Физиология плода и детей

V
УЧЕБНАЯ ЛИТЕРАТУРА
ж
Для студентов
медицинских институтов
1 Педиатрический факультет
I
с .
штшг
Физиология
плода и детей
Глава
1
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ
ЧЕЛОВЕКА ДО ВЗРОСЛОГО
СОСТОЯНИЯ И ЕГО ПЕРИОДИЗАЦИЯ
О РГА Н И ЗМ А
Организм человека проходит сложнейшую историю
от оплодотворенной яйцеклетки до взрослого
состояния. Возрастная физиология плода и детей изучает
особенности физиологических процессов в течение внутри­
утробного развития и детства, а также закономерности
р а з в и т и я этих процессов. Развитие физиологических функ­
ций у детей изучалось многими крупнейшими учеными,
такими как И. М. Сеченов, В. М. Бехтерев, Л. А. Орбели,
П. К. Анохин.
Физиология плода и детей является одной из основ
педиатрии. Недаром одним из основоположников возраст­
ной физиологии был профессор Военно-медицинской ака­
демии педиатр Н. П. Гундобин (1 8 6 0 — 19 0 8 ). На основе
изучения анатомо-физиологических особенностей детей им
написана книга «Особенности детского возраста» (1 9 0 6 ),
в которой содержатся важнейшие сведения по физиологии
детей. Один из учеников И. П. Павлова — педиатр
Н. И. Красногорский (1 8 8 2 — 1961) изучал развитие
условных рефлексов у детей. Большой вклад в возрастную
физиологию внесли крупнейшие советские педиатры
М. С. Маслов (1 8 8 5 — 1961) и А. Ф. Тур (1 8 9 4 — 1974),
справедливо полагавшие, что только на основе знаний
физиологических процессов детского организма возможно
познание сущности детских болезней.
р азви ти я
•
*
*
История изменений морфологических и функциональ­
ных свойств организма от стадии оплодотворенной яйце­
клетки до смерти называется онтогенезом. В онтогенезе
человека выделяют 4 основных периода: внутриутробное
развитие, детство, взрослое состояние, старение. До на­
стоящего времени нет полной теории онтогенеза. Тем не
менее установлены основные закономерности этого про­
цесса. Большинством ученых признается, что вид Homo
sapiens сформировался на основе закономерностей естест­
венного отбора, открытых Ч. Дарвином. Вместе с тем
5
важнейшим является положение Ф. Энгельса о том, Ч’^Н
человека создал труд. Современная м атериалистическая
антропология основывается на диалектическом единстиИ
биологического и социального в развитии человека.
Имеется много фактов, говорящих о том, что в процесЯ
се индивидуального развития организм повторяет историк#
своих далеких предков (биогенетический закон М ю ллеЗ
ра — Геккеля). Например, сердце в эмбриональном периоЯ
де проходит стадии двухкамерного (как у рыб) и т р е зЯ
камерного (как у земноводных и большинства рептилий)!
сердца. В эмбриогенезе млекопитающих, в том числе и у5
человека, имеется стадия наличия жаберных щелей с|
соответствующим кровообращением. Такое повторение!
признаков далеких предков в онтогенезе назы вается!
рекапитуляцией.
Но рекапитуляция признаков — только одна из з а к о -j
номерностей онтогенеза. В самом деле, зародыш человека!
с жаберными щелями не похож ни на одну взрослую]
рыбу. В процессе эволюции эмбриогенез не оставался!
неизменным, в нем возникали новые приспособительные!
изменения. Согласно А. Н. Северцову, не только онтогенез!
определяется филогенезом (рекапитуляцией признаков),!
но и изменения, наступающие в онтогенезе, являю тся!
базой филогенеза. Происходящие в эмбриогенезе насле-І
дуемые изменения делают рекапитуляцию в полном объеме!
невозможной, в связи с чем лишь на ранних стадиях!
развития эмбрионы разных видов животных имеют много!
сходных признаков, а на более поздних стадиях они в се !
более расходятся. Изменения, происходившие в эмбрио-1
генезе, влекли за собой наследуемые изменения и во j
взрослом состоянии, и в дальнейшем — в филогенезе.]
Изменения в эмбриогенезе, являющиеся причиной изме- J
нений филогенеза, получили название филэмбриогенезов. 1
В процессе онтогенеза важное значение имеет инди-|
видуальная адаптация — приспособление физиологических!
функций к особенностям условий существования организ-1
ма. Так, ранний переход от грудного к смешанному]
вскармливанию (с прикормом) стимулирует секрецию 1
пищеварительных ферментов, которые в обычных условиях I
начинают секретироваться позж е.
В онтогенезе изменяется скорость развития отдельных!
органов и систем. Быстрее созревают те органы и системы, 1
которые необходимы для существования организма на дан- 1
ном этапе онтогенеза или в недалеком будущем. Наоборот, |
развитие функциональных систем, которые пока не я в л я -j
6
СЯ н е о б х о д и м ы м и , задерживается. Т ак, в середине бере*°T ности у плода развиты функции, обеспечивающие его
Мд зви ти е в условиях водной среды при дыхании, питании
и э к с к р е ц и и ч е р е з плаценту. В последние месяцы береи е н н о с т и формируются функциональные системы, которые
н е о б х о д и м ы для осуществления этих процессов после рож ­
дения, но механизмы поддержания равновесия тела и
л о к о м о ц и и (самостоятельного перемещения в пространст­
ве) остаются еще незрелыми.
Обобщением соответствующих фактов явилась теория
П К. Анохина о гетерохронизме развития в онтогенезе
отдельных функциональных систем — совокупности струк­
тур, деятельность которых обеспечивает организму полез­
ный приспособительный результат. Последовательное фор­
мирование функциональных систем было названо системогенезом.
Разные виды млекопитающих различаются по степени
функциональной зрелости новорожденных. Животные, ко­
торых называют зрелорождающимися, почти сразу после
рождения способны стоять и ходить, самостоятельно
питаться молоком матери (например, жеребята, телята,
морские свинки). У детенышей незрелорождающихся
животных двигательные функции развиты относительно
слабо, в первые дни и недели после рождения они бес­
помощны (щенки, котята, крольчата). У новорожденных
детей признаки незрелорождающихся организмов выраже­
ны особенно сильно, срок развития до взрослого состояния
у них исключительно длинен.
Возникает вопрос, зачем организму человека необхо­
дим столь длительный период развития до взрослого состоя­
ния? Точный ответ на этот вопрос дать трудно. Вероятно,
только в условиях постепенных морфологических и функ­
циональных преобразований может развиться мозг челове­
ка с его сложнейшими психическими функциями. Человек — социальный организм. Нормальное развитие функ­
ции мозга человека возможно только при общении ребен­
ка с другими людьми. Вне человеческого общества
психические функции мозга ребенка (сознание, мышление,
речь) необратимо отстают в развитии. Об этом говорят
неоднократно описанные случаи жизни детей среди живот­
ных (Маугли, по Р. Киплингу, в действительности не­
возможен) .
Из сказанного следует, что развитие человека до
взрослого состояния — необычайно сложный и длитель­
ный (около 20 лет) процесс. Соответственно сложна
7
о
5
10
15
к о в ы й в о з р а с т . В этом возрасте происходит пере­
стройка эндокринной системы, обеспечивающая половое!
созревание. Одновременно ускоряется рост, происходят!
сложные изменения вегетативных функций и психической!
деятельности. За подростковым периодом следует ю н 04
ш е с к и й — переход ко взрослому состоянию организм^
человека.
Рис. 1 дает представление об увеличении с возрасто»
роста и массы тела детей. Видно, что темпы увеличения
этих величин неодинаковы. Дети растут особенно быстр
в течение первого года, в дальнейшем рост замедляетсяЛ
Некоторое ускорение темпов роста происходит в возрасте!
4 — 6 лет. Медленнее всего дети растут в периоде 7 — 11 лет.1
С 12 до 14 лет рост тела вновь ускоряется (у девочек*
ускорение роста начинается раньше, чем у мальчиков).
Резкое замедление роста происходит в возрасте 14— !
16 лет.
Масса тела интенсивно увеличивается на первом году j
после рождения. Она возрастает медленно от 2 до 6 лет.
После этот масса тела увеличивается быстрее, но особен- J
но интенсивно — в возрасте 12— 16 лет.
10
Глава 2
СИСТЕМА КРОВИ
В процессе индивидуального развития человека посте­
пенно формируется система крови, которая включает ор­
ганы кроветворения, кровь, циркулирующую по сосудам,
лейкоциты, вышедшие из кровеносного русла в ткани, ор­
ганы, в которых происходит разрушение форменных эле­
ментов крови, а также механизмы регуляции этой
системы.
Органы кроветворения
Кроветворением (гемопоэзом) называют процессы воз­
никновения и созревания форменных элементов крови.
На протяжении внутриутробного развития происходит по­
следовательная смена кроветворных органов. Различают
периоды желточного, печеночного и костномозгового (ме­
дуллярного) кроветворения.
Первые очаги кроветворения появляю тся на 19-й день
развития эмбриона в так называемых кровяных островках,
расположенных в стенке желточного мешка.
К концу 1-го — началу 2-го месяца эмбрионального
периода кроветворение развивается уже в самом эмбрионе.
Первоначально оно происходит повсеместно, а к концу
второго месяца — преимущественно в печени (начало пе­
риода печеночного кроветворения). В начале 4-го месяца,
когда дифференцируются костная ткань и костный мозг,
начинается костномозговое кроветворение. С этого време­
ни гемопоэз вступает в медуллярный период. К концу 4-го
месяца кроветворение осуществляется такж е и в селезенке,
где образуются лимфоциты. Примерно у 3 0 % плодов
здесь отмечаются также очаги эритропоэза.
Лимфоидная ткань (за исключением селезенки) начи­
нает дифференцироваться только к концу внутриутробного
периода, примерно с 7-го месяца. Важную роль в становле­
нии лимфопоэза играет вилочковая ж елеза (тимус).
После рождения ребенка образование эритроцитов,
зернистых лейкоцитов и тромбоцитов происходит в кост­
ном мозге. Лимфоциты образуются в лимфатических
Узлах, вилочковой железе, селезенке, солитарных фолли­
кулах кишечника, пейеровых бляшках и некоторых друГих местах. У детей раннего возраста кроветворение проПокает в костном мозге повсеместно. М асса костного мозга
1 1 отношению к массе тела у новорожденных животных
11
в 1,5— 3 раза больше, чем у взрослых. На 4-м году после
рождения у детей начинается перерождение красного
костного мозга в жировой, этот процесс продолжается
до 14— 15 лет. К периоду полового созревания кроветворе­
ние сохраняется в красном костном мозге губчатого веще­
ства тел позвонков, ребер, грудины, бедренных костей и
костей голени (после 30 лет гемопоэз происходит только
в костном мозге грудины, ребер и позвонков).
Количество и свойства крови
Количество крови у новорожденных детей — около
0,5 л, у взрослых — 4 — 6 л, но количество крови у ново­
рожденных, приходящееся на единицу массы тела, больше,
чем у взрослых. Масса крови по отношению к массе тела
составляет у новорожденных в среднем 15% (11 — 2 0 % ) ,
у грудных д е т е й — 11% ( 9 — 1 3 % ), у в зр о сл ы х — 7%
(6 — 8 % ) . У мальчиков относительное количество крови
несколько больше, чем у девочек. Относительно больший,
чем у взрослых, объем крови связан с обеспечением более
высокого уровня обмена веществ. К 12 годам относительное
количество крови приближается к величинам, характерным
для взрослого человека. В периоде полового созревания
количество крови несколько возрастает.
В состоянии покоя у взрослого в циркуляции участвует
около 2/ з объема крови, остальная кровь находится в депо.
Депонирование крови является одной из функций селезен­
ки. В опытах на щенках показано, что депонирующая
функция селезенки после рождения выражена слабо.
У человека формирование опорно-сократительного аппара­
та сосудов и капсулы селезенки в основном заканчивается
к 12— 14 годам. Можно полагать, что и депонирующа
функция селезенки устанавливается к этому сроку.
Относительная плотность крови в первые дни послеj
рождения выше — около 1070 г* л-1 (1 0 6 0 — 1080) г- л - 1 ),
чем у детей более старших возрастов и у взрослых (1 0 5 0 —
1060 г - л ~ ‘ ).
Вязкость крови у новорожденных выше, чем у взрос­
лых (0 ,0 1 — 0,015 Н . с- м ~ 2) , что в 10— 15 раз выше;
вязкости воды. Уже в течение 1-й недели после рождения;
вязкость крови начинает снижаться. К концу 1-го месяца
вязкость крови достигает величин, близких к обычным
для взрослых — в среднем 0,005 Н- с- м ~ 2 или в 5 раз;
больше вязкости воды. Более высокая относительная плот*
ность и вязкость крови у новорожденных обусловлены
повышенным содержанием эритроцитов.
Гематокритное число (отношение объема форменных
элементов к объему плазмы крови) у взрослых составляет
40— 4 5 % . В 2 '/г мес внутриутробного развития оно со­
ставляет 3 1 — 3 6 % , у плодов 8 мес — 4 0 — 4 5 % . В 1-й день
после рождения гематокритное число выше, чем у взрос­
лых — в среднем 5 4 % . Высокое гематокритное число обу­
словлено высокой концентрацией эритроцитов и большим
средним объемом отдельных эритроцитов. К 5 — 8-му дню
после рождения гематокритное число снижается до 5 2 % ,
а к концу 1-го месяца — до 4 2 % . У годовалого ребенка
объем форменных элементов составляет 3 5 % , в 5 лет —
3 7 % , в 11 — 15 лет — 3 9 % . Нормальные для взрослых ве­
личины устанавливаются по завершении пубертатного
периода.
Реакция плазмы крови взрослых слабощелочная,
p H - 7 ,3 5 — 7,40. Для плодов и новорожденных характе­
рен сдвиг реакции плазмы крови в кислую сторону —
ацидоз. Ацидоз наблюдается у плодов уже при сроке бе­
ременности 5 мес, pH смешанной крови около 7,33.
В конце беременности реакция плазмы крови еще более
смещается в кислую сторону, pH снижается до 7 ,1 3— 7,23.
Ацидоз является метаболическим, он обусловлен образова­
нием недоокисленных продуктов обмена веществ. След­
ствием ацидоза является относительно низкая величина
щелочного резерва крови. В частности, в крови плода со­
держание буферных оснований (бикарбонатного, белково­
го и гемоглобинового буферов) составляет от 23 до
41 ммоль- л -1 при норме для взрослого 44,4 ммоль- л - 1 .
Наиболее выраженный ацидоз наблюдается сразу после
рождения. В течение часов и суток после рождения ацидоз
постепенно уменьшается. Близкие ко взрослым величины pH устанавливаются в течение 3 — 5 сут. На протяже­
нии всего детства сохраняется небольшой компенсирован­
ный ацидоз (сниженное количество буферных оснований),
постепенно убывающий с возрастом.
Белки в плазме крови плодов и детей содержатся в
меньшей концентрации, чем у взрослого. Наименьшее
количество белков содержится в плазме крови в течение
внутриутробного развития. У плодов 4 мес концентрация
)елков составляет 25 г- л - 1 , у новорожденных — в сред­
нем 56 г- л - 1 . Снижение концентрации белков к концу
-го месяца (в среднем до 48 г- л - ) сменяется постепен­
ным увеличением их количества, которое к 3 — 4 годам
13
достигает нормы взрослых (7 0 — 80 г- л - 1 ). Для детей п<
сравнению со взрослыми характерны более широкие пре
делы индивидуальных различий концентрации белков
Для плазмы крови детей первых лет характерно иное
чем у взрослых, соотношение белковых фракций. У ново
рожденных отмечается относительно более высокий уро
вень гамма-глобулинов. Это обусловлено, вероятно, тем
что гамма-глобулины проходят через плацентарный барь­
ер, и плод получает их от матери. После рождения проис­
ходит расщепление полученных от матери гамма-глобули­
нов, уровень их снижается, достигая минимума к 3 мес.
Затем количество гамма-глобулинов постепенно увеличи­
вается и достигает нормы взрослых к 2 — 3 годам. Содер­
жание альфа 1- и бета-глобулинов в плазме крови ново­
рожденных как в абсолютном, так и в относительном вы­
ражении ниже, чем у взрослых. Постепенно концентрация
этих фракций возрастает и к концу 1-го года жизни до­
стигает уровня, свойственного взрослым. Вместе с тем на­
чиная со 2-го месяца после рождения до конца 1-го года
жизни концентрация альфа2-глобулинов превышает норму
взрослых. Таким образом, на протяжении 1-го года жизни
ребенка фракции глобулинов претерпевают сложные и не­
однородные изменения: снижение содержания глобулинов
у грудных детей приводит к относительному увеличению
количества альбуминов, которое сильнее всего выражено
ко 2-му месяцу. В этот период содержание альбуминов
достигает 6 6 — 76% от общего белка (у взрослых —
в среднем около 6 4 % ) . Но абсолютного увеличения коли­
чества альбуминов в плазме в этом возрасте нет, так как
общая концентрация белков невелика.
Общая концентрация аминокислот в крови детей пер­
вых лет жизни на 35% ниже, чем у взрослых.
Эритроциты
На ранних стадиях внутриутробного развития эритро­
цитов в крови мало. Например, в крови 5 - недельного эмб­
риона их насчитывается 0,2- 1 0 |2/л, а в начале 4-го ме­
сяца внутриутробного развития — 1,5- 1 0 12/л. Концентра­
ция эритроцитов в крови плода растет медленно до начала
костномозгового кроветворения, а затем нарастает с боль­
шей скоростью.
Эритроциты плода примерно вдвое крупнее, чем эри­
троциты взрослых, они содержат большее количество ге­
моглобина. На ранних этапах эмбриогенеза в кровь по14
I I I > I
J 1 I - -I_I_______I
1----- 1-- 1
0 510 1 5 10 1 3
5 7
9 11 13 15
Месяцы
Г оды
С утки
Рис. 2. Концентрация эритроцитов в 1 л крови у детей.
По оси абсцисс — время после рождения, по оси ординат — количество эрит­
роцитов в 1 л крови.
ступают преимущественно ядросодержащие эритроциты.
По мере внутриутробного развития количество таких эри­
троцитов
уменьшается, составляя кмоменту рождения
0,1% от общего их числа. Таким образом, во время раз­
вития плода происходит постепенное увеличение концент­
рации эритроцитов, уменьшение их диаметра и объема,
а также количества ядросодержащих клеток.
В первые дни после рождения объем эритоцитов, при­
ходящийся на единицу массы тела, намного больше
(80 мл- к г " 1), чем у взрослых (30 мл- кг~' ) .
Должная концентрация эритроцитов у взрослых муж­
чин составляет 5- 1 0 12/л, у женщин — 4,5- 1 0 12/л.
В первый час после рождения концентрация эритроцитов
выше, в среднем 5,9- 1 0 12/л. Затем она еще несколько
возрастает в течение 1-го дня после рождения (в среднем
до 6,1- 1012/л). В периоде новорожденное™ наблюдается
уменьшение концентрации эритроцитов, к 9 — 15-му дню
после рождения она составляет в среднем 5,4- 10|2/л,
к 1 мес — 4,7- 1012/л (рис. 2 ).
Снижение концентрации эритроцитов в крови ново­
рожденных объясняется их интенсивным разрушением.
Максимальная скорость разрушения эритроцитов прихо­
дится на 2 — 3-й день после рождения. В это время она
превышает таковую у взрослых в 4 — 7 раз. Лишь через
месяц после рождения скорость разрушения эритроцитов
приближается к величинам взрослых. Одновременно с раз­
рушением происходит образование новых эритроцитов.
Интенсивное разрушение и образование эритроцитов у но­
ворожденных, вероятно, необходимы для смены феталь­
ного гемоглобина (H bF) на гемоглобин взрослых (Н ЬА).
Разрушение эритроцитов у большинства новорожден­
ных сопровождается физиологической желтухой. Она по­
15
является на 2 — 3-й день и исчезает к 7 — 10-му дню после
рождения. Ж елтуха обусловлена увеличением концентра­
ции билирубина в плазме крови, образующегося из гемо­
глобина разрушенных эритроцитов, и отложением его в
коже.
Уменьшение концентрации эритроцитов в крови про­
должается на протяжении первых месяцев жизни. Наиболее
низкая концентрация эритроцитов наблюдается в возрасте
5 — 6 мес, в среднем 4,1- 1 0 12/л. В результате воздействия
неблагоприятных факторов (неправильное вскармливание,
недостаток прогулок и др.) снижение количества эритро­
цитов может быть более выраженным (до 3* 1012/л).
В периоде от 5 — 6 мес до 1 года концентрация эритроци­
тов постепенно увеличивается до 4,2- 1 0 |2/л. У детей в
возрасте от 1 года до 15 лет количество эритроцитов в
крови составляет 4 ,2 — 4,6* 1 0 |2/л. От 1 года до 2 лет, от
5 до 7 лет и от 12 до 14 лет наблюдаются значительные
индивидуальные вариации концентрации эритроцитов, что,
по-видимому, связано с ускоренным ростом тела. Различия
концентрации эритроцитов в крови мальчиков и девочек
формируются в периоде полового созревания.
Таким образом, концентрация эритроцитов велика у
ребенка в 1-й день после рождения. В периоде новорожденности она снижается наиболее резко. Уменьшение ко­
личества эритроцитов продолжается на протяжении пер­
вых месяцев жизни. Начиная со второго полугодия кон­
центрация эритроцитов в крови постепенно увеличивается
и к 16— 18 годам соответствует нормам взрослых.
Средняя продолжительность жизни эритроцитов в пе­
риоде новорожденности меньше, чем у взрослых. У детей
на 2 — 3-й день после рождения она составляет 12 дней,
к 10-му дню увеличивается почти в 3 раза. У детей стар­
ше 1 года длительность жизни эритроцитов приблизитель­
но такая же, как у взрослых (около 120 дней).
Е с т ь данные, что м алая продолж ительность жизни эритроцитов
у новорожденных свя зан а с недостаточной сп особн остью эритроцитов
к деформации. Д еф орм ация эритроцитов необходима для их пр охож де­
ния через кровеносные капилляры, так как площадь поперечного сечения
капилляра нередко меньше диам етра эритроцита. В связи с этим при
прохож дении через капилляры дисковидные эритроциты стан овя тся
цилиндрическими. Важ ное значение в сп особн ости эритроцитов деф ор­
мироваться имеет отношение площади поверхности эритроцита к его
объем у. У дисковидных эритроцитов это отнош ение достаточ н о велико,
эритроциты с такой формой хорош о деф орм ирую тся. Отношение площа­
ди поверхности к объем у минимально у ш ара. П оэтом у у ш аровидных
эритроцитов (сф ероц и тов) сп особ н ость к деформации сниж ена. Т аки е
эритроциты застреваю т в капиллярах и разруш аю тся. Э то явление свой
16
ственно эритроцитам новорож денных, которые деф орм ирую тся хуж е, чем
эритроциты взрослы х, вследствие сниженной сп особ н ости поддерживать
дисковидную ф орму, а такж е и з-за большей вязкости цитоплазмы,
обусловленной высоким содерж анием в ней гем оглобина.
Д ля новорожденных харак терн о значительное различие диам етра
отдельных эритроцитов (о т 3 до 10 мкм ) — а н и з о ц и т о з . В м есте
с тем в среднем диаметр эритроцитов детей первых дней после рождения
несколько больше (8,1 м к м ), чем у взрослы х (7 ,5 м к м ). При и сследова­
нии эритроцитов с помощью сканирую щ его электронного микроскопа
установлено, что у детей при рождении примерно 8 % эритроцитов
имеет ненормальную форму — к у п о л о о б р а з н у ю ,
стоматоцитарную
(при которой обл асть центрального просветления имеет не
округлую форму, а линейную, напоминающую ротовое о т в ер ст и е), э х иноцитарную
(с образованием на поверхности эритроцитов «шипов»
в виде тупых кон усов ), а такж е с ф е р о ц и т а р н у ю . Количество таких
эритроцитов к концу первой недели сн и ж ается до 5 % . В первые дни после
рождения относительно велико содерж ание ретикулоцитов. И х коли­
чество ум еньш ается с 4 ,5 % в первые 6 — 12 ч до 3 ,6 % ко 2-м у дню и до
0 ,6 % к 8-м у дню. В крови взрослого человека содерж и тся 0 ,7 5 — 0 ,8 5 %
ретикулоцитов.
Для процессов активного транспорта катионов через
мембрану и поддержания обычной формы эритроцитов не­
обходима энергия, которая выделяется при распаде АТФ .
АТФ в эритроцитах на 9 0 % образуется в результате
анаэробного гликолиза. Эритроциты новорожденных и
грудных детей обладают повышенной способностью утили­
зировать галактозу. Это важно потому, что галактоза обра­
зуется из молочного сахара — лактозы.
Гемолиз в гипотонических растворах у новорожденных
начинается при большей концентрации хлорида натрия,
чем у взрослых (табл. 2 ), что свидетельствует о наличии
эритроцитов с низкой осмотической устойчивостью. М ак­
симальная концентрация соли, при которой происходит
полный гемолиз, наоборот, у новорожденных ниже. Следо­
вательно, у них имеются эритроциты и с высокой резиТаблица
эритроцитов
2.
Возрастны е
изменения
осм отической
резистентности
Концентрация хлорида натрия в процентах
Возрастной период
Новорожденные
I Рудные дети
взрослые
начало гемолиза (верхняя
граница резистентности)
окончание гемолиза (нижняя граница резистент­
ности)
0 ,4 8 — 0 ,5 2
0 ,4 6 — 0 ,5 0
0 ,4 4 — 0 ,4 8
0 ,2 4 — 0 ,3 0
0 ,2 4 — 0 ,3 2
0 ,2 8 — 0 ,3 6
стентностью. Таким образом, у новорожденных имеются
эритроциты как с относительно низкой, так и с высоко#
осмотической резистентностью. Это связано, вероятно
с наличием в крови эритроцитов, существовавших еще у
плода (которые в этом возрасте разруш аются), и с интен^
сивным образованием новых эритроцитов.
У новорожденных СОЭ равна 1— 2 мм- час- 1 . Малая
СОЭ объясняется в основном низкой концентрацией глоЗ
булинов. СОЭ увеличивается со 2-го месяца после рожде-1
ния и составляет до конца грудного возраста 3 —I
4 мм- час- 1 . У более старших детей СОЭ обычно нахо-1
дится в пределах 4 — 10 мм- час- 1 , что близко к СОЭІ
взрослых.
В регуляции э р и т р о п о э з а важную роль играют!
специфические регуляторы эритропоэза — э р и т р о п о-|
э т и н ы . Образование эритропоэтинов у плода обнаружи-|
вается вслед за появлением медуллярного эритропоэза.!
Считают, что усиленное образование эритропоэтинов свя-1
зано с гипоксией в периоде внутриутробного развития и]
во время родов, хотя есть данные, что роды не оказываю т!
существенного влияния на их уровень: у детей, родивших-1
ся нормальным путем и извлеченных путем кесарева се-1
чения, получены одинаковые количества эритропоэтинов
в сыворотке крови. Есть также данные о поступлении в
организм плода эритропоэтинов матери. После рождения]
напряжение кислорода в крови увеличивается, что ведет]
к уменьшению образования эритропоэтинов и снижению j
эритропоэза.
У животных стимуляция эри тропоэза при гипоксии в раннем п о ст н а-]
тальном онтогенезе выражена слабее, чем у взрослы х. С лабую стимуля-|
цию эритропоэза объясн яю т пониженной сп особн остью почек к вы работ-]
ке эритрогенина (ф актора, необходимого для образования эритропоэти-1
н ов), а также низкой чувствительностью эритроидной ткани к эри-|
тропоэтину.
Значительная часть эритроцитов у взрослых разрушает-]
ся в селезенке. Удаление селезенки вызывает увеличение]
содержания эритроцитов в крови. В раннем возрасте]
гемолитическая функция селезенки развита слабо. Удале-]
ние у щенков селезенки не сопровождается значительным]
повышением содержания эритроцитов в крови.
Поступление эритроцитов из кровяных депо ведет к
увеличению их концентрации в циркулирующей крови |
(перераспределительный эритроцитоз). Формирование ме­
ханизмов перераспределительного эритроцитоза к рожде- І
18
,іию не завершено. У детей острый эритроцитоз при боле­
вы х раздражениях и эмоциях появляется лишь в возрасте
12 лет.
Гемоглобин
В отдельные периоды индивидуального развития чело­
в созревающих эритроцитах синтезируются разные
формы гемоглобина. Разновидности молекул гемоглобина
и м е ю т идентичные простетические группы (гемы) и отли­
ч а ю т с я структурой белковой части (глобина). В эритроци­
тах эмбриона содержится э м б р и о н а л ь н ы й г е м о ­
глобин
(Н ЬЕ или Н Ь Р ). Он представлен фракциями
Говер 1, Говер 2 и Портленд. К 3-му месяцу внутриутроб­
ного развития эмбриональный гемоглобин замещается
фетальным гемоглобином (H b F ). Фракция Портленд иног­
да обнаруживается в небольшой концентрации у новорож­
денных детей. Приблизительно на 4-м месяце в крови пло­
да появляется также гемоглобин, свойственный взрослым
(Н ЬА), но количество его до 8 мес не превышает 10% .
У доношенных новорожденных детей H bF составляет
около 7 0 % , остальное количество представлено НЬА.
В крови части новорожденных обнаруживаются в неболь­
шом количестве аномальные формы гемоглобина (гемогло­
бины Барте, Н, Л епоре). Гемоглобин Барте легко присое­
диняет кислород, но плохо отдает его тканям, он неприго­
ден для транспорта кислорода.
После рождения HbF заменяется на НЬА. В конце
2-й недели НЬА составляет около 50% общего количества
гемоглобина. У детей в возрасте 3 5 — 40 дней подавляющее
количество гемоглобина представлено НЬА. HbF обладает
значительно большим сродством к кислороду, чем НЬА,
у гемоглобина Барте сродство к кислороду еще выше.
В крови плода в начале 4-го месяца количество гемо­
глобина около 90 г- л - 1 . Постепенно количество гемогло­
бина увеличивается, достигая к 6 мес 145 г- л - 1 .
Кровь новорожденных содержит очень большое коли­
чество гемоглобина: через 1 ч после рождения оно состав­
ляет в среднем 208 г- л -1 (рис. 3 ). Наибольшее количест­
во гемоглобина отмечается в течение первого дня постнатальной жизни, в среднем 214 г- л - 1 . Со 2-го дня коли­
чество гемоглобина начинает снижаться и к 9 — 15-му дню
составляет 190 г- л ', а в возрасте 1 мес — 145 г- л ~ '.
^ меньшение содержания гемоглобина продолжается на
протяжении первого полугодия после рождения, достигая
века
19
Дни
М есяцы
Г оды
Р и с. 3. Содерж ание гемоглобина в крови детей разного возраста.
По оси абсцисс — время после рождения, по оси ординат — содержание гемо- I
глобина, г • л - 1 .
минимальных величин (120 г- л " 1) к 7-му месяцу. Коли­
чество гемоглобина остается низким до 1 года, затем оно
постепенно возрастает и после 15 лет достигает величин,
свойственных взрослым (1 2 0 — 140 г- л 1 у женщин,
130— 160 г- л -1 у мужчин). Изменения содержания ге­
моглобина в крови подобны изменениям концентрации
эритроцитов (сравните рис. 2 и 3 ).
Цветной показатель в течение 1-й недели после рожде­
ния имеет величины от 0,9 до 1,3 (у взрослых 0 ,8 — 1,0).
Высокий цветной показатель говорит о гиперхромии
(большее содержание гемоглобина в эритроцитах). У де­
тей 1-го года жизни цветной показатель 0 ,7 5 — 0,8, а от
1 года до 15 лет — 0 ,8 5 — 0,95. Среднее количество гемо­
глобина в эритроците в абсолютных единицах составляет
после рождения 33,3 пг, у 5 — 6-месячных детей — 26,1 пг,
у взрослых — 30 пг (1 пг = 10“ 12 г ).
Лейкоциты
В кровотоке плода единичные лейкоциты впервые по­
являются в конце 3-го месяца. На 5-м месяце их количест-1
во составляет в среднем 1,8* 109/л. В это время в крови
обнаруживаются нейтрофилы всех стадий развития — от
миелобластов до сегментоядерных. Постепенно содержа­
ние молодых форм лейкоцитов уменьшается при возраста-j
нии общей концентрации лейкоцитов в крови. На послед­
ней неделе внутриутробного развития в крови плода со­
держится
в
среднем
9,5- 109/л
лейкоцитов
(6 — 13- 109/л).
У новорожденных содержание лейкоцитов велико, им
свойствен физиологический лейкоцитоз. Через 1 ч после
рождения концентрация лейкоцитов в крови составляет
18-10°
И-109
10-109
I
6 - 108
I
I
I
I
0 5 10 1 5
I
I
Ю 1
С у т к и М е ся ц ы
I
l
3
l
5
'
l
7
___ I______I
l
9
II
13
15
Г оды
Рис. 4. Концентрация лейкоцитов в крови у детей разного в озраста.
По оси абсцисс — время после рождения, по оси ординат — количество лей­
коцитов в 1 л крови.
в среднем 16,0- 109/л. Максимальная концентрация лей­
коцитов, 16,7- 109/л ( 1 0 , 0 - 30,0- 109/л), наблюдается в
течение 1-го дня после рождения. Затем количество лейко­
цитов снижается. Уменьшение концентрации лейкоцитов
происходит или равномерно, или между 4-м и 9-м днем
отмечается небольшое ее увеличение (рис. 4 ). У детей
грудного возраста концентрация лейкоцитов составляет
в среднем 9,0- 109/л (6 ,0 — 12,0- 109/л). После 1 года
концентрация лейкоцитов постепенно уменьшается и до­
стигает нормы взрослых после 15 лет. В крови взрослых
содержится 4 ,0 — 9,0- 109/л лейкоцитов.
Для лейкоцитов новорожденных характерна высокая
осмотическая устойчивость. В крови новорожденных по
сравнению со взрослыми велико содержание незрелых
форм нейтрофилов (метамиелоцитов и миелоцитов).
Диаметр нейтрофилов у новорожденных детей несколько
больше, чем у взрослых. Двигательная и фагоцитарная
активность лейкоцитов у детей раннего возраста ниже,
чем у взрослых.
Относительное содержание нейтрофилов и лимфоци­
тов у детей значительно меняется (рис. 5 ) . В 1-й день
после рождения нейтрофилы составляю т 68 % от общего
количества лейкоцитов, а лимфоциты — 2 5 % , т. е. содер­
ж атся приблизительно в таком же соотношении, как у
взрослых. Начиная со 2-го дня относительное количество
неитрофилов уменьшается, а лимфоцитов — увеличивается.
В возрасте 5 — 6 дней содержание нейтрофилов и лимфо­
цитов выравнивается и составляет 4 3 — 4 4 % (первый пе­
рекрест кривых относительного содержания нейтрофилов
и лимфоцитов). В дальнейшем относительное снижение
21
•-н е й тр о ф и л ы
о -лим ф оциты
7
■Сутки
М есяц ы
9
11 13
15
Г оды
Ри с. 5. Количество нейтрофилов (1 ) и лимфоцитов ( 2 ) в крови детей
По оси абсцисс — время после рождения; по оси ординат — содержание нейт
рофилов и лимфоцитов в процентах к общему количеству лейкоцитов.
количества нейтрофилов и увеличение количества лимфоци­
тов продолжается. На 2 — 3-м месяце после рождения ко­
личество лимфоцитов достигает максимума (6 0 — 6 3 % ),
а нейтрофилов — минимума (2 5 — 2 7 % ) . Затем количество
нейтрофилов увеличивается, а лимфоцитов — уменьшает­
ся. В возрасте 5 — 6 лет количество этих лейкоцитов
вновь выравнивается (второй перекрест кривых). После
15 лет относительное количество нейтрофилов и лимфоци­
тов становится таким же, как и у взрослых.
В конце внутриутробного развития и вскоре после рож ­
дения дифференцируются Т - и В-лимфоциты. Стволовые
клетки костного мозга мигрируют в тимус. Здесь под
действием гормона тимозина образуются Т-лимфоциты.
В-лимфоциты образуются из стволовых клеток костного
мозга, мигрировавших в миндалины, червеобразный отро­
сток, пейеровы бляшки. Т - и В-лимфоциты перемещаются
в лимфатические узлы и селезенку. Доля Т-лимфоцитов
у ребенка сразу после рождения меньше, чем у взрослых:
(3 5 — 56% всех лимфоцитов). Однако у новорожденных
вследствие физиологического лейкоцитоза абсолютное ко­
личество Т-лимфоцитов в крови больше, чем у взрослых.
У детей старше 2 лет доля Т-лимфоцитов такая же, как
у взрослых (6 0 — 7 0 % ).
Т ромбоциты
В первые часы после рождения концентрация тромбо­
цитов в крови составляет 140— 400- 109/л (в среднем
220- 10 /л). У взрослых концентрация тромбоцитов 200—
400- 10 /л. Таким образом, после рождения концентрация
тромбоцитов в крови такая же, как у взрослых или не-і
сколько ниже.
22
К 7 — 9-му дню после рождения концентрация тромбо­
цитов снижается (до 164— 178* 109/л), а к концу 2-й не­
дел и
вновь возрастает до первоначальной величины.
В дальнейшем концентрация тромбоцитов изменяется не­
значительно. Чем младше ребенок, тем больше у него
содержание юных форм тромбоцитов.
При повреждении кровеносных сосудов происходит
агрегация тромбоцитов. У новорожденных детей она выра­
жена слабее, чем у взрослых; для завершения процесса
агрегации требуется больше времени, а количество тром­
боцитов, которые подвергаются агрегации, меньше.
У новорожденных выделение тромбоцитами кровяного
фактора 3 и серотонина выражено слабее, чем у взрослых.
Свертывание крови
Кровь плодов до 4 — 5 мес лишена способности к свер­
тыванию. Это объясняется отсутствием в плазме крови
фибриногена. Фибриноген (фактор I) появляется в плазме
крови на 4 — 5-м месяце внутриутробного развития в коли­
честве всего 0,6 г- л - 1 . К рождению содержание фибрино­
гена на 10— 30% меньше, чем у взрослых, и достигает
нормы взрослых (2 — 4 г- л - 1 ) в течение 2 — 4 дней после
рождения. Протромбин (фактор II) в крови плода появля­
ется на 5-м месяце. К рождению уровень протромбина
составляет около 90% от нормы взрослых. Акцелераторглобулин (фактор V) появляется в конце 4-го месяца.
На 7 — 8-м месяце его содержание повышается до
37% нормы взрослых, сохраняясь на этом уровне до рож ­
дения. У плодов отмечена низкая активность фибринстабилизирующего фактора XIII.
Гепарин у плодов в отдельных случаях определяется
с 5 — 5 '/2 мес. Его концентрация в крови увеличивается и
после 7 мес оказывается почти в 2 раза больше, чем у
взрослых. К рождению концентрация гепарина снижается
и оказывается близкой к норме взрослых.
Несмотря на низкую концентрацию некоторых факто­
ров свертывания крови и высокую концентрацию гепарина,
время свертывания крови плодов с 6 мес близко к норме
взрослых.
В период новорожденности концентрация факторов
свертывания II, VII, IX, X, XI и XIII ниже, чем у взрос­
лых. Содержание фактора V, по одним данным, близко к
Иорме взрослых, по другим — значительно ниже. Содер­
жание фактора VIII варьирует в границах нормы взрос­
23
лых. Как уже сказано, отмечается недостаточность тро»
боцитарных факторов. Содержание антитромбопластинс
и антитромбиновая активность крови у новорожденны^
ниже, чем у взрослых. Фибринолитическая активности
плазмы крови в раннем онтогенезе может быть разной^
по одним данным, она относительно низкая, по другим
высокая.
Таким образом, выработка отдельных факторов с вер
тывающей системы в раннем онтогенезе развивается не-j
одновременно. Для новорожденных характерна низкая
концентрация многих факторов системы свертывания кр о!
ви. Для этого возрастного периода характерны большие
индивидуальные различия содержания отдельных фактор
ров. Тем не менее время свертывания у новорожденные
приблизительно такое же, как у взрослых (5 — 5 1/2 ми»
по способу Бюркера). Продолжительность кровотеченш
также соответствует норме взрослых ( 2 — 4 мин, по способу
Д ю ка). Это объясняется тем, что скорость свертываниЛ
крови определяется не только концентрацией отдельные
факторов, но и соотношением их концентраций. Кроме то-]
го, концентрация ряда факторов, в том числе протромбина
и у взрослых, и у новорожденных, превышает необходи­
мую для полноценного свертывания крови.
В течение 1-го года после рождения содержание боль
шинства факторов свертывания крови увеличивается.]
У детей от 1 года до 7 лет уровень протромбина в средне»
примерно соответствует уровню взрослых (87 — 120% это-j
го уровня). Концентрация факторов V и VII ниже, чем
взрослых (76 и 89% соответственно). Количество фибри-|
ногена в плазме в среднем 2,6 г- л - 1 . Активность факто-Я
pa X III составляет 84% активности взрослых. Концентра^Т
ция прокоагулянтов и антикоагулянтов, свойственна*
взрослым, устанавливается лишь к концу подростковой^
возраста. Несмотря на это, скорость свертывания крові|
у детей всех возрастов мало отличается от скорости
у взрослых.
Групповые признаки крови
Агглютиногены А и В формируются в эритроцита}
ко 2 — 3-му месяцу внутриутробного развития. ОднакС
способность к реакции этих агглютиногенов с соответ'1
ствующими агглютининами низка. Способность эритроцитов
к агглютинации при взаимодействии агглютиногенов
агглютининов у новорожденных приблизительно в 5 раз
24
мСн ьш е, чем у взрослых. Наибольшая способность к ре­
акц и и агглютинации достигается лишь к 10— 20-летнему
в о з р а с т у . Агглютиногены М и N обнаруживаются в эри­
т р о ц и т а х плода в конце 3-го месяца внутриутробного разІ вИТия и к 5-му месяцу формируются окончательно. Агглют и н о ген ы
системы резус определяются у плода 2 —
I
2 1/г мес. Есть данные, указывающие на более высокую
образо­
с п о с о б н о с т ь резус-агтлютиногенов плода в ы з ы в а т ь
ван и е антирезус-агглютининов, чем у взрослых.
В отличие от агглютиногенов агглютинины а и {3 в он­
образуются относительно поздно. По одним дан­
ным, агглютинины начинают вырабатываться только через
2 — 3 мес после рождения, по другим — агглютинины име­
ются у 5 0 — 60% новорожденных. Титр агглютининов у
д е т е й первых месяцев после рождения низкий — от 2
до 8. Иначе говоря, уже при сравнительно небольшом
разведении сыворотки она перестает вызывать агглюти­
нацию эритроцитов. У взрослых титр а-агглютининов от
64 до 512, р-агглютининов — от 16 до 64.
Групповые свойства крови человека определяются ге­
нами, один из которых получен от отца, а другой — от
матери. Признаки групп крови системы АВО передаются
тремя аллеломорфными генами. Два из них, А и В — до­
минантные, третий, 0 — рецессивный. В зависимости от
того, какие гены унаследованы, оплодотворенная яйце­
клетка и развивающийся из нее организм могут быть
гомозиготными или гетерозиготными. В фенотипе группы
крови А и В определяются наличием хотя бы одного ге­
на А или В. Так, группу крови А имеют дети с генотипа­
ми АА и АО. Группа крови бывает нулевой только при от­
сутствии генов А и В (генотип 0 0 ). Генотипы, определяю­
щие группы крови системы АВО, следующие: группа 0 — 00;
группа А — АА или АО; группа В — ВВ или ВО; группа
АВ — АВ.
Частота рождения детей с разными группами крови в
зависимости от группы крови родителей представлена в
табл. 3. Видно, что в эритроцитах детей не может быть
агглютиногенов, которых нет в эритроцитах родителей.
Возможность появления у родителей с группой крови А
или В детей с группой крови 0 объясняется тем, что оба
родителя гетерозиготны и имеют генотипы АО и АО или
ВО и ВО.
Наличие или отсутствие в эритроцитах резус-фактора
(агглютиногена Rh) также определяется генотипом чело­
века. Существует несколько разновидностей агтлютиногет о ген езе
25
Т а б л и ц а 3. Наследование групп крови системы АВО
Количество детей с данной группой крови
(в процентах)
Группы крови
у родителей
0 и 0
0 и А
0 и В
А и А
А и В
В и В
0 и АВ
А и АВ
В и АВ
АВ и АВ
0
100
42
44
18
19
17
—
—
—
—
А
в
АВ
58
—
82
30
—
49
49
22
22
—
56
—
24
83
51
23
50
28
—
—
—
27
—
—
28
28
50
на Rh, обладающих разной способностью вызывать обра­
зование антирезус-агглютининов у резус-отрицательны
людей. Эритроциты резус-отрицательных людей содержат
агглютиногены rh, обладающие слабыми иммунными свой­
ствами. Каждый агтлютиноген системы резус развивается
вследствие наличия в генотипе соответствующего аллело­
морфного гена. Гены, обеспечивающие образование агглю­
тиногенов Rh, являются доминантными, a rh — рецессив­
ными. Поэтому у резус-отрицательных родителей рожда
ются только резус-отрицательные дети. Если оба родителя
резус-положительны, то лишь 6 % детей резус-отрицатель­
ны. Если один из родителей резус-положителен, а другой
резус-отрицателен, в 30% случаев рождаются резус-отри
цательные дети.
Вследствие наличия нескольких аллеломорфных геноі
генотипы, определяющие резус-принадлежность человека
имеют много разновидностей. От комбинации генов зави­
сит способность эритроцитов вызывать иммунные реакции,
приводящие к образованию антирезус-агглютининов в ор
ганизме резус-отрицательных людей. Это сказывается,
в частности, на выраженности конфликта по резус-факто­
ру между организмами резус-положительного плода
резус-отрицательной матери.
26
Глава 3
КРОВООБРАЩЕНИЕ
Д ея т ел ь н о ст ь сер д ц а
Сердце в периоде внутриутробного развития
формирование сердца. Развитие сердца начинается у
э м б р и о н а с 3-й недели внутриутробного периода из части
м е з о д е р м ы , образующей висцеральный листок спланхнотом а. В области будущей шеи появляются две закладки серд­
ца в виде трубок. Они сближаю тся и срастаю тся, перего­
р о д к а между ними рассасывается. Образуется трубчатое
с е р д ц е , сходное с сердцем ланцетника. Каудальный конец
тр у б ки расширен, он образует венозный синус. Суженный
р о с т р а л ь н ы й конец (конус) в дальнейшем дает начало
а р т е р и а л ь н о м у стволу (рис. 6 ). Средняя часть трубки рас­
ш и р я е т с я , это — будущий желудочек. Трубка изгибается
в ви де б у к в ы S . Каудальнее желудочка образуется пред­
се р д и е . Между ними трубка суживается (будущее атрио­
в е н т р и к у л я р н о е отверстие). К середине 4-й недели сердце
с т а н о в и т с я двухкамерным (как у рыб). Клапаны пока име­
ю т с я только между венозным синусом и предсердием.
В с л е д с т в и е быстрого роста желудочка происходит поворот
|с е р д ц а вокруг оси, близкой к фронтальной. В результате
ж е л у д о ч е к оказывается сначала вентральнее предсердия, а
потом каудальнее него и левее (см. рис. 6 ).
Из левого выроста (рога) венозного синуса образуется
коронарный синус. Сам венозный синус смещается вправо,
образуя часть будущего предсердия. Правая сторона кла­
пана венозного синуса превращается в складку на дорсаль­
ной стороне предсердия, которая в дальнейшем служит
для направления более артериализованной крови из ниж­
ней полой вены к овальному отверстию и в левое пред­
сердие.
Вскоре в единственном предсердии по бокам образу­
ются ушки. Разделение предсердий начинается с конца
4 -й недели (рис. 7, Б, В ) . Оно завершается к концу
5-й недели образованием межпредсердной перегородки
(рис. 7, Г) , Сердце становится трехкамерным (как у ам­
фибий). Предсердия сообщаются между собой только
через овальное отверстие, имеющее клапан с левой сто­
роны.
27
22 дня
4 недели
5 -я неделя
_ -А р те р и а л ьн ы й ств о л
Ж ел уд о че к—
— П редсердие-
8 недель
б - б недель
Лев.
ж елуд.
Вид спереди
В и д с за д и
Прав.
жөлуд.
В и д сзади
Ри с. 6. Ф орма сердца эмбрионов на разны х стад и я х развития.
1 — поперечная часть синуса; 2 — нижняя полая вена; 3 — верхняя полая венау
4 — легочная ветвь; 5 — легочная артерия; 6 — аорта; I — VI — артериальные!
