеточная половина
начинает впячиваться в мелкоклеточпую, по процесс вскоре останавливается, крупные клетки выпячиваются обратно и личинка в о з в р а щ а е т с я
к состоянию амфибластулы. Последняя через систему к а н а л о в выходит
из тела губки и через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату тем полюсом, на котором расположены мелкие, несущие жгутики
клетки. Одновременно эти клетки впячиваются внутрь бластулы и оказываются л е ж а щ и м и внутри з а р о д ы ш а , который становится на этой стадии
двухслойным (рис. 85). Более крупные клетки а м ф и б л а с т у л ы образуют
н а р у ж н ы й слой. В дальнейшем внутренний слой жгутиковых клеток образует клетки жгутиковых камер губок, а н а р у ж н ы е клетки — дермальный слой, мезоглею и все ее клеточные элементы.
У большинства других животных, в эмбриональном развитии которых
имеется бластула, с л а г а ю щ а я с я из клеток различной величины (аналогично а м ф и б л а с т у л е губок), более крупные клетки т а к называемого вегетативного полюса обычно дают н а ч а л о энтодерме, мелкие ж е клетки
анимальпого полюса — эктодерме. У губок обратные отношения. Кроме
того, у губок д в а ж д ы происходит
впячивание полюсов
бластулы
внутрь.
Существенный
вопрос развития губок — установление момента гаструляции. Одни ученые
не придают значения первому
преходящему впячиванию амфибластулы и н а з ы в а ю т
получающуюся при этом стадию ложной
гаструлой
(псевдогаструла), а
настоящей гаструляцией считают
вторичное
впячивание.
Другие
придерживаются обратной точки
зрения и считают истинной гаструляцией первое впячивание.
Особенности эмбрионального развития губок дают основание ученым считать, что у губок первичная эктодерма (мелкие жгутиковые клетки) становится на место
энтодермы, и обратно. По их мнению, у губок произошло извращение з а р о д ы ш е в ы х пластов. Н а
Р и с . 86. Р а з в и т и е МухШа,
и д у щ е е по типу
этом основании зоологи д а ю т губ- к р е м н е в ы х и р о г о в ы х г у б о к ( п о М а а с у ) .
кам название — животные, выво- А — д р о б л е н и е я й ц а ; Б — о б р а з о в а н и е л и элементов
скелета
роченные наизнанку
(ЕпапИо- ч и н к и ; В — з а к л а д к а
(спикул) внутри паренхимулы
гоа).
109
У неизвестковых губок и некоторых известковых эмбриональное развитие иное. У многих из них в результате дробления образуется бластула, стенки которой состоят из более или менее одинаковых клеток, снабженных жгутиками. В дальнейшем отдельные клетки стенки бластулы
заползают в ее полость, которая постепенно заполняется рыхло расположенными клеточными элементами. Н а этой стадии личинка н а з ы в а е т с я
паренхимулой (рис. 86). В дальнейшем паренхимула садится на дно, ее
поверхностные жгутиковые клетки погружаются внутрь и дают начало
воротничковому эпителию. Клетки внутреннего пласта, напротив, выходят на поверхность и образуют покровный клеточный слой и мезоглею
губки. Таким образом, извращение зародышевых пластов происходит и
при этом типе развития.
Вопрос о причинах, вызывающих у губок извращение зародышевых
пластов, во многом еще неясен. Одна из наиболее обоснованных гипотез
была в ы с к а з а н а В. Н. Беклемишевым, который связывает этот процесс с
образом жизни губок на личиночной и взрослой стадиях. Ж г у т и к о в ы е
клетки (кинетобласт) свободноплавающих бластул губок выполняют
двигательную (кинетическую) функцию. Когда личинки садятся на субстрат, то двигательная функция кинетобласта сохраняется, но она переносится внутрь тела развивающейся губки и становится мерцательновододвижущей, вызывающей не передвижение организма в воде, а передвижение воды в организме. По мере погружения кинетобласта внутрь
другие клеточные элементы, входившие в состав тела п л а в а ю щ е й личинки, постепенно образуют наружный слой тела губки. Таким образом
извращение зародышевых пластов оказывается обусловленным изменением о б р а з а жизни животного в ходе онтогенеза. Предполагается, что
эти стадии рекапитулируют соответствующие этапы филогенеза.
Губки в высокой степени способны к регуляции. При удалении отдельных участков
тела происходит их восстановление. Если
губку растереть или д а ж е протереть через
сито, то о б р а з о в а в ш а я с я кашица, состоящая
из отдельных клеток и групп клеток, оказывается способной к восстановлению целого
организма. При этом клетки, активно двигаясь, собираются вместе, а затем из клеточного скопления формируется м а л е н ь к а я
губка. Процесс формирования целого организма из скопления соматических клеток
называют соматическим эмбриогенезом.
Экология и практическое значение губок.
Н а и б о л ь ш е г о видового разнообразия губки
достигают в тропических и субтропических
зонах Мирового океана, хотя и в арктических, и субарктических водах их встречается немало. Большинство губок — обитатели
небольших глубин (до 500 м). Число глубоководных губок невелико, хотя их находили
на дне самых глубоких абиссальных впадин (до 11 к м ) . Губки поселяются преимущественно на каменистых грунтах, что связано со способом их питания. Большое коРис. 87. Глубоководные губки
личество иловых частиц з а б и в а е т канальную
гиалонемы (из Колтуиа). А —
систему губок и д е л а е т их существование
Нуа1о$1у1из <1ше$; Б — Нуа1оневозможным.
Л и ш ь немногие виды живут
пета е1еца.пз
110
на илистых грунтах. В этих случаях у них обычно имеется одна или ,
несколько гигантских спикул, которые в т ы к а к п с я в ил и приподнимают
губку над его поверхностью (например, виды родов Нуа1оз1:у1из, Нуа1опета) (рис. 87). Губки, обитающие в приливно-отливной зоне (на литор а л и ) , где они подвергаются действию прибоя, имеют вид наростов, подушечек, корочек и т. п. У большинства глубоководных губок скелет
кремневый — прочный, но хрупкий, у мелководных губок — массивный
или эластичный (роговые губки). Фильтруя через тело огромное количество воды, губки являются мощными биофильтраторами. Этим они способствуют очистке воды от механического и органического загрязнения.
Губки часто сожительствуют с другими организмами, причем в одних случаях это сожительство носит характер простого комменсализма (квартирантство), в других приобретает характер обоюдно полезного симбиоза. Так,
колонии морских губок с л у ж а т местом поселения большого числа разных организмов—•
кольчатых червей, ракообразных, змеехвосток
(иглокожие) и др. В свою очередь, губки часто
поселяются на других, в том числе подвижных, животных, например на панцире крабов,
раковинах брюхоногих моллюсков и т. п. Д л я
некоторых, в особенности пресноводных губок,
характерен внутриклеточный симбиоз с одноклеточными зелеными водорослями (зоохлор е л л а м и ) , которые с л у ж а т
дополнительным
источником кислорода. При избыточном развитии водоросли частично
перевариваются
клетками губки.
Своеобразную экологическую группу представляют сверлящие губки (род СИопа). Поселяясь на известковом субстрате
(раковины
моллюсков, колонии кораллов, известковые
породы и т. п.), они образуют в нем ходы, открывающиеся н а р у ж у небольшими отверстиями (рис. 88). Через эти отверстия выступают
выросты тела губки, несущие оскулумы. Механизм действия сверлящих губок на субстрат
еще неясен. В растворении извести, по-видимому, существенную роль играет в ы д е л я е м а я
губкой углекислота.
Б
Р и с . 88. Р а к о в и н ы у с т р и ц ы ,
п о р а ж е н н ы е сверлящей губкой ( и з К о л т у н а ) .
Л — пов е р х н о с т ь р а к о в и н ы с многочисленными
отверстиями,
просверленными
губкой;
Б — ходы и каналы, проделанные сверлящей губкой в
толще
раковины
(верхний
слой раковины удален)
Практическое значение губок невелико.
В некоторых ю ж н ы х странах имеется промысел о б л а д а ю щ и х роговым скелетом туалетных
губок, используемых для мытья и различных
технических целей. Их ловят в Средиземном и Красном морях, Мексиканском заливе, Карибском море, Индийском океане, у берегов Австралии. Промысел стеклянных губок (преимущественно Еир1ес1е11а),
используемых в качестве украшений и сувениров, существует т а к ж е у
берегов Японии (см. рис. 87).
Классификация. Классификация типа губок базируется па составе и
строении скелета. Р а з л и ч а ю т три класса.
111
КЛАСС I. И З В Е С Т К О В Ы Е ГУБКИ
(САЬСАКЕА, ИЛИ С А Ь С 1 5 Р 0 ^ 1 А )
Скелет слагается из игл углекислой извести, которые могут быть
четырехосными, трехосными или одноосными. Исключительно морские,
преимущественно мелководные небольшие губки. Они могут быть построены гю асконоидному, сиконоидному или лейконоидному типу. Типичные представители — роды Ьеисозо1еша, Зусоп, Ьеисота (см. рис. 76).
КЛАСС II. СТЕКЛЯННЫЕ ГУБКИ
(НУАШ5Р0!Ч01А)
Морские преимущественно глубоководные губки высотой до 50 см.
Тело трубчатое, мешковидное, иногда в виде бокала. Почти исключительно одиночные формы сиконоидного типа. Кремневые иглы, слагаю-
Рис.
89.
Разрез
через стенку
тела
стеклянной губки
Еир1ес(е11а
азрег§Шит
(по Ш у л ь ц е ) :
1 — поверхностный (дермальный) слой, 2 — сиицнтиальные перемычки в н а р у ж н о м слое
тела, 3 — жгутиковые камеры, 4 — м е л к и е
иглы
(микросклеры), 5 — крупные
иглы
(макросклеры)
щие скелет, крайне разнообразны, в основе трехосные. Часто спаиваются концами, о б р а з у я решетки разной сложности (рис. 89). Х а р а к т е р н а я
черта стеклянных губок — слабое развитие мезоглеи и слияние клеточных элементов в синцитиальные структуры. Типичный род Еир1ес1е11а
(см. рис. 80). У некоторых видов этого рода тело цилиндрическое, до 1 м
в высоту, иглы у основания, втыкающиеся в грунт, достигают 3 м длины.
КЛАСС III. О Б Ы К Н О В Е Н Н Ы Е ГУБКИ
(0ЕМ05Р01ЧС1А)
К этому классу п р и н а д л е ж и т большинство современных губок. Скелет кремневый, спонгиновый или сочетание того и другого. Сюда относится отряд четырехлучевых губок (Те1:гахоша), скелет которых слагает112
ся четырехосными иглами с примесью одноосных. Характерные представители: шаровидные
крупные геодии (Оеой'ш), ярко окрашенные
ораижево-краспые морские апельсины (Те1куа\, комковидные яркие
пробковые губки (сем. ЗиЬегШдае), сверлящие губки (сем. СНопШае) и
многие другие (см. рис. 88). Второй отряд класса О е т о з р о п ^ а —
кремнероговые губки ( С о г п а с и з р о п ^ Ы а ) . В состав скелета входит спонгин к а к единственный компонент скелета или в разных соотношениях с
кремневыми иглами. Сюда п р и н а д л е ж а т туалетные губки, немногочисленные представители пресноводных губок — бадяг из сем. З р о п ^ Ш М а е
(см. рис. 84), эндемичные байкальские губки сем. ЬиЪогтгзкпдае.
Филогения типа 8роп§1а
В организации губок много признаков большой примитивности: отсутствие настоящих дифференцированных тканей н органов, чрезвычайная пластичность клеточных элементов, отсутствие резко выраженной
индивидуальности в колониях — все это свидетельство того, что губки-— просто устроенные представители многоклеточных.
Если принять теорию Мечникова о происхождении многоклеточных
(с. 93), то легко видеть, что личинка, свойственная большинству губок,— паренхимула (см. рис. 86), по строению почти полностью соответствует гипотетической мечниковской фагоцителле. У нее имеется поверхпостный, эктодермальный слой жгутиковых клеток и внутренний рыхлый
слой клеток — энтодерма. М о ж н о предположить, что фагоцителла перешла к сидячему образу жизни и таким путем д а л а к а ч а л о типу губок.
При этом, как уже отмечалось (с. 109), судьба клеточных слоев фагоцителлы у губок о к а з а л а с ь иной, чем у прочих многоклеточных («извращение» зародышевых листков): н а р у ж н ы й эктодермальный слой жгутиковых клеток у губок д а л начало пищеварительному слою хоаноцитов,
который вместе с тем осуществляет кинетическую мерцательную водод в и ж у щ у ю функцию; внутренние энтодермальные клетки з а р о д ы ш а , которые у других групп животных дают начало энтодермальной кишке, у
губок превращаются в клетки поверхности тела (дермальные) и в клеточные элементы мезоглеи. Все эти факты говорят о том, что отделение
губок от ствола многоклеточных произошло очень рано, еще до того, как
определилась окончательная судьба двух основных клеточных пластов
тела. Некоторые зоологи считают, что губки произошли от колониальных воротничковых жгутиконосцев независимо от прочих многоклеточных. Другие полагают, что многоклеточные происходят общим стволом,
от которого очень рано отделились губки. Второй взгляд представляется
более обоснованным потому, что личинка — паренхимула губок — сходна
с планулой кишечнополостных. Это говорит об общности их происхождения.
Губки — очень древние организмы. Их ископаемые остатки многочисленны в кембрийских морских отложениях. Встречаются они и в протерозойских породах.
НАДРАЗДЕЛ Е1ШЕТА20А
РАЗДЕЛ
ЛУЧИСТЫЕ
(НАЭ1АТА)
Т И П К И Ш Е Ч Н О П О Л О С Т Н Ы Е ( С О Б Ь Е Т Е К А Т А , И Л И С1ЧГОАК1А)
Кишечнополостные ведут исключительно водный и в большинстве
случаев морской образ жизни. Одни из них свободно плавают, другие,
не менее многочисленные формы — сидячие и прикрепленные ко дну животные. К Сое1еп1ега1а относится около 9000 видов.
Строение кишечнополостных характеризуется радиальной, или лучистой, симметрией. В теле их можно различить одну главную продольную ось, вокруг которой в радиальном (лучистом) порядке расположены
различные органы. От числа повторяющихся органов зависит порядок
радиальной симметрии. Так, если вокруг продольной оси располагается
4 одинаковых органа, то р а д и а л ь н а я симметрия в этом случае называется четырехлучевой. Если таких органов шесть, то и порядок симметрии
будет шестилучевым, и т. д. Ввиду подобного расположения органов через тело кишечнополостных можно всегда провести несколько (2, 4, 6, 8
и более) плоскостей симметрии, т. е. плоскостей, которыми тело делится
ка две половины, з е р к а л ь н о о т о б р а ж а ю щ и е одна другую. В этом отношении кишечнополостные резко отличаются от двустороннесимметричных, или билатеральных, животных (ВПа1епа), у которых всего одна
плоскость симметрии, д е л я щ а я тело на две зеркально подобные половины: правую и левую.
Р а д и а л ь н а я симметрия встречается у нескольких д а л е к о друг от друга стоящих групп животных, которые, однако, имеют общую биологическую черту. Все они или ведут в настоящее время сидячий образ жизни,
или вели его в прошлом, т. е. происходят от прикрепленных животных.
Отсюда можно сделать вывод, что сидячий образ жизни способствует
развитию лучистой симметрии.
Биологически это правило объясняется тем, что у сидячих животных
один полюс служит обычно для прикрепления, другой, свободный, несет на ссбе рот. Свободный ротовой полюс животного по отношению к
о к р у ж а ю щ и м предметам (в смысле возможности захвата пищи, осязания и т. п.) поставлен со всех сторон в совершенно одинаковые условия,
вследствие чего многие органы и получают одинаковое развитие на разных пунктах тела, расположенных вокруг главной оси, проходящей через рот до противоположного ему прикрепленного полюса; результатом
этого является выработка лучистой симметрии. Совсем иначе дело обстоит у ползающих животных.
Кишечнополостные — двухслойные животные (01р1оЫаз{1са): в онтогенезе у них формируются только два зародышевых листка — экто- и
114
Р и с . 90. С т а р и н н ы е и з о б р а ж е н и я р а з л и ч н ы х Е и т е 1 а г о а . А — п р е с н о в о д н ы й м а л о щ е тинковый червь в изображении Розель фон Розенгофа (1775); б - - в о д я н а я блоха —
д а ф н и я (из Ф р а н с э ) , ф а н т а с т и ч е с к и н а р и с о в а н а г о л о в а с птичьим к л ю в о м , г л а з о м и
б р о в ь ю ; В — р а к о о б р а з н ы е , с л е в а — и з о б р а ж е н и е к р а б а на д р е в н е й г р е ч е с к о й м о н е те, ф о р м а т е л а и к о н е ч н о с т и ж и в о т н о г о п е р е д а н ы н е о б ы ч а й н о п р а в д и в о ; с п р а в а —
и з о б р а ж е н и е м о р с к о г о т а р а к а н а ( р а ч о к и з о т р . 1зорос1а по С е б а с т и а н у М ю н с т с р у ,
1550), рисунок о б н а р у ж и в а е т полное незнание автором и з о б р а ж а е м о г о животного;
Г — древнеегипетский рисунок ж у к а - с к а р а б е я , следует отметить совершенно неправ и л ь н о е и з о б р а ж е н и е « к р ы л ь е в » , н а п о м и н а ю щ и х к р ы л ь я п т и ц ; Д — и з о б р а ж е н и е осьм и н о г а н а к р и т с к о й в а з е ( о к о л о 1500 л е т д о н. э . ) , р и с у н о к п о р а ж а е т ж и в о с т ь ю п е редачи и з н а ч и т е л ь н о й точностью, если не считать р а з д в о е н н о с т и конца тела; Е —
морские звезды ( О л а ф Магнус, середина XVI в.), интересен антропоморфизм рисунка
( ч е л о в е ч е с к и е г л а з а , нос и р о т ) и с о в е р ш е н н о н е п р а в и л ь н а я о р и е н т и р о в к а ж и в о т н ы х
( р о т к в е р х у , а не к н и з у )
115
энтодерма, отчетливо в ы р а ж е н н ы е и у взрослого животного. Эктодерма
и энтодерма р а з д е л е н ы прослойкой мезоглеи.
В наиболее простом случае тело кишечнополостных имеет вид открытого на одном конце мешка. В полости мешка, выстланной энтодермой,
происходит переваривание пищи, а отверстие служит ртом. Последний
обычно окружен несколькими или одним венчиком щупалец, з а х в а т ы в а ющих пищу. Непереваренные остатки пищи удаляются из тела через ротовое отверстие. По строению наиболее просто организованные из кишечнополостных могут быть сведены к типичной гаструле.
В зависимости от образа жизни эта схема строения может несколько
изменяться. Наиболее близки к ней сидячие формы, которым дано общее
наименование — полипы: свободноплавающие кишечнополостные испытывают обычно сильное уплощение тела по направлению главной оси —
это медузы. Д е л е н и е па полипов и медуз не систематическое, а чисто
морфологическое; иногда один и тот же вид кишечнополостных на различных стадиях л-сизненного цикла имеет строение то полипа, то медузы. В медузоидиом состоянии кишечнополостные, как правило, одиночные животные. Напротив, полипы лишь в редких случаях'-оывают одиночными. Громадное большинство их, начиная жизнь как одиночный полип, образует затем посредством почкования, не доходящего до конца,
колонии, состоящие из сотен и тысяч особей. Колонии состоят из вполне
одинаковых особей (мономорфные колонии) или ж е из особей, имеющих
различное строение и выполняющих различные функции (полиморфные
колонии).
Х а р а к т е р н е й ш а я черта типа — наличие стрекательных клеток. Д в и жение осуществляется путем мускульных сокращений. Тип распадается
па классы: НусЗгогоа (гидрозои); ЗсурНояоа (сцифоидные м е д у з ы ) ;
АпНюгоа (коралловые полипы).
К Л А С С I. Г И Д Р О З О И
(НУ0К020А)
Низший класс, состоящий большей частью из мелких форм, содержит
полипов и медуз (2700 видов). В отличие от сцифомедуз и коралловых
полипов полипы и медузы, п р и н а д л е ж а щ и е к Нуйгогоа, называются гидроидными.
ПОДКЛАСС I. Г И Д Р О И Д Н Ы Е (НУОКОЮЕА)
Строение гидры (Нуйга). На примере гидры можно ознакомиться
со строением гидроидных полипов. Гидра — один из наиболее просто
устроенных полипов. Это маленький (около 1 см) пресноводный полип,
часто встречающийся в озерах и прудах. Тело гидры в виде продолговатого мешочка, прикрепляется к субстрату своим основанием, пли подошвой; па свободном конце тела на особом, возвышении — ротовом копусе
лежит рот, окруженный венчиком из 6—12 щупалец (рис. 91, А). Вся
поверхность тела, вплоть до краев ротового отверстия, покрыта эктодермой, состоящей из нескольких сортов клеток. Б о л ь ш а я часть ее образована цилиндрическими или кубическими эпителиальными клетками,
основание которых, обращенное к мезоглее, вытягивается по н а п р а в л е нию кверху и книзу (по продольной оси животного) в длинный отросток,
л е ж а щ и й п а р а л л е л ь н о поверхности тела (рис. 91, Г ) . Ц и т о п л а з м а отростка дифференцируется в виде тончайших сократительных волоконец;
отросток имеет значение мускульного. Цилиндрическая часть клетки
входит в состав покровного однослойного эпителия. Эти клетки называются эпителиально-мускульными. Совокупность отростков всех таких
116
клеток образует в основании эпителия слой мускульных образований,
совпадающих с продольной осью тела. При их одновременном сокращении тело полипа сильно укорачивается.
М е ж д у основаниями более крупных эпителиально-мускульных клеток
р а с п о л а г а ю т с я мелкие промежуточные (интерстициальные) клетки. З а
их счет формируются половые и стрекательные клетки. Непосредственно
под эпителием рассеяны нервные клетки звездчатой формы, которые
своими отростками сообщаются м е ж д у собой и образуют субэпителиальное нервное сплетение. Таким образом, нервная система гидры стоит на
самой низкой ступени развития, имеет рассеянный, диффузный характер
(рис. 92). Впрочем, д а ж е у гидры отмечаются два сгущения нервного
сплетения — вокруг рта и на подошве.
Х а р а к т е р н а я черта кишечнополостных — присутствие в покровах
стрекательных клеток (рис. 93, А, Б). Они р а з в и в а ю т с я из промежуточных клеток и с о д е р ж а т особую овальную стрекательную капсулу с плотными стенками. Капсула наполнена жидкостью, а на одном конце капсулы стенка ее впячена внутрь в виде очень тонкого, но полого отростка,
который закручивается в капсуле в спирально завитую стрекательную
нить. Стрекательные клетки с л у ж а т гидре орудием нападения и защиты.
Р и с . 91. Г и д р а НуЛга
оИ^асИз.
А—продольный
разрез; Б — поперечный
разрез; В —
участок среза при б о л ь ш о м увеличении; Г — з к т о д е р м а л ь н а я э п и т е л и а л ь н о - м у с к у л ь н а я
к л е т к а (А—из
Б р и а н а , Б — по П о л я н с к о м у , В — по К е с т н е р у , Г — по Р о с к и н у ) :
1 — эктодерма, 2—энтодерма,
3 — б а з а л ь н а я мембрана,
4 — г а с т р а л ь н а я полость,
5 — эктодермальные эпителнально-мускульные клетки, 6 — интерстициальные клетки. 7 — стрекательные клетки,
8 — нервные клеткн, 9 — энтодермальные • эпителиально-мускульные клетки, 10 — железистые клетки, 11 — ротовое отверстие, 12 — ротовой конус, 13 — почка, 14 — подошва, 15 — яйцеклетка, 16 —
м у ж с к и е гонады
117
На наружной поверхности клетки имеется тонкий чувствительный волос о к — книдоциль. Изучение стрекательных клеток с помощью электронного микроскопа п о к а з а л о значительную сложность строения книдоциля
(рис. 93, В ) . Он состоит из длинного жгутика, окруженного 18—22 тонкими пальцевидными выростами цитоплазмы — мнкроворсинками. По
строению жгутик книдоциль очень сходен со жгутиками и ресничками простейших, но в отличие от
них неподвижен. При прикосновении добычи или
врага к жгутику последний отклоняется и з а д е в а е т
одну или несколько микроворсинок, что приводит к
возбуждению стрекательной клетки. При этом стрекательная капсула выбрасывает выворачивающуюся из нее н а р у ж у упругую нить, которая распрямляется, к а к стрела. Нить наподобие гарпуна усажена обращенными н а з а д шипиками, а в основании
несет более крупные шипы. Уколы нити ядовиты и
могут п а р а л и з о в а т ь мелких животных. После выбрасывания нити с т р е к а т е л ь н а я клетка погибает.
У гидры имеется несколько категорий капсул,
функции которых различны. Рассмотренные крупные капсулы, с л у ж а щ и е для пробивания покровов
и п о р а ж е н и я добычи, называются пенетрантами
(рис. 93). Значительно более мелкие — вольвенты
имеют короткие спирально закрученные нити, которые обвиваются вокруг различных выступов (щетинок, волосков и т. п.) на теле добычи и таким путем
Рис. 92. Схема распоудерживают ее. Наконец, вытянутые стрекательные
ложения нервных клекапсулы — глютинанты — приклеиваются
к
телу
ток в теле г и д р ы (по
добычи длинными липкими нитями.
Гессе)
Энтодерма выстилает всю гастральную
(пищеварительную)
полость
вплоть до краев рта. В состав энтодермы входит т а к ж е несколько кате-
Р и с . 93. С т р е к а т е л ь н ы е к л е т к и . А — в п о к о я щ е м с я с о с т о я н и и ;
Б — с выброшенной
стрекательной нитью
(по К ю н у ) ;
В —
строение книдоциля
(по С л а у т е р б а к у ) :
7 — я д р о . 2 — стрекательная капсула. 3 — книдоциль, 4 — стрекательная
нить с шипиками, 5 — шипы, 6 — жгутик, 7 — микроворсиики
118
горий клеток (см. рис. 91, В). Основу ее составляют эпителиально-мускульные пищеварительные клетки, кроме них имеются особые железистые клетки. Мускульные отростки энтодермальных эпителиально-мускульных клеток расположены поперечно по отношению к продольной оси
тела. При сокращении их тело гидры суживается, становится тоньше,
т. е. они антагонисты эктодермальных эпителиально-мускульных клеток.
Эпителиальная часть энтодермальных клеток, н а п р а в л е н н а я в сторону пищеварительной полости, несет 1—3 жгута и способна образовывать
псевдоподии, которыми з а х в а т ы в а ю т с я мелкие пищевые частицы. Таким
образом, у кишечнополостных, как и у губок, имеет место внутриклеточное переваривание пищи — признак примитивной организации. Однако
наряду с этим железистые клетки энтодермы выделяют пищеварительные соки непосредственно в гастральную полость, где т а к ж е происходят процессы пищеварения, т. е. у гидры сочетаются внутриклеточное и
полостное пищеварение. Гидра питается различными мелкими животными, преимущественно рачками (дафнии, ц и к л о п ы ) .
Мезоглея у гидры и других гидроидных полипов в виде тонкой бесструктурной пластинки — базальной мембраны, з а л е г а ю щ е й
между
эктодермой и энтодермой.
Размножение и развитие. Гидры р а з м н о ж а ю т с я бесполым и половым
путями. Бесполое размножение состоит в почковании. Приблизительно на
уровне середины тела гидры имеется так называемый пояс почкования.
Здесь время от времени образуется бугор (почка), вырастающий и
образующий на вершине новый рот и зачатки щупалец. Почка у основания перешнуровывается, падает на дно и переходит к самостоятельной
жизни. Иногда почкование идет т а к энергично, что еще до отрывания
первой почки на гидре успевают образоваться две-три другие (рис. 94).
Половым способом гидра начинает р а з м н о ж а т ь с я с приближением
холодов. Гидры раздельнополы, но встречаются и гермафродитные виды,
причем половые клетки их происходят из эктодермы, что характерно для
всех Нуйгогоа. Некоторые интерстициальные клетки эктодермы или непосредственно п р е в р а щ а ю т с я в яйца, или ж е многократным делением
Р и с . 94. Нуйга
оЩасИз
при небольшом увеличении. А — с м у ж с к и м и г о н а д а м и ;
Б — с ж е н с к и м и г о н а д а м и ; В — п о ч к у ю щ а я с я г и д р а (по П о л я н с к о м у )
119
дают скопления живчиков (сперматозоидов). В этих местах на теле гидры эктодерма вздувается в виде бугорков. Яйца располагаются б л и ж е к
основанию гидры, а бугорки со сперматозоидами (мужские гонады) —
к ротовому полюсу. Яйцо оплодотворяется в теле матери еще осенью и
окружается плотной оболочкой, потом гидра погибает, а яйца остаются
в покоящемся состоянии до весны, когда из них р а з в и в а ю т с я новые
гидры.
Морские гидроидные полипы. Л и ш ь очень немногие гидроидные полипы наподобие гидры ведут одиночный образ жизни. Большинство образует колонии, состоящие из множества особей (рис. 95). Формирование колоний становится легко понятным из сравнения с гидрой. Представим себе, что почки, образовавшиеся на теле гидры, не отрываются от нее, а остаются с ней в постоянной связи и сами начинают почковаться, не отделяя от себя образующихся дочерних полипов. Получается комплекс особей, сидящих как бы на общем стволе и его побочных
ветвях.
Колония чаще всего имеет вид деревца или кустика. Основание общего ствола колонии обыкновенно дает стелющиеся по субстрату отростки,
похожие на корни растений и с л у ж а щ и е для прикрепления колонии.
Ствол ветвится, на ветвях сидят отдельные особи колонии — гидранты;
Р и с . 9 5 . Г и д р о и д ОЬеИа. А — к о л о н и я ( с л е г к а у в е л и ч е но); Б — о т д е л ь н а я веточка колонии (несколько схематизировано, часть особей колонии изображена в разрезе) (по А б р и к о с о в у ) :
1 — гидрант в расправленном состоянии, 2 — сократившийся гидраит, 3— тека, 4— почка, 5 — бластостиль с развивающимися
медузами, 6 — г и д р о т е к а , 7 — гонотека (участок теки, одевающий
.
бластостиль)
120
к а ж д а я особь соответствует к а к бы одной почке гидры и напоминает
гидру. Гистология гидранта в общем отвечает таковой гидры, но гастральная полость гидрантов п р о д о л ж а е т с я в полость, или капал, проходящий через весь ствол и ветви колонии. Таким образом, гастральные
полости всех гидрантов сообщаются между собой, т а к что пища, захваченная отдельными гидрантами, может затем в переработанном виде распределяться
по всей колонии. Эктодермальный эпителий
ствола выделяет на поверхности особую
Рис. 96. С р а в н е н и е с т р о е н и я
гидроидного
полипа
(Л) и
г и д р о и д н о й м е д у з ы ( 5 ) , перевернутой ротовым
отверстием кверху (по Холодковскому):
/ — рот, 2 — щ у п а л ь ц а , 3 — гастральная
полость,
4—мезоглея,
5 — радиальный
канал,
6 — парус
Рис. 97. Г и д р о и д н а я м е д у з а
Загз1а (рис. А. Н а у м о в а ) :
} — рот,
2 — ротовой
стебелек
с расположенной на нем гонадой (3), 4 — р а д и а л ь н ы е
каналы, 5 — кольцевой канал, 6 —
щупальца,
7 — глазки, 3 — парус
органическую оболочку — теку, которая придает ему большую устойчивость. Тека доходит до основания гидрантов (подотряд А1Неса1а), а иногда продолжается и на них самих (подотряд ТНесарНога) в виде защитного колпачка, или гидротеки.
Размножение морских гидроидных полипов, образование и строение
медуз. Сами полипы способны л и ш ь к бесполому р а з м н о ж е н и ю почкованием, в гидрантах половые ж е л е з ы не образуются. Они формируются
лишь в специальных, возникающих на колонии т о ж е путем почкования
половых особях, медузах, переходящих к свободноплавающему образу
жизни.
Сначала на известных местах стебля колонии появляется вырост, напоминающий з а ч а т о к гидранта. Этот вырост сильно вытягивается и превращается в полый столбик, видоизмененный полип — бластостиль, по
бокам которого выпочковываются зачатки медув. К а ж д ы й зачаток постепенно п р е в р а щ а е т с я в молодую медузу, которая отрывается от бластостиля и уплывает. Медузка растет, р а з в и в а е т в себе половые клетки и
121
приступает к половому размножению. Иногда медузы выпочковываются
поодиночке, без бластостиля.
Медузы, за исключением некоторых отклонений в организации пищеварительной системы, построены по той ж е схеме, что и полипы, но часто
сильно сплющены в плоскости, перпендикулярной к главной оси тела
(рис. 96).
Медуза имеет БИД колокола или зонтина; н а р у ж н а я выпуклая сторона называется эксумбреллой, внутренняя вогнутая — субумбреллой
(рис. 97). Посредине последней выдается более или менее длинный ротоБОЙ стебелек со ртом на свободном конце. Рот ведет в пищеварительную,
или гастральную, полость, состоящую из центрального ж е л у д к а и расход я щ и х с я от него к к р а я м зонтика радиальных к а н а л о в в числе, равном
четырем или кратном четырем, и соединенных в толще мезоглеи сплошной энтодермальной пластинкой. Н а краю зонтика все р а д и а л ь н ы е каналы сообщаются между собой посредством кольцевого к а н а л а . Ж е л у д о к
и к а н а л ы в совокупности образуют гастроваскулярную (т. е. кишечнососудистую) систему. По свободному краю зонтика прикреплена тонкая
кольцевидная мускулистая перепонка, с у ж и в а ю щ а я вход в полость колокола. Она называется парусом и является характерной особенностью
гидроидных медуз, отличающей их от медуз, п р и н а д л е ж а щ и х к 5сурЬогоа. П а р у с играет в а ж н у ю роль при движении медуз. Н а к р а ю зонтика
расположены, кроме того, щ у п а л ь ц а . Они, подобно р а д и а л ь н ы м каналам, имеются в определенном числе, чаще всего кратном четырем.
Вследствие правильного расположения радиальных к а н а л о в и щупалец лучистая симметрия медуз ярко в ы р а ж е н а .
Тело медуз характеризуется сильным развитием мезоглеи, которая
очень утолщается и содержит большое количество воды, приобретая студенистый ж е л е о б р а з н ы й вид. Б л а г о д а р я этому все тело медуз почти стекловидно и прозрачно. Прозрачность, свойственная очень многим планктонным животным, рассматривается как особый род покровительственной окраски, у к р ы в а ю щ е й животное от врагов.
Н е р в н а я система медуз устроена значительно сложнее, чем у полипов. У медуз кроме общего подкожного нервного сплетения по к р а ю
зонтика н а б л ю д а ю т с я скопления ганглиозных клеток, которые вместе с
отростками образуют сплошное нервное кольцо. От него иннервируются
мышечные волокна паруса, а т а к ж е особые органы чувств, расположенные по к р а ю зонтика. У одних гидроидных медуз эти органы имеют вид
Р и с . 98. О р г а н ы чувств г и д р о м е д у з . А — о с н о в а н и е щ у п а л ь ц а и орг а н р а в н о в е с и я м е д у з ы ОЬеИа ( п о О . и Р . Г е р т в и г а м ) ; Б — г л а з н о е
пятно м е д у з ы (из Х а й м а н ) ; В — глаз медузы (по Л и н к о ) :
I — эктодерма щ у п а л ь ц а , 2 — э н т о д е р м а , 3 — основание щ у п а л ь ц а . 4 — статолит, 5 — полость статоциста, 6 — чувствительные клетки, 7 — ретннальные клетки, 8 — пигментные клетки, 9 — хрусталик
122
глазков, у других — т а к н а з ы в а е м ы х статоцистов, или органов равновесия (рис. 97, 98).
Г л а з а медуз в наиболее примитивном виде устроены по типу простых
глазных пятен. У основания некоторых щ у п а л е ц имеется небольшой участок эктодермального эпителия, состоящий из клеток двух родов. Одни
из них высокие — чувствительные, или ретипальные, клетки; другие сод е р ж а т многочисленные бурые или черные зерна пигмента и чередуются
с чувствительными клетками, совокупность которых отвечает сетчатке
глаза высших животных. Присутствие пигмента вообще характерно д л я
органов зрения во всем животном царстве.
Несколько более сложно устроены глазные ямки, где пигментированный участок эпителия лежит на дне небольшого впячивания покрова.
Подобный уход глаза с поверхности тела вглубь предохраняет его от
различных чисто механических р а з д р а ж е н и й , например трения о воду,
прикосновения посторонних предметов и т. п. Кроме, того, впячивание
глаза ведет к увеличению поверхности светочувствительного слоя и количества рстинальных клеток. Наконец, у некоторых медуз полость глазной ямки заполняется прозрачным выделением эктодермы, получающим
вид лучепрсломляющей чечевицы (линзы). Таким путем возникает хрусталик, концентрирующий световые лучи на сетчатке глаза.
Органы равновесия могут быть устроены различно: в виде чувствительных щупалец, но чаще всего в виде глубоких эпителиальных ямок,
которые могут отшпуровываться от поверхности тела и превращаться в
замкнутые пузырьки, или статоцисты (рис. 98). П у з ы р е к выстлан чувствительным э к т о д е р м а л ь н ы й эпителием и заполнен жидкостью. Одна из
клеток пузырька впячивается внутрь него в виде вздутой на конце булавы, внутри которой выделяется одна или несколько конкреций углекислой извести. Это статолиты, или слуховые камешки, и они столь ж е характерны д л я органов чувства равновесия, как пигмент для органов
зрения. Чувствительные клетки пузырька снабжены к а ж д а я длинным
чувствительным волоском, направленным к находящейся в центре его
булаве. Строение волоска сходно со строением книдоциля стрекательных
клеток. По функции статоцисты медуз более или менее отвечают функции полукружных каналов уха человека. Новейшие электронно-микроскопические исследования показали, что волоски чувствительных клеток
в статоцистах медуз построены по одному типу с чувствительными волосками рецепторных органов более высоко организованных животных
вплоть до позвоночных.
В последнее время статоцисты медуз считают не только органами
равновесия, но и приспособлениями, стимулирующими сократительные
движения краев зонтика: если вырезать у медузы все статоцисты, то она
перестанет двигаться.
Медузы раздельнополы. Половые ж е л е з ы (гонады) располагаются у
них на нижней стороне зонтика, под р а д и а л ь н ы м и к а н а л а м и или на ротовом стебельке, и представляют собой кучки половых клеток, л е ж а щ и х
между эктодермой и мезоглеей.
Медузы плавают в толще воды, частью переносимые морскими течениями, частью двигаясь активно при помощи действия мышечных волокон, имеющихся по к р а ю зонтика и в парусе. Одновременным сокращением зонтика и паруса и их последующим расслаблением вода, которая
находится в вогнутости зонтика, то выталкивается из него, то пассивно
вновь его заполняет. При выталкивании воды животное получает обратный толчок и двигается выпуклой стороной зонтика вперед. Вследствие
чередования сокращений и расслаблений зонтика и паруса движение медуз состоит из ряда прерывистых толчков.
123
Медузы — хищницы. Своими щ у п а л ь ц а м и они з а х в а т ы в а ю т и убивают различных мелких животных, проглатывают их и переваривают в гастральной полости.
Половое размножение и развитие. Половые клетки после созревания
выходят н а р у ж у через небольшие р а з р ы в ы н а р у ж н о й стенки тела. Опло-
Рис. 99. Развитие медузы Ае^ио^еа (по Клаусу). Гаструляция происходит посредством иммиграции клеток бластулы (Л) на вегетативном полюсе последней (5,
В), в результате получается двухслойная личинка планула (Г)
дотворенне и все дальнейшее развитие яиц протекает вне материнского
организма. Яйцо испытывает полное равномерное дробление, в результате которого формируется продолговатая бластула (рис. 99). Переход от
бластулы к двухслойному состоянию — гаструляция — у громадного
большинства
кишечнополостных
совершается не впячиванием одной половины бластулы в другую,
т-Г
а путем иммиграции. Н а заднем
полюсе бластулы часть клеток ее
стенки начинает поодиночке уходить внутрь личинки, т. е. в бластоцель. В конце концов полость
заполняется сплошной массой однородных клеток, которые представляют з а ч а т о к энтодермы.
Р а з в и в ш а я с я таким образом
личинка —• паренхимула — напоминает
паренхимулу
губок
(с. 110). В дальнейшем часть энтодермальных
клеток
личинки
дегенерирует и на их месте возникает небольшая полость — зачаток будущей гастральной полости. Н а этой стадии, характерной
д л я кишечнополостных, личинка
называется планулой (рис. 99).
Планула
овальной
формы,
Рис. 100. Жизненный цикл гидроида ОЬеИа
сплошь покрыта ресничками,
(по Наумову). Л —яйцо; б —планула; В —
помощи которых
колония полипов с бластостилем, на котором видны развивающиеся медузы; Г - от-
в
делившаяся медуза
124
„
Ре
м я
она
при
некоторое
„
'
„
„
_ „
с в о б о д н о п л а в а е т , а ПОТОМ
опускается на дно и прикрепляет-
ся к нему слегка расширенным передним концом. В энтодерме
осевшей планулы формируется
гастральная
полость;
на конце,
противоположном месту прикрепления, прорывается отверстие, сообщающее эту полость с внешней средой, — ротовое отверстие, по краям последнего вырастает венчик щ у п а л е ц и планула п р е в р а щ а е т с я в маленького полипа. Полип растет, почкуется и дает колонию гидроидных
полипов.
Чередование поколений. Итак, ж и з н ь гидроидных полипов состоит из
правильного чередования двух поколений, различных по строению и способу размножения. Одно поколение, полипоидное, ведет
сидячий образ жизни и размножается только бесполым
способом, производя посредством почкования
полипов
и медуз. Медузы
(второе
поколение) отрываются от
колоний полипов и переходят к свободному подвижному образу жизни. Они размножаются половым путем
и снова дают н а ч а л о поколению полипов. Такое чередование поколений, размнож а ю щ и х с я различным способом, а именно половым, и
бесполым, называется метагенезом (рнс. 100).
Большинство
НуйгоМеа
имеет типичное чередование
поколений. У
некоторых
представителей, однако, наблюдается уклонение от намеченной схемы, сказываюШупх — отдельный гидрант с
щееся в частичном подавле- Рис. 101. ТиЬи1аг1а
гонофорами (по Альману):
нии одного из поколений, а 1 — ротовой конус. 2 — венчики щ у п а л е ц , 3 — гонофоры
именно медузоидного. Образующиеся на колонии медузы перестают отрываться от нее и, оставаясь на месте, т. е. на бластостиле, развивают в себе половые клетки. Такие медузы, или медузоиды, отличаются недоразвитием рта, органов чувств и некоторых других
органов. П о д а в л е н и е медузоидного поколения может идти еще дальше,
причем медузы постепенно утрачивают характерную форму и превращаются в простые, набитые половыми клетками мешки (гонофоры),
сидящие на колонии полипов (рис. 101). Будучи сначала свободноподвижным самостоятельным поколением, медузы, таким образом, постепенно становятся как бы половыми органами колонии полипов: интересный пример низведения особи до степени простого органа.
Но иногда изменение в смене поколений идет, по-видимому, в обратном направлении, причем медузоидное поколение получает полное преобладание над полипоидным. По крайней мере, подобно тому как мы
встречаем среди гидрозоеи формы чисто полипоидные (гидра), не дающие никогда медуз, точно т а к ж:е есть группа медуз (отр. ТгасНуНйа),
которые в течение всего жизненного цикла остаются медузами. Они похожи на описанных раньше гидроидных медуз; планула этих медуз не
125,
оседает на дно, но п р е в р а щ а е т с я прямо в медузу. Таким образом, здесь
чередование поколений исчезает и остается только одно поколение —
медузоидное.
Классификация. Отряд 1. Ьер4оПс1а— формы с различно выраженным чередованием
поколений и в полипоидной стадии обычно образующие кустистые или древовидные колонии. В отряде четыре подотряда: А1Ьеса1а, ТЬесарЬога, Ь^тпотесЗиза и НуйгосогаШа.
Это самая многочисленная группа гидроидных. Колонии подотрядов А111еса1а и
ТИесарИога (см. рнс. 95) образуют густые заросли на морском дне, водорослях, ракуш-
Рис. 102. Различные Нуйгогоа. А — ядовитая медуза «Крестовичок» (СоШопетиз); б —
пресноводная медуза Сгазрейасиз1а; В — схема строения РогрИа — представителя отряда С1юпс1гор1юга; Г—известковая
колония НусЗгосогаШа; Д — трахимедуза А%1ап1ка
(по Наумову, В — из Байера):
1 — ротовое отверстие, 2 — к и ш е ч н а я полость. 3 — х и т и н о и д н а я с к е л е т н а я п л а с т и н к а , 4 — гонофоры,
5 — щупальце
126,
ках, сваях и т. п. Отдельные гидранты очень мелкие, чаще не более 1 мм, только некоторые А(Ьеса1а, например ТиЬи1аг1а (рис. 101), достигают нескольких сантиметров, а
обитающий у берегов Японии одиночный полип Вгапскюсег1ап(киз—даже
до 1 м. Медузы обычно тоже небольшой величины, от 5 мм до 2—3 см в диаметре зонтика, редко
бывают крупнее. Большинство представителей отр. Ьер1о11(За обитает в море, в пресиых
водах встречается лишь несколько видов подотряда ЫшпошесЗибае, характеризующегося
преобладающим развитием медузоидного поколения. Так, в пресноводных водоемах субтропиков и тропиков всех материков, а также в аквариумах с тропическими растениями
и рыбками периодически появляются медузы СгазрсЛасиз1а (рис. 102, Б). К лимномедузам относится также очень ядовитая морская медуза «крестовичок» (Оотопетиз).
обитающая у берегов Японского моря и Курильских островов (рис. 102, Л ) . Полипы этих
видов едва заметны простым глазом и не образуют колоний.
Представители НуйгосогаШа (рис. 102, Г) отличаются массивным известковым скелетом, напоминая этим некоторых коралловых полипов (с. 140). Встречаются в умеренных и тропических морях.
Отряд 2. СНопйгорНога — крупные одиночные полипоидные формы, обитающие па
поверхности воды тропических морей. Тело уплощенное, рот, щупальца и гонофоры обращены вниз (рис. 102, В). На аборальпой стороне имеется хитиноидная пластинка,
соответствующая теке других гидроидных. У Ус1е11а (табл. V, 2) она выступает вверх о
виде треугольного паруса.
Отряд 3. ТгасНуПйа — чисто медузопдные формы, не имеющие смены поколений.
Относящаяся сюда Ад1аШка (рис. 102, Д) встречается по всему Мировому океану, другой представитель — Сип'та паразитирует иа медузах отряда Ь е р Ы ш а .
Вообще среди кишечнополостных насчитывается очень немного паразитических
форм. Особый интерес среди них представляет вид Ро1уройШт куйгЦогте, систематическое положение которого до сих пор пе установлено. Ро1уросИит паразитирует на яйцах осетровых рыб. В икринке хозяина Ро1уросИит имеет вид длинного извитого тяж а — столона, образующего на себе ряд почек со щупальцами. Интересно, что внутри
икринки почки Ро1уро(Иит находятся в вывернутом наизнанку состоянии: эктодерма
его обращена внутрь, а энтодерма — наружу к питательному желтку яйца. Позднее
почки выворачиваются эктодермой наружу и, когда икра отложена в воду, столон расч
падается; образуется 60—90 полипов, которые переходят к свободной жизни, прикрепляясь ко дну. В течение лета полипы размножаются продольным делением. К осени на
них образуются половые железы. Дальнейшая судьба полипа и способ заражения хозяина неизвестны.
Отряд 4. Нуйпйа — одиночные формы, чисто полипоидные, без чередования поколений. Представитель — пресноводная гидра Нуйга и немногие другие.
В ископаемом состоянии гидроидные известны, начиная с силура.
Главным образом это массивные известковые Нус1госогз!На. И м е ю т с я
т а к ж е отдельные сведения о нахождении ТЬесар/юга, у ж е начиная с
кембрия.
ПОДКЛАСС II. СИФОНОФОРЫ
(81РН01Ч0РН0КА)
Сифонофоры — свободноплавающие морские животные, встречающиеся преимущественно в теплых морях. Колонии состоят из главного
ствола, на котором сидят особи (зооиды) различного строения и физиологического значения. У большей части сифонофор ствол вытянут и особи расположены по всей его длине.
Строение и физиология. К а к ствол, так и особи состоят из эктодермы,
энтодермы и мезоглеи. Ствол полый, внутренность его занята гастралькой полостью, п р о д о л ж а ю щ е й с я во все особи колонии. Таким образом
устанавливается тесная связь между всеми частями колонии. Верхний,
слепо замкнутый конец ствола сильно вздут и снабжен глубоким впячиванием, наполненным газом. Вздутие называется воздушным пузырем
или пневматофором (рис. 103). По к р а я м отверстия, ведущего в полость
пузыря, имеется мускул-замыкатель, а эпителий дна пузыря состоит из
железистых клеток, способных выделять газ, близкий по составу к воздуху. Воздушный пузырь — сильно видоизмененная медузоидная особь,
есть гидростатический аппарат, позволяющий животному менять удельный вес. Если пузырь наполнен воздухом, то сифонофора плавает у са127,
мой поверхности воды. В случае сильного волнения воздух в ы ж и м а е т с я
из пузыря сокращением стенок последнего и животное опускается на
глубину. Д л я поднятия вновь кверху железистые клетки выделяют газ, который б л а г о д а р я
сокращению м у с к у л а - з а м ы к а т е л я з а д е р ж и в а ется в пузыре и р а з д у в а е т его.
Под пузырем на стволе р а с п о л а г а ю т с я плавательные колокола (нектофоры), имеющие
форму небольших медуз, но с сильно редуцированным стебельком, щ у п а л ь ц а м и и органами чувств. Функция плавательных
колокол о в — передвижение сифонофоры: постоянным
сокращением зонтиков они гонят животное
воздушным пузырем вперед.
Очень в а ж н у ю часть сифонофоры составляют так н а з ы в а е м ы е кормящие полипы —
гастрозоиды. К а ж д ы й гастрозоид имеет одно
длинное разветвленное щупальце — арканчик.
Концы ветвей аркапчика у с а ж е н ы множеством
стрекательных клеток, образующих стрекательные батареи. Арканчик з а х в а т ы в а е т и
п а р а л и з у е т добычу, которая проглатывается
широким ртом гастрозоида и в нем переваривается.
Кроме гастрозоидов на стволе сидят еще
другие
полипообразные
особи — пальпопы.
Это как бы упрощенные гастрозоиды с иеразвствленным простым щупальцем. Функция их
неясна, но предполагается, что они имеют выделительное значение. О б я з а т е л ь н о имеются
и половые медузоиды (гонофоры), построенные по типу медуз (вроде
прикреплённых
медузондов на колониях некоторых форм из
отр. Ьер1оПс1а) и с о д е р ж а щ и е половые железы.
На одной колонии бывают два сорта медузондов — мужские и женские. Расположение особей на теле сифонофор различно, но чаще всего таково: воздушный пузырь один и занимает
вершину ствола; под ним располагаются плавательные колокола. Прочие особи сидят на
стволе группами, разделенными известными
промежутками. Группы называются кормидиямп, причем к а ж д а я обычно слагается из
двух половых медузондов, гастрозооида и
пальпопа. Кроме того, часто кормидий бывает
прикрыт особой кроющей пластинкой, представляющей т а к ж е видоизмененную особь.
Размножение и развитие. При половом раз-
Рис. 103. Схема строения сифонофоры (Л) (по Холодковскому) и сифонофора НаИ$(етта (Б) (по Д е л я ж у
и Эруару):
1 — пневматофор, 2 — п л а в а т е л ь н ы й колокол (нектофор), 3 — п о л о в а я особь (гонофор), 4 — к о р м я щ и й полип (гастрозоид), 5 —
арканчик, 6 — кроющая пластинка,
7 — в ы д е л и т е л ь н ы й полип
со щ у п а л ь ц е м ( п а л ь п о н ) , 3 — ствол колонии
128,
множении из яиц, формирующихся внутри женских медузондов, получаются, как и у других кишечнополостных, личинки планулы; планула
вскоре преобразуется в более сложную личинку, на которой отдельные
зооиды образуются путем почкования.
Экология. Сифонофоры особенно многочисленны в теплых морях.
Среди них имеются как мелкие формы, т а к и виды значительных размеров, у которых длина ствола
достигает более 1 м, а длина
арканчиков
бывает
еще
б о л ь ш е (у РкузаИа
д о 10 м ) .
Тело сифонофор прозрачно,
но отдельные
его
части
обычно окрашены в яркие
цвета. Большинство сифонофор погружено полностью в
воду, но у РкузаИа крупный
пневматофор (до 30 см в
длину),
находящийся
на
вершине укороченного ствола, торчит из воды. Эти сифонофоры у ж е не могут погружаться в воду, и воздушный пузырь служит им в качестве паруса. Ожоги длинных арканчиков
физалии, снабженных мощными стрекательными . батареями, чувствительны д а ж е д л я человека.
Происхождение сифонофор. При толковании строения сифонофор были высказаны две точки зрения. Одни ученые отстаивали их колониальность, другие считали сифонофору единой особью, а все ее придатки
лишь органами сложной особи.
Большинство современных зоологов считают сифонофор происшедшими от колоний полипов, приспособившихся к п л а в а ю щ е м у образу
жизни.
Кроме истории развития, в пользу такого толкования свидетельствует и то, что в настоящее время найдено несколько п л а в а ю щ и х колониальных полипов (в том числе один в Каспийском море — Моег1з1а)
(рис. 104). На колониях таких гидроидов р а з в и в а ю т с я к а к полипоидные,
так и медузоидные особи.
Можно представить себе, что сифонофоры произошли от подобных
колониальных Нус1го1с1еа в результате возникновения
полиморфизма
особей и разделения функций между ними. При таком толковании
строения сифонофоры воздушный пузырь, п л а в а т е л ь н ы е колокола и гонофоры вполне легко и естественно подводятся под тип строения медуз,
а кормящие полипы и пальпоны отвечают видоизмененным полипам.
КЛАСС II. С Ц И Ф О И Д Н Ы Е МЕДУЗЫ ( 5 С У Р Н 0 2 0 А )
К этому сравнительно небольшому классу (200 видов) относятся медузы, обитающие только в морях. Они значительно крупнее гидромедуз (рис. 105). Кроме того, они легко отличимы от последних по отсутствию паруса. В остальном у сцифомедуз типично медузоидное
строение.
Строение и физиология. Тело в виде круглого зонтика или, при вытягивании его по главной оси, высокого колокола (рис. 106). Посреди нижней вогнутой стороны зонтика на конце ротового стебелька помещается
четырехугольный рот. Углы рта вытягиваются в 4 желобовидных выро5—763
129
Рис. 105. Сцифоидные медузы.
А — Суапеа сарИШа (рис. Кондакова); Б — А иге На аигИа (по
Кюкенталю) :
1 — ротовая
лопасть, 2 — р а д и а л ь ные к а н а л ы г а с т р о в а с к у л я р н о й сист е м ы ; 3 — ропалии,
4—щупальца
по к р а ю з о н т и к а , 5 — г о и а д ы
Рис. 106. Схема строения сцифоидной медузы (из Байера)]
/ — ротовые лопасти, 2— ротовое отверстие, 3 — щ у п а л ь ц а , 4 — ропалий, 5 — к о л ь ц е в о й к а н а л , 6 — р а д и а л ь н ы й
канал, 7 — гонада,
8 — г а с т р а л ь н ы е нити, 9 — ж е л у д о к . /0 — э к с у м б р е л л а , 11 — с у б у м б р е л л а , 12 — м е з о г л е я . Э к т о д е р м а п о к а з а н а
штриховкой, энтодерма — черным
ста — ротовые лопасти, с л у ж а щ и е д л я з а х в а т а пищи; у некоторых т а к
называемых корнеротых сцифомедуз (отр. 1?Ы20510гт(1а) ротовые лопассти становятся с к л а д ч а т ы м и и срастаются, так что от ротового отверстия
остаются лишь многочисленные мелкие поры, через которые проходит в
кишечник пища — мелкие планктонные организмы (см. рис. 109).
Рот ведет в энтодермальный желудок, з а н и м а ю щ и й центр зонтика
и образующий четыре неглубоких
карманообразггых выпячивания. В
желудок
вдаются с краев четыре
валика с гастральными нитями, которые с л у ж а т д л я увеличения всасывающей поверхности энтодермы.
От ж е л у д к а расходится к краям тела система радиальных каналов. В простейшем случае их всего
четыре, у других видов — восемь,
у ряда сцифомедуз гастроваскулярная система
еще
сложнее — состоит из 4 сильно ветвящихся каналов первого порядка, 4 ветвистых каналов второго порядка и 8
неразветвленных каналов третьего
порядка. К а н а л ы правильно чередуются в расположении, а своими
наружными концами в п а д а ю т
в
кольцевой канал,
окаймляющий
край зонтика.
Край зонтика несет различное
число щупалец. Некоторые из щупаРис. 107. Продольный разрез через
лец, расположенные у концов главропалий медузы СагуЬйеа.
Налево
разрез прошел через 2 главных глаза
ных каналов первого и второго поропалня, пустое пространство внизу
рядков, видоизменяются и превраропалия — статоцист (статолнты расщаются в к р а е в ы е тельца, или ропатворились при изготовлении препаралии (рис. 107). При этом щ у п а л ь ц а
та) (по Шевякову):
1 — хрусталик.
2 — светочувствительный
укорачиваются и утолщаются, а внуслой р е т н н а л ь н ы х
клеток, 3 — стекловидтри них развиваются органы зрения
ное тело. 4 — э н т о д е р м а л ь н а я
выстилка
продолжающегося в ропалнй радиального
и органы равновесия. К а ж д ы й ропак а н а л а (5). 6 — э к т о д е р м а р о п а л и я
лий чаще содержит один статоцист
и несколько г л а з к о в разной степени
сложности строения; наряду с глазками, напоминающими таковые гидроидных медуз, здесь имеются и более с л о ж н ы е г л а з а типа глазного пузыря. Такой г л а з получается посредством погружения глазной ямки под
эпителий и отшнуровывания ее от поверхности тела, причем я м к а замыкается под кожей в глазной пузырь. К о ж н ы й эпителий над пузырем
остается тонким и прозрачным и называется роговицей. Д н о и боковые
стенки пузыря состоят, к а к и у гидромедуз, из пигментных и чувствительных клеток. Ч а с т ь стенки пузыря, л е ж а щ а я непосредственно под роговицей, сильно у т о л щ а е т с я и образует д в о я к о в ы п у к л ы й хрусталик.
Внутренность пузыря заполнена бесструктурным стекловидным телом,
которое выделяется стенками пузыря. Н е с м о т р я на сложность строения,
глаза, по мнению большинства авторов, с л у ж а т лишь для различения
света и тьмы. В связи с сильным развитием органов чувств центральная
нервная система сцифомедуз т о ж е испытывает усложнение. На протяжении краевого нервного кольца (соответственно 8 р о п а л и я м ) возника5*
131
ют 8 скоплений нервных клеток, или ганглиев, — первый пример образования значительных нервных узлов.
Размножение и развитие. Медузы раздельнополы. Половые ж е л е з ы
образуются из энтодермы нижней поверхности к а р м а н о в ж е л у д к а . Созревшие половые клетки выводятся н а р у ж у через рот медузы.
После полного и равномерного дробления яйца образуется бластула,
а затем типичная м е р ц а т е л ь н а я планула. Она сначала плавает, позднее
ж е прикрепляется передним полюсом к морскому дну. Н а п р е ж н е м заднем, а теперь верхнем полюсе прорывается рот, который ведет внутрь
образующейся к этому времени гастральной полости. Вокруг рта развивается венчик щупалец, число которых кратно четырем. Энтодерма гастральной полости дает 4 продольных желудочных в а л и к а . В результате
этих изменений п л а н у л а п р е в р а щ а е т с я в маленького одиночного полип а — сцифистому (рис. 108), немного похожего на гидру, но устроенного
сложнее. Этот полип м о ж е т путем почкования д а в а т ь начало другим
сцифистомам.
Главный процесс, совершающийся со сцифистомой, — это стробиляция: полип делится путем р я д а поперечных перетяжек, которые постепенно врезаются с к р а е в в тело полипа, пока из последнего не получится
подобие стопки наложенных друг на друга тарелок, соединенных центральным стволом. Н а этой стадии р а з в и т и я полип называется стробилой.
Рис. 108. Развитие сцифомедузы АигеНа:
1 — яйцо, 2—планула,
132,
3—сцнфистома,
4 — почкующаяся сцнфистома, 5 — стробиляцня. 6 — эфира,
7 — в з р о с л а я медуза (по Ьайеру)
Образовавшиеся в процессе стробиляции диски представляют собой молодых медуз, расположенных вогнутыми сторонами их зонтиков кверху.
Медузы постепенно, начиная с верхней, отрываются от сцифистомы, переворачиваются выпуклой стороной кверху и переходят к плавающему
образу жизни. Они еще во многом отличаются от взрослых медуз, а потому считаются особой личиночной стадией, или эфирой. Край зонтика
эфиры глубоко вырезан в виде 8 лопастей. П р е в р а щ е н и е во взрослую
медузу сопровождается усиленным ростом и состоит главным образом в
том, что к р а я зонтика выравниваются, формируется с л о ж н а я к а н а л ь н а я
система, появляются краевые щупальца и зачатки гонад.
Таким образом, сцифомедузы о б л а д а ю т ясно в ы р а ж е н н ы м метагенезом, т. е. чередованием полового и бесполого поколений, причем в противоположность Ьер4оНс1а из гидрозоев у них наиболее развито медузоидное поколение.
Экология. Сцифомедузы п л а в а ю т при помощи сокращений зонтика,
число которых может доходить до 100—140 в 1 мин. Некоторые медузы
широко распространены; так, АигеИа аигйа, о б и т а ю щ а я почти во всех
умеренных и тропических' морях, заходит и в арктические воды. Другие
сцифоидные медузы распространены более ограниченно.
Тело большинства медуз прозрачно, что зависит от большого количества с о д е р ж а щ е й с я в т к а н я х воды (особенно в мезоглее). У многих медуз вода составляет 97,5% общей массы тела.
Р а з м е р ы сцифомедуз могут быть очень велики: АигеИа аигИа достигают обычно 40 см в поперечнике, тогда как Суапеа
сарИШа—иногда
почти 2 м в диаметре при длине щ у п а л е ц 10—15 м. Медузы — хищники.
Они питаются различными планктонными беспозвоночными, а иногда и
молодью рыб.
Расправленными щ у п а л ь ц а м и медузы о б л а в л и в а ю т большую площадь воды. Так, Бгутопета,
достигая 25 см в поперечнике, облавливает щ у п а л ь ц а м и круг в 150 м 2 .
Классификация. Сцифомедузы делятся на 5 отрядов.
Отряд 1. 81аиготе(1и5ае СОСТОИТ из небольшого числа своеобразных форм, ведущих
прикрепленный образ жизни. У них имеется стебелек, которым медуза прикрепляется
к субстрату. Край зонтика образует глубокие вырезки, между ними на особых рукообразных выростах сндят пучкн головчатых щупалец. Жизненный цикл 51аиготе<1и5ае
проходит без чередования поколений. Из планулы непосредственно развивается молодая
медузка. Наиболее типичными представителями отряда могут служить Найс1уз1и5 (рнс.
109, .4) и Ьисетапа.
Отряд 2. СиЬотейихае тоже невелик. Его представители имеют обыкновенно четырехгранный высокий зонтик с четырьмя ропалнями (см. рнс. 107) и четырьмя простыми
(как у СагуЬйеа) либо разветвленными щупальцами. Кубомедузы встречаются в мелководье теплых морей. Некоторые тропические виды, частые у берегов Австралии н Индонезии (например, СЫгорза1тиз), могут вызывать у человека тяжелые, иногда смертельные «ожоги».
Отряд 3. Согопа(а. Зонтик делится кольцевой бороздкой на центральный диск и
периферическую «корону». Ропални и щупальца сндят на особых студенистых цоколях.
Немногочисленные представители отряда (АМ1а, РепркуИа) встречаются преимущественно на больших глубинах.
Большинство сцифомедуз относится к двум последним отрядам.
Отряд 4. 5етаеох1отеае. Характерно наличие дисковндно сплющенного зонтика,
несущего по краю многочисленные щупальца. Сюда принадлежат АигеИа аигИа (см.
рнс. 105, Б) и обыкновенная медуза наших северных м о р е й — С у а п е а сарИШа (см.
рис. 105,' А), Некоторые медузы, особенно Ре1а&а. способны сильно светиться в темноте.
Отряд 5. К Ы г с Ы о т М а (корнеротые медузы). Обычно это крупные медузы, наиболее многочисленные в тропических морях. В Черном море встречается представитель
этого отряда ЯШгоз(ота ри1то (рис. 109, 5 ) . У корнеротых нет щупалец по краю зонтика. Функция захвата добычи целиком осуществляется ротовыми лопастями. Некоторые корнеротые медузы в странах Азии в соленом виде употребляются в пнщу.
133,
Рис. 109. Представители сцифомедуз. А — сидячая медуза НаНс1у$1и$ (вид сбоку);
Б — корнеротая медуза ЯЫгоз1ота ри.1то; В — схема продольного разреза корнеротон медузы (по Д е л я ж у н Эреуару)
Мягкость тела и отсутствие скелета у медуз препятствуют хорошему
сохранению их в ископаемом состоянии. Однако отдельные отпечатки
попадаются, начиная с нижнего Кембрия. Н а и б о л ь ш е е количество отпечатков медуз сохранилось в юрском сланце из Золенгофена.
КЛАСС III. К О Р А Л Л О В Ы Е ПОЛИПЫ
(А1ЧТН020А)
К о р а л л о в ы е полипы бывают только полипоидной формы. Они совершенно не о б н а р у ж и в а ю т чередования поколений. Это морские животные,
иногда одиночные, большей частью колониальные, причем колонии могут достигать значительной величины. Это наиболее крупный класс кишечнополостных, о х в а т ы в а ю щ и й 6000 видов.
Строение и физиология. К о р а л л о в ы е полипы напоминают гидроидных, но устроены значительно сложнее. Тело отдельной особи имеет
форму цилиндра (рис. 110). Н и ж н и й конец одиночных полипов уплощен
в подошву, с л у ж а щ у ю д л я прикрепления к субстрату, у колониальных
форм он соединен со стволом или ветвью колонии. Ротовое отверстие
помещается в центре противоположного конца тела. Вокруг рта распол а г а е т с я венчик полых щупалец, число которых у одних полипов (подкл.
Ос1осога1На) равно восьми, в других ж е (подкл. НехасогаШа) представляет число, кратное шести.
Р о т ведет сначала в длинную трубку — глотку, которая свешивается
в гастральную полость. Глотка образуется впячиванием стенки ротового
диска, вследствие чего выстлана внутри э к т о д е р м а л ь н ы й эпителием.
Глоточная трубка сплющена в одном направлении, т а к что просвет
глотки получает вид более или менее широкой щели. На одном или обо134,
их концах этой щели расположены ротовые желобки — сифоноглифы
(рис.
111), которые несут клетки с очень длинными ресничками. Н а х о д я с ь в непрерывном движении, реснички гонят воду внутрь
гастральной полости полипа, тогда как на остальном участке глотки вода
выводится из гастральной
полости обратно н а р у ж у .
Таким путем обеспечивается постоянная
смена
воды, и м е ю щ а я в а ж н о е
значение для жизни полипа. В кишечную полость
поступает с в е ж а я , богатая кислородом вода, а у
полипов,
питающихся
мелкими
планктонными
Организмами, И пища. ВО-
Рис
1^
ла
Схема
вдсти
колонии восьмнлучевого
корал.
МсуоШит (по Л. н В. Шнмкевич):
ДЭ, отдавшая кислород / — щ у п а л ь ц а , 2 — ротовое отверстие, 3 — глотка, 4 — септа,
тканям полипа И насы5 - м е з е н т е р н а л ь н ы е нити. 6 - яйца
щенная углекислотой, выносится н а р у ж у вместе с непереваренными пищевыми остатками.
Собственно г а с т р а л ь н а я полость выстлана энтодермой и поделена на
участки (камеры) особыми радиальными перегородками или септами.
Число камер соответствует числу щупалец. Септы состоят из мезоглеи,
одетой энтодермой. В верхней части полипа перегородки прирастают
А
В
Рнс. 111. Поперечные разрезы через восьмнлучевой (А) и шестнлучевой (Б)
ловые полипы (.4 — по Хиксон, Б — по Хайман):
корал-
I — глотка,
полость глотки,
— сифоноглиф, 4 — в е н т р а л ь н а я н а п р а в и т е л ь н а я к а м е р а , 5 —
септа, 6 — м у с к у л ь н ы й в а л и к септы, 7 — д о р з а л ь н а я н а п р а в и т е л ь н а я к а м е р а ,
8—внутренние
камеры, р а с п о л о ж е н н ы е м е ж д у д в у м я с е п т а м н первого п о р я д к а . 9 — внутренние к а м е р ы , образующиеся м е ж д у вторично в о з н и к а ю щ и м и септами, 10— п р о м е ж у т о ч н ы е к а м е р ы , 11 — э к т о д е р м а ,
12 — э н т о д е р м а . М е з о г л е я з а ч е р н е н а
135,
одним краем к стенке тела, другим к глотке. В нижней части полипа
(ниже глотки) они прикрепляются лишь к стенке тела, вследствие чего
центральная часть гастральной полости — ж е л у д о к — остается неразделенной. Число септ соответствует числу щупалец. Свободные к р а я септ
утолщены, они называются мезентериальными нитями (см. рис. 110).
Последние играют в а ж н у ю роль в пищеварении, т а к как несут железистые энтодермальные клетки, в ы д е л я ю щ и е пищеварительные ферменты.
Гистологическое строение коралловых полипов усложняется по сравнению с гидроидными — вместо тонкой б а з а л ь н о й мембраны у них толстый слой мезоглеи, кроме того,
вместо
эпителиально-мышечных
клеток под эктодермой расположен
слой
обособившихся
мускульных
клеток (продольных и кольцевых).
П р о и з о ш л а дифференциация мусК
кульной ткани. Сильно развитые,
энтодермального
происхождения
, суд
мускульные клетки имеются и в септах. Они
образуют
проходящие
вдоль к а ж д о й септы (с одной из ее
сторон)
утолщения — мускульные
валики (рис. 111). Подкожное нервУ:\ ,
ное сплетение у коралловых полипов в ы р а ж е н о гораздо сильнее, чем
у гидроидных.
Только одиночные коралловые
полипы, да и то не все, лишены скелетных образований. Напротив, у
колониальных к о р а л л о в есть скелет,
ч а щ е всего состоящий из углекислой извести, р е ж е (у части восьмилучевых к о р а л л о в Ос1осога1На) из
Рис. 12. Известковые иглы (спикулы)
восьмилучевых кораллов
рогоподобного вещества. У восьмилучевых кораллов известковый скелет з а л е г а е т внутри мезоглен и в
простейшем случае состоит из разбросанных
микроскопических известковых игл (рис. 112). Последние, как и у губок, формируются
внутри особых клеток — склеробластов. У благородного к о р а л л а известковых игл (спикул) так много, что
большинство их сливается в плотную массу, о б р а з у я твердый скелет.
У шестилучевых к о р а л л о в (рис.
113) известковый скелет устроен
иначе. У молодой особи сначала
клетками
эктодермы
выделяется
к н а р у ж и подошвенная пластинка, а
затем кругом тела полипа скелетная
Рнс. 113. Схема строения шестилучевого кораллового полипа: образовачашечка, или тека. Д а л е е от теки
ние склеросепт (по Пфуртшеллеру):
внутрь тела
врастают скелетные
/ — щ у п а л ь ц а , 2 — ротовое отверстие, 3 —
глотка, 4 — септы. 5—подошвенная
пласперегородки (склеросепты), впячитинка. 6 — ч а ш е ч к а , 7 — склеросепты, впявающие перед собой стенку полипа
ч и в а ю щ и е мягкие
т к а н и полипа
(8) в
г а с т р а л ь н у ю полость
глубоко в его гастральную полость.
136,
У колоний, состоящих из громадного числа особей, чашечки соседних
полипов часто сливаются. И т а к , у подкл. Ос1осога1На скелет внутренний
(залегает внутри мезоглеи), у подкл. НехасогаШа по происхождению
он внешний, так как л е ж и т к н а р у ж и от эктодермы, представляя продукт
ее жизнедеятельности.
Склеросепты и настоящие мягкие перегородки имеют вполне определенное число и расположение, с л у ж а щ и е в а ж н ы м систематическим признаком.
Восьмилучевые кораллы Ос1осогаШа (см. рис. 111, А) имеют 8 перегородок, делящих гастральную полость на 8 периферических камер; две
из этих камер, приходящиеся против узких краев глоточной трубки, называются направительными. На септах в строго определенном порядке
расположены мускульные валики. В результате в полость одной из направительных камер (условно н а з ы в а е м у ю вентральной) обращены два
мускульных валика. В другую направительную камеру (дорзальную)
мускульные валики не вдаются.
У шестилучевых кораллов расположение
септ
сложнее
(см.
рис. 111, Б). Число расположенных попарно перегородок кратно шести,
но по меньшей мере их 12. Перегородки возникают не все сразу. Сначала образуются шесть пар перегородок первого порядка, которыми гастральная полость делится на 12 камер. Камеры, л е ж а щ и е между двумя
перегородками одной пары, н а з ы в а ю т с я внутренними, расположенные
же между перегородками различных пар — промежуточными. Дальнейшие перегородки возникают парами, образуясь в пределах промежуточных камер.
Склеросепты развиваются всегда во внутренних к а м е р а х и не препятствуют з а к л а д к е новых мягких септ, образующихся только в промежуточных камерах.
Физиологические отправления исследованы преимущественно у актиний— одиночных крупных коралловых полипов, лишенных скелета. Актинии в противоположность колониальным ф о р м а м могут медленно ползать при помощи своей мускулистой подошвы. При р а з д р а ж е н и и актинии сильно сокращаются, втягивают щ у п а л ь ц а и п р е в р а щ а ю т с я в
небольшой твердый комок. Актинии очень чувствительны, особенно их
щупальца.
Крупные актинии — большие хищницы, питаются раками, моллюсками
и т. п. Д о б ы ч а з а х в а т ы в а е т с я щ у п а л ь ц а м и , которые выпускают з а р я д
стрекательных нитей, затем рот раскрывается, часть глотки выворачивается из него в виде широкого мешка и обхватывает пойманное животное.
Пищеварение актиний т а к же, как у гидр, представляет сочетание
внутриклеточного с полостным. Размножение и развитие. К о р а л л о в ы е полипы р а з м н о ж а ю т с я бесполым и половым путем. Одиночные мягкие актинии иногда р а з м н о ж а ю т ся делением, у колониальных форм н а б л ю д а е т с я почкование. Коралловые полипы, как правило, раздельнополы. П о л о в ы е ж е л е з ы формируются
в перегородках, между их энтодермой и мезоглеей. П р и половом размножении сперматозоиды прорывают эпителий септы мужских особей,
выходят через рот н а р у ж у и через рот ж е проникают в женские особи,
где и происходит оплодотворение яйца. Н а ч а л ь н ы е стадии развития проходят в мезоглее септ. У многих актиний все развитие вплоть до образования полипа происходит в гастральной полости материнского организма. У некоторых Ап1Ьо2оа оплодотворение наружное.
Развитие коралловых полипов идет сравнительно просто. Яйца испытывают полное равномерное дробление; сначала формируется бластула,
потом мерцательная планула, которая плавает, а затем оседает перед137,
ним концом на дно и, подобно плануле гидрозоев, п р е в р а щ а е т с я в молодого полипа.
Коралловые рифы и роль коралловых полипов в образовании земной
коры. В тропических частях Атлантического, Индийского и Тихого океанов распространены р и ф о о б р а з у ю щ и е (мадрепоровые) кораллы, отличающиеся иногда очень крупными' р а з м е р а м и (более 2 м в диаметре;
ветви к о р а л л а Асгорога достигают высоты свыше 4 м ) . У них массивный
известковый скелет, они образуют на мелководье густые поселения —
коралловые рифы. Н а и б о л е е известны рифы побережья Австралии,
Индонезии и островов Океании, многие из которых целиком слагаются
из кораллового известняка. Д а л ь ш е всего на север к о р а л л о в ы е рифы
заходят в Красном море. Самого «цветущего» состояния они достигают
там, где зимняя температура воды не опускается ниже 20°С. Вместе с
тем эти кораллы имеют ограниченное распределение по вертикали, опускаясь лишь до глубины 50 м. Это связано с тем, что в тканях рифообразующих мадрепоровых к о р а л л о в живут симбиотические одноклеточные
водоросли — зооксантеллы, которые н у ж д а ю т с я в солнечном свете. Роль
зооксантелл в жизнедеятельности мадрепоровых кораллов до конца еще
не выяснена. Предположение о том, что к о р а л л ы способны переваривать
эти водоросли, в последнее время не подтвердилось. По-видимому, зооксантеллы необходимы для нормального образования скелета кораллов.
Рост скелета резко з а м е д л я е т с я в темноте или у кораллов, искусственно
лишенных зооксантелл. Все рифообразующие кораллы нуждаются в
морской воде с нормальной океанической соленостью, т. е. содержащей
около 3,5% солей. В связи с этим они никогда не поселяются в устьях
рек и других опресненных участках моря.
Мадрепоровые
кораллы нуждаются также в
чистой прозрачной воде, достаточно насыщенной кислородом.
Коралловый риф служит
местом обитания и развития
многих
морских
организмов
(рйс. 114). З д е с ь в большом
количестве поселяются водоросли, моллюски, черви, ракообразные, иглокожие и представители других групп донных
кишечнополостных. В зарослях
коралловых
рифов
обитают
многочисленные
коралловые
рыбки. Все эти животные и
растения в совокупности образуют своеобразное сообщество,
или биоценоз, кораллового рифа. Ч а с т ь членов этого сообщества о б л а д а е т мощным известковым скелетом и наряду
с мадрепоровыми кораллами
принимают участие в образовании рифа. Д р у г и е ж е находят
здесь у б е ж и щ е и питаются за
счет рифообразующих организмов. Ж и в о т н ы е
кораллового
биоценоза имеют причудливую
138,
пеструю расцветку, которая помогает им укрываться па фоне ярко окрашенных колоний мадрепоровых кораллов.
Рифы р а с п а д а ю т с я на три разновидности: береговые, барьерные и
атоллы. Береговые окаймляют берег суши, барьерный риф расположен
параллельно берегу, но на некотором от него расстоянии. Особенно знаменит Большой Б а р ь е р н ы й риф, тянущийся на протяжении 1400 км
вдоль восточного берега Австралии.
Атолл — коралловое кольцо, выдающееся из моря на небольшую высоту, внутри кольца находится озеро морской воды, лагуна. Н а такой
атолл приносятся водой или ветром семена разных растений (в том числе кокосовые орехи) и он п р е в р а щ а е т с я в цветущий островок.
Происхождение береговых рифов не требует объяснений. Труднее
объяснить возникновение атоллов, т а к как они со всех сторон окружены
большими глубинами, не подходящими для поселения кораллов.
Ч. Д а р в и н , наблюдавший к о р а л л о в ы е рифы и острова во время путешествия на «Бигле», предполагал, что все разновидности рифов возникли из береговых вследствие постепенного опускания дна океана. Если на
месте острова, окруженного береговым рифом, морское дно начнет медленно понижаться, то остров станет уходить под уровень воды и уменьшаться в размерах. Кораллы, его о к р у ж а ю щ и е , по мере опускания рифа
будут н а д с т р а и в а т ь его кверху, т а к как живут лишь на небольших глубинах, более ж е глубокие части рифа начнут отмирать. Таким образом,
в то время как сам остров будет опускаться, риф, его окаймляющий,
останется у поверхности воды, постепенно отделится от сократившегося
в размерах острова и превратится в барьерный. При полном опускании
острова на его месте остается мелководная лагуна, а риф превращается в атолл.
Другими учеными (Агассиц и др.) возникновение барьерных и атолловых рифов объясняется иначе. Они считают, что кораллы покрывают
самые вершины находящихся под водой горных к р я ж е й и пиков. Эти
горы сначала в ы д а в а л и с ь над водой, но потом были настолько разрушены атмосферными влияниями, что ушли под уровень моря, а на месте
самых высоких точек их образовались мелководные участки моря, очень
удобные для поселения кораллов. Бурение атоллов показало, однако,
что на несколько сотен метров в глубину их основание состоит из отмершего кораллового полипняка. Это подкрепляет не взгляды Агассица, а
теорию, высказанную Д а р в и н о м .
Некоторые авторы (Меррей) принимают, что атоллы и барьерные
рифы возникают вследствие растворяющего известь действия морской
воды. Н а р у ж н ы е , обращенные к открытому океану части рифа омываются водой, богатой солями извести, что способствует росту полипняков,
внутренние ж е части рифа пользуются водой, которая обеднена известью, но зато обогащена углекислотой — продуктом дыхания коралловых полипов, способствующей растворению извести. Вследствие этого
отмирающие внутренние части рифа постепенно растворяются морской
водой, тогда как периферические п р о д о л ж а ю т надстраиваться. Однако в
результате последующих гидрохимических исследований моря теория
Меррея не получила подтверждения. О к а з а л о с ь , что углекислота, содержащаяся в воде лагуны, так же, как и по внешнему к р а ю рифа, в условиях высокой температуры тропиков известь не растворяет. Таким образом, ни одна из более новых теорий происхождения коралловых рифов
и островов не опровергла основных положений Д а р в и н а .
Что касается способа происхождения надводной части рифа, то все
рифы сначала подводные, затем постепенно море о б л а м ы в а е т краевые
части рифа и обломки выкидывает на поверхность. Слой обломков рас139,
тет, промежутки м е ж д у крупными полипняками заполняются мелким
обломочным материалом и, наконец, на месте бывшего подводного рифа
получается с/.ой с л е ж а в ш е й с я известковой массы до 4 м и более высоты.
М о щ н а я созидательная деятельность полипов объясняется отчасти их
огромным количеством, отчасти легкостью процесса усвоения извести из
морской воды в тропических водах.
К о р а л л о в ы е рифы существовали, начиная с древнейших геологических эпох, но состав животных-рифообразователей менялся. Р и ф ы кайнозоя и мезозоя были построены из кораллов, сходных с современными.
В палеозое строителями рифов были вымершие коралловые полипы из
подклассов Р и д о а а и ТаЬи1а1а. Кроме того, большое участие в создании
рифов принимали 51гота1орого1с1еа — вымершие представители Нуйгогоа, близкие к современному подотр. Нус1госога1На.
Классификация. К классу АпШохоа относятся два современных и три
целиком вымерших подкласса.
П О Д К Л А С С I. В О С Ь М И Л У Ч Е В Ы Е К О Р А Л Л Ы
(ОСТОСОКАЫЛА)
Представители подкласса имеют 8 щ у п а л е ц и 8 септ, скелет Ос1осогаШа развивается в мезоглее (рис. 115). Объединяет отряды: альционарии (А1суопапа), горгонарии, или роговые к о р а л л ы ( О о г ^ о п а п а ) , и морские перья (Реппа1и1апа). К альционариям п р и н а д л е ж а т наиболее просто устроенные к о р а л л о в ы е полипы. Скелет их состоит из разбросанных
в мезоглее спикул, никогда не сливающихся в осевой стержень. Колонии
альционарий образуют густые заросли на небольших глубинах тропических морей, но встречаются т а к ж е в умеренных и полярных водах. В северных и дальневосточных морях С С С Р наиболее обычна разветвленная
Сегзетьа. У О о г д о п а п а кроме спикул по оси древовидной колонии залегает роговой стержень, иногда частично или полиостью обызвествленный. Некоторые роговые к о р а л л ы замечательны тем, что их скелет содержит значительное количество иода. Этим, вероятно, объясняется применение их в средние века в качестве лекарственного средства. Особое
значение имеет благородный коралл ( С о г а Ш и т гиЬгит) \ встречается на
глубине свыше 50 м в Средиземном море. Известковый скелет благородного коралла, окрашенный в розовый или кир.пично-красный цвет, служит для изготовления украшений и мелких поделок. И з я щ н ы е морские
перья с правильным двухрядным расположением полипов на прямом
стволе оранжевой, розовой или фиолетовой колонии относятся к отряду
Реппа{и1апа. Главный ствол такой колонии образован первичным полипом; в толще ствола нередко з а л е г а е т роговой опорный стержень. Колонии морских перьев могут внедряться своим основанием в песчаный или
илистый грунт. Некоторые из них о б л а д а ю т способностью к свечению.
ПОДКЛАСС II. ШЕСТИЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ
(НЕХАСОКАЬЫА)
Шестилучевые кораллы д е л я т с я на пять отрядов, из которых наиболее обширны отряды актиний ( А с И ш а п а ) и мадрепоровых (Майгерогап а ) . Актинии — одиночные полипы, способные медленно ползать при
помощи подошвы. Это лишенные скелета крупные полипы
(иногда свыше 60 см в диаметре), отличающиеся правильностью формы и красотой расцветки. Некоторые
актинии
(8а§агИа и др.) живут в симбиозе с раками-отшельниками,
на раковинах которых они поселяются (рис. 116). При этом
рак служит для актиний средством передвижения, тогда к а к
близкое соседство актиний, вооруженных
стрекательными
капсулами, з а щ и щ а е т р а к а от
нападения хищников.