жаберные дуги.
Разделение желудочка начинается на 6-й неделе. Меж-1
желудочковая перегородка растет от верхушки по направ-|
лению к предсердиям. Некоторое время в верхней частй
перегородки сохраняется отверстие (как у большинств
рептилий). Разделение желудочка заверш ается в течений
7-й недели (рис. 7, Д ). Одновременно общий артериальный
ствол разделяется на аорту и легочный ствол (си
рис. 6 ).
Атипическая мышечная ткань проводящей системы по-]
является очень рано, одновременно с сократительны»
миокардом, и вначале располагается по всей длине сердеч-1
ной трубки. На 4-й неделе зачаток синоатриального узл|
находится в правой стенке венозного синуса. От Herd
идут тяжи атипических мышечных клеток в стороны и п<)
направлению к атриовентрикулярному узлу (в будущем
тракты Бахмана, Венкебаха и Т о р ел я ). В левой стенк!
28
Рис. 7. Ф ормирование
эмбрионов человека.
камер
сердца.
Фронтальные
срезы
сердца
А — сердце эмбриона 4 — 4 1/2 нед: 1 — предсердие, 2 — желудочек, 3 — пред­
сердно-желудочковый (атриовентрикулярный) канал; Б — сердце эмбриона
около 5 нед: 1 — первичная меж предсердная перегородка, 2 — первичное отвер­
стие, 3 — предсердно-желудочковый (атриовентрикулярный) канал; В — серд­
це эмбриона около 5 1/2 нед: 1 — первичная межпредсердная перегородка, 2 —
первичное межпредсердное отверстие (закрывающееся), 3 — вторичное межпредсердное отверстие, 4 — подушка предсердно-желудочкового (атриовент­
рикулярного) канала (утолщение эндокарда), 5 — межжелудочковое отверстие,
6 — межжелудочковая перегородка; Г — сердце эмбриона 6— 6 '/ 2 нед: 1 —*
первичная межпредсердная перегородка, 2 — вторичная межпредсердная пере­
городка, 3 — вторичное межпредсердное отверстие, 4 — подушка предсердножелудочкового (атриовентрикулярного) канала, 5 — межжелудочковое отвер­
стие; Д — сердце эмбриона около 8 нед: 1 — первичная межпредсердная пере­
городка (клапан овального отверстия), 2 — вторичная межпредсердная пере­
городка, 3 — вторичное межпредсердное отверстие, 4 — клапаны предсердножелудочкового (атриовентрикулярного) отверстия.
венозного синуса также имеется атипическая мышечная
ткань, которая позже включается в межжелудочковую пе­
регородку и входит в состав атриовентрикулярных узла
и пучка.
Кроме того, в сердце эмбриона обнаружены «добавоч­
ные» пучки атипической мускулатуры. Они к рождению
теряют активность или дегенерируют. Однако у 0,2% лю­
дей часть «дополнительных» путей сохраняется. Они явля­
е т с я причиной пароксизмальной тахикардии и аритмий.
29
Описано несколько таких путей. 1. Пучки Кента, левы
и правый, между предсердиями и желудочками. 2. Пучо
Джеймса, соединяющий предсердие с общей ножко
атриовентрикулярного пучка. 3. Пучок Махайма — межд
атриовентрикулярным узлом и миокардом желудочкоі
В конце 2-го месяца начинается перемещение сердц
из области шеи в грудную полость.
Вредные факторы, действующие на эмбрион и пло
(вирусные заболевания матери, химические и лекарствен
ные вещества) в первые 3 мес беременности могут приво
дить к образованию врожденных пороков сердца и со
судов.
Частота сокращений сердца. Сокращения сердца воз
никают на 2 2 — 23-й день, сразу после образования труб
чатого сердца. В это время длина эмбриона около 3 mn
На 5-й неделе сокращения еще слабы и неритмичнь
С 6-й недели с помощью эхокардиографии удается реги
стрировать сокращения сердца. В этом возрасте сокраще
ния становятся более ритмичными, их частота достигае'
110 в 1 мин. В дальнейшем частота сердечных сокраще
ний (ЧСС) увеличивается и к 8 — 12-й неделе составляв'
165— 175 в 1 мин. К середине внутриутробного период
ЧСС уменьшается до 140 в 1 мин, к концу внутриутробно
го развития она составляет около 130 в 1 мин (табл. 4)
ЧСС плода отличается непостоянством. Кратковременный
(на 3— 4 с) замедления сокращений до 7 0 — 100 в 1 ми
наблюдаются во время движений плода.
Длительность сердечного цикла у плода
(0 ,3 5 —‘
0,48 с) меньше, чем у взрослых (0,8 с ). Меньшую дли
Т а б л и ц а 4. Возрастны е изменения частоты сердечных
сокращений - - ЧСС (в 1 мин)
Внутриут ро б но е
р а з ви т ие
(антената льный
о итоге ез)
возраст
6 нед
7 »
8 »
3 мес
4 '/г »
9
»
30
ЧСС
112
145
175
165
140
130
Детство
(постнатальный
онто7-енез)
возраст
1-й день
2 — 3-й день
1— 4 нед
2 — 3 мес
10
»
1 год
ЧСС
возраст
ЧСС
140
110
140
127
125
120
2 года
4
»
5 лет
7
»
10 »
14 »
Взрослые
115
105
100
85
78
74
72
'
1
1j
і
j!
1
имеет не только диастола (0 ,1 5 — 0,24 с, у
взрослых — 0,5 с ) , но и систола желудочков (0,17 —
0,25 с, у взрослых — 0,3 с ) . Систола приблизительно на
Ю% продолжительнее диастолы.
Нагнетательная функция. Основная особенность дея­
тельности сердца плода состоит в том, что оба желудочка
нагнетают кровь в аорту, в большой круг кровообращения.
Через малый круг протекает лишь очень небольшое коли­
чество крови.
Максимальное давление, создаваемое правым желудоч­
ком у плода (6 0 — 70 мм. рт. с т .), гораздо выше, чем у
взрослых (25 мм. рт. с т .). Максимальное давление в левом
желудочке плода 5 0 — 60 мм. рт. ст. Правый желудочек
создает большее давление в связи с тем, что кровь из
него должна преодолеть сопротивление артериального
протока.
Метод эхокардиографии позволил определить систоли­
ческий объем и ЧСС у плодов, находящихся в организме
матери. С 6 1/г до 8 мес систолический объем увеличивает­
ся от 1 до 3 мл, минутный объем от 150 до 450 мл. Ма­
ленькое сердце плода обеспечивает ткани в 2 — 3 раза
большим количеством крови, чем у взрослого человека.
Регуляция деятельности сердца. Имеются 2 основные
уровня регуляции деятельности сердца: внутрисердечные
регуляторные механизмы и внесердечные. Внутрисердечные механизмы обеспечивают гетерометрическую и гомеометрическую саморегуляцию его сокращений.
Гетерометрическая саморегуляция основана на законе
растяжения
(«законе
сердца»)
Франка — Старлинга.
В опытах на плодах животных показано, что закон растя­
жения проявляет себя еще до рождения. Наблюдения
над плодами человека в материнском организме также го­
ворят о том, что их сердце может реагировать на измене­
ния венозного притока в соответствии с этим законом.
Однако миокард плодов относительно слабо растягивается
притекающей к нему кровью. Растяжение миокарда огра­
ничивается также малой длительностью диастолы. Таким
образом, гетерометрическая саморегуляция у плодов су­
ществует, но значение ее, вероятно, невелико.
Гомеометрическая регуляция проявляется, в частности,
зависимостью систолического объема от ЧСС. У плодов
Такая зависимость четко выражена. Увеличение ЧСС у
«их, как правило, сопровождается увеличением систолического объема. Но и гомеометрическая саморегуляция у
плодов имеет ограниченные возможности.
тельн ость
3!
■
К внесердечным механизмам регуляции относятся
влияния на сердце гуморальных факторов и центробеж
ных нервных волокон.
Иннервация сердца парасимпатическими и симпатиче­
скими волокнами начинается в эмбриональном периоде,
Но изменения деятельности сердца при их раздражении
возникают гораздо позже. Лишь в последней трети внутри­
утробного развития раздражение периферического отрезка
блуждающего нерва плодов животных начинает вызы­
вать небольшое уменьшение ЧСС. Возбуждение парасим­
патических сердечных нервов усиливается во время
родов.
Сведения о влиянии симпатических нервов на деятель­
ность сердца плодов противоречивы. Введение блокаторон
Р-адренорецепторов (пропранолола) в конце беременности
не влияет на ЧСС плода. Следовательно, тоническое влия­
ние симпатических нервов на сердце отсутствует. С другой
стороны, имеются данные, что симпатические центры у
плодов находятся в состоянии слабого тонического воз­
буждения.
Возможно, что увеличение ЧСС при шевелениях
плода в конце беременности вызывается возбуждением
симпатических нервных центров.
Морфологи обнаружили у плодов прессорецепторы и
хеморецепторы в синокаротидной и аортальной рефлексо­
генных зонах. Но рефлекторная регуляция деятельности
сердца импульсами этих рецепторов развита еще очень
слабо.
В целом во время внутриутробного развития нервная
регуляция деятельности сердца имеет небольшое значение.
ЧСС плода определяется в основном автоматизмом води­
теля ритма. Тем не менее у плода закладываются основы
дальнейшего развития рефлекторной регуляции деятель­
ности сердца.
Гуморальные факторы вызывают изменения деятель
ности сердца у плода лишь при относительно высокиз
концентрациях. Чувствительность сердца к ацетилхолин}
появляется у эмбрионов до развития парасимпатическоі
иннервации. Уже у 5 — 6-недельных эмбрионов ацетилхо
лин вызывает уменьшение ЧСС. Следовательно, холино
рецепторы в сердце развиваются рано.
Чувствительность сердца плодов к норадреналин]
очень низка. Адреналин либо не оказывает влияния, либс
влияет необычно, уменьшая ЧСС. Функция р-адреноре
цепторов в сердце плодов развита слабо (их специфиче
32
илй активатор изопротеренол
вызывает
очень
слабые
а к ц и и ).
Особенностью сердца плодов является низкая реактиво с т ь на изменения внеклеточной концентрации ионов
а л ь ц и я , что сочетается с высокой сократимостью волокон
іи о к а р д а . Это объясняют хорошо развитыми внутриклео ч н ы м и механизмами транспорта кальция к миофибрила м и его удаления.
Сердце в периоде новорожденное™
Анатомические и функциональные особенности. У ноорожденных происходит перестройка сердечно-сосудитой системы и ее приспособление к новым условиям
[существования организма.
Сердце у новорожденных находится над высоко рас­
положенной диафрагмой и имеет округлую форму. Пред­
сердия по сравнению с желудочками имеют больший
объем, чем у взрослых. На рентгенограмме тень сердца
имеет форму косо расположенного овала (рис. 8 ).
Толщина стенок правого и левого желудочков у ново­
рожденных различается мало (соотношение 1:1 ,4), а их
масса почти одинакова. Мышечные волокна тонки, богаты
ядрами, поперечная исчерченность выражена слабее, чем
у взрослого. Соединительной ткани мало.
При возникновении легочного дыхания сопротивление
в сосудах легких снижается. Сильно возрастает ток крови
через малый круг кровообращения. Давление в левом пред­
сердии становится большим, чем в правом, поэтому за ­
крывается клапан овального отверстия. Заращение оваль­
ного отверстия обычно происходит к 5 — 7-му месяцу. Не­
большое отверстие между предсердиями у 5 0 % детей со­
храняется до 5 лет, а изредка — до 20 лет. Суживается
артериальный проток. Большая часть крови начинает течь
последовательно через малый и большой круг кровообра­
щения.
Частота сердечных сокращений (ЧСС) у новорожден­
ных немного выше, чем у плодов — около 140 в 1 мин.
® первые сутки после рождения ЧСС может временно
снижаться до 100— 110 в 1 мин (см. табл. 4 ).
Длительность сердечного цикла составляет 0 ,4 — 0,5 с.
Как и у плода, длительность систолы желудочков (0,24 с)
немного больше, чем диастолы (0,21 с ) . Обычно диастола
Желудочков начинается раньше, чем полностью заверша­
й ся их возбуждение (конец зубца Т на Э К Г ), поэтому
^ 275
33
длительность электромеханической систолы (зубец Q
ЭК Г — II тон Ф К Г ) оказывается меньше д л и т е л ь н о с т и
электрической систолы (зубец Q Э К Г
конец зубца Т
Э К Г ).
Систолический объем крови у новорожденных мал,
3 — 4 мл, но кровообращение у них осуществляется с
высокой интенсивностью. Минутный объем крови с о с т а в ­
ляет 4 50— 560 мл-мин- 1 , на 1 кг массы тела п р и х о д и т с я
130— 160 мл крови в 1 мин. Большой минутный объем
обеспечивается высокой ЧСС.
Регуляция деятельности сердца. У новорожденных, как
и у плода, слабо проявляет себя закон растяжения
сердца. Растяж имость сердца остается низкой, но частот­
но-зависимая (гомеометрическая) саморегуляция силы
сердечных сокращений хорошо выражена. Увеличение
ЧСС, вызывавшееся у животных раздражением правого
предсердия, сопровождалось положительным инотропным
эффектом. У новорожденных систолический объем может
увеличиваться во время крика и движений одновременно
с увеличением ЧСС.
Возбуждение парасимпатических нервных волокон спо­
собно тормозить деятельность сердца новорожденных.
Раздражение периферического отрезка блуждающего нер­
ва у новорожденных животных вызывает уменьшение
ЧСС, но в меньшей степени, чем у взрослых. У новорож­
денных детей наблюдается отчетливый глазосердечный
рефлекс, выражающийся в уменьшении ЧСС. Следова­
тельно, центры блуждающих нервов могут рефлекторно
тормозить деятельность сердца. Однако тоническое влия­
ние блуждающего нерва на деятельность сердца выражено
очень слабо.
Раздражение симпатических нервных волокон у живот­
ных в первые дни после рождения действует на сердце
слабо либо не оказывает влияния. Незначительно изме­
няется деятельность сердца и под действием норадреналина.
Фармакологическое выключение влияний симпати­
ческих нервов у новорожденных большинства животных
не вызывает уменьшения ЧСС, что говорит об отсутствии
тонического влияния симпатических нервов. Но при дейст­
вии на новорожденных детей холода или тепла, при
движениях, плаче, кормлении у них наблюдается увеличе­
ние ЧСС. Вероятно, в происхождении этого явления
участвует рефлекторное возбуждение симпатических нерв­
ных волокон. В целом имеющиеся данные говорят о том,
34
что у новорожденных парасимпатические влияния на сер
це выражены сильнее, чем симпатические.
У новорожденных животных функционируют прессо]
цепторы каротидных синусов. Более того, пороговое ц
возбуждения прессорецепторов давление у новорожденн
кроликов ниже
(55 мм рт. с т .) , чем у взросл
(74 мм рт. с т .). Но рефлекторные влияния на деяте.)
ность сердца раздражений прессорецепторов каротидн
синусов и дуги аорты очень слабы. Очевидно, причин
этого является незрелость центральных механизмов.
Кровопотеря у детей в первые двое суток после рож;
ния не приводит к тахикардии. Это говорит об отсутств
постоянного депрессорного рефлекса. Повышение арг
риального давления начинает вызывать уменьшение Ч<
через 15— 18 сут после рождения. Таким образом, п]
явления рефлекторной регуляции деятельности сердца
новорожденных еще слабы и непостоянны.
Возрастные изменения деятельности сердца
Анатомические и функциональные особенности.
протяжении 2 0 — 30 дней после рождения происхо;
уменьшение массы сердца за счет правого желудоч
Затем начинается увеличение массы левого желудоч
Эти изменения связаны с уменьшением сопротивление
малом и увеличением сопротивления в большом кр
кровообращения. После 6 мес левый желудочек повора
вается вниз и кзади, что находит отражение в форме те
сердца на рентгенограммах (см. рис. 8, Б ).
До 2 лет жизни ребенка продолжается диффереш
ровка сократительных волокон, проводящей системы
сосудов. Продолжается увеличение массы миокар
После 2 лет рост сердечной мышцы становится бо.
постепенным. С 2 до 6 лет образуются магистральи
коронарные артерии, продолжает развиваться проводяп.
система и нервный аппарат сердца. К 7 годам жизни
бенка сердце приобретает основные морфологические ч<
ты сердца взрослого человека, хотя оно меньше по разі
рам. Продолжается лишь рост сердца. С 7 до 14 лет маі
сердца увеличивается на 1/3. М асса правого желудо>
по отношению к левому уменьшается до 10 лет, а в да
нейшем несколько возрастает.
Частота сердечных сокращений и сердечный ци
Частота сердечных сокращений (ЧСС) с возрастом уме
шается (см. табл. 4 ). Наиболее быстро это происхо;
2* .
о о
•О T f
•—
•ts
цикла
сердечного
« о
фаз
>> я
I
CQ
Таблица
5.
Возрастные
изменения
и
W<
X
«а ок
длительности
(в сек у н д ах)
o' o'
36
00 О
—'<4
•О SO
Н»Х
с 3
SI
ч г
00 (Ч
«оо оГ"
2*
Ри с. 8. Схемы тени сердца детей на рентгенограм мах.
А — тень сердца новорожденного; Б — ребенка 1 года; В — 8 лет. Разл
масштабов между А, Б и В не отражено.
в течение первого года. У месячного ребенка сред
ЧСС — 136, у годовалого — 120 в 1 мин. Одной из при
уменьшения ЧСС является усиление тонического возб
дения парасимпатических волокон блуждающего не
После 1-го года ЧСС снижается более постепенно, у 7-.
них детей она составляет в среднем 85 в 1 мин, затем 1
убывает еще медленнее. У подростков 11 — 13 лет 1
несколько увеличивается. В периоде второго детства
являются половые различия ЧСС — у девочек с э:
возраста она становится больше, чем у мальчиков.
С возрастом соответственно увеличивается длиті
ность сердечного цикла. У грудных детей она состав;
0,4 0 — 0,54 с, а у взрослых — около 0,8 с. Продолжит!
ность систолы желудочков у грудных детей 0,27
что лишь немного меньше, чем у взрослых (0,33
У детей 7 — 15 лет она может быть даж е немного бол
(табл. 5 ). Длительность сердечного цикла увеличиваеті
основном за счет диастолы желудочков, которая у вз]
лых (0,48 с) приблизительно в 2 раза продолжитель
чем у грудных детей (0,23 с ) . Таким образом, умень
ние ЧСС с возрастом обусловлено главным образом у;
нением диастолы желудочков. Это позволяет растуі
желудочкам наполняться большим количеством кр
Систолический и минутный объем крови. Систол
ский объем (СО) после рождения увеличивается і
близительно пропорционально массе тела (табл. 6 ) . В<
чина СО, приходящаяся на единицу массы тела, с
растом почти не изменяется. У грудных детей С<
6 мес в среднем удваивается, к 1 году — утраивае
У 8-летних детей СО в 10 раз, а у взрослых — в 20
больше, чем у новорожденных.
Увеличивается и минутный объем крови — №
Т а б л и ц а 6.
Возрастны е изменения
и минутного (М О К ) объем а крови
си столического
СО
Возраст
абсолю тная
величина, мл
(С О )
МОК
относительная величина,
мл • кг
1
абсолютна я
в е л и ч и н а , мл
относитель­
ная величина,
мл • кг “
Внутриутробное развитие
(антенатальный он тогенез)
6 мес
7 »
8 »
1,0
2 ,0
3,1
1,0
1,3
1,5
140
280
400
140
180
195
490
1250
1995
2500
3200
4300
5000
140
126
124
114
80
78
70
Де т с т в о
(постнатальный он тогенез)
Новорож денные
1 год
4 года
6 лет
10 »
14 »
Взрослые
3,5
10,5
19,0
25,0
4 4 ,0
5 9 ,0
70 ,0
1,0
1,0
1,2
1.1
1.1
1,1
1,0
(см. табл. 6 ). К 1 году он имеет величину около 1250 мл,
в 8 лет — 2800 мл. Особенно интенсивно МОК увеличи­
вается в начале пубертатного периода (1 2 — 13 л ет). У час­
ти детей этого возраста МОК может быть даже больше,
чем у взрослых.
МОК нарастает медленнее, чем СО, вследствие умень­
шения частоты сердечных сокращений, поэтому с возрас­
том уменьшается средняя интенсивность кровотока через
ткани (МОК на 1 кг массы тел а). Это соответствует
снижению интенсивности обменных процессов в организ­
ме. У подростков в связи с гормональной перестройкой
интенсивность кровообращения может временно увеличи­
ваться.
Особенности деятельности сердца
в подростковом возрасте
В возрасте 11 — 16 лет происходит усиленный рост
тела и нейрогормональная перестройка организма. Темп
прироста массы и объема сердца вновь увеличивается и
становится таким же, как в первые 2 года после рожде­
38
ния. Толщина и длина кардиоцитов приближается к кл
кам сердца взрослых. Становятся четкими половые раз.
чия систолического объема (у мальчиков он в среда
больш е).
Ускоренный рост тела в этом возрасте часто сопровс
дается неравномерным ростом органов и тканей, в т
числе сердца и сосудов. Нередко емкость полостей сер;
увеличивается быстрее, чем просвет клапанных отверс'
и магистральных сосудов.
У гармонично развитых подростков среднего рост,
хорошо развитой грудной клеткой имеются наилучи
соответствия между размерами тела, сердца и просвеі
магистральных сосудов. Функциональные возможно!
сердца у таких подростков наиболее велики.
Но у части детей сердце приобретает особенное
характерные для «подросткового» или «юношеского» се
ца. С возрастом эти особенности сердца сглаживаю'
или исчезают. Различают 3 варианта «подростково
сердца.
1. М и т р а л ь н а я
форма
определяется толз
при рентгенологическом исследовании (рис. 9, В ). Про
ляется в сглаживании левого контура сердечной те
Увеличение размеров сердца и нарушения гемодинам»
отсутствуют. Чаще бывает у девочек.
2. «М а л о е » и л и « к а п е л ь н о е » с е р д ц е . •
нимает в грудной полости срединное положение и как
висит на сосудах (рис. 9, А ). Наблюдается у детей
большим скачком роста в пубертатном периоде. Для «і
лого» сердца характерны низкий систолический объ
наклонность к учащению сокращений, пониженное арте
альное давление. Имеется функциональный систоличесі
шум. Лицам с «малым» сердцем свойственны быст]
утомляемость, головокружения, одышка при физичео
работе. Могут возникать обмороки, особенно в положеі
стоя. «Малое» сердце также чаще встречается у девоч
3. « Г и п е р т р о ф и р о в а н н о е »
с е р д ц е . Ча
встречается у мальчиков. Для него характерно увели
ние левого желудочка (рис. 9, Б ) , увеличение минутні
объема крови, невысокая частота сердцебиений, небо
шое повышение артериального давления (систоличес
го — до 130— 140 мм рт. с т .). Почти всегда имеется фу
циональный систолический шум.
В возрасте 15— 18 лет может увеличиваться фаза и
метрического сокращения желудочков и замедляться ]
растание в них давления.
Ри с. 9. Варианты сердца подростков (схем ы рен тгенограм м ).
А — «малое* («капельное») сердце; Б — «гипертрофированное» сердце;
«митральное» сердце; Г — нормальное сердце.
В—
Регуляция деятельности сердца. С возрастом увели­
чивается роль парасимпатической иннервации сердца. Гла­
зосердечный рефлекс у грудных детей имеет короткий
скрытый период и длительное последействие ( 2 — 3 мин,
у взрослых — 10— 25 с ) . Усиливающееся тоническое влия­
ние блуждающих нервов после 3 мес приводит к умень­
шению частоты сердечных сокращений (Ч С С ). Усиление
тонуса этих нервов связываю т с развитием двигательной
активности. У детей с вынужденным ограничением дви­
жений ЧСС остается высокой.
Для грудных детей характерно непостоянство ЧСС. Ее
изменения происходят при движениях, ориентировочных
реакциях, эмоциях. Изредка наблюдается дыхательная
аритмия — увеличение ЧСС на вдохе. После 7 мес усили­
ваются рефлекторные влияния на сердце от прессоре­
цепторов и хеморецепторов дуги аорты и каротидного
синуса, что способствует дальнейшему усилению тонуса
блуждающих нервов. В результате повышаются резервные
возможности сердца, увеличиваются различия между ЧСС
в покое и при деятельности.
После 1-го года жизни возрастает растяжимость ж е­
40
лудочков, закон растяжения сердца приобретает все бо,
шее значение. У 90% детей в возрасте 1— 7 лет вызыва
ся отчетливый глазосердечный рефлекс. Такой рефлі
наблюдается лишь у 75% взрослых. У большого чи<
детей наблюдается дыхательная аритмия, являющая
следствием торможения тонуса ядер блуждающих нер
со стороны дыхательного центра при вдохе. В возрасте
3 лет дыхательная аритмия наблюдается у 17% детей,
3 до 7 лет — у 3 9 % . Это говорит о дальнейшем рызвирегуляции деятельности сердца парасимпатической не
ной системой.
Занятия физической культурой и спортом у школь
ков сопровождаются увеличением тонуса блуждающих н
вов и уменьшением ЧСС в состоянии покоя. Во время д
гательной активности тонус центров парасимпатичеа
нервной системы снижается и повышается тонус цент;
симпатической нервной системы. С возрастом увеличи
ется минутный объем крови как за счет систолическ
объема, так и ЧСС. Это достигается взаимодействием р
вивающихся внутрисердечных механизмов саморегуляі
деятельности сердца (гетерометрических и гомеометри
ских) и внесердечных нервных и гуморальных влиян
Чем старше дети, тем короче период врабатывания, і
приспособления систолического объема и ЧСС к вып
няемой работе, продолжительнее период стабильной у
ленной деятельности сердца и короче время восстанов
ния их исходного уровня после окончания работы.
В возрасте 15— 17 лет вновь усиливается дыхателы
аритмия. Юношеская аритмия выражается в постепеш
увеличении ЧСС при вдохе и постепенном уменьшеі
ЧСС при выдохе. Высокий тонус блуждающих нер
у подростков может сопровождаться брадикардией и
медлением предсердно-желудочкового проведения. У п
ростков со сниженным тонусом блуждающих нервов
блюдается тахикардия.
Возрастные особенности электрокардиограммы (ЭК
Электрокардиограмму плода при расположении отво,
щих электродов на животе матери можно записать
3 — 4 мес внутриутробного развития. Обычно на одной
той же записи одновременно с Э К Г плода регистрирую'
зубцы Э К Г матери, имеющие большую амплитуду и бо.
редкий ритм. Иногда удается записать «чистую» Э К Г а
да (рис. 10, А, В ) . Амплитуда зубцов Э К Г плода оч<
б- ^
.— II
^ ------ j|L— ц*—
|і— (jh~
и
p
jv
Рис. 10. Электрокардиограмма матери ( А ) , ф онокардиограмма плода (Б )
и электрокардиограмма плода ( В ) .
ЭКГ плода записана при большем усилении, чем ЭКГ матери. I, II — первый
и второй тоны сердца плода.
мала (6 — 65 м к В ). На ней, как правило, виден только
желудочковый комплекс (зубцы Q R S ) , лишь иногда оп­
ределяются зубцы Р и Т.
Регистрация Э К Г позволяет установить многоплодие
уже в середине беременности. В этих случаях на Э К Г вид­
ны желудочковые комплексы сердец плодов, возникающие
со своей частотой у каждого плода.
Э К Г новорожденных имеют следующие особенности.
В I стандартном отведении зубец R маленький, а зу­
бец S — глубокий, его амплитуда в 2 — 3 раза больше
амплитуды зубца R. В III стандартном отведении, наобо­
рот, зубец R имеет большую амплитуду, а зубец S мал
(рис. 11 ). Это говорит о том, что электрическая ось серд5 ч
1год
12 лет
1с
Ри с. 11. Электрокардиограммы детей в возрасте 5 ч, 1 года и 12 лет.
I, II и III — номера стандартных отведений ЭКГ. У ребенка 5 ч — правограмма (угол а + 1 1 9 °); у ребенка 1 года — тенденция к смещению электри­
ческой оси сердца влево; у ребенка 12 лет — пормограмма (угол а + 65°) .
42
ца направлена вправо (правограмма, угол а больше 90'
Правограмма является следствием относительно больш
массы миокарда правого желудочка.
Кроме того, у новорожденных относительно (по сра
нению с зубцом R ) велики зубцы Р и Т. Зубец R вьп
зубца Р в 3 раза, а у взрослых — в 8 раз. Высокий зуб
Р у новорожденных обусловлен относительно больш<
массой предсердий. Величина интервала P Q у новоро;
денных (0,11 с) меньше, чем у взрослых (0,15 с ) . Дл
тельность комплекса Q R S
(0,04 с) такж е мены
(у взрослых 0,08 с ).
У грудных детей вследствие преимущественного рос
левого желудочка электрическая ось сердца смещает
влево. Это происходит несмотря на изменение положен!
сердца — опускание верхушки, которое должно было (
сопровождаться смещением электрической оси вправо (і
часовой стрелке). С 3 — 4 мес у части детей правограмі
сменяется нормограммой. На 1-м году жизни у деті
наблюдаются как правограммы (у 4 5 % ) , так и нормограі
мы (у 3 5 % ) . Изредка регистрируются левограммы.
Соответственно у грудных детей увеличиваются зуби
R в I и II отведениях, а в III отведении зубец R уменьш
ется. Зубец R становится выше зубца Р в 6 раз. Относі
тельно увеличивается зубец Т. Интервалы PQ, QRS, Q
немного увеличиваются.
В периодах раннего и первого детства (1 год — 7 лет
продолжается увеличение амплитуды зубца R относител
но зубца Р (табл. 7 ). Уменьшается зубец Q, а зубец
увеличивается. В III стандартном отведении он нередко о
рицателен или двухфазен.
У детей 4 — 6 лет значительно удлиняется интервг
PQ, немного удлиняется комплекс Q RS (табл. 8 ).
В периоде первого детства почти одинаково часто встр
чаются нормограммы и правограммы. Несколько чащ
Таблица
7. Возрастны е изменения соотнош ения амплитуд
зубцов электрокардиограммы
Возраст
Новорожденные
Д о 2 лет
3 -7
»
7-12 »
Взрослые
R P
R:Т
3
6
8 — 10
8— 10
8
6
3— 4
3 — 3,5
3— 4
4
Таблица
8. Возрастны е изменения продолжительности
и комплексов электрокардиограммы (в се к у н д ах)
Возраст
PQ
QRS
QT
интервалов
R -
Р
В нутриутр обное развитие
(антенатальный он тоген ез)
6 — 7 мес
8— 9
»
0 ,0 8 0
0 ,1 1 0
0 ,0 3 0
0,0 4 1
0 ,2 2 0
0 ,2 7 5
0 ,4 1 3
0 ,4 5 0
0 ,2 6 0
0 ,2 5 8
0 ,2 9 0
0 ,3 0 0
0 ,3 3 0
0 ,3 5 0
0 ,4 2 0
0 ,4 7 0
0 ,5 3 0
0 ,7 1 0
0 ,8 1 0
0 ,8 3 0
Д етс тво
(постнатальны й он тоген ез)
Новорожденные
1 — 11 мес
1 — 2 года
6 — 7 лет
12
»
Взрослые
0 ,1 1 0
0 ,1 1 5
0 ,1 1 7
0 ,1 2 7
0 ,1 3 5
0 ,1 5 0
0 ,0 4 4
0 ,0 4 8
0 ,0 4 8
0 ,0 5 7
0 ,0 7 0
0 ,0 8 0
чем у грудных детей, регистрируются левограммы. На­
блюдается синусовая аритмия — вариации длительности
сердечного цикла.
У детей 8 — 12 лет увеличивается различие амплитуд
зубца Р в стандартных отведениях (в I отведении — на­
ибольшая, в III — наименьшая). В III отведении зубец Р
может быть отрицательным. Увеличивается зубец R в I от­
ведении и уменьшается в III: электрическая ось продол­
ж ает смещаться влево (см. рис. 11 ).
В подростковом возрасте Э К Г приближается к Э К Г
взрослых. На «подростковых» Э К Г нередко имеется рас­
щепление или зазубренность комплекса Q R S в III отве­
дении. Сегмент S T часто плавно поднимается и перехо­
дит в большой зубец Т. У 2 7 % подростков зубец Т в
III отведении отрицателен.
У подростков чаще всего регистрируется «вертикаль­
ный» тип нормограммы (угол а от 71 до 9 0 ° ), реже —
«промежуточный» или «основной» тип (угол а от 31 до
7 0 ° ), еще реже — правограммы (угол а больше 9 0 °).
Возрастные особенности тонов сердца
и фонокардиограммы
Тоны сердца плода можно прослушать, прикладывая
стетоскоп с широким раструбом или фонендоскоп к перед­
ней поверхности живота матери. Тоны сердца бывают
44
слышны с 18— 20 нед, но более постоянно и отчетлш
они прослушиваются после 6 мес внутриутробного разві
тия. В ранние сроки слышен только один систолическ»
тон, в более поздние сроки тоны сердца плода представлі
ны частыми двойными ударами (I и II тоны ). Выслушив.
ние тонов сердца плода во время родов используется д/
контроля за состоянием плода.
На фонокардиограмме (Ф К Г ) плода представлен
I и II тоны (см. рис. 10, Б ) , редко — III тон. Продолжі
тельность I тона плодов на 2 0 — 3 0 % меньше, чем у взро<
лых, а продолжительность II тона — почти как у взрослы
У новорожденных детей на Ф К Г также имеются I
И тоны, а иногда — III и IV тоны. I тон у новорожденны
короче, II тон продолжительнее, чем у взрослых.
У детей грудного возраста сохраняется относительна
краткость I тона. У большинства детей этого возраста н<
блюдается расщепление (разделение на две части) II то*
вследствие неодновременного захлопывания клапанов aoj
ты и легочной артерии. У грудных детей на Ф К Г нередк
видны III и IV тоны. У 5 0 % детей III тон сердца (глухой
короткий) можно слышать ухом.
С возрастом у детей постепенно увеличивается длі
тельность I тона. Расщепление II тона может иметь мест
в возрасте 1— 7 лет и у подростков. Реж е расщепле
I тон. В эти же возрастные периоды у части детей р<
гистрируется функциональный (не связанный с заболев*
нием) систолический шум.
Кровеносные сосуды
Кровообращение в периоде внутриутробного развити
Через 6 — 7 сут после оплодотворения зародышевы
пузырь имплантируется в слизистую оболочку матки, зате
происходит внедрение ворсинок трофобласта в соедин»
тельнотканный слой матки. Оно сопровождается разрупк
нием кровеносных сосудов матки и образованием в не
лакун, содержащих материнскую кровь. Через нескольк
суток образуется хорион, его ворсинки вдаются в лакунь
по которым движется материнская кровь. Лакуны входят
состав межворсинчатых пространств. Этот процесс зани
мает около 2 нед. Кровеносная система у эмбриона еш
отсутствует. В это время он использует питательные ве
Щества, находящиеся в желточном мешке, и получает и:
из тканей матки (гистотрофный тип питания).
Р и с. 12. С хем а кровообра­
щения в плаценте.
1 — перегородка плаценты;
2 — ворсинка с петлями ка­
пилляров; 3 — лакуна с ма­
теринской кровью; 4 — губ­
чатый слой матки; 5 — мы­
шечный слой матки; 6 — ма­
теринский сосуд; 7 — хо­
рион; 8 — амнион; 9 — пу­
почные артерии;
1 0 — пу­
почная вена. Стрелками по­
казано
направление
тока
крови.
Первые кровеносные сосуды образуются из мезенхимы
в желточном мешке и ворсинках хориона, а затем и в теле
эмбриона. Через 2 0 — 21 день после оплодотворения воз­
никает периодическая деятельность сердца эмбриона.
Она обеспечивает циркуляцию крови в теле эмбриона и
желточном мешке, связанных между собой сосудами пу­
почного канатика (2 артерии и 1 вена). Это — период
желточного кровообращения.
Образование в ворсинках хориона кровеносных капил­
ляров и разрастание ворсинок хориона, погружающихся в
межворсинчатые пространства децидуальной (отторгае­
мой) оболочки матки, приводит к образованию детского
места или плаценты (рис. 12 ). Через капилляры ворсинок
протекает кровь плода. Ворсинки, покрытые хориальным
эпителием, непосредственно омываются кровью матери,
движущейся в лакунах межворсинчатых пространств
(гемохориальный тип плаценты). Кровь плода отделена от
крови матери плацентарной мембраной, состоящей из
эндотелия капилляров пупочных сосудов и двух слоев
клеток, образующих стенки хориальных ворсинок. Т о л ­
щина плацентарной мембраны — 2 — 6 мкм. Переход на
плацентарное кровообращение заверш ается
к концу
2-го — началу 3-го месяца развития организма (конец
эмбрионального и начало фетального периодов развития).
Очень сильное ветвление ворсинок хориона, погружен­
ных в движущуюся материнскую кровь, обеспечивает
большую поверхность, через которую осуществляется об­
46
мен веществами. К концу беременности эта площадь сс
ставляет около 7 м2, общая длина ворсинок — окол
50 км, масса плаценты — 5 0 0 — 600 г. Вместе с тем
течение фетального периода масса плаценты и площад
хориальных сосудов увеличивается гораздо медленнее
чем масса растущего плода. Снабжению плода кисло
родом и питательными веществами способствует увеличе
ние скорости тока крови плода и ее объема, протекаю
щего через плаценту, а также уменьшение с течениеі
беременности толщины плацентарной мембраны.
Переход веществ через плацентарную мембрану про
исходит как путем диффузии, так и активно (с затратоі
энергии клетками плацентарной мембраны). По градиент
концентраций (пассивно) диффундируют, например, О;
СОг, глюкоза, аминокислоты. О значении активного тран
спорта через плаценту говорят факты превышения кон
центрации веществ в крови плода по сравнению с кровь»
матери. Примерами являются концентрации ионов Na, Са
К; витаминов В i, Be, B 12, С.
Вместе с тем многие вещества не проходят через пла
центарную мембрану или проходят через нее очень мед
ленно. Для этих веществ плацентарная мембрана являете!
так называемым плацентарным барьером между кровьк
матери и плода. Как правило, этот барьер непроницаел
для веществ с мол. массой более 300. Через плацентарнук
мембрану не проходит большинство белков, не проникаю'
бактерии и вирусы.
Однако из этого правила имеется много исключений
Так, в кровь плода в конце беременности проникают высо­
комолекулярные материнские белки-глобулины, являю­
щиеся антителами. Наоборот, некоторые низкомолекуляр­
ные вещества, например адреналин (мол. масса 183), не
проходят через плацентарный барьер. Следует подчерк­
нуть, что избирательность плацентарного барьера зависит
от состояния организма матери. При ряде заболеваний,
под действием некоторых лекарственных веществ, при
употреблении спиртных напитков проницаемость плацен­
тарной мембраны может нарушаться, что приводит к тя­
желым последствиям для плода. В таких случаях через
плацентарную мембрану в кровь плода могут проникать
бактерии, вирусы и токсины.
Объем материнской крови, протекающей через плацен­
ту в конце беременности, составляет 7 0 0 — 800 мл- мин-1 ,
что превышает объем крови плода, протекающей через
ворсинки капилляров.
Р и с. 13. С хем а кровообращ ения у плода.
1 — пупочная вена; 2 — воротная вена; 3 — венозный проток; 4 — нижняя
полая вена; 5 — печеночная вена; 6 — правое предсердие; 7 — левое предсердие;
8 — легочные сосуды; 9 — дуга аорты; 10 — легочная артерия; 11 — артериаль­
ный проток; 12 — легкое; 13 — аорта; 14 — пупочные артерии.
Артериальная кровь, собираясь из капилляров ворсинок
плаценты, поступает в организм плода по непарной пу­
почной вене, входящей в состав пупочного канатика.
Длина пупочного канатика к концу внутриутробного раз­
вития — около 50 см. Пупочная вена направляется к во­
ротам печени, где образует несколько ветвей, которые
сливаются с воротной веной. Печень через эти сосуды
получает наиболее артериализованную кровь. Другая,
48
у:
■■■■■■■. . .
Л
большая часть артериальной крови, через венозный прс
ток (аранциев) направляется в нижнюю полую вену
смешивается с движущейся по ней венозной кровью о
нижних частей тела. Несколько выше в нижнюю полу]
вену впадает печеночная вена, несущая венозную кров
от печени (рис. 13 ).
В правое предсердие поступает кровь из нижней поло
вены, которая содержит и кровь из пупочной вены, а так
же венозная кровь из верхней полой вены (в основноі
от головы и верхних конечностей). Из правого предсерди
кровь направляется в аорту двумя путями. Во-первьп
через овальное отверстие в левое предсердие и далее
левый желудочек и восходящую часть дуги аорты. Во-вто
рых, в правый желудочек и из него в легочный ство;
Сосуды легких у плода находятся в суженном состояни:
за счет сокращения их относительно хорошо развито:
гладкой мускулатуры. Сопротивление сосудов малого кру
га кровообращения велико (в 5 раз выше сопротивлени.
большого круга), поэтому основная часть крови из правог
желудочка направляется через артериальный (боталлов
проток в начало нисходящей части аорты. Таким образом
и правый, и левый желудочки сердца плода нагнетаю
кровь в аорту (они работают «в параллель», а не последо
вательно, как после рождения). Через малый круг у плод,
протекает лишь очень небольшое количество (около 10% '
крови; малый круг кровообращения у плода практическі
не функционирует.
Ангиографические* исследования и определение на
пряжения кислорода в сосудах показали, что в правок
предсердии не происходит полного смешивания крови и:
нижней и верхней полых вен. Более артериализованна*
кровь из нижней полой вены благодаря выступу на стенк<
правого предсердия поступает в левую половину сердца, г
оттуда в аорту преимущественно через овальное отверстие
Эта кровь из дуги аорты течет в коронарные сосуды
к мозгу и передним конечностям. Менее оксигенирован­
ная кровь через артериальный проток поступает в нис­
ходящую аорту и из нее к органам брюшной полости
таза и к нижним конечностям.
Минутный объем крови у плодов велик. К концу бере­
менности его величина составляет около 750 мл (у ново­
рожденных детей — около 400 м л ). Однако через т к а т
* ’ Ангиография — м етод исследования сосудов, основанный на вве­
дении в кровь веществ, сильно поглощ аю щ их рентгеновские лучи.
49
плода протекает не вся выброшенная сердцем кровь. Зна­
чительная ее часть из подчревных артерий по двум пупоч­
ным артериям направляется к плаценте.
Тем не менее интенсивность кровотока через ткани
плода значительно выше, чем у взрослых. В расчете на
1 кг массы тела кровоток у плода составляет приблизи­
тельно 195 мл - мин-1 , а у взрослых — 70 мл - мин- 1 .
Изменения в системе кровообращения
после рождения ребенка
После рождения ребенка пуповину перевязывают и
перерезают. Прекращение плацентарного кровообращения
приводит к значительным изменениям в сердечно-сосу­
дистой системе. Вследствие выключения кровотока через
плаценту общее периферическое сопротивление почти уд­
ваивается. Это в свою очередь ведет к повышению сис­
темного артериального давления, а также давления в ле­
вом желудочке и предсердии.
Одновременно происходит сильное (приблизительно в
5 раз) снижение гидродинамического сопротивления сосу­
дов малого круга кровообращения. Особенностью гладкой
мускулатуры сосудов малого круга является ее реакция на
недостаток кислорода (гипоксию ): при гипоксии наступает
ее сокращение. Повышение напряжения кислорода в тка­
нях легких вызывает расслабление гладкой мускулатуры
сосудов. Кроме того, снижению гидродинамического со­
противления сосудов малого круга способствует возник­
шая вентиляция легких, которая сопровождается перио­
дическими изменениями давления в грудной полости и
объема легких. Следствием снижения сопротивления сосу­
дов малого круга является увеличение объема протекаю­
щей через них крови, а также снижение систолического
давления в легочной артерии, правом желудочке и пред­
сердии.
После рождения происходит закрытие овального от­
верстия между предсердиями (см. раздел «Сердце в пери­
оде новорожденности»), артериального (боталлова) и ве­
нозного (аранциева) протоков.
Сразу после рождения вследствие повышения давления
в аорте и снижения его в легочной артерии часть крови
через артериальный проток течет из аорты в легочную
артерию (так называемый шунт слева — направо), но уже
через несколько часов сокращение гладкой мускулатуры
протока уменьшает его просвет. Через 1— 8 сут после
50
рождения сокращение мускулатуры становится настолько
сильным, что движение крови через проток прекращаете
(функциональное закрытие протока). Основной причине:
сокращения мускулатуры протока является повышени
напряжения кислорода в протекающей через него крови
При снижении напряжения кислорода в артериальной кро
ви поток может открываться. Спастическое состоянж
гладкой мускулатуры артериального протока приводит t
ишемии (недостатку кровоснабжения) его стенки, ее фиб­
розному перерождению и зарастанию протока (анатомиче­
ское закрытие). Это происходит у отдельных детей в пери­
од от 2-го до 5-го месяца (у 1 % детей — к концу 1-го года)
Венозный проток закрывается в первые 5 мин после
рождения в результате сокращения гладкой мускулатурь
его стенки. Он зарастает к 2 мес после рождения.
Таким образом, уже через несколько минут после рож­
дения основная часть крови последовательно проходит
большой и малый круг кровообращения.
Основные особенности движения крови
С возрастом увеличивается длина и просвет крупных
и средних сосудов. В раннем возрасте стенки сосудов тон­
ки, они обладают высокой растяжимостью. Это связано
и с тем, что в стенках сосудов преобладают эластиче­
ские волокна. С. возрастом увеличивается относительное
количество коллагеновых волокон, обладающих большей
упругостью, растяжимость сосудов снижается. Увеличива­
ется количество гладкомышечных клеток в стенках со­
судов особенно в артериолах. Особенностями капилляров
у плодов и детей раннего возраста является малая длина,
меньшая извилистость (они не всегда имеют форму пе­
тель), несколько больший просвет, чем у взрослых. С воз­
растом количество капилляров увеличивается за счет вет­
вления и образования новых сосудов.
Постепенно увеличиваются депонирующие свойства
венозной системы, в частности сосудов печени и селе­
зенки.
Движение крови по сосудам у детей отличается рядом
особенностей. Они сильнее всего выражены в первые
месяцы после рождения. Характерны относительно малый
систолический объем крови и высокая частота сердце­
биений. Минутный объем крови (объемная скорость тока
крови) на единицу массы тела у детей относительно велик.
Т ак, у взрослого человека систолический объем крови
51
около 75 мл, ЧСС около 70 в 1 мин, минутный объем кро­
ви 75 мл X 70 = 5,25 л. При массе тела 70 кг на 1 кг масіы приходится 5,25 л: 70 кг = 75 мл •кг-1 •мин-1 крови.
У новорожденного ребенка систолический объем около
3.5 мл, ЧСС 140 в 1 мин, минутный объем крови
3.5 мл X 140 = 490 мл, масса тела 3,5 кг. Следовательно,
на 1 кг массы тела приходится в среднем 490 мл : 3,5 кг =
= 140 м л -к г- 1 -мин-1 крови, т. е. почти в 2 раза больше,
чем у взрослого.
Системное артериальное давление у детей ниже, чем у
взрослых, для них характерен относительно небольшой
запас потенциальной энергии в сосудах компрессионной
камеры. В этих условиях высокая объемная скорость тока
крови обусловлена низким удельным (на 1 кг массы тела)
гидродинамическим сопротивлением периферических сосу­
дов. Резистивные сосуды (мелкие артерии и артериолы)
имеют относительно малую длину. Для стенок сосудов
характерна низкая упругость (высокая растяжимость)
и низкий уровень тонуса гладкой мускулатуры. Относи­
тельно большая часть давления тратится при прохождении
крови через капилляры. В этих условиях обеспечивается
интенсивное снабжение тканей кровью в состоянии по­
коя, но возможности усиления кровотока ограничены.
Относительно большая величина минутного объема,
низкое удельное сопротивление периферических сосудов и
малые размеры тела обусловливают меньшее, чем у
взрослых, время кругооборота крови: у новорожденных —
около 12 с, в возрасте 3 лет — 15 с, у взрослых — 22 с.