Вырастая и переселяясь в
более
крупную раковину, рак пересаживает актиний клешнями с
прежней раковины на новую.
Мадрепоровые к о р а л л ы (Мас1герогапа) образуют колонии
с массивным н а р у ж н ы м известковым скелетом. Мадрепоровые к о р а л л ы — основные образователи коралловых рифов; известны, начиная с триаса. Кроме того,
имеются отряды одиночных ( С е п а п Ш а Н а ) и колониальных ( 2 о а п Ш а п а
и А п И р а Ш а п а ) полипов.
ПОДКЛАСС III. ЧЕТЫРЕХЛУЧЕВЫЕ КОРАЛЛЫ
(ТЕТКАСОКАЬЫА, ИЛИ К 1 Ю 0 5 А )
Это вымершие палеозойские, большей частью одиночные (рис. 117, А), реже колониальные кораллы; чаще имеют вид расширенного к верхнему концу бокала или рога. В молодом возрасте Те1гасогаШа обнаруживают, судя по их скелетам, закладку
141,
в
Рис. 117. Ископаемые кораллы. А —одиночный четырехлучевой коралл ОтрЫита (из
Д е л я ж а ) ; Б — колония кораллов Т а Ь и Ы а (из Друскина и Обручевой); В — колония
НеНо1Шёае (из Байера):
/ — о б щ и й вид, 2 — участок колонии
6 первичных перегородок, что говорит в пользу их родства с подкл. НехасогаШа.
Следующие склеросепты закладываются не во всех шести, а только в четырех секторах. Отсюда н название этих кораллов — четырехлучевые. Второе наименование —
Кирова — связано с характерными кольцевыми морщинами на наружной поверхности
скелета. Четырехлучевые кораллы распространены с ордовика до пермской эпохи, но
главного развития достигают в каменноугольную эпоху, когда за их счет образовывались значительные коралловые рифы.
ПОДКЛАСС
IV. ТАБУЛЯТЫ
(ТАВ1Л.АТА)
Вымершие колониальные (рис. 117, Б), реже одиночные кораллы с полипами незначительных размеров. Число склеросепт обычно кратно 6, но, как правило, они недоразвиты илн имеют вид расположенных рядами шипиков. Древнейшие табуляты известны с кембрия, но наиболее широкое распространение получили в ордовике, силуре и девоне, участвуя в образовании коралловых рифов. К началу мезозоя табуляты
полностью вымерли.
ПОДКЛАСС V. ГЕЛИОЛИТИДЫ
(НЕЫОЫТШАЕ)
Большая группа вымерших палеозойских кораллов, исключительно колониальных.
Онн характеризуются наличием 12 склеросепт. Гелиолитнды были широко распространены н поэтому имеют большое значение как руководящие формы прн определении
возраста палеозойских отложений.
Филогения
типа
Сое^еп^е^а^а
Низшими из кишечнополостных являются, без сомнения, гидрозои
( Н у й г о г о а ) . Это д о к а з ы в а е т с я тем, что у них тело представляет собой
двухслойный мешок, оба слоя которого соприкасаются по к р а я м рта.
Исходной формой гидрозоев следует, по-видимому, считать морских
гидроидных полипов, которые у ж е вторично дали начало медузам, отличающимся гораздо более сложной организацией. Появление медуз имело прогрессивное значение, т а к как они играли большую роль в расселении вида. Однако у современных Нуйгогоа в ряде случаев произошла
вторичная утрата медузоидного поколения.
Пресноводные Н у ё п й а не могут р а с с м а т р и в а т ь с я к а к примитивные
в филогенетическом смысле формы, т а к к а к особенности их строения и
142,
жизненного цикла, по-видимому, вторично изменены в связи с переходом к пресноводному образу жизни.
Среди гидрозоев сифонофоры представляют, вероятно, группу более
позднего происхождения, у которой произошла значительная и разнонаправленная специализация отдельных особей колоний, в результате
чего получились полиморфные колонии.
В процессе эволюции ЗсурЬогоа полипоидная стадия (сцнфистома)
усложнилась незначительно, тогда как сцифомедузы достигли гораздо
более высокой степени сложности, что связано с их свободноплавающим
образом жизни. Эволюция АпЛюгоа, жизненный цикл которых проходил
без метагенеза, шла в направлении приспособления к сидячему образу
жизни, для которого очень характерно р а з м н о ж е н и е почкованием и образование колоний. Этот класс кишечнополостных проделал значительную прогрессивную эволюцию в направлении усложнения строения, так
как пищеварительный а п п а р а т АпШогоа дифференцируется у ж е на две
части: эктодермальную глотку и энтодермальную среднюю кишку. Кроме того, у АпШогоа и ЗсурЬогоа п и щ е в а р и т е л ь н а я система испытывает
усложнение и в смысле образования стенками ж е л у д к а перегородок,
увеличивающих поверхность всасывания пищи. Ввиду сходства плана
строения этих классов с таковым гидрозоев можно считать их генетически с в я з а н н ы м и с этим низшим классом.
ТИП ГРЕБНЕВИКИ (СТЕ1МОРНОКА)
Гребневики — морские свободноплавающие, р е ж е ползающие или
сидячие радиально-симметричные (двухлучевые) животные. Тело, к а к
и у кишечнополостных, состоит из двух слоев клеток — эктодермы и
энтодермы, между которыми имеется толстый слой мезоглеи. Характерная черта типа — наличие клейких клеток. Д в и ж е н и е осуществляется
работой видоизмененных ресничек.
Тип С1епорЬога, объединяющий около 90 видов, имеет единственный
класс, носящий то ж е название.
КЛАСС ГРЕБНЕВИКИ
(СТЕ1ЧОРНОКА)
Строение и физиология. Тело чаще всего мешковидно, причем на
одном конце мешка помещается рот; этот полюс тела называется ротовым, оральным, противоположный ж е — аборальным (рис. 118). Главная ось тела проходит через оба полюса; через главную ось можно провести две различные плоскости симметрии, т. е. тело гребневиков построено по радиальному, а именно по двухлучевому типу. Однако следует
заметить, что многие органы (ряды гребных пластинок, радиальные
каналы, половые ж е л е з ы ) расположены вокруг главной оси в числе 8.
Таким образом, общее строение тела гребневиков о б н а р у ж и в а е т сочетание двух типов симметрии: двухлучевого и восьмилучевого.
Р о т ведет в эктодермальную глотку, имеющую вид сильно сплющенной в одном направлении трубки; кверху глотка переходит в энтодермальный ж е л у д о к — мешок, сплющенный в направлении, перпендикулярном
к плоскости сплющивания глотки. Плоскость, по которой сплющена
глотка, называется глоточной, а та, в которой происходит сплющивание
желудка, — щупальцевой, так к а к в ней ж е л е ж и т пара щ у п а л е ц (см.
н и ж е ) ; эти плоскости и являются плоскостями симметрии (рис. 118).
От ж е л у д к а отходят к а н а л ы гастроваскулярной системы. Один к а н а л
направлен к полюсу, противоположному рту, и непосредственно под аборальным полюсом распадается на 4 короткие ветви: две слепые и две.
143,
заканчивающиеся узкими отверстиями. Д р у г и е два к а н а л а отходят от
ж е л у д к а в щупальцевой плоскости и в направлении, перпендикулярном
главной оси тела, — это
к а н а л ы первого порядка;
к а ж д ы й из них на пути к
к р а ю тела д в а ж д ы дихотомически ветвится, д а в а я
2 к а н а л а второго и потом
4 к а н а л а третьего порядка. Получившиеся таким
образом 8 к а н а л о в третьего порядка
впадают в
соответственное число меридиональных
каналов,
идущих п а р а л л е л ь н о поверхности тела от аборального полюса к оральному; оба конца меридиональных к а н а л о в замкнуты слепо. От ж е л у д к а отходят еще два к а н а л а ,
идущие к оральному полюсу по сторонам глотки.
Соответственно меридиональным к а н а л а м на
Рис. 118. Схема строения гребневика, перерезанного п о в е р х н о с т и т е л а п р о х о поперек (по Гертвигу):
дят 8 ребер, или валиков,
I — ротовое отверстие, 2 — глотка, 3 — ж е л у д о к , 4 — м е р и д и о н а л ь н ы е к а н а л ы , 5 — р я д ы гребных пластинок, 6 — щупальца,
7 — аборальный
орган, 8 — в л а г а л и щ а
щупалец,
9 — к а н а л ы , и д у щ и е к о р а л ь н о м у полюсу
на которых сидят главные
органы д в и ж е н и я гребневиков — гребные пластинки. Р а с х о д я с ь от аборального полюса, ребра доходят почти до ротового. К а ж д о е ребро усажено
рядом поперечно поставленных четырехугольных небольших пластинок:
они прозрачны, тонки и на конце расщеплены наподобие
гребешка.
Пластинки бьют по воде в одном направлении, действуя наподобие множества маленьких весел, и передвигают животное ротовым полюсом вперед. Гистологическое строение пластинок показывает, что к а ж д а я состоит из ряда слившихся друг с другом крупных ресничек.
От рядов пластинок берут начало бороздки, покрытые ресничками
(мерцательные ш н у р ы ) , которые сливаются затем попарно и в числе
четырех направляются к аборальному полюсу.
Таким образом, гребневики в течение всей жизни движутся при помощи измененных ресничек, тогда как у кишечнополостных этот способ
движения имеется лишь у личинок, во взрослом ж е состоянии заменяется
мускульным движением.
Б о л ь ш а я часть гребневиков с н а б ж е н а парой щупалец, с л у ж а щ и х
для захвата добычи. Щ у п а л ь ц а имеют вид длинных обычно разветвленных арканчиков и отходят от боков тела в щупальцевой плоскости,
одно против другого. Они могут втягиваться в особые ямки — щупальцевые в л а г а л и щ а . З а х в а т пищи осуществляется при помощи особых
клейких клеток эпителия щупалец. Н а р у ж н а я поверхность клейкой клетки имеет вид полушария, покрытого каплями липкого секрета. От основания полушария внутрь щ у п а л ь ц а отходит спирально закрученная
нить, прикрепленная другим концом к пучку продольных мышц, проходящих по оси щ у п а л ь ц а и его ветвей (рис. 119). Мелкие морские орга144,
низмы при соприкосновении со щ у п а л ь ц а м и приклеиваются к клейким
клеткам. Если добыча пытается вырваться, то клейкие клетки отходят
Рис. 119. Строение клейкой клетки
гребневика (из Н а у м о в а ) :
Рнс. 120. Схема строения аборального органа (по
Кестнеру):
/ — п о л у ш а р и я с к а п л я м и липкого секрета, 2 — с п и р а л ь н а я
нить,
3— мускульный т я ж щупальца
/ — к о л п а ч о к (колокол) из с л и в ш и х с я ресничек, 2 — д у ж ки, 3— статолит, 4 — м е р ц а т е л ь н ы е б о р о з д к и
от поверхности щ у п а л ь ц а , но остаются соединенными с ним посредством эластичной спиральной нити, которая, к а к пружина, амортизирует
рывки захваченного животного. П о й м а н н а я щ у п а л ь ц а м и добыча захватывается подвижными краями широкого рта.
Н е р в н а я система гребневиков состоит из поверхностного сплетения
нервных клеток, которые под рядами гребных пластинок и мерцательными шнурами образуют более плотные тяжи, идущие к аморальному
полюсу. З д е с ь расположен своеобразный орган чувств, получивший название аборального органа (рис. 120). Основу его составляет утолщение
эктодермы в виде подушечки, прикрытой прозрачным колпаком, образующимся из венчика слипшихся между собой длинных ресничек. Внутри колпака над поверхностью подушечки расположены 4 крючковидные
дужки, образованные длинными слившимися жгутиками, отходящими
от рецепторных клеток, связанных с а б о р а л ь н ы м органом. На д у ж к а х
подвешен статолит, состоящий из склеенных между собой зерен фосфорнокислого кальция. Основания д у ж е к сообщаются при помощи мерцательных жгутов с рядами гребных пластинок. Хотя весь этот а п п а р а т
трактуется как орган равновесия, он служит т а к ж е и для регуляции
движения. У животного с удаленным аборальным
органом движение
гребных пластинок нарушается.
Мезоглея гребневиков хорошо развита, прозрачна и водяниста, как
у медуз. Гребневики не отличаются яркостью окраски, иногда имеют
слегка розовый оттенок. Бьющие, прозрачные гребные пластинки переливаются на общем фоне тела всеми цветами радуги.
Размножение и развитие. Гребневики гермафродиты, причем половые клетки их дифференцируются в энтодерме. По бокам каждого меридионального к а н а л а пищеварительной системы з а л е г а е т с одной стороны колбасовидный яичник, с другой — такой ж е семенник.
Зрелые половые клетки выходят посредством прорыва разделяющей
их стенки в просвет меридиональных каналов, а оттуда через рот наружу, где и происходит оплодотворение.
Жизненный цикл гребневиков простой, без метаморфоза. Д р о б л е н и е
145,
полное, но не равномерное, один полюс з а р о д ы ш а состоит из быстро
дробящихся мелких микромеров, другой — из медленно делящихся
макромеров
(рис. 121). Микромеры дают
эктодерму, макромеры — энтодерму. Микромеры обрастают книзу массу макромеров, которая к тому времени
о б н а р у ж и в а е т на
нижнем
полюсе
впячивание — первичный рот и зачаток гастральной полости. Получается гаструла. По к р а я м бластопора
эктодерма впячивается и образует глотку.
В глубине гастральной полости часть клеток энтодермы
уходит в промежуток между
эктодермой
и энтодермой
(т. е. в остаток полости бластулы) и д а е т там крестообразную группу клеток. И з
этих клеток
впоследствии
формируются
клеточные
элементы мезоглеи и мускульные оси щупалец. Интересно, что здесь мы впервые
видим во время развития
обособленные зачатки специального третьего клеточРис. 121. Эмбриональное развитие гребневика Воного зародышевого пласта —
Ипор.чй (из Байера). А— ранняя стадия дроблемезодермы. Этим
слабым
ния; Б — образование микромеров; В, Г — стадии
зачатком является
вышегаструляции; Д — продольный разрез молодой личинки; Е — сформированная личинка
упомянутая
крестообразная клеточная пластинка.
Классификация. С1епорЬога делятся на два подкласса: Теп1аси1а1а
и А1еп1аси1а1а. Первые в течение всей жизни или только на ранних
стадиях развития имеют щ у п а л ь ц а , вторые лишены щ у п а л е ц на всех
стадиях. Большинство видов относится к щупальцевым (Теп1аси1а1а)
Некоторые из них имеют сильно измененную форму тела, которое
вытягивается в поперечном направлении (в глоточной плоскости) в лен
ту до 1,5 м длины; таков «Венерин пояс» — Сез1из уепеПз (рис. 122,5)
Большой интерес представляют Р1а{ус1етс1еа. Эти
гребневики
(рис. 122, В) сплющены но направлению главной оси и не только плава
ют, но могут и ползать по субстрату на уплощенной ротовой стороне
При переходе от плавающего к ползающему образу жизни организация
гребневиков претерпевает глубокие изменения. Исключение среди них
представляет арктическая форма Г/а/ДеИа (рис. 122,Г), которая ведет
сидячий образ жизни. Молодь ее имеет вид типичных гребневиков. Молодое животное садится ртом на субстрат, средняя часть рта зарастает,
а его концы вытягиваются кверху в трубки, с л у ж а щ и е д л я з а х в а т а пищи.
К бесщупальцевым гребневикам относится обычный в северных и
дальневосточных морях Вегое сисщтз
(рис. 122, Д). Питается он другими гребневиками, з а г л а т ы в а я их широко р а с к р ы в а ю щ и м с я ртом.
146,
Филогения типа С^епорНога. Гребневики о б л а д а ю т некоторыми примитивными чертами, например движением
при помощи измененных
Рис. 122. Различные представители гребневиков. А — Г — щупальцевые
гребневнкн: А — СусИрре (но Хуну): Б — «Венерин пояс» (Сез1из Vепе^^8)
(по Мейеру); В — ползающий гребневик Сое1ор\апа (по Кюкенталю); Г —
сидячий гребневик Т\а1Це11а (из Догеля); Д — бесщупальцевый гребневик
Вегое сисшШз (по Наумову)
ресничек. Р а з в и т и е гребневиков о б н а р у ж и в а е т следы з а к л а д к и мезодермы— этим они п р и б л и ж а ю т с я к червям. Возможно, что гребневики отделились от общего с Сое1еп1ега1а ствола развития до того, к а к последние стали сидячими животными,
РАЗДЕЛ
БИЛАТЕРАЛЬНЫЕ
(В/ЬАТЕША)
ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ (РЬАТНЕЬМ1МТНЕ5, ИЛИ РЬАТОЭЕЗ)
1. Тип плоских червей представлен двусторонне-симметричными (билатеральными) животными, через тело которых можно провести только
одну плоскость симметрии. Двусторонняя симметрия впервые появляется именно в этой группе беспозвоночных.
Плоские черви трехслойны. В процессе онтогенеза у них формируются не два, к а к у кишечнополостных, а три зародышевых листка. Между эктодермой, образующей покровы, и энтодермой, из которой построен
кишечник, у них имеется еще и промежуточный зародышевый листок —
мезодерма. Тело их в большинстве случаев вытянуто в длину и сплющено в спинно-брюшном направлении (принимает вид листа, пластинки,
ленты).
2. В а ж н а я особенность строения плоских червей — наличие у них
кожно-мускульного мешка. Т а к называется совокупность эпителия и расположенной непосредственно под ним сложной системы мышечных волокон. Эти волокна, нередко распадающиеся на несколько слоев (кольцевые, продольные), одевают под эпителием все тело животного в виде
сплошного мешка, а не разбиваются на отдельные мускульные пучки
более специального назначения, к а к у высших билатеральных животных
(членистоногих, моллюсков). Сокращением мышечных элементов кожномускульного мешка обусловливаются характерные
«червеобразные»
движения Р1а№е1ш1п1Ье8.
3. Тело плоских червей не имеет полости — это бесполостные, или
паренхиматозные, животные: пространство между внутренними органами заполнено соединительной тканью мезодермального происхождения,
или паренхимой, с о д е р ж а щ е й многочисленные клетки. Паренхима занимает все промежутки м е ж д у органами, и ее роль многообразна. Она имеет опорное значение, с л у ж и т местом накопления запасных питательных
веществ, играет в а ж н у ю роль в процессах обмена и т. д.
4. Пищеварительный к а н а л имеет еще примитивное устройство, состоя лишь из эктодермальной передней кишки, или глотки, и энтодермальной средней кишки, замкнутой слепо. З а д н е й кишки и заднепроходного отверстия нет. У паразитических форм пищеварительная система
может полностью редуцироваться.
5. Нервная система состоит из парного мозгового ганглия и идущих
от него кзади нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками.
Особого развития достигают два продольных ствола (боковые или брюшные). У плоских червей формируется центральный регулирующий аппарат нервной системы.
6. Кровеносная и д ы х а т е л ь н а я системы отсутствуют.
7. Впервые появляются специальные органы выделения, построенные
по типу так н а з ы в а е м ы х протонефридиев. Они представлены системой
148,
разветвленных канальцев, оканчивающихся в паренхиме особой звездчатой клеткой с пучком ресничек. С внешней средой протонефридии
сообщаются при помощи специальных экскреторных (выделительных)
отверстий.
8. П о л о в а я система плоских червей гермафродитна; к а к правило,
формируется с л о ж н а я система протоков, с л у ж а щ и х для выведения половых продуктов, и появляются органы, обеспечивающие возможность
внутреннего оплодотворения.
К типу плоских червей п р и н а д л е ж а т 5 классов: ресничные черви
(ТигЪеНапа), сосальщики, или трематоды (Тгеша1ос1а), моногенеи (Моп о ^ е п о Ы е а ) , ленточные черви (Се81ос1а) и цестодообразные (Сез1ос1ап а ) . Последние 4 класса представлены исключительно паразитическими
формами.
КЛАСС I. Р Е С Н И Ч Н Ы Е ЧЕРВИ
(Т1ЖВЕЫАК1А)
Свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные, черви, все тело которых покрыто мерцательным эпителием (рис. 123), Число видов турбеллярий достигает 3000.
Строение и физиология. Тело вытянуто в длину, листовидно и обыкновенно лишено каких бы
то ни было придатков.
Лишь у немногих турбеллярий на переднем конце
01
тела имеются небольшие
/ т
щупальцевидные выросты
(рис. 124). Величина турбеллярий незначительна и
варьирует от миллиметра
до нескольких сантиметров. Тело лишь в редких
случаях бесцветно
или
сплошного белого цвета;
обычно животное окрашено в разные, иногда очень
яркие цвета зернами залегающего в к о ж е пигмента.
/Ь
Тело покрыто однослойным
мерцательным
эпителием (рис. 125, А),
который имеет вид высоких цилиндрических клеток, несущих по свободному к р а ю реснички. У некоторых турбеллярий границы между отдельными
клетками исчезают. В таких случаях участки цитоплазмы, несущей ядра,
иногда довольно глубоко
в
т п питV
погружаются
В толщу
тканей,
приобретая
вид
ПОГПУЖЯЮТгя
д
'23'
Ресш
(
т а
™и ы е
черви
(ТигЪеИапа)
А—
1ас1еит ТпсЫк1а ; Б — Мезоз1о(КЬаМосое.а); В — Ьер1ор1апа а1апоь (Ро1ус1асПс1а) (по Стрелкову)
ОеМгосоеЫт
еНгепЬеге1
149,
колбочек, которые суженной частью соединены с н а р у ж н ы м слоем
(рис. 1 2 5 , 5 ) . Последний лишен ядер и представляет собой неразделенную цитоплазматическую пластинку с ресничками по свободному краю.
Такой тип строения покровов называется погруженным эпителием.
С покровами турбеллярий связаны многочисленные кожные железы.
Обычно это бокаловидной или грушевидной формы железистые клетки,
разбросанные по всей поверхности тела или собранные в комплексы.
Они могут з а л е г а т ь к а к в самом эпителии, так и погружаться в глубь
тела. Одной из разновидностей к о ж н ы х ж е л е з являются рабдитные клетки, с о д е р ж а щ и е блестящие, сильно преломляющие свет палочки — рабдиты. Последние л е ж а т перпендикулярно к поверхности тела. При разд р а ж е н и и животного они легко выбрасываются из эпителия н а р у ж у и, сильно
р а з б у х а я в воде, образуют на поверхности тела червя сгустки слизи, возможно,
играющей защитную роль. Под эпителием находится эластичная основная, или
б а з а л ь н а я , м е м б р а н а — продукт выделения оснований эпителиальных
клеток;
она с л у ж и т для придания телу определенной формы и для прикрепления мышц.
П о д базальной мембраной помещается
с л о ж н а я мышечная система, состоящая
из нескольких слоев гладких мышечных
волокон. Н а и б о л е е поверхностно располагается слой кольцевых мышц, несколько глубже — продольных и, наконец, диагональных мышечных волокон, идущих в
двух н а п р а в л е н и я х и перекрещивающихся между собой под углом. Совокупность
мышц вместе с эпителием
образует
кожно-мускульный мешок. Кроме того, у
всех турбеллярий имеются х а р а к т е р н ы е
для них дорзовентральные, или спиннобрюшные, мышцы. Это пучки волокон,
идущих от спинной стороны тела к брюшной и прикрепляющихся к базальной
мембране обеих плоских сторон тела;
таким образом, животное может сплющивать тело в спинно-брюшном направлении.
Д в и ж е н и е турбеллярий, с одной сторон ы , — результат биения ресничек наружного эпителия, с другой — обусловливаются сокращением
кожно-мускульного
Рис. 124. Схема строения трехветмешка.
ТигЪеИапа
и
ползают,
и плавают.
вистой'турбеллярии (по Г р а ф ф у ) :
Мелкие формы главным образом плава/ — щ у п а л ь ц е в и д н ы е выросты, 2 — г л а за. 3 — мозговой ганглий, 4 — п е р е д н я я
ют при помощи ресничек. Более крупные
ветвь кишечника, 5 — п р о д о л ь н ы й нервпредставители ползают, вытягивая, соный ствол, 6 — поперечные н е р в н ы е перемычки,
7 — глотка,
8 — глоточный
к р а щ а я и изгибая тело.
к а р м а н , 9 — семяпровод,
10—ротовое
отверстие,
11 — семенники,
12 — совоКнутри от кожио-мускульного мешка
купительный орган, 13 — з а д н я я
ветвь
все промежутки м е ж д у органами заполкишечника,
14 — половое
отверстие,
15 — яйцевод,
16—половая
клоака,
нены паренхимой — рыхлым скоплением
17 — к о п у л я т и в н а я с у м к а , 18 — ж е л т о ч ники, 19 — яичник. Слева у д а л е н ы сесоединительнотканых клеток, соединяюменники, справа — ж е л т о ч н и к н и яичщихся друг с другом своими отростками.
ник
150,
Между клетками имеются небольшие пространства с водянистой жидкостью, что позволяет паренхиме выполнять роль посредника в передаче
продуктов пищеварения от кишечника к внутренним органам. Одновременно осуществляется и перенос продуктов обмена к выделительной системе. Кроме того, наличие многочисленных ф и б р и л л я р н ы х образований
позволяет р а с с м а т р и в а т ь паренхиму к а к опорную ткань.
Пищеварительная
система состоит из передней и средней кишки,
з а м ы к а ю щ е й с я слепо. Рот с л у ж и т не только д л я проглатывания пищи,
Рис. 125. Схема строения кожно-мускульного мешка. А — с типичным
мерцательным эпителием, Б — с погруженным эпителием (по Граффу, схематизировано):
1 — клетки эпителия, 2 — р а б д и т ы , 3 — ресиички, 4 — б а з а л ь и а я м е м б р а н а , 5 —
кольцевые мышцы, 6 — диагональные мышцы, 7 — дорзовеитральиые мышцы,
8 — п р о д о л ь н ы е м ы ш ц ы , 9 — н а р у ж н ы й ц и т о п л а з м а т и ч е с к и й слой, 10 — погруж е н н ы е участки ц и т о п л а з м ы с я д р а м и
Рис. 126. Строение бескишечной турбеллярии Сото1и1а
(по Бреслау):
1 —- п а р е н х и м а , 2 — ротовое отверстие, 3 — п и щ е в а р и т е л ь н а я п а р е н х и м а , 4 — половые
5 — м у ж с к о й совокупительный орган
отверстия,
но и для выбрасывания непереваренных твердых остатков. Большинство
турбеллярий — хищники, питающиеся различными мелкими животными.
Р о т помещается обычно на брюшной стороне тела: на небольшом
расстоянии от переднего конца тела, посредине брюшной стороны, или
ближе к заднему полюсу. Рот ведет в эктодермальную глотку, которая,
в свою очередь, переходит в среднюю кишку. У некоторых крупных турбеллярий (например, у пресноводных планарий отр. Тпс1асИс1а и у морских турбеллярий отр. Ро1ус1асИс1а) ротовое отверстие открывается не
в глотку, а в особое глубокое впячивание н а р у ж н ы х покровов, называемое глоточным карманом (см. рис. 124, 135). Со дна к а р м а н а в его полость вдается мускулистая глотка. Она имеет вид трубки, которая может сильно вытягиваться и высовываться через рот н а р у ж у , с л у ж а для
151,
з а х в а т а добычи. Э н т о д е р м а л ь н а я средняя кишка устроена у многих
форм ТигЬеПапа различно. У мелких турбеллярий (отр. КЬаЬ(1осое1а,
Масгоз^оггпйа и др.) она имеет вид простого мешка или слепо замкнутой трубки (см. рис. 134, В). У крупных ж е форм кишечник, к а к правило, разветвлен. Так, у многоветвистых (Ро1ус1асНс1а) глотка ведет в
желудок, от которого во все стороны к к р а я м тела отходят ветвящиеся
каналы, слепо з а м к н у т ы е на концах (см. рис. 135). У трехветвистых
(Тпс1асПс1а) от глотки, находящейся вблизи средины тела, отходят сразу три главные ветви кишечника (см. рис. 123, 124): одна идет прямо
вперед, другие две загибаются и по бокам глотки н а п р а в л я ю т с я н а з а д ;
к а ж д а я из ветвей дает побочные слепые веточки. Такое строение кишечника не случайно. У мелких турбеллярий, размер которых не превышает
нескольких миллиметров, продукты пищеварения легко распределяются
по всему телу через рыхлую паренхиматозную ткань. У крупных ж е трикладид и поликладид, иногда достигающих 1—3 и д а ж е 30 см, этот
процесс чрезвычайно затруднен. У таких турбеллярий функцию распределения продуктов пищеварения по телу животного выполняют ветви
кишечника, пронизывающие паренхиму во всех направлениях и непосредственно соприкасающиеся со всеми т к а н я м и и органами. В процессе
переваривания пищи у турбеллярий, т а к ж е к а к у кишечнополостных,
большое место з а н и м а е т внутриклеточное пищеварение. Частицы пищи,
предварительно подвергающиеся обработке секретом глоточных желез,
поступают в кишечник и з а х в а т ы в а ю т с я клетками кишечного эпителия,
в которых формируются многочисленные пищеварительные вакуоли.
У отряда бескишечных турбеллярий в ы р а ж е н н а я средняя кишка вообще отсутствует (рис. 126). Глотка у них вдается в несколько обособленный участок паренхимы (пищеварительная п а р е н х и м а ) , в которой происходит внутриклеточное переваривание пищи.
Нервная система турбеллярий слагается из мозгового ганглия и отходящих от него нервных стволов. Главной особенностью этой системы,
по сравнению с таковой кишечнополостных, является концентрация нерв-
Рис. 127. Нервная система турбеллярий. А — СопюоШа (Асое1а) (из Байера);
Б— Во(кгюр1апа (представитель отряда, близкого к отр. Тпс1асНс1а); В — Ме$о$1ота (КЬаМосое1а); Г — Р1апосега (Ро1ус1асИс1а) (из Беклемишева, по разным авторам):
I — мозговой ганглий, 2 — б р ю ш н ы е п р о д о л ь н ы е стволы, 3 — боковые и спинные
ные нервные стволы, 4 — поперечные перемычки
152,
продоль-
ных элементов у переднего конца тела, с о п р о в о ж д а ю щ а я с я формированием двойного узла — мозгового ганглия. Это примитивный мозг, выполняющий роль регулирующего нервного центра. От ганглия отходят стволы, состоящие из нервных волокон и рассеянных на их протяжении нервных клеток.
Строение нервной системы турбеллярий разнообразно, что позволяет
понять основные пути ее эволюции в пределах класса. У некоторых бескишечных турбеллярий (Асое1а) нервная система еще очень просто устроена (рис. 127, А). Она представлена диффузным сплетением, расположенным очень поверхностно и несколько напоминающим нервную систему кишечнополостных. Маленький
мозговой ганглий
иннервирует
статоцист, расположенный на переднем конце тела червя. Совершенствование этой примитивной нервной системы идет в трех главных направлениях. П р е ж д е всего происходит упорядочивание подкожного сплетения, в результате чего обособляются нервные стволы и соединяющие их
поперечные перемычки. П а р а л л е л ь н о идет увеличение размеров и усиление роли мозгового ганглия, который из маленького узелка, иннервирующего статоцист, постепенно п р е в р а щ а е т с я в главный координирующий центр всего тела. Одновременно происходит погружение нервной
системы в толщу паренхимы, что можно р а с с м а т р и в а т ь к а к в а ж н о е приспособление, обеспечивающее з а щ и т у ганглия и стволов от возможных
повреждающих воздействий внешней среды. Наконец, следует отметить
еще один в а ж н ы й момент в эволюции нервной системы турбеллярий.
Число продольных стволов, дифференцирующихся из беспорядочного
нервного сплетения, у примитивных форм довольно значительно (5—6
пар). В ходе эволюции оно уменьшается до двух и д а ж е одной пары
(рис. 127, В). Оставшиеся стволы обычно сильно развиты и отличаются
значительной толщиной. Следовательно, здесь мы имеем дело с явлением олигомеризации гомологичных органов. Все продольные стволы соединены поперечными кольцевыми перемычками, т а к что нервная система приобретает вид правильной решетки (рис. 127, Б). Такой тип строения нервной системы, свойственный и другим классам плоских червей,
называется ортогоном.
У своеобразной группы многоветвистых турбеллярий (отр. Ро1ус1асНйа) мозговой ганглий сравнительно д а л е к о отодвинут от переднего конца животного и находится м е ж д у ним и срединой тела (рис. 127, Г ) ,
тогда к а к у трехветвистых (отр. Тг1с1ас11с1а), прямокишечных (отр.
КЬаЬс1осое1а) и некоторых других турбеллярий ганглий приближен к
переднему полюсу. Соответственно с этим и расположение нервов, отходящих от ганглия, различно. У многоветвистых турбеллярий они в большом количестве (до 11 пар) расходятся звездообразно во все стороны,
причем длина стволов (в связи с положением ганглия) увеличивается от
передних к задним. М е ж д у соседними нервными стволами имеется система тонких перемычек, о б р а з у ю щ и х сложное нервное сплетение. Д в а
задних нервных ствола развиты более прочих, что придает нервной системе билатеральный х а р а к т е р . У трехветвистых от мозга т о ж е идет кзади несколько нервных стволов, но среди них особенно выделяется пара
брюшных, которые толще всех остальных; таким образом, у трехветвистых б и л а т е р а л ь н а я симметрия в нервной системе сильно в ы р а ж е н а .
Органы чувств у ТигЪеИапа развиты сравнительно богато. Д л я осязания с л у ж и т вся к о ж а , а у некоторых видов, кроме того, небольшие
парные щ у п а л ь ц а переднего конца тела. Механические и химические
р а з д р а ж е н и я , поступающие из внешней среды, непосредственно воспринимаются длинными неподвижными ресничками, рассеянными по телу
турбеллярии. Эти реснички (или жгутики) устроены принципиально т а к
153,
же, к а к чувствительный волосок (книдоциль)
стрекательных
клеток
кишечнополостных (с. 118). О д н а к о в отличие от книдоциля они связаны
с нервными клетками, отростки которых подходят к мозговому ганглию
(рис. 128). Это обеспечивает общую централизованную ответную реакцию животного на р а з д р а ж е н и е . Органы чувств такого строения назы4
Рис. 128. Схема расположения кожных
чувствительных окончаний (сенснлл) турбеллярии. Поперечный разрез головного
конца (схематизировано, по Гелей):
1 — чувствительные
реснички,
связанные . с
нервными к л е т к а м и , 2 — н е р в н ы е клетки, 3 —
отросток нервной к л е т к и , 4 — мозговой
гаиглнй. 5 — клетка ресничного э п и т е л и я
Рис. 129. Схема строения глаза турбеллярии (по Гессе):
1 — пигментный б о к а л , 2 — я д р а клеток пигментного
бокала,
3 — светочувствительная
часть рецепторных клеток, 4 — я д р а рецептурных клеток, 5 — нервные волокна, о б р а з у ю щ и е
з р и т е л ь н ы й иерв
ваются сенсиллами. У некоторых турбеллярий (Асое1а и др.) имеются
органы чувств равновесия в виде замкнутых мешочков — статоцистов со
слуховым камешком из углекислой извести внутри. Статоцист помещается над мозговым ганглием. Г л а з а имеются почти всегда. Г л а з может
быть одна пара, и они л е ж а т непосредственно над мозгом; или ж е их
больше (несколько десятков), причем они могут о к а й м л я т ь к р а я всей
передней половины тела. Г л а з (рис. 129) обычно состоит из пигментного
бокала, образованного одной или несколькими пигментными клетками.
В полость б о к а л а вдается светочувствительная часть рецепторных клеток. От них отходят нервные волокна, которые соединяются затем в зрительный нерв и н а п р а в л я ю т с я к мозгу. Пигментный бокал о б р а щ е н своей вогнутой стороной к поверхности тела, т а к что световые лучи д о л ж н ы
сначала пройти сквозь тела рецепторных клеток, прежде чем попадут
на светочувствительные участки последних. Г л а з а подобного рода получили название обращенных, или инвертированных. Напомним, что в глазах медуз светочувствительная часть ретинальных клеток, была распол о ж е н а на тех их концах, которые направлены кнаружи, к источнику свет а — это г л а з а необращенные, или неинвертированные.
Органов дыхания у турбеллярий нет. Кислород, растворенный в воде, поступает в тело червя путем диффузии через всю поверхность.
В этом отношении большое значение имеет уплощенная ф о р м а тела турбеллярий.
Выделительная
система к а к отдельная система органов впервые появляется у ресничных червей (рис. 130, 131). Она представлена двумя
154,
или несколькими к а н а л а м и , к а ж д ы й из которых одним концом открывается н а р у ж у . От этих главных к а н а л о в в глубь тела отходят многочисленные побочные ветви; последние д а ю т начало более тонким протокам. С а м ы е концевые участки всей системы представляют собой очень
тонкие к а н а л ь ц ы ( к а п и л л я р ы ) , проходящие внутриклеточно (они пронизывают несколько расположенных в ряд клеток). Н а
свободных концах капилляры з а м ы к а ю т с я особыми довольно крупными звездчатыми клетками. От внутренней поверхности такой клетки в просвет к а н а л ь ц а отходит пучок ресничек. Реснички все время бьют наподобие пламени свечи, колеблемого ветром, почему пучку
и д а л и название мерцатель-
Рис. 130. Выделительная система турбеллярий.
А — расположение главных выделительных каналов в теле прямокишечной турбеллярни Оуга1гух
кегтарНгосШиз (из Райзингера); Б — схема строения протонефридиев (по Буэ и Шантон):
1 — главные продольные выделительные каналы, 2 — разветвления
канальцев. 3 — звездчатые
(мерцательные)
клетки, 4 — м е р ц а т е л ь н о е п л а м я , 5 — в ы д е л и т е л ь н ы е отверстия
Рис. 131. Электронномикроскопическая схема строения мерцательной
клетки
(по
Кюммелю, изменено):
1 — з в е з д ч а т а я ч а с т ь мерцательной
клетки,
2—
цитоплазматические
тяж и , 3 — т р у б к а (внутри
мерцательное пламя)
ного пламени. Постоянная работа ресничек препятствует застою подлежащей удалению жидкости, которая проходит д а л ь ш е по тонкому выделительному к а н а л ь ц у в силу законов капиллярности.
Выделительные органы в виде ветвистых каналов, замкнутых на концах звездчатыми клетками, н а з ы в а ю т с я протонефридиями. С помощью
электронного микроскопа удалось выяснить у л ь т р а с т р у к т у р у этих образований. Х а р а к т е р н а я з в е з д ч а т а я часть клетки переходит в трубку
(рис. 131), внутри которой и расположен пучок ресничек мерцательного
пламени. Н а ч а л ь н ы й участок стенки трубки о б р а з о в а н продольно расположенными плотными цитоплазматическими т я ж а м и ; тончайшие щелевидные просветы м е ж д у ними з а т я н у т ы слизистой пленкой. Именно в
155,
этом участке протонефридия и происходит просачивание в к а н а л е ц жидкости из о к р у ж а ю щ е й паренхимы. Протонефридии образуются за счет
эктодермы. Функция их, по-видимому, з а к л ю ч а е т с я не столько в удалении из организма жидких продуктов обмена веществ, сколько в регуляции осмотического давления. Этим объясняется особенно сильное развитие протонефридиев у пресноводных турбеллярий. В их ткани вследствие разницы осмотического давления между клетками тела и внешней
средой непрерывно поступает вода, избытки которой и выводятся наружу протонефридиями. У примитивных морских турбеллярий
(отр.
Асое1а) специальных органов выделения еще нет и удаление экскретов
осуществляется подвижными клетками — амебоцитами, которые, «нагрузившись» продуктами обмена, выходят н а р у ж у через кожные покровы.
Половая система ресничных червей гермафродитна и нередко сложно устроена (см. рис. 124, 134, 135). Главное усложнение по сравнению
с кишечнополостными — образование специальных выводных протоков,
с л у ж а щ и х д л я выведения половых клеток н а р у ж у . Д л я большинства
турбеллярий характерно т а к ж е наличие компактных половых желез,
о б л а д а ю щ и х собственными оболочками. Б о л ь ш о е разнообразие в строении половой системы турбеллярий не позволяет дать единую характеристику этой системы. Приведенное ниже описание составлено главным
образом на б а з е организации многоветвистых и трехветвистых (Ро1ус1а(Нйа и Тпс1асН(1а).
М у ж с к а я система состоит из многочисленных небольших мешочков,
семенников, рассеянных в паренхиме. От семенников отходят семявыносящие каналы, которые с к а ж д о й стороны тела впадают в один продольный проток — семяпровод. Оба семяпровода, идущие по бокам глотки и
позади нее, соединившись, образуют семяизвергательный канал, залегающий внутри мускулистого совокупительного органа ( р е ш з ) , который
впадает в особое впячивание на теле — половую клоаку; последняя открывается н а р у ж у отверстием, через которое совокупительный орган
может высовываться н а р у ж у . В половую клоаку впадают и женские
половые протоки.
Ж е н с к а я половая система содержит или много очень мелких яичников, или их только два, или всего один. Уменьшение числа яичников часто происходит оттого, что большинство их утрачивает способность производить настоящие яйцевые клетки и п р е в р а щ а е т с я в так н а з ы в а е м ы е
желточники, поставляющие лишь питательные вещества. М о ж н о представить себе, к а к возникло такое изменение в строении и функционировании яичников в процессе эволюции турбеллярий. По-видимому, часть
половых клеток к а ж д о г о из первоначально многочисленных яичников не
развивалась, а ш л а на питание растущих ооцитов (такие отношения
бывают у некоторых примитивных т у р б е л л я р и й ) . Впоследствии ж е сов е р ш а л а с ь дифференцировка яичников на собственно яичник, производящий ооциты, и желточники, клетки которых — желточные клетки —•
гомологичны ооцитам, но утратили способность к оплодотворению и развитию. Они набиты большим количеством питательных веществ и входят в состав сложного яйца (см. н и ж е ) , где с л у ж а т для питания развивающегося з а р о д ы ш а . От яичников отходят два к а н а л а яйцевода,
направляющихся к з а д и и попутно принимающих тонкие протоки желточников. Позади глотки оба яйцевода соединяются в один к а н а л — влагалище, который открывается в половую клоаку. Наконец, нередко в
половую клоаку впадает еще небольшой мешочек, н а з ы в а е м ы й копулятивной сумкой, в которую при оплодотворении поступает семя другой
особи. К а ж д а я оплодотворенная яйцеклетка о к р у ж а е т с я группой жел156,
точных клеток и вместе с ними покрывается общей скорлупой. В результате образуются сложные (т. е. состоящие из разнородных клеточных
элементов) яйца. Они характерны не только для многих турбеллярий, но
и для других плоских червей.