Артериальное давление
В первые 15 мин после рождения систолическое давле­
ние повышается с 5 0 — 60 до 8 5 — 90 мм рт. ст., что объяс­
няется выключением плацентарного кровообращения и со­
ответствующим увеличением общего периферического со­
противления. Затем в течение 2 — 3 ч систолическое дав­
ление снижается в среднем до 66 мм рт. ст. Диастоличе­
ское давление в первые сутки после рождения составляет
около 36 мм рт. ст. В последующие дни артериальное дав­
ление повышается, к 7 — 10-му дню систолическое давле­
ние достигает в среднем 79 мм рт. ст., а диастолическое —
43 мм рт. ст. Пульсовые колебания давления относительно
велики, несмотря на высокую частоту сердцебиений. По
отношению к диастолическому давлению Они составляют
около 8 4 % , а у взрослых — около 6 0 % . Это является
52
0 L x_i_j j — I----------1 I
1 510 1 5
12 2
С у тки М есяцы
Ри с. 14.
у детей.
Изменения
систем н ого
1_I___ I
4 6
I
I
8 10
Г оды
артериального
I
I
12 14
16
давления
с
возрастом
По осиабсцисс
— возраст; пооси ординат — давление, мм. рт. ст. а — систо­
лическоедавление; б — среднее давление; в —
диастолическое давление.
следствием низкого удельного сопротивления сосудов
(см. ниж е). Для новорожденных характерны значитель­
ные вариации артериального давления как у отдельных
детей, так и у одного ребенка.
С возрастом артериальное давление увеличивается
(табл. 9 ). Наиболее значительное его увеличение проис­
ходит в первые 2 нед после рождения (рис. 14). Скорость
увеличения остается относительно большой в течение 1-го
года жизни. Ориентировочные величины систолического
давления (мм рт. ст.) у детей этого возраста можно полу­
чить путем сложения 76 и 2 м (м — количество месяцев
после рождения).
В последующие годы артериальное давление увеличива­
ется более постепенно (см. рис. 14 ). Ориентировочные
Таблица
мм. рт. ст.
Возраст
! сут
5 »
10 »
1 мес
5 »
1 год
3 года
5 лет
10 »
U — 16 »
Взрослые
9.
В озрастны е изменения
артериального давления,
Систоличе­
ское дав­
ление
Диастоличе­
ское дав­
ление
Пульсовое
давление
Среднее
давление
60
72
79
83
90
95
102
103
106
110
120
36
40
43
44
49
57
58
60
60
70
80
24
32
36
39
41
38
44
43
46
40
40
50
—
57
—
—
72
73
75
81
86
95
53
величины должного систолического давления можно полу­
чить, суммируя 100 и ‘/2 г ( г — количество лет ребенка).
Диастолическое давление у детей от 1 года до 10 лет
изменяется мало, имея величину около 60 мм рт. ст.
Более интенсивно оно увеличивается в подростковом и
юношеском возрасте. Артериальное давление у детей этого
возраста может значительно отклоняться от средних
величин. Его величина связана (коррелирована) с показа­
телями физического развития — массой тела, ростом,
окружностью груди. Наблюдаются половые особенности
артериального давления. В возрасте 5 — 9 лет артериаль­
ное давление у мальчиков выше, а в возрасте 9 — 12 лет ни­
же, чем у девочек, в дальнейшем оно снова выше у маль­
чиков.
На величинах артериального давления, в особенности
на систолическом, сказываю тся эмоциональные реак­
ции детей, в частности, сопровождающие процедуру из­
мерения давления. Отмечаются суточные и сезонные из­
менения артериального давления. Давление повышается к
концу дня, у школьников — к концу учебного года. Зи­
мой и весной артериальное давление выше, чем летом и
осенью. У детей, живущих на севере, оно выше, чем у
живущих на юге.
Особенно характерно повышение артериального дав­
ления в период полового созревания (юношеская гипер­
тензия). Ее причиной бывает несоответствие более быст­
рого роста сердца увеличению просвета сосудов. Повы­
шению артериального давления способствуют также боль­
шие учебные нагрузки, эмоциональные напряжения в
школе и дома. Наоборот, недостаток мышечной активно­
сти (гиподинамия) способствует развитию гипотонии.
Важную роль в предупреждении нарушений в деятель­
ности сердечно-сосудистой системы имеют физический
труд и физическая культура.
Давление крови в легочном стволе у взрослых в
5 — 6 раз ниже, чем в аорте. У плода в конце беремен­
ности систолическое давление в легочном стволе намного
выше — 5 5 — 70 мм рт. ст., т. е. давление крови в легочном
стволе и аорте близки. После рождения в связи с
началом легочного дыхания давление в легочном стволе
снижается; в период новорожденное™ — до 5 0 —
60 мм рт. ст., а в грудном возрасте — до 15 мм рт. ст.
В
дальнейшем оно постепенно увеличивается и к 8 —
10 годам достигает величин, свойственных взрослым.
54
Сопротивление сосудов току крови
Одним из основных параметров гемодинамики является
сопротивление сосудов току крови. Г идродинамическое
сопротивление большого круга кровообращения называется
общим периферическим сопротивлением (О П С ). Оно
равно:
r
D
D
где Ра — среднее артериальное давление, Р , — давление в
полых венах, Q — объемная скорость тока крови. Т ак как
давление в полых венах близко к атмосферному, им можно
пренебречь. Тогда
опс =
P./Q.
З а е д и ниц у п е р и ф ер и че ско го со п р о ти в л е н и я п р и н и м а ю т со п р о ти в ­
л е н и е , при ко то р о м р а зн о с ть д авле н и й в 1 м м рт. ст. о б е с п е ч и в а е т кр о во ­
т о к 1 м л - с -1. У взр о сл о го ч е л о ве ка с м и н у т н ы м о б ъ е м о м кр о ви 5 л и
средним ар те р и а л ь н ы м д авл е н и ем 95 мм рт. ст. О П С = 95 м м рт. ст./
5 0 0 0 м л м и н ~ '- 6 0 с = 1,14 е д и ниц ы . В си с те м е С И еди ница О П С —
1 к П а - л _ | -с. Д л я приведенного пр им ера О П С = 12,64 к П а / 5 л- 6 0 с =
= 151,7 к П а •л ~ ‘ -с.
ОПС зависит в первую очередь от просвета резистивных
сосудов. Увеличение ОПС ведет к повышению артериаль­
ного давления, особенно диастолического, уменьшение
ОПС — к снижению.
Рост детей сопровождается увеличением количества
мелких артериальных сосудов и капилляров, увеличивается
их суммарный просвет, поэтому ОПС с возрастом снижа­
ется (табл. 10). У новорожденных ОПС — около 6 единиц,
а у подростков 14— 16 лет оно близко к 1, но минутный
объем крови у подростков приблизительно в 10 раз больше,
чем у новорожденных. Большее увеличение минутного
объема крови по сравнению с уменьшением ОПС опреде­
ляет увеличение с возрастом артериального давления.
Чтобы сравнить возрастные изменения периферического
сопротивления сосудов, не связанные с ростом, рассчиты­
вают удельное периферическое сопротивление (У П С ), т. е.
периферическое сопротивление, отнесенное к 1 кг массы
тела или к 1 м 2 его поверхности. Здесь приводятся величи­
ны У ПС 1 кг массы тела.
УПС с возрастом значительно увеличивается (см. табл. 10).
Так, сосуды 1 кг массы тела новорожденных в среднем
имеют сопротивление 21 единицу, а у взрослых — 81 еди­
ницу. Таким образом, возрастное уменьшение ОПС сопро­
вождается увеличением УПС. Низкое УПС обеспечивает
55
Т а б л и ц а 10. Возрастные изменения общего и удельного
периферического сопротивлений (ОПС и У П С ) и кровотока
в большом круге кровообращения
Возраст
Новорож денны е
1 год
5 ле т
14 »
Взро слы е
ш, кг
Р .,
мм рт. ст.
Ч С , в 1 мин
Q c, мл
3,5
10.5
17,7
46.5
70
50
65
71
81
95
140
125
100
75
70
3,5
10
20
54
70
П родо лж ение
Во зр аст
Н оворожденны е
1 год
5 ле т
14 *
В з р о сл ы е
Q mhh, МЛ *
X м ин” 1
490
1250
2000
4050
4900
Q m«. . m
мл • мин
X к г-1
140
119
113
89
70
ОПС,
единицы
УП С,
единицы .
• кг
6,12
3.12
2.13
1,20
1,16
21.4
32,8
37.7
55.8
81.4
О б о з н а ч е н и я :
Р» — среднее ар те р и ал ьн о е д авлени е, Ч С — ч а с ­
то та сердц ебиений, Q c — с и с то л и ч е с к и й о б ъ е м крови, Q M„ „ — м и н у т н ы й
о б ъ е м крови, ш — м асса тела. Р а з м е р н о с т ь е д и н и ц О П С — м м рт. с т . Х
Х м л - 1 - с; У П С = О П С - т .
у детей продвижение через ткани относительно большой
массы крови при сравнительно низком артериальном
давлении. С возрастом кровоток через ткани
•т _|)
в среднем уменьшается (см. табл. 10).
Увеличение с возрастом УПС является следствием:
1) увеличения длины резистивных сосудов и извилистости
капилляров; 2) снижения растяжимости стенок резистив­
ных сосудов; 3) усиления тонуса гладких мышц сосудов.
Усиление тонуса гладких мышц резистивных сосудов рас­
ширяет возможности изменений кровотока через капилляр­
ные сети в разных условиях (покой, деятельное состояние).
Начиная с 5 — 6 лет УПС у девочек несколько выше, чем
у мальчиков (на 7 — 21 % ) . В пубертатном периоде УПС
становится выше у мальчиков, чем у девочек.
Величина, обратная периферическому сопротивлению
сосудов, называется их пропускной способностью. Вслед­
ствие того что с возрастом изменяется площадь попереч­
ного сечения сосудов, изменяется и их пропускная спо56
Т а б л и ц а 11. Ра сп р е д е л ен и е м и и у тн о го о б ъ е м а крови
м е ж д у о р ган ам и н о во р о ж д ен н о го и взро сл о го ( в п р о ц е н т а х )*
Органы
М озг
П ечень
С к е л е тн ы е м ы ш ц ы
П очки
• Минутный объем, мл
Новорожденные
Взрослые <в покое)
39
23
< 10
12
500
16
30
20
26
5000
собность. В целом просвет и пропускная способность
артерий с возрастом увеличиваются. Так, просвет брюшной
аорты от рождения до 16 лет увеличивается почти в 6 раз.
Наибольшее его увеличение происходит в первые 3 года и в
конце подросткового возраста. Просвет общей сонной ар­
терии увеличивается от рождения до юношеского возраста
в 4,4 раза, особенно интенсивно в течение 1-го года.
Еще быстрее с возрастом увеличивается суммарный
просвет вен. В первые годы после рождения суммарные
просветы (S ) артерий и вен большого круга кровообра­
щения близки между собой (S a:S . « 1 ) . Затем суммарный
просвет вен увеличивается сильнее и это соотношение из­
меняется в пользу вен. У детей старшего возраста оно равно
приблизительно 1:3, у взрослых — 1:5.
Относительные изменения пропускной способности ма­
гистральных и внутриорганных сосудов сказываю тся на
распределении кровотока между различными органами и
тканями (табл. 11).
Как показывает таблица, у новорожденных особенно
интенсивно снабжается кровью головной мозг и печень,
относительно слабо — скелетные мышцы. С возрастом уве­
личивается кровоток через скелетные мышцы и почки, а
Доля минутного объема крови, протекающей через сосуды
мозга, уменьшается.
Скорость распространения пульсовой волны
Одним из показателей вязкоэластических свойств сте­
нок крупных артериальных сосудов является скорость
распространения пульсовой волны (С Р П В ). С РП В, возве­
денная в квадрат, приблизительно пропорциональна мо­
дулю упругости стенки сосуда. С РП В определяют путем
Регистрации кривых пульсовых колебаний (сфигмограм­
57
мы) на разном расстоянии от сердца. Основной сосуд
эластического типа — аорта. С Р П В по аорте отражает
механические
свойства
сосудов
эластического
типа
( С Р П В э ) . Ее определяют, регистрируя сфигмограммы сон­
ной и бедренной артерий. С Р П В по сосудам мышечного
типа ( С Р П В М) измеряют при наложении датчиков над
артериями руки или ноги.
У взрослых молодых людей С Р П В * ( 6 — 10 м - с _|)
больше, чем СРПВ., (5 — 8 м - с - 1 ). У детей раннего воз­
раста С Р П В меньше, чем у взрослых, вследствие большей
растяжимости артерий. С РП В э и С Р П В М у них разли­
чаются мало. У детей в возрасте 3 лет С Р П В состав­
ляет 4 — 5 м - с " 1. С возрастом происходит увеличение
С Р П В , более выраженное в сосудах мышечного типа. У де­
тей 11 — 13 лет С Р П В М имеет величину уже 6 — 8 м -с ~ '.
В связи с этим увеличивается различие между С Р П В Э
и С РПВ„. Таким образом, увеличение С Р П В с возрастом
детей отражает в основном увеличение упругости стенок
периферических артериальных сосудов.
Своеобразие кровообращения мозга плодов и детей
первых месяцев после рождения определяется наличием
неокостеневших участков черепа — родничков. Роднички
пульсируют. Наличие родничков сглаживает колебания
давления в полости черепа, особенно при крике.
Регуляция просвета сосудов
Иннервация кровеносных сосудов появляется на ран­
них этапах внутриутробного развития. Сосуды плодов
4 мес имеют хорошо выраженные периадвентициальные
нервные сплетения. В дальнейшем нервные волокна вра­
стают во все слои стенок сосудов. Рано обнаруживается
и иннервация артериальных рефлексогенных зон — синокаротидных и аортальной, но ее развитие, ветвление
нервных волокон в стенках сосудов продолжается и после
рождения, особенно в течение 1-го года.
Тонус гладких мышц сосудов в периоде внутриутроб­
ного развития слаб. Он обусловлен в основном перифе­
рическими механизмами — автоматизмом гладкомышеч­
ных волокон и их реакцией на растяжение сосудов дав­
лением крови (базальный тонус). На тонус гладких!
мышц сосудов оказывают влияние и гуморальные факто-1
ры, в частности pH и напряжение кислорода в крови.'
При снижении pH и напряжения Ог тонус гладких мышія
58
большинства сосудов еще более ослабевает, что обеспе­
чивает интенсивный кровоток через ткани плода.
Норадреналин и вазопрессин увеличивают ток крови
через плаценту, а ангиотензин уменьшает его.
Выраженные изменения кровообращения возникают
только в условиях, когда плоду грозит опасность. Так,
при умеренной гипоксии (снижении напряжения 0 2)
происходит увеличение частоты сердцебиений, повышение
кровяного давления и увеличение кровотока по пупочным
сосудам через плаценту. Сильная гипоксия сопровождает­
ся брадикардией, сужением сосудов скелетных мышц и
кожи. В этих условиях большее количество крови направ­
ляется в мозг и коронарные сосуды.
У новорожденных животных имеется постоянное тони­
ческое возбуждение постганглионарных симпатических во­
локон. Вероятно, импульсы симпатических вазоконстрик­
торов участвуют в поддержании тонуса сосудов. Рост
артериального давления с возрастом в значительной сте­
пени обусловлен усилением тонического возбуждения
симпатических вазоконстрикторов.
У новорожденных животных прессорецепторы синокаротидной рефлексогенной зоны уже функционируют:
они посылают в мозг импульсы, частота которых зависит
от величины артериального давления. Но депрессорный
рефлекс на повышение артериального давления еще не
вызывается. Очевидно, в этом возрасте еще не функцио­
нируют соответствующие центральные механизмы. Это,
вероятно, является одной из причин нестабильности ар­
териального давления у детей первых месяцев. Полагают,
что становление депрессорных рефлексов начинается в
7— 8 мес после рождения, совпадая по времени с форми­
рованием стояния и ходьбы и с усилением тонического
влияния блуждающих нервов на сердце.
Имеются данные, что уровень артериального давления
У новорожденных поддерживается регуляцией сопротивле­
ния периферических сосудов ренин-ангиотензиновой си­
стемой. Снижение напряжения кислорода в крови или
уменьшение кровотока через почки усиливает образование
ренина. В плазме крови при этом увеличивается коли­
чество ангиотензина II, вызывающего сужение артериол
и повышение артериального давления.
Хеморецепторы каротидных клубочков у новорожден­
ных животных также реагируют возбуждением на гипок­
сию и гиперкапнию (увеличение напряжения СОг в крови)> но рефлекторные изменения кровяного давления при
59
их раздражении слабы и непостоянны. Так, гипоксия
может не сопровождаться повышением кровяного давле­
ния, но может возникнуть и прессорная реакция, пре­
вышающая реакцию у взрослых. Прессорная реакция на
раздражение каротидных хеморецепторов хорошо выраже­
на к концу 1-го года жизни.
В последние месяцы 1-го года жизни начинают функ­
ционировать механизмы перераспределения кровотока при
переходе от покоя к двигательной активности. В органах,
не участвующих в физической работе, в особенности в
органах брюшной полости, происходит сужение резистив­
ных сосудов. Одновременно наступает рабочая гиперемия
скелетных мышц. Эти механизмы совершенствуются в
течение всего детства. Их развитию способствует двига­
тельная активность детей, занятия физической культурой
и спортом.
Адекватность регуляторных реакций сердечно-сосуди- j
стой системы может нарушаться в подростковом возрасте.
Возможно появление юношеской гипертензии или гипотен- |
зии. В этом возрасте иногда отмечают нарушения пери­
ферического кровообращения (синюшность пальцев, мра- !
морность кож и). Могут наблюдаться нарушения к р о во -.
обращения при переходе из положения лежа в положение
стоя и при физических нагрузках. Занятия физической
культурой, повышая резервные возможности организма,
способствуют устранению этих временных функциональ-;
ных нарушений.
Глава
4
Д Ы ХА Н И Е
Дыхание в периоде внутриутробного развития
Внешней средой для эмбриона и плода является ор­
ганизм матери. Плод получает кислород из материнской]
крови и ей же отдает двуокись углерода. После опло­
дотворения яйцеклетки до имплантации зародыша в сли­
зистую оболочку матки газообмен осущ ествляется путем!
диффузии Ог и СОг между зародышем и слизистой. П осле!
имплантации зародышевого пузыря газообмен облегчается!
вследствие образования ворсинок хориона и их контакта с]
материнской кровью. Образующаяся плацента становитсЯ|
основным органом внешнего дыхания плода на весь пег
риод его развития.
60
Транспорт кислорода. Напряжение кислорода (Ро2)
в артериальной
крови
взрослых
составляет
около
100 мм рт. ст. В ней содержится 9 4 — 9 7 % оксигемоглобина. Р о 2 в артериальной крови беременных женщин вы­
ш е — около 110 мм рт. ст. Кровь с таким напряжением
кислорода по подчревным артериям притекает к межворсинчатым пространствам плаценты (см. рис. 12).
К плаценте по пупочным артериям притекает смешан­
ная кровь из брюшной аорты плода. Ро2 в ней на 7 5 —
100 мм рт. ст. ниже, чем в плацентарной крови матери.
Вследствие этой разности кислород ( 0 2) диффундирует в
кровь капилляров ворсинок хориона.
В плаценте диффузия 0 2 осущ ествляется менее эф­
фективно, чем в легких (толщина плацентарной мембраны
приблизительно в 5 — 10 раз больше, чем легочной мембра­
ны). Здесь не происходит выравнивания напряжения кис­
лорода между кровью межворсинчатых пространств и ка­
пилляров ворсинок. В крови пупочной вены, т. е. в артери­
альной крови плода, Ро2 обычно составляет лишь 2 0 —
50 мм рт. ст. (со значительными индивидуальными ва­
риациями).
При таком Ро2 гемоглобин насыщается кислородом не
полностью, лишь на 6 5 % (от 40 до 8 0 % ) . Поэтому, не­
смотря на то, что содержание в крови плода гемоглобина
и, следовательно, кислородная емкость крови близки к
соответствующим величинам у взрослых, объемное со­
держание 0 2 в крови, оттекающей от плаценты, относи­
тельно низкое — 8 0 — 140 м л -л -1 (у взрослых в артериаль­
ной крови — около 190 мл •л - 1).
Кровью с таким содержанием кислорода снабжается
лишь печень плода. Остальные его органы и ткани полу­
чают смешанную кровь, в которой содержание 0 2 еще
ниже. Р о 2 в смешанной крови, полученной из пупочной
артерии, составляет всего 9 — 17 мм рт. ст., насыщение
гемоглобина кислородом — в среднем 5 5 % , содержание
° 2 — 40— 50 м л -л - 1 . В артерии головы и передней части
туловища поступает несколько более артериализованная
кровь вследствие неполного смешивания в сердце крови из
нижней и верхней полых вен. Р о 2 составляет здесь около
30 (до 40) мм рт. ст.
Т аким образом, плод развивается в условиях значи­
тельно более низкого Р о 2 и его количества в артериальной
крови, чем у взрослых. По отношению к взрослому орга­
низму содержание 0 2 в крови плода соответствует тяж елой гипоксии
(при Р о 2 артериальной крови около
61
нво2%
/
/
/
/
/
/
/ /
f /
/
БО
Р и с . 15. К р и в ы е д иссоц иац ии
о кси ге м о гл о б и н а
у
плода
(с п л о ш н а я к р и в а я ) и у взрос-(
лого
че л о в е ка
(п у н к т и р н а я
к р и в а я ). Н а п р я ж е н и е С 0 2 —
40 мм. рт. ст.
Ю
50
30
ро
3 мм Рт ст-
По оси абсцисс — напряжение
0 2, мм. рт. ст.; по оси ординат —
содержание
оксигемоглобина,
проценты.
35 мм рт. ст. взрослые люди теряют сознание). Д ж . Барк- ;
рофт сравнивал условия снабжения кислородом плода с
условиями на вершине Эвереста.
Тем не менее для нормального развития ткани плода
получают достаточное количество кислорода. Это объясня­
ется несколькими обстоятельствами. 1. Окислительные
процессы в тканях плода имеют относительно невысокую
интенсивность, зато более интенсивно протекают анаэроб-j
ные процессы (в частности, гликолиз). 2. Затраты энергии;
у плода ограничены. Не требуется затрат энергии на тер-1
морегуляцию, концентрирование мочи, вентиляцию легких,)
пищеварение, мало расходуется энергии на сокращения!
скелетных мышц. 3. Кровоток через ткани плода весьма!
интенсивен, на единицу массы тела он почти в 2 раза боль-|
шем, чем у взрослых. 4 . Клетки тканей плода эволюционно!
приспособлены к существованию при низких Ро2, для них|
самих характерно низкое Ро2. Этим определяется доста-|
точный градиент напряжений между смешанной кровью и
клетками. 5. Снабжению тканей кислородом способствует]
большее, чем у взрослых, сродство гемоглобина к 0 2.
Кривая диссоциации HbF расположена левее, в области]
более низких величин Р о 2, чем Н Ь А (рис. 1 5 ) . Р о 2, при ко-]
тором гемоглобин насыщается кислородом на 5 0 % ( P s o ) »1
у матери составляет 2 9 — 3 1 мм рт. ст., а у плода — 2 4 — ]
27 мм рт. ст. Кроме того, для кривой диссоциации плода]
характерна большая крутизна.
Большое сродство гемоглобина плода к кислороду спо-|
собствует образованию оксигемоглобина в плаценте, а|
62
большая крутизна кривой — отдаче 0 2 тканям. Как следу­
приведенных выше величин Р о 2, «рабочая часть»
диссоциации оксигемоглобина у плода лежит в
пределах 9 — 50 мм рт. ст.
Диссоциации оксигемоглобина в капиллярах тканей
способствует поступление в кровь С 0 2 и кислых продук­
тов. Проявляет себя эффект Вериго— Бора (уменьшение
сродства гемоглобина к кислороду при увеличении Рсо2 и
снижении pH ).
е т из
к р и во й
Б о л ь ш е е ср о д ство H b F к О ; о п р е д е л яе т ся в о сн о вн о м не св о й с тв а м и
гем оглобина к а к таковоічэ, а о с о б е н н о с тя м и его вз а и м о д е й с тв и я с 2,3-диф о сф о гли ц ер атом . У р аство р о в Н Ь А и H b F , о с в о б о ж д е н н ы х о т ф о сф ато в ,
к р и в ы е д иссоц иац ии п о чти н е р а з л и ч а ю т с я . Д о б а в л е н и е к р аст в о р а м
2 ,3 -д иф осф оглицерата з н а ч и т е л ь н о си льн е е с н и ж а е т ср одство к 0 2 у
Н Ь А , чем у H b F , т а к к а к сп о с о б н о с т ь с о е д и н я т ь с я с 2,3-д и ф о с ф о г л и цератом у H b F с о с т а в л я е т л и ш ь 4 0 % о т с о о т в е т с т в у ю щ е й сп о с о б н о ст и
Н Ь А . К р о м е того, со д е р ж а н и е 2,3 -д иф о сф о гли ц ерата в э р и тр о ц и та х плода
н и ж е , чем у взр о сл ы х .
Транспорт двуокиси углерода. Напряжение С 0 2 ( Р с о 2)
в артериальной крови плода составляет обычно 3 8 —
45 мм рт. ст. что близко к Р с о 2 артериальной крови у
в зр о сл ы х
(н о р м о к а п н и я ).
Н ер ед ко
Р со 2
даж е
ниже, чем у взрослых (3 2 — 33 мм рт. ст., гипокапния).
Невысокое Р с о 2 в артериальной крови плода объясняет­
ся тем, что для беременных женщин характерна гипокапния ( Р с о 2 в артериальной крови у них составляет
лишь 25— 34 мм рт. с т .). Причиной этого является увели­
ченная вентиляция легких (гипервентиляция беременных),
обусловленная, в частности, влиянием прогестерона на
дыхательный центр.
Р с о 2 в смешанной крови плода также близко к соот­
ветствующим величинам в венозной крови у взрослых в
состоянии покоя. Оно обычно находится в пределах
3 9 - 5 1 мм рт. ст., что на 10— 15 мм рт. ст. выше, чем
в артериальной крови матери. По другим данным, Рсо2
в смешанной крови плода ниже, чем у взрослых (в сред­
нем 36 мм рт. ст .). С 0 2 переносится кровью плода, как и
У взрослых, в 3 формах: растворенной, бикарбонатной и
карбаматной (в связи с аминогруппами гемоглобина).
HbF более интенсивно образует карбаматы, чем НЬА. Со­
держание С 0 2 в смешанной крови плодов обычно нахо­
дится в пределах 4 0 0 — 500 м л -л -1 (у взрослых в венозной
крови — около 580 м л -л - 1 ).
Для эритроцитов плода характерна низкая активность
карбоангидразы. Она составляет по отношению к активно­
63
сти у взрослых лишь 2 0 — 2 5 % . Активность этого фермен­
та повышается к концу беременности до 3 0 — 5 0 % «взрос­
лого» уровня. Несмотря на низкую активность карбоангид­
разы, у плодов С 0 2 достаточно быстро связывается с Н20 .
Кровь плода имеет значительно более кислую реакцию,
чем кровь взрослых. pH смешанной крови составляет
7 , 1 3 — 7,23, артериальной — 7 , 2 4 — 7,32. У взрослых такие
величины pH соответствуют тяжелому ацидозу. Высокая
концентрация Н + в смешанной крови плода обусловлена
высокой интенсивностью анаэробных процессов и поступ­
лением в нее кислых продуктов обмена веществ (мета­
болический ацидоз), в частности молочной кислоты. Со­
ответственно в крови плода снижен щелочной резерв.
В целом, по сравнению со взрослыми, для транспорта
газов кровью плода характерны: 1) низкое Ро2 и насыще­
ние гемоглобина кислородом; 2) напряжение С 0 2, близкое
к напряжению у взрослых или более низкое; 3) высокая
концентрация Н + ; 4) низкая активность карбоангидразы;;
5) низкий уровень щелочного резерва. Часть этих особен- |
ностей отображена в табл. 12.
Легкие плода. Легкие начинают развиваться у эмбриона
на 3-й неделе из выпячивания передней стенки кишечной
трубки. Эпителий легких и желудочно-кишечного тракта
имеет общее происхождение. Вскоре выпячивание стано- |
вится парным. Каждое из них древообразно ветвится. Из ]
этого энтодермального зачатка образуется эпителий легких и дыхательных путей. Гладкомышечные волокна и j
хрящи бронхов формируются из мезодермальной мезенхи-J
мы. В дальнейшем в процессе роста формируется долевое!
строение легких, после б мес образуются альвеолы. В стен-1
ках альвеол почти не содержится эластических волокон.!
Т а б л и ц а 12. Н а п р я ж е н и е 0 2( P 0j ) , н а с ы щ е н и е ге м о гл о б и н а
ко л и ч е ств о O 2C V 0 2), н а п р я ж е н и е С 0 2( Р с о г ) и p H в кр о ви плодов
Вид крови
Р о 2, мм рт. ст.
S o 2, %
У
Артериальная
С м еш анная
20— 50
9— 17
Артериальная
Вен о зн ая
64
О к о л о 100
О ко л о
40
плода
40— 80
30— 50
У
V 02, мл • л —Ш
80— 140
40— 50
в з р о с л о г о
94— 97
ок. 75
180— 210
120— 140
,
Легкие плода как орган внешнего дыхания не функ­
ционируют. Посредством верхних дыхательных путей по­
лость легких сообщается с амниотической жидкостью,
в которой взвешен плод. Альвеолы и бронхи у плода не
находятся в спавшемся состоянии. Они заполнены жид­
костью, которая секретируется преимущественно альвеолоцитами II типа. Смешивание амниотической и легочной
жидкостей происходит очень медленно. Об этом говорит
различие их состава. Препятствие для смешивания пред­
ставляет в основном узкая голосовая щель. Образование
легочной жидкости необходимо для нормального развития
легких.
У плодов животных,
которым
накладыва­
лась фистула трахеи, увеличение массы легких зам ед ­
лялось.
Поверхность альвеол начинает покрываться белковолипоидной выстилкой — сурфактантом. Этот процесс про­
исходит в основном после 6 мес, хотя слабая поверхност­
ная активность в легких обнаруживается с 14 нед. Сур­
фактант образуется альвеолоцитами типа II. Секрецию
сурфактанта усиливают глюкокортикоиды, катехоламины,
простагландин Е 2.
Наличие сурфактанта является необходимым условием
нормальной аэрации легких после рождения. Он снижает
поверхностное натяжение на границе жидкости, покры­
вающей стенки альвеол и воздухоносных путей, и воздуха.
При недостатке сурфактанта, что может быть генетически
обусловленной патологией, после попадания в легкие воз­
духа альвеолы спадаются, что приводит к тяжелым рас­
стройствам дыхания и без лечения — к смерти новорож­
денного.
Дыхательные движения плода. У плода задолго до
рождения (с 11-й недели беремен­
КИСЛОрОДОМ ( S 0 3 ) ,
ности) появляются периодические
и в зр о сл ы х
сокращения инсгатраторных мышц —
диафрагмы и в меньшей степе­
‘ С02» М М рт. С Т.
p H , ед.
ни — межреберных мышц. В кон­
це беременности дыхательные дви­
У плода
жения занимают 3 0 — 70% всего
времени. Различают 2 типа ды ха­
32 -4 5
7 ,2 4 — 7 ,3
3 9 -5 1
7 , 1 3 — 7 ,2
тельных движений плода: 1) ко­
роткие, с высокой частотой (3 0 —
У в з р о с л о г о
100 в 1 мин) и неправильным
ритмом (они продолжаются дли­
О коло 40
О к о л о 7 ,4 0
тельное время) и 2) более силь­
О коло 4 6
О к о л о 7 ,3 5
ные и редкие, с частотой 1— 4 в
3'—275
65
1 мин, типа «вздохов», они наблюдаются реже, занимав
около 5% времени. Частота дыхательных движений обыч­
но увеличивается ночью и по утрам.
Дыхательные движения плода в основном обуслов­
лены активностью дыхательного центра продолговатого'
мозга. Они сопровождаются потоками импульсов по диа­
фрагмальным нервам и прекращаются после отделения
спинного мозга от головного.
Дыхательные движения имеют место при нормальном
газовом составе крови плода, но их частота увеличивается'
при гиперкапнии и ацидозе. Это влияние опосредовано
влиянием на центральные хеморецепторы, расположенные
у вентральной поверхности продолговатого мозга. Реф ­
лекторные реакции дыхания при раздражении перифери­
ческих (артериальных) хеморецепторов у плодов еще не
развиты.
Гипоксия плода вначале тоже м ож ет сопровождаться]
увеличением частоты дыхательных движений. Считают, что]
это явление обусловлено стимулирующим действием ги­
поксии на мозг (у взрослых такое влияние отсутствует). ‘
Е сть данные, что возбуждающее влияние гипоксии опосре-і
довано передними отделами мозга. При углублении ги-j
поксии происходит ослабление и затем прекращение ды-j
хательных движений вследствие ослабления окислитель-]
ных процессов в нервных клетках.
Сокращение инспираторных мышц плода сопровожда­
ется снижением давления в грудной полости. При частом
дахании оно невелико ( 2 — 7 см вод. с т .). При «вздохах»!
давление снижается сильно — на 2 5 — 50 см вод. c t j
Несмотря на это, засасывание (аспирация) амниотической
жидкости в легкие не происходит. В дыхательные п у т іЯ
могут проникать лишь очень небольшие ее к о л и ч еств а *
Объясняется это малым просветом (высоким сопротивле-Я
нием) гортани. При апноэ у плода в грудной полости на-Я
блюдается небольшое положительное давление
(1 — Я
3 см вод. ст.) за счет непрерывной секреции легочнойЯ
жидкости.
JI
Дыхательные движения плода необходимы для нор-Я
мального развития легких. После их выключения (п ер е-Я
резкой диафрагмальных нервов или спинного мозга )Н
развитие альвеол и увеличение массы легких зам ед л я етсяИ
Есть предположение, что периодическое снижение да вл е -Я
ния в грудной полости способствует кровообращ еникЯ
плода, усиливая венозный приток к сердцу. Однако значе-Я
ние этого явления экспериментами не доказано. В о з Я І
66
можно, что дыхательные движения плода представляют
своего рода тренировку дыхательной системы к ды­
ханию после рождения.
собой
Дыхание в периоде новорожденности
Легкие новорожденных. М асса легких у новорожденно­
го около 5 0 г (у взрослого — 1 к г ). Ацинусы недостаточно
дифференцированы. В процессе постнатального развития
образуются альвеолярные ходы с типичными альвеолами.
Количество альвеол у новорожденных (24 млн.) в 1 0 —
12 раз, а их диаметр — в 3 — 4 раза меньше, чем у взрос­
лых. Легкие до начала вентиляции заполнены жидкостью,
объем которой (в среднем 100 мл) близок к величине
функциональной остаточной емкости (Ф О Е ) через 2 сут
после рождения.
Первый вдох ребенка. Рождение вызывает резкие из­
менения состояния дыхательного центра, приводящие к
началу вентиляции. Первый вдох наступает, как правило,
через 1 5 — 7 0 с после рождения, обычно — после пережа­
тия пуповины, но иногда — до него, т. е. сразу после рож ­
дения.
Основным условием возникновения первого вдоха яв­
ляется наличие в крови гуморальных раздражителей ды­
хания. К ним относятся С 0 2, Н + и недостаток 0 2. В про­
цессе родов, и в особенности после перевязки пуповины,
напряжение С 0 2 и концентрация Н + возрастают, усилива­
ется гипоксия (состояние асфиксии). О значении гумо­
ральных стимулов в возникновении первого вдоха говорит
такой факт. Если у новорожденного ягненка посредством
перекрестного кровообращения поддерживать постоянный
газовый состав крови, свойственный дышащему новорож­
денному, после перевязки пуповины первый вдох не возни­
кает.
Однако вопрос о механизме гуморальной стимуляции
дыхания у новорожденных не прост. Во-первых, гумо­
ральные стимулы дыхания существуют и у плода. Вовторых, артериальные хеморецепторы ко времени рожде­
ния еще практически не влияют на дыхательный центр,
а У взрослых они — единственные структуры, возбуждаю­
щиеся под действием гипоксии. В-третьих, чувствитель­
ность центральных хеморецепторов к увеличению концент­
рации Н + и напряжению С 0 2 у новорожденных ниже, чем
У взрослых. Таким образом, сами по себе гиперкапния,
аЦИдоз и гипоксия не объясняют наступления первого вдоз**
67
I
I
I
!
I
I
I
I
i
I
I
I
Рис. 16. П р и м е р ы сп и р о гр ам м (и з м е н е н и й о б ъ е м а л е г к и х ) во в р е м я
первого и п о сл е д ую щ и х вд ох о в после р о ж д е н и я д вух детей. В и д н о
и зм е н е н и е ч а с т о т ы и гл уб и н ы д ы х а н и я и п о явл ен и е Ф О Е
(о б ъ е м а
во зд ух а в л е г к и х в конце в ы д о х о в ). И з м е н е н и е о б ъ е м а л е г ки х у к а з а н о
в м и л л и л и тр ах . О т м е т к а врем ени — 1 с.
ха. Возможно, что у новорожденных, как и у плодов,
небольшие уровни гипоксии, в отличие от взрослых, могут
возбуждать дыхательный центр, действуя непосредственно
на мозговую ткань.
Вторым основным фактором, стимулирующим первый
вдох, является резкое усиление потока афферентных им­
пульсов от рецепторов кожи (холодовых и тактильных),
проприоцепторов, вестибулорецепторов, наступающее в
процессе родов и сразу после рождения. Эти импульсы
активируют ретикулярную формацию ствола мозга, кото­
рая повышает возбудимость нейронов дыхательного
центра.
Третьим фактором, способствующим возникновению
первого вдоха, является устранение источников торможе­
ния дыхательного центра. Так, раздражение жидкостью
рецепторов, расположенных в области ноздрей, сильно тор­
мозит дыхание («рефлекс ныряльщика»). Поэтому сразу
после появления из родовых путей головки плода акушеры
удаляют с личика слизь и околоплодные воды, а иногда
отсасывают жидкость из воздухоносных путей.
Таким образом, возникновение первого вдоха является
результатом одновременного действия ряда факторов, от­
носительное значение которых полностью еще не выяснено.
Первый вдох новорожденного характеризуется силь­
ным инспираторным возбуждением мышц вдоха, прежде
всего диафрагмы. В 85% случаев первый вдох более глу­
бокий, чем последующие, дыхательный цикл — более дли­
тельный (рис. 16 ). При первом вдохе происходит силь­
ное снижение внутриплеврального давления (на 2 0 —
80 см вод. ст., при последующих вдохах — лишь на
5 см. вод. ст.) Большое падение давления во время
первого вдоха необходимо для: 1) преодоления сил
68
трения между жидкостью, находящейся в воздухонос­
ных путях и их стенкой, и 2) преодоление силы по­
верхностного натяжения альвеол на границе жидкость—
воздух после попадания в них воздуха. Обычно уже при
небольшом снижении давления по мере развития вдоха
начинается увеличение объема легких. Но иногда расши­
рение легких начинается лишь при падении давления на
3 0 — 80 см вод. ст. («давление раскрытия»). У части детей
первый вдох бывает слабым (снижение давления в плев­
ральной полости всего на 3 — 10 см вод. с т .). В этих слу­
чаях аэрация легких начинается во время второго более
сильного вдоха (в редких случаях дыхание начинается
с активного вы доха).
Длительность первого вдоха 0 ,1 — 0,4 с. Объем вдыхае­
мого воздуха обычно 2 0 — 80 мл. Особенностью первого
дыхательного цикла является большая длительность выдо­
ха (в среднем 3,8 с ) . Первый выдох, как правило, явля­
ется активным: он сопровождается сокращением экспира­
торных мышц. Внутриплевральное давление при первом
выдохе становится положительным, достигая в среднем
35 см вод. ст. (от 0 до 70 см вод. с т .). Выдох происходит
на фоне суженной голосовой щели и сопровождается
криком. При первом выдохе ребенок выдыхает в среднем
24 мл (от 16 до 30 м л ). Меньший объем выдыхаемого
воздуха по сравнению с вдыхаемым обеспечивает начало
образования ФОЕ.
Аэрация легких. После первого выдоха в легких ребен­
ка остается от 4 до 50 мл (иногда до 80 мл) воздуха
(см. рис. 16 ). Далее Ф О Е увеличивается от вдоха к вдо­
ху. За первые 10— 20 мин она достигает примерно 75 мл.
Аэрация легких обычно заканчивается ко 2 — 4-му дню
после рождения. В этом возрасте Ф О Е составляет около
100 мл.
Образование Ф О Е сопровождается удалением из аль­
веол жидкости (рис. 1 7 ). Часть ее выдавливается во время
родов при прохождении плода по родовым путям (когда
лнутригрудное давление может увеличиться до 74—
95 см вод. с т .). У детей, извлеченных путем кесарева
сечения, в легких больше жидкости, чем у родившихся
естественным путем, поэтому для аэрации легких у них
требуется больше времени. Во время первого вдоха жид­
кость из воздухоносных путей поступает в альвеолы.
асть легочной жидкости удаляется при первых выдохах
Через верхние дыхательные пути.
Начало вентиляции легких сопряжено с началом функ69
1
Р и с . 17. С х е м а аэр ац и и л е г ки х во вр е м я первого вдоха.
1 — начало первого вдоха, видна граница воздуха и жидкости в трахее; 2
конец первого вдоха, жид кость находится в части альвеол. Ш триховка
точки — легочная жидкость.
ционирования малого круга кровообращения. Кровоток
через легочные капилляры резко усиливается. Легочная
жидкость всасывается из легких в кровеносное русло.
Основной причиной всасывания является большее онкотическое давление в крови, чем в легочной жидкости.
Часть жидкости из легких всасывается в лимфу.
Спокойные вдохи у новорожденных перемежаются глу­
бокими вздохами. Они способствуют аэрации легких и
равномерному распределению воздуха в них, препятствую1
образованию ателектазов. Аэрации легких способствует
также увеличение сопротивления воздухоносных путей во!
время выдоха вследствие сужения голосовой щели, осо­
бенно при крике. Увеличение сопротивления препятствует
выходу воздуха из легких и спадению альвеол. После
крика Ф О Е у новорожденных увеличивается.
Внешнее дыхание новорожденных. Грудную клетку
новорожденного сравнивают по форме с конусом. Ребра
расположены под большим углом к позвоночнику (с мень-1
шим наклоном), чем у взрослых (рис. 1 8 ), поэтому сокра-!
щения межреберных мышц менее эффективно изменяют
объем грудной полости. Спокойное дыхание у новорож­
денных является диафрагмальным. Но при крике
одышке инспираторные межреберные мышцы участвуют в
увеличении объема грудной полости. Новорожденные всег-j
да дышат носом.
Малые размеры тела новорожденных во многом опреі
деляют свойства аппарата внешнего дыхания. Малая аб*
солютная величина ФОЕ (около 100 мл) требует достаточ4
но высокой частоты дыхания и небольшой величины дыха-]
тельного объема, иначе состав альвеолярного воздуха
сильно изменялся бы в течение дыхательного цикла,
;
70
1
Р и с. 18. П о л о ж е н и е ребер (с х е м а ) у но во р о ж д е н н о го р еб енка
в з р о с л о г о ч е л о ве ка ( 2 ) . М а с ш т а б ы р азм ер о в не со б лю д ен ы .
(1 )
и у
Действительно, частота дыхания у новорожденных вели­
ка — 3 0 — 7 0 в 1 мин, в среднем около 40 в 1 мин
(у взр о сл ы х — 1 2 — 18 в 1 мин). Дыхательный объем у
новорожденных в среднем около 17 мл (от 10 до 2 5 м л),
у взр о сл ы х — 4 0 0 — 5 0 0 мл. Приведенные величины пока­
зывают, что новорожденным свойственны сильные вариа­
ции глубины и частоты дыхания. Выдохи у них имеют
разную продолжительность. Спокойные выдохи в основном
пассивны.
Объем мертвого пространства у новорожденных (4 —
6 мл), как и у взрослых, составляет 2 5 — 30% дыхатель­
ного объема. Соответственно за 1 дыхание обменивается
6— 19 мл альвеолярного воздуха. Коэффициент вентиля­
ции легких (часть объема альвеолярного воздуха, вен­
тилируемого за 1 дыхательный цикл) и у новорожденных,
и у взрослых составляет 10— 1 4 % . Этим обеспечиваются
малые изменения состава альвеолярного воздуха по ходу
дыхательного цикла.
Воздухоносные пути у новорожденных узкие, их аэро­
динамическое сопротивление приблизительно в 8 раз вы­
ше, чем у взрослых. Легким в этом возрасте свойственна
низкая растяжимость. Зато растяжимость (податливость)
стенок грудной полости высока, она в 2 — 4 раза выше, чем
У легких (у взрослых растяжимость легких и стенок груд­
ной полости приблизительно равна). Поэтому стенки груд­
ной полости сильнее втягиваются отрицательным давлением в плевральной полости, чем у взрослых.
Сочетание высокой растяжимости стенок грудной по­
лости и низкой растяжимости легких является причиной
низкой величины эластической тяги легких при выдохе,
71
что определяет значительно меньшее отрицательное дав­
ление в плевральной полости у новорожденных (0 ,2 —
0,9 см вод. с т .), чем у взрослых (около 2 см вод. с т .). З а­
то снижение давления в плевральной полости при вдохе
у новорожденных имеет большую величину (5 см вод. с т .),
чем у взрослых (2 — 3 см вод. с т .) .
Для обеспечения возросшего уровня окислительных
процессов новорожденным необходима интенсивная вен­
тиляция легких. Минутный объем дыхания (М О Д) у детей
в возрасте 1 — 14 сут составляет 5 0 0 — 900 м л-м ин-1
(у взрослых в покое — 6 — 9 л- м и н "'). Величина альвео­
лярной вентиляции у новорожденных — 4 0 0 — 500 м л Х j
X мин-1 (у взрослых — 5 — 6 л - м и н "1) . Однако МОД и аль-*
веолярная вентиляция у новорожденных, приходящиеся на
единицу массы тела, в 2 — 3 раза больше, чем у взрослых.;
Жизненную емкость легких (Ж Е Л ) у новорожденных
оценивают по объему воздуха, выдыхаемого при крике.
Ж ЕЛ крика составляет у новорожденных 120— 150 мл
(3 4 — 43 м л -к г- 1 ). Ж Е Л у взрослых — 3000— 5000 мл]
(4 0 — 67 м л - к г " 1). Резервный объем вдоха у новорожден-]
ных составляет около 5 4 % Ж Е Л (у взрослых — 6 6 % ) ,
резервный объем выдоха — 3 4 % (у взрослых — 2 3 % ) .
Таким образом, для новорожденных характерен относи­
тельно небольшой резервный объем вдоха и относительно]
большой резервный объем выдоха (см. рис. 2 0 ). Способ-]
ность увеличивать вентиляцию легких у новорожденных!
относительно невелика. При крике она превышает венти-|
ляцию в покое лишь в 5 раз. У взрослых максимальная]
вентиляция может превышать вентиляцию покоя в 25 р а за
Транспорт газов кровью. В первые 2 — 4 сут после рож-|
дения в связи с прогрессирующей аэрацией легких про-|
исходит увеличение их диффузионной поверхности, что]
ведет к повышению Р о 2 и снижению Р с о 2 в артериальной!
крови. Вследствие относительно высокой альвеолярной]
вентиляции в альвеолярном воздухе новорожденных со-|
держится больше Ог ( 1 7 % ) , чем у взрослых ( 1 4 % ) , и|
меньше С 0 2 (3 ,2 % , у взрослых — 6 % ) . Соответственно!
у новорожденных парциальное давление Ог в альвеоляр-1
ном воздухе ( P aoJ относительно велико — около 120 мм|
рт. ст., а парциальное давление СО ( Р а с о 2) — 23 мм рт. c t J
что почти вдвое ниже, чем у взрослых.
При прохождении крови по малому кругу кровообра-1
щения у новорожденных не происходит выравнивания на-а
пряжений Ог и С 0 2 в альвеолярном воздухе и артериаль-1
ной крови. Альвеолоартериальные разности давлений Ог и]
72
С 0 2 по сравнению со взрослыми велики, они составляют
около 30 и 13 мм рт. ст. соответственно. Это объясняется
в основном низким отношением вентиляции к перфузии
(кровотоку через малый круг кровообращения). И венти­
л я ц и я , и перфузия относительно (на 1 кг массы тела) вы­
ше, чем у взрослых, но кровоток через легкие превосходит
в е н т и л я ц и ю , и отношение вентиляции к перфузии (крово­
току через малый круг кровообращения) у новорожденных
с о с т а в л я е т лишь около 0,65 (у взрослых — 0 ,8 ). К тому
же
в е н т и л я ц и я легких у новорожденных неравномерна
в с л е д с т в и е низкой вентиляции части альвеол. В связи с
этим Ро2 после прохождения крови через капилляры ма­
лого
круга
кровообращения
остается
ниже
(7 0 —
90 мм рт. с т .), а Р с о 2 — выше (3 5 мм рт. с т .), чем Р а о 2 и
Р а с о 2. Часть крови как бы не артериализуется (так назы­
ваемое шунтирование крови справа — налево).
Таким образом, для новорожденных по сравнению со
взрослыми характерны относительно высокая альвеоляр­
ная вентиляция, низкое отношение вентиляции к перфу­
зии, небольшие гипоксемия и гипокапния.
Сразу после начала вентиляции легких вследствие уве­
личения Ро, в артериальной крови растет насыщение крови
кислородом (So2) . Перед первым вдохом в крови ребенка
содержится 4 0 — 80% оксигемоглобина. В конце первого
часа внеутробной жизни — около 9 0 % (табл. 13 ). В даль­
нейшем количество оксигемоглобина постепенно увеличи­
вается. Насыщению крови кислородом способствует то,
что кривая диссоциации оксигемоглобина у новорожден­
ного смещена влево и з-за наличия в крови H bF (около
7 0 % ) и относительно низкого содержания 2,3-дифосфо­
глицерата.
Снабжению тканей кислородом у детей сразу после
рождения способствует большая кислородная емкость кро­
ви
(К.ЕК) — 2 1 0 — 260
мл
О г-л~
(у
взрослых —
Т а б л и ц а
13. И з м е н е н и я п о к а за те л е й га зо во го со става
11 pH ар те р и ал ьн о й кр о ви в периоде н о в о р о ж д е н н о е ™
В о зр а ст
П еред первы м
вдохом
1 ч
1 су т
7 »
® 3 Рослы е
Р о 2, мм рт. ст. Р С 02» мм Рт* ст
20 — 50
70
68— 88
67— 90
ок. 100
28— 45
38
35
35
40
p H , ед.
S o 2, %
7,24— 7,34
7,22
7,30
7,42
7,40
40— 80
ок. 90
64— 92
87— 97
94— 96
73
190 мл О г*л- 1 ) из-за высокого содержания гемоглобина в
крови. К 2 — 3 нед из-за снижения количества гемоглобина
К Е К уменьшается (в среднем до 144 мл О г-л ~ ‘).
Поглощение кислорода тканями у ребенка в первые
минуты после рождения высокое (10 мл •кг- 1•мин- ) —
идет компенсация кислородного долга, возникающего в
процессе родов и после перевязки пуповины. Через 30—
60 мин после рождения потребление кислорода снижается
и составляет у новорожденных 5 — 6 м л -к г -1 "мин-1
(у взрослых — 4 мл •кг- 1 •мин- 1).
В течение первых 15 мин внеутробной жизни ребенка,
несмотря на уменьшение Р с о г, наблюдается усиление ме­
таболического ацидоза, pH артериальной крови снижается
до 7,22. Метаболический ацидоз сохраняется в течение
первых часов после рождения. Он является физиологи­
чески целесообразным, так как снижение pH крови стиму­
лирует деятельность дыхательного центра. В дальнейшем
происходит компенсация метаболического ацидоза. Через
2 — 3 сут после рождения pH увеличивается до 7,36, через
7 сут — до 7,42. pH крови остается высоким в течение
всего детства.
Таким образом, для новорожденных характерна мень­
шая, чем у взрослых, степень насыщения гемоглобина
кислородом, большая кислородная емкость крови (с по­
следующим ее снижением), большее потребление кислоро­
да на единицу массы, снижение pH. крови сразу после
рождения (усиление метаболического ацидоза) с после­
дующей компенсацией этого состояния.
Регуляция дыхания у новорожденных. Основные ме­
ханизмы, определяющие периодические сокращения ды­
хательных мышц, находятся в продолговатом мозге. У но­
ворожденных, как и у взрослых, в нем содержатся инспираторные и экспираторные нейроны. Дыхание ново­
рожденных животных сохраняется после поперечной
перерезки среднего мозга и прекращается после отделе­
ния продолговатого мозга от спинного.
Как и у взрослых, для дыхания новорожденных харак­
терно постепенное усиление возбуждения и сокращения
диафрагмы во время вдоха и резкое их ослабление в
начале выдоха. Согласно модели дыхательного центра
Брэдли и Эйлера, для формирования такой формы (рисун­
ка) дыхания необходима совместная деятельность нейро­
нов, образующих генератор инспираторного возбуждения
и механизм выключения вдоха. Следовательно, эти ме­
ханизмы дыхательного центра активны у новорожденных*.
функция бульбарного отдела дыхательного центра и
спинномозговых центров, дыхательных мышц рано раз­
вивается в онтогенезе. Дыхание, обеспечивающее газооб­
мен, возможно и у недоношенных детей начиная с 6 —
7 мес внутриутробного развития.
Дыхательная периодика у новорожденных нерегуляр­
на, серии частых дыханий чередуются с более редкими.
Относительно часто ( 1 — 2,5 раза в 1 мин) возникают
глубокие вздохи. Могут наступать задержки дыхания на
выдохе (апноэ) длительность до 3 и более секунд. М ожет
наблюдаться, особенно у недоношенных, дыхание типа
Чейна — Стокса. Эти нарушения ритма особенно характер­
ны для периодов «быстрого» сна, во время которого отме­
чаются и парадоксальные движения грудной клетки (втя­
гивание верхних ребер во время вдоха).
Увеличение концентрации СОг во вдыхаемом воздухе
вызывает у новорожденных повышение вентиляции легких,
которое, однако, выражено слабее, чем у взрослых. Это
говорит об относительно низкой реактивности дыхания
на СО 2. Основную роль в развитии гиперпноэ играют
центральные хеморецепторы, после выключения перифери­
ческих (артериальных) хеморецепторов реактивность на
СОг сохраняется.
Невысокая, но нормальная для новорожденных реак­
тивность дыхания на С О 2 имеет важное значение. У де­
тей со сниженной реактивностью наблюдаются длитель­
ные периоды апноэ, особенно во время сна. Это отклоне­
ние от нормы может быть причиной так называемой вне­
запной смерти детей.
Как и у взрослых, реакция на гипоксию у новорожден­
ных двухфазная: увеличение вентиляции легких сменяет­
ся ее уменьшением и далее остановкой дыхания, но усиле­
ние дыхания у новорожденных относительно невелико и
нестойко. Д аж е при умеренной гипоксии оно продолжает­
ся лишь 3 — 5 мин, сменяясь депрессией. Таким образом,
защитная реакция новорожденных на гипоксию развита
слабо. Остановке дыхания предшествует смена обычного
Дыхания (эйпноэ) на судорожное (гаспинг).
М е х а н и з м р а з в и т и я ги п е р п н о э при ги п о к си и у н о во р о ж д е н н ы х
не ясен. У н о во р о ж д е н н ы х ж и в о т н ы х ка р о ти д н ы е х ем о р е ц е п то р ы в о з­
б у ж д аю т ся при ги п о кси и с р а з у после р о ж д е н и я , х о т я и сл аб ее, че м
У взр о сл ы х , но и зм е н е н и я д ы х а н и я при р а зд р а ж е н и и п е р и ф е р и ч е ск и х
хеМ орецепторов или о т с у т с т в у ю т , или сл а б ы . Г и п е р п н о э при ги п о к си и
У н о во р о ж д е н н ы х о б ус л о вл ен о или р а з д р а ж е н и е м п е р и ф е р и ч е ск и х хеморрцспторов, или п р я м ы м д ей стви ем н е д о с та тка ки слор о д а на м озг,
или обо им и м е х ан и зм ам и .
75
Явление асфиксии (сочетание гипоксии и гиперкапнии) у новорожденных очень опасно, прежде всего из-за
гипоксии мозга.
Вместе с тем организм новорожденных детей способен
переносить такие глубокие степени гипоксии, которые для
взрослых являются смертельными. Устойчивость к гипок­
сии нервных клеток (их способность к восстановлению
функций) у новорожденных выше, чем у взрослых.
В регуляции периодической деятельности дыхательного
центра у новорожденных важную роль играют рефлексы
Геринга и Брейера. Торможение вдохов при увеличении
объема легких и их усиление при спадении легких наблю­
даются еще у плодов. Относительное большое и быстрое'
увеличение объема легких вызывает глубокий вздох. Реф ­
лексы на изменения объема легких особенно сильно вы­
ражены сразу после рождения. Их интенсивность умень­
шается уже в течение 1-й недели после него.
Многие данные о развитии в онтогенезе рецепторов
легких и их значении получены на животных. Но на их
основании можно судить о функции таких ж е рецепторов
у детей. У новорожденных котят количество активн ы х!
рецепторов растяжения легких приблизительно в 10 раз
меньше, а частота их разрядов ниже, чем у взрослых.
Несмотря на это, выключение рефлексов Геринга и Брей- j
ера перерезкой блуждающих нервов вызывает у них б о -!
лее сильные изменения дыхания, что говорит о высокой
реактивности дыхательного центра новорожденных на им- j
пульсы рецепторов растяжения. Особенно сильно увеличи-1
вается длительность выдохов, дыхание становится на- j
столько редким, что животные погибают от асфиксии.
Таким образом, импульсы от рецепторов растяжения не-]
обходимы для сохранения адекватной вентиляции легких]
у новорожденных, так как у них недостаточно развит!
механизм дыхательного центра, обеспечивающий смену
вдоха выдохом.
У новорожденных животных активны и ирритантные!
(быстроадаптирующиеся) рецепторы легких, хотя их ко-]
личество невелико. Вероятно, они имеют основное зна­
чение в ускорении наступления следующего вдоха. Их]
импульсами обусловливаются такж е периодические глубо-1
кие вздохи.
Функция J -рецепторов (ноцицепторов) легких у живот-1
ных в первые дни после рождения не обнаруживается.!
Их способность реагировать на раздражители появляется!
позже.
76
Относительно большее значение импульсов от механолегких у новорожденных животных обусловле­
но незрелостью пневмотаксического и апнейстического
центров моста мозга. У взрослых животных после ком­
бинации перерезки блуждающих нервов и разрушения
пневмотаксического центра вдохи становятся необычно
продолжительными (апнейзисы). У новорожденных ж и­
вотных апнейзисов не бывает. Значение пневмотаксиче­
ского и апнейстического центров увеличивается с воз­
растом.
У новорожденных функционируют проприоцептивные
рефлексы на растяжение межреберных мышц. Они обес­
печивают усиление сокращения этих мышц при увеличе­
нии сопротивления дыханию (например, при сужении
воздухоносных путей).
Деятельность дыхательного центра у новорожденных
точно координируется с активностью центров сосания
и глотания. Во время кормления частота дыхания обычно
соответствует частоте сосательных движений, причем
центр сосания обычно навязывает дыхательному центру
свою более высокую частоту возбуждения. Во время гло­
тания дыхательные пути перекрываются (приблизительно
на 1 с) и отделяются от глотки мягким небом и надгор­
танником, голосовые связки смыкаются.
п ецеп торов
Возрастные изменения дыхания
Развитие легких. От рождения до 7 — 8 лет в легких
идут 2 основных процесса: дифференцировка бронхиаль­
ного дерева и увеличение количества альвеол. Путем вет­
вления бронхиол происходит развитие альвеолярных ходов
и формирование типичных ацинусов. После рождения ко­
личество альвеол увеличивается в 10— 12 раз (до 30 0 —
400 млн), особенно интенсивно в первые 3 года.
Но рост легких продолжается и в дальнейшем, особен­
но в подростковом возрасте. М асса легких у новорожден­
ных около 50 г, в 12 лет — 500 г, у взрослых — около 1 кг.
Увеличивается диаметр альвеол (с 7 до 12 лет прибли­
зительно вдвое, ко взрослому состоянию — втрое — до
200— 300 м км ). Таким образом, до 7 — 8 лет происходит
Увеличение количества альвеол, а затем — увеличение их
°бъема. Общая поверхность альвеол после рождения уве­
личивается приблизительно в 20 раз. Параллельно с уве­
личением альвеолярной поверхности увеличивается ко­
личество капилляров малого круга кровообращения.
77
Диффузионная способность легких (количество диф­
фундирующего газа на единицу разности парциальных
давлений) у детей, естественно, ниже, чем у взрослых.
Увеличение диффузионной способности обусловлено уве­
личением поверхности легочной мембраны, но скорость
диффузии газов через единицу поверхности легочной
мембраны изменяется с возрастом мало (З т -4 мл- мин~‘ Х
X м“Ъ .
Вентиляция легких. Величина вентиляции легких оп­
ределяется частотой и глубиной дыхания. Минутная вен­
тиляция легких (VL) или минутный объем дыхания (М О Д)
в покое увеличивается с возрастом почти в 10 раз (табл. 14).
Наиболее интенсивный рост МОД происходит на 1-м году
после рождения. В дальнейшем МОД увеличивается бо­
лее постепенно, особенно медленно с 7 — 8 до 10— 11 леті
(рис. 19, А ). В периоде полового созревания рост М ОД;
вновь ускоряется. В 14— 18 лет МОД может быть немного]
выше, чем у взрослых.
Для детей характерны высокий уровень вентиляции!
легких, приходящийся на единицу массы тела (относи­
тельный М О Д ). С возрастом относительный МОД умень-1
шается (см. табл. 14), так как масса тела увеличивается!
сильнее (приблизительно в 20 р а з), чем МОД. У меньш е-!
ние интенсивности вентиляции легких происходит медлен-1
но до 5 — 6 лет (см. рис. 21, Б ) , а затем значительно;
ускоряется до 11 — 12 лет. В периоде полового созревания]
снижение относительного МОД вновь замедляется, про-1
Т а б л и ц а 14. Возрастные изменения минутной вентиляции легких
(М О Д ), массы тела, относительного МОД, частоты дыхания (Ч Д )
и дыхательного объема (Д О )
Во зр аст
Н о во р о ж д е н н ы е
1 год
5 лет
8
»>
12 »
16 »
Взрослые
78
мод,
л • мин”
720
2000
3900
5350
6000
7700
7000
М а сса
тела,
кг
О тноси­
тельный
мод,
л X
Хм ин_1Х
X кг~‘
ЧД,
циклы X
X мин” 1
3,5
10,0
19,6
29,2
39,7
55,4
66,7
206
200
199
183
151
139
105
44
35
25
22
18
17
16
ДО,
мл
16
57
156
243
333
453
438
Р и с . 19. И з м е н е н и я м и н у тн о го о б ъ е м а д ы х а н и я ( А ) , о тн о си те л ь н о го
М О Д ( Б ) , ч а с т о т ы д ы х а н и я ( В ) и д ы х а т е л ь н о го о б ъ е м а ( Г ) при сп о ­
ко йн ом д ы х ан и и с в о зр а с то м у детей.
По оси абсцисс — возраст, годы. Справа — величины у взрослых (в з р ).
должаясь приблизительно до 20 лет, после чего происхо­
дит его стабилизация.
Частота дыхания. Частота дыхания с возрастом умень­
шается, особенно сильно — в течение 1-го года после рож ­
дения (см. рис. 19, В ; табл. 14). В дальнейшем частота
дыхания снижается все более постепенно до 18— 20 лет.
Дыхательные циклы удлиняются за счет как фазы вдоха,
так и выдоха. Для детей первых лет характерна нерегу­
лярность дыхательного ритма. С возрастом ритм дыхания
становится все более стабильным. Но и в подростковом
возрасте ритм дыхания менее устойчив, чем у взрослых.
У детей длительности вдоха и выдоха близки (у взрослых
выдох продолжительнее вдоха). Увеличение длительности
выдоха относительно вдоха у части людей происходит в
подростковом возрасте, у части — позднее.
Глубина дыхания. Показателем глубины дыхания яв­
ляется дыхательный объем (ДО или У т). Дыхательный
объем увеличивается приблизительно в линейной зависи­
мости от возраста (см. рис. 19, Г ; табл. 1 4 ). Величины
дыхательного объема, приходящиеся на 1 кг массы тела,
с возрастом изменяются мало. Таким образом, уменьше­
ние относительного МОД обусловлено в основном умень­
шением частоты дыхания.
. Альвеолярная вентиляция. Альвеолярная вентиляция
<VA) меньше вентиляции легких на величину вентиляции
мертвого пространства. Объем мертвого пространства с
79
0.2
Ж
Р и с . 20. И з м е н е н и я с в о зр а с то м общ ей е м к о с ти л е г ки х и ее ко м по нентой
По осям ординат — объем, л. Внизу — возраст, годы. О Е Л — общая, Ж Е Л —1|
жизненная, Ф Е Л — ф ункциональная, Ф О Е — ф ункциональная остаточная ем-|
кость легких. Д О — дыхательный объем. Р О вд и Р О ВЬ1Д— резервные объемы ]
вдоха и выдоха. ОО — остаточный объем. Н а вставке — схема спирограммы/
О Е Л у новорожденных показана дважды в разных масштабах.
возрастом увеличивается (у новорожденных — 4 — 5 мл,
у взрослых — 150— 170 м л ), но отношение объема мерт­
вого пространства к дыхательному объему изменяется
мало. В связи с этим альвеолярная вентиляция у детей,
как и у взрослых, на 2 5 — 3 0 % меньше МОД. Поскольку^
относительный МОД у детей велик, для них (особенно
до 5 — 6 лет) характерна и относительно высокая интен­
сивность вентиляции альвеолярного пространства.
Общая и жизненная емкость легких. Общая емкость
легких (О ЕЛ ) и все ее компоненты сильно увеличиваются
с возрастом (рис. 2 0 ). По сравнению с новорожденны»
ОЕЛ увеличивается ко взрослому состоянию в 36 раз I
(м асса тела — в 20 р а з), жизненная емкость легких;
(Ж Е Л ) — в 45 раз.
Остаточный объем (ОО) сильно увеличивается в пер­
вые месяцы и годы после рождения (от 40 мл у новорож­
денных до 480 мл в 6 л е т ). В дальнейшем ОО увеличивает- j
ся медленнее.
80
мвл
Несмотря на увеличение
л-мин'1
O EJI, соотношение ее отдель­
ных компонентов до 6 — 7 лет
изменяется мало: остаточный
объем (О О ), резервные объ­
емы выдоха (РОвыд) и вдоха
(Р 0„д) близки между собой
(см. рис. 2 0 ).
Особое значение имеет
увеличение с возрастом функ­
циональной остаточной ем­
кости (Ф О Е) — суммы 0 0 и
РО„ь,д, т. е. количества аль­
веолярного воздуха в конце
спокойного выдоха. Во время
Рис. 21. И з м е н е н и я с в о зр ас то м
м а к с и м а л ь н о й ве н ти л яц и и л е г ки х
вдоха к Ф О Е добавляется
(М В Л ).
альвеолярная часть дыхатель­
По
оси абсцисс — возраст, годы; по
ного объема. Объем альвео­
оси о р д и н ат— М В Л , л • м и н " '1.
лярного воздуха в конце вдо­
ха называется функциональ­
ной емкостью легких (Ф Е Л ). Альвеолярный воздух, составляющий ФОЕ и Ф ЕЛ , — внутренняя газовая среда
организма, имеющая важное значение: Ф О Е содержит запас
кислорода, от Рлсо2 зависит напряжение СОг в артериальной
крови, ФОЕ сглаживает изменения состава альвеолярного
воздуха при вдохе и выдохе, альвеолярный воздух
насыщен водяными парами, что исключает высыхание
стенок альвеол, этот воздух имеет температуру тела. Отно­
шение альвеолярной части ДО к Ф О Е (коэффициент
вентиляции) при спокойном дыхании довольно устойчиво
сохраняется по мере роста детей (1 3 — 17% Ф О Е ).
Ж ЕЛ особенно интенсивно увеличивается после 9 —
Ю лет. У детей 7 — 11 лет еще сохраняется конусообраз­
ная форма грудной клетки с относительно малым накло­
ном ребер. У подростков грудная клетка приобретает
сходство с цилиндром, увеличивается наклон ребер (см.
Рис. 18), возрастает сила дыхательных мышц. Эти факто­
ры обеспечивают увеличение резервного объема вдоха и
выдоха (см. рис. 2 0 ). Особенно интенсивно увеличивает^ РО .д. Он становится самым большим в составе ОЕЛ и
-ЖЕЛ. Увеличение Р О вд отражает возмож ность увеличения
1лУбины дыхания при гиперпноэ, в частности при фи­
зических нагрузках.
Поэтому в возрасте 10— 13 лет происходит быстрое
Сличение максимальной вентиляции легких (М ВЛ ) при
произвольном максимальном усилении дыхания (рис. 2 1 ),
Вновь увеличение МВЛ ускоряется уж е в юношеском
возрасте. В периоде первого детства МВЛ лишь в 10 раз
превышает МОВ в покое, в подростковом возрасте — в
13 раз, у взрослых — в 2 0 — 25 раз.
Величина Ж Е Л у детей одного возраста зависит от
роста, конституции, физической тренированности. В пубер*
татном периоде у мальчиков Ж Е Л становится большей^
чем у девочек.
Особенности механики дыхательной системы. Периодам
ческие сокращения дыхательных мышц вызывают изменен
ния разностей давлений между плевральной полостью]
полостью легких и атмосферой, в результате чего воз-!
никают дыхательные движения, сопровождающиеся измеч
нениями объема грудной полости и находящихся в ней|
легких. Дыхательным движениям противодействуют ме­
ханические сопротивления 2 видов: эластические (упруі
гие) и неэластические (вязки е).
М е р о й э л а с т и ч е с к о г о с о п р о т и в л е н и я я в л я е т с я э л а с т а н с ( Е ) . О н ра­
вен и з м е н е н и ю д а вл е н и я в п о л о с ти с у п р у г и м и с т е н к а м и при измене»
н и и ее о б ъ е м а н а еди ницу: Е = Д Р /AV. Н о о б ы ч н о э л а с т и ч е с к и е свойств
ва д ы х а т е л ь н о й с и с т е м ы и л е г к и х в ы р а ж а ю т о б р атн о й в е л и чи н о й
к о т о р а я н а з ы в а е т с я р а с т я ж и м о с т ь ю : С = Д У / Д Р . Н а п р и м е р , если о б ъ ев
л е г к и х у в е л и ч и л с я на 100 м л, а д авле н и е в н и х — на 1 с м вод. ст.
р а с т я ж и м о с т ь л е г ки х С = 100 м л • см вод. с т .-1
У новорожденных растяжимость легких мала (3 —і
5 мл •см вод. ст.- 1 ) . Она увеличивается с возрастом т
200 мл •см вод. ст.-1 у взрослых. Растяж им ость легки^
тем выше, чем больше рост, Ф О Е и Ж Е Л . До 7 — 8 ле1#
увеличение растяжимости обусловлено главным образоі
увеличением количества альвеол (при данном увеличениі
объема легких объем отдельных альвеол изменяется вс(Ц
меньш е); позж е — увеличением размеров альвеол (чеі
больше радиус альвеол, — тем меньше сила поверхности^
го натяжения). Кроме того, с возрастом в стенках аль
веол увеличивается содержание эластических волокон оя
носительно коллагеновых (последние обладают больше
упругостью).
Растяжимость стенок грудной полости с возрастоі
наоборот, снижается. К ак уже говорилось, у новорождеі
ных растяжимость стенок грудной полости выше, чез
легких. Вследствие отмеченных изменений растяж имое
легких и стенок грудной полости в подростковом возрас'
почти уравниваются. Этим объясняется постепенное уг
82
/
отрицательности давления в плевральной полости
спокойного выдоха.
Неэластические сопротивления определяют собой за ­
траты энергии на преодоление сил трения. К ним отно­
сятся аэродинамическое сопротивление воздухоносных пу­
тей (большая часть, 6 0 — 7 0 % ) и тканевое сопротивле­
ние, обусловленное вязкими свойствами легких. С возрас­
том неэластические сопротивления уменьшаются. Выше
всего они у новорожденных — около 30 см вод. ст. •л - 1 •с
(у взрослых — 3— 5 см вод. с т . - л -1 - с ) . Это уменьшение
в основном является следствием увеличения просвета воз­
духоносных путей: аэродинамическое сопротивление у но­
ворожденных — около 20 см вод. ст. •л _| •с, к 4 — 5 годам
оно снижается вдвое, к 14— 15 годам — до 3 см вод. ст.*
•л -1 •с (у взрослых — 2 — 3 см вод. ст. - л -1 •с ) .
Снижение аэродинамического сопротивления имеет
большое значение: в связи с увеличением глубины дыхания
увеличивается скорость воздушных потоков (во время
вдоха скорость тока воздуха у новорожденных — около
40, в 6 лет — 180, в 15 лет — 310, у взрослых — 370 м л Х
X с - 1 ). В результате снижения сопротивления воздухонос­
ных путей уменьшаются затраты энергии на преодоление
трения и колебания давления в полости легких в течение
дыхательного цикла.
Таким образом, для детей характерно высокое эласти­
ческое и неэластическое сопротивление дыханию. П оэто­
му дыхательные мышцы (в основном инспираторные)
затрачивают на вентиляцию легких относительно много
энергии. Работа, затрачиваемая на вентиляцию легких
1 л воздуха, в 8 лет приблизительно в 2,5 раза больше, чем
У взрослых. С возрастом, особенно в пубертатном периоде,
затраты энергии на вентиляцию легких 1 л воздуха умень­
шаются.
Газообмен в легких. Вследствие высокой интенсивности
вентиляции альвеолярного пространства альвеолярный
в°здух у детей по составу меньше отличается от атмос­
ферного воздуха, чем у взрослых. Парциальное давление
кислорода в альвеолярном воздухе ( Р аоЛ выше, а двуоки­
си углерода (Р асо,) ниже. С возрастом Р ао, снижается,
а А('ог растет (табл. 1 5 ).
Напряжение Ог в венозной крови, притекающей к легК“М (Руог) , у детей ниже (в 5 лет — около 35 мм рт. с т .),
Чем у взрослых (4 0 мм рт. с т .). Соответственно градиент
Делений, обеспечивающих диффузию Ог через легочную
е м б р а н у , у детей выше. Вследствие относительно высо-
личение
в конце
83
\
Т а б л и ц а 15. Возрастные изменения концентрации (Р Л)
и парциальное давление (Р А) кислорода и двуокиси углерода
в альвеолярном воздухе
С02
С2
Возраст
Новорож д енны е
1 год
5 лет
8 »
14 »
Взро слы е
Ғ ао 2, %
17,0
17,2
16,4
16,0
15,5
14,3
Р ао 2,
мм рт. ст.
Ғ АС02» %
Р АС02,
мм рт. СТ.
1
121
123
117
114
111
100
3,2
3,0
3,8
4,1
4,9
5,6
23
21
27
29
35
40
1
кого Р а о 2 напряжение О г в артериальной крови (1 0 5 — j
108 мм рт. ст.) у детей выше, чем у взрослых (100 мм]
рт. с т .).
Напряжение СОг в венозной крови (Pvco2) у детей!
также ниже, чем у взрослых. Относительно низкое Р асо,]
обеспечивает у них меньшее, чем у взрослых, напряжен
ние СОг в артериальной крови.
Отношение вентиляции к перфузии легких (VA/Q) у ден
тей в первые часы и дни после рождения, как уже отмече­
но, меньше единицы. Но в дальнейшем вентиляционноперфузионное отношение увеличивается, и у детей до 8 — j
10 лет превышает единицу (около 1,1). Это обусловлено]
высоким уровнем относительного МОД (М О Д -к г - 1 ) и
легочного кровотока (Q„„„ • кг- 1 ; см. табл. 1 0 ). Особен-J
ности вентиляции и перфузии легких в покое соответствуй
ют высокому уровню обмена веществ у детей. После 10 леті
Va/Q близко к единице, а к концу подросткового возраста
обычно становится меньше единицы (0 ,8 — 0 ,9 ).
Транспорт газов кровью. Через 3 5 — 40 сут после рож-і
дения подавляющее количество гемоглобина уже представ­
лено НЬА, поэтому кривые диссоциации оксигемоглоби­
на уже мало отличаются от кривых у взрослых.
Вследствие высокого парциального давления Ог в аль<
веолярном воздухе напряжение Ог в артериальной крови
( Р а о г)
и насыщение гемоглобина кислородом у детей|
начиная с грудного возраста выше, чем у взросла
(табл. 1 6 ). Кроме того, у детей на единицу массы телЦ
больше объемная скорость кровотока. Эти факторы спо
собствуют доставке кислорода тканям. Однако концентра­
ция гемоглобина в крови детей (за исключением 1-й не84
Т а б л и ц а 16. Возрастные изменения кислородной емкости
ови ( К Е К ) и насыщения гемоглобина кислородом
с ар те р и ал ьн о й кр о ви ( S a02)
Н оворож денн ы е
1 год
5 лет
8 »
14 »
В зр о сл ы е
дели после рождения) ниже, чем у взрослых. Соответст­
венно у них меньше кислородная емкость крови (К Е К ,
см. табл. 16) и, следовательно, количество Ог, переносимое
1 л крови. Так, у детей 5 лет артериальная кровь содержит
кислорода 163 мл •л- 1 , а у в зр о сл ы х — 190 м л * л _|. Это
обстоятельство снижает скорость транспорта Ог у детей.
В венозной крови содержание Ог ниже, чем у взрослых
(в 5 л е т — 105 м л - л - 1 , у в зр о сл ы х — 120 м л - л ~ ') , но
артериовенозная разница содержания кислорода у детей
тоже ниже (в нашем примере 163 — 1 0 5 = 5 8 м л - л - 1 ), чем
у взрослых ( 1 9 0 — 1 2 0 = 7 0 м л - л - 1 ) . Иначе говоря, ткани
у детей из каждого литра крови потребляют меньше Ог,
чем у взрослых.
В целом ткани детей надежно снабжаю тся Ог за счет
интенсивной вентиляции легких и большой скорости кро­
вотока, несмотря на невысокую К Е К . Низкое напряже­
ние двуокиси углерода в альвеолярном воздухе и арте­
риальной крови способствует диффузии СОг из тканей
в кровь и из крови в альвеолы.
Регуляция дыхания. На каждом возрастном этапе под­
держание газового гомеостазиса соответствует особеннос­
тям обмена веществ в покое и его изменениям при разных
Формах деятельности организма. После рождения продол­
жается развитие функций центральных и перифериче­
ских хеморецепторов и способности поддерживать напря­
жение СОг в артериальной крови ( Р асо2) в состоянии
"окон и умеренных физических нагрузках на относитель­
но постоянном уровне.
Особенностью регуляции дыхания у детей является
!,°ддержание высокой вентиляции легких, приходящейся
На 1 кг массы тела в покое. Высокий относительный МОД
существует у них при сравнительно низком напряжении
85
СОг и высоком напряжении Ог в артериальной крови.1
Причина этого еще не ясна. Возмож но, что причиной
высокой вентиляции легких у детей является высока*
возбудимость дыхательного центра. В этом случае даже
при относительно слабом раздражении хеморецепторов
вентиляция легких окаж ется высокой.
С возрастом увеличивается интенсивность вентиляцииі
легких в ответ на гиперкапнию, что говорит о повышении!
реактивности дыхания на СОг.
К 4-й неделе после рождения у детей развивается |
способность к устойчивому увеличению вентиляции лег-]
ких при гипоксии. Эта рефлекторная защитная реакция!
целиком обеспечивается импульсами от артериальных!
(в основном каротидных) хеморецепторов. Реактивность]
на гипоксию у детей ниже, чем у взрослых. Так, в воз­
расте 8 — 9 лет снижение концентрации Ог во вдыхаемо»
воздухе до 11 — 12% вызывает увеличение вентиляции]
легких на 3 8 % , а у взрослых — на 6 0 % .
При небольшом недостатке кислорода во вдыхаемом!
воздухе потребление Ог тканями мож ет сохраняться на]
нормальном уровне. При углублении гипоксии компенса-1
ция ее становится уже невозможной. У детей декомпенса-1
ция наступает при меньших степенях гипоксии, чем у
взрослых. Так, уменьшение потребления Ог тканями у]
детей 5 — 11 лет начинается при снижении Р а о , до 96 мм
рт. ст., а у взрослых — до 85 мм рт. ст. Особенно легко
декомпенсация при гипоксии развивается у подростков.]
С возрастом совершенствуется деятельность дыхатель-1
ного центра. Развиваю тся механизмы, обеспечивающие]
четкую смену дыхательных фаз — включения и выклю-1
чения вдоха, а также деятельность пневмотаксического]
центра. Постепенно формируется способность детей к про-]
извольной регуляции дыхания. С конца 1-го года дыхание]
участвует в речевой функции. Начиная с 2 лет педиатрам]
удается уговорить ребенка глубже дышать с целью выслу- j
шивания легких. В возрасте 4 лет по словесной инструк-]
ции вызывается как произвольная гипервентиляция, так и!
задержка дыхания. П оявляется возмож ность измерения!
Ж ЕЛ.
Особенно большое значение у детей имеет развитие]
способности к увеличению вентиляции легких при фи-1
зических нагрузках. Газообмен при этом обеспечивается]
одновременным увеличением как вентиляции легких, так]
и минутного объема крови. Важное значение имеет услов-]
норефлекторное, опережающее усиление функций си стем '
86
•іыхания и кровообращения до начала выполнения работы,
физическая активность ребенка способствует развитию ра­
б о ч е г о гиперпноэ. Для детей дошкольного возраста не­
обходимы подвижные игры, чередующиеся с отдыхом.
К возрасту 7 — 8 лет дети могут выполнять спортивные
упражнения с умеренной нагрузкой. При условии занятий
физической культурой и спортом к 1 2 — 14 годам повы­
шается выносливость к интенсивной, но непродолжительной
физической работе. Способность выполнять длительную
физическую работу без декомпенсации системы дыхания
при соответствующих тренировках появляется к 1 7 —
18 годам. Школьники должны быть подготовлены к вы­
полнению комплекса ГТО .
В периоде полового созревания в связи с быстрым
ростом могут наступать нарушения дыхания (в форме
одышки) даже при выполнении небольших физических
нагрузок. Такие дети жалуются на быструю утомляемость,
имеют низкую мышечную работоспособность, избегают
подвижных игр. Для них рекомендуется постепенное, но
систематическое увеличение занятий физкультурой под
контролем врача.
Глава 5
П И Щ ЕВА РЕН И Е И ПИ ТАН И Е
Общие закономерности развития процессов
пищеварения и питания в онтогенезе
Формирование системы пищеварения начинается на
3— 4-й неделе эмбрионального периода образованием пер­
вичной кишки. На 4 — 5-й неделе формируются ротовое и
клоачное отверстия, последнее затем разделяется на аналь­
ное и мочеполовое. К концу 2-го месяца выделяются пище­
вод, желудок и кишечник, в виде выростов появляются за ­
чатки поджелудочной ж елезы и печени. В дальнейшем фор­
мируется секреторный аппарат. В нем начинается образова­
ние секретов, содержащих ферменты и электролиты. Пище­
варительный канал начинает функционировать еще в перио­
де внутриутробного развития.
В онтогенезе последовательно происходит смена ти­
пов питания. На смену гистотрофного приходит г е м о т Р о ф н о е (через плаценту) и а м н и о т р о ф н о е пи­
тание. Новорожденные имеют л а к т о т р о ф н ы й тип
питания (грудным молоком). В первые дни и недели пос­
87
ле рождения пищеварительные ж елезы функционирую
еще слабо, поэтому полостное пищеварение недостаточн
интенсивно, гидролиз питательных веществ молока осу­
ществляется в основном посредством пристеночного пи­
щеварения. В этом возрасте относительно велика рол
аутолитического переваривания питательных веществ моло­
ка ферментами самого молока.
Система пищеварения в периоде лактотрофного пита­
ния продолжает совершенствоваться, что определяет воз­
можность прикорма ребенка — переход на с м е ш а н н о е
(лактотрофно -дефинитивное)
питание.
В дальнейшем дети переходят на д е ф и н и т и в н о е
питание, свойственное человеку во все последующие годы.
Дефинитивное питание обеспечивается собственным пи­
щеварением (полостным и пристеночным). Роль аутоли­
тического и симбионтного пищеварения становится очень
небольшой.
Происходит и развитие механизмов регуляции желу­
дочно-кишечного тракта. На ранних этапах онтогенеза
функционируют в основном локальные механизмы (реак­
ции на местное механическое и химическое раздражения).
У плода начинается формирование диффузной эндокринной
системы желудочно-кишечного тракта, которая посредст­
вом синтезируемых ею пептидов осуществляет эндокрин­
ную и паракринную регуляцию. Рефлекторные механизмы
регуляции секреторной и моторной функций желудочнокишечного тракта формируются в более поздние сроки
внутриутробного развития и своего совершенства достига­
ют уже после рождения.
Пищеварение в периоде внутриутробного развития
Гистотрофное и гемотрофное питание плода. До им­
плантации зародыша в стенку матки его питание происхо­
дит за счет запасов в цитоплазме яйцеклетки. Эмбрион пи­
тается секретами слизистой оболочки матки и материалом
желточного мешка. Такой тип питания называют г и стотрофным.
Со времени образования плаценты основную роль при­
обретает
гемотрофное
(трансплацентар­
н о е ) питание, обеспечиваемое транспортом питательных
веществ из крови матери к плоду через плаценту.
Плацентарная мембрана имеет неодинаковую прони­
цаемость для разных веществ. Из крови матери переходят
в кровь плода глюкоза, аминокислоты и дипептиды. Пла­
88
непроницаема для большинства белков, липидов и
полисахаридов, но они, будучи принесены в плаценту
м атер ин ской кровью, гидролизуются ферментами плаценты,
после чего образовавшиеся мономеры всасываю тся в кровь
п л о д а. Таким образом, плаценте свойственна протеолитич е с к а я , липолитическая и карбогидразная активность. Вм ес­
те с этим плацента обладает способностью синтезировать
,елки и гликоген, такж е используемые в дальнейшем
плодом.
Транспланцентарное питание играет ведущую роль до
вождения ребенка.
Амниотрофное питание. С 4 — 5 мес внутриутробного
развития начинается деятельность органов пищеварения
плода и совместно с гемотрофным начинается амниотрофкое питание. А м н и о т р о ф н о е питание заключается в
поступлении околоплодных вод (аминиотической ж и дкос­
ти) в желудочно-кишечный тракт плода, где ее питатель­
ные вещества частично перевариваются, а продукты пере­
варивания всасываются в кровь плода. В поступлении
амниотической жидкости в желудочно-кишечный тракт
имеют значение сосательные, дыхательные, а позж е и
глотательные движения плода. Суточное количество погло­
щаемой плодом жидкости в последние месяцы беремен­
ности может достигать 1 л.
Объем амниотической жидкости увеличивается до 7—
8 мес беременности, достигая 1 — 1,5 л, а к концу беремен­
ности уменьшается приблизительно до 0,6 л. В регуляции
объема околоплодных вод существенное значение имеет
поглощение их плодом.
В околоплодных водах содержится около 9 8 % воды.
Их относительная плотность около 1007 г* л - 1 . Сухой
остаток составляют органические вещества и минеральные
соли. Реакция околоплодных вод нейтральная или слабо­
щелочная. Околоплодные воды содержат питательные ве­
щества (около 0 ,7 % ) , в состав которых входят белки
(0,2— 0 ,4 % ) , аминокислоты, глюкоза, витамины, гормоны
и ферменты (в том числе гидролазы: протеазы, липазы и
карбогидразы). Некоторое количество ферментов поступает
в амниотическую жидкость от плода со слюной и мочой.
Вторым источником ферментов является плацента. Третий
источник — организм матери; ферменты через плаценту,
и минуя ее, могут переходить в амниотическую жидкость
из крови беременной женщины.
Итак, плод поглощает жидкость, содержащую питатель­
ные вещества и гидролизующие их ферменты. Часть пи­
ц ен та
89
тательных веществ всасывается из желудочно-кишечног
тракта без предварительного гидролиза. Это — глюкоза,
аминокислоты, а также более сложные вещества (димеры,
олигомеры и даже полимеры), так как кишечная трубка
плода имеет высокую проницаемость, энтероциты плода
способны к пиноцитозу. Некоторая часть питательных ве­
ществ амниотической жидкости переваривается ее ж е фер­
ментами, т. е. в амниотрофном питании плода большую
роль играет а у т о л и т и ч е с к и й т и п п и щ е в а р е ­
ния.
Пищеварительные ж елезы плода развиваются в различ­
ные сроки. Ферментативная активность тонкой кишки фор­
мируется раньше, чем у других органов пищеварительного
тракта. В ней происходит гидролиз питательных веществ
по типу пристеночного и внутриклеточного пищеварения.
Протеолитическая и аминопептидазная активности тонкой
кишки отмечены у 8-недельного эмбриона (преимуществен­
но в дистальной части кишки). В дальнейшем происходит
распространение этой активности в проксимальном направ­
лении. Небольшая активность лактазы выявлена у 12-не­
дельного плода. Она постепенно усиливается и ко времени
рождения достигает величин лактазной активности ребенка
1 года. Ко времени рождения в тонкой кишке нарастает
активность мальтазы.
Амниотрофное
питание
типа
собст­
в е н н о г о п о л о с т н о г о п и щ е в а р е н и я мож ет
осуществляться со 2-й половины беременности, когда в
полость желудка выделяется пепсиноген. Он не может
активироваться, как у взрослых, соляной кислотой, она еще
не секретируется париетальными гландулоцитами. Активи­
ровать пепсиноген может молочная кислота содержимого
желудка. Образующийся при этом пепсин обладает низкой
протеолитической активностью. Имеется небольшая липолитическая активность, что мож ет иметь значение для
гидролиза липидов амниотической жидкости. Секреция
ферментов клетками желудка и поджелудочной ж елезы у
плода низкая.
Амниотрофное питание и соответствующее ему пище­
варение может иметь значение не только для поставки
питательных веществ в кровь плода, но и как «тренировка»
пищеварительной системы к лактотрофному питанию.
Некоторые пороки развития плода (атрезия пищевода)
исключают поглощение амниотической жидкости. У таких
плодов не отмечено отставания в развитии. На основании
таких наблюдений значение амниотического питания ста90
иится под сомнение. Вероятно, его отсутствие компенсиру­
ется транспланцентарным питанием.
Моторная деятельность желудочно-кишечного тракта.
у плода еще нет периодической моторной деятельности,
раздражение кишки вызывает местное ее сокращение и
передвижение химуса в каудальном направлении на неболь­
шое расстояние. Типы сокращений кишки плода сформи­
рованы не полностью, маятникообразные движения отсутст­
вуют. Моторный аппарат имеет низкую возбудимость,
отвечая сокращением только на сильные раздражения.
Анальный сфинктер у плода находится в состоянии
тонического сокращения до конца беременности. При нор­
мально протекающей беременности содержимое прямой
кишки (меконий) в околоплодные воды не поступает (де­
фекация отсутствует). При патологии беременности, на­
пример при асфиксии плода, меконий мож ет поступать в
амниотическую жидкость.
Формирование механизмов регуляции пищеварения.
Уже в первые недели беременности у плода закладывается
эндокринный аппарат желудочно-кишечного тракта и на­
чинается синтез регуляторных пептидов. В процессе внутри­
утробного развития, во-первых, нарастает число эндокрин­
ных клеток. Во-вторых, в них повышается содержание
регуляторных пептидов (гастрина, секретина, мотилина,
ГИП — гастрального ингибирующего пептида, ВИП — ва­
зоактивного интестинального пептида, энтероглюкагона,
соматостатина, нейротензина). Например, число гастринпродуцирующих клеток в двенадцатиперстной кишке от
8— 11 до 31 нед беременности увеличивается с 31 до 120 на
1 мм2 слизистой оболочки. Число соматостатинпродуцирующих клеток в процессе развития плода меняется не­
значительно, но содержание соматостатина в двенадца­
типерстной кишке в указанные сроки возрастает в 23 раза.
В процессе развития плода повышается реактивность ор­
ганов-мишеней по отношению к регуляторным пептидам.
Во внутриутробном периоде закладываются перифериче­
ские и центральные нервные механизмы регуляции деятель­
ности желудочно-кишечного тракта.
Пищеварение в периодах но во рожден ности
и грудного возраста
Лактотрофное и смешанное питание. М о л о ч н о е
или л а к т о т р о ф н о е п и т а н и е — чрезвычайно важ ­
ный период в жизни ребенка. Только этот тип питания мо­
91
ж ет обеспечить растущий организм необходимыми плас­
тическими и энергетическими ресурсами в условиях еще
недостаточно развитого пищеварительного аппарата. Мо­
лочное питание является промежуточным этапом меж;о
внутриутробным питанием и дефинитивным питанием.]
Через молоко осущ ествляется связь организма ребенка|
с матерью, что важно не только в поставке питательны?
веществ в организм ребенка, но и в его иммунной защите
(в формировании устойчивости к инфекциям). С молоко»
матери ребенок получает витамины, ферменты, минераль-|
ные соли, физиологически активные вещества, поэтому
преждевременное лишение ребенка материнского моло-1
ка — трагедия для ребенка. В настоящее время молоко не f
может быть полностью компенсировано искусственным]
вскармливанием.
Но для возрастающих пластических и энергетических]
потребностей детей 5 — 6 мес уже не хватает материнско-]
го молока, поэтому с этого возраста начинается постепен-]
но увеличивающийся прикорм — переход на с м е ш а н - ]
н о е в с к а р м л и в а н и е . Начало прикорма совпадаеті
во времени с формированием механизмов переваривания!
и всасывания питательных веществ немолочной пищи.]
С другой стороны, смешанное питание ускоряет развитие
пищеварительной системы и адаптацию ее деятельности]
к дефинитивному питанию.
В первые 2 сут после родов молочные железы матери]
выделяют густую вязкую жидкость — молозиво. Оно отли­
чается от зрелого молока большим содержанием белков]
(в том числе глобулинов), незаменимых аминокислот
и солей, меньшим содержанием углеводов и жиров
(табл. 17).
В состав жиров молозива входит в основном олеино­
вая кислота, которая по сравнению с другими жирными i
кислотами легче усваивается детьми. Для формирования
Таблица
17.
Вид молока
М олози во
П ереходное м олоко
Зрелое молоко
92
Химический
состав
Белки
Казеин
55
16
12
20
9
6
молозива
Лактал ьбумин и
глобу­
лины
35
7
6
и
молока,
г • л*
Ж иры
Л акто за
32
37
35
57
68
65
|
ммунитета ребенка важно наличие в молозиве антигенов.
Со 2 — 3-го дня молозиво переходит в молозивное мооко, с 4 — 5-го дня — в переходное молоко, а со 2 — 3-й
едели — в зрелое молоко. Эти сроки непостоянны. К аорийность 1 л женского молока около 700 ккал.
Сосание. Прием ребенком молока осущ ествляется поіедством сосания — рефлекторного акта, вызываемого
еханическим раздражением рецепторов губ. От них имульсы по афферентным волокнам тройничных нервов
роводятся в центр сосания продолговатого мозга. В кординации акта сосания принимает участие такж е средний
озг. Эфферентные импульсы от центра сосания провоятся к мышцам языка, челюстей и губ волокнами трой­
ничных и лицевых нервов.
Сосание — сложный двигательный акт. При вкладывании соска в
. ,т губы ребенка прижимаются к околососковому кружку груди. Одно­
временно происходит опускание нижней челюсти и языка. В это время
ючный синус соска заполняется молоком. Затем передняя часть языI прижимает сосок к небу, в результате чего давление в синусе соска
мрастает до 80— 100 мм рт. ст. Одновременно опускаются спинка и
корень языка, что приводит к созданию в полости рта отрицательного
давления. В результате повторных сосательных движений разряжение
. полости рта достигает 40— 100 мм рт. ст. Разность давлений между
инусом соска и полостью рта обеспечивает переход молока в полость
рта.
Сосательный рефлекс формируется в онтогенезе очень
рано. Его признаки имеются у плодов 13 нед. К 2 1 — 24-й
нед сосательный рефлекс приобретает характер целостной
координированной реакции. С возрастом детей услож няет­
ся регуляция сосания, что проявляется в развитии услов­
ных сосательных рефлексов.
Для возникновения сосания и слюноотделения боль­
шое значение имеет раздражение вкусовых рецепторов.
Они функционируют сразу после рождения, хотя вкусовая
чувствительность в этом возрасте ниже, чем у взрослых.
Аутолитическое пищеварение. В гидролизе питательных
веществ грудного молока в желудочно-кишечном тракте
Ребенка участвует аутолитическое и собственное пищеваре­
ние. Аутолитическое пищеварение при лактотрофном пиднии производится содержащимися в молоке ферментаи. Молоко, особенно молозиво, содержит ряд фермен°в, в том числе гидролитических. Ферменты молока син"зируются молочными железами, транспортируются из
кРоаи матери, куда поставляются ее пищеварительными
Слезами, а также высвобождаются из форменных эле­
ментов молока, особенно из лейкоцитов.