Оплодотворение внутреннее, причем совокупительный орган одной
особи вводится в половую клоаку другой, функционирующей в данный
момент как самка.
Д е т а л и устройства половой системы у разных групп ресничных червей могут варьировать. Так, далеко не у всех турбеллярий происходит
разделение женских половых ж е л е з на яичники и желточники. Многочисленные семенники нередко подвергаются олигомеризации, и число
их низводится до двух (например, в отряде КНаЪс1осое1а). Особого внимания з а с л у ж и в а е т крайне примитивно устроенная половая система
бескишечных турбеллярий. Половые клетки их л е ж а т прямо в паренхиме, не о б р а з у я оформленной ж е л е з ы (см. рис. 134). Нередко отсутствуют и половые протоки. У некоторых примитивных бескишечных турбеллярий (отр. Асое1а), по-видимому, еще нет половых отверстий и яйца
выводятся через р а з р ы в стенки тела или через рот, что напоминает соответствующий процесс, наблюдаемый у кишечнополостных. Своеобразен
и способ оплодотворения, при котором совокупительный орган одной
особи вбуравливается прямо в кожу и паренхиму другой, куда и выпускает сперматозоиды. Последние затем у ж е самостоятельно доходят до
яиц и оплодотворяют их. Необычайное разнообразие устройства половых протоков у турбеллярий убедительно свидетельствует, что т а к а я
система образований впервые р а з в и л а с ь в пределах данной группы.
Половые протоки — новоприобретение турбеллярий, связанное с переходом к ползающему образу жизни. Мы застаем турбеллярий в тот момент их эволюции, когда половая система находится «в поисках» новых
наиболее выгодных и удобных форм выведения половых продуктов наружу или введения их в тело партнера во
время полового процесса.
Размножение и развитие. В большинстве
случаев размножение только половое. Эмбриональное развитие в разных о т р я д а х
ресничных
червей
сильно
различается.
Обычно яйца испытывают полное, но неравномерное дробление, напоминающее спиральный тип дробления кольчатых червей
(см. д а л е е ) . Б л а с т о м е р ы яйца еще до образования гаструлы дифференцированы на
микромеры, из которых получается в дальнейшем эктодерма, и на 4 макромера, дающих начало энтодерме и мезодерме.
У морских турбеллярий отр. Ро1ус1асП(1а
развитие сопровождается
метаморфозом.
Из яйца выходит т а к н а з ы в а е м а я мюллеровская личинка (рис. 132), о т л и ч а ю щ а я с я
от взрослой особи многими существенными
признаками.
Тело личинки яйцевидно, а не сплющено
в спиино-брюшном направлении, кишечник
неразветвленный, в виде простого мешка. Рис. 132. Мюллеровская личинка (из Байера):
Особенно ж е характерно присутствие во- / — г л а з а , 2 — мозговой ганглий,
круг середины тела, немного впереди рта, 3— м е ш к о в и д н ы й кишечник, 4 —
отверстие, 5 — лопасти, б —
венчика из 8 довольно длинных лопастей, по ротовое
предротовой м е р ц а т е л ь н ы й венчик
157,
свободному к р а ю которых проходит пояс сильно развитых ресничек. Совокупность ресничек образует сплошной предротовой мерцательный венчик. Личинка ведет свободноплавающий планктонный о б р а з жизни и,
лишь превратившись постепенно в маленькую турбеллярию, опускается
на дно. У прочих ресничных червей развитие прямое.
Некоторые турбеллярии (отр. Масгозк>п"йс1а) способны к бесполому
р а з м н о ж е н и ю посредством повторного поперечного деления. Д е л е н и е начинается поперечной перетяжкой тела позади глотки (рис. 133). Еще до полного отделения задней половины тела в последней замечается з а к л а д к а органов, которые впоследствии регенерируют, и образуется целое животное. Позади перетяжки от эктодермы обособляется п а р н а я кучка клеток — первый з а ч а т о к мозгового ганглия; над ним формируются глаза, а немного позади з а к л а д ы в а е т с я зачаток глотки. Только после этого наступает деление.
Т а к к а к з а к л а д к а и о б р а з о в а н и е органов происход я т заранее, то обе особи (получающиеся в результате деления) сразу ж е становятся способными питаться, воспринимать р а з д р а ж е н и я и т. д. У многих
турбеллярий отделение задней половины от передней з а д е р ж и в а е т с я настолько, что к а ж д ы й из будущих дочерних индивидов успевает начать подготовку к новому делению. Таким путем у М1сто51отит
и некоторых других составляются цепочки из 4,8 и
д а ж е 16 особей, расположенных в один ряд; впоследствии цепочка р а з р ы в а е т с я на отдельные особи. Такие цепочки носят х а р а к т е р к а к бы временных колоний.
Классификация. Д о недавнего времени была
широко принята с т а р а я система классификации
турбеллярий, по которой этот класс на основании
особенностей строения кишечника делился на отряды бескишечных, многоветвистых, трехветвистых и
прямокишечных. В настоящее время классификация
основательно переработана и насчитывает 12 отрядов. Назовем лишь главнейшие из них.
Рис. 133. Т у р б е л л я р и я
М1сго$(отит
(Масго51оггис1а) в состоянии
деления — цепочка из
16 особей (из Граф-
Фа):
1 — передняя
(материнс к а я ) особь, 2 — з а д н я я
(1-я д о ч е р н я я ) особь, 3,
4 — дочерние особи, отд е л и в ш и е с я от д в у х первых
и
частично
уже
сформированные.
5 —
н а ч а л ь н ы е с т а д и и отделения
новых
дочерних
особей,
б — кишечник,
7 — глотка,
8 — глаза,
9 — г р а н и ц ы м е ж д у формирующимися
особями
158,
Отряд 1. Бескишечные ( А с о е 1 а ) — о ч е н ь мелкие, преимущественно
морские
формы,
характеризующиеся
рядом
примитивных черт организации (отсутствие кишечника, роль
которого выполняет пищеварительная паренхима, отсутствие
протонефридиев, поверхностное расположение нервного сплетения, примитивное строение половой системы и др.). Имеют
статоцист. Некоторые Асое1а с о д е р ж а т в паренхиме многочисленные симбиотические
одноклеточные
водоросли зоохлореллы, придающие телу
зеленую окраску.
Представитель:
СопиоШа
(рис. 134, А), обычная форма морских побережий,
объект многочисленных физиологических исследований.
Отряд 2. Макростомиды (Масго$(огшс1а} — мелкие пресноводные и морские турбеллярии с мешковидным кишечником.
П о л о в а я система примитивна (нет обособленных желточник о в ) . Главные представители: Масго$1отит
и М1сгоз1отит.
Последним свойственно бесполое размножение путем поперечного деления, с о п р о в о ж д а ю щ е г о с я образованием цепочки особей (см. рис. 133).
Отряд 3. Гнатостомулиды (Спа(Но$(оти11с1а)—своеобразная группа мелких турбеллярий, обитающих в песке морских
побережий. Имеют мешковидный кишечник и пару хитиноиДных челюстей, р а с п о л о ж е н н ы х в глотке. Х а р а к т е р н а я особен-
ность отряда •— строение покровного эпителия, клетки которого несут не реснички, а
жгутики (каждая клетка снабжена одним жгутиком). К примитивным чертам строения
гнатостомулид следует отнести поверхностное расположение нервной системы, отсутствие протонефридиев, отсутствие обособленных желточников. Представитель: ОпаНгоз1оти1а (рис. 134, Б).
Отряд 4. Миоговетвистые (Ро|ус1асНс1а) — морские, нередко сравнительно крупные
(до 15 см) турбеллярии, обладающие листовидной формой тела. С их крупными размерами связана разветвлен ность кишечника (см. выше) и множественность половых
желез (рис. 135). В строении половой системы поликладид есть некоторые примитивные черты — отсутствие обособленных желточииков, а у некоторых видов — и половых протоков и т. д. Тропические представители поликладид, особенно обитатели
коралловых рифов, характеризуются яркой н пестрой окраской. В наших северных
морях обычна 1*ер1ор1апа (см. рис. 123, В). Развитие идет с метаморфозом
(см.
рис. 132).
Отряд 5. Трехветвистые, или планарии (Тпс1асНс1а) — многочисленный и богатый
представителями отряд. Тело листовидное или лентовидное. Д л я половой системы характерно наличие многочисленных семенников, двух яичников и множества желточников. Средняя кишка трехветвиста. Преимущественно пресноводные формы, к которым
принадлежат наиболее известные наши турбеллярии: молочно-белая плаиария Оепйгосое1ит 1ас1еит 2—3 см длины (см. рис. 123, Л), темная Ро1усеИв с многочисленными глазами, окаймляющими переднюю половину тела, и др. Немногие Тпс1асИс1а живут в морях (например, Ргосегойез 1оЬа(а с весьма правильным, повторяющимся расположением многих органов по продольной оси тела). Некоторые тропические виды,
например В^раНит, приспособлены к наземному образу жизни, встречаются
под
листьями, в сырой земле и т. п. Наземные Тпс1асШа могут иногда достигать 30 С1й
длины. Особенно богато планариямн озеро Байкал, где они достигают значительных
размеров и встречаются на глубине до нескольких сотен метров.
Отряд 6. Прямокишечные (КНаЬс1осое1а, или №огЬаЬс1осое1а). Очень мелкие (0,5—
Рис. 134. Представители разных отрядов турбеллярий. А — бескишечиая турбеллярии
Сото1и!а (по Граффу); Б — представитель отряда гнатостомулид Опа1о$1оти1а (по
Аксу); В — прямокишечная турбеллярия йа1уе11а
(по Бреслау):
/ — ротовое отверстие, 2 — г л а з а , 3 — мозговой ганглий, 4 — глотка, 5 — кишечник, 6 — семенники,
7 — желточники, 8 — с е м я п р о в о д ы , 9—совокупительный
орган, 10— п о л о в а я к л о а к а , 11 — половое
отверстие, 12 — к о п у л я т и в н а я с у м к а ,
13 — яичинки.
14 — статоцист.
15—хитиноидные
челюсти,
16 — половые клетки, л е ж а щ и е в п а р е н х и м е
159,
5 мм) животные (см. рис. 134, В) с телом большею частью лишь слабо приплюснутым,
почти цилиндрическим или веретеновидным. Многие нз них хорошо плавают в воде
при помощи биения покрывающих тело ресниц. Характерную черту организации образует прямой, слепо замкнутый сзади кишечник.
Ротовое отверстие обычно расположено у переднего конца тела. Н а д глоткой помещается небольшой мозговой ганглий, от которого идут назад 3, 2 или д а ж е 1 пара
1
Рис. 135. Организация Ро1ус1асПс1а (по Граффу):
/ — мозговой ганглий, 2 — п р о д о л ь н ы е нервные стволы, 3 —
с р е д н я я часть к и ш е ч н и к а , 4 — б о к о в ы е ветви кишечника, 5 —
глотка, 6 — глоточный к а р м а и , 7 — яичники, 8 — яйцевод,
9 — ж е н с к о е половое отверстие, 10 — совокупительный оргии,
11 — семенники, 12 — с е м я п р о в о д . Н а р и с у н к е слева у д а л е н ы
яичники, справа — семенники
нервных стволов. Из органов чувств большей частью имеется пара очень просто устроенных глазков в переднем конце тела. Выделительную систему образует 1 пара каналов с двумя отверстиями. В половой системе характерно массивное строение гонад, которые чаще всего состоят из одной пары семенников, яичников и желточников. Расположение мужского и женского половых отверстий весьма варьирует. При этом в ряде
случаев женская половая система помимо протока, служащего для выделения яиц,
имеет другой проток специально для совокупления — влагалище. Мы даем столь подробное описание этого отряда ввиду того, что этой группе ресничных червей придается в настоящее время большое филогенетическое значение как исходной группы для
других классов червей, с чем мы ознакомимся позже.
Прямокишечные встречаются в пресных водах, морях и на суше (во мху). Имеются и паразитические формы, поселяющиеся на моллюсках и других беспозвоночных.
Отряд 7. Темноцефалы (ТЬешпосерЬаНйа). Эктопаразиты тропических пресноводных
ракообразных, моллюсков, водных черепах. Мелкие, несколько миллиметров длиной,
уплощенные с вытянутым телом черви, обладающие спереди пучком щупалец (рнс.
136, А), а сзади прикрепительной присоской с клейкими железами. Покровы лишейы
160,
ресничек. В организации тсмноцефал есть много общего с прямокишечными турбелляриями, тем не менее их систематическое положение спорно. Ранее их помещали среди сосальщиков, позднее выделяли в самостоятельный класс. Сейчас большинство исследователей считают темноцефал турбелляриями, сильно измененными паразитическим
образом жизни.
Отряд 8. Удонеллиды (11с1опе1Пс1а). Мелкие морские турбеллярии, тело которых
имеет лишь несколько миллиметров в длину и несет на заднем конце большую присоску (рис. 136, Б), снабженную клейкими железами (приспособление к паразитическому образу жизни). Удонеллиды поселяются на теле рачков, которые, в свою очередь, являются паразитами рыб. Ротовое отверстие ведет в глотку и кольцевидный кишечник, огибающий комплекс половых желез. Развитие прямое. Систематическое положение удонеллид спорно.
А
Б
Рис. 136. Паразитические турбеллярии. А — организация
Т11етпосерЬа1а (по Бреслау); Б — удонеллиды ( Ш о п е Ш й а ) :
1 — пучок щ у п а л е ц . 2 — в ы д е л и т е л ь н ы й к а и а л , 3 — экскреторное отверстие, 4 — семенники. 5 — к о п у л я т и в н ы й орган, 6 — половое отверстие, 7 — присоска, 8 — яичиик, 9 — ж е л т о ч и и к , 10 — кишечник,
И — глотка, 12 — мозговой ганглий, 13—зрелое
яйцо, 14 — ж е л е зистые клетки
Происхождение турбеллярий. П р и рассмотрении турбеллярий мы
сталкиваемся с в а ж н ы м и вопросами возникновения билатеральной симметрии и происхождения всего типа плоских червей. П о вопросу о происхождении турбеллярий наибольшее распространение получили две
теории. Д о л г о е время популярностью пользовалась теория Л а н г а , которая основывается на сходстве организации многоветвистых турбеллярий и гребневиков. И те и другие движутся при помощи ресничек, у обеих групп пищеварительная система устроена по общему типу, состоит из
глотки, ж е л у д к а и отходящих от него слепых ветвей. Подобно гребневикам, некоторые турбеллярии имеют расположенный над мозгом орган
6-763
161
чувства равновесия (статоцист). Наконец, в развитии гребневиков имеются наметки на з а к л а д к у третьего зародышевого листка — мезодермы,
который у ж е отчетливо в ы р а ж е н у турбеллярий. Сходство турбеллярий
и гребневиков к а з а л о с ь очень убедительным при сравнении поликладид
с видом Сое1ор1апа те^5скп^коV^, который был описан русским зоологом А. О. Ковалевским. Сое1ор1апа, как и турбеллярии, сплошь покрыта
мелкими ресничками, лишена гребных пластинок, листовидно сплющена
и м о ж е т не только плавать, но и ползать по субстрату; кишечник ее
сильно разветвлен. По мнению Л а н г а , эти гребневики обнаруживают
известный переход к организации, характерной для отр. Ро1ус1асНс1а, и
д а ю т ключ к пониманию происхождения плоских червей. О д н а к о теория
Л а н г а во многих отношениях уязвима. В основу филогенетического древа турбеллярий она ставит сложно устроенных поликладид, в то ж е время примитивных Асое1а рассматривает к а к вторично упрощенных животных. Основываясь на внешнем сходстве и на строении кишечника обеих
групп, теория оставляет без внимания особенности строения половой
системы и других органов турбеллярий. Кроме того, данные по эмбриональному развитию поликладид и гребневиков, сравнительный анализ
соответствия осей тела этих животных показали несостоятельность теории Л а н г а .
В т о р а я теория происхождения турбеллярий, выдвинутая Г р а ф ф о м и
впоследствии модернизированная и дополненная известным советским
зоологом В. Н. Беклемишевым, получила более широкое распространение. В этом случае исходным считается отряд Асое1а, характеризующийся множеством примитивных признаков организации. Отсутствие кишечника позволяет сравнивать Асое1а с планулой (или точнее с паренхимулой) кишечнополостных и высказать предположение о происхождении турбеллярий от каких-то сходных с ней предков. Это могли быть
личинки древних кишечнополостных, начавшие р а з м н о ж а т ь с я еще до
превращения их во взрослую форму (способность к р а з м н о ж е н и ю на
стадии личинки — явление распространенное и называется неотенией).
Д а л ь н е й ш е е усложнение таких неотенических личинок постепенно привело к появлению черт строения, характерных д л я низших турбеллярий.
У паренхимул, к а к известно, нет кишечной полости, и легко представить
себе возможность превращения их энтодермы в пищеварительную паренхиму Асое1а.
Однако и эта теория, на наш взгляд, не лишена недостатков. Дело
в том, что личинка кишечнополостных представляет собой специализированную расселительную личинку, вторично утратившую способность
к питанию. Р а з в и в а ю щ и й с я из нее полип начинает з а г л а т ы в а т ь пищу
лишь после прикрепления личинки к субстрату и окончательного формирования гастральной полости и ротового отверстия. П р и н я в теорию
Г р а ф ф а , приходится допустить, что паренхимула не только н а ч а л а размножаться неотенически, но и вернулась к более примитивному типу
питания, который, по-видимому, был свойствен
фагоцителлообразным
предкам многоклеточных. Эти н а т я ж к и отпадают сами собой, если мы
примем, что бескишечные турбеллярии ведут свое начало не от неотенических личинок кишечнополостных, а непосредственно от фагоцителлы
(с. 93) или подобных ей примитивных многоклеточных организмов.
По-видимому, филогенетические взаимоотношения м е ж д у низшими
группами Ме^агоа (кишечнополостными и бескишечными
ресничными
червями) можно представить следующим образом. И тип Сое1еп1ега1а,
и примитивные ресничные черви произошли от фагоцителлообразных
предков. В первом случае предковые формы прикреплялись к субстрату,
теряя при этом способность активно передвигаться. З а счет расхожде162,
ния клеток фагоцитобласта (с. 93) у них формируется г а с т р а л ь н а я полость, выстланная энтодермой, и прорывается ротовое отверстие. Таким
образом, мы приходим к исходному полипоидному организму, характерному д л я кишечнополостных (с. 116), и только у их расселительной личинки сохраняются отчетливо в ы р а ж е н н ы е признаки предковых форм
(с. 577).
Во втором случае первичные многоклеточные организмы не прикреплялись к субстрату, а ложились на него боковой поверхностью тела,
сохраняя при этом способность к передвижению. Появление постоянного ротового отверстия, превращение фагоцитобласта в пищеварительную
паренхиму и развитие примитивных форм полового р а з м н о ж е н и я приводят нас к ацелообразным предкам двусторонне-симметричных животных, которые, по-видимому, и д а л и начало настоящим бескишечным турбелляриям. Отсутствие у последних специальных органов выделения,
оформленных (одетых оболочкой) гонад и половых протоков, выведение
половых продуктов путем р а з р ы в а стенки тела или через рот — все эти
и другие примитивные особенности Асое1а могут найти свое объяснение
в исходной простоте организации их фагоцителлообразного предка.
Переход первичных форм к придонному ползающему образу жизни
привел к изменению лучистой симметрии тела на билатеральную.
У прикрепленных и пассивно п л а в а ю щ и х планктонных животных все
стороны тела вокруг главной оси находятся в одинаковом отношении к
захвату пищи, р а з д р а ж е н и ю внешними стимулами и т. д. Когда ж е подвижные фагоцителлообразные организмы о к а з а л и с ь на дне, эти отношения изменились. Сторона тела, с о п р и к а с а ю щ а я с я с субстратом, стала
брюшной, а конец, направленный при ползании вперед, о к а з а л с я в особых условиях в смысле получения р а з д р а ж е н и й извне, что послужило
причиной р а з в и т и я морфологических отличий спинной и брюшной сторон
тела, а на переднем конце постепенно сконцентрировались нервные элементы и о б р а з о в а л с я мозг. Рот, который у исходных форм, т а к ж е
как и у планул кишечнополостных, прорывался на заднем конце тела,
с переходом предков турбеллярий к ползанию, вероятно, сместился на
брюшную поверхность. Это д о л ж н о было облегчить подбирание пищевых частиц с субстрата. Однако дифференцировка переднего конца тела,
на котором о к а з а л и с ь сосредоточены органы чувств, с д е л а л а более выгодным (в смысле поисков пищи, а с переходом к хищничеству — и захвата добычи) переднее положение ротового отверстия. Очевидно, в ходе эволюции турбеллярий происходил процесс постепенного смещения
рта, сохранившего свое положение на брюшной стороне, к переднему
концу тела. О т р а ж е н и е этого процесса можно видеть в разнообразии
положения ротового отверстия у разных групп современных турбеллярий. Совокупностью всех перечисленных изменений в конце концов определилось возникновение у предков ресничных червей билатеральной
симметрии.
В пределах самого класса турбеллярий эволюция пошла по пути развития нервной системы и органов выделения, совершенствования половой системы и других систем органов. Б о л ь ш у ю роль в этих процессах
играло явление олигомеризации (уменьшалось исходно большое число
нервных стволов, выделительных каналов, глаз, гонад и т. д.).
КЛАСС II. СОСАЛЬЩИКИ
(ТРЕМАТОБА)
Класс сосальщиков состоит целиком из паразитов, поселяющихся во
внутренних органах беспозвоночных и позвоночных животных. К сосальщикам относится около 4000 видов.
6*
163
О р г а н и з а ц и я сосальщиков крайне напоминает таковую турбеллярий,
т а к что при описании некоторых систем органов мы ограничимся лишь
краткими дополнениями (рис. 137).
Р а з м е р ы сосальщиков большей частью измеряются миллиметрами,
но иногда черви бывают крупнее. Так, печеночная двуустка достигает
5 см. Наиболее велики некоторые сосальщики из рыб, например представители сем. 01с1уто2о1с1ае, длина тела которых достигает 1,5 м.
Строение. Форма тела ч а щ е всего листовидная. Характерно наличие
присосок, от которых происходит и название самого класса. Это блюдцеобразные ямки, обведенные мускульным валиком, с о д е р ж а щ и м сложную систему мышечных волокон. Действием этих мышц полость присоски может уменьшаться и увеличиваться.
Обычно имеется одна присоска на переднем конце тела (в глубине
ее помещается рот) и одна присоска на брюшной стороне — соответственно ротовая и б р ю ш н а я
присоски. Это органы прикрепления,
Рис. 137. Организация дигенетических сосальщиков. А — схема строения
сосальщика (по Смиту); Б — организация ланцетовидной двуустки (ОссгосоеИит йепйгШсит) (по Кестнеру):
1—
ная
ток,
ка,
164,
р о т о в а я присоска, 2 — г л о т к а , 3 — пищевод, 4 — половое отверстие, 5 — б р ю ш присоска, 6 — ж е л т о ч н и к и , 7 — л а у р е р о в к а н а л , 8 — оотип, 9 — ж е л т о ч н ы й про10 •— ветви кишечника, 11 — семенники, 12 — экскреторный пузырь,
13—мат14 — с е м я п р о в о д ы , 15 — скорлуповые ж е л е з ы , 16 — семяприемник,
17 — яичник, 18 — совокупительный орган
с помощью которых сосальщики у д е р ж и в а ю т с я в теле животного хозяина.
Покровы трематод — тегумент — представлены погруженным эпителием (с. 150), но в отличие от такового турбеллярий лишены ресничек.
Эта особенность, по-видимому, связана с паразитическим образом жизни трематод. Н а р у ж н а я часть покровов представляет безъядерную цитоплазматическую пластинку, содержащую многочисленные митохондрии и вакуоли. При помощи цитоплазматических тяжей этот слой соединяется с погруженными в паренхиму участками цитоплазмы, в которых помещаются ядра (рис. 138).
В цитоплазматической
пластинке
нередко имеются кутикулярные шипики — дополнительные органы прикрепления паразитов. Этот слой
подостлан базальной мембраной, за
которой следуют кольцевые и продольные мышцы. Мускулатура и
паренхима устроены т а к же, к а к у
ресничных
червей.
Сосальщики
сравнительно мало подвижны.
Пищеварительная
система. Рот,
находящийся на переднем конце тела, ведет в мускулистую эктодермальную глотку, а та продолжается
в узкий пищевод. Энтодермальная Рис. 138. Схема строения покровов тресредняя кишка чаще всего слагает- матод по данным электронной микроско(по Тредгольду):
ся из двух ветвей, отходящих от пи- 1 — н а р у ж н пии
ая
безъядерная
цитоплазматичещевода и тянущихся по бокам тела с к а я п л а с т и н к а , 2 — м и т о х о н д р и и , 3 — б а з а л ь цитоплазматические тяжи,
кзади, где обе ветви заканчиваются нс аояе д имнеямюбщр иа не а , н а4р—
у ж н у ю и п о г р у ж е н н у ю часлепо. У трематод, отличающихся сти эпителия, 5 — п о г р у ж е н н ы е участки цитокрупными размерами, например у п л а з м ы с я д р а м и (6), 7 — продольные мышцы,
8 — к о л ь ц е в ы е м ы ш ц ы , 9 — к у т и к у л я р н ы й шипеченочной двуустки (Разсю1а Нерапик (продольный срез)
Иса), кишечник многократно ветвится (рис. 139, Б). Это облегчает процесс распределения продуктов пищеварения в паренхиматозном теле животного (с. 152).
Нервная система (рис. 140) состоит из парного мозгового ганглия,
от которого вперед отходят нервы к переднему концу тела и ротовой
присоске, а н а з а д — три пары продольных нервных стволов. Сильнее всего развиты брюшные стволы, достигающие значительной толщины. Все
продольные стволы соединены кольцевыми перемычками, о б р а з у я нервную систему типа ортогона.
Органы чувств развиты крайне слабо, что определяется паразитизмом этих червей, У личинок сосальщиков, некоторое время свободно
плавающих в воде, нередко имеются небольшие глазки (одна или две
пары), устроенные по типу таковых турбеллярий. К о ж н ы е рецепторы
(сенсиллы), построенные так же, к а к у турбеллярий, развиты преимущественно у свободных личинок.
Выделительная
система (рис. 141) протонефридиального типа и состоит обычно из пары главных собирательных каналов, от которых расходятся в р а з н ы е стороны многочисленные веточки, заканчивающиеся
165,
звездчатыми клетками с мерцательным пламенем. Главные к а н а л ы открываются на заднем конце тела в общий резервуар — мочевой пузырь,
а последний — выделительным отверстием н а р у ж у .
Половая система в д е т а л я х варьирует, т а к что удобнее подробно
р а з о б р а т ь один частный случай, например половой а п п а р а т ланцетовидной двуустки (БьсгосоеИиш
йепйгШсит-, см. рис. 137, Б). Мужской
отдел образован двумя (у громадного большинства сосальщиков) округлыми семенниками, л е ж а щ и м и позади брюшной присоски. От них
идут вперед два семяпровода, сливающихся впереди брюшной присоски
и образующих извитой семяизвергательный к а н а л ; последний пронизывает мускулистый совокупительный орган, способный выпячиваться из
тела н а р у ж у . Он направлен своим концом в особое мешковидное впячивание стенки тела — половую клоаку.
Яичник всегда один и в данном случае л е ж и т несколько позади семенников. Короткий яйцевод ведет от него к небольшому мешочку — оотипу,
А
Б
Рис. 139. Печеночная двуустка РазсШа кераИса (из Чендлера). А — строение
половой системы; Б — пищеварительная система:
1 — р о т о в а я присоска, 2— б р ю ш н а я присоска, 3—разветвленный
пительный орган, 5 — яичиик, 6 — ж е л т о ч н и к и , 7 — ж е л т о ч н ы е
9 — с е м я п р о в о д , 10 — м а т к а
166,
кишечник, 4 — совокупротоки, 8 — семенники,
в который в п а д а е т большинство протоков женской половой системы.
По бокам тела л е ж а т гроздевидные желточники с заключенным в них
питательным материалом; два протока желточников сходятся поперек
тела к оотипу и впадают в него; от оотипа ж е отходит длинный извитой
канал — м а т к а , идущая сначала назад, потом п о в о р а ч и в а ю щ а я с я обрат-
Рис. 140. Нервная система трематоды М1сгорка11из (из Белопольской, изменено):
Рис.
141.
Строение
выделительной системы трематод (по Оденингу):
I — мозговой
ганглий, 2 —
брюшиые
нервные
стволы,
3 — спинные
нервные стволы. 4 — боковые
нервные
стволы, 5 — поперечные перемычки
I — г л а в н ы е боковые кан а л ы в ы д е л и т е л ь н о й системы, 2 — протонефридиальные каиальцы, заканчивающиеся
мерцат е л ь н ы м и к л е т к а м и , 3 —•
мочевой п у з ы р ь
но вперед и о т к р ы в а ю щ а я с я рядом с совокупительным органом в половую клоаку. М а т к а набита оплодотворенными и р а з в и в а ю щ и м и с я яйцами. Оотип сообщается т а к ж е с небольшим пузырьком — семяприемником
и с коротким л а у р е р о в ы м каналом, который другим своим концом открывается н а р у ж у на спинной стороне тела сосальщика. Наконец, оотип
окружен мелкими, т а к н а з ы в а е м ы м и скорлуповыми ж е л е з к а м и .
У отдельных представителей трематод половая система иногда м о ж е т
отличаться от изображенной схемы рядом признаков: яичник ветвится
(см. рис. 139, А), семенник непарный, половая клоака может помещаться
на заднем конце тела и т. д.
Сформированные яйца поступают из яичника в оотип, где и происходит оплодотворение их. Осеменение осуществляется введением совокупительного органа в матку, через которую сперматозоиды проникают
в семяприемник, а оттуда в оотип. Л а у р е р о в канал, которому п р е ж д е
отводили роль в л а г а л и щ а , с л у ж и т скорее для удаления из тела избытка могущего скопиться в оотипе семени. И з желточников проникают по
их протокам в оотип желточные клетки, цитоплазма которых заполнена
питательным материалом (гликогеном). К а ж д о е оплодотворенное яйцо
окружается группой таких клеток. З а т е м весь комплекс одевается плот167,
ной скорлупой — образуется сложное яйцо подобно тому, как это имеет
место у турбеллярий. Я й ц е в а я скорлупа формируется за счет особых
гранул, с о д е р ж а щ и х с я в желточных клетках. Что касается скорлуповых
железок, то они, по-видимому, выделяют водянистую жидкость, которой заполняется м а т к а . Вполне сформированное сложное яйцо посту-
Рис. 142. Схема типичного жизненного цикла дигенетического сосальщика (по Смиту, изменено):
1 — окончательный хозяин ( л я г у ш к а ) , в котором п а р а з и т и р у ю т пол о в о з р е л ы е с о с а л ь щ и к и г е р м а ф р о д и т н о г о поколения ( м а р и т ы ) , 2 —
яйца с о с а л ь щ и к а , в ы х о д я щ и е из кишечника хозяина в воду, 3 —
первый п р о м е ж у т о ч н ы й хозяин ( у л и т к а ) , в котором п а р а з и т и р у ю т
партеногеиетические поколения,
4 — свободноплавающая
личинка
( ц е р к а р и я ) . в н е д р я ю щ а я с я в тело второго п р о м е ж у т в ч н о г о х о з я и н а ,
5 — в т о р о й п р о м е ж у т о ч н ы й хозяин ( в о д н а я личинка с т р е к о з ы ) , в
полости тела которой и н ц и с т и р о в а л а с ь м е т а ц е р к а р и я (6). Окончат е л ь н ы й хозяин з а р а ж а е т с я п а р а з и т о м , поедая л и ч и н к у стрекозы
с метацеркарней
паст в матку, по которой и продвигается медленно к выходу, иногда осуществляя на этом пути часть своего развития.
Размножение и жизненный цикл. Жизненный цикл трематод сложен,
так к а к связан со сменой хозяев и чередованием поколений (рис. 142,
143). В обобщенном, наиболее типичном случае он протекает следующим
образом. Гермафродитный половозрелый сосальщик (называемый маритой) паразитирует в кишечнике или в других внутренних органах позвоночного животного. О т к л а д ы в а е м ы е им яйца выводятся из организма
хозяина наружу, чаще всего с экскрементами. Д л я дальнейшего,развития яйца д о л ж н ы попасть в воду. В воде из яйца выходит личинка —
мирацидий (рис. 143,Л), сплошь покрытая мерцательным эпителием.
Мирацидий снабжен двумя глазками, мозговым ганглием и парой протонефридиев. В задней части его тела л е ж а т особые зародышевые клетки,
или партеногеиетические яйца (т. е. яйца, способные развиваться без
оплодотворения). В передней трети тела мирацидия находится большая
ж е л е з а , цитоплазма которой заполнена зернистым секретом. Протоки
этой железы открываются на вершине небольшого мускулистого хоботка,
расположенного на переднем конце тела личинки. Мирацидий не питается и живет за счет запасов гликогена, накопленного во время эмбрионального развития. Некоторое время мирацидий плавает в воде. Для
дальнейшего развития он должен попасть в тело промежуточного хозяина, роль которого выполняют разные, главным образом брюхоногие моллюски (улитки). С помощью хоботка мирацидий вбуравливается в тело
168,
улитки и проникает в ее внутренние органы. В а ж н у ю роль в осуществлении этого процесса играет секрет личиночной ж е л е з ы , р а з р у ш а ю щ и й
ткани хозяина. Мирацидий сбрасывает реснички и п р е в р а щ а е т с я в спороцисту — бесформенный неподвижный мешок (рис. 1 4 3 , 5 ) . Это половозрелая стадия, способная к размножению.
Таким образом, мирацидий представляет собой не что иное, как личинку спороцисты. З а к л ю ч е н н ы е в теле последней партеногеиетические
яйца начинают дробиться, д а в а я н а ч а л о з а р о д ы ш а м следующего, дочернего, поколения — редиям (рис. 143,В). Р е д и я отличается от спороцисты
подвижностью, присутствием короткого мешковидного кишечника и
Рис. 143. Строение личинок и партеногенетических поколений т р е м а т о д
(по разным а в т о р а м ) . А — мирацидий; Б— спороциста; В — редия; Г —
церкария; Д — м е т а ц е р к а р и я :
/ — р е с н и ч к и , 2 — г л а з а , 3—мозговой
ганглнй, 4 — протонефридии, 5 — зародышев ы е к л е т к и , 6 — ж е л е з а м и р а д н д н я , 7 — хоботок, 8 — з а р о д ы ш и р е д и й , 9 — г л о т к а ,
10—мешковидный
к и ш е ч н и к , / / — з а р о д ы ш и ц е р к а р и й , 12 — о т в е р с т и е д л я выход а з р е л ы х ц е р к а р и й , 13—ротовая
и б р ю ш н а я присоски, 14 — кишечник, 15 — выд е л и т е л ь н ы е к а н а л ы , 16—мочевой
( э к с к р е т о р н ы й ) п у з ы р ь . 17—железы
проникн о в е н и я , 18 — хвост ц е р к а р и и , 19 — о б о л о ч к а цисты м е т а ц е р к а р и и
169,
особого отверстия на теле, с л у ж а щ е г о для выхода нового поколения зародышей, о б р а з у ю щ и х с я из партеногенетических я и ц внутри редии.
Спороциста лопается и гибнет, а редии выходят из нее, но остаются в
той ж е улитке. Д а л е е , тем ж е способом, к а к внутри спороцисты образовались редии, внутри последней из отдельных з а р о д ы ш е в ы х клеток развивается новое поколение — церкарии (рис. 143,Г). Ц е р к а р и я — личинка
гермафродитной особи (мариты) у ж е похожа на нее во многих отношениях: имеет присоски, вилообразный кишечник, мозг и выделительную
систему. Главное отличие ее — это присутствие на заднем конце тела
длинного мускулистого и подвижного хвоста. У некоторых видов трематод церкарии о б л а д а ю т еще и другими временными органами: парой
глазков, группой одноклеточных ж е л е з , н а з ы в а е м ы х ж е л е з а м и проникновения, и острой иглой, или стилетом, расположенным на переднем конце тела. Ц е р к а р и и выходят через отверстие на теле редии, а затем и из
улитки в о к р у ж а ю щ у ю воду, где оживленно п л а в а ю т при помощи движений хвоста. Подобно мирацидиям, они не питаются и живут лишь за
счет накопленных запасов. Д а л ь н е й ш а я судьба этих личинок может
быть различной. Ц е р к а р и и огромного большинства видов трематод
д о л ж н ы попасть в тело второго промежуточного хозяина. Это могут
быть личинки водных насекомых, разные виды моллюсков, рыбы, головастики и т. п. С помощью стилета церкарии п о в р е ж д а ю т покровы хозяина и изливают в ранку секрет ж е л е з проникновения. Секрет разрушает ткани хозяина и облегчает тем самым возможность внедрения
Рис. 144. Жизненный цикл печеночной двуустки (РазЫо1а кераИса) (из Чендлера, изменено):
/ — м а р и т а из ж е л ч н ы х х о д о в печени рогатого скота, 2 — яйцо, 3— м и р а ц и д и й (во внешней с р е д е ) , 4 — р а з в и т и е партеногенетических поколений и ц е р к а р и й в о р г а н и з м е п р о м е ж у т о ч н о г о хозяина — м а л о г о прудовика (а — спороцисты, б, в —
редии,
г — церкарии),
5 — свободноплавающая
церкария,
6 — н н ц и с т и р о в а в ш а я с я на т р а в е а д о л е с к а р и я
170,
церкарии внутрь его тела. Ц е р к а р и и о т б р а с ы в а ю т хвост и стилет и, поселившись во внутренних органах хозяина, одеваются тонкой прозрачной оболочкой — инцистируются. Эта стадия развития является покоящейся стадией и называется метацеркарней (рис. 143,Д). Ее дальнейшее развитие и превращение в гермафродитную половозрелую особь
возможно лишь в том случае, если второй промежуточный хозяин будет
съеден каким-нибудь более крупным позвоночным животным, в кишечнике которого м е т а ц е р к а р и я высвобождается из оболочки и з а к а н ч и в а е т
свое развитие.
Следовательно, р а з н ы е стадии жизненного цикла двуусток проходят
в различных хозяевах (см. рис. 142). Позвоночное животное, в котором
паразитирует и р а з м н о ж а е т с я половым путем гермафродитное поколение сосальщиков, называется окончательным хозяином. Ж и в о т н ы е же,
в которых паразитируют прочие поколения и стадии развития трематод,
называются промежуточными хозяевами. И х чаще всего бывает два. П р и
этом первым промежуточным хозяином д л я трематод всегда служит
какой-либо вид моллюсков. Р о л ь второго промежуточного хозяина выполняют разные животные, но всегда такие, которыми питается окончательный хозяин, последний з а р а ж а е т с я трематодами, получая их
с пищей.
От изложенной схемы типичного хода жизненного цикла трематод
возможны различные отклонения (рис. 144). Так, у печеночной двуустки
(РазсШа кераИса) — распространенного и опасного п а р а з и т а рогатого
скота — промежуточный хозяин только один. Это улитка малый прудовик (Ьутпаеа
1гипса1и1а), в теле которой проходят свое развитие спороцисты и редии. Р а з в и в а ю щ и е с я в редиях церкарии покидают прудовика, выходят в воду и п л а в а ю т некоторое время. З а т е м они оседают у
берега водоема на т р а в у или водоросли, о т б р а с ы в а ю т хвост и выделяют
вокруг себя цисту, внутри которой некоторое время сохраняют жизнеспособность. Эта стадия называется адолескарией. Во время водопоя
скот щиплет прибрежную траву, а вместе с ней з а г л а т ы в а е т и адолескарий. В кишечнике скота оболочка цисты растворяется и молодая двуустка через полость тела проникает в желчные ходы печени, где постепенно
достигает половой зрелости.
Особый тип жизненного цикла у сосальщика ЬеисосЫогШшт
рагаЛохит (рис. 145). В з р о с л а я двуустка этого вида ж и в е т в кишечнике
певчих насекомоядных птиц. Яйца попадают с испражнениями на траву
и поедаются наземной улиткой янтаркой (Зисстеа).
В теле улитки мирацидии ЬеисосЫогШшт
п р е в р а щ а ю т с я в длинные разветвленные спороцисты, внутри которых формируются сразу молодые двуустки (развитие укорочено). Отростки спороцисты проникают в щ у п а л ь ц а улитки,
которые от этого сильно вздуваются. Эти отростки спороцисты приобретают яркую окраску, они окружены темными кольцами пигмента, и на
конце их появляется группа черных пятен. Кроме того, просвечивающие
сквозь растянутую к о ж у щ у п а л ь ц а ветви спороцисты энергично сокращаются б л а г о д а р я присутствию мощной мускулатуры. Все это д е л а е т
их крайне похожими на личинок некоторых насекомых. Обманутые этим
сходством птицы склевывают щ у п а л ь ц а с частями спороцисты и з а р а жаются находящимися в спороцисте молодыми двуустками.
Д л я нормального прохождения всего цикла развития сосальщики
нуждаются в исключительно благоприятном стечении ряда обстоятельств. Так, д л я осуществления жизненного цикла печеночной двуустки необходимо, чтобы яйцо попало в воду, в воде необходимо присутствие улиток, иначе мирацидий гибнет; наконец, водоем непременно должен посещаться скотом, т а к к а к в противном случае адолескарии не
171,
достигают полного развития. В связи с обилием препятствующих развитию факторов в жизненном цикле паразитов н а б л ю д а е т с я выработка
приспособлений против этих вредных условий. Одно из приспособлений
заключается в огромном количестве яиц, которое продуцируется паразитами. Если у многих ТигЪеИапа число яиц измеряется сотнями, то
Рис. 14-5. ЬеисосЫогШит рагайохит (по Геккерту, изменено). А — марита;
Б— зараженная улитка янтарка (Зисапеа)\
В — спороциста, изолированная
из печени улитки:
1 — вздувшиеся
щупальца
м о л л ю с к а с з а к л ю ч е н н ы м и в них в ы р о с т а м и
2 — пигментированные м е ш к о в и д н ы е выросты спороцисты
спороцисты,
сосальщики образуют тысячи и десятки тысяч яйцевых клеток. Это явление называется законом большого числа яиц у паразитов.
Особенность развития сосальщиков составляет чередование поколений. Д о л г о е время р а з м н о ж е н и е при помощи деления «зародышевых
клеток» считали особым видом бесполого размножения. Впоследствии,
однако, этот процесс стали справедливо толковать к а к один из случаев
девственного р а з м н о ж е н и я , или партеногенеза. Поэтому спороцисты и
редии следует р а с с м а т р и в а т ь к а к два поколения самок, внутри которых
партеногенетическим способом развиваются яйца, т. е. зародышевые
клетки. Д л я развития т р е м а т о д характерна гетерогония. Этим термином
обозначается з а к о н о м е р н а я смена отличающихся друг от друга, но
обязательно половых поколений (раздельнополого и гермафродитного,
раздельнополого и партеногенетического, гермафродитного и партеногенетического). У т р е м а т о д мы имеем дело к а к р а з с последним типом гетерогонии. И м свойственно правильное чередование нескольких партеногенетических й одного типичного полового гермафродитного поколения.
Значение гетерогонии в жизненном цикле т р е м а т о д то же, что и
большого числа продуцируемых яиц. Она ведет к повторному умножению числа зародышей, могущих попасть в окончательного хозяина.
Физиология трематод. В ходе жизненного цикла трематод неоднократно происходит смена среды их обитания и чередование паразитических и свободноживущих стадий. Так, мирацидии — личинки спороцисты
и церкарии — личинки мариты п л а в а ю т в воде. В то ж е время сами спороцисты, редии и мариты ведут паразитическое существование. Эти различия н а к л а д ы в а ю т отпечаток на некоторые стороны их физиологии.
172,
Р а з н ы е поколения трематод характеризуются различными способами
питания. Мариты, паразитирующие в позвоночных животных, питаются
преимущественно содержимым кишечника и кровью хозяина. В процессе
переваривания пищи у них, к а к у турбеллярий, значительное место занимает внутриклеточное пищеварение. Редии, являющиеся п а р а з и т а м и
печени моллюсков, активно п о ж и р а ю т ткань этого органа, нанося хозяину заметные повреждения. Совершенно особым способом питания отли
чаются спороцисты (тоже обитающие в печени моллюсков). У этих
паразитов нет кишечника, и, к а к теперь установлено, они выделяют пищеварительные ферменты н а р у ж у через покровы, переваривая прилегающие ткани печени хозяина. Продукты этого «внеорганизменного» пищеварения воспринимаются затем всей поверхностью тела спороцисты.
Этот процесс облегчается тем, что н а р у ж н ы й слой покровов спороцисты
несет множество мельчайших выростов цитоплазмы — микроворсинок,
чрезвычайно увеличивающих всасывающую поверхность тела паразита.
Свободные личинки (мирацидии и ц е р к а р и и ) , к а к у ж е указывалось, вообще не питаются и живут только за счет запасных питательных веществ, накопленных во время эмбрионального развития. Р а з м е р о м запасов определяется продолжительность ж и з н и личинок.
Н а разных этапах жизненного цикла т р е м а т о д сильно различается
и характер обмена веществ. Свободные личинки д ы ш а т всей поверхностью тела, воспринимая путем диффузии растворенный в воде кислород. Паразитические ж е поколения и стадии развития трематод нередко
оказываются в условиях очень плохого снабжения кислородом, так к а к
во многих внутренних органах хозяина (например, в кишечнике) кислорода очень мало. В таких случаях паразиты переходят (частично или
полностью) на анаэробный обмен. Источником энергии для трематод
служит гликоген, который откладывается в качестве запасного вещества
в их паренхиме. Здесь ж е происходят и сложные биохимические превращения, связанные с процессом анаэробного расщепления гликогена.
Паразитические стадии развития трематод н у ж д а ю т с я в очень большом
количестве гликогена, т а к к а к этот тип обмена крайне невыгоден в энергетическом отношении. Тем не менее п а р а з и т ы могут существовать за
счет анаэробных процессов, поскольку организм хозяина служит д л я
них практически неисчерпаемым источником гликогена.
Патогенное значение трематод. Многие из 01§епеа имеют патогенное
значение к а к п а р а з и т ы человека и домашних животных.
Н а и б о л ь ш е е хозяйственное значение имеет печеночная двуустка, или
печеночный сосальщик (Ра$сю1а кераИса), — довольно крупный листовидный червь 3—5 см длины (см. рис. 139). Ж и в е т в желчных ходах печени овец, крупного рогатого скота и изредка у человека. Большинство
органов этой двуустки (кишечник, яичник, семенники) имеют сильно
разветвленную форму. Д и а г н о з устанавливается по выходящим с испражнениями яйцам двуустки, которые имеют 0,13—0,14 мм длины,
0,075—0,09 мм ширины, овальной формы и одеты желтовато-коричневой
оболочкой с крышечкой на одном из полюсов.
У овец Р. кераИса с л у ж и т причиной эпизоотий. Вследствие патогенного влияния п а р а з и т а — закупоривания двуустками желчных ходов и
затрудненного выделения желчи животные умирают при явлениях
сильного воспаления печени. Эпизоотии совпадают с особенно дождливыми годами, что и понятно, принимая во внимание развитие Р. кераИса
(с. 170).
У человека печеночная двуустка встречается сравнительно редко,
причем з а р а ж е н и е происходит при питье сырой воды из небольших, чаще
временных, водоемов, в которых обитают моллюски — промежуточные
173,
хозяева этого сосальщика. При этом возможно случайное проглатывание адолескарий. В результате з а р а ж е н и я стенки желчных протоков
больного склеротизируются, а печеночная паренхима атрофируется;
печень опухает и становится болезненной, у пациента появляется
желтуха.
Д л я лечения употребляются специальные противоглистные средства
(антгельминтики). Б о р ь б а с печеночной двуусткой ведется путем уничтожения ее промежуточного хозяина — малого прудовика и осушения
заболоченных лугов, на которых часто возникают благоприятные для
ж и з н и этих моллюсков временные водоемы.
У тех ж е хозяев в печени встречается и ланцетовидная двуустка
(йьсгосоеИит
йепйгШсит = 0. 1апсеа1ит) размером 0,5—1,2 см. Этот
вид (см. рис. 137,5) д а л е к о не т а к вредоносен, к а к предыдущий. Первыми промежуточными хозяевами БьсгосоеИит с л у ж а т некоторые наземные улитки ( 2 е Ь г т а , РгиИс1со1а и др.), в т о р ы м и — м у р а в ь и , которые
з а р а ж а ю т с я , поедая выделяемые моллюсками пакеты церкарий, заключенные в слизистый чехол.
Двуустка кошачья, или сибирская (ОрьзИгогсЫз {еИпеив; рис. 146,Л),
паразитирует в печени собаки, кошки, а т а к ж е человека. Д л и н а паразита достигает 8—13 мм, ширина 1,2—2 мм. Н а и б о л е е х а р а к т е р н ы м и чертами кошачьей двуустки являются положение семенников в заднем конце тела и их розетковидная форма. Первым промежуточным хозяином
двуустке с л у ж и т моллюск ВИНута
1еасЫ, а
вторым — рыбы:
плотва, язь и некоторые другие.
З а р а ж е н и е человека происходит
при поедании сырой или вяленой
рыбы с инцистированными метацеркариями О. /еИпеиз. Патогенное значение О. /еИпеив для человека несомненно, а при большом
количестве паразитов
болезнь
заканчивается
даже
смертью.
Имеются данные о нахождении у
одного человека 75 000 двуусток.
Кошачья двуустка распространена в Сибири и восточных и южных районах европейской части
СССР.
К р о в я н а я двуустка
(ЗсЫз^озота Наета(оЫит)
интересна преж д е всего своей раздельнополостью (рис. 146, Б). С а м е ц (12—
14 мм длины) несколько короче,
но шире самки; брюшная сторона
его образует глубокий желоб, в
котором л е ж и т
более длинная
(20 м м ) , но тонкая с а м к а ; п а р а Рис. 146. Трематоды — паразиты человека.
А — к о ш а ч ь я двуустка (ОрШНогсЫз (еИпезиты встречаются всегда парами.
и$) (по Брауну); Б — кровяная двуустка Очень
характерны
овальные
(ЗсНШозота каета(оЫит) (по Лоосу). Бокрупные
(0,12
мм)
яйца
без крылее широкий самец (с?) держит самку ( ? )
шечки, но с шипом сбоку или на
в своем брюшном желобе:
1 — ротовая присоска, 2 — глотка, 3 — кишечник,
заднем конце. Зек.
каета(оЫит
4 — брюшная присоска, 5 — матка, « — желточниж и в е т в крупных венозных ствоки, 7 — я и ч н и к , 8 — с е м я п р и е м н и к , 9 — с е м е н н и ки, 10 — м о ч е в о й п у з ы р ь , I I — с е м я и з в е р г а т е л ь н ы й
л а х брюшной полости человека,
каиал
174,
а т а к ж е в венах почек и мочевого пузыря. С а м к а откладывает
яйца в сосудах стенок мочевого пузыря и задней кишки. Яйца,
содержащие сформированного мирацидия,
прободают стенку мочевого пузыря и попадают в его полость, а затем выводятся с мочой наружу. В воде из яиц вылупляются мирацидии, которые внедряются в
тело некоторых пресноводных легочных моллюсков. Р а з в и в а ю щ и е с я в
них церкарии выходят в воду и проникают в кровь человека активным
внедрением через к о ж у при купании, при работе на рисовых плантациях
и т. п. В результате развивается очень т я ж е л о е и опасное заболевание— шистозоматоз. Н а х о ж д е н и е яиц в моче больного служит признаком болезни. Повреждение яйцами мочевого пузыря, почек и мочеточников приводит к воспалению почек, язвам, кровавой моче. Кроме того,
вокруг скоплений яиц могут отлагаться фосфорнокислые соли, вследствие чего возникают камни мочевого пузыря. В о з м о ж н ы и патологические
разрастания тканей, приводящие к появлению злокачественных опухолей.
Б о р ь б а с шистозоматозом слагается из комплекса мероприятий: лечения больных, уничтожения моллюсков и охраны водоемов от загрязнения. Шистозоматоз — болезнь южных стран и распространена в Африке
(пойма
Нила),
Индии,
Юго-Восточной
Азии, Ю ж н о й Америке и в некоторых других
местах.
И м е ю т с я данные, что шистозоматоз — очень древняя болезнь человека: обызвествленные яйца ЗсЫ&1о5ота найдены в египетских мумиях, похороненных за 1300 лет до нашей эры.
Число двуусток, патогенных для различных домашних и промысловых животных, велико. Так,
многие виды сем. ЕсЫпо51оша11с1ае, имеющие венчик крупных шипов вокруг ротовой присоски, ж и в у т
в кишечнике домашней птицы и нередко вызывают
массовую гибель ее. Метацеркарии некоторых видов
сем. О1р1о51ота{1(1ае встречаются в хрусталике глаза пресноводных рыб (леща, форели и др.) и при
массовом з а р а ж е н и и вызывают у рыб сильное помутнение хрусталика и д а ж е полную слепоту и т. д.
Классификация. К л а с с сосальщиков делится на
•два подкласса.
ПОДКЛАСС I. ДИГЕНЕТИЧЕСКИЕ СОСАЛЬЩИКИ,
ИЛИ ДВУУСТКИ ( 0 1 С Е № А )
Представители подкласса характеризуются почти всегда
двумя присосками и сложным развитием со сменой хозяев и
чередованием поколений. Сюда относится огромное большинство видов трематод. На особенностях их организации и биологии и построена вся приведенная выше характеристика класса.
ПОДКЛАСС П. АСПИДОГАСТРЫ (А5РШОСА5ТКАЕА)
Аспидогастров насчитывается всего 40 видов. Главное морфологическое отличие этого подкласса от дигенетических сосальщиков заключается в особенностях строения органов прикрепления. У аспидогастров вместо брюшной присоски имеется
громадный брюшной присасывательный диск, который разбит
на несколько рядов присоскообразных ямок. Наиболее обычный вид — АзрШо^ааШ сопсЫсо1а (рис. 147)—встречается в
околосердечной сумке двустворчатого
моллюска беззубки
Рис. 147. Общий вид
живого
АзрШо^аз(ег
сопсЫсо1а (по Стрелкову) :
/ — ротовая
присоска,
2 — брюшной присасыват е л ь н ы й диск
175,
(Апос1оп1а). Другие представители этой группы паразитируют главным образом у моллюсков, а также у рыб и черепах. Самой существенной отличительной чертой подкласса
следует считать совершенно иной, чем у дигенетических сосальщиков, ход жизненного
цикла, который идет с метаморфозом, но никогда не сопровождается чередованием поколений. На этом основании многие исследователи выделяют АзрШо^аз^аеа в самостоятельный класс плоских червей.
КЛАСС III. МОНОГЕНЕИ
(МОГМОСЕМОШЕА)
Моногенеи (или м н о г о у с т к и ) — э к т о п а р а з и т ы , ж и в у щ и е обычно на
к о ж е и ж а б р а х рыб, очень редко в мочевом пузыре и других органах амфибий и рептилий. Число видов моногеней достигает 2500.
Строение и физиология. Тело по большей части вытянуто в длину,
уплощено и несет на заднем конце особый прикрепительный диск со
сложным набором крючьев, присосок или двустворчатых клапанов, защ е м л я ю щ и х участки тканей хозяина. Такое сильное развитие органов
прикрепления позволяет моногепеям удерживаться на поверхности тела
рыб, подвижных и быстро п л а в а ю щ и х животных или на их ж а б р а х , постоянно омываемых током воды. Специальные прикрепительные образования имеются и на переднем конце тела червя. Они с л у ж а т для закрепления головного конца во время питания п а р а з и т а и представлены
небольшими присосками или лопастевидными выростами, на которых
открываются протоки одноклеточных ж е л е з (см. рис. 149), выделяющих
клейкий секрет.
Внутреннее строение моногеней сходно с таковым сосальщиков. Покровы представлены тегументом, устроенным принципиально т а к же,
к а к у трематод. Ротовое отверстие, расположенное на переднем конце
тела, ведет в мешковидный, или двуветвистый, кишечник, который у
крупных форм снабжен боковыми выростами (рис. 148).
Нервная система устроена по типу ортогона; от мозгового ганглия
отходят три пары продольных нервных стволов, соединенных многочисленными поперечными перемычками. Органы чувств развиты слабо, хотя у некоторых видов на переднем конце тела имеются инвертированные
г л а з а в числе одной или двух пар (рис. 149) и многочисленные сенсиллы.
Выделительная
система представлена протонефридиями; главные
экскреторные к а н а л ы оканчиваются двумя выделительными порами в
передней части тела.
Половая
система гермафродитна. Имеется один или (у крупных
форм) множество семенников и обычно один яичник (рис. 148; 149,Л).
Ж е л т о ч н и к и сильно развиты. Сперматозоиды поступают после копуляции в оотип по специальному протоку ( в л а г а л и щ у ) , который открывается н а р у ж у отдельным отверстием. Относительно короткая матка единовременно содержит несколько довольно крупных яиц. В передней трети
тела червя р а с п о л а г а е т с я общее половое отверстие, в которое открываются концевой отдел матки и мужской совокупительный орган, нередко
вооруженный хитиноидными иголочками и крючьями.
Размножение и жизненный цикл. Жизненный цикл моногеней проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Моногенеи обладают сравнительно простым развитием, которое сопровождается лишь
метаморфозом.
Возьмем д л я примера развитие важного вредителя карповых рыб,
Оас1у1о§угиз ьазЫ^ог (рис. 149, А). Это мелкие червячки 1—3 мм длиной, живущие на ж а б р а х рыб и там ж е о т к л а д ы в а ю щ и е свои снабженные небольшой ножкой яйца. В яйце формируется з а р о д ы ш , который
затем покидает яйцо в виде свободноплавающей личинки (рис. 150).
На переднем конце личинки имеется две пары глаз; тело ее покрыто
176,
несколькими широкими поясами ресничек, при помощи которых личинка
плавает. Н а заднем конце р а с п о л а г а ю т с я мелкие эмбриональные крючочки, впоследствии уступающие место органам прикрепления взрослого
червя. Участок заднего конца тела личинки, несущий крючочки, называется церкомером. Л и ч и н к а или оседает на том ж е э к з е м п л я р е рыбы, или
же з а р а ж а е т другие особи.
Более сложный ход жизненного цикла свойствен другому представителю моногеней — лягушачьей многоустке (Ро1уз1ота
1п1е§егг1тит)
(см. рис. 148, 152), которая в половозрелом состоянии живет в мочевом пузыре лягушки. Весной, когда лягушки
уходят для спаривания в воду, наступает половое р а з м н о ж е н и е Ро1уз1ота.
Черви высовываются через отверстие
клоаки, в которую у лягушки впадает
мочевой пузырь, и о т к л а д ы в а ю т в воду
Рис. 148. Лягушачья многоустка Ро1уз1ота Медегг1тит
(по
Стрелкову):
1 — рот, 2 — г л о т к а , 3 — половое отверстие, 4 — в л а г а л и щ е ,
5 — семяпровод, 6 — м а т к а ,
7— желточный
проток, 8 — ж е л т о ч и и к и , 9 — кишечник,
10 — присоски
прикрепительного д и с к а , 11 — крючки прикрепительного д и с к а . 12 — яйцевод, 13 —
яичник
Рис. 149. Паразиты ж а б р
карповых
рыб. — А — Оас1у1о§угиз
Vа5^а^о^ (по
Быховскому и Гусеву); Б — Сугойас1уШ
е1е^апз (по Фурману):
1 — глаза, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — копулятивный
орган, 5 — м а т к а с я й ц о м , 6 — в л а г а л и щ е , 7 — ж е л точник, 8 — яичник, 9 — семенник, 10 — прикрепительный диск с к р у п н ы м и с р е д и н н ы м и и мелкими краевыми крючьями, И — ж е л е з ы , 12 — з а р о д ы ш и 4 поколений
177,
оплодотворенные яйца. И з яйца выходит мал е н ь к а я м е р ц а т е л ь н а я личинка, еще не имеющ а я на заднем конце характерных для взрослой формы шести присосок, но с н а б ж е н н а я
шестнадцатью мелкими крючьями. Личинка
свободно плавает в воде, пока не прикрепится к ж а б р а м головастика; если хозяин не будет
найден, то личинка погибает. После прикрепления ресничный покров личинки сбрасывается,
на заднем конце тела развиваются д в а крупных крючка и начинается формирование присосок. Личинки п р е в р а щ а ю т с я во взрослых
червей и начинают о т к л а д ы в а т ь яйца. И з этих
яиц выходит второе поколение личинок, у ж е
не успевающих завершить развитие на ж а б р а х
до метаморфоза хозяина, во время которого
ж а б р ы атрофируются и з а р а с т а ю т . Личинки
полистомы при этом не погибают, а по поверхности тела лягушки мигрируют в клоаку. Отсюда они з а б и р а ю т с я в мочевой пузырь, где
Рис. 150. Схема организации только через три года (одновременно с лягушличинки (по Быховскому):
кой) достигают половой зрелости. В развитии
1 — пояса ресничек, 2 — г л а з а ,
Ро1уз(ота замечательна тесная связь явлений
3 — ж е л е з ы , 4 — глотка, 5 — кишечник, 6 — ц е р к о м е р
жизни п а р а з и т а с отдельными периодами жизни хозяина, а т а к ж е то обстоятельство, что в течение своего жизненного цикла Ро1уз1ота от эктопаразитического образа жизни (на ж а б р а х ) переходит к эндопаразитизму.
Наконец, следует остановиться на особенностях р а з м н о ж е н и я еще
одного представителя м о н о г е н е й — О у г о й а с 1 у 1 и з (см. рис. 149,5). Представители рода интересны тем, что являются ж и в о р о д я щ и м и . В матке
животного партеногенетическим путем развивается единственный зародыш, в котором еще до его рождения формируется з а р о д ы ш следующего
«внучатого поколения»; в последнем, в свою очередь, з а к л а д ы в а е т с я еще
более молодой з а р о д ы ш четвертого поколения.
К а к у ж е указывалось, моногенеи гермафродиты. В связи с этим им
свойственно не только перекрестное, но и самооплодотворение. Вместе
с тем есть виды, у которых при наличии гермафродитного полового апп а р а т а выработались специальные приспособления, исключающие возможность самооплодотворения. Такими адаптациями о б л а д а е т спайник
парадоксальный (ОсрЬгооп рагад.охит\ рис. 151), живущий на ж а б р а х
пресноводных карповых рыб. П а р а з и т в молодости ж и в е т одиночно, но
затем черви сходятся попарно и соединяются таким образом, что особая
брюшная присосочка одной особи обхватывает спинной бугорок другой, и обратно. В этих местах оба животных срастаются и в таком состоянии остаются на всю жизнь. Молодой О1р1огооп только в том случае
и развивается дальше, если встретится с другой особью. Соединяются
они таким образом, что мужские половые протоки одного экземпляра
открываются в женский проток другого, чем обеспечивается перекрестное оплодотворение (рис. 151).
Рнс. 151. Спайник парадоксальный 01р1огооп рагайохит. А — внешний вид (по Стрелкову); Б — строение половой системы (по Целлеру):
/ — рот, 2 — ротовые присоски, 3 — глотка, 4 — кишечник, 5— ж е л т о ч н и к и , 6— комплекс половых
ж е л е з , 7 — п р и к р е п и т е л ь н ы е к л а п а н ы , 5 — ж е л т о ч н ы й проток, 9 — ж е л т о ч н и к и , 10— семяпровод,
/ / — яичник. /2—матка,
л? — в л а г а л и щ е , 14 — семенник, 15 — крючки прикрепительного аппарата,
16 — яйцевод, /7 — место соединения с е м я п р о в о д а левой особи с в л а г а л и щ е м правой, 18 — Наружное
маточное отверстие
178,
Патогенное значение моногеией. Моногенеи, паразитйрующие на рыбах, нередко становятся причиной их заболеваний и д а ж е гибели, особенно в условиях прудовых рыбных хозяйств. Н а и б о л е е в а ж н о е практическое значение имеют многие представители сем. Оас1у1о§угШае,
живущие на ж а б р а х пресноводных рыб. Так, Оас1у1о§угиз,
например,
н а п а д а е т на молодь карпов в таком числе, что на одной рыбешке встречается до 500 этих мелких (1—3 мм) паразитов. Они питаются слизью,
эпителием или (реже) кровью хозяина, вызывая иногда массовую гибель рыб. К числу опасных паразитов относятся и представители семейства Оугос1ас1:уПс1ае.
Гибель рыб в результате з а р а ж е н и я моногенеями иногда происходит
в природных условиях. Так, вид ЫИгсШа 5(иг1отз, паразитирующий на
Хозяин не
размножается
Неполовозрелые
полистомы
Личинка
Хозяин
размножается
| Половые гормоны
разгибается
з года
Личинка переходит в моче вой пузырь
Полистома достигает половозрелости, когда
хозяин попадает
о оду
Прикрепляются на
внутренние
жабры более
старших„ возрастов
Яйца
выделяются В
воду
Личинка прикрепляется к
наружным жаорам молодого головастика
„ Жаберная форма "
Vолистомы_ откладывает
яйца
Рис. 152. Ход жизненного цикла лягушачьей многоустки Ро1уз1ота
(ВО
Ше§егптит
ж а б р а х осетровых рыб Волги и случайно завезенный при акклиматизации севрюги в Арал, перешел там на местных осетровых (шип) и вызвал
среди них массовую гибель.
Классификация моногеней оснопыпается на особенностях строения их прикрепительного аппарата. В настоящее время Мопо^епо1с)еа разбиваются по этому признаку на два подкласса, насчитывающие в общей сложности 9 отрядов.
П О Д К Л А С С I. Н И З Ш И Е М О Н О Г Е Н Е Й
(РОЬУОМСНОШЕА)
К подклассу относятся моногеней, прикрепительный диск которых вооружен сильно развитыми крючьями, несет присоски или же может целиком превращаться в одну
мощную присоску. Личинки (см. рис. 150) с глазами, несут на прикрепительном диске 14—16 мелких краевых крючочков. В о с н о в н о м — п а р а з и т ы морских и пресноводных рыб. Это названные выше семейства Оас1у1одупс1ае, Оугос1ас1уН(1ае и др. Представители семейства Ро1уз1отаШае паразитируют на амфибиях и рептилиях. Многие
виды, например лягушачья многоустка (см. рис. 148), перешли к паразитированию во
внутренних органах хозяина, т. е. стали эндопаразитами (с. 178). Как правило, эго
крупные формы, характеризующиеся наличием разветвленного кишечника и множественных семенников (с. 177). Прикрепительный диск их обычно несет 6 мускулистых
присосок.
ПОДКЛАСС 11. ВЫСШИЕ МОНОГЕНЕЙ
(ОЬУООМСНОШЕА)
Характерной чертой моногеней этого подкласса, паразитирующих только на рыбах, является наличие специализированных
органов прикрепления — клапанов, действующих по принципу капкана (см. рис. 151). С появлением клапанов крючья утрачивают значение главных органов прикрепления и у взрослых червей могут иногда
отсутствовать. У личинок обычно имеется 10 краевых крючочков. К этому подклассу
относится рассмотренный выше Оьр1огооп рагаЛохит (см. рис. 151).
КЛАСС IV. ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (СЕ5ТСША)
Ленточные черви — плоские черви, на которых паразитический образ жизни с к а з а л с я значительно сильнее, чем на сосальщиках и моногенеях. В половозрелом состоянии цестоды встречаются в кишечнике позвоночных животных; молодые стадии цестод живут в полости тела и
внутри различных органов к а к беспозвоночных, т а к и позвоночных. Число видов превышает 3000.
Строение и физиология взрослых ленточных червей. Тело обыкновенно бывает сильно вытянутым в длину, лентовидным и в большинстве
случаев поделено па значительное число члеников, или проглоттид
(рис. 153). Р е д к о тело бывает цельным, нерасчлененным. Передний
конец образует небольшую головку, или сколекс, за которым следует
нерасчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды.
Головка несет органы прикрепления, построенные по типу присосок
или по типу крючков (рис. 154). Присоски имеются всегда, тогда к а к
крючья являются менее постоянным их дополнением. Присоски устроены, в общем, так же, как у сосальщиков, и чаще всего имеются в числе
четырех по краю переднего конца головки. Р е ж е вместо типичных присосок головка снабжена двумя вытянутыми в продольном направлении
щелевидными присасывательными я м к а м и . Крючья помещаются или
прямо на поверхности головки, или на особом переднем выпячивании
ее — хоботке, образуя один или несколько венчиков. Хоботок втяжной.
В редких случаях (Те(гагНупсНи8)
имеется 4 хоботка, длинных, усаженных многочисленными крючками и способных глубоко вворачиваться
в особые в л а г а л и щ а .
Проглоттиды имеют обычно четырехугольную форму, причем число
их варьирует от 3 шт. до нескольких тысяч. Передние членики — самые
181,
маленькие, по направлению ж е к з а д и р а з м е р ы их постепенно возрастают. Во все время жизни червя происходит рост и увеличение числа члеников. Рост идет в области шейки: она удлиняется, и от заднего конца ее
отшнуровываются все новые членики. Таким образом, самые молодые
членики з а н и м а ю т переднюю часть тела; чем д а л е е кзади расположен
членик, тем он старее. Все тело н а з ы в а ю т цепочкой или стробилой (последнее за сходство с процессом стробиляции сцифистом сцифоидных
медуз).
Величина взрослых ленточных червей колеблется м е ж д у 1 мм и 10 м.
О к р а с к а тела однообразная — белая или ж е л т о в а т а я , х а р а к т е р н а я для
многих внутренностных паразитов.
Цестоды о б л а д а ю т типичным кожно-мускульным мешком. И х покровы очень сходны с таковыми у трематод и моногеней и построены по
тому ж е типу, что и погруженный эпителий турбеллярий. Тегумент цестод слагается из безъядерного цитоплазматического слоя, при помощи
тонких тяжей соединенного с погруженными участками цитоплазмы, несущими я д р а . Отличительная особенность покровов цестод состоит в
Рис. 153. Общий вид стробилы
182,
бычьего солитера (по Холодковскому)
том, что на поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется
бесчисленное множество волосковидных выростов (микротрихий), повидимому, играющих роль в процессе питания (рис. 155). Рассмотреть их
можно только с помощью электронного микроскопа. И х ультраструкту-
Рис. 154. Типы строения сколексов цестод (из разных авторов). А —
Те1гагкупскиз
(ТгурапогЬупсЬа); Б — Нутепо1ер1з
(Сус1орЬуШдеа);
В — 01рНу11оЬо1Нпит (РвеийорЬуШйеа);
Г — РНу11оЬо(Нгшт (Те1гарЬуШдеа):
1 — присоски, 2 — п р и с а с ы в а т е л ь н ы е я м к и . 3 — к р ю ч ь я , 4 — хоботки, в о о р у ж е н ные крючьями, 5 — в л а г а л и щ а , в которые в т я г и в а ю т с я хоботки
ра принципиально отличается от таковой микроворсинок, характерных
для спороцист трематод.
Непосредственно под базальной мембраной располагается н а р у ж н ы й
слой кольцевых и внутренний — продольных мускульных волокон. Часто к этим двум слоям присоединяется еще третий более глубокий слой
кольцевых мышечных волокон (рис. 156). Кроме того, имеется система
спинно-брюшных мышечных пучков, пронизывающих паренхиму. В последней у большинства цестод р а з б р о с а н ы микроскопические округлые
конкреции углекислой извести — т а к н а з ы в а е м ы е известковые тельца.
Их происхождение и функция до конца не выяснены, но имеется предположение, что известковые тельца возникают к а к экскреты и выполняют роль своеобразной буферной системы, предохраняющей ленточных
червей от вредного влияния кислой среды (например, при миграции личиночных стадий через ж е л у д о к х о з я и н а ) .
В паренхиме ленточных червей откладывается значительное количество гликогена, в результате анаэробного расщепления которого цестоды (подобно т р е м а т о д а м ) получают энергию, необходимую для жизнедеятельности.
Наиболее характерный признак ленточных червей заключается в
полном отсутствии у них пищеварительной системы — факт, объясняющийся, вероятно, их образом жизни. Д л я цестод, обитающих в просвете
кишечника другого животного (хозяина), нет необходимости самостоятельно з а х в а т ы в а т ь и переваривать пищу. Последняя переводится в
растворенное и доступное для усвоения состояние пищеварительными
ферментами самого хозяина. Эту у ж е в значительной мере переваренную
пищу п а р а з и т ы воспринимают всей поверхностью тела. По-видимому,
183,
особенности строения цитоплазматической пластинки тегумента, несущей микротрихии, способствуют осуществлению этого процесса. В а ж н о
отметить, что х а р а к т е р диеты хозяина, в особенности с о д е р ж а н и е в ней
углеводов, влияет на состояние, интенсивность роста и развитие ленточных червей.
Нервная система, к а к и вообще у паразитов, у цестод развита слабо.
Органы чувств представлены разбросанными по поверхности тела чувствительными клетками, наибольшее количество их концентрируется на
сколексе. Ц е н т р а л ь н а я нервная система состоит из парного мозгового
узла, л е ж а щ е г о в головке и посылающего от себя н а з а д несколько пар
нервных стволов, соединенных поперечными перемычками (ортогон).
Д в а ствола, расположенных по бокам тела, развиты сильнее остальных
(рис. 157). От стволов отходят тонкие веточки, о б р а з у ю щ и е под кожей
довольно густое нервное сплетение.
Выделительная
система — протонефридиального типа (рис. 157, 158). По
бокам вдоль всего тела, непосредственно
кнутри от нервных стволов идут два главных выделительных к а н а л а . Они начинаются на заднем конце тела, затем на-
Рис. 155. Схема строения покровов цестод по данным электронной микроскопии
(по Бегину):
/ — волосовидные
выросты,
2 — наружный
слой ц и т о п л а з м ы с м и т о х о н д р и я м и (3) и различными
включениями,
4 — цитоплазматические т я ж и , с о е д и н я ю щ и е н а р у ж н ы й слой цит о п л а з м ы с погруженной
частью т е г у м е н т а ,
5 — п о г р у ж е н н ы е клеточные тела тегумента с
я д р а м и (6), 7 — п р о д о л ь н ы е м ы ш ц ы . 8 — кольцевые мышцы, 9 — б а з а л ь н а я м е м б р а н а (поперечный срез)
184,
Рис. 156. Поперечный разрез через членик бычьего солитера Таеп1агНупсНи&
па(из (по Стрелкову):
1 — кожно-мускульиый
мешок,
2—паренхима,
3 — слой внутренних
кольцевых
мышц, 4 —
дорзовеитральные мышцы, 5 —
боковой
сосуд
выделительной
системы,
в — боковой продольный нервный ствол, 7 — перерез а н н ы е части половой системы
правляются кпереди, достигают головки, заворачиваются н а з а д и вновь
доходят до заднего конца, з а к а н ч и в а я с ь общим выделительным отверстием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод
имеются 4 продольных к а н а л а , тогда как их всего 2, но петлеобразно
изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце
тела оба к а н а л а нередко образуют небольшой общий сократимый мочевой пузырь. У членистых цестод боковые к а н а л ы как в головке, так и у
заднего края члеников соединяются при помощи поперечных перемычек; выделительная
система получает вид лестницы. Когда последний членик цепи отвалится (вследствие перио-/
дического отрывания задних кусков стробилы), нового мочевого пузыря уже не образуется, и к а ж д ы й боковой канал открывается теперь н а р у ж у особым отверстием. Многочисленные веточки к а н а л о в пронизывают паренхиму и на концах своих з а м ы к а ю т с я звездчатыми клетками с мерцательным пламенем.
Половая
система (рис. 159, 160) ленточных червей гермафродитна и, в общем, напоминает таковую сосальщиков. Л и ш ь у некоторых из нерасчлененных цестод (СагуорЬуИаеиз) половой а п п а р а т одиночен. У других, например у ремнецов, имеется продольный ряд
половых аппаратов, тогда как у членистых
цестод в к а ж д о й проглоттиде развивается своя
половая система.
Отдельные части полового а п п а р а т а у разных ленточных червей довольно сильно варьируют, т а к что мы для конкретности возьмем
Рис. 157. Часть стробилы
солитера
с
нервными
стволами и выделительными каналами (по Фурману):
1 — главный
боковой
нервный ствол, 2 — с п и н н ы е нерв н ы е стволы,
3—брюшные
нервные стволы. 4 — н е р в н е е
кольцо, 5 — продольный боковой к а н а л
выделительной
системы, 6 — поперечная пер е м ы ч к а м е ж д у продольными в ы д е л и т е л ь н ы м и к а н а л а ми
Рис. 158.
Выделительная
система солитера (по Шимкевичу):
/ — сколекс,
2 — проглоттиды,
3 — п р о д о л ь н ы е боковые к а н а л ы
в ы д е л и т е л ь н о й системы, 4 — поперечные перемычки м е ж д у продольными
в ы д е л и т е л ь н ы м и кан а л а м и , 5 — р а з в е т в л е н и я выдел и т е л ь н ы х к а н а л о в (в двух последних
члениках
показаны
м е л ь ч а й ш и е ответвления, з а к а н ч и в а ю щ и е с я з в е з д ч а т ы м и клетками)
185,
один частный случай, например бычьего, или невооруженного, солитера
(ТаешагНупсНиз
за§1па1из)
(рис. 159).
В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не развиты и начинаются приблизительно л и ш ь с 200 членика. В следующих
члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней
состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме.
Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и образуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких боковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган,
имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глубокую ямку на боковой грани тела — половую клоаку.
Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток которого, яйцевод, впадает в оотип, к а к у трематод. В оотип ж е поступает и
содержимое непарного желточника — сетевидной железы, прилегающей
к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два к а н а л а .
Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле
него в половую клоаку. Другой, более широкий, н а п р а в л я е т с я от оотипа вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это —
матка. Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через
влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, о к р у ж а ю т с я скорлупой и
переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цепней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке
долго и выходят н а р у ж у лишь при разрыве стенок членика. Яйца настолько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает
от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и занимает значительную часть членика (см. рис. 162). К этому времени все
остальные части половой системы з а к а н ч и в а ю т свою функцию и подвер-
Рис. 159. Строение половой системы бычьего солитера Таемагкупскиз
зацта1из (отр.
Сус1орЬуШс)еа). А — схема строения женской половой системы; Б— яйцо с заключенной внутри онкосферой (по Смиту); В — гермафродитный членик бычьего солитера (по Полянскому):
1 — семенники, 2 — с е м я в ы н о с я щ и е протоки, 3 — семяпровод, 4 — совокупительный орган, 5 —
половая клоака, 6 — в л а г а л и щ е , 7— яичник, 8—желточник,
9 — оотип, 10 — м а т к а , 11 — продольный выделительный к а н а л , 12—поперечная
перемычка, с о е д и н я ю щ а я продольные выделит е л ь н ы е к а и а л ы . М а т к а слепо з а м к н у т а . Яйца лишены крышечки, р а з в и в а ю т с я в матке. Свободного корацндия нет
186,
гаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась
лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют «зрелыми». Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически
отрываются целыми группами. Наиболее крупные из цестод образуют в
течение своей долгой жизни поистине колоссальное количество яиц. Т а к ,
например, паразитирующий в кишечнике человека невооруженный цепень (ТаетагНупсНиз
за§1па1и8) в среднем живет 18—20 лет и за год
продуцирует до 600 млн. яиц, следовательно, за всю свою жизнь цепень
производит около 1 1 млрд. яиц.
У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Т а к ,
матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у ОьркуНоЪоНггшт
и др.) открывается н а р у ж у на одной из плоских сторон членика
(рис. 160). У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят
из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие
влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон членика. Л ю б о п ы т н ы м изменением является наблюдаемое у некоторых форм
частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике
( н а п р и м е р , у т ы к в е н н о г о ц е п н я — 01руШшт
сатпит).
Размножение и развитие. Оплодотворение у ленточных червей происходит как перекрестно, так и посредством самооплодотворения, причем
совокупительный орган одного чле-
Рис. 160. Строение полового аппарата
широкого лентеца 01рку11оЬо1Нг1ит 1а1ит (отр. РаеидорЬуПМеа). А — гермафродита ый членик (из Шульца и Гвоздева) ; Б — схема строения женской половой системы (по Смиту):
1 — совокупительный
орган,
2 — семяпровод,
3 — семенники,
4 — яичиик,
5 — оотип, 6 —
желточники, 7 — желточный проток,
8—метка,
9 — влагалище,
10 — отверстие
матки.
Сложные яйца (11), сиабжеииые крышечкой,
выходят в воду, где в них развивается свободная личинка — корацидий (12)
Рис. 161. Сталин развития свиного солитера
Таепш зоИит (по Пфуртшеллеру). А, Б —
финны в свином мясе; В — вывернутая финна; Г — сколекс взрослого червя; Д — гермафродитный членик
187,
ника вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище
того же самого членика.
Ж и з н е н н ы й цикл цестод мы разберем сначала на частном случае
свиного солитера — Таеша зоИит, паразитирующего в половозрелом состоянии в кишечнике человека (рис. 162). Я й ц а выходят н а р у ж у с испражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с
члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Д л я
дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков, д о л ж н ы попасть во
вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. зоИит
с л у ж и т свинья. Заражение свиней происходит вследствие их нечистоплотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п.
У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца
выходит личинка — онкосфера, или шестикрючный зародыш — маленький многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крючками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих
цестод образуются на сколексе, и отбрасываются при дальнейшем развитии. П р и помощи крючков онкосфера вбуравливается в стенки желудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и
Рис. 162. Жизненный цикл свиного солитера. А — окончательный хозяин (человек), в котором паразитирует половозрелая стадия; Б — промежуточный хозяин
(свинья), пожирающая яйца (по Ноблю,
изменено):
1 — яйцо цепня с онкосферой внутри, 2 — финна, развивающаяся в мышцах свиньи, 3 — половозрелая стадия, 4 — отдельный зрелый членик, выходящий из кишечника человека. Заражение человека возможно при употреблении в пищу непрожаренной свииииы
188,
Рис. 163. Схема жизненного цикла широкого
лентеца:
1 —• окончательный хозяин (человек), в котором
паразитирует половозрелая стадия,
2 — выходящие из кишечника человека во внешнюю среду
яйца леитеца, 3 — вылуплеиие корацндия, 4 — свободный корацидий,
5 — первый
промежуточный
хозяин (циклоп) с процеркоидом в полости тела,
6 — второй промежуточный хозяин (рыба) с плероцеркоидом в мускулатуре. Человек заражается,
употребляя в пищу плохо проваренную рыбу с
плероцеркондами
током крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего —
в печень, мышцы, реже — в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застревает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны
(рис. 161, А, Б). Превращение начинается с быстрого роста онкосферы,
которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становится полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и
есть финна, или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной
точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляются в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик
небольших крючков. Это впячивание — зачаток головки ленточной глисты, но только ввороченной внутрь пузыря финны. В теле свиньи дальнейшее развитие финны не имеет места, но финна может несколько лет
просуществовать в своем промежуточном хозяине, не погибая. Д л я достижения половозрелого состояния финна должна попасть в кишечник
окончательного хозяина, т. е. человека. П о п а в вместе с недостаточно
прожаренным или просоленным и т. п. мясом в кишечник человека, финны Т. зоИит освобождаются из мяса под влиянием пищеварительных
соков, а затем головка финны (главным образом под действием желчи)
выворачивается наружу, причем крючья и присоски принимают свое
нормальное положение. Сморщенный пузырь финны некоторое время
висит на конце шейки сколекса в виде хвостового пузыря, а затем отпадает и разрушается. Головка с шейкой начинают усиленно расти и посредством поперечных насечек отшнуровывать на заднем конце последней все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид.
Итак, цикл развития Т. зоИит (рис. 162) связан со сменой хозяев и
со сложным превращением — онкосферы в финну, а финны в ленточную
половозрелую стадию.
Рис. 164. Стадии развития широкого леитеца (по Скрябину, Шульцу, Розену). А — сложное яйцо; Б— корацидий; В — процерконд в полости тела
зараженного циклопа; Г — процеркоид; Д — плероцеркоид:
1 — церкомер процеркоида
189,
У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали,
и притом довольно важные, могут варьировать. Т а к , например, у широкого лентеца (ОьркуИоЪоНггшт
1а1ит) развитие идет не с одним, а с
двумя промежуточными хозяевами (рис. 163). Яйца должны попасть в
воду, где из них выходит одетый ресничками шестикрючный зародыш —
корацидий (рис. 164,Б); последний плавает в воде и проглатывается
рачком — циклопом, в кишечнике которого личинка сбрасывает реснички. Затем она пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела
циклопа, где превращается в особую очень мелкую (0,5 мм) червеообразную стадию — процеркоид (рис. 164, В, Г)\ задний конец его, несущий крючья онкосферы, перешнурован в виде маленького шарика.