93
Молоко обладает высокой липолитической и эстеразной
активностью. Активность липаз молока повышается в ж е­
лудке ребенка. Они гидролизуют триглицерины молока в
широком диапазоне pH (5 ,2 — 9 ,8 ). Молоко, в особенности
молозиво, обладает амилолитической активностью, в них
содержится несколько изоформ амилазы, несколько протеаз, большая часть которых относится к пептидазам, а
также фосфатазы и другие гидролазы. С увеличением
срока лактации до 8 — 9 мес содержание ферментов в
молоке постепенно снижается.
Аутолитическое пищеварение имеет существенное зна­
чение в первые сутки и недели после рождения. При
сниженной ферментативной активности молока рост и раз­
витие ребенка задерживаются. В дальнейшем все более
повышается роль собственного пищеварения.
Собственное пищеварение. Роль слюны. Слюнные ж е­
лезы новорожденного выделяют мало слюны — при со­
сании около 0,4 мл- мин- 1 , вне сосания — 0 ,01— 0,1 мл X
X мин-1 (у взрослых при жевании — 3,5 м л -м и н -1 и бо­
лее, вне жевания 0,25 м л -м и н - 1 ). С 4-месячного воз­
раста объем саливации увеличивается и к 1 году достигает
150 мл в день (около /ю секреции у взрослы х). Ранний
переход на смешанное питание увеличивает объем салива­
ции. Она значительно усиливается также в период проре­
зывания зубов (физиологическая гиперсаливация).
Пища грудного ребенка — молоко, а одним из назначе­
ний слюны является увлажнение пищи. Естественно, та­
кую функцию у грудных детей слюна не выполняет, но она
участвует в других процессах. Для эффективного сосания
необходима герметичность контакта губ ребенка с грудью.
Такая герметичность обеспечивается смачиванием места
контакта слюной. Нарушение слюноотделения (а также
проходимости носа) делает акт сосания неполноценным
или невозможным. Важна слюна и в переваривании мо­
лока. Хотя ферментативная активность слюны новорож­
денных низка, действие ее на молоко способствует его
створаживанию в желудке с образованием мелких хлопьев,
что облегчает гидролиз казеина.
Активность амилазы слюны у новорожденных низкая
(около 1/з уровня у взрослы х). Она повышается во втором
полугодии и достигает уровня взрослых в течение 1— 2 лет
после рождения. Ниже, чем у взрослых, и активность
лизоцима (мурамидазы).
Ведущее значение в стимуляции слюноотделения имеет
безусловный рефлекс с рецепторов языка и слизистой
94
оболочки полости рта. В течение 1-го года на основе этого
юфлекса образуются натуральные условные слюноотдели­
тельные рефлексы (на вид матери, обстановку, время
ормления).
Глотание. Глотательный рефлекс у плода развивается
позже, чем сосательный. Тем не менее у плодов 7 мес
глотательный рефлекс хорошо развит. У новорожденных
четко координирована деятельность многочисленных мышц,
участвующих в глотании.
Глотание новорожденных имеет особенности. В этом
возрасте начало пищевода расположено примерно на
2 позвонка выше, чем у взрослого. Выше расположена и
гортань. Это затрудняет попадание молока в воздухонос­
ные пути. В отличие от взрослых глотание не сопровож­
дается расслаблением (релаксацией) желудка.
Пищеварение в желудке. У новорожденных желудок
имеет округлую форму. К 1-му году он становится про­
долговатым, а форму, характерную для взрослого, приоб­
ретает лишь к 7 — 11 годам. Емкость желудка новорож­
денных — 5 — 10 мл. Это ограничивает возможности ж е­
лудка как депо: желудок вмещает лишь небольшое ко­
личество пищи, которая довольно быстро переводится в
кишечник. Емкость желудка увеличивается в первые не­
дели до 30— 35 мл, к концу года — до 2 5 0 — 300 мл.
Поверхность слизистой оболочки желудка у новорож­
денных около 50 см 2, в 4 мес — 140 см 2, в 11/г года —
200 см 2, в 3 года — около 300 см 2. Слизистая оболочка
менее складчата, нежнее и тоньше, чем у взрослых. Труб­
чатые железы короче и имеют более широкий просвет.
В составе ж елез меньше гландулоцитов. Число выводных
отверстий ж елез у новорожденных примерно 200 тыс, в
3 мес их уже 700 тыс., к 1 году — 1,3 млн (у взрослых
5 млн). С возрастом увеличивается количество желудоч­
ных ж елез на 1 мм2 поверхности слизистой.
Дифференцировка главных и париетальных (обкладочных) гландулоцитов происходит еще в периоде внутриут­
робного развития. Судя по более раннему появлению в
желудке пепсиногенов, чем соляной кислоты, главные гландулоциты начинают функционировать раньше, чем парие­
тальные.
Содержимое желудка только что родившегося ребенка
может быть слабощелочным, нейтральным или слабокис­
лым (pH около 6 ). В желудке содержится то или иное ко­
личество амниотической жидкости. В первые 6 — 12 ч pH
быстро снижается (до 1— 2 ), а затем нарастает (до 4 — 6)
95
к концу 1-й недели. В дальнейшем pH вновь постепенн
уменьшается и к концу 1-го года становится равным 3 — 4
Таким образом, кислотность желудочного сока у грудных
детей ниже, чем у взрослых (pH 1,5— 2 ). Кислотность жен
лудочного сока в раннем постнатальном периоде в основ­
ном обусловлена не соляной, а молочной кислотой. Д аж е
гистамин у новорожденного вызывает лишь низкую секре­
цию (0 ,1 — 0,3 мл - мин- 1 ) с pH не ниже 4,0. К концу 1-го
года секреция на гистамин достигает 1 мл - мин- 1 , а pH сни­
ж ается до 1,5— 2,0. Развитие секреции соляной кислоты за­
висит от типа питания. Кислотность сока минимальна при
вскармливании материнским молоком. Она примерно в
2 раза увеличивается при смешанном вскармливании, а
при раннем переводе на искусственное вскармливание уве­
личивается еще в 2 — 4 раза.
Интенсивность секреции ферментов желудочными желе­
зами у детей 1-го года жизни ниже, чем у взрослых. Кро­
ме того, в этом возрасте имеются особенности протеолитической активности желудочного сока. Т ак, протеолитическая активность выше при менее кислой реакции (pH
3 — 4 ), чем при более кислой (pH 1,5— 2 ). Ферменты желу­
дочного сока в этом возрасте адаптированы к гидролизу
казеина: он расщепляется с большей скоростью, чем дру­
гие белки. Белки растительного происхождения в первые
2 мес после рождения практически не расщепляются. Спо­
собность расщеплять растительные белки (фитолитическая
активность) появляется в возрасте 2 — 3 мес. С 4 мес она
имеет высокие показатели. Белки мяса начинают перева­
риваться желудочным соком еще позже — в возрасте 5 —
6 мес (появление зоолитической активности). Эта актив­
ность становится хорошо выраженной у 7-месячных детей.
С периода новорожденности до конца 1-го года жизни
протеолитическая активность желудочного сока увеличи­
вается в 3 раза, но остается в 2 раза ниже, чем у взрослых.
Выделение железами желудка протеаз в течение детства
повышается приблизительно в 40 раз. Ранний перевод ре­
бенка на искусственное вскармливание повышает протеолитическую активность желудочного сока.
Ж елезы желудка секретируют несколько изоформ пепсиногена. У взрослых их объединяют в 2 основные груп­
пы — собственно пепсины (оптимум pH 1,5— 2) и гастриксины (оптимум pH 3,0— 3 ,2 ). Для новорожденных харак­
терно выделение железами желудка фетального пепсина
(оптимум pH 3 ,5 ). Он обладает в 1,5 раза большей спо­
собностью створаживать молоко, чем пепсин, но это — не
96
геннин (химозин), обнаруживаемый только в желудках
•селят. К 2-месячному возрасту выделение фетального пеп­
сина снижается, ведущая роль в протеолизе переходит к
пепсину и гастриксину.
Некоторое количество пепсиногена транспортируется в
кровь (плазмопепсиноген), откуда выводится в составе мо­
чи (уропепсиноген). Уропепсиноген обнаружен у детей на
2-й день после рождения. Содержание пепсиногена в кро­
пи и выделение уропепсиногена постепенно нарастают в
соответствии с повышением количества главных гландуло­
цитов и синтеза пепсиногена.
Желудочный сок новорожденных имеет относительно
высокую липолитическую активность, он гидролизует
эмульгированные жиры молока.
Моторная деятельность желудка новорожденных отли­
чается низким ритмом и скоростью распространения волн
сокращений. Перистальтика в этом возрасте вялая. По
данным электрогастрографии у новорожденных частота
перистальтических сокращений составляет 2 — 4 в 1 мин.
Газовый пузырь в желудке относительно велик. С возрас­
том частота сокращений желудка и амплитуда волн нарас­
тают.
Кардиальный сфинктер новорожденных имеет низкий
тонус, вследствие чего у них отмечается забрасывание
(рефлюкс) содержимого желудка в пищевод и срыгивание.
Моторная периодика желудка натощак у новорожден­
ных отсутствует, что связываю т с незрелостью нервных ре­
гуляторных механизмов. Имеются лишь слабые непрерыв­
ные сокращения желудка. Затем в сокращениях появляются
короткие перерывы (фазы покоя), которые постепенно
увеличиваются и становятся более длительными, чем фазы
активности.
Эвакуация содержимого желудка после кормления ре­
бенка грудным молоком происходит за 2 — 3 ч. Это опреде­
ляет частоту кормлений. Питательная смесь с коровьим
молоком того ж е объема при искусственном вскармлива­
нии задерживается в желудке дольше — 3 — 4 ч. Увеличе­
ние в пище количества белков и жиров замедляет эвакуа­
цию из желудка до 4 1/2-—6 1/2 ч. У грудных детей более
выражено торможение эвакуации белками, а у подростков
и взрослых — жирами.
Пищеварение в тонкой кишке. Длина кишечника у де­
тей по отношению к длине тела больше, чем у взрослых:
У новорожденных в 8,3, в возрасте 1 года — 2 лет — в 6,6,
У взрослых — в 5,4 раза. Слизистая оболочка более тонкая
4— 275
97
и нежная, ворсинок меньше, чем у взрослых. У новорож
денных их 7— 12, а у в зр о сл ы х — 3 0 — 40 на 1 мм2. Мьи
шечная оболочка кишечника у новорожденных развит
слабо, формирование интрамуральной нервной системы н
закончено, оно продолжается до 3 — 5 лет.
Поджелудочная ж елеза новорожденных имеет масс
2 — 4 г, которая быстро увеличивается за счет экзокринно^
ткани и достигает к концу 1-го года 10— 12 г (у взрос-1
лых — 6 0 — 115 г ). Это обеспечивает нарастание с возрас­
том объема панкреатической секреции.
У новорожденных детей низка реактивность гландуло­
цитов ацинусов поджелудочной ж елезы к стимулятора
секреции. Секреция панкреатических ферментов стимули­
руется не в одинаковой мере. Под действием секретина и
панкреозимина у детей в 1-й день после рождения секре­
ция амилазы и липазы почти не увеличивается, мало секретируется карбоксипептидазы В, больше — химиотрипсиногена и еще больше — трипсиногена. Через месяц суще­
ственно возрастает секреция трипсиногена и карбоксипеп­
тидазы В, но не амилазы и липазы. Таким образом, станов­
ление секреции ферментов происходит не одновременно
В возрасте 2 лет хорошо стимулируется секреция как протеаз, так и амилазы и липазы.
Объем панкреатической секреции к концу 1-го года
увеличивается в 10 раз, а выделение амилазы — в 25 раз.
С возрастом увеличивается секреция трипсиногена, химотрипсиногена, липазы, фосфолипазы и пептидаз. Переход на
смешанное, и особенно на искусственное вскармливание,
сильно повышает как объем секреции, так и ферментовыделение. Введение в пищевой рацион ребенка после 6 мес рас­
тительного масла повышает активность липазы, трипсина и
щелочной фосфатазы дуоденального содержимого.
Печень новорожденного ребенка относительно велика и
составляет приблизительно 4 % массы тела (у взрослых —
2 — 3 % ) . В течение 1-го года масса печени удваивается.
Желчный пузырь у новорожденного мал и узок, заложен
глубоко в паренхиме печени. Ем кость пузыря до 3-м есяч­
ного возраста около 3,2 мл, к концу 1-го года — 8,6 мл
(у взрослых 5 0 — 65 м л).
Желчеобразование отмечено уже у 3-месячного плода.
У новорожденного желчеобразование происходит доста­
точно интенсивно — на 1 кг массы тела желчи выделяется
в 4 раза больше, чем у взрослых, но абсолютное количе­
ство желчи невелико и с возрастом увеличивается.
В желчи детей ниже концентрация желчных кислот,
холестерина и солей, но в ней больше муцина и пигментов,
чем у взрослых. В желчи детей относительно больше таурохолевой, а в желчи взрослых — гликохолевой кислоты.
Бедность желчи детей желчными кислотами иногда явля­
ется причиной недостаточного усвоения жиров и появле­
ния их в кале (стеаторея), особенно при раннем прикорме
молоком.
Слизистая оболочка тонкой кишки новорожденных
обладает высокой ферментативной активностью. За счет
этого у ребенка 1-го года интенсивно идет мембранное пи­
щеварение, компенсируя низкую интенсивность полостного
пищеварения. И з-за недостаточности полостного пищева­
рения в гидролизе питательных веществ участвует относи­
тельно большая часть тонкой кишки. У детей раннего воз­
раста имеет большее, чем у взрослых, значение внутрикле­
точное пищеварение.
В течение 1-го года происходит быстрое развитие пи­
щеварительных ж елез и обеспечиваемого их секретами по­
лостного пищеварения, сочетаемого с мембранным. Роль
пиноцитоза и внутриклеточного пищеварения уменьша­
ется. Их значение у детей более старшего возраста и у
взрослых невелико. В раннем периоде детства еще высока
проницаемость слизистой оболочки тонкой кишки, некото­
рое количество высокомолекулярных веществ пищи, в том
числе белков, может транспортироваться из полости ки­
шечника в кровоток.
Молозиво и незрелое молоко содерж ат лактозу, саха­
розу, галактозу и фруктозу. Сахарозу могут расщеплять
ферменты самого молока, а также слюны. Основным угле­
водом зрелого молока является лактоза, для расщепления
которой необходим не содержащийся в молоке фер­
мент — лактаза. Л актаза тонкой кишки расщепляет лакто­
зу посредством мембранного пищеварения на моно­
меры — глюкозу и галактозу,
которые
всасываются
в кровь.
Коровье молоко содержит более легко гидролизуемую
лактозу, чем женское. Всасывание продуктов ее гидролиза
происходит в проксимальном отделе тонкой кишки.
В дистальный ее отдел и в толстую кишку лактоза не посту­
пает, но она необходима для развития нормальной микро­
флоры кишечника, отсутствие которой ведет к развитию
дисбактериоза.
Кишечные пептидазы путем мембранного пищеварения
гидролизуют олиго- и дипептиды, образующиеся из белков
молока под действием протеаз желудочного и панкреати4 **
/
ческого соков. Белки женского молока перевариваются іі
всасываются в кишечнике полнее (9 0 — 9 5 % ) , чем коровьей
го (6 0 — 7 0 % ).
Роль кишечного пищеварения велика и в гидролизе
жиров, особенно содержащих жирные кислоты с длинной
углеродной цепью. Гидролиз этих жиров осуществляется]
панкреатической липазой в присутствии желчных кислот.;
Жиры женского молока усваиваются на 9 5 % , а коровье­
го — в меньшем количестве и з-за низкого содержания в
желчи желчных кислот.
Прикорм детей усиливает секреторную деятельность]
тонкой кишки. Так, раннее (с полуторамесячного возраста)
включение в рацион протертых фруктов и овощей повы­
шает активность энтерокиназы и щелочной фосфатазы, а
также повышает аппетит и способствует задержке в орга­
низме кальция и магния. При переходе детей на дефини­
тивное питание в тонкой кишке усиливается синтез инвертазы и мальтазы, а синтез лактазы уменьшается.
Тонкой кишке детей свойственны те ж е типы сокраще­
ний, что и у взрослых: тонические, перистальтические,
маятникообразные, ритмическая сегментация.
Дефекация. В первые часы (от 3 до 19) после рожде­
ния кишечник освобождается от первородного кала — мекония. Он представляет собой густую клейкую массу тем­
но-зеленого цвета с pH около 6. В состав мекония входят
слущившийся эпителий, сгустивш аяся слизь, остатки
поглощенных плодных вод, желчные пигменты. В течение
первых 3 — 5 ч меконий стерилен, позднее в нем содержат­
ся микроорганизмы. В первые 2 — 3 дня жизни к меконию
примешивается и кал. На 4 — 5-й день меконий из кала
исчезает.
У детей 1-го месяца дефекация происходит в связи с
каждым кормлением — 5 — 7 раз в сутки, со 2-го месяца
дефекация становится реже — 3 — 6 раз, к одному году —
1— 2 раза. При смешанном и искусственном вскармлива­
нии дефекации более редкие.
Кал у детей, вскармливаемых грудным молоком, имеет
консистенцию мягкой мази, оранжево-желтого цвета, кис­
лого запаха. Количество кала около 1— 3 г на 100 г приня­
того молока. При смешанном вскармливании кал кашице­
образный, беловато-желтого цвета; при искусственном
вскармливании кал более густой консистенции, щелочной
реакции и с более резким запахом.
У детей к 1-му году кал оформлен в виде цилиндров
диаметром 1,5— 2,5 см, 5 0 — 70 г за сутки.
100
Микрофлора желудочно-кишечного тракта. Ж елудоч­
но-киш ечны й тракт взрослого человека заселен микрофло­
ппи, отношение между ней и макроорганизмом носит ха: актер симбиоза. Нормальная микрофлора у детей прини­
мает участие в пищеварении, важна для формирования
иммунобиологической реактивности организма, препят­
ствует развитию патогенной микрофлоры кишечника,
, лияет на скорость обновления энтероцитов, кишечно-пе­
леночную циркуляцию желчных кислот, синтезирует ряд
итаминов, принимает участие в инактивации физиологи­
чески активных веществ и ферментов. Инактивация фермен­
тов в толстой кишке детей 1-го года выражена слабо. С ка­
лом выделяются панкреатические и кишечные ферменты.
С 3 — 4 лет инактивация ферментов усиливается и дости­
гает уровня взрослых к 5 — 7 годам.
Ребенок рождается со стерильным желудочно-кишеч­
ным трактом. Асептическая ф аза длится 10— 20 ч. Во 2-ю
фазу (2 — 4 сут) в желудочно-кишечном тракте начинают
азвиваться микроорганизмы. 3-я фаза называется фазой
стабилизации микрофлоры, она продолжается не менее
2 нед. Ф аза стабилизации затягивается у недоношенных,
при позднем начале кормления, раннем прикорме. Задерж ­
ка развития микрофлоры нарушает кишечное пищеваре­
ние, замедляет прибавку массы тела, снижает сопротивляе­
мость организма.
Переход на дефинитивное питание сопровождается
изменением состава микрофлоры кишечника. К школьному
возрасту устанавливается микрофлора, близкая к таковой
у взрослых, для которой характерно наличие анаэробов
(бактериоиды и бифидобактерии) и аэробов (кишечная
палочка, энтерококк и лактобациллы).
Пищеварение при дефинитивном питании
С переходом на дефинитивное питание усиливается и
совершенствуется секреторная и моторная деятельность
пищеварительной системы, обеспечивается соответствие их
виду пищи и режиму питания. Единственным типом пище­
варения становится собственное.
Процессы в полости рта. С переходом на прием плот­
ной пищи особое значение приобретает ее размельчение,
смачивание и формирование пищевых комков, что дости­
гается с помощью жевания. Для жевания важное значение
имеет развитие зубов. В первые месяцы после рождения
зубы находятся под слизистой оболочкой десен. Вначале
101
Д
Рис. 22. Кимограммы движений нижней челюсти (мастикациограммы)
при сосании и жевании.
а — сосание молока (5 м е с); б — жевание драже (1 год 3 м е с ); в — жевание
ореха (3 год а); г — то ж е (9 л е т ); д — то ж е (16 л е т ).
прорезаются резцы, медиальные, потом боковые — от 6 до
12 мес, затем — первые моляры — от 12 до 16 мес, клы­
ки — от 16 до 20 мес, вторые моляры — от 20 до 30 мес.
Это — молочные зубы, позднее они выпадают и заменя­
ются постоянными.
Прорезывание постоянных зубов начинается у детей
5 — 6 лет (первые моляры ). Резцы прорезаются в 6 — 8,
клыки — 10— 11, моляры — 9 — 12, вторые моляры — 12—
13, третьи м оляр ы — («зубы мудрости») — 18— 25 лет.
В связи с акселерацией прорезывание зубов мож ет проис­
ходить в более ранние сроки.
После прорезывания первых молочных зубов ж еватель­
ные движения выражены слабо, они аритмичны и череду­
ются с сосательными движениями. С увеличением числа
зубов жевательные движения становятся ритмичными,
амплитуда движений нижней челюсти увеличивается, они
все более зависят от свойств пережевываемой пищи.
102
Во время смены молочных зубов жевание аритмично с
осторожным прикусом, значительно уменьшается число го­
ризонтальных движений. После смены молочных зубов и
установления нормального прикуса (в 12— 13 лет) акт ж е­
лания приобретает свойства, характерные для взрослых
(рис. 2 2 ).
Секреция слюнных ж елез повышается до 10 лет, амилолитическая активность слюны резко нарастает в возрас­
те 1— 4 лет. В возрасте 10— 14 лет слюноотделение варьи­
рует в широких пределах. Амилолитическая активность
слюны у мальчиков выше, чем у девочек того же возраста.
Пищеварение в желудке. С возрастом масса и площадь
слизистой оболочки желудка увеличивается (табл. 18).
Т а б л и ц а 18. Возрастные изменения массы и площади слизистой
оболочки желудка
М асса желудка
В о зр аст
Н оворож д енны е
3— 6 мес
1— 2 года
4— 7 ле т
7— 14 »
В з р о сл ы е
Площ адь слизистой
абсолю тная.
г
на единицу
массы тела,
г • к г -1
абсолю тная,
6,5
14,1
27,1
51,8
89,8
154,5
0,19
0,20
0,23
0,26
0,26
0,21
39,2
159,6
208,1
263,7
329,3
525,6
см !
на единицу
поверхности
тела,
см2 • м -2
0,015
0,048
0,042
0,034
0,033
0,030
У детей 1— 2 лет и особенно 4 — 14 лет отношение по­
верхности слизистой оболочки желудка к поверхности тела
выше, чем у новорожденных и взрослых. С возрастом уве­
личивается объем секреции желудочных ж елез натощак и
особенно эффект стимуляции секреции (рис. 2 3 ). Секреция
соляной кислоты находится в прямой зависимости от возра­
ста и массы тела детей, будучи несколько выше у мальчи­
ков, чем у девочек одного возраста и массы тела.
С возрастом увеличивается также интенсивность секре­
ции пепсиногенов железами желудка. Совершенствуется и
моторно-эвакуаторная деятельность желудка, в чем важ ­
ное значение имеет развитие его мышечного слоя, коли­
чества эластических волокон и интрамуральной нервной
системы. Происходит становление периодической (нато103
1
2
4 - 7 лет
Р и с . 23.
3
1
2
3
8- 11 лет
Секреция желудочного сока у детей в возрасте
1
2
3
12-14 лет
4 — 14
лет.
А — кислотность сока: а — общ ая, б — свободная Н С 1; Б — объем сока; 1 — j
натощ ак; 2 — после механического раздражения слизистой желудка зондом;
3 — после введения в желудок капустного отвара ( 7 % ) .
щ а к ) и стимулированной приемом пищ и моторной д ея­
тельности ж елудка.
На электрогастрограммах (Э ГГ) принято различать 3 диапазона
амплитуды волн ЭГГ: нормокинетический (амплитуда потенциалов ЭГГ
0,20— 0,40 мВ), гипокинетический (менее 0,20 мВ) и гиперкинетический
(более 0,40 мВ). Выше указано на гипокинетический характер ЭГГ у но­
ворожденных детей. К 1 году амплитуда потенциалов существенно воз­
растает, достигая максимальной величины к 3-летнему возрасту. В возрас­
те 3— 7 лет она снижается и стабилизируется у детей старше 7 лет.
У 56% детей школьного возраста отмечены ЭГГ гипокинетического типа,
у 42% — нормокинетического и у 2% — гиперкинетического типа. Часто­
та волн ЭГГ стабилизируется уже с 3-летнего возраста.
Пищеварение в кишечнике. С возр асто м соверш ен­
ствуе тся пищеварение в тонкой киш ке. В полостном пищ е­
варении особенно важ н о й стан о ви тся роль сока по д ж елу­
дочной ж ел езы . В 5— 10 л ет ее м асса — 30— 35 г (в 10 раз
больше, чем у н о воро ж д енны х), а к 15 годам — около 50 г.
И зм е н я е тс я м асса поджелудочной ж е л е з ы и относительно
м ассы тела: она нарастает до 4— 5 лет, а затем уб ы вает
(рис. 2 4 ); увеличи вается ее секреторная акти вность. К 4—
6 годам вы соких величин достигает содержание в по д ж е­
лудочном соке протеаз, к 6 — 9 годам м а кси м ал ьн ы х вели­
чин достигает ам илолити ческая и л и п о л и ти ческая его актив104
рис. 24. Возрастные изме­
поджелудоч­
нения массы
ной железы.
По оси абсцисс — возраст,
іоды; по оси ординат — аб­
солютная масса, г (сл ева) и
относительная масса в про­
центах (сп р а ва ). 1 — изме­
нения
абсолютной
массы;
2 — изменения
относитель­
ной массы.
ность. Д альнейш ее увеличение секреции панкреатических
ферментов происходит за счет п о вы ш ен и я объем а секре­
ции при примерно одинаковой концентрации ферментов.
С ущ ественную роль в соотнош ении р азличны х ф ермен­
тов имеет содержание в пище белков, углеводов и ж иров.
С возрастом увел и чи вается об ьем о б разую щ ейся в пе­
чени ж елчи , а та к ж е д лительность и объем желчевыделения. У ко р ачи вается латентны й период сокращ ений ж е л ч ­
ного пузы р я. В ж е лчи увел и чи вается количество ж е л чн ы х
кислот, что делает более эф ф екти вн ы м переваривание ж и ­
ров. П у з ы р н а я ж е л ч ь у детей первых л ет слабощ елочная,
позж е — слабокислая или нейтральная
(p H 6,0— 7,0).
У си л и вае тся секреция киш ечного сока и ак ти вн о сть в
нгм гидролитических ферментов. П ищ еварение стан о ви тся
все более акти вны м в начальной трети тонкой ки ш ки , а
дистальный ее отдел приобретает значение резервной зо ­
ны. П ри этом ум ен ьш ае тся проницаемость слизисто й обо­
лочки тонкой ки ш ки и всасы вание в ы со ко м о л екул яр н ы х
вещ еств в кровь и лим ф у.
П роцессы в толстом киш ечни ке после перехода на де­
финитивное питание в основном протекаю т, к а к у взр ос­
лых.
Количество кала с возрастом увеличивается, составляя в среднем до
I года 68, в 1— 3 года — 92, 4 — 7 л е т— 118, 8 — 11 л е т— 153 и 12 —
14 лет — 157 г за сутки. Дефекация становится произвольно управляемым
актом. У большинства детей она совершается I раз в сутки (обычно утром),
реже — 2 раза в сутки.
105
П одводя итоги, следует подчеркнуть неразры вную с в я з ь
особенностей пищ еварения с типом питания плода и детей.
В онтогенезе и зм е н яет ся относительное значение а у т е н ­
тического и собственного пищ еварения. М ембранное пи­
щеварение по сравнению с полостны м развивается раньше,
постепенно ф ормируется полноценный пищ еварительны й
конвейер, обеспечиваю щ ий соверш енное пищ еварение при
дефинитивном питании. Н а ранних этапах р азвития фор­
м ир ую тся гормональные и м естные м еханизм ы регуляции.
Н а более поздних этапах в регуляцию пищ еварения вк л ю ­
ч а ю тся центральные м еханизм ы , обеспечиваемые в том
числе передними отделами головного мозга.
Глава
О БМ ЕН
6
ВЕЩ ЕСТВ
И ЭН ЕРГИ И
У взрослых об ы чны м я в л я е т с я равенство прихода и
расхода энергии. Энергия, п о ступ аю щ ая в организм, з а ­
клю чена в питательны х вещ ествах. П и тате л ьн ы е вещ ества
им ею т не только энергетическое, но и пластическое зн а­
чение. Они и сп о л ьзую тся для роста и самообновления
тканей. Д л я внутриутробного периода и периода детства
характерны процессы т а к назы ваемого синтеза роста, поэ­
том у в эти периоды онтогенеза энергетический баланс
положителен: общее количество свободной энергии с воз­
растом увеличивается. П ри чи н ой этого я в л я е т с я преобла­
дание синтеза вы соком о л екул яр н ы х соединений (ан або ли­
ческих процессов) над их расщ еплением (катаболическим и процессам и). В частности, для р астущ их организмов
характерен по лож ительны й белковый баланс, соп р ово ж ­
д аю щ ийся накоплением (ретенц ией) в организме азота.
В процессе роста для пластических целей питательны е
вещ ества и сп о льзую тся не только к а к «строительный
материал». Они я в л я ю т с я т а к ж е и сто чн иком энергии для
синтеза ферментов и нуклеи новы х кислот.
Энергетические затр аты организма (вал о вы й или об­
щ ий расход энергии) с о сто ят и з основного обмена и так
н азы ваем ы х прибавок к нему. Э т о — р або чая прибавка
(затр аты энергии на вы полнение ф изическо й работы,
в основном — на сокр ащ ени я скелетны х м ы ш ц ), затр аты
энергии на терморегуляцию и специфически-динамическое
действие пищи.
106
Обмен веществ у плода
П и тател ьн ы е вещ ества плод по лучает из материнской
крови. Г л а в н ы м исто чн иком энергии д ля плода я в л я е т с я
глюкоза, причем больш ое значение им еет анаэр обная ф аза
ее расщ епления. Переход глю ко зы через плаценту осущ е­
ствл яется путем облегченной д иф ф узии. К он ц ен тр а ц и я
глю козы
в плазм е
крови
плода
со ста в л яе т
около
3,5 ммоль • л -1, в плазме крови матери — 4,5— 5 м м о л ь X
Х л -1. Г л ю к о з а и сп о л ьзуе тся и для о тл о ж е н и я запаса
питательны х вещ еств в виде гликогена и ж и ра. Гл и к о ге н
накапливается в печени, скелетны х м ы ш ц ах и миокарде.
Его концентрация в печени в 2— 3 раза, скел етн ы х м ы ш ­
цах — в 3— 5 раз, в миокарде — примерно в 1 0 раз боль­
ше, чем у взрослых.
П оступление в организм плода ам инокисл о т особенно
важ но. Н и в какой другой период ж и з н и м етаболи зм
ам инокислот не достигает тако й интенсивности, к а к у пло­
да. А м инокисло ты и сп о л ьзу ю тся для синтеза ткан евы х
белков, ф ерментов и гормонов белковой природы, необхо­
димых для обеспечения роста. К р о м е того, из некоторых
ам инокислот о б р азую тся биологически акти вны е вещ ества
(например, из гистидина — гистамин, из триптоф ана —
сер о то н и н ).
В переносе ам инокислот через плаценту уч а с тв ую т
процессы активного транспорта. П еренос м о ж е т происхо­
дить против градиента концентраций. К о н ц ен тр ац и я ам и­
нокислот в плазме крови плода приблизительно в 2 раза
больше, чем у матери. П осле введения матери мечены х
ам инокислот они бы стро переходят в кровь плода и
и сп о л ьзую тся д ля синтеза белков.
Через плаценту из крови матери в небольш ом коли­
честве могут транспортироваться белки. Б о л ьш о е значение
имеет переход через плаценту гамма-глобулинов, особенно
в конце беременности. Гам м а-глобулины матери обеспечи­
ваю т им м унитет в раннем постнатальном онтогенезе.
А льб ум и н ы в небольш ом количестве т а к ж е м огут тр анс­
портироваться через плаценту.
П еренос липидов и з крови матери через плаценту
вы р а ж ен слабо. Кон ц ен тр ац и я их в плазм е крови плода
в 2— 3 раза меньше, чем у матери. Т р ан сп о р т липидов
через плаценту не обеспечивает потребности плода, осо­
бенно в конце беременности. М едленно транспортирую тся
через плаценту и ж ирны е кислоты . Тр ансп ор т их из крови
матери составл яет около 2 0 % от потребностей плода.
107
П ереходу ж и р н ы х кислот в кровь плода способствует
увеличение их концентрации в крови матери в послед­
ню ю треть беременности. Ж и р н ы е ки сл о ты транспорти­
р ую тся в связан н о м с альбум инам и состоянии.
В печени плодов с больш ей, чем у взрослы х, скоростью
о сущ ествл яется синтез ж и р н ы х кислот. Они и сп о л ьзую тся
тк а н ям и для синтеза жиров. С и н тез ж и р н ы х кислот у
плодов происходит т а к ж е в мозге и в легких. В мозге ж и р ­
ные ки слоты необходимы д ля образования липидов мембран
клеток и миелиновых оболочек, а в легких — д ля синтеза
сур ф актанта. Значительное количество ж и р а в организме
плода синтезируется из. углеводов.
В первые м есяц ы количество ж и р а у плода невелико.
В 3— 5 мес он составляет 0,6— 1 ,0 % м ассы плодов. В этом
периоде у ж е о б н ар уж и ваю тся белые и буры е ж ировы е
клетки. В 1-й половине беременности ж и р ы си н те зи р ую тся
главн ы м образом из ж и р н ы х кислот матери, состав ж и р а
плода и матери сходен. К о л и ч е с тв о ж и р а у плодов быстро
увели чи вается после 7— 8 мес. Н а ранних стад иях вн утр и ­
утробного р азви ти я си н тези р уется 28— 35 мг ж и р о в в
сутки , а в последние полтора м есяц а — 5— 10 г. Н а 7—
8-м м есяце ж и р ы со ста в л яю т 2,5— 5 ,4 % м ассы плода,
на 9-м м есяце — 5— 8 % , перед рождением — 1 6 % (по чти
к а к у взр о с л ы х ). Ж и р ы , синтезируем ы е в конце вн утр и ­
утробного периода, о тл и ча ю тся от ж и р о в матери: они
содержат больш е насы щ енн ы х кислот. П осл е 6 -го м есяца
ж и р отклад ы вается в основном под к о ж е й (око ло 8 0 % ) .
В организме новорожденных со д ер ж и тся около 560 г ж ира.
О бмен вещ еств у детей
П оступление питательны х вещ еств в организм в первые
сутк и не удовлетворяет потребности в энергии, затр аты
которой после рож д ения резко увел и чи ваю тся. Организм
новорожденны х использует запасы п итательны х вещ еств.
Т а к , для поддержания необходимой концентрации глю ко зы
в крови и сп о л ьзую тся зап асы гликогена. Е го содер­
ж а н и е в печени быстро ум ен ьш ается и к концу первых
суто к почти исчерпы вается. С н и ж а е т с я и концентрация
гликогена в скелетны х м ы ш ц ах и миокарде. З а те м кон ­
центрация гликогена в печени медленно увел и чи вается
и достигает ур овня взрослы х на 2— 3-й неделе. Распад у
гликогена способствует увеличение концентрации глюкагона в плазм е крови. И н тен си вн о сть образования глю ко зы
из гликогена у новорожденны х гораздо больш е ( 6 —
108
8 мг •к г - 1 •м ин-1) . О бра­
зую щ аяся глю коза бы стро
используется в обмене ве­
ществ.
Конц ен трац ия глю козы
в крови при рождении со­
ставляет в среднем 4,1
моль- л -1, но в последую ­
Рис. 25. Концентрация глюкозы в
щие часы она сн и ж а е тс я
плазме крови у новорожденных де­
до 2,9 ммоль- л - ' (ф и зи о ­
тей.
логическая гипогликемия,
По оси абсцисс — сутки после рожде­
ния; по оси ординат — концентрация
рис. 25 ), а затем п о вы ­
глюкозы, ммоль • л- 1 .
ш ается и к концу 1 -й неде­
ли вновь со ставляет 4,1 ммоль- л -1.
Вследствие быстрого истощения запасов гликогена основным источ­
ником энергии новорожденных становятся жиры. Интенсивное их рас­
щепление начинается уже через несколько часов после рождения,
в течение суток концентрация жирных кислот в плазме крови дости­
гает максимального уровня и постепенно снижается на протяжении
6— 12 мес. Окисление жирных кислот имеет важное значение в
органах с большими энергетическими тратами — сердце, корковом ве­
ществе почек, тонком кишечнике. Окисление 1 моля глюкозы дает энергию
для синтеза 38, а окисление 1 моля пальмитиновой кислоты — 140 молей
АТФ. Полное окисление жира не может происходить при недостатке
углеводов; часть жира расщепляется до кетоновых тел, поэтому у ребенка
в первые дни после рождения наблюдается кетонемия. Через неделю
концентрация кетоновых тел снижается до их обычного уровня.
Итак, в первые дни после рождения возрастает значение расщепления
жира, но глюкоза остается важным источником энергии, прежде всего
для ЦНС. Интенсивный гликогенолиз сменяется усилением глюконеогенеза. В отличие от взрослых относительно большое количество глюкозы у но­
ворожденных образуется из глицерола. Глюконеогенез из аминокислот
у новорожденных выражен значительно слабее, чем у взрослых. Распад
белков имеет небольшое значение в энергетическом обеспечении ребенка
(он дает 5% энергии, а у взрослых — 17% ).
У плода дыхательный коэффициент близок к 1. За 12 ч после рождения
его величина снижается до 0,73— 0,78. Со вторых суток дыхательный
коэффициент постепенно возрастает и к 5-му дню после рождения
достигает 0,85.
П ищ евы е рационы д о л ж н ы не только обеспечивать рост
(и энергетические т р а т ы ), но и по со ставу соо тветствовать
потребностям организма. Д ети д о л ж н ы п о л учать с пищ ей
необходимое количество белков, ж иров, в том числе содер­
ж ащ и х ненасы щ енны е ж и р н ы е ки сл о ты , углеводов, в и та ­
минов, минеральны х солей и микроэлементов. П отребности
Детей в питательны х вещ ествах и энергии представлены
в табл. 19.
У ребенка до 3 мес потребность в белках со ставл яет
2,5 г- к г- 1 в сутки. Н а ч и н а я с 4— 5 мес потребность
109
Т а б л и ц а 19. Возрастные изменения должного количества
питательных веществ и энергии в суточных пищевых рационах
Питательные вещества, г • кг
1
Энергия,
Возраст
0 — 3 мес
4— 6 »
7— 12 »
1— 3 года
4— 6 л е т
7— 10 »
11 — 13 » ,
м альчики
11 — 13 лет,
д ево чки
14— 17 лет,
ю нош и
14— 17 лет,
д евуш ки
Взр осл ы е
углеводы
ккал • кг —і*
белки
жиры
2,5
3,0
3,5
4,0
3,5
2,5
6,5
6,0
5,5
4,0
3,5
2,5
13
13
13
16
14
10
120
120
115
115
100
75
2,3
2,3
9
65
2,1
2,1
8
60
1,8
1,8
7,3
50
1,6
1,4
1,6
1,4
6,5
5,7
47
42
1
* 1 Д ж = 4,2 ккал.
в белках увеличи вается, что обусловлено вклю чени ем в
пищ у менее биологически ценных и усв о яе м ы х белков.
П осле 3 лет потребность в белках на единицу м ассы тела
постепенно ум ен ьш ается.
Ж и р ы им ею т пластическое значение и я в л я ю т с я но­
си телям и ж и рораствор им ы х витаминов. П отр ебн о сть в ж и ­
рах на 1 кг м ассы тела наиболее велика в первое полугодие
после рождения. В дальнейш ем она ум ен ьш ается.
П отр ебно сть детей в углеводах на п р о тяж е н и и 1-го года
ж и зн и составляет около 13 г- к г -1. Н а и б о л ь ш а я потреб­
но сть в углеводах свойственна д етям от 1 года до 3 лет.
С оотн ош ения количеств белков, ж и р о в и углеводов
в пище отраж ено в табл. 2 0 .
Т а б л и ц а 20. Возрастные изменения должного соотношения
белков, жиров и углеводов в пищевых рационах
Возраст
0—
4—
7—
1—
110
3 мес
6 »
12 »
17 л е т и взр о сл ы е
Белки
Ж иры
Углеводы
1
1
1
1
3
2
1,5
1
6
4,3
3,7
4
Эн ергетическая стои м ость пищ евы х рационов в расчете
на 1 кг м ассы тела с возрастом детей постепенно ум ен ь­
ш ается (см . табл. 19).
О бм ен энергии у плода
Энергетические потребности плода обеспечиваю тся м а ­
теринским организмом. П о это м у основной обмен у беремен­
ных повыш ен.
П лод находится в услови ях, бли зки х к усл о ви ям опре­
деления основного обмена. Н а сокр ащ ени я скелетны х м ы ш ц
даже во 2 -й половине беременности расход энергии невелик,
о тсутствую т затр аты энергии на терморегуляцию . Правда,
практически невозм ож но уч е с ть значение специфическидинамического действия п итательны х веш еств — они по с­
тупаю т в организм плода непрерывно.
С уд я по данным хронических оп ы то в на ж и во тн ы х , об­
мен энергии у плодов протекает более интенсивно, чем
у взрослых.
В расчете на 1 кг м ассы тела во 2-й половине беремен­
ности потребление Ог в 1,2— 1,5 раза выш е.
Но интенсивность обмена энергии у плодов еще выше. У них
относительно большее значение имеют анаэробные процессы диссимиля­
ции, особенно гликолиз. Энергия роста обеспечивается преимущественно
аноксибиотическими процессами. У плодов относительно много энергии
расходуется внутренними органами в связи с их относительно большой
массой. В последней трети периода внутриутробного развития масса
сердца, печени, почек и мозга составляет около 20%, а у взрослых — лишь
около 5% массы тела.
У плода человека затр аты энергии на рост достигаю т
м акси м ум а к 8,5 мес, а затем ум е н ь ш а ю тс я (рис. 26, А ) .
Н а 6 -м месяце затр аты энергии на рост со ста в л яю т около
15 кк ал в сутки, к 8,5 мес они достигаю т 100 ккал, с н и ж а я с ь
к концу периода внутриутробного р азви ти я до 76 кк ал
в сутки.
В изм ен ениях расхода энергии на рост и м е ю т зна­
чение 2 ф актора. Во-первых, и зм е н яе т ся с уто чн ая прибавка
м ассы тела (рис. 26, Б ) . Во-вторых, развитие плода сопро­
во ж д ается увеличением энергетической стоим ости роста
(рис. 26, В ) . Н а 6-м м есяце на 1 г прибавки м а ссы тела рас­
ход уется 0,9 ккал, к 8,5 мес — 3,1 ккал. В последние
3 нед внутриутробного р азви ти я сто и м о сть роста воз­
растает еще до 4,5 ккал - г-1, что о б ъ я с н я е т с я усилением
синтеза и отл о ж ен и я ж и р а.
111
Рис. 26. Энергетическая
стоимость роста у плода.
По осям абсцисс — недели
внутриутробного периода. По
осям ординат: А — затраты
энергии на прибавку массы
тела, ккал /сут; Б — средняя
прибавка массы тела, г/сут;
В — затраты энергии на при­
рост 1 г массы тела, ккал X
X Г
О бмен энергии у детей
И зм ен ен и я обмена энергии после р ож д ени я с в я за н ы
с особенностям и обмена вещ еств, становлением гормо­
нальной регуляции, ростом организма, типом питания,
увеличением м ассы скелетны х м ы ш ц и их деятельностью .
Основной обмен. И зм ерение основного обмена у детей
до 2 — 3 л ет и особенно у новорожденны х, осложнено.
Н еобходим ость ч асты х кормлений не п о зво л яе т произво­
дить исследования обмена натощ ак. Н овор ож д енн ы е дети
б о льш ую часть суто к с п ят, а во врем я бодрствования
у них нел ьзя и ск л ю чи ть д ви ж ен и я, поэтом у у маленьких
детей определяю т так назы ваем ы й стандартны й обмен
энергии — во время сна, через 30— 60 мин после кормле­
ния. С танд артны й обмен близок к основному.
Основной (у м аленьких детей — стан д ар тны й) обмен
энергии увели чи вается с возрастом (табл. 2 1 ) , с наи­
больш ей скоростью — в первый год после рож д ения
112
j
|
!
j
рис. 27. И з м е н е н и я о сн о вн о го о бм ен а с во зр асто м .
По оси абсцисс — возраст, годы; по оси ординат — основной обмен, ккал/сут.
(приблизительно от 120 до 600 ккал в с у т к и ). П осле
этого прирост основного обмена зам е д л яется и вновь
уско р яется в периоде полового созр еван ия (рис. 27 ).
С огласно правилу поверхности (М . Р у б н е р ), величины
основного обмена, приходящ иеся на единицу поверхности
тела, не зави сят от размера организма. Основной обмен
у взрослых приблизительно соо тветствует правилу по­
верхности. У детей и м е ю тся значи тельны е отклонения от
этого правила. В первые недели после р о ж д е н и я величины
основного обмена, отнесенные к 1 м поверхности тела,
значительно ниж е, чем у взр ослы х (см . табл. 2 1 ). К 3 мес
после р ож д ения величины п р и б л и ж а ю тся к уровню взрос­
лы х и продолжаю т увел и чи ваться до м акси м ум а, х ар ак­
терного для детей от 1 года до 2 лет (око ло 1300 ккал •
Таблица
21. Возрастные изменения основного обмена
Основной обмен
В озраст
1-й д ен ь
1 м ес
3 »
6 »
У »
1 год
3 »
5 лет
Ю »
14 »
взрослы е
ккал в сутки
ккал • м 2
в сутки
122
205
330
445
540
580
750
840
1120
1360
1700
580
860
1075
1193
1287
1318
1240
1164
1096
1028
1000
ккал - кг
в 1 ч
1,5
2,0
2,3
2,3
2,3
2,4
2,1
2,0
1,6
1,4
1,0
-
113
" 1 3 5 7 911
М есяцы
1
3
5
7
9 11 13 15 17 '
Годы
ВЗР
Рис. 28. Изменения основного обмена, приходящегося на 1 кг массе
тела (А) и на 1 м2 поверхности тела (Б).
По осям абсцисс — возраст;
Б — ккал • м —2/ сУт *
по
осям
ординат:
А — ккал
X м - 2 в с у т к и ). П осле этого основной обмен, отнесенны
к поверхности тела, постепенно ум е н ьш а е тся (рис. 28, Б ) J
Ч е м меньш е размеры тела, тем б о л ьш ая поверхності
приходится на единицу м ассы тела. У новорожденны:
с массой тела 3,5 кг на 1 кг м ассы тела приходите
600 см 2 поверхности тела. О тнош ение поверхности тела
к его массе быстрее всего ум е н ьш а е тс я в течение перво:
года — до 420 см 2 - к г -1. В последую щ ем эта вели­
чина ум ен ьш ается постепенно и в
18 л ет со ста вл яв1
270 см 2 • к г-1.
Д ействительно, у детей лю бого возр аста величины ос­
новного обмена, приходящ иеся на 1 кг м ассы тела, вы ш е,
чем у взр ослы х (см . табл. 2 1 ). Э т о свид етельствует о
больш ей интенсивности обмена вещ еств и энергии в т к а ­
нях по сравнению со взрослым и.
Однако правило поверхности далеко не полно о тр аж ае т
особенности обмена энергии у детей. С огласно ему, энер­
гия, п р ихо д ящ аяся на 1 кг м а ссы тела, с ростом д о л ж к
ум ен ьш аться. В действительности ж е расход энергии н<
1 кг в течение 1-го года ж и з н и увел и чи вается с 1,5
2,4 ккал- кг
• ч а с-1. У детей после 1— 1,5 лет происходи1
постепенное сниж ение интенсивности основного обмен:
до величины, свойственной взр ослы м ( 1 ккал- кг- 1 - час"
см. рис. 28, А ) .
В ы с о к а я интенсивность основного обмена у детей 1
2 лет говорит о вы соком уровне о кисли тельны х процес
сов. Ч асти чн о это обусловлено секрецией йодсодержащи:
114
ормонов щ итовидной ж е л е зы . Д ругой причиной я в л я е т с я
леличиваю щ аяся секреция норадреналина. У странени е
действия норадреналина у к р ы с я т и кр ольчат сн и ж ае т
основной обмен на 3 0 % . К р о м е того, у детей 1-го года
ж изни увеличи вается плотность клето к на единицу объема
гканей в с в я зи с ум еньш ением объем а интерстициальной
жидкости. У новорожденны х он со ста вл яет 4 4 % м ассы
тела, к 1 году — 2 5 % .