Этот участок тела считают гомологичным церкомеру, наличие которого
очень характерно для личинок моногеней (с. 178). Д л я развития процеркоида требуется около 3 недель. Зараженных циклопов поедают
щуки, налимы, окуни, ерши и некоторые лососевые рыбы, у которых
процеркоиды пробуравливают стенки желудка и забираются в полость
тела, яичник, м ы ш ц ы и другие органы. Т а м процеркоиды отбрасывают
церкомер, растут и превращаются в плероцеркоидов. Это червячки
1 —1,5 см длины с плотным телом, передний конец которого (будущая
головка) снабжен двумя присасывательными щелями и вворочен внутрь
плероцеркоида. Э т а стадия соответствует стадии финны (рис. 164,Д).
Развитие широкого лентеца завершается в кишечнике человека, собаки
или кошки, которые с л у ж а т для этого паразита окончательным хозяином. В кишечнике хозяина головка (сколекс) плероцеркоида выворачивается и личинка целиком превращается в молодого ленточного червя, постепенно отшнуровывающего на своем заднем конце членики.
Рис. 165. Схема строения различных типов
финн (по Скрябину и
Шульцу). А — цистииерк; Б — цеиур; В —
эхинококк:
I —
ны,
ки,
вок
стенка
пузыря фин2 — ввернутые голов3 — почкование голов дочерних пузырях
190,
Помимо плероцеркоида и описанной выше финны свиного солитера существуют и другие формы
финн (рис. 165). Т и п строения финны, свойственный
свиному солитеру, называется
цистицерком. Как
уже указывалось, это небольшой полый пузырь с
ввороченной в него одной головкой. Особый род
финн, ценур, имеется в тех случаях, когда пузырь
финны сильно разрастается и на стенках его вместо
одного впячивания образуется множество их, т. е.
в одном пузыре закладывается много головок,
каждая из которых
дает начало
половозрелой
ленточной особи. Наконец, особенно сильного развития достигают финны — эхинококки. П у з ы р ь эхинококка вырастает до огромных размеров и образует внутри себя и на стенках много вторичных
пузырей меньшей величины — выводковых капсул.
Н а внутренних стенках капсул формируются, в
свою очередь, многочисленные впячивания головок;
таким образом, каждая выводковая капсула эхинококка отвечает как бы одному ценуру, а единственный шестикрючный зародыш дает начало нескольким тысячам головок. Несмотря на внешние различия, все перечисленные формы финн являются разновидностями одного общего основного типа.
П о характеру жизненного цикла, представляющего развитие, сопровождающееся метаморфозом,
цестоды стоят ближе к моногенеям, чем к трематодам. Последним, как известно, свойственно чере-
дование п о к о л е н и й т и п а гетерогонии. О д н а к о у тех видов цестод, развитие к о т о р ы х с в я з а н о с ф о р м и р о в а н и е м ц е н у р а и л и э х и н о к о к к а , ж и з ненный ц и к л вторично усложняется. В него привходит бесполое размножение п у з ы р ч а т о й стадии, д а ю щ е й путем п о ч к о в а н и я множество дочерних головок (сколексов). И м е е т место чередование д в у х поколений —
п о л о в о г о и б е с п о л о г о , т. е. м е т а г е н е з .
Значение у м н о ж е н и я головок состоит (так ж е к а к и при размножении
редий и с п о р о ц и с т с о с а л ь щ и к о в ) в у в е л и ч е н и и ч и с л е н н о с т и п о т о м с т в а и
соответственно в у с и л е н и и возможности з а р а ж е н и я окончательного хозяина.
Своеобразный членистый характер тела большинства взрослых лентецов породил
несколько отличающихся друг от друга толкований их организации и природы их стробилы. По теории колониальности, или полизоичности, цепочка ленточного червя представляет собой колонию индивидов, образовавшуюся путем бесполого размножения, а
именно концевого почкования от одной первичной особи, т. е. сколекса. Каждый членик представляет собой особь такой колонии. При этом цепочка сравнивается со стробилой сцифомедуз (с. 132), а сколекс — с первичным полипом стробилы — сцифистомой.
В пользу теории колониальности цестод свидетельствуют следующие факты: 1) возможность только что приведенного сравнения с примерами из других групп животных;
2) наличие в каждом членике вполне самостоятельного полового аппарата; 3) значительная независимость от головки, достигаемая члениками некоторых ленточных червей; так, группы набитых яйцами члеников Таетагкупскив
$а%1па1из, оторвавшиеся
от цепочки и выведенные наружу, могут ползать еще много часов. Еще большей самостоятельности достигают членики некоторых цестод из кишечника акул (например,
ЕсктоЬо(кгшт, Тг'йоси1аг1а\ рис. 166). Они поодиночке отрываются от стробилы еще
незрелыми, долгое время живут в кишечнике хозяина, сильно вырастают за этот период и развивают в себе половые продукты. У таких члеников формируется даже подобие прикрепительного аппарата, при помощи которого они удерживаются в организме
хозяина.
Многие исследователи придерживаются теории моиозоичности цестод, согласно которой стробила представляет
собой одну особь, а членики — лишь участки этой особи.
Действительно, в каждой проглоттиде самостоятелен только
половой аппарат, тогда как все другие системы органов говорят об индивидуальности всей цепи в целом, а не отдельных члеников. Так, в нервной системе всего один мозговой
гаиглий, в выделительной — лишь один мочевой пузырь
и т. д. Наконец, имеется несколько родов цестод, у которых
сколекс неясно обособлен от остального тела, содержащего
всего один половой аппарат. Такие ленточные черви напоминают трематод. Сторонники теории монозоичности считают подобные формы наиболее примитивными. Причины, вызвавшие умножение числа половых аппаратов и расчленение
тела цестод, приводятся различные. В первую очередь, умножение числа половых аппаратов способствует произведению большого числа яиц (см. закон большого числа яиц,
с. 172). Тенденция к этому, быть может, сказывается и в
удвоении половых аппаратов в каждом членике, о чем говорилось раньше.
Вероятно, что еще до расчленения тела цестод на проглоттиды в нем образовался продольный ряд половых аппаратов, как у некоторых современных ремнецов (Ыди1а).
Уже позднее соответственно каждому половому аппарату
обособился и участок тела в виде членика, все же отвечающий, как видно из его происхождения, не целой особи, а
ее части.
Патогенные
представители цестод. М н о г и е
виды цестод, п а р а з и т и р у ю щ и е у человека и ж и вотных, в ы з ы в а ю т т я ж е л ы е , и н о г д а с м е р т е л ь н ы е
заболевания — цестодозы.
Наибольшее
число
патогенных видов относится к отрядам Рзеийор п у Ш а е а и С у с ю р п у Н ш е а (см.
н и ж е ) . К пер-
1 6 6 Отделившийся
от цепочки членик тШоси1агш, _ самостоятельно
живущий
в кишечнике
„рткрепител^ый^гаТс
крючьями
Рис
191,
вому отряду принадлежит один из серьезных паразитов рыб, обыкновенный ремнец {Ы§и1а ШезИпаНз; рис. 167). В рыбах ремнец встречается в стадии крупных плероцеркоидов до 50—80 см длины, которые в
виде клубка белых лент л е ж а т в полости тела у леща, плотвы и других
карповых рыб. Присутствие ремнецов ухудшает питание и сильно за-
Рис. 167. Ремнец Ы§и1а ШвзИпаИз. А—плероцеркоид,
извлеченный из полости тела рыбы; Б — раздувшаяся рыба, зараженная
ремнецами; В — ремнецы, высунувшиеся наружу из разреза стенки тела рыбы (по Гоферу)
держивает рост рыбы, а при массовом заражении ремнецом рыба даже
гибнет. Взрослая стадия Ы§и1а, л и ш ь немногим более крупная, чем его
плероцеркоиды, живет в кишечнике водных птиц (чаек, цапель и др.),
которые заражаются при поедании пораженной плероцеркоидами рыбы.
Специального рассмотрения заслуживает лентец широкий (йьркуИоЬоОггьит 1а1ит\ см. рис. 160,Л), частый паразит человека; живет в тонких кишках. Цепочки из 3—4 тыс. члеников могут достигать длины более
9 м; этот лентец встречается также в кишечнике собак и кошек. З а головкой и тонкой шейкой следуют проглоттиды, ширина которых больше
длины. Середину и заднюю часть цепочки занимают зрелые членики, в
центре последних просвечивает темно-бурое пятно — матка, заполненная развивающимися яйцами. Половая система лентеца отличается тем,
что все половые отверстия открываются наружу на плоской стороне
члеников. Матка в виде тесно скрученного петлевидного канала занимает середину членика и при малом увеличении дает фигуру розетки.
Вследствие наличия маточного отверстия яйца в большом количестве
попадают в просвет кишки и выводятся с испражнениями.
Развитие широкого лентеца идет при участии двух промежуточных
хозяев, роль которых выполняют веслоногие рачки (циклопы и диаптомусы) и различные виды рыб (с. 190). Употребление в пищу свежепросоленной икры, недостаточно проваренной, прожаренной или вяленой
рыбы приводит к заражению плероцеркоидами, которые в тонких кишках прикрепляются к слизистой и через 3—4 недели дают половозрелую
стадию.
192,
Рис. 168. Представители ленточных червей, паразитирующих у человека. А — эхинококк
ЕсШпососсия ^гапи1озиз — половозрелая стадия из кишечника собаки; Б — пузырчатая стадия эхинококка в печени человека; В — человек, пораженный
эхинококком (по Брауну); Г —
зрелый членик бычьего солитера; Д—зрелый членик свиного
солитера; Е—цикл развития
карликового цепня Нутепо1ер1з
папа из кишечника человека:
1 — заполненная яйцами матка, 2—
взрезанная
стенка пузыря эхинококка, 3 — мелкие дочерние пузыри, 4 — взрослая стробила, 5 — яйца, аышедшие из стробилы и дающие шестнкрючных зародышей, 6 —
шестикрючные зародыши в ворсинках кишечника,
7 — превращение
онкосферы в финну, 8 — финна выворачивается и поступает в просвет кишечника, 9 — сколекс прикрепляется к стенке кншкн и вырастает в стробилу. Снизу изображены при большом увеличении онкосфера, фннна и сколекс
7-763
193
Лентец широко распространен в Европе и Азии, а теперь и в Северной Америке. Ч а щ е встречается там, где население питается пресноводной рыбой. Т а к , он распространен в Швеции, по всей Прибалтике, на
Оби, в Сибири.
Симптомы заражения приблизительно одинаковы для всех кишечных ленточных червей, прежде всего это различные нарушения пищеварения. П р и долгом пребывании паразита в кишечнике начинается постепенное наступление общей слабости, усталости и малокровия.
Вредное влияние широкого лентеца объясняется не только механическим гоздействием на кишечник, но и тем, что паразиты поглощают
часть пищи, предназначенной для хозяина. Злокачественное малокровие
возникает как следствие тяжелого авитаминоза, вызываемого жизнедеятельностью широкого лентеца, избирательно поглощающего витамин В]2.
Относящийся
к отряду Сус1орЪу1Пс1еа
невооруженный цепень
(ТаетагНупсНиз
за§та1из)
называется так потому, что сколекс его в
качестве органов прикрепления снабжен 4 присосками, но лишен
крючьев. Стробила содержит свыше 1000 члеников и достигает 4—10 м длины. Половой аппарат закладывается, начиная с 200-й проглоттиды. Д л и н а зрелых проглоттид 16—30 мм, ширина 5—7 мм. Главный
канал матки несет с каждой стороны 17—35 боковых ветвей (рис. 168,Г).
Этот солитер живет в тонких к и ш к а х человека и вследствие мощности
присосок изгоняется труднее прочих ленточных глист.
Яйца солитера, попадая вместе с испражнениями человека на землю, могут случайно заглатываться крупным рогатым скотом. В кишечнике скота из яиц выходят шестикрючные зародыши, которые пробуравливают слизистую оболочку кишки, попадают в лимфатические сосуды и
доставляются током л и м ф ы в различные внутренние органы. Часть зародышей застревает в мышцах, где и превращается в финны типа
цистицерков в горошину величиной. Т а к и м образом, заражение человека
невооруженным цепнем происходит при употреблении в пищу плохо
стерилизованного (т. е. недостаточно проваренного или прожаренного)
говяжьего мяса.
Вооруженный цепень (Таепш зоИит) (см. рис. 161) очень похож
на предыдущий вид, но имеет на головке двойной венчик крючков. Стробила Т. зоИит менее мощная, чем у Т. за§та1из, и достигает большей
частью 2—3 м длины (редко более). Зрелые задние членики цепи имеют
матку с 7 — 1 2 боковыми ветвями с каждой стороны (рис. 168,Д). Выходящие в испражнениях по 5—6 шт. вместе зрелые членики не обладают
активным движением, которое наблюдается у проглоттид Т. за§та(из.
Солитер живет в тонкой кишке человека, но промежуточным хозяином
его с л у ж и т не рогатый скот, а свинья, в мясе которой встречаются финны этого вида.
Наиболее прост способ диагноза вышеприведенных человеческих ви>
дов цепней по форме матки и выходящих наружу зрелых члеников. Верно поставить диагноз в данном случае важно, так как Т. зоИит значительно опаснее остальных видов. Вооруженный цепень может встречаться в человеке не только в виде ленточной глисты, но и в стадии финны,
т. е. человек может служить для него и промежуточным хозяином. Следовательно, достаточно яйцам Т. зоИит попасть каким-либо образом в
желудок человека, чтобы там из них в ы ш л и онкосферы, дающие в ко-,
нечном счете финну. М е ж д у тем финны часто оказываются в печени,
иногда в мозге, в глазу и своим присутствием могут причинять тяжелые
заболевания или даже смерть. Обыкновенно заражаются при неопрятности, например яйцами, приставшими к белью, рукам и т. п. Н о у лиц,
194,
страдающих кишечной формой Т. зоИит, может быть и другой способ
массового самозаражения, а именно: при рвоте происходит антииеристальтическое сокращение кишок, вследствие чего куски стробилы могут попасть из тонкой кишки в желудок. Здесь из зрелых яиц, находящихся в члениках, выходят зародыши, пробуравливающие слизистую
оболочку к и ш к и и превращающиеся в финны. Поэтому к заболеванию
кишечной стадией Т. зоИит следует относиться серьезно, рекомендуя
больному как можно скорее произвести изгнание паразита и притом
непременно под наблюдением врача, ибо глистогонные средства в некоторых случаях вызывают отравление и рвоту.
Значительно реже предыдущих видов встречается цепень карликовый (Нутепо1еР15 папа; рис. 168, Е) — обитатель тонких кишок человека. Длина полной стробилы
этого червя, насчитывающей от 100 до 200 членнков, едва достигает 1—4,5 см. Головка на вершине, или хоботке, снабжена одним венчиком из 20—24 крючков, а по
краям 4 округлыми присосками.
Цепень карликовый — интересное исключение среди цестод, он развивается без
смены хозяев. Яйца выходят с испражнениями и проглатываются при потреблении
загрязненной пищи или воды. Выходящие в кишечнике человека из яиц зародыши
внедряются в кишечные ворсинки и превращаются в финны. Последние выпадают
впоследствии в просвет кишечника, где и развиваются в стробилы.
Наиболее опасен для человека цепень эхинококк (ЕсЫпососсиз §гапиЬзиз; рис. 168, А, Б, В). Вид этот прямо противоположен предыдущим
по относительной величине ленточной и пузырчатой стадий. Тогда как
половозрелая форма состоит всего из 3—4 члеников и достигает 5 мм
длины, финны червя образуют пузырь, достигающий размеров яблока,
а иногда детской головы. С а м цепень живет в тонкой кишке собаки, лисицы и волка, а стадию финны проходит в различных органах (особенно
в печени и легких) крупного рогатого скота, овец, свиней, реже лошадей,
кроликов, а также и человека. У скота заражение происходит при поедании вместе с травой яиц ЕсЫпососсиз,
попавших на траву из экскрементов пастушьих собак. Человек заражается при неосторожном
обращении с собаками. Я й ц а ЕсЫпососсиз
так малы (35 мкм длины),
что легко могут попасть в рот, если не мыть руки перед едой после того,
как гладили зараженную собаку, и т. п. То же самое может случиться,
если позволить собаке лизать себе руки или лицо и т. п. Собаки же заражаются финнами эхинококка, поедая внутренности зараженного рогатого скота и свиней.
Попавшие в кишечник яйца ЕсЫпососсиз
дают шестикрючных зародышей, проникающих через стенки к и ш к и во внутренности.
Развитие зародышей эхинококка происходит очень медленно. Через
месяц после заражения пузырек финны достигает 1 мм в диаметре и
только через 5 м е с я ц е в — 1 см в поперечнике. Ф и н н а развивается, растет годами и формирует на своей внутренней стенке дочерние пузыри с
многочисленными головками. Известны случаи, когда в печени коровы
образовывались пузыри эхинококка массой в 60 кг.
Распространение эхинококка связано, с одной стороны, с обилием
скота и собак в данной местности, с другой стороны, зависит от степени
общения человека с собаками. Эхинококк особенно часто встречается у
народностей Севера, например в И с л а н д и и и Сибири.
Вредное влияние эхинококка зависит в каждом случае целиком от
его величины и местонахождения. Эхинококки небольших размеров
иногда остаются совершенно незамеченными больными и обнаруживаются л и ш ь случайно, например при вскрытиях. Наоборот, крупные эхинококки не только разрушают орган, в котором поселились, но и механически раздражают соседние части организма, например надавливая
7*
195
на нервы, кровеносные сосуды и т. п. Удаление эхинококка производится лишь оперативным путем.
И з паразитов домашних животных следует упомянуть мозговика
(МиШсерз тиШсерз), вызывающего у овец болезнь «вертеж», или «вертячку». В половозрелой ленточной стадии мозговик встречается в кишечнике пастушьих собак, но финна его развивается в мозге овец и некоторых других домашних и диких копытных. П р и поражении одного
из полушарий животное начинает двигаться по кругу. П у з ы р ч а т а я стадия мозговика достигает размеров грецкого ореха и более. Через 4—
6 педель после обнаружения симптомов заболевания наступает смерть.
В конце X I X в. во Ф р а н ц и и ежегодно погибало от мозговика до 1 млн.
овец.
Безусловно, хозяйственное значение имеют также ленточные глисты
из семейства Апор1осерЬаНс1ае, паразитирующие в кишечнике лошадей,
овец и крупного рогатого скота. Т а к , например, Мотегьа ехрапза и некоторые другие представители этого семейства вызывают тяжелые кишечные заболевания и тысячные
падежи
среди
овец. Миниатюрные финн ы этих глист развиваются в мелких клещах семейства О п Ь а Ш а е , живущих в траве. Клещи
проглатываются
овцами
вместе с травой.
Рис. 169. Анатомия нерасчлененных Сез1ос1а. А — общий вид СагуоркуИаеиз Шюерз из кишечника карповых рыб; Б — его личинка (по Фурману); В — детали
строения его заднего конца тела; Г — Агскц*е1ез аррепсИсиШиз из полости тела пресноводных олигохет
(по Мрачеку):
1— сколекс. 2 — семенники, 3 — желточники, 4 — семяпровод,
5 — с у м к а копулятнвного аппарата, 6 — яйцевод, 7 — желточный проток, 8 — скорлуповые железы, 9—янчннк,
10—семяприемник, 11 — влагалище, 12 — матка, 13 — женское половое отверстие, 14 — мужское половое отверстие, 15 — копулятивиый орган, выпяченный наружу, 16 — хвостовой придаток, 17 — личиночные крючья
196,
Классификация. Всего к
ленточным червям относится 9
отрядов. Остановимся
лишь
на главнейших.
Отряд. 1. СагуорЬуШйеа.
Типичный представитель отряда — гвоздичник (СагуоркуНаеиз), живет в кишечнике карповых рыб. Тело паразита не
расчленено и имеет единственный половой аппарат (рис.
169, Л). Фестончатый передний
конец функционирует как головка. Личинки (снабженные
хвостовым придатком процеркоиды) живут в полости тела
малощетинковых червей. Близкий родич гвоздичника Агск1§е(ез (рис. 169, Г) сохраняет в
течение всей жизни хвостовой
придаток и достигает половой
зрелости в полости тела малощетинковых червей. Это единственный представитель цестод, половое размножение которого протекает в беспозвоночных. Возможно, что АгсЫде(ез — это неотеническая личинка, взрослая стадия которой утрачена.
Отряд 2. РзеиЛорЬуШЛеа
объединяет ленточных червей,
сколекс которых несет всего
две присасывательные ямки и
иногда одиночные крючья. Матка открывается наружу само-
стоятельным отверстием (см. рис. 160, 5 ) . Наибольшее значение имеют два семейства:
ремнецы — Ы§;иИ(1ае и лентецы — 01рЬу11оЬо1Ьгпс1ае. Ремнецы характеризуются наличием длинного лентовидного тела, содержащего многократно повторяющийся половой
аппарат, но не всегда разбитого на членики; головка обособлена иеявственно.
У семейства лентецов тело расчленено, головка же в качестве органов прикрепления
несет две боковые щелевидные ямки (см. рис. 154, В).
Отряд 3. Сус1орЬуШс1еа. Включает цестод, имеющих сколекс с четырьмя присосками и венчиком кутнкулярных крючьев. Матка не имеет отверстия (см. рис. 159, В) и наполненные яйцами членики целиком отделяются от стробилы. Сюда относится обширное
семейство солитеров, или цепней (Таеппйае), включающее много важных паразитов человека и животных.
КЛАСС V. Ц Е С Т О Д О О Б Р А З Н Ы Е
(СЕ5ТООАК1А)
К этому классу относится небольшое число видов, сгруппированных
в два отряда.
Представители цестодообразных во многих отношениях сходны с
Рис. 170. Представители класса С о з в а н а . А— анатомия амфилины АтркШпа /оНасса
из полости тела стерляди (по Гейну); Б — строение Оугосо(у1е игпа из кишечника химеры (по Линчу); В — личинка Оугосо1у1е (из Шульца и Гвоздева):
/ — отверстие матки, 2 — семенники, 3 — м а т к а , 4 — желточиики, 5 — я и ч н и к , 6 — оотип. 7 — влагалище, 8 — отверстие влагалища, 9 — м у ж с к о е половое отверстие, 10— семяпроводы, 11 — нервный
ствол, 12—нервное
кольцо, 13 — прикрепительная розетка, 14 — ресничный покров личинки, 16 —
эмбриональные крючочки
197,
цестод а ми и лишены, подобно последним, пищеварительной системы.
Это обстоятельство послужило причиной того, что цестодообразных нередко относят к классу Сез1:о(1а как подкласс. Между тем цестодообразные обладают рядом признаков, отличающих их от ленточных червей.
Прежде всего это касается строения личинки — ликофоры (рис. 170,В),
которая несет не 6 как онкосфера цестод, а 10 эмбриональных крючочков. В отличие от цестод церкомер ликофоры часто не отбрасывается,
а сохраняется и у половозрелых особей. Все Се$1:ос1апа— нерасчлененные формы, обладающие единичным половым аппаратом. Половая система, как и у прочих плоских червей, гермафродитна и представлена многочисленными фолликулярными семенниками и одним двухлопастным
яичником. Ж е л т о ч н и к и развиты, матка открывается наружу самостоятельным отверстием. Имеется влагалище. Все прочие системы органов
устроены принципиально так же, как у ленточных червей.
Отряд 1. Оугосо(у1/с1еа. Паразитирует в кишечнике древних акуловых рыб — химер. Тело гирокотилид уплощено, края имеют фестончатые разращения (рис. 170,5).
На заднем конце тела расположен прикрепительный диск в виде складчатой розетки, на
переднем — небольшая присоска. Прикрепительная розетка иниервируется мощным
нервным кольцом, которое соединяет боковые нервные стволы. Развитие идет с метаморфозом. Вылупляющаяся из яйца личинка имеет на заднем конце диск с крючочками
(церкомер), из которого в дальнейшем возникает прикрепительная розетка взрослой
формы.
Своеобразие отр. Оугосо1уН(1еа заключается в том, что представители его сочетают
признаки классов моногеней и ленточных червей, занимая как бы промежуточное положение между ними.
Отряд 2. АтрЬШгпйеа. Наибольший интерес представляет вид АтрНШпа }оИасеа (рис. 170, Л) с овальным, листовидным телом, достигающим 5 см длины. Паразит
всчречается в осетровых рыбах Волжско-Каспийского бассейна и рек Сибири. В половозрелом состоянии живет не в кишечнике, а в полости тела хозяина. Промежуточными хозяевами для амфилины служат некоторые виды бокоплавов (отр. АтрЫройа) и расщепленноногих рачков (отр. Муз!(1асеа). В полости их тела жнвет личинка типа процеркоида,
которая после съедания рачков рыбой превращается в половозрелую стадию. В связи с
необычным местообитанием взрослой АтрНШпа (полость тела вместо кишечника) некоторые ученые трактуют взрослую амфилину как иеотеническую личинку типа плероцеркоида, приобретшую способность размножаться половым путем.
Филогения плоских
червей и вопрос о
паразитизма
происхождении
Плоские черви связаны в своем происхождении с предками примитивных кишечнополостных. В основании филогенетического древа
Р 1 а Ш е 1 т т 1 Ь е з , несомненно, СТОИТ класс ресничных червей (ТигЪеПапа),
возможные пути происхождения которых от гипотетических планулообразных организмов рассмотрены выше (с. 161). Примитивным строением, как указывалось, характеризуются бескишечные турбеллярии (Асое1а), которые и дали, по-видимому, начало остальным ресничным червям.
Однако наибольший интерес для понимания филогенетических взаимоотношений в пределах типа Р1а1Ье1гтп1Ьез в целом представляют прямокишечные турбеллярии. Схематизируя описанную выше (с. 159) организацию КЬаЬс1осое1а, мы получаем своего рода обобщенный прототип
всех плоских червей в виде животного с простой прямой кишкой, мозгом, 2—6 нервными стволами, парой протонефридиев, парными гонадами и хитинизировашгым копулятивным аппаратом. О т этого прототипа
могут быть произведены другие, более специализированные в разных
отношениях группы Р1а{Ье]гшп{Ье5. По-видимому, все современные паразитические плоские черви ведут свое начало от свободноживущих
форм, общих с предками прямокишечных турбеллярий и морфологически близких к ним. Эволюция этих предковых форм ш л а в трех оспов198,
ных направлениях: одна ветвь дала начало современным КЪаЬдосоеЫ,
две другие — пошли по пути приспособления к паразитическому образу
жизни.
Многим современным турбелляриям и, в частности, прямокишечным
свойственна способность к сожительству (симбиозу) с другими животными. Известны виды КЪаЬс1осое1а, находящие себе убежище в выводковой камере или жаберной полости некоторых ракообразных. Есть и
настоящие паразитические виды, поселяющиеся в моллюсках, морских
звездах, рыбах и т. д. Это позволяет предполагать, что и предки прямокишечных турбеллярий при возникновении подходящих условий могли
становиться паразитами.
Переход свободноживущих животных к паразитизму может осуществляться несколькими путями. Важное значение в этом плане имеют
различные типы симбиоза, в том числе т а к называемое «квартирантство», при котором один из партнеров, отличающийся более мелкими
размерами, находит себе убежище на теле другого более крупного животного. Такими «квартирантами», возможно, были турбелляриеобразные предки современных моногеней. Оседая на поверхности жабр, кожи или плавников рыб, они первоначально питались оседавшими здесь
же мелкими беспозвоночными или слизью, выделяемой покровами рыбы. Вероятно, что такие квартиранты вместо того, чтобы довольствоваться не всегда имеющейся посторонней пищей, начнут делать ранки
на теле хозяина и найдут в нем неистощимый источник питательного материала. Постепенно перейдя к питанию кровью и тканями хозяина, они
станут, таким образом, настоящими эктопаразитами.
Переход древних моногеней к паразитизму был связан, вероятно, с
появлением хрящевых рыб (химер и а к у л ) , следовательно, это могло
быть приурочено к силуру или девону. Главное направление эволюции
кл. Мопо^епоШеа выражается в совершенствовании прикрепительного
аппарата, обеспечивающего постоянную связь паразита с телом хозяина.
В отдельных случаях эктопаразитизм может далее вести к внутреннему паразитизму. Так, многие моногеней всю жизнь проводят на жабрах рыб. Такой же образ жизни ведут на жабрах головастиков личинки
лягушачьей многоустки и поколение червей этого вида, успевающее завершить развитие до окончания метаморфоза хозяина. П р и зарастании
жабр головастика личинки следующей генерации многоусток мигрируют
в мочевой пузырь молодой лягушки. Процесс, который совершается
здесь в течение индивидуального развития одного из поколений, надо
думать, имел место и в филогении рода Ро1уз1ота, предки которого жили либо на рыбах, либо на водных амфибиях, всю жизнь дышащих
жабрами.
В а ж н о отметить и то, что некоторые виды современных моногеней
паразитируют в ротовой полости, глотке и пищеводе рыб. Очевидно, в
ходе эволюции имело место постепенное перемещение червей, исходно
паразитировавших на жабрах, в ротовую полость и далее по пищеварительному тракту. В филогенезе — это вероятный путь перехода от эктопаразитизма к паразитированию в кишечнике хозяина. Именно таким
путем от древних моногенообразных предков могли возникнуть классы
цестод и цестодообразных. Последние представляют в этом смысле особый интерес, так как в организации паразитирующего в кишечнике химер Сугосо1у1е удивительным образом сочетаются признаки строения
моногенетических сосальщиков и ленточных червей. По-видимому,
Сугосо1у1е можно рассматривать как промежуточное звено между
кл. Сея^ойа и кл. Мопо^епо1с1еа. Филогенетическая близость этих трех
классов находит подтверждение в наличии у них церкомера, отсутствую1-99
щего у трематод и турбеллярий. Крайне характерно для эволюции
цестод и цестодообразных вызванное эндопаразитическим образом жизни упрощение их организации, проявляющееся в полном исчезновении
пищеварительной системы и органов чувств и в значительном увеличении продуктивности их половой системы.
Жизненные циклы представителей Мопо^споМса, Сезк>с1а и Се8к>с1ап а проходит с метаморфозом, но без гетерогонии. В отдельных случаях
(эхинококк) вторично возникает метагенез как средство для увеличения
потомства. В ходе эволюции цестод и некоторых цестодообразных (амфилина) возникли промежуточные хозяева, играющие роль передаточного звена, необходимого для заражения окончательных хозяев — позвоночных. В расселении эктопаразитов участие промежуточных хозяев
не дает никаких преимуществ. Вероятно, именно с этим связано отсутствие промежуточных хозяев в жизненном цикле моногеней.
Становление в филогенезе современного класса трематод шло, повидимому, несколько иначе, хотя в основе приспособления к паразитизму и здесь л е ж а л и симбиотические отношения. Жизненный цикл современных сосальщиков не может осуществляться без обязательного
участия моллюсков. Вероятно, что именно моллюски и были филогенетически первыми хозяевами трематод. Нетрудно представить возникновение симбиоза между моллюсками и свободпоживущими предками дигенетических сосальщиков. Л и ч и н к и последних, похожие на прямокишечных турбеллярий, вероятно, обитали вблизи дна, под камнями, или
использовали в качестве укрытия раковины моллюсков. П р и этом они
могли легко попадать в жаберную полость моллюсков (с. 454) и поселяться там, становясь, таким образом, квартирантами. Разумеется,
такой переход от свободного существования к квартирантству должен
был совершаться очень медленно, и личинки на протяжении длительного
времени сохраняли еще связь с внешней средой. В дальнейшем такие
квартиранты, первоначально питавшиеся, вероятно, независимо от моллюсков, могли перейти к питанию его кровью, становясь, таким образом, на путь адаптаций к паразитизму. Постепенно это должно было
привести к переселению паразитов внутрь тела моллюска. Защищенные
организмом хозяина от неблагоприятных воздействий внешней среды,
они получили вместе с тем постоянный источник пищи в виде соков и
тканей хозяина. Это обусловило новое направление эволюции предков
трематод, выразившееся в постепенном и все более глубоком упрощении
их организации и ускорении созревания. Личинки, которые раньше покидали своего хозяина и достигали половой зрелости во внешней среде,
перестали выходить наружу и начали размножаться в теле хозяина.
Т а к как, по-видимому, у предков трематод долгое время еще сохранялось и свободноживущее поколение, то жизненный цикл приобрел характер гетерогонии, т. е. чередования двух различающихся половых поколений. Разница же заключалась в том, что особи паразитического
поколения под влиянием паразитизма упростились и из гермафродитов
превратились в партеногенетических самок, тогда как свободное поколение оставалось гермафродитным.
С появлением костистых рыб в верхнем триасе жизненный цикл предков трематод начал осуществляться с участием не одного, а двух хозяев.
Столь «поздний» переход гермафродитного поколения к паразитизму
находит свое отражение в том, что оно сохранило еще все черты организации, свойственные свободноживущим плоским червям (сложные
половая и выделительная системы, пищеварительная система и т. д.).
Жизненный цикл с участием двух хозяев — моллюска и позвоночного, характерный, например, для печеночной двуустки, обычно рассмат200,
ривают как исходный примитивный тип жизненного цикла. По-видимому, л и ш ь много позднее установился характерный для большинства
современных дигенетических сосальщиков жизненный цикл, который
проходит с участием трех хозяев. П р и этом появление второго промежуточного хозяина, служащего пищей окончательному, рассматривают
как приспособление, обеспечивающее заражение последнего.
Дополнение к типу Р1а1Ье1гшп1Ье§. Мезогоа
Сюда относятся несколько небольших труни эндонаразитических животных, многоклеточных, но устроенных, несомненно, значительно проще, чем все прочие Ме1агоа. Они
не обнаруживают днфференцировкн на типичные зародышевые листки, так как под наружным эпителием, одевающим их тело, имеется или всего одна осевая клетка, или же
просто скопление половых клеток. Вплоть до начала XX в. Мезогоа придавали большое
филогенетическое значение как формам, переходным между Рго{огоа и Ме1агоа. В настоящее время более или менее установился взгляд, что это животные, упростившиеся
под влиянием эндспаразитического образа жизни. Согласно одпнм авторам, это упрощенные Сое1еп1ега1а, на что указывает некоторое сходство их с личинкой планулой, по
другим — Мезогоа — какие-то упрощенные плоские черви. Второе мнение кажется нам
более основательным:
Во всяком случае группу Мезогоа следует считать провизорной, сохраняющейся до
тех пор, пока не удастся связать их генетически с какими-нибудь высшими Ме1агоа.
,К Мезогоа принадлежат два класса (ОгШопесНйа и Окуегшс1а), содержащие всего около СО видов.
КЛАСС I. ОРТОНЕКТИДЫ (ОКТНСЖЕСТЮА)
Небольшая группа мелких (меньше 1 мм) организмов, паразитирующих в полости
тела или в половых железах различных морских животных (ТигЬеПапа, КетсгИш, Ро1усЬае1а, МоПизса и ОрЫигоШса). Ог1Ьолес1лс1а— раздельнополы. Самцы и самки имеют
продолговатое тело, состоящее нз мерцательного наружного эпителия и внутреннего скопления мужских или женских половых клеток (рис. 171). Половые особи покидают хозяина
и выходят в воду, где и происходит оплодотворение.
Яйца развиваются внутри оплодотворенных самок в мелких мерцательных личинок; последние покидают материнский организм и активно проникают
в подходящего хозяина. Наружный слой клеток личинки при этом погибает, а внутреннее скопление клеток сливается в небольшой плазмодий, питание которого происходит с помощью многочисленных выростов, внедряющихся в ткапи хозяина.
Число ядер плазмодия увеличивается. Большая
часть ядер имеет вегетативный характер, по некоторые увеличиваются в размерах и вокруг них обособляется участок более плотной цитоплазмы. Получившиеся клетки начинают дробиться и в одних плазмодиях разпваются в самцов, в других — в самок. Клетки, дающие начало самцам и самкам,
по нашему
мнению, являются партеногепетическими яйцами.
В таком случае жизненный цикл ОгШопссис1а
представляет собой гетерогонию, т. е. чередование
типичного полового (самца и самки) и партеногенетического (плазмодии) поколений. Некоторые авторы, однако, считают генеративные клетки СМЬопесНёа
за особые бесполые клетки, или агаметы, способные
бесполым путем давать начало половому поколению.
Представители: ЦНораШга (в офиурах), 51оес1шг1кгит (в полихетах).
Рис. 171. КкораШга орЫосотае
(класс Ог1Ьопсс1Ыс1а). А — с а мец; Б — самка (нз Клауса)
201,
К Л А С С !!. Д И Ц И Е М И Д Ы
(01СУЕМЮА)
Дициемиды (рис. 172) встречаются исключительно в почках головоногих моллюсков.
Червеобразное тело паразита состоит из громадной осевой клетки, окруженной слоем
мерцательных клеток, часть которых образует так называемый головной капюшон. Длина
тела иногда может достигать 1 см.
В осевой клетке формируются особые генеративные
клеткн, развивающиеся без оплодотворения, т. е. соответствующие партепогенетическим яйцам. Таким образом, описываемое поколение дициемид представляет собой не что иное, как партеногенетических самок. Из яиц,
все еще находящихся внутри материнской осевой клетки,
развиваются особи гермафродитного
поколения. Их
оплодотворенные яйца дают начало расселительным
личинкам. Последние очень мелкие, имеют грушевидную
форму и содержат в эпителиальных клетках своего переднего конца два сильно преломляющих свет тельца.
Личинки активно покидают организм хозяина и выходят
в воду. Дальнейшая судьба их неизвестна. Не исключено, что они непосредственно заражают новые особи головоногих моллюсков. Сложный цикл развития дициемид
представляет собой чередование партеногенетичеекого и
типичного полового (гермафродитного) поколений, напоминая тем самым жизненный цнкл сосальщиков. На
этом основании некоторые зоологи сближают дициемид
с трематодами, считая, что и те н другие ведут свое начало от общих предковых форм.
Подобно другим паразитическим организмам, дициемиды получают необходимую для жизнедеятельности
энергию за счет анаэробного расщепления запасов гликогена, накапливаемых в эпителиальных клетках. Электронно-микроскопические исследования показывают, что
эти клетки образуют многочисленные складочки, сильно
увеличивающие общую поверхность эпителия. Вероятно,
это следует рассматривать как приспособление к восприятию растворенных пищевых веществ из организма хоРис. 172. Представители
зяина.
класса 0]'сует1(1а. А —
Представители: Иссуета,
йссуетепеа.
Ои уста
тасгосеркаЫт,
молодая партсногенетическая самка с зародышами,
образующимися в
ТИП НЕМЕРТИНЫ ( С М Е Р И М )
осевой
клетке; Б — Л суетвпса с1ейойез, рассеВ о д н ы е , п о ч т и и с к л ю ч и т е л ь н о морские сволительная личинка
бодноживущие, реже паразитические животн ы е . Т е л о ч е р в е о б р а з н о в ы т я н у т о и о д е т о мерц а т е л ь н ы м э п и т е л и е м , под к о т о р ы м р а с п о л а г а ю т с я с л о и к о л ь ц е в ы х и прод о л ь н ы х м ы ш ц . Н а переднем конце тела имеется д л и н н ы й хоботок,
с п о с о б н ы й в в о р а ч и в а т ь с я в с п е ц и а л ь н о е х о б о т к о в о е в л а г а л и щ е . О н может быть вооружен и с л у ж и т для захватывания добычи.
1. П о л о с т ь т е л а у н е м е р т и н о т с у т с т в у е т , и п р о м е ж у т к и м е ж д у о р г а нами заполнены паренхимой. Пищеварительная система устроена сложнее, ч е м у п л о с к и х ч е р в е й , и с л а г а е т с я и з п е р е д н е й , с р е д н е й и з а д н е й
к и ш к и ; последняя о т к р ы в а е т с я на конце тела а н а л ь н ы м отверстием.
У немертин впервые появляется хорошо развитая кровеносная система.
С п е ц и а л ь н ы х о р г а н о в д ы х а н и я нет. Д л я в ы д е л е н и я с л у ж а т п р о т о н е ф р и дии. Н е р в н а я с и с т е м а у с т р о е н а по т и п у ортогона.
2. Н е м е р т и н ы р а з д е л ь н о п о л ы . П о л о в а я с и с т е м а о ч е н ь п р и м и т и в н а и
представлена множеством ф о л л и к у л я р н ы х гонад, и м е ю щ и х вид мешочков. Н е м е р т и н ы л и ш е н ы с л о ж н о й с и с т е м ы в ы в о д н ы х п р о т о к о в и к о п у лятивного а п п а р а т а , столь х а р а к т е р н ы х д л я п л о с к и х червей.
В т и п немертин входит всего один к л а с с с тем ж е наименованием.
В настоящее время известно около 750 видов.
202,
КЛАСС НЕМЕРТИНЫ
(ЫЕМЕКТНМ)
Строение и физиология. Тело обычно вытянуто в длину, способно
к сокращению и иногда сплющено в спинно-брюшном направлении; чаще оно более цилиндрическое (рис. 173,Л). Размеры немертин варьируют от 1 — 2 см до 2 м, а в исключительном случае даже до 30 м ( И п е и з
1оп§1ззШиз).
Большинство Ы е т е г И т окрашено в темные тона, но имеются виды, характеризующиеся зеленой, ярко-красной, розовой или пестрой окраской.
Рис. 173. Различные немсртины (по разным авторам). А — СегеЬга(и1и$;
Б — передний конец тела СегеЬгШШиз с вывернутым хоботком; В — №ес1опетег(ев; Г — Ма1асоЬс1е11а-.
1 — хоботок, 2 — боковые щели, 3 — ротовое отверстие
Рис. 174. Внутреннее строение немертин. А — схематичный продольный разрез переднего конца (по Бюргеру, из Байера); Б — схема поперечного разреза (по Новицкому, из Байера):
1 — отверстие, через которое происходит выворачивание хоботка, 2 — брюшной нервный
ганглий, 3 — ротовое отверстие, 4 — пищевод, 5 — ввернутый хоботок, 6—полость
хоботкового влагалища, 7 — перерезанная спинная часть мозгового ганглия, 8 — эпидермис. .9 —
кольцевые мышцы, 10 — половое отверстие, / / — яичник, 12 — продольные мышцы, 13 — боковой нервный ствол, 14 — боковой кровеносный сосуд, 15 — кишка, 16 — паренхима, 17 —
спинной кровеносный сосуд
203,
Н а брюшной стороне переднего конца тела расположен в виде продольной щели рот, а впереди него, на самом переднем полюсе животного, имеется отверстие, через которое время от времени выбрасывается
наружу длинный хоботок (рис. 1 7 3 , Б ) . Задний конец тела несет небольшое заднепроходное отверстие.