Со 2-го полугодия до 12 лет основной обмен у мальиков несколько выш е, чем у девочек. В возрасте 12—
3 лет основной обмен у девочек стан о ви тся выш е, чем
у мальчиков, что связан о с половым созреванием. В по­
следующие годы основной обмен у м альчи ков вновь
становится больш им, чем у девочек.
Основной обмен зависи т от конституц ии ребенка.
' худых и подвиж ны х детей основной обмен выш е, чем
упи танн ы х и м алопод виж ны х. Весно й и летом основной
бмен обычно вы ш е, чем осенью и зимой.
За т р а т ы энергии на рост. У детей ч а с ть энергии
расходуется на рост. В с в я зи с ростом приход энергии
( Э п) превы ш ает ее расход ( Э р) . В организме детей про­
исходит накопление энергии ( Э „ ) , заклю чен ной в хим иче­
ских с в я з я х вновь образую щ и хся тканей:
Э п = Эр +
э„.
В процессах диф ференцировки и увеличен ия м ассы
астущ их тканей происходит синтез вы со ко м о л екуляр н ы х
оединений. Д л я этого тр еб ую тся затр аты энергии (энер■ии синтеза, Э с) . К а к и л ю б ы е превращ ения энергии,
нергия синтеза имеет коэф ф иц иен т полезного действия
10— 3 0 % ) . О стал ьн ая ч а с ть энергии синтеза р ассеива­
й с я в форме тепла. Р а сх о д энергии у детей таки м обра­
зом склад ы вается из основного обмена (Эо.о.) и энергии
ш теза. В целом энергетический баланс у детей м о ж е т
ы ть вы р а ж е н следую щ им образом:
Э п — Эо, о. - f -
Эс +
Эн-
С у м м у Эс и Э н в единицу времени, например, в сут«, н а зы ва ю т энергетической сто и м о стью роста ( Э С Р ) .
представление об ее величине м о ж н о получить, зн а я
оличество энергии, поступаю щ ей с пищ ей ( Э п) , и расход
нергии за счет оки сл и тел ьн ы х процессов (например,
пределив основной обмен методом непрямой калори­
метрии):
Э С Р = Э п - Э 0.0. = Э с + Э и.
115
146
136
126
63
32
113
ИЗ
37
23
16
6
2
2
2
71
41
28
11
4
8
7
С возрастом затраты энергии на рост изменяются не только в абсо­
лютном выражении, но и в расчете на 1 кг массы тела (см. табл. 22).
У детей 1-го месяца на рост идет около 37 ккал- кг- 1 в сутки или1
около 70% основного обмена. С возрастом относительные затраты
энергии на рост уменьшаются. Минимальные величины отмечаются в
период от 3 лет до начала полового созревания (1,5— 2 ккал- кг-1 в
116
J
Возраст
Новорож ­
денны е
1 м ес
1 год
3 года
5 лет
10 »
14 »
Взро слы е
В процентах в а л о ­
вого расхода
30
28
20
10
5
18
18
Т а б л и ц а 23. Возрастные изменения валового расхода энергии
и его компонентов (без учета энергетической стоимости роста)
Специфическидинамическое дей­
ствие пищи, кк а л
в сутки
3,9
5,8
8,0
10,4
17,6
47,5
54,0
ккал в
сутки
в
про­
ц ентах к
ккал-кг 1 в е л и чи н е
в сутки
основ­
ного
обмена
В процентах в а л о ­
вого расхода
1 мес
3 »
6 »
1 год
5 лет
14 л е т, д ево чки
16 л е т, м а л ь ч и к и
Энергетическая стоимость
прибавки массы тела
меньшее количество энергии на м ы ш ечн ы е сокр ащ ени я
утр а ч и в а ю т с я новорожденны ми (около 15 к к а л в с у т к и ).
Они мало двигаю тся, у них относительно мала м асса
келетных м ы ш ц и велика д ли тельность сна. Ч ер ез 2—
4 нед р або чая прибавка у ж е вы ш е — 40— 60 кк а л в сутки.
В течение грудного возр аста она возр астает в с в я зи с
увеличением количества д виж ений и прод олж ительности
бодрствования, увел и чи вается м асса скелетны х мы ш ц.
К концу 1-го года р або чая прибавка увел и чи вается до
200 кк ал в сутки (табл. 2 3 ).
Р а б о ч а я прибавка продолжает увел и чи ваться и в абсо­
лютном, и относительном вы р аж ен и и в течение всего дет­
ства. П о сл е 1-го года в рабочей прибавке заметное место
занимает энергия, и д ущ ая на усиление вегетативны х
ф у н к ц и й во врем я и после м ы ш ечной д еятельности, п р е ж ­
де всего — на увеличение д еятельности сердца и ве н ти л я­
ции легких.
Р а сх о д энергии на д ви ж ен и я у детей одного возраста
Рабочая п р и бавка,
ккал в сутки
тела,
Масса
Возраст
Прибавка массы
тела, г в сутки
22. Затраты энергии на рост
см
Таблица
Р а б о ч а я прибавка. Ч е м старш е дети, тем больш е энер­
ги и расходуется на д ви ж е н и я и поддержание позы . Н а и ­
В процентах в а л о ­
вого расхода
Увеличение м ассы тела у детей происходит неравно­
мерно (см . главу 1, рис. 1 ). С наибольш ей скорость^
(около 30 г в с у т к и ) м асса тела уве л и чи вае тся в первые
3 мес после рождения. В это м возрасте энергетическа
стоим ость роста н аибо льш ая — около 140 к к а л в сут
(табл. 22 ). З а те м интенсивность роста ослабевает. У детей
1 -го года с уто чн ая прибавка м ассы тела — около 1 0 г,
а Э С Р — около 60 кк ал в сутки . Э н ер гети ческая сто и м о сть
роста относительно н и зка в возрасте от 3 л е т до периода
полового созревания (око ло 30 кк ал в с у т к и ). В о врем я
полового созревания Э С Р увел и чи вается приблизительно
до 1 1 0 ккал (см . табл. 2 2 ).
Таким образом, количество энергии, затрачиваемой на рост детей,
велико в первые 3 мес после рождения.
V/,более
Основной обмен,
қкал в сутки
Энергия роста по существу является составной частью основно
обмена. Однако основной обмен у детей обычно определяют методом
непрямой калориметрии, учитывающим только энергию, освобождаю­
щуюся при окислительных процессах. На рост в основном идет энергия
анаэробных процессов, которые при этом способе калориметрии не учи
тываются.
гки, 2— 4% от основного обмена). В период полового созревания
ц о си те л ь н ы е величины несколько возрастают (около 2 ккал- кг-1 в
г/тки, 7— 8% основного обмена).
Валовый расход
энергии, ккал
в сутки
Эн ергетическая стои м ость построения 1 г ткан ей в
возрасте до 4 мес со ста вл яе т 4— 6 ккал, у более старш и
детей — около 6,3 ккал.
161
293
853
1202
1420
1854
2550
3000
122
205
580
750
840
1120
1360
1700
70
70
68
63
59
60
53
56
15
60
200
350
480
640
1100
1160
9
20
23
29
34
35
43
39
24
28
73
102
100
94
90
140
15
10
9
8
7
5
4
5
117
зависит от подвиж ности ребенка и его р еж и м а (о т продол
ж и тел ьн ости прогулок и акти вн ы х и г р ). У м ал ьчи ков \
среднем затр аты энергии на д вижение больш е, чем у де
во чек.
С возрастом, особенно в первые 2— 3 года, совер
ш ен ствуе тся координация движений. Ч е м х у ж е коорди
нировано движение, тем больш ее количество скелетны
м ы ш ц участвует в его осущ ествлении, поэтом у с возрастоі
д ви ж ен ия (например, ходьба) с т а н о в я т с я более экономич
ными. Т о ж е отн осится к д ви ж ен и ям при сам о обсл уж и ва
нии (ум ы вании, одевании и т. д .). П р и вы полнении одина
ковой работы в расчете на 1 кг м ассы тела дети 3— 5 л е я
затр ачиваю т энергии в 3— 5 раз больш е, чем взрослые.
В о время настольны х игр, зан яти й в д етском саду и л »
ш коле расход энергии п ревы ш ает основной обмен н а
20— 5 0 % , во время ф и зи чески х упраж нени й, при р у ч н о »
труде — на 75— 1 2 5 % , при ходьбе — на 125— 1 7 5 % . У м а !
леньки х детей при плаче и крике затр аты энергии воз-1
р астаю т на 100— 2 0 0 % . М а к си м а л ьн ы е энергетическим
затр аты у детей обычно не пр евы ш аю т 300— 3 8 5 % основ­
ного обмена.
Специф ически-динамическое действие пищ и. Ч е м мень
ше ребенок, тем слабее вы р а ж ен прирост расхода энергш
после приема пищи в расчете на 1 кг м ассы тела. У груд
ных детей специф ически-динамическое действие пицц
приблизительно на 3 0 % слабее, чем у взрослых. Б е л
ко вая пищ а вы зы вает повыш ение основного обмена у де
тей на 15— 1 8 % (у взрослы х — на 3 0 % ) , углеводная - I
на 1 0 %
(у взрослы х — на 1 5 % ) , ж и р н а я — на 5°/а
(у взрослых — на 1 5 % ) .
Вал о вы й расход энергии. С возрастом валовый расход
энергии увеличивается. Вслед ствие и зм ен чи вости рабочей
прибавки его величины м огут сильно р азл и ч аться у одногс
ребенка и у детей одного возраста, поэтом у д а н н ы е
табл. 23 следует расценивать к а к ориентировочные.
В валовом расходе энергии увел и чи вается доля рабочей!
прибавки — от 9 % у новорожденны х до 4 0 % у детеш
14 лет и взрослых.
Глава
7
ТЕРМ О РЕГУ Л ЯЦ И Я
Тер м ор егуляц ия в периоде внутриутробного р азви ти я
П лод не н уж д а е тся в собственной терморегуляции.
Он находится в организме матери при относительно посто­
я н н о й температуре ее тела. Тепло, образуемое плодом в
■фоцессе обмена вещ еств, отд ается крови матери. Т е м п е ­
ратура крови, оттекаю щ ей от плода к плаценте, на 0,3—
0,4° выше, чем крови, текущ ей к плоду. Т а ки м образом,
теплоотдача осущ ествл яется через плаценту. Е сл и , з а ж а в
пупочные артерии, прекратить кровоток через плаценту,
плод начинает нагреваться.
Теплопродукция плода перед родами со ставл яет 10—
5 % величины теплопродукции матери. С оответственно у ве ­
личена теплоотдача организмом матери.
Т ер м ор егуляц ия в периоде н о во р о ж д ен н о е™
Т ем п ер атур а тела. У только что родивш егося ребенка
температура в прямой ки ш ке с о ста вл яет 37,7— 38,2°С ,
она несколько выш е, чем у матери. Ч ер ез ‘/г— 1 ч н а­
чинается сниж ение температуры. Ч ер ез 2— 4 ч она с н и ж а ­
ется до 35 и д аж е до 3 2 °С , что я в л я е т с я одним и з пр из­
наков плохого со сто ян и я новорожденного. З а те м темпера­
тура тела по вы ш ае тся и через 12— 24 ч достигает 36—
7 °С . Иногда восстановление тем пературы за тяги ва е тся на
2— 3 сут. В течение нескольких следую щ их суток у детей
іроисходят нерегулярные колебани я тем пературы и л и ш ь
гасле этого она устан авл и вается на уровне около 3 7 °С .
Через 5 — 8 сут после р ож д ени я тем пература в прямой
кишке со ставл яет в среднем 36,8°С , через 4— 5 нед —
7,1°С. В возрасте 2— 5 лет температура тела вновь
емного с н и ж а е тс я до 36,9°С.
Тем п ер атур а тела новорожденны х сильно зависи т от
нешней температуры. В отделении новорожденны х, где
дети могут б ы ть обнаж енны м и, тем пература воздуха д о л ж ­
на бы ть не ниж е 2 5 °С , в помещ ении, где дети с п я т — не
'иж е 2 2 °С . Д ети д о л ж н ы б ы ть завер нуты в пеленку и
айковое одеяло (или наход иться в специальном конверте).
У обнаж енного новорожденного при температуре воздуха
8 — 2 0 °С температура тела бы стро с н и ж а е тс я и м о ж е т
азви ться гипотермия. П о н и ж е н и е тем пературы тела на-
ступает без внеш них тр ево ж н ы х признаков — без крик^
двигательного беспокойства и т. д.
У части детей через 2— 3 сут после р ож д ени я развн
вается так н азы ваем ая тр анзитор ная лихорадка — повы|
шение температуры до 39— 4 0 °С . Э т о явление связы ва*
с повы ш енны м поступлением в организм белка и с недос|
татко м воды, что м о ж е т в ы зв а ть раздраж ени е центр
терморегуляции. Т р ан зи то р н ая лихорадка продолжаете^
от нескольких часов до нескольки х дней и б е ссл ед ң і
проходит.
У новорожденных с уто чн ая кривая тем пературы имев1
!
излом анны й вид, что о тр аж ает неустан ови вш и й ся р и тм
обменных процессов и недостаточную эф ф екти вн о сть тер-Я
морегуляции. В первые сутк и после р ож д ени я нет р азниць!
м еж д у температурой тела днем и ночью , во время c h J
и бодрствования. Т о л ьк о на 4-й неделе п о я в л я ю т с я днев-1
ное повыш ение и ночное пониж ение температуры. У гр уд !
ны х детей температура наиболее вы со ка м е ж д у 3 и 5 Ч)
дня. Чер ез 1— 1 / г ч после корм ления температура по-|
вы ш ается на 0,1— 0 ,4 °С , а после деф екации иногда сни4
ж а е тс я . У взрослых суточн ы е колеб ани я температуры
достигаю т 1 °С . У детей 5— 8 дней они с о с та в л яю т лиш ь
около 0,4, в возрасте 2— 3 мес — до 0,6, 2— 5 лет — до|
0,9°С.
В силу лучш ей васкуляр изац ии тем пература к о ж и де-|
тей выше, чем у взрослых. Н апример, температура к о ж и
голени у ребенка l ' /г мес на 2— 3 °С выш е, чем у ребенка]
1 года. Д л я детей характерно т а к ж е различие тем пературы |
к о ж и правой и левой половин тела.
Теплоотдача. Отдача (р ассеивание) тепла телом детей,;
к а к и у взрослых, происходит п утем и зл учен и я, проведе­
ния и конвекции, испарения. У о б н аж ен н ы х детей не­
скольких недель при температуре воздуха
30— 3 4 °С
приблизительно 4 0 % тепла отд ается путем инф ракрасного
излучения, 3 6 % — путем конвекции воздуха и 2 4 % —
путем испарения воды.
П р оц ессы теплооб м ен а у д етей и м ею т о со б ен н о сти . Ч тобы вы ясни т!
эти о собен н ости , рассм отр и м за к о н о х л а ж д е н и я Н ью тон а, вы раж аю щ ийся
уравнением :
Н = с • S ( T T - T cp) ,
где Н — с к о р о сть теплоотдачи , к к а л - ч а с - 1 ; S — п лощ адь п оверхн ості
тел а, м ; Т т — тем п ература те л а ; Т ср — тем п ер ату р а в о зд у х а ; с — коэф
фициент о х л а ж д ен и я . Он с о о т в е т с т в у е т теп л о п р о во д н ости покровов телі
и од еж д ы (его р а зм ер н о сть к к а л - с -1•с м -1•° С - 1 ) . В ели чин а, обрат
120
я теплоп роводности, н а зы в а е т с я теп л о и зо л яц и ей . И з уравн ен и я сл ед у ет,
, теплоотд ача пропорциональна р азн о сти тем п ер ату р тела и среды
„ площади п оверхн ости тела и обратн о пропорциональна теп лои золяц и и
организма.
Наиболее в а ж н ы м ф актором, определяю щ им особен­
ности теплоотдачи у детей, я в л я е т с я бо л ьш ая поверхность
ла, п р ихо д ящ аяся на единицу его м ассы . H a 1 кг м ассы
тела у новорожденных приходится в 2 , 2 раза б о л ьш ая
поверхность, чем у взрослых. Следовательно, у новороженных при одинаковых тем пературах тела и воздуха
гплоотдача д олж на происходить в 2 , 2 раза интенсивнее.
Д ругим ф актором, увеличи ваю щ им теплоотдачу у де­
гей, я в л я е т с я более интенсивное, чем у взрослых, кро­
вообращение в кож е. У си л ен н ы й приток к к о ж е крови,
нагретой во внутренних органах, по вы ш ает температуру
кож ны х покровов. Э т о увеличи вает разность температур
между поверхностью тела и средой. В ы с о к о й теплоотдаче
у детей способствует м ал ая толщ ина ко ж и , следствием
чего я в л я е т с я ее н и зка я теплоизоляц ия.
Через тонкий эпидермис у детей пропотевает относи­
тельно большое количество воды, испарение которой т а к ­
же способствует теплоотдаче. И м еет значение и испарение
воды со слизистой оболочки д ы хательны х путей. Т а к и м
способом организм тер яет от 5 до 1 0 % общего количества
тепла. Э т и величины несколько больш е, чем у взрослых.
Р е гу л яц и я тем пературы тела. П роц ессы терморегуляции
обеспечивают п о стоян ную тем пературу тела организма
при р азличны х температурах внеш ней среды и р азличны х
уровнях теплопродукции. Одной из хар актери стик систем ы
терморегуляции я в л я е т с я т а к н а зы ваем ая
т е р м о и нд иф ф ер ентн ая
з о н а — диапазон внеш них тем п е­
ратур, в котором норм альная температура тела поддерж и­
вается при минимальной теплопродукции, т. е. в усл о ви ях
пределения основного обмена. Д л я обнаж енного взр осло­
го человека термоиндиф ф ерентная зона соо тветствует
2 8 — 3 0 °С . У обнаж енного новорожденного температура
индифферентной зоны значительно вы ш е — 32— 3 4 °С .
Более
вы со к ая
температура
термоиндиф ф ерентной
зоны у детей обусловлена соотнош ением теплопродукции
и теплоотдачи. Теплопрод укц ия в т к а н я х новорожденны х
и расчете на 1 кг их м а ссы приблизительно в 1,4 раза
выше, чем у взрослых. Н о и теплоотдача у новорожденны х
вследствие относительно больш ой поверхности тела и
низкой термоизоляции
происходит приблизительно в
2,5 раза интенсивнее, чем у взрослых, поэтом у д ля со­
121
хранения постоянной тем пературы тела тр ебуется более
вы со к ая температура внеш ней среды.
У запеленутого и завернутого в одеяло ребенка тепло-J
отдача резко ум ен ьш ается. В эти х ус л о в и ях ребенок н а
охлаж д ается д аж е при температуре воздуха 2 2 °С .
Е с л и температура о кр уж а ю щ ей среды вы ходит за пр е|
делы термоиндифферентной зоны, во зн и каю т и зм е н е н и я
теплоотдачи и теплопродукции, направленные на поддер!
ж ан и е постоянной тем пературы тела.
У новорожденны х при температуре среды вы ш е термо-1
индифферентной зоны (например, до 3 6 °С ) происходив
усиление кровообращ ения в кож е, способствую щ ее т е п л о !
отдаче. И нтенсивн ость этой реакции бл и зка к набл ю д ае!
мой у взрослых.
Н о наиболее в а ж н ы м в защ ите от перегревания я в л я !
е тс я потоотделение. У новорожденны х количество потовы м
ж ел ез, приходящ ихся на единицу поверхности к о ж и !
больше, чем у взрослых. Однако по товая ж е л еза пр и
максим альной активности вы деляет м еньш е пота, чем у]
взрослых. У новорожденны х м акси м альное потоотделение
составляет около 57 м л • к г - 1 в сутк и (у взр ослы х — д а
500 м л * к г - 1 в с у т к и ).
Потоотделение у новорожденны х н а чи н ается при повы ­
шении ректальной температуры до 37,2°С . П орог этой
реакции с возрастом с н и ж а е тс я , а м акси м ально е коли­
чество пота увеличи вается. Потоотделение начи н ается со
лба, затем оно р аспр остр ан яется на руки, грудь, ноги
и ж и вот. П отоотделение обы чно достигает максимального
ур овня л и ш ь через 35— 40 мин после его начала.
Н оворож денны е при повы ш ении тем пературы воздуха
легко перегреваю тся, что обусловлено малой массой тела,
близостью термоиндифферентной зоны к температуре тела]
недостаточным потоотделением. П ерегреванию способст­
вует та к ж е излиш нее ограничение теплоотдачи одеждой,
П р и сн иж ении температуры воздуха у новорожденны^
происходит усиление теплопродукции. Однако интенсив-]
ность этой реакции часто недостаточна д ля сохранения
нормальной температуры тела при длительном воздействий
холода. М аксим альное повыш ение теплопродукции у ния
не превы ш ает удвоения уровня основного обмена. У взрос^
лы х теплопродукция при о х л аж д ен и я м о ж е т увеличщ
ваться в 3— 4 раза.
О собенностью терморегуляции у новорож денны х я в л я і
ется отсутствие у них Холодовой дрожи. П р и быстром]
охлаждении у детей возникают обобщ енные движ ения!
, опровождаемые криком. Э т а реакц ия с л у ж и т сигналом
для взрослы х (м атер и ) о необходимости устр ани ть воз­
д е й ст в и е холода.
Терм орегуляционны й тонус скелетны х м ы ш ц у ново­
рожденных ж и во тн ы х п р о я в л яе тс я ср азу после рождения.
13 последующ ие дни он усили вается. Ра зв и ти е терморегу­
ляционного тонуса у детей изучено недостаточно.
У детей по сравнению со взрослы м и больш ее значение
имеет та к назы ваем ы й
несократительны й термогенез.
В а ж н ы м источником тепла у них я в л я е т с я бурая ж и р о вая
ткань. У новорожденных она и м е ется под ко ж е й разны х
частей тела, но в основном — в области ш еи и м еж д у
лопаток. О собенностью буры х ж и р о вы х клеток я в л я е т с я
очень больш ое количество митохондрий. И н тен си вн о сть
окислительны х процессов в них м о ж е т б ы ть очень вы со ­
кой. Они могут по треблять около 60 м л кислорода на
100 г ткани в 1 мин. Э то почти в 10 раз больш е потребле­
ния кислорода серым вещ еством мозга. У новорожденного
м асса бурого ж и р а с о ста вл яе т около 35 г. Он м о ж е т
повы сить теплопродукцию по сравнению с основны м обм е­
ном в 2 раза. Р е гу л яц и я обмена вещ еств в буром ж и ре
осущ ествляется сим патической нервной системой. Введедение адреналина новорожденным ж и в о тн ы м повы ш ает теп­
лопродукцию, а блокада адренергических синапсов сни­
ж ает ее.
С ущ ествует тесное взаим одействие сократительного
и несократительного термогенеза. Т а к , часть ж и р н ы х к и с­
лот, освобож даю щ ихся при расщ еплении бурого ж ира,
о ки сляется в скелетны х м ы ш ц ах с дополнительны м обра­
зованием тепла.
В целом терморегуляция у новорож денны х значительно
менее совершенна, чем у взрослых. Э т о п р о я в л яе тс я в
неустойчивости температуры тела. У величение тепло пр о­
дукции вы раж ен о относительно слабо, о тсут ств уе т холодовая дрожь. Усиление теплоотдачи ограничено относитель­
но вы сокой температурой к о ж и в термонейтральной зоне
и относительно м алы м количеством образую щ егося пота.
Н едостаточная эф ф екти вн о сть терморегуляции св я за н а
и с относительно больш ой поверхностью тела, а та к ж е
с низкой термоизоляцией организма.
Вм есте с тем основные м еханизм ы терморегуляции
У новорожденных у ж е п р о яв л яю т свою активность. Ф у н к ­
ционируют холодовые рецепторы. У новорожденны х детей
центры терморегуляции в гипоталамусе достаточно хорошо
морфологически развиты .
123
Н езр ел о сть механизмов терморегуляции у м а л е н ь к и е
детей д олж на ком п енсир оваться подбором одежды в з р о с Я
лы м и (м а тер ью ) в зависи м ости от тем пературы воздуха.
О собенности терморегуляции у недонош енных детей]
У недоношенного ребенка с массой 1300 г на 1 кг массы
тела приходится около 0,09 м 2 поверхности тела, что в
3,75 раза больше, чем у взрослых, и в 1,4 раза больше^
чем у донош енных новорожденных. В м есте с тем теплой
продукция
у
недонош енных
детей
с о ста вл яе т
лиш^
1,2
ккал •к г “ ' •ч а с -1, т. е.
вы р а б а ты ва е тся
почти
в
2 раза меньш е тепла, чем у донош енны х детей. Кромд
того, к о ж а у недонош енных детей очень тонка, слаба
развита п о д ко ж н ая ж и р о в а я кл етчатка, что обусловливает
н и зкую терм оизоляцию организма, поэтом у те р м о н е й ^
р альная зона находится на уровне 35— 3 6 °С . Д а ж е нен
больш ое превыш ение этой тем пературы ведет к перетре!
ванию ребенка, а пониж ение — к охлаж дению . И то, и
другое опасно для ж и зни.
У недонош енных детей наблю д ается повыш ение тепло-]
продукции при охлаждении. Т а к , у ребенка с массой!
тела 2000 г при сниж ении тем пературы воздуха от 3 5 ° до)
2 9 °С теплопродукция увеличи валась на 4 0 % . Э т а р е а к ц и я
замедляла, но не предотвращ ала сни ж ен и е тем п ер атур ы !
тела.
У недоношенных детей, родивш ихся до 7 мес внутри-Я
утробного развития, реакц ия потоотделения не о б н а р у ж и в
вается. П отовы е ж е л е зы таки х детей не реагирую т даж^
на внутр ико ж но е введение ацетилхолина (медиатора нерв^
ны х волокон потовы х ж е л е з ). У детей с меньш ей сте|
пенью недоношенности — м асса тела 1 ,8 — 2 , 2 кг — сразч
после рож д ения м о ж н о наблю дать образование пота.
Э ти ф а кты говорят о том, что ф ун кц и я системы
терморегуляции (рецепторов, центров, потовы х ж е л е з и
др.) начинает р азви ваться еще в периоде внутриутробного*
развития. Однако реакции терморегуляции у недоношен-1
ны х детей еще слабы, поэтом у детей с больш им и с р о к ам и !
недоношенности пом ещ аю т в та к назы ваем ы е к у в е з ы !
(те р м о ста ты ). К у в е з ы им ею т принудительную в е н т и л яц и и *
нагретым воздухом, температура в них устан авл и вается
в зависимости от срока недонош енности и м ассы т е л !
ребенка. Т а к , для ребенка с массой тела 1500 г требуетсяі і
температура воздуха в кувезе 3 4 °С при относительном
вл аж н о сти не вы ш е 5 0 % . В современны х кувезах темпе-J
ратура воздуха регулируется автом атически.
124
Разви ти е терморегуляции с возрастом
Увеличение м ассы тела детей соп р ово ж д ается относи. льны м ум еньш ением его поверхности. У ве л и ч и ва е тся
толщина подкожного ж ирового сл о я и соответственно
теплоизоляция организма. Одновременно возрастает иннсивность теплопродукции (з а 1 -й год после рож д ения
с 1,5 до 2,4 к к а л - к г- 1 -час-1) . Вслед ствие эти х о б сто я­
тельств происходит сниж ение тем пературы термоиндиф(■ 'рентной зоны. У детей в легкой одежде термоиндиф, рентная зона в возрасте 1 мес соо тветствует 22— 25,
6 мес - 19— 23, 1 года — 17— 21 °С .
Зн ачительн о совер ш ен ствую тся м ехан и зм ы терморегуяции. У с и л и в а ю т с я и у с к о р я ю т с я реакции сосудов кож и.
С н и ж ается порог и возр астает объем потоотделения. Усилег".ю теплопродукции при охлаж д ении организма спосо бст­
вует относительное увеличение м а ссы скелетны х м ы ш ц, р аз­
витие терморегуляционного тон уса и способности их к хо. одовой дрожи, поэтому организм годовалых детей усп е ш ­
но поддерживает температуру тела при изм ен ениях тем ­
пературы внеш ней среды.
Вм есте с тем у детей первы х лет слабо р азвит осозн ан­
ный контроль температуры тела. Д ети м огут не ж а л о ­
ваться на температурны й д искомф орт при охлаж д ении
«: перегревании, поэтому взрослые д о л ж н ы следить за сответствием одежды ребенка температуре и влаж н о сти
воздуха.
П осле 2 лет теплопродукция на единицу м ассы тела
в покое постепенно с н и ж а е тс я , но одновременно происхо­
дит и уменьш ение относительной
поверхности тела.
К 15— 16 годам усл ови я теплообмена и развитие терм о­
регуляции п р и б л и ж а ю тся к п о казател ям , характерны м для
взрослых.
Закаливание
Закаливание я в л я е т с я в а ж н ы м оздоровительным меро­
приятием, которое способствует норм альном у росту и
развитию детей, повы ш ает защ итны е си лы организма про­
бив р азличны х вредных вл ияний и внеш них температурых колебаний. Н аиболее м я гк и м способом зака л и ван и я
вл яю тся воздуш ны е ванны, которы е н ачи н аю т при ко м ­
натной температуре. И х проводят с 2— 3 мес ж и з н и ребен: а ежедневно по 2 — 3 мин и постепенно п о вы ш аю т дли­
тельность до 15— 30 мин. Б о л ьш о е значение д ля зак а л и 125
ван ия имею т прогулки. Д ети младш его возр аста д олж ны
находиться на воздухе 3— 4 ч при температуре не н и ж а
- 1 0 °С .
Особенно эф ф ективны м и с точки зрения зак а л и ван и е
я в л я ю т с я водные процедуры (об тир ани я, обливания, д у ш Л
в а н н ы ). П о л учает распространение обучение плаванию
детей, начи ная с грудного возраста. За кал и ва ю щ и е п р о !
цедуры всегда начинаю т с более вы сокой температурь*
воды, которую затем постепенно с н и ж а ю т. Д е т я м д а
6 мес рекомендуется еж ед невная ванна с тем пературой
воды 32— 3 6 °С , постепенно ее с н и ж а ю т до 22— 2 8 °С |
К 1 году терморегуляция у детей достигает значи тельного
соверш енства. Кр атковр ем ен ны е водные процедуры в в и д !
обливаний и ванн с прохладной водой не ведут к заметно-*
м у охлаж д ению организма, п о н и ж а е тс я л и ш ь те м п е р а ту р !
кож и . П роисходящ ее при этом возбуж д ение терм орец еп!
торов тренирует систем у терморегуляции и за щ и тн ы е
свойства организма без сн и ж е н и я внутренней температурь
тела. Закаливаю щ ие процедуры эф ф екти вн ы только прі
систем атическом их проведении и сочетании с рационалй
н ы м питанием, ф изически м и уп р аж н е н и ям и и прогулками
Глава
8
П О ЧКИ
И
ВО Д Н О -СО ЛЕВО Й О Б М Е Н
Ра зви ти е почек
В течение эмбрионального периода последовательна
ф ункц ионирую т три парных вы делительны х органа: пр ед !
почка, первичная почка, в к л ю ч а ю щ а я м езон еф р ал ьн ы и
проток, и око нчательная почка. О ко н чател ьн а я по чка (ме4
тан еф р ос) п о яв л я е тс я у эмбриона 5 нед. Е е п а р е н х и м !
о бразуется из нефрогенной ткан и мезодермы, а с о б и р а !
тельны е трубки, чаш ки, л оханки и м очеточники — и з м е з о і
дермального (вол ьф о ва) протока. П ервы е неф роны о б р а !
з у ю тс я на границе коркового и мозгового вещ ества, д а л Л
нейшее их развитие идет в коре по направлению к к а й
суле, поэтому в ю кстам едуллярной зоне коркового в е щ е !
ства обн ар уж и вается больш е зрелы х нефронов. М о ч е в о й
п узы р ь и уретра р азви ваю тся и з мочеполового с и н у с ?!
П о ч к а начинает ф ункц ионировать на 9-й неделе в ну Я
риутробного развития. О б р а зую щ а я с я м оча вы вод и тся Я
околоплодную ж и д кость. П р о д укц и я м очи с 5 мес до р о л Л
126
дения нарастает с 2,2 до 26,7 м л - ч ~ '. Однако основны м
рганом выделения плода я в л я е т с я плацента. П ри о тс ут­
ствии почек или непроходимости м очевы вод ящ их путей
ремия у плода не развивается.
Разви ти е почек не за к а н чи вае тся к рождению. Н а и ­
больш ая интенсивность их роста наблю д ается в течение
-го года ж и зн и , рост п р од олж ается до 16 лет. У н о вор о ж ­
денных в корковом вещ естве много недифф еренцирован­
ных почечных телец, не полностью р азвита и кан ал ы ц евая
асть нефронов. Соотнош ение толщ ины коркового и мозго­
вого вещ ества у новорожденны х со ста вл яет 1:4, а у взр ос­
лых — 1:2. В течение 1-го года м асса коркового вещ ества
, зеличивается вдвое, мозгового вещ ества — л и ш ь на 4 2 % .
В дальнейш ем ф ор м и рую тся поверхностны е неф роны,
увеличивается диаметр почечн ы х телец, длина и диаметр
анальцев,. особенно тонкого сегмента петли Генле, и зм е ­
няется стр уктур а эпителия. Н аиболее интенсивно неф роны
растут в течение 1 -го года после р ож д ени я и в периоде
полового созревания.
М ех ан и зм мочеобразования
П о чечн ы й кровоток и к л уб о ч к о в ая ф ильтрация. К р о в о ­
ток через почки у взр ослы х в среднем 1 2 0 0 м л - м и н - 1
(20 — 2 5 % минутного о б ъ е м а ). У новорожденны х вели­
чина кровотока м е н ь ш е — л и ш ь около 5 %
минутного
объема. В течение 2 мес кровоток через почки значительно
увеличивается, к 3 годам его объем п р и б л и ж а ется к уровню
взрослых.
У взр ослы х основная м асса крови течет через корковое
аещество, а у новорожденны х больш е с н а б ж а е т с я кровью
мозговое вещ ество.
Эп ителий капилляров кл уб о чко в у новорожденны х име­
ет куби ческую форму. Э п и тел и й висцерального л и стка
апсулы не плоский, к а к у взрослы х, а вы сокий, он не
внедряется м еж д у п етлям и кап илляров. Д иам етр пор
ф ильтрую щ ей мембраны у детей в 2 раза меньш е,
мал и диаметр клубочков, поэтом у в почке новорожден­
ных проницаемость м ембраны и площ адь ф ильтрую щ ей
мембраны относительно малы, кл уб о чк о вая ф ильтрация
имеет н и зкую скорость. В расчете на единицу поверх­
ности тела она со ста вл яе т 2 7 % от величин ы у взр ослы х
(табл. 24 ).
П о мере роста клубо чков эндотелий кап илляр ов и эп и­
телий висцерального л и стка кап сул ы уп л о щ аю тся, филь127
1
Т а б л и ц а 24. Возрастные изменения скорости клубоч­
ковой фильтрации у детей, мл • мин-1
Возраст
Скорость фильтрации*
34
46
59
65
69
121
124
2—7 с у т
8—30 »
1— 3 м ес
3—6 »
6—12 »
4—14 л е і
В зр о с л ы е
* Ско р ость фильтрации рассчитана
поверхность тела взрослого человека.
на
1,73 м г — среднюю
тр ую щ ая мем брана стан о ви тся тоньш е, количество и диа>
метр пор в ней, а т а к ж е ее поверхность у в е л и ч и в а е т с я
П о в ы ш а е т с я кровоток и гидростатическое давление в ка-1
п илляр ах клубочков. В с е это проводит к увел и чен и й
скорости клубочковой ф ильтрации, ко то р а я в течение
1-го года ж и з н и нарастает очень быстро. В дальнейш ем
она продолжает увел и чи ваться, но значительно м е д !
леннее.
Ре абсо р б ц и я и секреция в пр оксим альном с е г м е н те !
Е щ е менее сформирован ко времени р ож д ени я к а н а л ы
цевый аппарат нефрона. Е с л и диаметр кл уб о чко в нозо-j
рож д енны х в 2,5 раза меньш е, чем у взрослы х, то
длина проксим альны х канальцев — в 1 0 раз, поэтому
реабсорбция всех вещ еств происходит медленнее. Т е ^
не менее белки и глю ко за реабсор бир ую тся полностью
и , к а к правило, не со д ер ж аться в окончательной моче;
Э то о б ъ я с н я е т с я тем, что величина м а к с и м а л ь н о й
реабсорбции
( Т м ) зависи т от скорости кл уб о ч­
ковой фильтрации
(С К Ф ).
Ч е м больш е к л уб о ч к о в ая
ф ильтрация, тем больш е объем проксим альной реаб­
сорбции. Э т а зави си м ость н а зы ва ется к л у б о ч к о в о -j
к а н а л ь ц е в ы м б а л а н с о м , она ф ор м и руется ещ е
у
плода.
Для
характеристики
и н т е н с и в н о с ти
реабсорбции
и сп о л ьзую т отнош ение Т М/ С К Ф . О т­
носительны й объем реабсорбции гл ю ко зы у новорожден-]
ны х в 2 мес и 6 лет одинаков. Следовательно, клеточные]
м еханизм ы реабсорбции гл ю ко зы в основном сформи-3
рованы к рождению и при малом количестве ф ильтр ата]
удовлетворительно возвращ аю т ее в кровь. А м и н о ки сл о -j
ты у новорожденных реабсорбирую тся менее интенсивно,]
128
чТо м о ж ет приводить к появлению
м°че;
их
в окончательной
-
М енее интенсивно в пр окси м ал ьн ы х кан альц ах реаб­
сорбирую тся ионы и вода. В пр оксим альном сегменте
нефрона за натрием и другими о см о ти чески акти вн ы м и
веществами по осм отическом у градиенту следует вода.
М еньш ий уровень реабсорбции натри я приводит и к м ен ь­
шей реабсорбции воды.
О собенностью почек новорож д енны х я в л я е т с я низки й
уровень секреции вещ еств из крови в просвет канальцев.
М еханизм ы секреции пр од олж аю т развитие после р о ж ­
дения.
Увеличение длины неф ронов со п р о во ж д ается р азви ­
тием эп ителия проксим альны х канальц ев. Ф о р м и р у ю т с я
складки на базальной мембране, во зр астает объем б а­
зального лабиринта. У в е л и ч и в а е тс я в ы со та клеток, на их
апикальной мембране о б р азуется щ е то ч н а я кайма. Ф о р ­
мируется
избирательность
проницаемости
кл еточн ы х
контактов, увеличи вается ак ти вн о сть ф ерментов цито­
плазмы. Т а к и м образом, с возрастом интенсивно сть реаб­
сорбции и секреции п р и б л и ж а ется к п о ка зате л ям этих
процессов у взрослых.
Реабсо рбц ия в д истальны х отделах нефрона. В восх о­
дящ ем отделе петли Ге н л е новорож д енны х ионы хлора и
натрия реабсорбирую тся с малой скор остью , поэтом у в
дистальные извиты е кан альц ы и собирательны е тр убки
поступает больше ионов, чем у взрослы х . Н и з к и й уровень
реабсорбции натрия в п р оксим ал ьны х канальц ах и петле
Генле свя за н с малой акти вн о стью сукцинатдегидрогеназы и натрий-, калий за виси мой аденозинтрифосфатазы.
Зато в д истальны х и зви ты х кан альц ах и собирательны х
трубках реабсорбция натри я протекает очень интенсивно.
У детей она «настроена» на м а кси м ум благодаря вы сокой
активности ренин-ангиотензин-альдостероновой систем ы.
Конц ен трац ия натрия и хлора в окончательной моче ново­
рожденных и детей в возрасте до 6 мес очень низка, и
к 1 '/г годам способность к вы ведению хлоридов не до­
стигает уровня взрослых. В р езультате очищ ение пл азм ы
крови от натрия у новорожденны х с о ста вл яет л и ш ь ' /5
очищ ения у взрослых. П ри ем небольш ого количества по­
варенной соли ( 2 0 0 м г - к г -1) взр ослы м и приводит к увел и ­
чению выведения натрия с мочой. У новорожденны х
и грудных детей введенный натрий зад е р ж и ва ется в орга­
низме. Э то сопр овож д ается накоплением воды и увели­
5—275
129
чением объем а внеклеточной ж и д кости , поэтом у д е т »
склонны к р азвитию отеков.
Особенностью транспорта в дистальны х канальцах у
новорожденных я в л я е т с я те сн а я с в я з ь м е ж д у реабсор бЯ
цией натрия и воды. У взр ослы х вода и натрий т р а н с п о р т е
р ую тся относительно независимо, у детей м еханизм ы ™
раздельно
регулирующ ие
реабсорбцию
эти х
вещ еств
еще не ф ункционирую т. И зб ы то чн о е поступление в о р г а »
низм воды вы зы вает развитие водного диуреза, при э т о Л
вы водится не только вода, но и натрий, что м о ж е т при-J
вести к значи тельн ы м его потерям. Д ан ны е, о т р а ж а ю щ и м
особенности состава мочи у детей, приведены в табл. 25.1
П о ч к и новорожденных не способны продуцировать ги-Я
пертоничную по отнош ению к плазме крови мочу. У груд-1
ных детей лиш ение ж и д ко сти на 24— 48 ч по вы ш ает ос-Я
м о ти ческую концентрацию мочи, но не более чем в 2,3*
раза (до 700 м оем -л-1) . У взр ослы х в той ж е си туа ц и и *
она увеличи вается в 4,5 раза (до 1400 м о е м - л -1) . В п е р в ы е !
м есяц ы
после р ож д ения
м акси м альное
о см о ти ч е ск о е !
давление мочи быстро нарастает и к концу 1 -го года приб- 1
л и ж а е тс я к уровню взрослы х. В дальнейш ем концентри-Я
р ую щ ая ф ун кц и я почек прод олж ает увел и чи ваться мед-Я
ленно (рис. 29).
В основе низкой концентрирую щ ей способности п о ч е к Я
новорожденных л е ж и т
незрелость
поворотно-противо-Я
точной систем ы. С возрастом конц ентрирую щ ая способ-Я
ность возрастает в с в язи с увеличением длины п е т е л ь Я
Генле. У 2-месячных детей при грудном в с к а р м л и в а н и и *
осм о тическая концентрация м очи созд ается в основном 1
Т а б л и ц а 25. Возрастные особенности количества и состава мочи
В озраст
Показатели
К о л и ч е с т в о , м л • м и н -1
Реакция, pH
О с м о т и ч е с к а я ко н ц ен тр а ц и я, м о ем • л -1
М о ч е в и н а , м г • к г-1 в су тк и
М о ч е в а я к и сл о т а , м г • к г -1 в с у тк и
К р е а т и н и н , м г • к г -1 в су тк и
Н атр и й , м э к в ■ к г -1 в с у тк и
К а л и й , мэкв- к г- в су тки
Х л о р и д ы , м экв- к г - в с у тк и
Ф о с ф а т ы , м экв- к г - 1 в с у т к и
130
грудной
школьный
0,1 — 0,2
6,0
450
20— 90
14— 28
10— 15
0,8
2,3
1,3
22— 40
0,5— 0,9
4,6— 8,0
800— 1200
180
9
12— 21
2,5
1,8
3,8
10— 30
?
олям и, доля м очеви ны не мосмоль«л
.,ревыш ает 1 5 % . П о л о ж и ­ 1400 —
тельны й азо ти сты й баланс
1200 - /
сопровож д ается м еньш им
образованием м очеви ны и 1000
м еньш им поступлением ее
из собир ательны х тр убок в
еоо
мозговое вещ ество почки.
Дети, питаю щ и еся м ате­
600 ринским молоком, вы д ел я­
ют гипотоничную мочу, а по­
400 лучаю щ ие коровье молоко
или см еси для и с к ус стве н ­
200 ного вскар м л и ван и я чащ е
0 ... 1
вы д еляю т
гипертоничную
10
14
18
мочу: в коровьем молоке
годы
сод ер ж и тся больш е солей и
Рис. 29. И з м е н е н и я м а к с и м а л ь ­
белков, чем в ж енском .
ной о с м о т и ч е с к о й ко н ц ен тр а ц и и
К о н ц ен тр и р ую щ ая способ­
м о чи в з а в и с и м о с т и о т в о зр а с та .
ность при и скусствен ном
По оси абсцисс — возраст; по оси
ординат — максим альная осмотиче­
вскармливании развивает­
ск ая концентрация мочи, мосмоль X
ся быстрее, чем при груд­
X л -1 .
ном.
Конц ентрирование м очи зави си т не только от высокого
осмотического давления, создаваем ого петлей Ген л е, но и
от проницаемости собирательны х тр убо к для воды, контро­
лируемой вазопрессином ( А Д Г ) . П о ч к и новорожденны х
н ечувстви тельны к вазопрессину.
П о ч к и н о во р о ж д е н н ы х с п о с о б н ы у в е л и ч и в а т ь д и ур е з по сл е водной
н а г р у з к и . О с м о т и ч е с к а я ко н ц е н тр а ц и я м о ч и у н и х м о ж е т с н и ж а т ь с я , ка к
и у в з р о с л ы х , до 50 м о ем « л ” 1. О б р а зо в а н и е г и п о т о н и ч н о й м о ч и п р о и с­
х од ит г л а в н ы м о б р а зо м з а с ч е т у в е л и ч е н и я к л у б о ч к о в о й ф и л ьт р а ц и и .
Водно-солевой гомеостаз
О рганизм взрослы х на 6 0 % состо ит и з воды, которая
сод ер ж ится в клетках, м е ж кл ето чн о й ж и д ко сти и плазме
крови (табл. 26 ). Общее содержание воды у новорожден­
ных относительно велико.
Относительно б о л ьш ая ч а с ть воды, н а х о д ящ аяся в
м еж клето чн о м пространстве, пред ставляет собой резерв,
используем ы й при внезапном увеличении расхода воды.
С возрастом относительны й объем внутр иклеточной воды
увеличивается, а м еж кл ето чн о й ум ен ьш ается. В первые
дни после рож д ения м асса тела ум е н ьш а е тся (в пределах
131
Таблица
Т а б л и ц а 28. Возрастные изменения потребности в воде,
мЛ • кг-1 в сутки
26. Распределение воды в организме
( в процент ах к м а с с е тела *
Общее
содержание
воды
Возраст
Плод
Н оворож д енны е
Г р у д н ы е дети
1— 5 л е т
6 л е т и взр о сл ы е
86
76
70
65— 70
60— 65
Внутрикле­
точная
жид кость
27
30
35
35— 40
4 0 — 45
Внеклеточная жид кость
плазма крови м еж клеточная
жид кость
6
5
5
5
40
30
25
17
1 0 % ) , что обусловлено в основном выведением и зб ы тк а
жидкости.
Д ети раннего возраста те р я ю т относительно много во­
ды через к о ж у и легкие. Гр уд н ы е дети тер яю т в сутки во­
ды: через к о ж у 1 0 0 , воздухоносны е пути 40, ки ш ечн и к
40— 80, почки 90— 100 м л на 1 кг м ассы тела. Д ети стра­
дают от дефицита воды чащ е, чем взрослые.
Вы ведение мочи у грудных детей относительно м ассы
тела больше, чем у взрослых. Н а выведение одного и того
ж е количества мочевины, мочевой кислоты , креатинина,
ионов затр ачи вается в 2 — 3 р аза больш е воды, чем у взро­
слы х (табл. 2 7 ). С уто чн ы й диурез у детей старш е 1 года
м о ж н о приблизительно р ассчи тать по формуле:
Во зраст
Н оворож д енны е
Гр уд н ы е
3 года
6 лет
О б ъ е м вод ы
Во зраст
120
120
100
9 лет
90
В з р о сл ы е
О б ъ е м вод ы
12 »
14 »
80
75
70
50
ж а ж д ы , эти м о б ъ я с н я е т с я их склон н ость к дегидратации
(о б е зв о ж и в а н и ю ).
Организм ребенка д олж ен п о л учать в н уж н о м ко ли ­
честве минеральные вещ ества, особенно велика у него по­
требность в ионах натрия, кал и я, кал ьц и я и м агния. И о н ­
ный состав внутренней среды оста ется п о стоян н ы м во все
возрастные периоды, за и склю чен ием новорожденности
и грудного, когда немного вы ш е концентрация натри я и
калия.
Ф у н к ц и и почек грудных детей д остато чн ы д ля обес­
печения водно-солевого гом еостазиса при питании м о­
локом матери. Э т о отн о си тся и к регуляции кислотн о­
щелочного равновесия. Н о резервы приспособления к и з ­
менениям состава и свойств внутренней среды у м а ­
леньких детей ограничены. Пределы ф ун кц и ональны х во з­
м ож ностей почек уве л и чи ваю тся с возрастом.