К о ж н ы й эпителий немертин мерцателен, как у Т и г Ь е П а п а , в нем находится громадное количество железистых слизистых клеток. Эпителий
покоится на бесструктурной базальной мембране, под которой располагается мускулатура. Расположение слоев волокон мускулатуры — в а ж н ы й систематический признак. У одних немертин имеется только н а р у ж н ы й кольцевой и внутренний продольный слои мышц
(рис. 174, Б). У других между кольцевым слоем и поверхностным эпителием расположен
еще один, наружный, слой продольных мышечных волокон; кроме того, имеются пучки спинно-брюшных мышц. Промежутки между внутренними органами кнутри от кожно-мускульного мешка заполнены соединительной тканью — паренхимой.
Кишечник
имеет вид прямой трубки, тянущейся от рта до порошицы. За ртом следует
короткая передняя кишка, или пищевод, эктодермального происхождения. Она продолжается в длинную энтодермальную среднюю кишку, которая образует обычно правильно повторяющиеся парные боковые выпячивания, или
кармашки. Значительным усложнением строения по сравнению с Р 1 а Ш е 1 т т { Ь е 5 является
присутствие эктодермальной задней кишки и
заднепроходного отверстия (рис. 175). Переваривание пищи происходит как в просвете
кишки, так и внутриклеточно.
Немертины — хищники, питающиеся мелкими животными
(червями, ракообразными,
моллюсками). Хоботок с л у ж и т для защиты и
нападения на добычу. Однако он не находится в прямой связи с пищеварительной системой. Во втянутом состоянии хоботок представляет собой длинную трубку, ввороченную
внутрь тела наподобие ввернутого пальца перчатки и л е ж а щ у ю на спинной стороне тела над
кишечником
в особой полости — влагалище
хоботка. В л а г а л и щ е имеет мускулистые стенки. Трубка хоботка на переднем конце переходит в стенки влагалища (см. рис. 174, Л ) . П р и
сокращении мускулатуры влагалища хоботковая трубка выворачивается наружу, как палец
Рис. 175. Организация неперчатки.
Д л и н а выброшенного хоботка иногмертины (нз Байера):
да превышает длину тела, так что, будучи втя1 — головной кровеносный сосуд,
2 — мозговой ганглий, 3 — рот,
нут, он располагается во влагалище петлеоб4 — пищевод, 5 — боковой кроразно. Д л я втягивания хоботка с л у ж и т залевеносный
сосуд,
6 — спинной
кровеносный сосуд, 7 — поперечгающий во влагалище и прикрепленный к хоные сосуды,
8 — гонады, 9 —
половое отверстие, 10 — анальботку мускул-ретрактор. У части немертин
ное
204,
отверстие,
1] — кишечник
хоботок снабжен короткой острой иглой — стилетом — орудием нападения и защиты. У некоторых немертин хоботок несет несколько стилетов.
Невооруженные немертины поражают свою жертву ядовитым секретом,
который выделяется железами эпителия хоботка.
Нервная
система немертин хорошо развита. Центральная часть ее
состоит из двух пар мозговых, или церебральных, ганглиев, причем одна
пара лежит над влагалищем хоботка у переднего конца тела, другая—•
под ним. Г а н г л и и соединены иод хоботком и над ним комиссурами из
нервных волокон. От этого головного мозга идет назад пара мощных
боковых нервных стволов, располагающихся либо между слоями кожномускульного мешка, в том числе прямо в толще кожного эпителия, либо
в паренхиме. Поверхностное расположение нервных стволов следует
считать примитивным признаком. В ходе эволюции немертин, как у турбеллярии (с. 153), ясно выражена тенденция к погружению нервной
системы в толщу паренхимы. Продольные стволы соединены между собой многочисленными поперечными комиссурами.
Органы чувств. У немертин наиболее обычны боковые щели и церебральные органы. Первые представляют собой щелевидные ямки, расположенные по бокам головы и выстланные мерцательным эпителием.
Вторые — более глубокие впячивания, образующие узкие, выстланные
мерцательным эпителием канальцы (мозговые или церебральные канал ы ) , пронизывают толщу кожпо-мускульного мешка и паренхимы. Они
тесно примыкают к мозговому ганглию или даже вдаются в него. Церебральные органы и боковые щели являются органами химического чувства. С их помощью животные реагируют на изменения химического состава воды и на появление пищи. Предполагают, что церебральные
органы выполняют, кроме того, и эндокринные функции. У донных немертин хорошо развиты органы осязания. Они представлены разбросанными по всему телу клетками, которые несут осязательные волоски.
Обыкновенно имеются также глаза, лежащие над мозгом в числе 2, 4 и
более. Они устроены по тому же типу, как у турбеллярий, т. е. инвертированы.
Кровеносная
система. Большим шагом вперед по сравнению с плоскими червями следует считать появление системы кровеносных сосудов.
Имеются три главных продольных сосуда: один спинной и два боковых;
спинной лежит над кишечником, между ним и влагалищем хоботка. Все
три сосуда сливаются вместе у переднего конца тела, а кроме того, на
всем протяжении тела соединяются между собой поперечными перемычками.
Кровеносная система имеет важное значение для транспорта пищевых веществ (продуктов пищеварения) ко всем органам и частям тела
червей. В крови имеются клеточные элементы (кровяные тельца), содержащие различные дыхательные пигменты, в том числе гемоглобин, и
придающие крови красноватый, желтый или зеленый цвет. Т а к и м образом, можно считать, что кровь выполняет дыхательную функцию, хотя
специализированых органов дыхания у немертин нет.
Выделительная
система. Накапливающиеся в крови конечные продукты обмена веществ поступают в выделительную систему, устроенную
по типу протонефридиев. Это пара трубок, лежащих по бокам тела, чаще лишь в передней его половине, и открывающихся н а р у ж у выводными
отверстиями. К а ж д ы й ствол дает от себя много побочных канальцев,
оканчивающихся клетками с мерцательным пламенем. Своими концами
канальцы глубоко вдаются в стенку боковых кровеносных сосудов, облегчая этим диффузию конечных продуктов обмена веществ из крови
в выделительную систему.
205,
Половая
система в противоположность плоским червям устроена
очень просто. Немертины раздельнополы. Многочисленные парные
яичники или семенники расположены по бокам тела между боковыми
карманами кишечника. Д л я выведения н а р у ж у половых клеток с л у ж а т
короткие протоки (яйцеводы или семяпроводы), нередко формирующиеся л и ш ь ко времени созревания половых
продуктов.
Развитие.
Оплодотворение
наружное.
Оплодотворенные яйца испытывают полное
дробление, которое обнаруживает большое
сходство со спиральным дроблением у кольчатых червей (с. 263). В результате дробления получается бластула, а затем впячиванием одного полюса б л а с т у л ы возникает
гаструла.
И з гаструлы развивается свободноплавающая планктонная личинка, которая у разных немертин имеет неодинаковую форму:
наиболее характерна для немертин личинка, называемая пилидием (рис. 176). П р и
формировании пилидия по бокам бластопора развивается пара выростов в виде широких лопастей, свисающих вниз параллельно
друг другу. Л и ч и н к а при этом принимает
Рнс. 176. Личинка немертины—• форму каски с боковыми наушниками. Верпилидий (по Мечникову):
шина куполовидного тела несет пучок длин1 — султан ресничек, 2 — кишечиик,
ных чувствительных ресниц (султан), сидя3— выпячивания
эктодермы,
4—
щих на особом утолщении эктодермы — тепредротовой мерцательный венчик,
5 — рот, в — мезенхима
менной пластинке. Вся личинка покрыта
мерцательным эпителием, но
по
нижнему краю тела и лопастей проходит полоска особенно длинных ресничек — предротовой мерцательный шнур. Посередине нижней поверхности личинки между ее лопастями помещается ротовое отверстие, ведущее в переднюю кишку, которая переходит в энтодермальную
среднюю кишку мешковидной формы. Особенность развития немертин
в том, что эпителий пилидия не становится окончательным эпителием
взрослого животного, но имеет временный характер и сбрасывается во
время превращения личинки во взрослого червя.
С н а ч а л а из эпителия личинки в промежуток между эктодермой и
энтодермой, т. е. в первичную полость тела, уходят отдельные клетки,
представляющие зачаток среднего зародышевого пласта; из них впоследствии возникают соединительная ткань и некоторые внутренние органы. Такой разрозненный, или диффузный, зачаток мезодермы называется мезенхимой. Окончательные покровы червя образуются так:
сначала появляются 7 впячиваний эктодермы: одно маленькое непарное
на передней поверхности личинки и три пары более крупных на нижней
ее поверхности (впереди, по бокам и позади рта). Затем эти впячивания
врастают внутрь пилидия, окружают со всех сторон его кишечник вместе с зачатком мезенхимы и срастаются друг с другом, образуя под покровами пилидия двухслойный мешок эктодермального происхождения,
охватывающий срединную часть личинки. Сформировавшийся червь
прорывает стенку пилидия, выходит наружу, опускается на дно и переходит к ползающему образу жизни.
Экология и распространение. К немертинам относятся водные морские, за исключением одного пресноводного рода, черви. Большинство
206,
их обитает в у м е р е н н ы х и а р к т и ч е с к и х в о д а х и л и ш ь н е м н о г и е в и д ы
встречаются в тропиках. Немертины преимущественно придонные животные, п о с е л я ю щ и е с я в п р и б р е ж н о й зоне н а п е с ч а н ы х и к а м е н и с т ы х
грунтах. Относительно небольшое число видов приспособилось к плав а ю щ е м у о б р а з у ж и з н и . В о т л и ч и е от д о н н ы х п е л а г и ч е с к и е н е м е р т и н ы
обладают коротким у п л о щ е н н ы м телом, стекловидно прозрачны. О н и
п л а в а ю т с помощью преобразованного в п л а в н и к заднего конца тела;
нередко и м е ю т с я и б о к о в ы е п л а в н и к и (см. рис. 1 7 3 , В ) . С р е д и п е л а г и ч е с к и х н е м е р т и н в с т р е ч а ю т с я г л у б о к о в о д н ы е в и д ы (Ре1а§опетег{ез),
обитающие на
больших
глубинах
с в ы ш е 1 8 0 0 м. Н е к о т о р ы е н е м е р т и н ы
ведут паразитический образ ж и з н и , поселяясь на к р а б а х и моллюсках.
Среди них следует
назвать обычную
в н а ш и х северных морях
Ма1асоЬйеИа,
паразитирующую в мантийной полости двустворчатых моллюсков. Н а з а д н е м к о н ц е т е л а э т о й н е м е р т и н ы р а з в и в а е т с я м о щ н а я п р и с о с ка, с л у ж а щ а я д л я п р и к р е п л е н и я к т к а н я м х о з я и н а (см. рис. 1 7 3 , Г ) .
Классификация. Класс немертин подразделяется на два подкласса, которые некоторыми авторами рассматриваются как классы.
ПОДКЛАСС I. НЕВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (АМОРЬА)
Характерная черта относящихся к этому подклассу немертин — отсутствие вооружения хоботка. Ротовое отверстие смещено на брюшиую сторону и располагается позади мозгового ганглия (см. рис. 174, Л). Нервная система залегает в толще кожно-мускульного мешка, а иногда прямо в кожном эпителии. В качестве представителя Апор1а
можно назвать роющего в песке норки СегеЬга(и1и$, который встречается вдоль всего
атлантического побережья Европы, от северной ее границы до Средиземного моря.
К этому подклассу относится гигантская немертина Ыпеиз 1оп§15зти5, достигающая
10 и даже 30 м в длину прн ширине тела не более 1см. Петлеобразно скручивая свое
длинное тело, немертина держится под камнями, подстерегая добычу.
ПОДКЛАСС II. ВООРУЖЕННЫЕ НЕМЕРТИНЫ (ЕГ»ЮРЬА)
Хоботок вооружен одним или несколькими стилетами. Ротовое отверстие располагается на переднем конце тела (терминально). Нервная система погружена под кожномускульный мешок и залегает в паренхиме. Представители характеризуются преимущественно мелкими размерами. Из донных форм сюда относятся Атркгрогив — черви
10—12 см длиной, обычно обитающие под камнями в прибрежной зоне, и единственный
пресноводный род 5Иско$1етта, немногочисленные представители которого (очень мелкие формы 1—2 см длиной) встречаются в реках и озерах Европы и Северной Америки. Наконец, к Елор1а принадлежат пелагические (Ыес1опетег1вв, Ре1а^опетег1ев) и
паразитические (МаШсоЬйеИа) виды немертин.
Филогения немертин. Ряд существенных черт организации немертин указывает иа
их родство с плоскими червями, в частности турбеллярнями. Подобно ресничным червям, немертины обладают паренхиматозным строением н лишены полости тела. Расположение главных частей нервной системы и строение глаз в общем сходны у немертин
и турбеллярий. И те и другие имеют протонефридиальную выделительную систему.
У ряда турбеллярий имеется спиральное дробление, характерное и для немертин. Наконец, следует отметить известное сходство пилидия с мюллеровской личинкой поликлад.
Таким образом, естественно предположить, что немертины — потомки ресничных червей.
Эволюция типа №тегНш в общем была прогрессивной и привела к развитию задней кишки с порошицей и кровеносной системы, а также к усилению кожно-мускульного
мешка. Однако выработка в процессе эволюции хоботка — органа оригинального устройства — несомненно есть проявление узкой специализации.
ТИП КРУГЛЫЕ, ИЛИ ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫЕ, ЧЕРВИ
^ЕМАТНЕЬЛШТНЕЗ)
Т и н характеризуется следующими признаками:
1. Т е л о н е ч л е н и с т о е О т с е г м е н т и р о в а н н о е ) .
2. И м е е т с я п е р в и ч н а я
полость тела, представляющая
собой
щели
207,
между внутренними органами, непосредственно граничащие с окружающими тканями.
3. В отличие от плоских червей (с. 148) большинство круглых червей
раздельнополы, и половой аппарат их устроен более просто.
4. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют.
5. Выделительная система или отсутствует вовсе, или представлена
видоизмененными кожными железами, или протонефридиального типа.
6. Нервная система построена по типу ортогона и тесно связана с покровами, органы чувств развиты слабо.
7. В пищеварительной системе имеются задняя кишка и анальное
отверстие.
Основной группой ЫетаШе1гшп{Ьез является класс круглых червей
(Ыета1ос1а); кроме того, к ним причисляются классы: брюхореспичные
(Оа$1го{г1сЬа), киноринхи (КлпогЬупсНа), волосатики (ОогсПасеа), коловратки (Ко1а{опа) и как дополнение — приапулиды ( Р п а р и Н й а ) .
КЛАСС I. БРЮХОРЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ
(СА5ТКОТК1СНА)
Мелкие, едва достигающие 1 — 1 , 5 мм животные, вытянутой в длину,
червеообразной формы (рис. 177). Б р ю ш н а я сторона тела покрыта ресничками, с л у ж а щ и м и для передвижения животного по субстрату; по
этому признаку (За5{го{псЬа напоминают турбеллярий. Встречаются как
в морях, так и в пресных водах. В настоящее время известно около
160 видов Оа51го1псЬа.
Строение и физиология. Организация брюхоресничных червей относительно проста и свидетельствует о принадлежности к низшим червям.
У пресноводных форм передний конец тела большей частью слегка
обособлен в виде головного участка. Задний конец вытягивается в два
хвостика, или вилку, с открывающимися на них клейкими железами.
Покровы характеризуются наличием мерцательного эпителия на брюшной стороне тела, а также на головном участке. Остальная часть тела
одета тонкой и нежной кутикулой. Н а конце тела имеются своеобразные
«клеевые железы» грушевидной формы, открывающиеся на вершине
особых трубчатых придатков. П о расположению и строению они напоминают кожные железы прямокишечных турбеллярий (отр. К Н а М о сое1а).
Покровы подстилаются непосредственно гладкой мускулатурой, которая в отличпе от таковой у большинства червей не образует сплошного
кожно-мускульного мешка, а состоит преимущественно из пучков продольных мышц. М у с к у л а т у р а отделена узкой, щелевидпой первичной
полостью тела от занимающего осевое положение пищеварительного
канала, который в виде прямой трубки начинается ртом на переднем
конце тела и заканчивается порошицей на заднем. Кишечник состоит из
глотки с характерным трехгранным просветом, из длинной энтодермальной средней кишки и очень короткой задней и похож па таковой нематод
(с. 212) как своей трубчатой формой, так и трехгранным просветом
глотки. Пищеварение внутриклеточное.
Нервная система в виде парного надглоточного ганглия и двух боковых продольных нервных стволов. Д л я осязания с л у ж а т рассеянные в
покровах чувствительные волоски. П о бокам головы лежат ресничные
ямки, играющие роль хеморецепторов.
Выделительная
система представлена парой извитых протонефридиев, каждый обладает всего одной концевой клеткой с мерцательным пламенем. У некоторых форм протонефридии отсутствуют.
208,
Половая система Оаз^го^псНа носит до известной степени неустановившийся характер: наряду с гермафродитами встречаются и раздельнополые формы. Половые железы большей частью парны, реже непарны.
Мужское и женское половые отверстия непарны и лежат большей
частью непосредственно впереди анального. Оплодотворение внутреннее.
Рис. 177. Схема организации Оаз1го1псЬа. А — внешний вид с брюшной стороны и выделительная система; Б — остальные внутреннне органы; В — пресноводная форма СНае1опо1ив тахШиз (по Ремане):
1 — рот, 2 — трубки с клеевыми железами, 3 — боковая чувствительная имка,
4 — чувствительные волоски, 5 — брюшное ресничное поле, 6 — протоиефридии,
7 — выделительная пора, 8 — мужское половое отверстие, 9 — женское полоное
отверстие, 10— анальное отверстие. 11 — окологлоточный ганглий. 12 — продольный нервный ствол, 13 — глотка, 14—пищевод,
15 — средняя кишка. 16 —
семенник, 17 — семяпровод, 18 — яйцо в матке, 19 — яичник, 20 — яйцевод
Филогения гастротрих. Небольшая группа Оаз1:го;псЬа представляет
интерес благодаря той связи, которую она позволяет установить меж ту
турбелляриями и некоторыми группами ЫегпаШе1ш1п1Ье5. О близости
Оаз1го1псЬа и Т и г Ь е П а п а говорят наличие на некоторых частях тела
мерцательного покрова, устройство кожных желез, протонефридиальный
аппарат и строение половой системы.
С другой стороны, тенденция к кутикулизации покровов (утрата части ресничек), первичная полость тела, раздельнополость некоторых
форм и строение кишечника указывают на сближение брюхоресничных
с нематодами (см. ниже).
209,
КЛАСС II. СОБСТВЕННО КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ,
ИЛИ НЕМАТОДЫ ( \ Е М А Т О О А )
Нематоды образуют громадный по количеству видов (десятки тысяч)
класс червей. Масса круглых червей живет на дне морей, входя в состав
донной фауны от антарктических вод до Северного Ледовитого океана.
Многие нематоды стали обитателями пресных вод, многие приспособились к жизни в почве, причем последние составляют большинство ее населения по числу особей. Без участия нематод не обходится пи один гнилостный процесс. В качестве паразитов круглые черви поселяются практически во всех органах животных и растений. К а к паразиты птиц и
насекомых, они, можно сказать, освоили и воздушную среду.
П о широте приспособления к условиям обитания мы не имеем среди
Ме^агоа животных, равных нематодам. В этом отношении их можно
сравнить только с бактериями и одноклеточными организмами. Т а к а я
универсальная приспособленность в значительной мере объясняется развитием у нематод плотной наружной
кутикулы, повышающей их жизненную
стойкость. Кроме того, форма тела и
характер движений нематод оказались
пригодными для ж и з н и в различных
средах — от донных осадков и почвы
до тканей растений и животных.
Несмотря на многообразие сред
обитания, которыми овладели нематоды, эти черви обладают единой довольно постоянной организацией.
Строение и физиология. Форма тела
нематод цилиндрическая или, правильнее, веретеновидная, так как по направлению к обоим концам тело обыкновенно сужается (рис. 178). Поперечное сечение тела круглое. Н а переднем
полюсе тела лежит рот, близ заднего
конца животного, па его брюшной стороне — порошица. Вдоль тела у большинства нематод проходят 4 продольные линии: 2 по бокам и 2 по середине
спинной и брюшной сторон. Н а брюшной стороне тела находится, кроме того, выделительное отверстие (недалеко
позади рта), а у самки еще и половое
отверстие. К а к правило, никаких придатков, кроме небольших бугорков и
щетинок, тело не имеет. С н а р у ж и неРис. 178. Схема организации немаматоды одеты сложно устроенной мнотод. А—самка; Б— самец (по Пагослойной кутикулой. К у т и к у л а предрамонову и Брюшковой):
1 — ротовая полость, 2 — пищевод, 3 —
ставляет своеобразный наружный скебульбусы пищевода,
4 — окологлоточлет нематод, который совместно с поное нервное кольцо, 5 — выделительная пора, 6 — с р е д н я я кишка, 7 — яичлостным тургором создает опору для
ник, В — яйцевод, 9 — матка, 10 — яйцо
соматической мускулатуры (гидроскев матке, 11 — женское половое отверстие, 12 — задняя кишка,
13 — анальлет). В а ж н а и защитная роль кутикуное отверстие, 14 — семенник, 15 — семяпровод, 16 — семяизвергательный калы, предохраняющей нематод от механал,
17 — спикулы,
18— бурсальные
нических повреждений и ядовитых векрылья, 19 — ребра бурсы (органы осязания)
ществ.
210,
Под кутикулой залегает гиподерма, она имеет либо клеточное строение, либо представляет продукт слияния клеток первичного типичного
эпителия личинки — синцитий. Соответственно четырем продольным линиям гиподерма образует четыре обращенных внутрь валика. Под гиподермой лежит мускулатура, которая у Негпа1ос1а состоит л и ш ь из одного
слоя, а именно — продольных волокон. М у с к у л ь н ы й слой несплошной, но
разбит валиками гиподермы на 4 продольные ленты. П р и сокращении
спинные и брюшные ленты действуют как м ы ш ц ы антагонисты, и тело
нематод способно изгибаться только в дорзовентральной плоскости. П р и
этом червь, как правило, передвигается на боку. Т а к и м образом, функционально брюшной стороной будет одна из боковых сторон нематоды —
правая или левая. Строение мышечных волокон крайне своеобразно.
К а ж д а я мышечная клетка имеет форму длинного веретена (например, у лошадиной аскариды достигает 0,5 см д л и н ы ) , от центра которого
на стороне, обращенной к полости тела, выдается большой пузыревидный придаток (рис. 179). Периферия волокна содержит тончайшие сократительные фибриллы, тогда как середина и пузыревидный придаток
состоят из цитоплазмы; в придатке помещается и ядро мышечной
клетки.
Между кожно-мускульным мешком залегает довольно обширная полость тела (рис. 180). История развития, а т а к ж е характер стенок полости говорят, что это первичная полость тела, непосредственно граничащая с окружающими ее органами.
Помимо опорной функции, отмеченной выше, первичная полость
играет важную роль в обменных
процессах. Через полость тела происходит транспорт веществ, усвоенных из пищи, от кишечника к му<
кулатуре и половой системе. Чере
нее же частично осуществляется
вынос продуктов обмена к органах
выделения. Т а к и м образом, первичная полость тела берет на себя
функцию внутренней среды организма, подобной кровеносной системе.
Полость тела содержит водянистую жидкость, которая у некоторых
нематод, например у лошадиной
аскариды, едкая от присутствия в
ней валериановой кислоты.
Отметим, что по
некоторым
данным
полость тела паразитических нематод занята
прозрачными, наполненными жидкостью клетками, которые напомппают паренхиму плоских червей.
В целом для нематод характерна общая особенность
гистоло- Рис. 179. Мышечные клетки аскариды.
г и и — полное отсутствие
реснич- А — изолированное мышечное волокно
(по Дейнекс); Б — поперечный разрез
ных образований (даже сперматочерез волокно (по Читвуду):
зоиды лишены хвостика).
1 — сократимая часть мышечной клетки, 2 —
Пищеварительная
система.
Росаркоплазматический
мешок мышечного во3 — плазматический отросток мышечтовое отверстие находится на пе- локна,
ной клетки, 4 — ядро мышечной клетки. 5 —
реднем конце тела и окружено
мышечные фибриллы, 6 — саркоплазма
211,
особыми выступами — губами, которых чаще всего бывает три:
спинной и два боковых брюшных. К и ш е ч н и к
образует
прямую
трубку, тянущуюся через все тело (рис. 181). Передний его участок—-глотка — подразделен на ротовую полость (стома) и собственно
глотку, обычно называемую пищеводом. Ротовая полость может иметь
Рис. 180. Поперечный разрез самки аскариды (по Стрелкову) :
1 — спииной валик гиподермы, 2 — плазматические отростки мышечных клеток, 3—мышечные
клсткн, 4 — яичник в продольном
разрезе, 5 — стенка кишечника, 6 — кутикула, 7 — боковой валик гиподермы, 8 — продольный канал выделительной системы,
9 — я и ч н и к , перерезанный поперек, 10— матка, 11 — яйцевод в
продольном разрезе, 12 — брюшной валик гиподермы, 13 — яйцеводы, перерезанные поперек
различное строение (рис. 182). У некоторых хищных и зоопаразитических нематод в ней имеются кутикулярные выросты — зубы. Стома фитопаразитических нематод превращена в колюше-сосущий ор1ан — стилет, способный выдвигаться из ротового отверстия с помощью специальных мышц — протракторов.
Пищевод имеет плотные мускульные стенки часто с расширениями
(бульбусами). Просвет его выстлан продолжением наружной кутикулы
и имеет трехгранную форму. В стенках пищевода лежат пищеводные
железы (рис. 182). Таким образом, глотка — это отдел кишечника
нематод, в котором сосредоточены его моторная и железистая функции.
Глотка переходит в энтодермальную среднюю кишку, которая тонкостенна и состоит из одного слоя цилиндрических эпителиальных клеток,
одетых на наружной поверхности тонкой базальной перепонкой. Далее
следует короткая задняя кишка, возникающая, подобно пищеводу, в виде впячивания эктодермы зародыша.
У некоторых ЫетокхЗа кишечник в разной мере может претерпевать
редукцию. Так, например, у нитчаток (РИагьа) задний конец кишки
замкнут слепо и порошица отсутствует, у трихинеллы и других пищевод
212,
имеет вид простого ряда крупных клеток, пронизанных тонким внутриклеточным каналом, и т. д.
Д л я свободноживущих нематод пищей нередко с л у ж а т различные
мелкие организмы, паразитические нематоды питаются соками животного-хозяина; некоторые нематоды питаются при этом кровью хозяина;
ряд нематод внедряется в растения и питается их тканями. У нематод —
паразитов растений наблюдается внекишечное пищеварение. П р и помощи стилета в ткани растения впрыскивается секрет пищеводных желез,
содержащий сильно действующие ферменты, так что начальные этапы
пищеварения протекают вне организма червя. В кишечник нематоды через тонкий просвет стилета поступает уже полупереваренкая разжиженная пищевая масса.
Нервная система. Центральная часть нервной системы (рис. 183) образована окологлоточным нервным кольцом, окружающим переднюю
часть пищевода. С кольцом связаны нервные ганглиозные клетки. От
кольца отходят нервные стволы вперед и назад. Вперед идут чаще 6 коротких нервных веточек. Н а з а д направляются тоже 6 стволов, но два из
них, проходящих но срединной спинной и брюшной линиям (в соответственных валиках гиподермы), несравненно более
мощные, чем
остальные.
Рис. 181. Вскрытая аскарида. А — самка; Б — самец (по Стрелкову):
1 — губы, 2 — нервное кольцо, 3 — глотка, 4 — фагоцитарные клетки, 5 — «пищевод»
(передник отдел средней кишки), 6 — средняя кишка, 7 — боковая линия, 8 — яйцевод, 9 — матка. 10— янчиик, 11 — влагалище. 12 — брюшной валик гиподермы, 13 —
семяпровод, И — семенник, 15 — семяизвергательный канал
213,
Оба главных нервных ствола соединяются между собой многочисленными комиссурами, которые имеют вид тонких полуколец, опоясывающих тело попеременно то с правой, то с левой стороны.
Спинной ствол иннервирует м ы ш ц ы обеих боковых спинных лент,
брюшной — обеих боковых брюшных.
Рис. 182. Строение пищевода и ротовой полости нематод. А — МезогкаЬсНИз
зр1сиИ§ега; Б — ОИу1епскиз зр.; В — Мопопскиз зр.; Г — строение стилета
Нор1оШтиз 1у1епсЩогит; Д — ротовая полость Апсу1оз1ота
сатпит
(А—Г по Парамонову, Д — по Борхерту):
/ — ротовая полость, 2 — корпус пищевода, 3 — п р о к о р п у с , 4 — средний (метакорпальиый) бульбус, 5 — перешеек (истмус), 6 — нервное кольцо. 7 — задний (кардиальный)
бульбус с дробильным аппаратом, 8 — средняя кишка, 9 — стилет, 10— протоки пищеводных желез, 11 — пищеводные железы, 12 — ротовая полость с зубом, 13 — пищевод, 14 — острие стилета, 15 — корпус стилета, 16 — головки стилета, 17 — протракторы стилета, 18 — начало пищевода, 19 — зубы
В связи с роющим (у свободноживущих форм) или паразитическим
образом жизни органы чувств у нематод развиты слабо. Обычно имеются
органы осязания в виде п а п и л л (осязательных бугорков) или щетинок,
расположенных главным образом вокруг рта, а у самцов также на заднем конце тела. П о бокам головного конна лежат органы химического
чувства — амфиды (рис. 184). Они имеют форму кармана, спирального
впячивания, щели и т. д. и иннервируются пучком специальных волокон.
А м ф и д ы особенно хорошо развиты у самцов нематод.
У части морских нематод в области пищевода можно найти примитивные глаза — пигментные пятна, в которых иногда различим пигментный бокал и расположенная над ним кутикулярная линза.
Выделительная
система нематод своеобразна. Она состоит из одноклеточных кожных (гиподермальных) желез, заменивших протонефридии, которые исчезли в связи с утратой нематодами ресничных образований. Обычно имеется одна шейная железа (рис. 185, А, Б, В). У части
свободноживущих нематод она массивна и имеет короткий выделительный проток (ее дополняют более мелкие железы, лежащие по бокам тел а ) . У большинства почвенных и паразитических нематод шейная желе214,
за связана с длинными экскреторными каналами, расположенными в
боковых утолщениях гиподермы. У лошадиной аскариды, достигающей
40 см длины, такая выделительная система образована одной гигантской
клеткой.
Через боковые каналы выводятся вырабатываемые в теле жидкие
продукты выделения. У Ыеша1ос1а имеются также особые фагоцитарные
органы, в которых задерживаются и накапливаются различные нерастворимые продукты обмена веществ и посторонние тела, проникающие в
организм, например бактерии. Следовательно, нерастворимые частицы,
накопившиеся в фагоцитарных органах, не удаляются из тела, а только
устраняются таким образом из жизненного круговорота организма. Такие органы называются «почками накопления»; они имеют вид крупных звездчатых клеток (у лошадиной аскариды их четыре,
рис. 185, Г). Они расположены в полости тела по
ходу боковых выделительных каналов, в передней
трети тела. Е с л и впрыснуть в полость тела аскариды при помощи шприца порошок кармина, мелко
растертый в физиологическом растворе поваренной
соли, то через несколько часов почти все крупинки
краски соберутся в фагоцитарных клетках.
Кровеносная
и дыхательная
системы у нематод
отсутствуют. Большой интерес представляет обмен
эндопаразитических нематод, живущих в кишечнике и некоторых других внутренних органах животных в условиях постоянного дефицита кислорода.
В связи с этим важную роль в их метаболизме приобретают процессы анаэробного расщепления гликогена, который, как и у паразитических плоских
червей, служит для нематод основным источником
энергии. З а п а с ы гликогена откладываются у круглых червей главным образом в гиподерме. Конечными продуктами обменных процессов будут органические кислоты, в особенности масляная и валериановая. Присутствием названных кислот объясняется едкость полостной жидкости Азсаг1з, которая
сильно раздражает слизистые оболочки человека,
если случайно попадает на них, например при
вскрытии червя.
Половая система. Нематоды, как правило, раздельнополы и большей частью обладают ясным
внешним половым диморфизмом.
В общем, половые органы имеют форму парных
трубок, л е ж а щ и х в полости тела и содержащих
половые клетки на разных стадиях развития. У самок половые железы и протоки обычно сохраняют
парный характер, у самцов одна из трубок часто
редуцируется.
Н и ж е мы в качестве примера разберем половую
систему аскариды.
Половая система самки (см. рис. 178; 181) начинается непарным половым отверстием, лежащим
на брюшной стороне тела. Оно ведет в короткий
узкий канал — влагалище, который вскоре раздваивается, переходя в две трубки большого калибра,
Рис. 183. Схема нервной системы аскариды
с брюшной стороны
(гю Брауну):
1 — ротовые
сосочки
с
осязательными
окончаниями и иппервирующими их нервами, 2 — окологлоточное
нервное
кольцо, 3 — боковые головные
ганглии,
4 —
б р ю ш н о й нервный ствол.
5 — боковые
нервные
стволы.
6 — кольцевые
нервы, 7 — з а д н и й ганглий. 8 — чувствительные
сосочки с соответствующими
нервами,
9 —
анальное отверстие. 10—•
спинной
нервный ствол
215,
или матки. Они наполнены оплодотворенными и развивающимися яйцами. К а ж д а я матка постепенно сужается и переходит без резких границ в яйцевод, который содержит яйца, еще не развивающиеся и не одетые скорлупой. К а ж д ы й яйцевод, в свою очередь, утончаясь, переходит
Рис. 184. Органы осязания и химического чувства головного конца нематод (по
Парамонову): А — Тг'\р1Шйеа 1-и1даг1В; Б, В, Г, Д — головные концы морских
нематод с различными типами амфид; Е — поровидные амфиды Ре1ойега (егез:
I — губные иапиллы, 2— головные щетинки, 3 — нервы органов осязания, 4 — амфиды.
5 — органы осязания (папиллы и щетннкн), в — круглые амфиды, 7 — п е т л е о б р а з н ы е амфиды, 8 — карманообразные амфиды, 9 — спиральные амфиды, 10—поровидные
амфиды, 11 — амфндальные нервы
этой трубки состоят из однослойного зачаткового эпителия, клетки которого упираются своими внутренними концами в проходящий по оси
яичника студенистый стержень; на конце каждый яичник замкнут слепо.
У самца имеется единственный нитевидный семенник (см. рис. 1 8 1 ) ,
переходящий без резких границ в канал большого к а л и б р а — с е м я п р о вод. Семяпровод, делая изгибы, направляется под кишечпнком кзади и
продолжается в короткий, по еще более широкий капал, или семенной
пузырь, с л у ж а щ и й для накопления в нем живчиков. Кзади он сужается
н превращается в топкую мускулистую трубку, или семянзвергательный
капал; последний впадает в заднюю кишку перед самой порошицей. Т у да же со спинной стороны открывается особая парная совокупительная
сумка, в которой помещаются две (реже одна) кутпкулярпые иглы, или
спикулы. Они высовываются своими концами через порошицу наружу
и служат в качестве вспомогательных органов при совокуплении.
У многих нематод самцы имеют в дополнение к спикулам копулятивиую бурсу, представляющую собой расширенные и уплощенные в виде
крыльев боковые части хвоста (рпс. 186). Н а бурсальных крыльях обычно находятся органы осязания в виде ребровидпых утолщений, или па216,
пилл. Бурса, как и спикулы, облегчает фиксацию самца в районе полового отверстия самки при спаривании.
Ж и в ч и к и нематод не имеют жгутиков и напоминают по форме маленькие пирамидки, основание которых способно выпускать небольшие
псевдоподии. Оплодотворение внутреннее. Размножение исключительно
половое.
Развитие. Большинство Мет а ^ о ё а откладывают яйца, но
имеются и живородящие формы. Ж и з н е н н ы й цикл у большинства нематод сравнительно
прост: нет чередования поколений. Л и ш ь изредка, например
у паразитирующей
в легких
л я г у ш к и ЯНаЬШаз Ьи^отз, наблюдается гетерогония (с. 230).
Отложенные яйца или личинки выводятся наружу, и
для
дальнейшего
развития
должны
попасть в другую
особь того же вида животногохозяина. Имеется, однако, немало видов нематод, у которых
часть жизненного цикла проходит в теле промежуточного
хозяина.
/
В эмбриональном развитии
нематод бросаются в глаза деРис. 185. Органы выделения нематод. Л,
терминированный
характер
Б — типы разветвленной шейной железы нематод подкласса 5ессгпеп1еа; В — массивдробления,
билатеральное
ная шейная железа нематод подкласса Айестроение дробящегося яйца и
порЬогеа;
Г — фагоцитарные клетки на
крайне раннее обособление повскрытой аскариде (Л, Б, В из Кирьяновой,
лового
зачатка.
Дробление
Г — п о Насонову):
1 — глотка,
2 — «пищевод»,
3 — фагоцитарные
всегда полное и слегка неравклетки, 4 — боковая линия,
5 — брюшной валик
номерное (рис. 187). Детермигиподермы с брюшным нервным стволом
Рис. 186. Копулятивный аппарат самца нематод (по Парамонову): Л —
Ре1ойега азрега— задний конец с брюшной стороны; Б — копуляция у
РпзИопскиз
аегмога:
1 — спикулы, 2 — бурсальные крылья, 3 — ребра бурсы, органы осязания, 4 — самец, 5 — самка
217,
Рис. 187. Дробление яйца аскариды (из Иоффа): А — стадия 2 бластомеров, Б— стадия 4 бластомеров, В — смещение бластомеров и образование стадии ромба, Г —•
стадия 8 бластомеров, вид сбоку, Д и Е — поздние стаяии дробления.
Пунктирная линия указывает местоположение полового зачатка
Рис. 188. Свободноживущие нематоды. А — МопсЫз1ега зиЬ{Ш{огт1з, типичная морская нематода, самка (по Коббу); Б — 8Шпег1а т1гаЬШз— морская нематода, на теле видны многочисленные осязательные щетинки (по Парамонову); В — Сгьсопета
§еог§1епз1з — обитатель почвы (по Кирьяновой):
1 — губы, 2 — головные щетинки, 3 — амфида, 4 — пищевод, 5 — в ы д е л и т е л ь н а я пора, 6 — нервное кольцо, 7 — средняя кишка, 8 — яичиик, 9— матка. 10— женское половое отверстие, 11 —
задняя кищка, 12 — анальное отверстие. 13 — хвостовой отдел
нированность дробления начинается уже со стадии двух бластомеров:
более крупный из них, или эктобласт, представляет собой зачаток эктодермы, тогда как . другой несет в себе половой зачаток, но кроме него
содержит и ряд других зачатков. В серии последующих делений этот
бластомер освобождается от соматических зачатков и приобретает чисто
половое значение. Гаструляция происходит посредством несколько измененной инвагинации (впячивания).
И з яиц вылупляются личинки, которые по общему облику уже напоминают взрослую стадию, отличаясь от нее меньше, чем, например, личинки многих сосальщиков и ленточных глист. Рост и превращение личинок сопровождается неоднократной линькой, при которой старая кутикула сбрасывается и заменяется новой.
Д л я нематод типично постоянство клеточного состава, особенно у
мелких представителей. Так, у одной из форм Шенберг подсчитал 68
мускульных клеток, 200 нервных, 120 эпидермальных и 172 кишечного
тракта. И у крупных форм некоторые системы органов т а к ж е отличаются постоянным числом составляющих их клеток — у аскариды нервная
система, например, состоит из 162 клеток. Подобное явление связано с
детерминацией, которое дает основу для состава отдельных органов из
вполне определенного числа клеток. В связи с этим нематоды лишены
способности к регенерации.
Экология и патогенное значение нематод — паразитов человека, домашних животных и сельскохозяйственных растений. Широко распространены свободноживущие нематоды (рис. 188), составляющие основную массу видового разнообразия класса, но не имеющие большого
практического значения. Все это — мелкие формы, не больше 2 — 3 см
длиной. Некоторые из них приспособляются к ж и з н и в, казалось бы, неподходящей среде. Т а к , уксусная угрица — Ап§иШи1а асеИ живет в кислых жидкостях, например в бродящем уксусе.
Паразитические нематоды также многочисленны (до 3000 видов),
причем они встречаются в разнообразных органах как беспозвоночных
животных, так и позвоночных и в растениях.
Многие из паразитических круглых червей отличаются от свободноживущих форм более крупными размерами, достигая изредка свыше 1 м
длины (см. рис. 196) и даже в исключительном случае 8 и более (Р1асеп1опета §1§апИ5з1та — паразит плаценты кашалотов).
Многие из нематод встречаются в человеке и имеют для него серьезное патогенное значение. Одним из распространенных глист человека
является власоглав Тг1сНосерНа1из 1г1сЫигиз (рис. 189, А), живущий
в слепой кишке и гораздо реже — в толстой кишке. Это беловатый, до
35—50 мм длиной червь с нитевидно утонченным передним концом тела,
которым он глубоко внедряется в слизистую оболочку кишки. Благодаря
внедрению в стенку кишки власоглав трудно поддается изгнанию.
Власоглав распространен всесветно и в некоторых местностях, например в Средней Италии, поражает население почти поголовно. Заражение происходит путем проглатывания зараженной яйцами власоглава
воды или пищи (особенно через недостаточно вымытые овощи). Патологическое значение власоглава невелико.
Значительно опаснее свайник двенадцатиперстной к и ш к и (Апсу1оз(ота с1иос1епа1е), маленький красноватый червь, достигающий всего 10—
18 мм в длину (рис. 189, Б ) . Это возбудитель так называемой бледной
немочи, распространенный главным образом в субтропических и тропических странах и в Ю ж н о й Европе. П р и длительном пребывании в человеке паразит вызывает малокровие (анемию) столь сильное, что оно
может привести к смерти.
219,
Свайник глубоко впивается хитиновыми зубами, которыми снабжена
его ротовая полость, в слизистую оболочку кишки и питается эпителием кишечника, а также сосет кровь. Кроме того, вредное действие оказывают, по-видимому, и токсины, выделяемые паразитом.
Я й ц а свайника выводятся с испражнениями, а дальнейшее развитие
их проходит в сырой земле или воде. И з яиц через сутки или более вы-
Рис. 189. Нематоды — паразиты кишечника человека. А — самец власоглава ТгикосеркаШз 1г1сЫигиз, вбуравившийся передним концом
в слизистую оболочку кишечника (по Клаусу); Б — самец свайника
двенадцатиперстной кишки Апсу1оз1ота ёиойепа1е (по Брауну); В —
самка детской острицы ЕЫегоЫиз иегт1си1апз (по Брауну):
/ — рот. 2 — ротовая полость с зубами, 3 — пищевод, 4 — бульбус пищевода,
5 — с р е д н я я кишка, 6 — семенник, 7 — семяизвергательный канал, 8 — половая сумка (бурса), 9 — с п и к у л ы , 10— яичннк, И — хвост, 12 — аиальиое отверстие, 13 — матка, 14 — половое отверстие
ходят личинки; они дважды линяют, после чего становятся способными
к заражению человека. Заражение происходит обычно сложным путем,
а именно: личинки активно вбуравливаются в кожу человека, попадают
в кровь, кровью приносятся в легкие, выходят из легких в дыхательные
пути и глотку, проглатываются и попадают в тонкую кишку.