6 0 0 + 100 ( г — 1 ),
где г — возраст в годах.
С оответственно с уто чн ая потребность детей в воде боль­
ше, чем у взрослы х (табл. 2 8 ). П ри прекращ ении по сту­
пления ж и д кости новорожденны й полностью потерял бы
весь объем внеклеточной ж и д ко сти в течение 5 , а взрос­
лы й — в течение 1 0 суток.
У новорожденных и грудных детей не развито чувство
Таблица
27. Возрастные изменения диуреза
Возраст
Н оворож д енны е
2— 3 года
Взро слы е
Количество мочи,
мл - к г -1 в сутки
90— 100
60
20— 30
Механизмы регуляции водно-солевого обмена
П о сто ян ство осм отической концентрации, ионного состава
и объем а ж идкостей внутренней среды обеспечиваю тся
осморегулирующ ими, ионорегулирую щ им и и волюморегулирую щ ими реф лекторны ми м еханизм ам и. Особенно ин­
тенсивные возрастны е изм ен ения эти х м еханизм ов про­
исходят в течение 1 -го года после рождения.
О см о регуляц и я. Гр уд н ы е дети, к а к у ж е сказано, спо­
собны увеличи вать диурез после водной нагрузки. Однако
скорость выведения и зб ы тк а ж и д ко сти после рож д ения
низка (рис. 30 ). В 1-ю неделю дети вы во д ят за 2 ч ли ш ь
8 % введенной воды, а в 7 мес — 7 0 % . У новорожденны х
легко развивается гидремия. Е щ е менее усто й чи вы но­
ворожденные к дегидратации вследствие низкой способ­
ности концентрировать мочу. В это м возрасте незрелы
все звенья осморегулирующ его рефлекса, низка чувстви133
132
1
Р и с . 30. В о д о в ы д е л и те л ьн а я ф у н к ц и я почеі
у н о в о р о ж д е н н ы х детей.
П о оси аб с ц и сс — в р е м я, мин; по оси орди]
н а т — вы д еление воды о т введенного ко ли чест]
ва
в
п ро ц ентах,
а — 1 д ен ь;
б — 3
су;
в — 1 нед; г — 2 нед; д — 1 м ес п осле рож-3
д ен и я.
тельность осморецепторов как периферических, та к и ц ентральных!
Н е полностью сф ормированы у
новорожденных и центральные ме­
ханизм ы , регулирующ ие секрецию
вазопрессина (антидиуретического
горм она). У ж е на 2-м м есяц е р аз­
ви ти я эмбриона в закладках супраоптического и паравентрикулярно
го ядер гипоталамуса п о яв л я ю т с я
нейросекреторные клетки. Дифференцировка этих ядер заканчи
вается к 4-му м есяцу. А н ти д и ур ети ческая акти вн о сть ней
рогипофиза о б н ар уж и вается у 5-м есячны х плодов и ко вре-Я
мени рождения она достигает ур овня взрослых. Однако за - 1
пасы вазопрессина не р еал и зую тся, концентрация его в крови низка. Впервы е ан тид и уретическая акти вн о сть к р о в и !
обн ар уж и вается у 4-месячных детей, к концу года она пр и-1
б л и ж а е тс я к уровню взрослых.
П о ч к а у новорожденны х т а к ж е ещ е не готова к вйа-1
имодействию с вазопрессином. Н ебольш о е сниж ение м о - |
чеобразования после введения вазопресина п о яв л я е тс я |
л и ш ь на 14-й день после рождения. К 2 мес реакция н а !
введение вазопрессина стан о ви тся отчетливой.
Я
О т с у т с т в и е ч у в с т в и т е л ь н о с т и п о ч е к к ва з о п р е с с и н у о б ус л о в л е н о в
о сн о вн о м н е зр е л о с ть ю го р м о н а л ь н ы х р ец еп то ро в с о б и р а т е л ь н ы х тр убо к.
К о н ц е н т р а ц и я 3,5 ц А М Ф в к л е т к а х н о в о р о ж д е н н ы х н и ж е , чем у в з р о с­
л ы х . Н е с ф о р м и р о ва н и в н е к л е т о ч н ы й б арьер д л я воды . В м е ж к л е т о ч н о м
вещ естве в р ан н е м о н то ген езе п о ч ти п о л н о с т ь ю о т с у т с т в у е т гл и ко зам и - 1
н о гл и ка н ы
и
б е з д е й ств у е т
си стем а
ги а л у ро ни да за — ги а л ур о н о в а я
ки сл о та.
У величение мочеобразования при и зб ы то чн о м поступ- j
лении воды у новорожденны х о сущ е ств л яе тся кл убо чко ­
вы м аппаратом. В раннем возрасте к р и вая мочеобразова- j
ния возрастает параллельно изм енению скорости кл убо ч-j
ковой фильтрации (рис. 31 ).
В раннем постнатальном онтогенезе зн ачи тел ьн ая р о л ь]
в регуляции водно-солевого гом еостазиса принадлеж ит
134
Ғ
р ис. 31. И з м е н е н и я
па щ е н к е в во зр а с те
V
ф и л ьт р а ц и и
9 сут.
и д и ур е за при гип ерги д р атац ии. О п ы т
По оси
а б с ц и сс — вр е м я, мин; по оси о р д и н ат — д и у р ез ( V ) , мл • м и н ~ ' X
X м ~ 2, и с к о р о с т ь к л у б о ч к о в о й ф и л ь тр ац и и ( Ғ ) , м л • м и н - • м _ . Т р е у г о л ь ­
ники — д и ур ез, т о ч к и — ск о р о с т ь ф и льтр ац и и .
эф ф ерентны м нервам почек. У взр ослы х ж и во тн ы х денер­
вация почки не и склю чает ее нормальное фукционирование. У новорожденных ж и в о тн ы х эф ф ерентны е нервы
оказы ваю т на почки троф ическое влияние, денервация
влечет за собой атроф ию почки, особенно мозгового ве­
щества. В первые м есяц ы после р ож д ени я нервная сис­
тема регулирует величину м очеобразования, си м п ати чес­
кие вазомоторные волокна в л и яю т на скор ость кл уб о ч­
ковой фильтрации.
Д ействие вазопрессина на выведение воды и натрия
в онтогенезе возникает не одновременно, влияние на в ы ­
ведение натрия п о явл я е тс я п о зж е. Э т о сн и ж а е т эф ф е к ­
тивность осморегуляции в первые м есяц ы после рождения.
Ре гу л яц и я
объем а
ж и д кости
(в о л ю море гул я ц и я ).
Ум еньш ение количества крови, притекаю щ ей к сердцу (гипо во л ем и я), вы зы вает сни ж ен и е диуреза и ум еньш ение э к ­
скреции натрия. У величение объем а крови (гип ерво лем ия)
приводит к противоположной реакции. Ра зд р аж ен и е волюморецепторов правого предсердия с н и ж а е т секрецию
ренина и через посредство альдостерона усиливает эк с ­
крецию натрия. Ра зд р аж ен и е рецепторов левого предсер­
дия через супраоптическое и паравентрикулярны е ядра
гипоталамуса ум еньш ает секрецию вазопрессина.
У новорожденных волю м орегулирую щ ий рефлекс, веро­
ятно, отсутствует (о п ы ты на ж и в о т н ы х ). С пособность в ы ­
водить из организма и зб ы то к воды и натрия в периодах
раннего и первого детства вы раж ен а слабее, чем у взрос­
лы х (рис. 32).
О тсутствие волюморегулирующ его реф лекса у м алень­
ких детей связано с особенностям и со сто ян и я ренин-ан135
Рис. 32. Выведение воды и
натрия за 3 ч после приеЗ
ма
раствора
Рингера
(20 мл на 1 кг массы
тела).
По оси абсцисс — возрасту
годы; по оси ординат 1 —
прирост экскреции натрия,^
ммоль • м —2 (заштрихован-!
ные сто л б и ки ); по оси орди-і
нат
2 — прирост
диуреза,/
мл • м “ 2 (светлы е столби­
ки) .
гиотензин-альдостероновой систем ы . У ж е у плодов 5 мес
почки сод ерж ат ренин. К о времени р ож д ени я концентра­
ция ренина в плазме крови в 30 раз вы ш е, чем у взр ос­
лы х. Э т и м определяю тся вы сокий уровень реабсорбции нат­
р ия в д истальны х сегментах нефрона. Ги п ер во л ем и я в
раннем возрасте не сн и ж а е т секрецию ренина и альдостерона. Во зм о ж н о , что сл аб ость реакции почек на гиперволемию связан а та к ж е с низкой секрецией натрийуретического фактора.
Регуляция постоянства ионного состава крови. О ре­
гуляции сод ерж ания натри я сказан о вы ш е. Н о во р о ж д ен ­
ные ж и во тн ы е значительно медленнее, чем взрослые, в ы ­
водят калий при его изб ы тке. Э т о обусловлено низкой сек­
рецией к ал и я в д истальны х канальцах. К о гд а реф лектор­
ное усиление выведения к а л и я еще только п о яв л я е тс я ,
оно не имеет специф ического характера: усиленно вы во д ят­
ся ионы не только кал и я, но и натрия. П од о бны м обра­
зом р егуляц ия калийуреза р азви ва е тся и у детей. П ри ем
небольш их доз к ал и я детьми 1 0 лет сопр ово ж д ается ус и ­
лением выведения не только кал и я, но и натрия. И зб и ­
рательное и эф ф ективное выведение и зб ы тк а только к а ­
л и я р азвивается л и ш ь у подростков.
У новорожденных ж и в о т н ы х значи тельно медленнее
вы во д ятся и зб ы тки ионов к ал ьц и я и м агния, чем у взрос­
лых.
Регуляция кислотно-щелочного равновесия. У ново­
рожденных и грудных детей относительно н и зка концент­
рация бикарбонатов во внеклеточной ж и д кости . П о ч к и
136
детей не способны к достаточно эф ф ективно й реабсорбции бикарбонатов. А м м и ак, и особенно ионы водорода,
секретирую тся эпителием канальцев медленнее и в мень­
шем количестве, чем у взрослы х. Т а к и м образом, э ф ф е к ­
тивность почек в регуляции кислотно-щ елочного равнове­
сия не вы сока. Э т о следует у ч и т ы в а ть при питании детей
коровьим молоком, приводящ им к образованию кислы х
продуктов.
Выведение мочи
В мочевом пузы ре ребенка ср азу после рождения
сод ерж ится небольшое количество мочи. В первые 12 ч
мочеиспускание м о ж ет отсутствовать, в последующ ие
5 дней частота м очеиспусканий не пр евы ш ает 4— 5 раз в
сутки. С вяза н о это с ограниченны м содерж анием воды в
молозиве и потерями ее через к о ж у и с вы д ы хаем ы м
воздухом. Ч ер ез 7 сут в с в я зи со стабилизацией питания
молоком частота м очеиспусканий уве л и чи вае тся до 2 0 —
25 в сутки. С возрастом частота м очеиспусканий постепен­
но ум ен ьш ается (табл. 2 9 ).
П ороговы й объем мочи в мочевом пузы ре, при котором
возникает м очеи спускательн ы й реф лекс или
(у детей
старш е 1 года) позы в на м очеи спускание, с возрастом
увеличивается.
Условнор еф лекторн ая регуляц ия м о чеи сп ускан и я фор­
м ир уется к концу 1 -го года, но п р и учать ребенка сигнали­
зировать
о предстоящ ем
м очеи спускани и
следует
с
3— 4 мес. У сл о вн ы й реф лекс зак р е п л я е тс я к 2 годам. М о ­
чеиспускание стан овится произвольно упр авляем ы м .
У взрослых дневной диурез пр евы ш ает ночной в 2— 3 ра­
за, у детей суточны й ритм вы ведения мочи п о яв л я е тс я
5— 10 л е т
10— 15 »
В з р о сл ы е
Количество
м о чеи сп уска­
ний в сутки
20— 25
15
8— 10
Возраст
10— 15
20— 40
40— 60
Пороговый
объем, мл
7— 10 с у т
Г рудной
2— 5 лет
Ко ли чество
м очеиспус­
каний в
сутки
Возраст
Пороговый
объем, мл
Т а б л и ц а 29. Возрастные изменения пороговых объемов мочи
в мочевом пузыре и количества мочеиспусканий
60— 100
100— 200
200— 300
6— 8
3— 5
3— 5
137
у ж е в 4-недельном возрасте. У больш инства детей дневно
диурез преобладает над ночным, однако у некоторых здо­
ровых детей м о ж е т преобладать ночной диурез.
Глава
Ж ЕЛ ЕЗЫ
9
ВН УТРЕН Н ЕЙ
СЕКРЕЦ И И
Эндокринные ж е л езы и секретируемы е ими гормоны
я в л я ю т с я неотъемлемой частью систем ы нейрогуморальной
регуляции функции организма. Го р м о н ы д ействую т на
генетический аппарат кл еток и таки м образом у ч а с т в ую т
в осущ ествлении генетической программы р азвития, пр ояв­
ляю щ ей ся в ф енотипической дифференцировке органов и
организма в целом. Они о к а зы в а ю т влияние на все виды
обмена вещ еств, а т а к ж е на рост, ф изическое и умственное
развитие.
В
становлении эндокринных
и нейроэндокринных
взаимодействий отм ечается определенная последователь­
ность. П осле закладки и цитодифф еренцировки органов
эндокринной систем ы н а чи н аю тся синтез и секреция гор­
монов, затем ф ор м и рую тся гормональные взаим одействия
м еж д у эндокринными ж е л езам и и, наконец, устан авл и ва­
ю тся нейроэндокринные связи.
Н ачал о р азви ти я ж е л е з внутренней секреции происхо­
дит неодновременно. Б о л ьш и н ство гормонов начинает
синтезироваться рано — на 2 -м м есяц е внутриутробного
развития, но некоторые о б н а р уж и в а ю тся в ж е л е зах вн ут­
ренней секреции по зж е (вазопрессин и окситоцин — у
плодов 4— 5 м е с ). Д л я эф ф ективного д ействия гормонов
необходимы 2 условия: 1 ) содержание гормонов в крови
в концентрациях, превы ш аю щ их пороговый уровень, и
2 ) наличие в клетках -м иш енях спец иф ических рецепторов.
Э ти услови я в онтогенезе м огут со зд аваться неодновре­
менно.
В становлении эндокринной систем ы особенно в а ж н ы
ф ункциональные связи
м е ж д у отдельны ми ж елезам и.
Н ачал о секреции гормонов периф ерическими эндокринны ­
ми ж ел езам и не зависит от гормонов гипоф иза. С п о явл е­
нием в эндокринных ж е л езах рецепторов к гормонам
гипофиза начи нается формирование м еж д у ними как п р я­
мых, та к и обратных связей, окончательное становление
которы х происходит после рождения.
Больш о е влияние на становление связе й м еж д у аде138
[огипофизом и зависи м ы м и от него ж ел езам и о казы вает
гипоталамус. Ги поталам ически й контроль ф ункций адено­
гипофиза о б н ар уж и вается после 3 мес внутриутробного
развития. Ги поталам ически е гормоны (либерины и стат ины ) начинаю т секретироваться неодновременно. И х со ­
держание в гипоталамусе достигает вы сокого уровня на
5-м месяце внутриутробного периода. К это м у времени
морфологически о ф о р м л яется п о ртальная гипоталамо-гипоф изарная сосуд истая систем а, кото р ая транспортирует
либерины и стати ны к аденогипофизу, а его тропные
гормоны — к гипоталамусу, чем обеспечивается взаи м о­
св язь эндокринной и нервной систем . Е с л и гипоф из не
получает стим уляц ии со стороны гипоталам уса, наруш ает­
ся развитие не только гипоф иза, но и других эндокринных
желез.
В свою очередь секреция гормонов ж е л е зам и внутр ен­
ней секреции я в л я е тс я в а ж н ы м условием созревания гипо­
таламуса и Ц Н С в целом. Т а к , под воздействием андроге­
нов м еж д у 5 и 7 мес внутриутробного периода гипоталамус
развивается по м у ж с к о м у типу, а без их возд ействия — по
ж енском у.
К о времени р ож д ения эндокринная систем а контроли­
руется Ц Н С , таким образом, у ж е ф ункц ионирует единая
нейроэндокринная систем а регуляции. Н о и после рождения
нейроэндокринные взаим одействия продолжаю т интенсив­
но р азвиваться и соверш енствоваться.
Гипофиз
В эмбриональном периоде гипоф из о бразуется из 2 за ­
чатков: аденогипофиз р азви вается
из эпителиального
вы п ячи ван и я (кар м ан а Р а т к е ) кр ы ш и ротовой полости,
нейрогипофиз я в л я е т с я производным воронки п р о м е ж у­
точного мозга.
Гормоны нейрогипофиза — вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин я в л я ю т с я нейросекретами
соответственно супраоптического и паравентрикулярного
ядер гипоталамуса. С и н те з обоих гормонов начи н ается на
3— 4-м месяце внутриутробного периода. П о аксонам
гипоталамо-гипофизарного тр акта вазопрессин и о кси то­
цин транспортирую тся в нейрогипофиз, где они обнару­
ж и в а ю т с я на 4— 5-м месяце. С одерж ание этих гормонов
в нейрогипофизе и их концентрация в крови постепенно
увеличи ваю тся ко времени рождения. Ч ер ез 2— 22 ч после
139
рож д ения концентрация
резко сн и ж ается.
вазопрессина
в
крови
ребенка*
У детей первых м есяц ев после р о ж д ен и я ан ти д и ур е Л
ти ческая ф ун кц и я вазопрессина несущ ественна, л и ш ь с|
возрастом его роль в уд ерж ани и воды в организме увел и- 1
чивается (см. главу 8 ) .
11
У детей п р о я вл яе тс я л и ш ь антидиуретическое д ействие] I
окситоцина, другие его ф ункции вы р а ж ен ы слабо. Органы-1
миш ени для окситоцина — м а тк а и м олочны е ж е л е зы — |
реагирую т на него только после завер ш ени я периода поло- 1
вого созревания, т. е. после продолжительного возд ействия *
на м атку эстрогенов и прогестерона, а на м олочную ж е л е - *
зу — пролактина.
Щ
Го р м о н ы аденогипофиза. А ц идоф ильны е и б а з о ф и л ь - Я
ные клетки аденогипофиза диф ф еренц ирую тся еще в
эм бриональном периоде, на 7— 9-й неделе р азви ти я они Я
способны к синтезу гормонов.
С о м а то тр о п и н
(гормон роста, С Т Г ) в ы р а б а т ы - И
вается ацидофильными кл еткам и (со м а то тр о п о ц и там и ). Я
Горм он определяется в гипоф изе 9-недельного плода. ■
В дальнейш ем количество С Т Г в гипоф изе растет и к кон- I
цу периода внутриутробного р азви ти я увел и чи вается более 1
чем в 12 000 раз. В крови С Т Г п о я в л я е т с я с 12-й недели. <
У 4— 6 -месячных плодов его концентрация в крови стано- 1
ви тся максимальной, а к 5— 8 м ес концентрация гормо- .j I
на у плодов приблизительно в 1 0 0 раз выш е, чем у I
взрослых.
Конц ен трац ия С Т Г в крови детей п р од олж ается остава тьс я высокой. В плазме крови новорожденного его концентрация в 2— 3 раза выш е, чем у матери. В течение
1 -й недели после рож д ения она с н и ж а е т с я более чем на
5 0 % . С Т Г участвуе т в реакц иях им м унологической защиты организма новорожденных. Н а 1-й неделе после рождения сущ ествует п р я м а я зави си м о сть м еж д у концентрацией С Т Г и количеством лимф оцитов. У детей после
3— 5 лет уровень С Т Г в крови тако й ж е, к а к у взрослых.
В то ж е время, по сравнению со взрослы м и, у детей и
подростков увеличение концентрации С Т Г в крови после
приема пищи вы раж ено сильнее.
Я в л я я с ь одним и з сти м ул ято р о в роста, С Т Г усиливает синтез Р Н К и белков, деление клеток. С вое действие
С Т Г п р оявляет только при нормальной ф ункц ии поджелудочной и щ итовидной ж елез, а т а к ж е коры надпочечников.
Сильное влияние С Т Г о ка зы ва е т на хр ящ евую ткань, он
стим улирует рост эп иф изар ны х хрящ ей. П осл ед ую щ ую их
140
j
jj
I
;
щ
;
1
1
1
J
замену костной ткан ью обеспечиваю т тиреоидные гормоны.
Андрогены ус к о р я ю т оба эти процесса.
Д ействие С Т Г на рост опосредуется с о м а т о м е д и и а м и . Э т о вещ ества полипептидной природы, которые
способствую т вклю чени ю серы и тим идинов в хрящ и.
С одерж ание соматомединов в крови зави си т от С Т Г . И х
активность повыш ена у детей до наступ л ен и я подростко­
вого возраста. Ф и зи о л о ги чески е количества тестостерона
повыш аю т, а вы сокие дозы эстрогенов с н и ж а ю т уровень
соматомединов в крови. Н и з к и е концентрации соматомеди­
нов регистрирую тся при недостаточности С Т Г .
П лод растет со скор остью в несколько раз больш ей, чем
дети, однако эндокринные ж е л е зы плода реш ающ его зн а­
чения для роста не имею т. П олагаю т, что на рост плода
оказы ваю т влияние плацентарны е
гормоны, ф акто р ы
материнского организма и гене тическая программа разви­
тия.
Прекращ ение роста н аступ ает не потому, что с н и ж а е т ­
ся секреция С Т Г или с н и ж а е т с я чувстви тел ьн о сть к нему
тканей. В период зам едления и прекращ ения роста они
остаю тся прежними. Вер оятн о, рост прекр ащ ается вслед­
ствие изм енения общей гормональной ситуации в с в я зи с
наступлением половой зрелости.
Н ед о статок С Т Г вследствие повреж д ен ия или недораз­
вития гипоф иза приводит к замедлению роста детей и
затем — к гипоф изарному н анизм у или карликовости.
Зад ер ж ка роста, обусловленная недостатком С Т Г , п р о я в л я ­
ется у детей после 2 лет. Ги п о ф и за р н ы е карлики и во
взрослом
состоянии
со х р ан яю т
детские
пропорции
тела (рис. 33 ). И х интеллектуальн ое развитие обы чно не
нарушено.
П о вы ш е н н ая продукция С Т Г у детей ведет к гигантизм у
(рост более 190 см у д евуш ек и 200 см у ю н о ш е й ). Т а ко й
рост возм о ж ен только при повыш енной секреции С Т Г до
роста тела. В с тр е ч а е тс я чащ е у м альчиков.
Л а к т о т р о п и н (пролактин, П Р Л ) . В ы р а б а ты ва е тся
ацидофильными клеткам и (л а к то тр о п о ц и та м и ). П ервы е
такие клетки п о я в л я ю т с я в аденогипофизе на 9-й неделе
развития, к 4 мес их количество увеличи вается. В это время
начи нается секреция П Р Л , в конце 5-го м есяц а она уси л и ­
вается у плодов обоего пола. П о явле н и е лактотропоцитов
не зависи т о т гипоталам уса (они о б н а р уж и ва ю тся у плодов-анэнцеф алов). К о н ц ен тр ац и я П Р Л в крови п о вы ш ает­
с я в последнюю треть периода внутриутробного развития.
141
р ,-лезы
П олагаю т, что П Р Л уч а с тв уе т в регуляции обмена вещ еств
у плода.
В конце беременности уровень П Р Л вы со к как в кро­
ви матери, т а к и в ам ниоти ческой ж и д кости . Отм ечена
тесн ая корреляци я сод ер ж ан ия П Р Л в крови матери и I
плода. П лацентарны й П Р Л (х ор ио м ам м отр опин ) оказыва- *
ет благоприятное влияние на плод. О б это м говорит поло- I
ж и те л ьн а я корреляц ия м е ж д у м ассо й новорожденного I
ребенка и концентрацией в плаценте хориомаммотропина. “
У новорожденных концентрация в крови П Р Л вы сока.
В течение 1-го года
концентрация П Р Л в крови детей
сн и ж ается, это т уровень уд ер ж и вае тся до подросткового I
возраста (5 м кг-л ~ ‘ ). В о врем я полового созр еван ия кон- 1
центрация пролактина возрастает, у девочек сильнее, чем 9
у мальчиков.
■
У подростков П Р Л вы п о л н яет ряд в а ж н ы х ф ункций. Я
В м у ж с к о м организме П Р Л , д ей ствуя синергично с лютро- я
пином и тестостероном, стим улирует рост предстательной щ
142
и семенных пузы рьков. В ы с о к и й уровень П Р Л
в крови (до 30 м кг- л ~ ‘ ) я в л я е тс я , по-видимому, одной из
причин преходящего увеличен ия грудных ж е л е з (п уб ер тат­
ной гинеком астии) у м альчиков. Ги пер секр ец ия П Р Л
дьпывает понижение секреции тестостерона, гипогонадизм
и сниж ение полового влечения (л и б и д о ).
В ж е н ск о м организме с установлением м енструальны х
циклов концентрация П Р Л в крови циклически и зм е н яе тся
от 11 до 40 м к г- л -1. М акси м ал ьн о е значение она достигает
за день до овуляции, минимального — перед или во время
менструации. П Р Л тор м ози т секрецию гонадотропинов.
Поэтому у ж енщ ин в период лактац ии содержание гонадо­
тропинов в крови сниж ено. П р и ча стн о сть П Р Л к вы работке
ж елты м телом прогестерона не подтверждена. С ти м у л я ц и я
секреции П Р Л опосредована серотонинергическими, а тор­
можение — допаминергическими м еханизм ам и гипотала­
муса.
Тир отр оп и н
( Т Т Г ) . Базо ф и л ьн ы е клетки, проду­
цирующие Т Т Г
(ти р еотр о п оц и ты ), о б н а р уж и ва ю тся у
8-недельных эмбрионов. А бсолю тн ое содержание Т Т Г в
аденогипофизе растет в течение всего периода вн утр и ут­
робного развития. В крови Т Т Г опред еляется на 12-й
неделе, к 4 мес концентрация Т Т Г у плода стан о ви тся
в 3— 5 раз большей, чем у взрослых, и уд ер ж и вае тся на
этом уровне до рождения. У плодов ж ен ского пола она
выше, чем у м уж ского.
Вл и ян и е на щ итовидную ж е л е зу Т Т Г начинает о су­
щ ествлять со второй трети внутриутробного периода. К о н ­
центрация тироксина в крови плода п о вы ш ае тся до
4 ‘ / 2— 5 мес вместе с концентрацией Т Т Г . П р и отсутствии
гипофиза наблю дается недоразвитие щ итовидной ж е л езы .
Однако у плода ф ун кц и я щ итовидной ж е л е з ы еще не
обнаруж ивает такой четкой зависи м ости от Т Т Г , к ак у
взрослых. С тим улирую щ ее влияние гипоталам уса на тиреотропную ф ункц ию аденогипофиза п р о я вл яе тс я л и ш ь в
последней трети периода внутриутробного развития.
Н а 1-м году после р ож д ени я пр од ол ж ается развитие
тиреотропоцитов, увел и чи вается их количество. В первые
годы концентрация Т Т Г в гипофизе растет. Зн ачительн ое
усиление синтеза и секреции Т Т Г о тм еча ется д важ д ы : сразу
после рождения и перед половым созреванием. П ервое уси ­
ление св я зы в а ю т с адаптацией новорожденны х к новы м у с ­
ло ви ям сущ ествования. В первые два года концентрация
Т Т Г в крови в 8 — 10 раз выш е, чем в последующ ие. Второе
повыш ение концентрации Т Т Г соо тветствует гормональной
143
перестройке, вклю чаю щ ей усилений
ф ункции половых ж елез.
К о р т и к о т р о п и н
(адреноЛ
кортикотропны й
гормон, А К Т Г ) !
К л е т к и , синтезирую щ ие А К Т Г (к о р .
т и к о тр о п о ц и ты ), о б н ар уж и в аю тся у
эмбрионов 7— 8 нед. С екрец ия А К Т Г
начи н ается с 9-й недели, к 7 мес со­
держ ание А К Т Г в гипофизе достигает
высокого уровня, а затем сн и ж ается]
Н е см о тр я на это, концентрация А К Т Г
в крови к концу периода внутр иут|
робного р азви ти я равна или выш е, чем
у взрослых.
Н а 7-м месяце этого периода про-Я
является
специф ическое
действие
А К Т Г на надпочечники, увеличи вает­
с я скорость образования в надпочеч­
никах гидрокортизона и тестостеро­
на. Надпочечники плода реагирую т
на введение А К Т Г в а м н и о т и ч е с к у ю !
ж и д кость.
В о 2 * й половине периода внутриутробного р азви ти я начинаю т действо­
вать не только прямые, но и обратные
связи м еж д у гипоф изом и надпочечниками. Н а с е к р е ц и ю *
А К Т Г начинает в л и ять уровень кортикостероидов в крови. I
Адренокортикотропная ф ун кц и я гипоф иза стан о ви тся за- 1
висимой от гипоталамуса.
У новорожденного ф ункц ионирую т все зве н ья систем ы 1
гипоталамус — гипоф из — кора надпочечников. В гипоф изе Я
новорожденных концентрация А К Т Г т а к а я ж е, к а к у f
взрослых. Конц ен трац ия А К Т Г в крови оста ется вы сокой 1
(8 — 13 п м о ль-л _ | ) на п р о тяж е н и и 1 -й недели п о с л е !
рождения. С первых часов после р ож д ен и я дети у ж е I
реагирую т на стрессовые р азд р аж ен и я (з а т я ж н ы е роды, 1
оперативные
вм еш ательства,
гем о ли тическую
болезнь 1
новорожденны х) повы ш ением сод ер ж ан ия кортикостерои- J
дов в крови и моче. Однако эти реакции вы р а ж е н ы сла-1
бее, чем у взрослых.
У детей до 10 лет концентрация А К Т Г в крови около Я
4 п м о ль-л-1,
у
подростков
она
увел и чи вается
до!
5,5 п м о ль-л-1. Д ействие А К Т Г опосредуется в основном |
корой надпочечников. Н о , кроме того, А К Т Г о б л а д а е т !
прямой
меланоцитостимулирую щ ей
и
липолитической j
Р и с . 34. Б о л е з н ь И цен-
к о — К уш и н га у девочки.
144
активностью , поэтому повыш ение или пониж ение секреции
А К Т Г у детей сопр ово ж д ается сл о ж н ы м и наруш ениям и
функций многих органов и систем.
У си л ен н а я секреция А К Т Г наблю д ается, например, при
болезни И ценко — К уш и н г а , обусловленной пораж ением
гипоталамо-гипофизарной области. С и м п то м ам и этой бо­
лезни у детей я в л я ю т с я зад ер ж ка роста, ож ирение (о тл о ­
ж ение ж и р а преимущ ественно на туловищ е, лунообразное
л и ц о), преждевременное появление полового оволосения,
остеопороз, гипертония, диабет, троф ические наруш ения
кож и (стрии — полосы р а с т я ж е н и я в низу ж и во та, на
наруж ной поверхности бедер, ягодиц ах) (рис. 3 4 ). П ри
недостаточной секреции А К Т Г н аблю д аю тся изменения,
характерные для недостаточной секреции глюкокортикоидов.
Г о н а д о т р о п и н ы (гонадотропные гормоны, Г Т Г ) .
К ним о тн о с ятся ф оллитропин (ф о л л и кул о сти м ул и р ую ­
щий гормон, Ф С Г ) и лю тропин (лю теи н и зи р ую щ и й гор­
мон, Л Г ) . Б азо ф и льн ы е клетки, вы рабаты ваю щ ие Г Т Г
(гонадотропоциты), ид ентиф иц ирую тся через 8 нед вн ут­
риутробного развития. В то ж е врем я в гипоф изе обнару­
ж и ва е тся Л Г , а сп устя еще 2 нед — и Ф С Г . М а к с и м а л ь ­
ная концентрация обоих гормонов в гипоф изе достигает
м еж ду 4 ‘/г и б '/ г мес. В крови плода гонадотропины
п о явл я ю тс я с 3-месячного возраста. В последущ ем кон ­
центрация Л Г
преобладает над концентрацией Ф С Г .
В крови плодов ж енского пола концентрация обоих гормо­
нов выш е, чем м уж ского. В последней трети периода
внутриутробного р азвития концентрация Г Т Г в крови
выш е, чем у взрослых.
Гонадотропные гормоны сти м ул и р ую т эндокринную
секрецию половых ж е л ез плода, но не контролирую т их
половую дифференцировку.
В о 2-й половине внутриутробного периода ф орм ируется
с в я з ь м еж д у гонадотропной ф ункцией гипофиза, гормона­
ми половых ж е л ез и гипоталамусом. П роисход ит это
после того, как на 5-м месяце под действием тестостерона
происходит половая дифференцировка гипоталамо-гипо­
ф изарной системы.
У новорожденных концентрация в крови Л Г остается
очень вы сокой. Н а п р отяж ен и и 1-й недели после рож д е­
ния происходит резкое ее сниж ение. Д о 7— 8 -летнего во з­
раста содержание в крови как Л Г , та к и Ф С Г низкое.
В препубертатном периоде происходит увеличение сек­
реции гонадотропинов. К 14 годам по сравнению с 8 —
145
9 годами концентрации Ф С Г и Л Г в крови увеличи ваю тс
в 2— 2,5 раза.
У девочек Г Т Г в ы зы в а ю т рост и развитие яи чн и ко
У них п о яв л я е тс я ц икличность секреции Ф С Г и Л Г , что
я в л я е т с я причиной начала половых циклов. В возрасту
до 15— 16 лет содержание гонадотропинов в крови при­
мерно на одну треть ниж е, чем у взрослых. К 18 годам
показатели Ф С Г и Л Г и их действие с та н о в я т с я таким и,
как у взрослых.
М е л а н о т р о п и н (м еланоц ито стим ули рую щ и й гор­
мон, М С Г ) . В ы р а б а ты в а ется п р ом еж уточно й долей гипо­
физа. Н ачи н а ет синтезиро ваться у плодов 10— 11 нед.
Е го концентрация в гипофизе довольно стабильна на про­
тяж е н и и всего периода внутриутробного развития. Р о л ь
этого гормона в развитии плода не ясна. В о зм о ж н о , ме­
ланотропин я в л я е т с я синергистом А К Т Г .
М С Г имеет значение для пигментации к о ж и и волос.
В крови беременных ж е н щ и н содержание М С Г повыш ено,
что вы зы вает появление на к о ж е пигментированны х пятен.
Щ и то ви д н ая ж ел еза
Щ и товид ная ж елеза р азви вается из вы п ячи в ан и я вент­
ральной стенки глотки на 3— 4-й неделе периода внутри­
утробного развития. Н а 7-й неделе в ж ел езе н ачи нается
формирование ф олликулов, к 1 1 -й неделе они у ж е содер­
ж а т значительное количество коллоида, способны к изби­
рательному накоплению йода.
С екрец ия тироксина в кровь начи н ается в конце 3-го
месяца. К этом у времени в крови им еется белок, с в я зы в а ­
ющий тироксин. Конц ен трац ия тироксина ( Т 4) и трийодтиронина (Т з ) в крови достигает высокого ур овня к 4 1 / 2—
5 мес и уд ерж ивае тся на нем до рождения. У преждевремен­
но родивш ихся детей после 35-й недели р азви ти я в крови со­
д ерж ится от 120 до 140 нм о ль-л- 1 тироксина. У плодов щ и­
товидная ж ел еза у ж е чувствительн а к стим улирую щ ем у
действию Т Т Г , а тиреоидные гормоны вл и я ю т на тиреотропную активность гипофиза.
Го рм оны щитовидной ж е л е зы играю т в а ж н у ю роль в
развитии плода, в процессах роста и дифференцировки
тканей. Они чрезвычайно в а ж н ы для нормальной морф о­
логической и биохимической дифф еренцировки нейронов
в Ц Н С , созревания нейроэндокринных р егуляторны х си с­
тем
(гипоталамо-гипофизарно-гонадной, гипоталамо-гипоф изарно-надпочечниковой). И з б ы т о к или недостаток ти146
реоидных гормонов в ан тенатальном онтогенезе вы зы вает
наруш ения развития Ц Н С и процессов окостенения.
Щ итови д н ая ж е л еза новорожденны х обладает вы ра­
женной способностью к поглощ ению йода. Конц ен трац ия
тиреоидных гормонов в крови у них выш е, чем у взрос­
лых. У новорожденных концентрация Т 4 около 198 нмоль X
Х л - 1 (у взрослых — 75— 170 нмоль- л -1) , Т з — 4 н м о л ь Х
Х л - 1 (у взрослых — 2,5 нмоль- л ~ ‘) . В течение несколь­
ких суток уровень гормонов в крови с н и ж а е тс я .
У детей щ итовидная ж ел еза продолжает р азвиваться.
М асса ж е л езы к 7 годам по сравнению с новорожденными
увеличивается в 3,5 раза. У с и л и в а е тс я ее ф ункц ия. В этом
периоде тиреоидные гормоны особенно в аж н ы . И х не­
достаточность ведет к зад ерж ке роста, ум ствен ном у и
половому
недоразвитию,
наруш ению
пропорции тела.
К о м п л екс этих явлений н а зы ва ется кретинизм ом (см.
рис. 33).
Ускоренное увеличение м ассы щ итовидной ж е л е зы и
ее секреторной деятельности происходит в периоде поло­
вого созревания. Нередко увеличен ная щ итовидная ж е л е ­
за стан овится хорошо видной на передней поверхности
шеи. Ч ащ е это наблю дается у девочек. П ри этом м о ж е т
возни кнуть состояние пубертатного гипертиреоза, пр ояв­
л яю щ ееся повышенной нервной возбудим остью , увеличе­
нием частоты сердцебиений, а т а к ж е основного обмена,
похуданием. Э то — временное явление, связанно е с а к ти в ­
ностью гипофизарно-гонадной систем ы.
С и н тез и секреция гормонов щ итовидной ж е л е зы зави ­
с я т от половых гормонов. П оловы е р азл и чи я в функции
щ итовидной ж ел езы ф ор м и рую тся как до рож д ения, так
и после него. Они особенно четко п р о я в л яю тс я в периоде
полового созревания. Т есто стеро н и эстрогены вл и яю т
на щ итовидную ж е л езу и непосредственно, и через гипо­
талам ус и гипофиз. В сл о ж н о м механизме д ействия эс т­
рогенов преобладают стим улирую щ ие, а в действии тесто­
стерона — тормозящ ие в л и ян и я на акти вн о сть щ итовидной
ж елезы .
Н адпочечники
К о р а надпочечников. За ч а то к коры надпочечника (пер ­
вичная кора) п о явл я е тс я у эмбриона на 4— 5-й неделе.
Н а 2-м месяце он делится на 2 слоя: тонкий нар уж н ы й
(буд ущ ая деф инитивная, п о сто ян н ая кор а) и более м ас­
сивный внутренний (вр ем енн ая ф етал ьн ая к о р а ). К концу
147
2-го м есяц а н а чи н а е тс я гормонообразование. В 1-й по- Я
ловине периода вн утр и утр о б н о го р азви ти я та к у ю функ- Я
цию вы п о л н яет ф е та л ь н а я кора, а во второй — в основном Л
деф инитивная кора.
Через 8 нед вн утр и утр о б н о го р азви ти я надпочечники ■
у ж е превращ аю т прегненолон в прогестерон и синтези- Я
р ую т дегидроэпиандростерон, кото ры й я в л я е т с я предшест- I
венником эстрогенов. С и н т е з гидрокортизона (к о р т и з о л а ), 1
основного гл ю ко ко р ти ко и д а взр ослы х , н а чи н ается только
во второй половине вн утр и утр о бн о го периода. С к о р о с т ь !
синтеза дегидроэпиандростерона в это вр ем я с н и ж а е тс я , |
уровень кортикостероидов в крови увел и чи вается по мере 1
р азви ти я плода. Ч е р е з 5 м е с внутриутробного р азви ти я 3
надпочечники н а чи н аю т р еаги ровать на А К Т Г . К концу Я
беременности вы со к и й у р о в е н ь глю кокортикоид ов в крови I
плода находится в с о о т в е т с тв и и с их уровнем в крови 1
матери.
К о р ти зо л матери, в е р о я т н о , м о ж е т проходить через
плаценту и п р евр ащ аться в к о р ти зо н в крови плода. Е с т ь
основания считать, ч то с и н т е з стероидных гормонов проходит в единой си стем е пло д — плацента — мать.
Глю ко ко р ти ко и д ы у ч а с т в у ю т в регуляц ии сод ер ж ан ия
гликогена в печени. О н и необход им ы д ля р азви ти я ряда
органов, в частн о сти в и л о ч к о в о й ж е л е зы и легких. Кортикостероиды необход им ы д л я о бразовани я в легких сурф актанта, при ги п о ф ун кц и и надпочечников возни кает угроза р азви ти я у н о в о р о ж д е н н ы х синдрома гиалиновы х
мембран и ателектазов.
Щ
Я
Я
1
|
1
|
|
|
П ро д укц ия м и н ер ал о ко р ти ко и д о в н а чи н ается с 4 мес 1
внутриутробного р а з в и ти я . С этого времени в крови оп- |
р еделяется альдостерон. С в о зр а сто м плода его концентра- Я
ция в крови п о вы ш а е тс я.
Эстрогены коры н а д п о че чн и к о в у плодов ж е н ско го Я
пола спосо бствую т р а з в и т и ю м а тки , влагалищ а, н а р уж н ы х 1
половых органов.
У новорож денны х д е ф и н и т и в н а я кора надпочечников
имеет все 3 стр у к ту р н ы х с л о я : кл убо чковы й , п учко вы й и
сетчаты й. Ф е т а л ь н а я к о р а после р ож д ени я дегенерирует.
В первые две недели п о сл е р о ж д ен и я дегенерирует 5 0 %
объема ф етальной зоны , а к к о н ц у 1 -го года она составляет л и ш ь 1 6 % ж е л езы .
Ф у н к ц и я коры н а д п о че чн и к о в после р ож д ени я т а к ж е
значительно и з м е н яе т ся . В п ер вы е дни вы р аботка кортикостероидов сниж ена. С 10-го д н я их продукция п о вы ш ае тся,
к 2 нед в расчете на е д и н и ц у поверхности тела их образу148
1
Я
Я
|
Я
j
]
стся столько ж е , скол ько у взрослы х. Н а 3-й неделе фор­
мируется суточн ы й ритм секреции. С этого времени кон ­
центрация кортизола имеет вы сокие показатели рано у т ­
ром (110 м к г- л -1) и с н и ж а е тс я к вечеру (до 40 м к г - л _ | ).
У детей от 1 года до 3 лет секрец ия кортикостероидов
увеличивается, о чем говорит усиление экскрец ии с мочой
оксикортикостероидов (1 7 - О К С ) и кетостероидов (1 7 - К С ).
В периодах первого и второго детства секреция гидрокор­
тизона и уровень экскреции 17-О КС с мочой ниж е, чем
у взрослых. Выведение 17-О КС и 17-КС почти одинаково
у м альчи ков и девочек.
В возрасте 11 — 12 лет происходит значительное увели ­
чение как секреции кортикостероидов, т а к и экскреции
17-КС (до 5 мг в с у т к и ). В пубертатном периоде п о я в л я ­
ю тся половые р азличия в экскрец ии к а к 17-О КС , та к и
17-КС. У м альчи ков экскр ец и я 17-КС со ста вл яет 8 — 9 мг,
а у девочек — 7 мг в сутки.
Н адпочечники с первых дней после р ож д ени я принима­
ют участие в адаптационных р еакц иях на действие небла­
гоприятных ф акторов (с т р е с с ). Однако гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковая систем а м аленьких детей об­
ладает меньш им и резервным и во зм о ж н о стям и , чем у
взрослых, поэтому способность к адаптации у них не­
велика, система легко и сто щ ается.
Н ар уш ен и я деятельности коры надпочечников у детей
ведут к т я ж е л ы м последствиям. В основе одной и з форм
дисф ункции этой ж е л е зы л е ж и т вр ож д енная недостаточ­
ность гидролаз, вследствие чего наруш ено образование
глюко- и минералокортикоидов и повы ш ен а продукция
андрогенов. У девочек р азви ва ю тся вторичны е половые
признаки, свойственны е м у ж с к о м у полу (в и р и л и з м ). Ф и ­
зическое развитие детей о п ер еж ает паспортны й возраст,
наруш ается половое развитие, п о я в л я е тс я ум ствен н ая от­
сталость. Гиперсекрец ия корой надпочечников, например,
кортикостерона м о ж е т п р о я в л я т ь с я в форме синдрома
К уш и н га , заболевания сходного с у ж е описанной болезнью
И ценко — К уш и н га .
М озговое вещ ество надпочечников. Д л я мозгового ве­
щ ества характерно позднее формирование и медленное
развитие в онтогенезе. С и н тез норадреналина в нем начи­
н ается в конце 3-го — начале 4-го м есяц а внутриутробного
периода. В это врем я п о я в л я е тс я реакц ия восстановления
окиси хрома клеткам и ж е л е зы (х р о м а ф ф и н н ая р е акц и я).
Адреналина у плода о бразуется мало. С одерж ание гормо­
нов в мозговом вещ естве в течение периода внутри149
*
утробного р азвития несколько раз с н и ж а е тс я и повьк
ш ается.
У новорожденных мозговое вещ ество развито относи­
тельно слабо. Увеличение количества хром аф инны х клетоқ
происходит в основном после р ож д ения, особенно с 3 — 4
до 7— 8 лет. О т рож д ения до 7 лет м асса мозгового веще,
ства увеличи вается в 2,5 раза (м а с са тела — в 5 р а з ). К 1 (£
годам мозговое вещ ество по своей массе превосходит кор-,
ковое.
Т е м не менее акти вн о сть симпатоадреналовой систе-а
мы п р о явл яе тся ср азу после р ож д ени я. С первых дней
новорожденные способны реагировать на стрессорные раз­
д р аж ени я (например, на а с ф и к с и ю ) повы ш ен ием секреции^
катехоламинов (в основном — норадреналина). К р о м е то­
го, катехолам ины у новорожденны х у ч а с тв ую т в несократи­
тельном термогенезе, уси л и вая окисли тельны е процессы
при охлаждении.
Н а п р отяж ен и и 1-го года секреция катехолам инов воз-1
растает, усили вается и их экскр ец ия с мочой. В возрасте,
1 года с мочой вы вод и тся 62 н м о ля норадреналина и
7 нмолей адреналина в сутки.
В возрасте от 1 года до 3 лет ф ор м и руется с у т о ч н а я !
и сезонная цикличность экскреции катехоламинов. Выделение норадреналина имеет 2 пика — в 9— 1 2 и 18— 21 ч.,>
Э кск р ец и я адреналина м ин им альн а ночью . Э к ск р е ц и я ка-|
техоламинов усили вается весной.
С возрастом секреция и экскр ец и я гормонов, продол-|
ж а я постоянно нарастать, за в и с я т от подвиж ности детей,
их эм оциональны х реакций, д ействия всево зм о ж н ы х раз-]
дражителей. Т а к , у детей 2— 6 л ет содержание в моче
адреналина варьирует от 2,7 до 40 нмолей, в 7— 15 лет — !
от 5 до 55 нмолей в сутки. Р о л ь катехолам инов стан о в и тся!
все более важ н о й в адаптивны х р еакц иях организма, р егу- ■
ляц ии обмена углеводов, д еятельн ости сердечно-сосудис­
той и других систем организма, постепенно п р и б л и ж а ясь
к таковой взрослы х людей.
П оловы е ж ел езы
Р а зви ти е м у ж с к и х и ж е н с к и х половых ж е л е з (гонад)
начи нается и з общего индифферентного за ч а т к а у эм брио­
нов на 5-й неделе. В о второй половине 2-го м есяц а начина­
ется половая дифференцировка гонад, из индифферентной
ф азы гонады вступаю т в спец и ф ическую ф а зу развития.
Семенники ( я и ч к и ). М у ж с к и е половые гормоны (ан150
„ р о г е н ы ) о бразую тся в основном в кл етках Лейдига, кото­
рое п о яв л я ю тся у эмбрионов на 8 -й неделе. К о л и ч е ств о
, размеры этих клеток достигаю т м акси м ум а к З '/ г —
4 мес. П осле 6 мес они р ассеиваю тся в интерстициальной
ткани. Ч а с т ь из них со х р ан яется в акти вном состо яни и до
к.інца внутриутробного периода. С ем енн ики способны син­
тезировать андрогены (тестостерон и дегидроэпиандростерон) очень рано, практически с появлением клеток Л ей д и­
га. Содержание тестостерона в клетках Лейдига и в крови
нарастает, его концентрация в крови м еж д у 11-й и 17-й
неделями достигает ур овня взрослы х м у ж ч и н (13 нмоль X
X л -1). К 6 мес концентрация тестостерона в яи чке сущ ест­
венно сн и ж ается. Н а ч а л о секреции андрогенов и наиболее
вы сокая ее интенсивность у плода не совпадаю т с концент­
рацией в крови гонадотропинов.