Бледная немочь характерна для определенных групп населения. Она
поражает преимущественно людей, производящих земляные работы (на
кирпичных заводах, в шахтах, при прорытии туннелей), и притом в случае больших и длительных скоплений людей.
В С С С Р заболевания свайником встречаются в Закавказье, реже —
в Средней Азии.
220,
Одним из самых крупных круглых глист из кишечника человека принято считать человеческую аскариду (Аясапз 1итЬг1соШез). С а м ц ы ее
достигают 15—25 см, а самки — даже 20—40 см длины. Аскарида распространена более или менее всесветно, по в некоторых странах, например в Японии, встречается особенно часто, почти у 1 0 0 % населения. Ч а ще всего глист бывает немного, но известны случаи, когда в одном пациенте имелось до 900 аскарид.
Вред, причиняемый этими паразитами, бывает местным — боли в области живота, катары, уменьшение аппетита и т. д., и общим — все сопутствующие явления, которые могут быть объяснены л и ш ь выделением
червями в полость кишечника особых ядовитых веществ — токсинов.
У детей аскариды сами активно поднимаются из желудка по пищеводу в глотку и выходят н а р у ж у через рот или через нос или же спускаются в дыхательное горло, что угрожает ребенку удушьем. Изгнание
аскарид производится с помощью сантонина — вещества, изготовляемого
из цитварного семени, с последующим приемом слабительного. Эффективным средством является гексилрезорцин, а также кислородная терапия.
Жизненный
цикл аскарид. Яйца по выходе из кишечника человека
развиваются в сырой среде, и через месяц в них содержатся уже молодые личинки. Яйца аскарид стойки. О п и с а н ы случаи, когда яйца оставались 4—5 лет в формалине, не теряя жизнеспособности. Заражение человека происходит путем проглатывания яиц с личинками с загрязненной водой или пищей. В кишечнике личинки пробуравливают стенку
кишки, попадают в вены и током крови через кровеносные сосуды малого круга кровообращения заносятся в легкие; личинки последовательно переходят из крови в легочные пузырьки, бронхи, дыхательное горло
и в ротовую полость хозяина и отсюда вместе со слюной вторично попадают в кишечник. Л и ш ь после столь сложной миграции личинки аскариды задерживаются в кишечнике и вырастают в половозрелую форму.
Сильное распространение аскариды в некоторых странах связано,
как это часто бывает, с особенностями бытовых условий населения.
В Японии для удрбрения огородов применяются человеческие экскременты, в результате чего и получается как бы искусственное засеивание
огородов яйцами аскарид.
Детская острица (Еп1егоЪшз юегт1си1аг1з\ рис. 1 8 9 , 6 ) — м а л е н ь к и й
червячок 5 — 1 0 мм длиной. Задний конец самца закручен спирально, у
самки — шиловидно вытянут и заострен. Острицы ж и в у т в тонких и толстых кишках человека, чаще всего у детей. Оплодотворенные самки
спускаются к заднему проходу, где и живут довольно долго, вызывая
сильный зуд. Я й ц а откладываются на кожу вблизи заднепроходного отверстия. Зародыши вылупляются из яиц, лишь вновь попав в кишечник
человека вместе с загрязненной пищей.
Трихинелла ( Т п с Ы п е И а зр1гаИз\ рис. 190) часть жизни проводит, подобно предыдущим видам, в кишечнике, другую же часть — в мышцах
животного-хозяина; соответственно этому различают две стадии: кишечных трихинелл и мышечных трихинелл. Хозяевами трихинеллы с л у ж а т
различные млекопитающие (хищники, парнокопытные, насекомоядные,
грызуны, ластоногие), в том числе и человек, у которого они вызывают
особое заболевание — трихинеллез. Заражение людей чаще всего происходит от свиней, реже — от диких животных.
Рассматривая мясо свиней, зараженных трихинеллами, в нем можно найти рассеянные небольшие овальные тельца — капсулы, содержащие скрученного в спираль маленького червячка (всего 0,5 мм длиной).
Это и есть молодые «мускульные трихинеллы». В том случае, если три-
221,
хинеллезное мясо будет в недостаточно стерилизованном, т. е. плохо
проваренном или плохо прожаренном виде съедено хозяином (человеком, свиньей, крысой и т. д.), в желудке последнего капсулы растворяются и молодые трихинеллы выходят из них, собираясь в тонкой кишке.
Количество попадающих в человека трихинелл может быть огромно.
4
Рис. 190. Трихинелла Тг1сЫпе11а вриаНз: А — самка, Б — самец, В — личинка, инкапсулированная в мышечном волокне (по Лейкарту и Клаусу);
Г — основной путь циркуляции трихинеллы в природе:
1 — нервное
кольцо,
матка,
2 — клетки пищевода, 3 — женское половое отверстие,
5 — янчник, 6 — средняя кишка, 7 — семенник
4—
В тонкой кишке трихинеллы растут и через три дня дают половозрелых
самцов и самок. Происходит копуляция, после чего оплодотворенные
самки прикрепляются головными концами к слизистой. Д л я трихинелл
характерно яйцеживорождение. За свою жизнь (а живет она около двух
месяцев) самка отрождает до 2000 личинок. Молодые личинки проникают в лимфатические сосуды, а затем и в кровеносную систему. Током
крови их уносит в разные части тела. Далее собственными активными
движениями личинки внедряются в волокна поперечнополосатой мускулатуры, где питаются, растут и в конечном счете разрушают волокно.
Недели через две трихинеллы успокаиваются, скручиваются спиралью и
постепенно окружаются соединительнотканой капсулой.
Приблизительно через год после формирования к а п с у л ы в стенках ее
откладывается углекислая известь, отчего капсула принимает молочнобелый цвет.
Таким образом, весь жизненный цикл трихинелл проходит внутри организма хозяина без выхода во внешнюю среду. В кишечнике у хозяина
развиваются половозрелые черви и на этой стадии он является оконча222,
тельным, когда же личинки паразита проникают в мускулатуру, та же
особь хозяина становится промежуточной (рис. 190).
Описанная схема жизненного цикла трихинеллы при резком снижении сопротивляемости организма хозяина может видоизменяться. Отрождаемые личинки паразита, внедрившись в ворсинки кишечника, не
следуют далее в кровеносные сосуды, а быстро на месте завершают развитие и возвращаются обратно в просвет кишки, где и достигают половозрелости. Это приводит, с одной стороны, к многократному увеличению
числа трихинелл в кишечнике и продлевает срок кишечной инвазии, а с
другой стороны, вызывает усиление заражения мышц.
Человек заражается трихинеллами от свиней, но это лишь побочный и
слепой путь их распространения, ибо попадающие в человека трихинеллы обречены в конце концов на гибель. Свиньи заражаются, поедая
дохлых крыс или же свиные отбросы с боен, а крысы заражаются, пожирая павших от трихинеллеза собратьев.
Симптомы трихинеллеза проявляются, начиная с внедрения самок в
стенку кишечника, желудочно-кишечными расстройствами и отеками
лица. Вскоре после заболевания появляются озноб, а затем повышается
температура, иногда до 40°С и выше. О щ у щ а ю т с я также головная боль,
ломота в теле, чувство разбитости и при прощупывании различных
мышц более или менее сильная болезненность в них, особенно при жевании, глотании, повороте глаз. Болезнь может тянуться до полутора месяцев и в случаях сильного заражения может привести к смертельному
исходу.
В виде профилактической меры против трихинеллеза производится
осмотр свиных туш, идущих в продажу, путем исследования под микроскопом кусочков мышц. Зараженные трихинеллами туши уничтожаются.
Необходимо соблюдать чистоту при содержании свиней, следить, чтобы
они не поедали дохлых крыс или остатки от убоя других свиней.
Рис. 191. Нематоды — паразиты человека. А — взрослая самка ришты
ОгасипсиШз тесНпепзьз; Б•—личинка ришты в циклопе (по Павловскому) ; В — слоновая болезнь, причиненная нитчаткой Банкрофта (по
Брумпту)
223,
Р и ш т а , или мединский струнец (ОгасипсиШз теЛпепзьз;
рис. 191, А),
распространен главным образом в тропиках; в С С С Р был известен в некоторых пунктах Средней Азии. Этот опасный паразит человека имеет
вид беловатой бечевки, достигающей 32—100 см в длину. Р и ш т а паразитирует в соединительной ткани, образуя подкожные нарывы. Н а р ы в
обычно содержит свернувшуюся в клубок самку, почти все тело которой
занято громадной маткой с бесчисленным количеством зародышей. С а м цы найдены л и ш ь недавно, они очень малых размеров (2 см).
Образуются нарывы чаще всего на ногах, реже иа руках и других
частях тела. И з вскрытого нарыва высовывается конец свернутой в клубок ришты; вскоре после вскрытия нарыва самка рождает множество
личинок, выходящих из раны наружу.
Дальнейшее развитие личинок протекает в воде, где они проглатываются промежуточным хозяином, рачком-циклопом (Сус1ор$). Л и ч и н к а
(микрофилярия) проникает в полость тела циклопа и там развивается
дальше, достигая 1 мм длины (рис. 191, Б). Заражение человека происходит при питье сырой воды, содержащей зараженных циклопов. Известно, что для достижения взрослого состояния личинкам требуется около года.
Опасность заболевания риштой заключается в возможности загрязнения нарыва при разрывании паразита. П р и этом содержимое ришты
изливается в язву, причиняет мучительную боль и вызывает флегмону.
Последовательное применение комплексных мер борьбы с риштой
(очистка водоемов, обязательное кипячение или фильтрация питьевой
воды, учет всех больных и их лечение, уничтожение больных собак, прокладка водопровода) позволило полностью искоренить этого паразита
на территории С С С Р .
Д р у г а я нематода, а именно нитчатка Банкрофта (ШисНегегьа
Ьапсго}Н), вызывает у человека «слоновую болезнь» — элефантиазис, распространенную в тропиках и субтропиках. В С С С Р слоновая болезнь
обнаружена в единичных случаях в Средней Азии. Взрослые нитчатки
чаще всего встречаются в лимфатических железах и сосудах. В результате закупоривания лимфатических сосудов происходит воспалительное
утолщение их стенок, а также застой лимфы. Пораженные места сильно
увеличиваются в размерах (рис. 191, В).
С а м к и производят громадное количество личинок, каждая около
0,3 мм длиной. Они получили название «ночных микрофилярий», так как
появляются по ночам в периферической крови, на день же уходят в
глубь тела и держатся в легочных сосудах, сердце и почках. Т а к а я периодичность связана с особенностями передачи паразитов, которая происходит через промежуточных хозяев, а именно различных кровососущих комаров. Когда комары сосут вечером или ночью кровь носителей
филярий, личинки попадают в желудок комара и затем проникают в полость его тела. Т а м они несколько вырастают и в конце концов скопляются у основания колющего хоботка насекомого. П р и сосании крови
здорового человека такой комар вонзает в кожу колющие щетинки своего хоботка; в это время личинки филярии выходят из хоботка и активно
вбуравливаются в кожу, попадая затем в кровь.
Очень интересны некоторые нематоды, паразитирующие в насекомых, особенно 5рНаеги1аг1а ЬотЫ из шмелей (рис. 192). Оплодотворенные самки этой нематоды проникают внутрь зимующей самки шмелей.
После этого влагалище и матка 8рНаеги1аг1а постепенно выпячиваются
через половое отверстие из тела самки, переполняются развивающимися
яйцами и чрезвычайно разрастаются. Вывернувшийся половой аппарат
настолько увеличивается, что съежившаяся самка кажется на нем лишь
224,
едва заметным придатком. И з яиц самки выходят личинки, которые покидают шмеля и уже па воле в почве развиваются в половозрелых копулирующих нематод.
Кроме животных нематоды широко паразитируют и в растениях. Т а к ,
Ме1о1с!о§упе 1псо§пИа — южная галловая нематода — обычный корневой
паразит широкого круга растений.
Наибольший
вред
она приносит овощеводству.
Н а юге (Кавказ, Средняя
Азия, У к р а и н а ) встречается
в открытом грунте, на север
заходит только в теплицах,
повреждая главным образом
огурцы и томаты. Галловая
нематода отличается резким
половым диморфизмом: самцы имеют нематодную форму тела (рис. 193, Б), неподвижные самки в тканях корня становятся грушевидными (рис. 193, А, Г). Вредят
главным образом
самки,
самцы же, закончив развитие, выходят в почву и не
питаются. Кроме того, у галловых нематод широко расРис. 192. 8ркаеги1аг1а ЬотЫ из полости тела
шмеля. А — онлодотпоренная самка с начинапространен
партеногенез.
ющей выворачиваться маткой (1)\ Б — дальНа корнях растения-хозяина
нейшая стадия выворачивания матки (2); В —
нематоды вызывают образосамка остается в виде маленького придатка (3)
вание опухолей-галлов, в кона конце разросшейся вывороченной из тела
матки (4) (по Клаусу)
торые погружаются
сами
паразиты. С а м к и откладывают яйца. Последние склеиваются выделениями особых желез и формируют па заднем конце червя яйцевой мешок (оотеку). Развивающиеся
личинки выходят в почву и заражают соседние растения. П р и благоприятных условиях поколение за поколением следуют непрерывно, вызывая тяжелое поражение корней. Потери от галловых нематод достигают 4 0 — 6 0 % урожая. Д л я борьбы с ними в теплицах используются
химические препараты и высокая температура (пропаривание почвы).
В открытом грунте применяются севообороты с включением непоражасмых растений.
Д р у г о й паразит корней Не(егос1ега зсНасНШ— свекловичная нематода— поселяется на различных сортах свекловицы, особенно сильно вредит сахарной свекле (рис. 193, В, Д, Е). Э т а нематода, как и галловая,
характеризуется резким половым диморфизмом, связанным с неподвижностью самок.
Л и ч и н к и Не(егос1ега живут в земле и проникают в тонкие корешки
свекловицы. Т а м женские личинки линяют, укорачиваются и утолщаются, так что становятся лимоновидными. Мужские личинки достигают
зрелости и копулируют с самками. Д л и н а самки равна 0,8—1,3 мм, самца— несколько меньше. Г а л л ы на корнях растений не образуются, но
самки как бы отключают нижележащую часть корня, закупоривая проводящий пучок. Растения замедляют рост, легко привядают на солнце,
рано отмирают. У р о ж а й н о с т ь корней, как и их сахаристость, резко падает (в 2—3 раза). Я й ц а свекловичной нематоды в почву не откладывают8-763
225
г
А
Рис. 193. Нематоды—паразиты корневой системы растений (из Кирьяновой). А—самка и Б — самец галловой нематоды Ме1оШо@упе 5р.; В — самка свекловичной нематоды
НеШойега &сНаскШ. Через покровы просвечивают многочисленные яйца; Г — корни огуриа, сильно пораженные южной галловой нематодой МеШйодупе тсоцпИа; Д — корень
сахарной свеклы, сильно зараженной свекловичной нематодой. Отдельные самки видны
как белые зернышки; Е — самки ( ? ) свекловичной нематоды на корешках свеклы при
увеличении:
I — стилет, 2—пищевод,
3—Пищеводные
железы, 4 — нервное кольцо, 5 — выделительная пора,
б — средняя кишка, 7 — янчник, 8 — яйцевод, 9 — матка,
10 — половое отверстие,
И — анальное
отверстие, 12 — семенник, 13 — семяпровод, 14 — семянзвергательный канал, 15 — сникулы
Рис. 194. Пшеничная нематода Апцшпа 1гШы (по Кирьяновой). А — самка, Б — молодое растение пшеницы, пораженное пшеничной нематодой; В — галлы, выросшие вместо зерна в колосе мягкой
озимой пшеницы; Г и Д — колосья
мягкой пшеницы (Г — здоровый и Д — пораженный пшеничной нематодой):
I — стилет,
2—пищевод,
3 — железы
пищевода,
4— средняя
кишка, 5—яичник, 6 — яйцевод,
отверстие
7 —матка с яйцами, в — половое
ся, а остаются в половых путях самок. П о мере накопления яиц кутикул а паразита утолщается и темнеет. В конце концов самка превращается
в бурую цисту, внутри которой находится до нескольких сотен яиц. Цисты при уборке урожая остаются в почве и с л у ж а т причиной заражения
новых растений. Главные способы борьбы с Я . зсНасНШ— высокий уровень агротехники и использование в севооборотах устойчивых растений.
Стеблевая нематода картофеля ОНу1епспиз йез1гис1ог распространена в нашей стране во всех районах, где возделывается эта культура. Сами нематоды — небольшие подвижные черви около 1 мм длиной заселяют главным образом клубни картофеля. П а р а з и т ы поколение за поколением развиваются в тканях клубней, не выходя во внешнюю среду, и
разрушают их, превращая в спекшийся комок коричневой трухи (сухая гниль). Наи/
Я)\
больший ущерб /). йез1гис1ог наносит в период хранения картофеля в буртах и овощехранилищах. Известны случаи, когда от
этого гибло до 8 0 % заложенного на хранение урожая клубней. Основным источником
заселения растений нематодами является
поврежденный
посадочный материал, в
меньшей степени черви способны осуществлять заражение через почву. Меры борьбы
1
I
со стеблевой нематодой сводятся к использованию только здорового семенного картофеля и включению в севообороты непоражаемых растений.
П ш е н и ч н а я угрица — Ап§шпа
1гШс{ вызывает опасную болезнь пшеницы и некоторых других злаков (рис. 194). Вместо нормального зерна в колосе пораженного растения образуются г а л л ы , содержащие до
1 5 — 1 7 тыс. личинок нематод, находящихся
в состоянии анабиоза. В таком виде А.
С1 очень жизнеспособна
и может пробыть в
высушенном зерне свыше 20 лет, не погибая.
Заражение новых растений происходит при
попадании галлов весной в почву вместе с
семенным зерном. Л и ч и н к и нематоды покидают размокший галл, находят проростки
-д
пшеницы и забираются в пазухи листьев.
Н а этом этапе развития они ведут себя как
эктопаразиты. Во время закладки колоса
черви проникают в завязь цветка, где начинают питаться, растут, созревают и приступают к размножению. Оплодотворенная
Рис. 195. Расположение кож- самка пшеничной нематоды откладывает до
ных желез в подклассах нема- 2500 яиц, каждое из которых дает инвазионтод (по Парамонову). А — под- ную личинку. Таким образом, в зрелом галкласс АйепорЬогеа; Б — под- ле находится потомство 6—8 самок немакласс 8есегпеп1еа:
тоды.
7 — шейная железа массивного типа, 2 — экскреторный проток, 3 —
В Советском Союзе удалось свести вред
выделительная пора, 4 — хвостовые
от пшеничной нематоды до экономически
терминальные железы,
5—передние
каналы,
6 — задние
каналы
неощутимых размеров применением тщашейной железы, 7 — ректальные железы, 8 —• фазмиды — железистые
тельной предпосевной очистки зерна от
нлн реже чувствительные
органы,
примесей.
открывающиеся недалеко от хвоста
228,
Классификация \ е т а { о й а . Нематоды делятся на два подкласса, различия между которыми сводятся прежде всего к неодинаковому строению органов чувств и выделительной системы (рис. 195).
ПОДКЛАСС I. АДЕНОФОРЕИ
(АОЕЧОРНОКЕА)
К этому подклассу принадлежат главным образом свободноживущие
нематоды, обитающие в море, пресных водах, реже в почве. Очень немногие стали паразитами животных и растений. Органы осязания
аденофсрей представлены щетинками, реже папиллами, расположенными не только на переднем конце,
но и по всему телу червей. Амфиды
хорошо развиты, крупные, лежат
по бокам головы. У паразитов животных могут быть редуцированы.
Часть видов снабжена фоторецепторами (глазками). Шейная железа
массивного типа с коротким выделительным каналом. Вдоль тела
лежат боковые гиподермальные жеРис. 196. Гигантский свайник й1ос1орлезы. Н а заднем конце находятся
Нуте гепа1е в почке собаки (сильно
терминальные хвостовые железы,
уменьшено) (по Павловскому)
секрет которых, застывая в воде,
служит для прикрепления нематод
к субстрату. Большинство весьма требовательно к кислороду. К у т и к у ла проницаема и обладает слабыми защитными свойствами. У самцов
Ас1епорЬогеа никогда не бывает бурсальных крыльев.
К паразитам животных принадлежат Оюс1орНуте гепа1е (рис. 196)
до 1 м длиной (из почки собаки и других хищников, изредка человека),
Тг1сНосерНа1из \г1сЫигиз— власоглав, Тг1сЫпе11а зрггаНз— трихина.
ПОДКЛАСС II. СЕЦЕРНЕНТЫ ( 5 Е С Е К Ч Е М Е А )
Обычны в почве, пресных водах, многие обитатели гнилостных очагов. К сецернептам принадлежит основная масса паразитов животных
и растений.
Органы осязания в виде папилл лежат только на головной капсуле.
Амфиды мелкие, поровидные, сильно сдвинуты вперед, часто на губах.
Фоторецепторы отсутствуют. Ш е й н а я железа разветвленного типа с двумя или одним каналом в боковых валиках гиподермы. Имеются фазмиды — парные органы железистой или чувствительной природы, лежащие по бокам хвоста. Боковых гиподермальных и хвостовых терминальных желез пет. К у т и к у л а с пониженной проницаемостью и хорошими защитными свойствами особенно у обитателей гнилостных очагов и паразитов животных и растений. У самцов часто развиты бурсальные крылья.
К сецериентам относятся Азсагьз 1итЬг1со1йез— аскарида, Еп1егоЫиз
Vе^т^си^а^^з — острица, Бгасипси1из
тесНпепзгз — ришта,
ШисНегепа
Ьапсго}И — нитчатка Баикрофта, Апсу1оз1ота йиойепа1е — свайник двенадцатиперстной кишки. С ю д а же принадлежат все эндопаразиты растений: Ап§шпа
1гШс\ — пшеничная нематода, Ме1о1йо§упе
тсо§пИа —
южная галловая нематода и др.
229
НЕМАТОДЫ И ВОПРОС О П Р О И С Х О Ж Д Е Н И И
ПАРАЗИТИЗМА
Изучение нематод позволяет установить один из возможных путей
возникновения паразитизма. Переход к паразитизму оказывается возможным посредством приспособления к новым условиям жизни внутри
проглотившего их организма при случайном заглатывании крупными
животными мелких.
Так, мы знаем много типичных свободноживущих Ыета*ос1а. Имеются, однако, среди них такие, например АШопета,
которые при случайном попадании в кишечник слизняка ( А г ю п ) проходят в нем несколько
иной цикл развития и становятся паразитами. Съеденные слизняком
личинки этих свободноживущих нематод не перевариваются в кишечнике, а напротив, вырастают там до размеров вдвое больших, чем на
свободе. В остальных отношениях они вполне походят на свободноживущих нематод того же вида, и яйца, откладываемые ими, дают личинки,
которые в состоянии жить на свободе. Следовательно, здесь паразитизм
является лишь факультативным, побочным, случайным путем развития.
У некоторых других нематод наблюдается правильное чередование
двух поколений, одно из которых — свободноживущее, другое же может
существовать лишь в паразитическом состоянии. Таков, например,
КкаЬсИаз Ьи}ош8 (рис. 197) из легких лягушек. Поколение, паразитирующее в лягушке, состоит из гермафродитных особей и дает яйца, которые через кишечник хозяина попадают наружу. Получающиеся из яиц
личинки развиваются в земле в половозрелых самцов и самок, которые
вдвое мельче паразитических гермафродитных особей, и проводят всю
жизнь вне тела хозяина. Потомство этого поколения для дальнейшего
Рис. 197. КкаЬШаз Ъи]отз. А — паразитическое гермафродитиое поколение; Б а В — самка и самец свободноживущего поколения (по Клаусу):
1 — рот, 2—'нервное
кольцо, 3 — средняя кишка, 4 — половое отверстие, 5 — половая железа, 6 — анальное отверстие, 7 — яичник, 8 — семенник, 9 — спнкулы
230,
развития должно попасть непременно в л я г у ш к у , в легких которой оно
дает снова гермафродитных паразитических ННаЪсИав.
Наконец, большинство паразитических Ыета^ода основную часть
жизни проводит в паразитическом состоянии, и л и ш ь стадия яйца, а
иногда и часть личиночного периода протекает вне организма хозяина;
не попавшие в подходящего хозяина молодые стадии большинства Ыета1ос1а погибают.
М ы видим, что паразитизм, возникающий описываемым способом,
сначала носит факультативный характер, потом становится обязательным для одного из двух чередующихся поколений и, наконец, характеризует каждое из следующих друг за другом поколений круглого червя.
КЛАСС III. КИНОРИНХИ
(КШОКНУЫСНА)
Это маленькая, содержащая всего 100 видов, группа мелких морских
червей, которые ведут донный образ жизни и встречаются либо на водорослях, либо в морском иле и песке.
Строение и физиология. Мелкие червеобразные организмы от 0,18
до 1 мм длиной. Тело состоит из небольшого головного отдела, короткого шейного и длинного туловища (рис. 198, А). Тело лишено ресничек и
покрыто панцирем из плотных хитиновых пластинок. Э т и пластинки одевают тело в виде нескольких следующих друг за другом венчиков, вслед-
Рис. 198. А—схема организации ЮпогЬупсЬа (по Ремане); Б — личинка
волосатика СогсИиз (по Мюльдорфу); В — личинка приапулиды НаИсгур(из зрьпиЬозиз (по Хаммарстену):
1 — рот, 2 — ротовой бугорок, 3 — головные шипы, 4 — глотка, 5 — слюнные железы, 6 — пищевод, 7 — средняя кишка, 8 — брюшные пластинки, 9 — половая железа, 10 — брюшной нервный ствол, 11 — половое отверстие, 12 — анальное отверстие, 13 — задияя кишка, 14 — дорзо-вентральные мышцы, 15 — спинные пластинки, 16 — шейные пластинки, 17 — окологлоточное нервное кольцо, 18 — крючья,
19 — хоботная железа, 20 — зачаток брюшного нервного ствола, 21 — кишка
231,
ствие чего животное приобретает до известной степени членистый характер, состоя из 13 участков (голова, шея и 1 1 члеников, или зонитов туловища). Н а р у ж н а я расчлененность мало отражается на внутреннем
строении животного, и членистость киноринх отнюдь нельзя приравнивать к настоящей сегментации, или метамерии, кольчатых червей. Голова усажена несколькими венчиками направленных назад шипов, или
крючков; на остальном теле также, особенно на заднем конце, довольно
многочисленны хитиновые шипы и щетинки.
Покровы состоят из кутикулы, подостланной синцитиальной гиподермой. Общий кожно-мускульный мешок отсутствует, и мускулатура состоит из отдельных мышечных пучков более специального назначения.
Вся мускулатура поперечнополосатая. Этим класс КдпогпупсЬа выделяется среди всех низших червей.
Нервная система образована окологлоточным нервным кольцом и
брюшным продольным нервным стволом; членистость тела сказывается
на нервном стволе тем, что ганглиозные клетки собраны на нем кучками, соответственно зопитам. Органы чувств представлены осязательными волосками и парой мелких, просто устроенных глаз, лежащих над
окологлоточным нервным кольцом.
Кишечник состоит из прямой трубки со ртом на переднем и порошицей на заднем полюсах тела. Кишечник помещается в обширной первичной полости тела.
Выделительная
система состоит из одной пары коротких неразветвленных протонефридиев с одним мерцательным пламенем внутри каждого.
Половая система. Киноринхи раздельнополы. Половые железы парны, причем половые протоки их открываются на заднем членике тела.
Развитие на ранних стадиях не изучено; имеются личинки, обладающие неполным числом зонитов. Рост животного сопровождается периодической линькой, причем старая кутикула сбрасывается, заменяясь
новым панцирем.
Филогения. Происхождение класса КшогЬупсЬа не вполне ясно; сначала их считали членистоногими с атрофировавшимися конечностями,
по наличие протонефридиев (у членистоногих никогда не бывает) опровергло это предположение.
Общий план строения киноринх свидетельствует о принадлежности
их к первичнополостным червям. П о кутикуляризации покровов, росту с
помощью линек, строению глотки они напоминают нематод, но имеют
некоторое сходство с брюхоресничными (наличие протонефридиев). Однако этого недостаточно, чтобы сближать класс КшогНупеЬа с какойлибо конкретной группой типа Ыета1Ье1ггпп{Ье5.
Некоторые исследователи отмечают, кроме того, известное сходство
киноринх со скребнями и с личинками волосатиков и приапулид.
КЛАСС IV. ВОЛОСАТИКИ
^ЕМАТОМОКРНА)
Сюда принадлежит небольшая (около 225 видов) группа паразитических червей, которые отличаются от №та1о<За рядом существенных признаков. Волосатики паразитируют в различных членистоногих, главным
образом в насекомых.
Строение. Цилиндрическое, очень тонкое и длинное волосовидное тело (рис. 199, А),
может быть от нескольких сантиметров до 1,5 м
длины. Молодые паразитические стадии волосатиков беловатого цвета,
взрослые черви имеют темную бурую окраску. Н а переднем конце тела
лежит рот, на заднем — отверстие клоаки.
232,
г
Рис. 199. Волосатик СогсНиа адиаНсиа. А—внешний вид самца в натуральную величину; Б — передний конец червя; В— задний конец самца; Г — поперечный разрез самца;
Д — личинка СогсНиз адиаИсиз в ноге водной личинки поденки (Л—Г по Стрелкову,
Д — по Мейснеру):
1 — кутикула, 2 — гиподерма. 3 — слой продольных мышечных клеток, 4 — паренхима, 5 — брюшноО
нервный ствол, б —' кншечник, 7 — околокишечный синус. 8 — семенной мешок, 9 — порошица, 10 —
полулунная складка кутикулы
Тело одето плотной кутикулой, выделяемой лежащим под ней однослойным эпителием, еще глубже залегает кожно-мускульный мешок, состоящий, как у нематод, л и ш ь из продольных мышечных волокон.
Пространство между мышцами и проходящим по оси тела кишечником занято паренхимой из многогранных клеток и из прослоек соединительной ткани. Однако эти клетки занимают далеко не всю внутренность
тела. Вокруг кишечника и над ним имеются большие, тянущиеся через
все животное участки свободной полости тела (рис. 199, Г ) . Последняя
представляет, как и у нематод, первичную полость тела.
Кишечник имеет вид тонкой трубки, состоящей из передней, средней
и задней кишки. У многих представителей ОогсНасеа передняя кишка
редуцируется, превращается в плотный клеточный т я ж или вовсе исчезает.
Выделительная,
дыхательная и кровеносная
системы отсутствуют.
Нервная система состоит из залегающего в переднем конце тела
нервного кольца и брюшного нервного ствола, который доходит до заднего конца тела. Нервная система лежит в самом эпителии или непосредственно под ним. О р г а н ы чувств развиты очень слабо.
Половая система. Волосатики раздельнополы. Половые железы парны и имеют вид длинных колбасовидных тел, которые начинаются слепо недалеко от переднего конца животного, а на заднем конце впадают
при помощи половых протоков в заднюю кишку.
Яичники самок образуют множество следующих друг за другом боковых выпячиваний. Выводные протоки у самки состоят из яйцеводов и
матки, а у самца — из двух семяпроводов. Задний отдел кишки, в который открываются половые пути, называется клоакой.
Развитие сопровождается метаморфозом с образованием личинки,
резко разнящейся от взрослых волосатиков (рис. 198, Б и 199, Д).
Жизненный цикл. Волосатики паразитируют чаще всего в полости
тела насекомых, особенно у некоторых прямокрылых, ж у ж е л и ц и мертвоедов. Достигнув предельных размеров, волосатики выходят из хозяев
наружу, пробуравливая их покровы, и в течение некоторого времени живут свободно в воде. Соответственно выход паразита из хозяина приурочен к таким моментам, когда хозяин либо случайно попадает в воду,
либо находится вблизи от воды. В воде волосатики достигают половой
зрелости и копулируют, после чего самки откладывают яйца, скрепленные в длинные шнуры, на различные подводные предметы. Взрослые
волосатики после этого умирают. Выходящие из яиц личинки могут некоторое время жить в воде или в сырой земле. В это время они отыскивают промежуточного хозяина (обычно водные личинки насекомых) и
внедряются в него через кожу при помощи своего сверлящего хоботка.
Наземные насекомые заражаются, поедая инвазировзнных водных личинок. В человеке и домашних животных волосатики никогда не паразитируют. Народное поверье о том, что проглоченные во время питья
воды волосатики могут стать причиной заболеваний, не имеет никакого
основания.
Филогения волосатиков слабо выяснена. Частью признаков: общий
вид, кутикула, строение мускулатуры, некоторое сходство в форме половых желез — класс № т а 1 о т о г р Ь а напоминает нематод. Родство их с
типом Ы е т а Ш е 1 т т 1 Ь е 5 оправдывается также сходством личинок волосатиков и представителей класса КлпогЬупсЬа.
234,
КЛАСС V. КОЛОВРАТКИ (КОТАТОК1А)
Очень мелкие водные животные, большей частью не превышающие
своими размерами крупных инфузорий. Коловратки—-преимущественно
обитатели пресных вод, хотя имеются и довольно многочисленные морские представители кл. Ко1а1опа. Громадное большинство коловраток
свободноподвижные, немногие ведут прикрепленный образ жизни. Известно свыше 1500 видов.
Строение и физиология. Размеры коловраток не превышают 1—2 мм,
но есть среди них формы и гораздо мельче. Так, к коловраткам относится самый мелкий представитель многоклеточных АзсотогрНа
тШта,
достигающий едва 0,04 мм длины. Форма тела сильно варьирует. В редких случаях (ТгосНозрНаега)
тело шаровидно (см. рис. 201, Д ) , тогда
как у громадного большинства оно продолговато и разделяется на три
участка: передний головной с мерцательным аппаратом, туловищный,
содержащий все внутренности, и задний, ножной (рис. 200). Нога может
и отсутствовать.
Головной отдел мало обособлен от туловищного, а внутренне и вовсе
не отделен от него. Передний конец головного отдела в некоторых случаях имеет вид диска, усаженного по краю венчиком крупных ресниц
(рис. 200). Позади венчика на брюшной стороне головы лежит рот, позади рта — второй венчик ресниц, более мелких. Совокупность обоих венчиков образует
характерный для К о Ш о п а коловращательный аппарат. Реснички его находятся в постоянном мерцании, чем и обусловливают движение животного в
воде, его плавание. Одновременно с этим движением ресничек в воде вызывается водоворот, привлекающий мелкие пищевые частицы ко рту коловратки.
Форма коловращательного
аппарата изменчива. Так, края
предротового диска могут образовать различные выросты,
а за краями следует и венчик
ресниц; то диск образует четыре краевые лопасти (Р1озси1агьа\ рис. 201, А), то он вытягивается в пучок длинных щупалец ( 5 ( е р к а п о с е г о з ) и т. д.
Однако за исходную форму
коловращательного
аппарата
всех К о Ы о п а
в настоящее Рис. 200. Анатомия коловратки, схематизировано. А— вид со спинной стороны; Б — вид
время принимают слабо дифсбоку (по Ремане) :
ференцированный аппарат се- 1 — головные чувствительные щупальца. 2 — к о л о в р а щательный аппарат, 3 — рот, 4 — глотка с жевательмейства Ыо1отша1;1(1ае
(рис. ным аппаратом, 5 — слюнные железы, б — пищевод,
202). У этих коловраток вместо 7 — желудочные железы, 8 — желудок, 9 — яични*.
10 — протонефридий, 11 — задняя кишка, 12 — мочедвух венчиков мощных ресниц вой пузырь, 13 — клоакальное отверстие. 14 — цементжелезы, 15 — ножной ганглий, 16 — пальцы ноги,
на брюшной стороне передне- ные
17 — клоака. 18 — спинные чувствительные щупальго полюса тела имеется сплошца, 19 — надглоточный ганглнй
235,
Рис 201. Коловратки. А - сидячая коловратка ПозсиШа
ппеепз, строящая ломик
(по В з 2 Г И к н Ы Р е Г Т ° « ; 5 - с и д я ч а я коловратка
^рШос^озТ^гШ™
Лп, ^ е р г - Л у н д у ) ;
В — Вгаскюпиз,самка;
Г — Вгаскюпиз,
самец (по Везенб е р г - Л у н д у ) ; Д - п л а н к т о н н а я коловратка Тгоскозркаега зоШШаНз ^ п о РусселеТ
(
Г
2ЕГ
ТочеГй
,5 -1
М плаченем
вительное щупальце, 21 - яични к г ] ^ к т п к я ? ?
;о
- 2 0 - б о к о в о й иерв и чувстЗЫ, 2 5 - и х протоки 26- пальцы ноги Т - м о ч е в о й п ^ з ы о Г Т 0 6 , ^ 8 6 ^ ™ 6 ' 2 4 ~ Н 0 * н ы е ж е л е ВОД. Л - г л а з о к , М - семеииик. М - экваториальный н м
лГ-Т
желудок, да - пищересниц, 36 — кишечник, 37 - У о ™ з Г ^ о г о ^ ф ^
'РротовоЙ
ная мерцательная площадка из мелких ресничек, окружающая рот. Такой мерцательный аппарат примитивных коловраток напоминает ресничный покров многих Оа5{го1псЬа.
П р и помощи особых мышц-ретракторов головной отдел может втягиваться внутрь туловищного и затем снова выворачиваться.
Туловище большею частью одето панцирем и может быть цилиндрическим, сплюснутым дорзовентрально или же сжатым с боков. Туловище
содержит большую часть внутренних органов: на его заднем конце, над основанием
ноги, помещается отверстие клоаки, т. е.
мешка, в который впадают концевые отдел ы кишечника, выделительной и половой
систем.
Нога — мускулистый вырост тела, одетый членистой оболочкой и снабженный на
конце двумя щупальцевидными подвижными отростками, пальцами. В основании
пальцев имеются две небольшие цементные
железы, выделяющие особое клейкое вещество. П р и помощи его многие коловратки
А
Б
могут временно, а другие и постоянно прикрепляться к отдельным подводным предРис. 202. Примитивный тип
метам. В ноге хорошо развиты кольцевые и
устройства
мерцательного
аппарата коловраток. А —
продольные мышцы. Н о г а позволяет коловид
с
брюшной
стороны;
враткам ползать, вытягиваясь по направлеБ — вид сбоку (по Бошану):
нию движения и временно прикрепляясь
1 — передний край головы, 2 —
боковые выступы мерцательного
передним концом к субстрату.
поля, 3 — рот, 4 — брюшное мерСтенка тела образована синцитиальным
цательное поле, 5 — глотка
слоем гиподермы. Распространенное ранее
мнение о сильном развитии кутикулы у коловраток оказалось неверным. Последние исследования, проведенные с
помощью электронного микроскопа, показали, что для Ко1а1опа характерно наличие в гиподерме плотного волокнистого слоя под наружной
цитоплазматической мембраной. Именно этому слою обязаны коловратки сохранением формы тела и из него сформированы уплотненные покровы панцирных видов. Настоящая кутикула нетипична для коловраток и известна лишь у ограниченного числа форм.
Кожно-мускульный мешок у коловраток отсутствует. В теле имеются
отдельные, большей частью поперечнополосатые мышечные волокна,
служащие для втягивания головного отдела, для сокращения туловища
и т. д. Непосредственно под наружным эпителием лежит первичная полость тела.
Пищеварительная
система коловраток состоит из трех отделов. Рот
лежит неподалеку от переднего конца, на брюшной стороне между венчиками ресниц коловращательного аппарата. Он ведет в ротовую полость, а та, расширяясь, — в мускулистую глотку с характерным для коловраток жевательным аппаратом, состоящим из заложенных в стенках
глотки двух пар твердых зазубренных хитиновых пластинок. Это пара
молоточков и пара наковален. Они трутся друг о друга, подобно паре
микроскопических жерновов, и содействуют перетиранию пищи, которая
состоит у коловраток главным образом из жгутиконосцев, одноклеточных водорослей и т. п.
У хищных коловраток вооружение глотки способно выдвигаться через ротовое отверстие и служит для ловли добычи.
Глотка переходит в узкий пищевод, а за ним следует мешковидный
237,
энтодермальный желудок из крупных многоугольных клеток. В место
соединения пищевода с желудком открывается пара желез, функция
которых точно не выяснена. Ж е л у д о к ведет в более у з к у ю заднюю кишку, а последняя открывается в клоаку.
Срок пребывания пищи в кишечнике коловраток очень незначителен:
от времени захвата до дефекации частицы проходит от 2 до 20 мин.
Нервная система коловраток сравнительно проста, так как состоит
из одного надглоточного ганглия и из отходящих от него во все стороны
и кпереди, т. е. к диску, и кзади, т. е. к туловищу, нервов. Значительнее
других два нерва, идущих от мозга назад по бокам кишечника через все
тело до ноги. Органами чувств коловраткам с л у ж а т прежде всего щупальца. И х чаще всего три: два брюшных и одно непарное на спине.
Щ у п а л ь ц а имеют вид маленьких конических бугорков с пучком осязательных волосков на вершине.
Большинство коловраток имеет пару или всего один глаз. Г л а з а леж а т на самом надглоточном ганглии или же непосредственно над ним.
Они устроены крайне просто: состоят из маленького лучепреломляющего хрусталика, лежащего в бокале из красного пигмента. По-видимому,
это глаза инвертированного типа. Когда глаз один, то он представляет
результат слияния пары глазков, обращенных друг к другу выпуклыми
сторонами пигментных бокалов, почему пигмент в таком глазу дает фиГУРУ X.
Кровеносная
и дыхательная системы у коловраток отсутствуют.
Выделительные
органы
протонефридиального типа. П о сторонам
от кишечника в полости тела залегают два слабо ветвящихся канальца,
открывающихся сзади в клоаку. Концы веточек каналов замкнуты слепо
и внутри них бьет мерцательное пламя. Число веточек варьирует от
4 до 50.
Половая система. Коловратки раздельнополы и отличаются половым
диморфизмом. С а м к и встречаются гораздо чаще самцов, и все предыдущее описание относится именно к ним. Они снабжены цельным или двухлопастным яичником, который лежит в задней части туловища, под кишечником. Обыкновенно яичник разделен на две части: производящую
яйцевые клетки, или собственно яичник, и продуцирующую клетки, идущие для питания яиц, т. е. желточник. Яичник впадает при помощи короткого яйцевода в клоаку.
С а м ц ы (см. рис. 201, Г ) значительно меньше самок и часто заслуживают названия карликовых. Кишечник самцо