Андрогены о ка зы ва ю т реш аю щ ее влияние на реализа­
цию генетически запрограммированного пола плода. В
период м еж д у 4 '/г и 7 мес андрогены в ы зы в а ю т дифференцировку гипоталамуса по м у ж с к о м у (то н и ческ о м у)
типу, при их отсутствии развитие гипоталам уса происхо­
дит по ж е н ско м у (ц и к л и ческ о м у) типу. Андрогены обеспе­
чиваю т развитие м у ж с к и х половых органов, без их воздей­
ствия наруж ны е половые органы со х р ан яю т ж енское
строение, независимо от генетического пола плода. П ри
недостатке андрогенов происходит недоразвитие полового
члена и расщепление мош онки. П р и и зб ы тке андрогенов
у плода ж енского пола н ар уж н ы е половые органы р азви ва­
ю тся по м у ж ск о м у типу. Андрогены необходимы для оп ус­
кания яи ч е к и з брюш ной полости в м ош онку. Э т о т процесс
начинается с 3-го м есяца периода внутриутробного р азви­
тия и закан чи вается к его концу. У детей, к ак и у взрос­
лых, андрогены о к а зы в а ю т анаболическое действие на
процессы обмена вещ еств.
У детей до пубертатного периода концентрация тесто­
стерона в крови уд ер ж и вае тся на невы соком уровне
(0,1— 5,4 нм о ль-л- ) . В пубертатном периоде гормональ­
ная акти вн ость семенников интенсивно увеличи вается,
к 16— 17 годам концентрация тестостерона в крови при­
б л и ж ае тся к его уровню у взр ослы х м у ж ч и н (около 13
нмоль •л - 1).
Андрогены о ка зы ва ю т на организм подростков много­
стороннее воздействие. Оно состо ит в обеспечении поло­
вого развития, анаболическом действии на белковы й об­
мен, у м альчи ков — в специф ическом влиянии на фор­
мирование пропорций тела, сти м ул яц и и гемопоэза, усиле-
I
Р и с . 35. Е в н у х о и д н о е те л о с л о ж е н и е у п о д р о с т ц Н
вы зв а н н о е ги п огон ад и зм о м .
нии р азвития скелетны х мыш ц. Тесто в
стерон необходим, в сочетании с Ф С Г ,
для образования зрелых сперматозоидов,
В половом развитии м альчи ков име­
ю т с я 2 периода: от 10 до 15 л ет прол
исходит развитие половых органов и
вторичны х половых признаков; после
15 лет начи нается период спермато­
генеза (репродуктивный период). При
гипофункции семенников у м альчи ков
зад ер ж ивается половое созревание, к
15— 16 годам могут сф ормироваться,
евнухоидные пропорции тела (рис. 35).
П ри гиперф ункции семенников у м а л ь і
чиков
происходит
преждевременный"
рост н ар уж н ы х половых органов, раннее
развитие вторичны х половых признаков,
усиленное развитие м ускул атур ы , им
свойственно повыш енное половое вле­
чение.
Я и чн и ки . Образование ф олликулов
в яи чн и ках начинается на 4-м м есяц е*
периода внутриутробного р азви ти я. Д л я этого не тр ебу-|
ется вл и ян и я гонадотропинов. В начале второй п о л о в и н ы !
этого периода п о я в л я ю т с я зрею щ ие ф олли кулы , имеющ ие |
несколько рядов гранулезны х клеток. Е щ е через несколько I
недель р азвивается в н утр ен н яя оболочка ф олликулов.
Образование в яи чн и ках стероидных гормонов н а ч и н а е т с я !
л и ш ь к концу периода внутриутробного р азвития. Гор- ]
моны яи чн и ко в плодов не вл и я ю т на формирование |
половых органов. Р а зви ти е я и чн и к о в и половых органов !
плода происходит под воздействием гонадотропинов м а - ]
тери, эстрогенов плаценты и надпочечников.
У новорожденных девочек на п р о тяж ен и и первых 5— J
7 дней в крови циркулирую т материнские гормоны, затем
их концентрация ум ен ьш ается. Э т о ведет к ум еньш ению
количества примордиальных ф олли кулов в яичниках .
В ы д е л я ю т 3 периода в развитии акти вности яичников:
нейтральный (первые 6 — 7 л е т ), препубертатны й (о т 8 лет
до первой м енструации) и пубертатны й (о т первой мене- ■
труации до половой зр ел о сти ). В нейтральном периоде
секреция эстрогенов очень слаба.
152
В препубертатном периоде секрец ия эстрогенов (эстрадиола и эстрона) и экскр ец ия их с мочой увеличи вается.
П о я вл я ю тс я вторичные половые признаки. О бы чно в 10
пет начинаю т р азви ваться молочные ж е л е зы (те л а р х е ),
в 12 лет ( 9 1 /г — 14 л е т ) п о я в л я ю т с я волосы на н а р у ж ­
ных половых органах (п уб а р х е ). В н а ча л е они п о я в л я ю т с я
на больш их половых губах, затем на лобке и в подм ы ш еч­
ных впадинах. У с к о р я е т с я рост тела, оно приобретает
ж енский силуэт.
П убер татн ы й период у девочек н ачи н ается с п о явлен и­
ем первой менструации (м е н ар х е ). У бо льш инства девочек
средних географических ш ирот менструации п о я в л я ю т с я
в 12— 13 лет. В первые 1— 2 года м енструальны е циклы
могут б ы ть ановуляторны м и (б е з выхода яйц еклетки и об­
разования ж елтого т е л а ).
В пубертатном периоде происходит дальнейш ее нарас­
тание секреции эстрогенов яи чн и кам и , кото рая происходит
циклично. М ак си м а л ьн ая концентрация эстрогенов в крови
достигается в середине цикла. В о второй половине цикла
возрастает концентрация прогестерона. П о д влиянием
ж е н ски х половых гормонов п р од олж ается формирование
тела, увели чи ваю тся размеры таза. К 18 годам секреция
половых гормонов стан о ви тся такой ж е , к а к и у взрослы х
женщ ин.
П о д ж ел уд о чн ая ж е л еза
Д иф ф еренцировка клеток, синтезирую щ и х инсулин и
глюкагон, происходит в течение 3-го м есяц а периода в н ут­
риутробного развития. В ско р е п о я в л я е т с я их секреторная
акти вность (и м е ю тся данные, что синтез инсулина начи на­
ется раньше, на 8 -й неделе). О стровки Л ангерганса при­
обретают типичное строение к концу 5-го месяца.
В крови плодов инсулин оп ред еляется на 12-й неделе,
его концентрация до 7 мес н и зкая. П о сл е этого она повы ­
ш ается более чем в 5 раз и уд ер ж и вае тся на этом уровне
до рождения.
Содерж ание глю кагона в поджелудочной ж ел езе в те­
чение периода внутриутробного р азви ти я достигает ур овня
взрослых. Т о ч н ы х данных о его секреции пока нет.
У ж е у плодов инсулин и глю кагон д ействую т на угле­
водный обмен. Р- К л е тк и реагирую т на уровень глю ко зы
в крови в третьей четверти периода внутриутробного р аз­
вития.
П осле рож д ения происходит дальнейш ее развитие ост­
153
ровков Лангерганса. З а счет увеличен ия м ассы экзокриң .
ной ткани м асса островков в поджелудочной ж ел езе отно­
сительно ум ен ьш ается. В период но вор о ж д ен н о е™ масса
островков составляет 6 % м ассы ж е л езы , а к концу 1 -го го­
да — л и ш ь около 1 % (к а к у в з р о с л ы х ).
Д о 2-летнего возраста концентрация инсулина в крови
составляет около 6 Е Д - м л ~ ‘ (у взрослых — 8 — 9 Е Д •м л- 1).
Конц ен трац ия инсулина п о вы ш ается в периоды интенсив­
ного роста. И н сул яр н ы й аппарат обеспечивает растущий*
организм ад екватным количеством инсулина, необходимым
для протекания анаболических процессов.
П ри гипофункции 0-клеток островков Л ангерганса раз­
вивается сахарный диабет. В последние д есяти л ети я уве­
личилась часто та этого заболеван ия у детей. Среди боль­
ных сахарны м диабетом дети и подростки со ста вл яю т
5— 1 0 % (всего в мире диабетом болеет более 90 млн. чело­
в е к ). Среди причин диабета основны ми я в л я ю т с я и зб ы то ч­
ное потребление детьми углеводов и наследственная
предрасположенность.
О колощ итовидные ж е л езы
Околощ итовидные (паратиреоид ны е) ж е л е зы начинаю т
р азвиваться на 5— 6 -й неделе периода внутриутробного
развития. Тогда ж е н ачи нается секреция паратгормона.
Р о л ь паратгормона у плода, к а к и у взрослых, состоит
в поддержании нормальной концентрации кальц ия в
крови. Конц ен трац ия паратгормона в крови пупочны х
сосудов близка к его концентрации в крови матери (7 0 —
330 нг- л _ | ) , но подд ерж иваю тся эти концентрации неза­
висимо: корреляция м еж д у ур овням и гормона у матери и
плода отсутствует.
П осле рож д ения в околощ итовидны х ж е л езах проис­
ходит ряд изменений. У детей 6 — 7 лет в них п о яв л я ю т с я
оксиф ильны е клетки, количество которы х к 1 0 годам
стан овится значительны м . К 12 годам в паренхиме ж е л ез
п о явл яе тся ж и р о вая ткань, объем ж елезистой ткани с воз­
растом ум ен ьш ается.
С екрец ия паратгормона определяется концентрацией
кальц ия в крови. Н а обмен кал ьц и я в организме детей
значительное влияние о ка зы ва ет т а к ж е витам ин D. Вм есте
с паратгормоном он усили вает всасы вание кал ьц и я из
киш ечни ка и контролирует его обмен в костной ткани.
Ви та м и н D, и зм е н яя уровень кал ьц и я в крови, воздейству­
ет на секрецию паратгормона.
154
Ги п оф ун кц и я околощ итовидны х ж е л е з п р о я вл яе тс я у
детей в повыш ении возбудимости нервов и мыш ц. Т е т а н и я
суд о р о ж н ы е припадки) я в л я е т с я наиболее характерны м
лроявлением гипопаратиреоза. Э т о состояни е сопровож д а­
й с я , кроме того, часты м ж и д к и м стулом , наруш ением
развития зубов, роста волос и ногтей.
Эпиф из
Эп и ф и з (ш и ш ко ви д н ая ж е л е з а ) продуцирует гормон
мелатонин. Ж е л е з а об н ар уж и вается на 5— 7-й неделе пе­
риода внутриутробного развития. С екрец ия начи н ается на
3-м месяце. А кти вн о сть эп иф иза пр од олж ается в течение
всей ж изни.
М елатонин влияет на пигментны й обмен. Е г о действие
на пигментные клетки приводит к посветлению кож и.
М елатонин подавляет секрецию гонадотропинов аденоги­
пофизом, вы зы вает сн иж ение м ассы яи чн и ко в и торм о­
жение роста семенников. У ж и в о т н ы х после удаления
ппифиза до наступления половой зрелости ус к о р я е тс я поло­
вое созревание. Т а к и м образом, эп и ф и з о казы вает торм о­
зящ ее влияние на половое развитие. В пубертатном
периоде концентрация мелатонина с н и ж а е т с я с 2 2 0 до
16 нг-м л-1, а его экскр ец ия с мочой увеличивается.
Глава
10
М Ы Ш Ц Ы , Н ЕРВЫ , Н ЕРВН О -М Ы Ш ЕЧН Ы Е
СИНАПСЫ
Становление двигательных ф ункц ий человека вклю чает
в себя развитие периферического двигательного аппарата,
к которому о тн о сятся скелетны е м ы ш ц ы , периферические
нервы и нервно-мышечные синапсы. Н ервны е и м ы ш ечны е
волокна обладают возбудим остью и проводимостью, а
м ы ш ечны е волокна, кроме того, и сократим остью .
С келетны е м ы ш ц ы
Ра зви ти е скелетны х м ы ш ц . С к е л е тн а я м ускул атур а
развивается из мезодермы. Н а 3-й неделе р азви ти я эм бр и­
она дорсальные отделы мезодермы, начи ная с головного
конца, разд еляю тся на сом иты . В сом и тах вер х н яя часть
образует миотомы, которые даю т начало почти всем
поперечнополосатым мы ш цам.
/
ө
ө ө
V
/
\
Ө 000
Р и с . 36. Р а з в и т и е ск е л е тн о го м ы ш е ч н о го во ло кн а и его инн ер вац и и.
А — п р о ли ф ер и р ую щ и е м и о б л а с т ы ; Б — м и о б л а с ты перед с л и я н и е м ; В — мио
т р у б к а ; Г — зрело е м ы ш е ч н о е в о л о к н о ; М — м отон ейр он , п о с ы л а ю щ и й аксон!
к м и о тр у б ке и о б р а з у ю щ и й с и н а п т и ч е с к и й к о н т а к т со з р е л ы м в о л о к н о м ;
Х Р — а ц е ти л х о л и н о в ы е р е ц еп тор ы ; а — нити а к т и н а ; м — нити м и о зи н а .
У 4-недельного эмбриона м иотом ы со с то ят в основном
из одноядерных округлых, позднее — веретенообразных
клеток — миобластов. Они интенсивно р а зм н о ж а ю т с я и
мигрирую т в прилегающие области, в том числе в зачатки
конечностей. М играц ия происходит к а к за счет увеличе­
ния общей массы, так и за счет ам ебоидных движений.
В возрасте 5 нед м иобласты тер яю т способность к деле­
нию и синтезу Д Н К . В них н ачи н ается синте з м ы ш ечн ы х
белков — миозина, актина и др., из которы х о б р азую тся со­
кратительные нити — миоф илам енты . Одновременно начи­
нается синтез холинорецепторных белков, которые встраи­
ваю тся в клеточную мембрану и обусловливаю т появление
ее чувствительности к ацетилхолину.
Н а следующей стадии (5 — 10 нед) н ачи нается слияние
миобластов («конец в ко н е ц »), приводящ ее к образованию
многоядерных миотрубок. В них уси л и вается формирова­
ние миофиламентов, а затем и миофибрилл, которые пока
располагаю тся по поверхности, а ядра н а х о д ятся в сере156
иНе. В дальнейш ем (с 2 0 нед) м иотрубки превращ аю тся
мышечные волокна (м и о н ы ). Они уве л и чи ваю тся вслед?твИе сл и ян и я м иотрубок и миобластов. М иоф ибриллы
заполняют их внутреннее пространство, а ядра о тте с н я ­
ет ся под сарколемму. П о я в л я ю т с я синаптические к о н т ак ­
ты с нервными волокнам и (рис. 36 ).
В построении м ы ш ц уч а с т в у ю т не все м иобласты ,
часть их дегенерирует. В то ж е время зак л а д ы ваю тся ос­
новы для регенерации м ы ш ц . Ч а с т ь м иобластов о стается
прижатыми к поверхности мионов, они не д ел ятся. Э т о —
клетки-сателлиты, которы е играю т вед ущ ую роль в регене­
рации м ы ш ц в случае их повреж дения.
Вн ачале мембраны соседних м иотрубок со п р и касаю тся
между собой, образуя щ елевы е к о н т а к ты (н е к с у с ы ). В ре­
зультате потенциал действия, возни каю щ ий в одной из
миотрубок, м о ж е т р асп р о стр ан яться по всей мыш це. К р о ­
ме того, через щ елевы е ко н т ак ты м огут передаваться
полипептиды, оказы ваю щ и е влияние на развитие менее
зрелых клеток. Вр астаю щ и е в м ы ш ц у аксо ны образую т
синаптические ко н такты с более р азвиты м и миотрубками.
Благодаря щ елевым ко н т а к та м м ы ш ечн ы е ком п лексы
сокращ аю тся к а к единое целое. С о кр ащ е н и я м ы ш ц на ран­
них стад иях р азви ти я н у ж н ы д ля правильного р азви ти я
суставов и регуляции роста конечностей.
В дальнейш ем электрические к о н т а к ты м еж д у м иотруб­
ками исчезаю т, теперь у ж е каж д ое волокно получает ин­
дивидуальный к о н такт с нервной терминалью , приобре­
тается способность к точной регуляции силы сокращ ений
мышц. К р о м е того, иннервация играет в а ж н у ю роль в
развитии мыш ц. В денервированных м ы ш ц ах прекращ а­
ется образование миотрубок, рост м ы ш ц р егулируется по­
ступаю щ ими по аксонам из тела мотонейрона вещ ества­
ми, а та к ж е нервными им пульсам и.
Разви ти е мионов происходит неодновременно: в м ы ш ­
цах сод ер ж атся элем енты р азны х стадий развития. Т а к,
в по р тн яж н ой мыш це 2 -м есячны х детей в м ы ш е чн ы х п уч­
ках вокруг толстого, относительно зрелого волокна груп­
пир ую тся тонкие волокна.
М ы ш е чн ы е волокна у плода об р а зую тся в первую оче­
редь в язы к е, губах, диафрагме, м еж ребер ны х м ы ш ц ах и
м ы ш ц ах спины. В ко н ечн о стях мионы р азви ва ю тся позд­
нее, сначала в м ы ш ц ах рук, затем ног; развитие идет от
проксим альны х
отделов
конечн остей
к
д истальны м.
К рождению сам ы м и то л сты м и о к а зы в а ю т с я волокна в
диафрагме, сам ы м и тон ким и — в м ы ш ц ах голени. Р а з в и ­
157
тию м ы ш ц свойственна гетерохронность, ускоренно ф о ю
м ир ую тся м ы ш цы, которые более необходимы для выполнения ж и зненно в а ж н ы х ф ункций.
У детей 1— 2 лет происходит интенсивны й рост мышц.
Р о с т мионов в длину о сущ е ствл яется благодаря почкам
роста на концах волокон, пр им ы каю щ и х к сухож илиям .
К миофибриллам на концах пр истр аиваю тся новые сарко*
меры, без изменения длины сам их саркомеров. Р о с т мыщц
в толщ ину происходит без увеличен ия числа мионов, за
счет увеличения их диаметра, увеличи вается количество
миофибрилл в мионе.
В 6 лет в основном зака н чи вае тся созревание мионов,
расположение в них м иоф ибрилл стан о ви тся плотным.
В 12— 15 лет происходит новое преобразование структуры
мыш ц. М и о н ы очень плотно прилегают друг к другу, тер я­
ю т округлую форму и на поперечном срезе в ы гл яд ят уп ­
лощ енными, зап о л н яя всю площ адь среза. У вел и чи вается
различие диаметров мионов, входящ их в состав разных
моторных единиц. Р о с т м ы ш ц сопровож д ается ростом
мионов, соединительной ткани, сосудов и нервов.
Возб уд им ость м ы ш ечн ы х волокон. Р а зви ти е возбуди-1
мости в онтогенезе непосредственно зависи т от становле­
ния ф изико-химических свойств поверхностных мембран,
величины и избирательности их проницаемости для ионов
N a +, К + и С1_ , т. е. от ф ормирования специализирован­
ных ионных каналов, а та к ж е ионных насосов. П о чти все
данные по этим вопросам получены в экспериментах.
П ервы м условием возбудимости клеток я в л я е т с я транс­
мембранная разность потенциалов (потенц иал покоя, П П ) ,
которая составляет для мионов взрослы х 70— 80 м В . У мио­
бластов эмбрионов П П со ставл яет всего 8 — 10 м В . П е ­
ред слиянием миобласты им ею т П П около 20 м В, а миотрубки — 25— 70 м В. В дальнейш ем у мионов величина
П П у ж е не ниж е 55 м В .
П П зависи т от способности клеточной мембраны к
активном у транспорту N a + из клетки и К + в клетку.
В мионах взрослых концентрация К + и N a + весьма посто­
янна ( К + — 100 ммоль* л-1, N a + — 20— 30 ммоль- л-1) .
Э ти концентрации определяю тся д еятельн остью натрийкалиевого насоса поверхностной мембраны. В мембранах
молодых миотрубок он еще не работает. В незрелых во­
локнах о б н ар уж и ваю тся вы сокие концентрации как К +,
так и N a +. У норожденных акти вн ость натрий-калиевого
насоса еще невелика, в волокнах кал и я почти вдвое мень­
ше, чем натрия: 56 и 101 м м о л ь- л - 1 соответственно.
158
Только к 3 мес соотнош ение концентраций и зм ен яется
j. пользу К +: 90 и 50 м м о л ь - л ~ ‘. Л и ш ь в более позднем
розрасте достигаю тся величины, свойственны е мионам
в ,рослых.
Параллельно становлению внутр иклеточны х концен­
траций К + и N a + и возрастанию П П происходит уве ­
ли чен и е пассивной проницаемости мембраны для ионов
j v ’ относительно проницаемости для N a +.
М ембрана мионов взрослых хорошо проницаема для
С Г . П роницаем ость по ко ящ ейся мембраны миобластов и
миотрубок для С Г очень низка и ионы хлора не влияю т
на величину П П .
Одноядерные миобласты не обладаю т возбудимостью ,
их мембрана не способна продуцировать потенциал дейст­
вия ( П Д ) при ее деполяризации. В о зб уд и м о сть п о яв л я е тс я
у миотрубок. Когд а их П П превы ш ает 55 м В , в них возни­
кает П Д на деполяризую щ ий толчок тока.
Н а стадии миотрубок П Д сущ ественно отл и ча ю тся от
П Д взрослых. Ч асто регистрирую тся П Д , состоящ ие из
быстрого пика и компонента, затянуто го во времени — гор­
ба или плато. П иковы й компонент им еет более вы сокую
амплитуду и нередко она превы ш ает П П . П лато П Д опреде­
л яется входящ им током ионов С а + (к а к в кар д и оц и тах ).
Кальциевые каналы мембран мионов ф ункц ионирую т вре­
менно, только на п р ом еж уточн ы х стадиях развития.
К рождению м ы ш ечны е волокна генерируют обычные
П Д , правда с некоторыми особенностям и: м ен ьш ая ам пли­
туда, больш ая длительность, чем у взрослых, амплитуда П Д
часто бы вает меньш е величины П П . П Д м ы ш ечн ы х волокон
новорожденных не блокируется специф ическим блокатором
натриевых каналов — тетродотоксином (рис. 37).
Развитие сократительных свойств мышечных волокон.
Становление сократительны х свойств скелетны х м ы ш ц
происходит в периоде внутриутробного р азвития и про­
д олж ается длительное время после рождения. Особенно­
стью м ы ш ц плода и новорожденных я в л я е т с я медлен­
ность одиночных сокращ ений — как ф а зы укорочения, так
и ф азы расслабления. К р о м е того, у новорожденных, как
правило, о тсутствую т различия скорости сокращ ения б у­
дущих бы стры х и медленных м ы ш ц, х отя сами м ы ш ц ы
уж е р азличаю тся по цвету (белы е и кр асны е) и по гисто­
хим ическим признакам.
Ам ебоидная подвиж ность м иобластов не с вяза н а со
специфической сократительной функцией м ы ш ечны х к л е ­
ток, поскольку она присущ а и другим эм бриональны м
159
'
I
Р и с . 37. П о т е н ц и а л ы д е й стви я р а з в и в а ю щ и х с я м ы ш е ч н ы х волокон. ВнутД
р и кл е то чн о е отведение.
А — п о тен ц и а л д е й с т в и я м и о т р у б к и к р ы сы , со с т о я щ и й и з п и к о в о го потен ц иала
и п л ато , за р е ги с тр и р о в а н н ы й п осле п р ед вар и те льн ой ги п ер п о л яр и за ц и и м ем б р а ­
н ы ; Б — п о тен ц и а л ы д е й ст в и я в о л о к о н и к р о н о ж н о й м ы ш ц ы щ е н к о в ; а — 1-е сут-Ж
ки ; б — 3 су т ; в — 20 с у т ; г — 3 м ес п осле р о ж д е н и я, д — в з р о с л а я с о б а к а . Я
клеткам . С окр ащ ения п о я в л я ю т с я после формирования
поперечнополосатых миоф ибрилл и отчетливо проявляют*ся на стадии миотрубок.
Н а ч а л ьн а я дифференцировка м ы ш е чн ы х волокон на
бы стры е и медленные происходит во второй половине
внутриутробного развития. П осле рож д ения наблю дается
ускорение сокращ ений не только бы стры х, но и медленных
волокон. У медленных волокон в дальнейш ем происходит
вторичное замедление сокращ ений. Однако скорость сокра­
щ ения медленных м ы ш ц у взр ослы х гораздо больше, чем у
м ы ш ц плода (рис. 38).
Становление скоростны х хар актери стик м оторных еди­
ниц зависит от созревания иннервирую щ их их мотоней­
ронов. Д енервация прекращ ает дифференцировку м ы ш ц ж
на быстрые и медленные. Е с л и к периф ерическому отрезку ,
нерва новорожденного животного, снабж аю щ его медлен­
ную мы ш цу, подш ить центральный отрезок нерва, ин­
нервирующего бы струю м ы ш цу, и д о ж д аться прорастания |
его аксонов к мыш це, моторные единицы медленной ^
м ы ш ц ы п р евр атятся в быстрые. П одобны м образом м о ж ­
но превратить бы струю м ы ш ц у в медленную.
Ускорение сокращ ений м ы ш ц в ходе р азвития обус- I
ловлено 2 ф акторами: ускорением, обусловленны м интенси­
фикацией активации м ы ш е чн ы х белков, и ускорением ]
вследствие увеличения количества саркомеров, последова- J
тельно расположенны х по длине миоф ибрилл.
В онтогенезе происходит уменьш ение длительности а к ­
тивного со сто ян и я миоф ибрилл (взаим од ействия м еж д у |
160
Рис. 38. Изменения формы одиночных сокращений быстрой
медленной (М ) мышц крысы при разной нагрузке.
(Б)
и
1 — кр и в ы е о д и н о чн ы х с о к р а щ е н и й ; ц иф ры сл ева — с у т к и п осле р о ж д е н и я,
о т м е т к а врем ени — 10 м с; 2 — в р ем я до м а к с и м у м а оди н о чн о го с о к р а щ е н и я ;
3 — в р ем я р а с с л а б л е н и я до 5 0 % м а к с и м у м а .
актином и м и о зи н о м ). У взрослы х кры с по сравнению
с новорожденными пр од олж ительность активного с о с то я ­
ния в бы стры х м ы ш ц ах меньш е в 5 раз, в медленных —
в 2 раза. Д л ительн ость активного с о сто ян и я обусловлена
в основном скоростью освобож дени я ионов Са^" из саркоплазм атического рети кулум а и скор остью его обратного
связы ва н и я. П о мере созревания мионов скорости обоих
этих процессов увеличи ваю тся.
С возрастом увел и чи вается сила сокращ ений м ы ш ц
вследствие нарастания общего поперечного сечения мио­
фибрилл как за счет роста м ионов в толщ ину, т а к и за
счет по вы ш ения плотность уп ако вки миофибрилл. Позднее
увеличи вается и плотность р асп о л о ж ен и я в м ы ш ц ах м ы ­
ш ечны х волокон. У вел и чен и я количества мионов в м ы ш цах
после рож д ения не происходит.
В разны е периоды р азви ти я увеличение силы отдель­
ных м ы ш ечн ы х групп происходит неравномерно. Д ан ны е
об увеличении с возрастом силы основны х м ы ш ечн ы х
групп — сгибателей и разгибателей
представлены на
6— 275
161
1
Рис. 39. Максимальная сила различ*
ных групп мышц.
А — в во зр а сте 5 л ет, Б — 9 — 11 Ле
В — 2 0 — 30 л е т ;
1 — м ы ш ц ы пальца’
2 — к и сти , 3 — п р е д п л е ч ья , 4 — плеча'
5 — т у л о в и щ а , 6 — ш еи , 7 — бедра, 8 —
голени, 9 — ст о п ы . Б е л ы е сто л б и к и
с ги б а те ли , з а ш т р и х о в а н н ы е — разги б а­
тели.
201-
рис. 39. Наиболее выражено
увеличение
м аксим альной
силы разгибателей туловищ а
и н и ж них конечностей по
сравнению с силой сгибате­
лей. С ила м ы ш ечн ы х групп
возрастает в течение всего
периода детства, но особенно
интенсивно — в
ю нош еском
возрасте. В начале периода
второго детства сила боль­
ш инства
м ы ш ечны х
групгн
у м альчи ков и девочек не раз- '
ли чается. К 12— 15-летнему
возрасту сила м ы ш ц у маль- і
чиков
стан овится
прибли­
зительно на 3 0 %
больше,^
чем у девочек. С в о з р а с т о м ,!
особенно после 8 лет, ув е - '
л и чи ва ется
способность
к
выполнению длительной м ы ш ечной работы — вы носли­
вость. Вы н осл и во сть вы ш е у м альчиков, она увеличи вается
до 20 и более лет.
С возрастом происходит повышение функциональной подвижности
(лабильности) скелетных мышц. Это проявляется в увеличении частоты ■
раздражения, при которой зубчатый тетанус превращается в гладкий.
У мышц новорожденных это происходит при частоте стимулов 4 —
20 в 1 с, у взрослых — 50— 100 в 1 с. Хронаксия мышц новорожденных
может в 10 раз превышать величины, свойственные взрослым. Вели­
чины хронаксии, свойственные взрослым, достигаются обычно к 9—
15 годам, но у некоторых мышц, например у двуглавой и трехглавой
мышц плеча, у общего сгибателя пальцев, это происходит уже к 5 годам.
Н ервны е волокна
Р а зви ти е нервных волокон. Н ервн ы е волокна в виде
тонких ветвящ и хся нитей о б н ар уж и ваю тся в миотомах и
зачатках конечностей. М е ж д у скоплениям и миобластов
162
найдены конусы роста нервных волокон. Е с л и миотрубки
не получаю т иннервации, их развитие прекращ ается. В пе­
риод формирования нервно-мыш ечных контактов и появения движений эмбриона в передних рогах серого вещ е­
ства спинного мозга происходит гибель больш ого числа
мотонейронов, аксоны которы х не вступили в ко н такт с
мы ш ечны ми элементами.
П осле рождения увел и чи ваю тся длина и диаметр осе­
вых цилиндров. В локтевы х нервах новорожденных диа­
метр осевы х цилиндров колеблется от 1 до 3 мкм, к 4 го­
дам — до 7 мкм. Увеличение диаметров осевы х цилиндров
заканчивается в разны х нервах после 5— 9 лет и обычно
совпадает с достижением м акси м альной скорости про­
ведения.
В ходе фетального и постнатального онтогенеза проис­
ходит формирование миелиновой оболочки у всех сом ати ­
ческих нервных волокон и части волокон вегетативной
нервной системы. В черепно-мозговых нервах м иелиниза­
ция осущ ествл яется раньш е, чем в спинномозговы х. Миелинизация вестибулярного нерва н ачи нается на 3-м месяце
внутриутробного развития. В конце 4-го м есяца начинает­
ся м иелинизация волокон в кор еш ках спинного мозга, в
вентральных кореш ках раньш е, чем в дорсальных. В нер­
вах голени новорожденного количество миелинизирован­
ных волокон составляет около ‘/з> в седалищ ном нерве
детей 2 '/г лет — от ‘/з до '/ 2. К 9 годам во всех перифе­
рических нервах миелинизац ия бли зка к заверш ению.
Расстоян и е м еж ду перехватами Ра н вье у новорожденных
значительно меньше, чем у взрослых. Ч исло аксонов в
нерве с возрастом не и зм ен яется. П остепенно р азвива­
ю тся соединительнотканные оболочки вокруг пучков во­
локон.
Развитие функции проведения. У новорожденны х нерв­
ные волокна хорошо проводят нервные им п ульсы , но
скорость проведения во зб уж д ен и я не превы ш ает 5 0 % ско ­
рости у взрослых. Т а к , в локтевом нерве м акси м альны е
скорости со ста вл яю т у взрослы х 62 м - с _ | , у новорожден­
ных — 31 м •с - *.
С первых часов после рож д ени я, к а к и у взрослых,
м акси м ал ьн ая скорость проведения по аф ф ерентны м волркнам см еш анны х нервов несколько больш е, чем по э ф ­
ферентным.
П о прош ествии нескольких часов после рож д ени я ско ­
рость проведения в наиболее тол сты х аф ф ерентны х во­
локнах большеберцового нерва со ста вл яет 23 м - с -1, а
6**
163
Т а б л и ц а 30. Скорость проведения в афферентных (афф.)
и эфферентных (эфф.) волокнах периферических нервов доношенных
и недоношенных детей, м X с- 1
Л о к т е в о й нерв
Возр аст
после ро ж д ен и я
аф ф .
Больш еберцовый
т
М’ С
-1
80
70
нерв
60
50
эф ф .
аф ф .
эф ф .
40
30
20
Д о н о ш е н н ы е
Н ес к о л ь к о ч ас ов
1 мес
32
47
28
42
Н е д о н о ш е н н ы е
3 сут
12 »
21 »
—
—
21
24
—
23
39
10
О
20
33
Ри с.
(б'/2 мес)
13
15
23
- I1
V
40.
О
0,5
1
1,5
2,5
3
годы
_L
_L_
3,5
4
Взр о сл ы е
С к о р о с т ь п р о ве д е н и я в о з б у ж д е н и я по л о к т е в о м у нерву.
оси а б с ц и с с — в о з р а ст , го д ы ; по оси о р д и н ат — с к о р о с т ь п р о вед ен и я,
м • с - 1 , а — у д етей, н ед о н о ш ен н ы х на 1 м ес. М е ж д у п у н к т и р н ы м и л и н и я м и —
По
16
18
19
нариации с к о р о с ти п р о вед ен и я у взр о с л ы х .
~
ние миелиновой оболочки и смена непрерывного проведе­
ния нервных им пульсов сальтатор ны м . 3. У величение ам п­
литуды П Д . 4. П ространственное распределение в м ем бр а­
в эф ф ерентны х — 20 м- с -1. К концу 1-го м есяц а скорость
проведения увеличи вается (табл. 30).
У недонош енных детей по эф ф ер ентны м волокн ам воз­
буждение
р аспр остр ан яется
быстрее, чем
по аф ф е­
рентным.
не ионны х каналов.
В соответствии с ум ен ьш ением прод олж ительности
П Д с возрастом происходит укорочение абсолю тной и
относительной
реф рактерны х
ф аз
нервны х
волокон.
В раннем постнаталъном онтогенезе д ли тельность абсо­
лю тной реф рактерной ф а зы 5— 8 мс, а относительной —
40— 60 мс. У взрослы х соо тветствую щ ие величины 0,5—
2 и 2— 10 мс. С возрастом увели чи вается лаб и льн ость —
количество П Д , которое способно воспроизвести волокно
в 1 с, с 4— 10 у новорож денны х до 300— 1000 у взрослых.
Величина хронаксии нервных волокон у новорожденны х в
несколько раз больше, че м у взрослы х.
Постепенное увеличение скорости проведения в о з б у ж ­
дения в нервах происходит на п р о тяж ен и и первы х л ет
после рож д ения (рис. 4 0 ). У детей 5 л ет скор ость прове­
дения по волокнам локтевого нерва у ж е не отл и ча ется от
скорости у взрослых.
Н а всех стад иях р азви ти я генерация П Д в нервных
волокнах с вяза н а с увеличением проницаемости мембран
аксонов д ля ионов натрия. Н и с х о д ящ а я ф а за П Д в раз­
виваю щ и хся нервных проводниках, к а к и в зрелых, обус­
ловлена ионами кали я, вход ящ им и вн утр ь аксона. В домиелиновый период распределение натриевых и калиевы х
каналов в мембране я в л я е т с я равномерным, после завер­
ш ени я миелинизации ионные кан алы конц ентрирую тся
в области перехватов Ран вье. Э т о обусловлено перераспре­
делением в мембране белковы х молекул, я в л я ю щ и х с я ос­
новой каналов. В б е зм як о тн ы х волокнах распределение
ионны х каналов о стается равномерным.
Т а к и м образом, увеличение скорости проведения по
нервным волокнам с возрастом оп ред еляется неско льки­
ми ф акторами, среди кото ры х важ н е й ш и м и я в л я ю т с я
следующ ие. 1. У величение диаметра аксонов. 2. Образова-
Нервно-мышечные синапсы
Развитие нервно-мышечных синапсов. П ервы е нервном ы ш ечны е соединения уста н а вл и ва ю тся с миотрубками,
которые приобрели способность к сокр ащ ени ям . В аксоне
еще до образования к о н так та и м е ется медиатор — ацетилхолин ( А Х ) . В растущ их тер м ин алях аксонов обна­
р у ж и в а ю т с я типичны е д ля синапсов пузы рьки.
К о гд а окончание аксона достигает миотрубки, в соот­
ветствую щ и х ее уч а с тк а х п о я в л я ю т с я скопления м ито­
хондрий, рибосом, тр убчаты х образований. Н а поверхно­
сти миотрубки о б р азую тся вы емки, в которы х пом ещ ается
164
165
1
1
2
Р и с . 41.
р о ван и я
нап са.
С х е м а стад и й форм,,
не р вн о - м ы ш е чн о го
I — IV — стадии. 1 — первичный ак­
сон, образующ ий постоянный к 0н.
такт; 2 — вторичный аксон, обра­
зующий временный контакт; М
мышечное волокно.
окончание аксона (рис. 41),
О бр азуется
примитивное
нервно-мышечное
соединение.
С озр евани е
синапса
п р о явл яе тся в увеличении
1
2
р азм ер а
т е р м и н а л ь н о го
разветвления аксона и у с ­
лож нени и его формы, в
образовании складок постсинаптической мембраны.
Синапс по кр ы вается слоем
ш ванновских клеток, а а к ­
сон вплоть до конечного
разветвления приобретает
м иелиновую
оболочку.
В м ы ш ц ах я з ы к а при­
митивны е нервно-мыш еч­
ные соединения образу­
ю тся в эмбриональном периоде, а у плода длиной 9,5 см
(около 3 мес р а зви ти я) они сходны со зрелым и синапса­
ми. В м ы ш ц ах конечностей ф ормирование синапсов не
закан чи вается и к рождению, зрелую ф орму они приобре­
таю т л и ш ь к 7— 8 годам.
В ходе становления моторной иннервации им еется
этап, когда к а ж д а я миотрубка или мион им ею т м н о ж е ­
ственную иннервацию. Однако позднее м н о ж е ствен н ая
иннервация устр ан яется (см . рис. 41) в процессе увели­
чиваю щ ейся двигательной активности.
П олагаю т, что
происходит «перенос» излиш ней иннервации на вновь обра­
зую щ и еся м ы ш ечны е волокна. Н а каж д ом мионе сохр ан я­
ется единственный синапс, формирование его сопро­
вож д ается появлением в по стсинаптической мембране
холинэстеразы и увеличением плотности холинорецепторов.
Развитие холинорецепторов. О собенностью ранних с та ­
дий р азвития м ы ш ечн ы х волокон я в л я е т с я р азл и тая чувст166
р1,тельность всей поверхности мем браны к А Х (А . Г . Гицсцинский), присущ ая донервной стадии р азви ти я мыш ц,
^олинорецепторы в мембране эм бриональны х м ы ш ечн ы х
ьлеток о бразую т скопления до 0,5 м км каж дое. При
0бразовании нервно-мышечного ко н такта происходит кон­
центрация холинорецепторов в синаптической зоне. Внесинаптическая поверхность м ы ш ечного волокна постепенно
теряет чувствительн ость к А Х . П осле денервации ч увстви ­
тельность к А Х вновь р аспр остр ан яется на всю поверх­
ность мембраны.
Конц ен трац ия холинорецепторов в области синапса
определяется влиянием нервного о ко нчания, она увел и ­
чивается здесь в сотни и т ы с я ч и раз. Э т о обеспечивает
кы сокую надеж ность работы синапса. П овы ш ен и е ч ув с т в и ­
тельности постсинаптической м ембраны к А Х прод олж а­
ется после рождения. А к ти в н о сть холинэстеразы обнару­
ж и вается только после с б л и ж е н и я кон чи ка аксона с м ы ­
шечной поверхностью.
Функции нервно-мышечных синапсов. Передача сигна­
лов через синапсы начинается на ранних стад иях их фор­
мирования, еще у прим итивны х синапсов. А м плитуд а по­
тенциала концевой пластинки ( П К П )
в примитивны х
синапсах низка, ее увеличение происходит в процессе
роста конечных разветвлений аксона, причем увеличи ва­
ется количество акти вны х зон, через которы е происходит
выделение А Х в синаптическую щель. У ж е на ранних с та ­
диях р азвития синапса п о я в л я ю т с я м иниатю рны е П К П , не
связанны е с приходом к синапсу нервного им пульса. В н а ­
чале частота м иниатю рны х П К П очень мала. Ч асто та м и­
ниатю рны х П К П , свойственная взрослым , достигается
после рождения.
С и н ап ти ческая передача у плодов и новорожденны х
происходит относительно медленно. У взр ослы х ж и во тн ы х
длительность синаптической зад ер ж ки — около 0,5 мс, у
новорожденных — около 4,5 мс. С оответственно низка л а ­
бильность синапсов новорожденных. Б е з трансформации
ритма через такой синапс передается не более 20 и м ­
пульсов в 1 с, а у взрослы х — в 4— 5 раз больш е.
Т а к и м образом, формирование нервно-мыш ечных си­
напсов я в л я е т с я результатом взаим одействия мотонейро­
нов и м ы ш ечн ы х элементов. В процессе р азвития уси л и ­
вается синтез А Х в мотонейронах, увел и чи вается ко л и ­
чество акти вны х зон в пресинаптическом окончании и
количество квантов А Х , по ступаю щ их в си н ап ти ческую
щ ель после поступления к синапсу нервного импульса,
плотность холинорецепторов в постси нап тической мембране, в результате чего растет ам плитуда П К П . Возр ас­
тание концентрации холинэстеразы приводит к повыш ению
скорости гидролиза А Х . У в е л и ч и в а е тся над еж н ость (отно­
ш ение ам плитуды П К П к порогу генерации П Д м ы ш ечно­
го воло кн а) передачи в о зб уж д ен и я через синапсы.
Р а зви ти е нервно-мыш ечных синапсов охваты вает почти
весь период внутриутробного р азви ти я и продолжается
несколько л ет после рождения.
Глава
11
РЕФ Л ЕК ТО РН А Я Д ЕЯ ТЕЛ ЬН О С ТЬ ЦНС
Рефлекторная деятельность
во внутриутробном периоде
Н ер вн ая систем а р азвивается из эктодермы, располо­
ж енной над хордой. Ч ер ез стадии нервной полоски и
мозгового ж е л о бка об р азуется м ед ул л яр н ая (м о зго в а я )
трубка. И з ее каудальной части р азви вается спинной мозг,
из ростральной части ф ор м и рую тся сначала 3, а затем 5
мозговых пузырей, из которы х в д альнейш ем развиваю тся,
основные отделы головного мозга: конечны й м озг (telen­
cep halon), п р ом еж уточны й м озг (d ien ce p h alo n ), средний
мозг (m esencephalon), задний м озг (m etencephalon) и
продолговатый мозг (m yelencep halon) — рис. 42. Т а к а я
дифференцировка центральной нервной систем ы ( Ц Н С )
происходит на третьей — четвертой неделе эм бриональ­
ного развития.
В дальнейш ем объем Ц Н С бы стро увеличи вается, в
основном за счет головного мозга. В о зр аста е т количество
нервных и глиальны х клеток, об р а зую тся отростки ней­
ронов и синаптические ко н такты . Н аб л ю д ае тся следую щ ая
закономерность: раньш е созреваю т ф илогенетически древ­
ние стр уктур ы (проявление р екапитуляц ии п р и зн ако в).
Т а к , ретикулоспинальные и вестибулоспинальны е в л и ян и я
о б н ар уж и ваю тся раньше, чем руброспинальные. В свою
очередь ф ун кц и я красны х ядер и других стр уктур экстрапирамидной систем ы р азви вается раньш е, чем пирамидная
система, но у ж е в эмбриогенезе вы р а ж ен гетерохронизм
в развитии нервных структур. Н апример, очень рано раз­
виваю тся ядра систем ы тройничного и лицевого нервов,
продольный пучок.
168
рис. 42. Г о л о в н о й м о зг эм б р и о н а
4 нед. Д л и н а эм б р и о н а — 4 мм.
j
конечный мозг; 2 — глазной пу­
3 — промежуточный мозг; 4 —
средний мозг; 5 — тройничный ( V )
церв; 6 — задний мозг; 7 — слухоВ1,й ( V I I I ) нерв; 8 — слуховой п узы ­
рек; 9 — продолговатый мозг; 10 —
я іы к о г л о т о ч н ы й
(IX )
нерв; 11 —
6 ;у ж дающий ( X ) нерв; 12 — серд­
це; 13 — гиоидная дуга; 14 — ман­
дибулярная дуга.
зы р ь ;
У новорожденных м асса головного м озга относительно
велика — около 400 г, т. е. 1 1 ,5 % м а ссы тела. У взрос­
лых м у ж ч и н м асса головного м озга в среднем 1400 г, т. е.
лишь около 2 % м ассы тела. К о л и ч е с тв о нейронов к м о­
менту рождения соо тветствует их ко л и честву у взрослых,
после рож д ения оно п р акти чески не увеличи вается, но
с гростки нейронов интенсивно р астут и в е т в я т с я и
после рождения. У ве л и ч и в а е тся количество синаптических
контактов, прод олж ается рост в длину и увеличение
лиаметров аксонов, а т а к ж е м иелинизац и я их к ак в Ц Н С ,
так и на периферии.
Д л я ф ормирования реф лекторны х реакций необходимо
развитие всех основны х ком понентов реф лекторны х дуг:
рецепторов, аф ф ерентны х и эф ф ер ентны х волокон, э ф ­
фекторов, синаптических соединений. Н ейр оны эмбрионов
имею т малые размеры. Т а к , тела мотонейронов у эм брио­
нов кош ки им ею т разм еры 10— 20 м км , а у взр ослы х —
50— 70 мкм. С оответственно м ала площ адь синаптической
мембраны. А ксо н ы р азви ва ю тся раньш е дендритов.
Сведения о развитии реф лекторной д еятельн ости у
эмбрионов и плодов человека бы ли получены после в ы ­
кидышей, преждевременных родов и после извлечени я
их из полости м атки посредством кесарева сечения. П ервы е
рефлекторные реакции наблю д аю тся у эм брионов 7 '/г нед.
На
прикосновение
к
губам
и
около
них эм брион
отвечает наклоном головы в п р оти вополо ж ную сторону
(прим итивны й защ итны й р е ф л е к с ). В возрасте 10 нед на
подобное раздражение плод реагирует откры вани ем рта
(проявление пищевой р еакц и и ). В Ю '/ г нед наблю д ается
сгибание пальцев руки при раздраж ении ладони (начало
р азвития хватательного р е ф л е к са ). В возрасте 11 — 12 нед
п о я в л я ю тс я реф лекторные д ви ж ен и я пальцев ног.
О тм еченная стад ия р азви ти я реф лекторной деятельно169
ш
сти н а зы ва ется с т а д и е й
л о к а л ь н ы х
ответов
Возб уж д ение еще не р аспр остр ан яется за пределы огра»
ниченных участко в Ц Н С . Реф л ектор н ы е дуги локальны^
рефлексов р азвиваю тся в краниокауд альном направлении
С течением времени реф лексогенные зон ы рефлексов
р асш и р яю тся, утр ачиваю т ло кал ьн ы й характер. Разд р аж е­
ние лица, кроме д виж ений рта и головы, вы зы ва ет движ ение туловищ а и вы прям ление рук. У плодов 3— 4 мес
достаточно сильное раздражение к о ж и вы зы ва е т беспо­
рядочную двигательную ак ти вн о сть с участи ем большей
части мыш ц. Т а ки е «м ассивны е» двигательные реакции
со х р ан яю тся до рождения. Они я в л я ю т с я результатом
ш ирокой иррадиации во зб уж д ен и я в Ц Н С вследствие сла­
бости тор м ож ени я. Э т о — с т а д и я г е н е р а л и з а ц и и
р еф лектор но й деятельности.
Н а фоне генерализации ф ор м и рую тся реф лексы , для
которы х характерна относительно соверш енная коорд инаі
ция. Т а к , к 21— 24-й неделям достаточно хорош о развит
сосательны й рефлекс. Х в а т а т е л ь н ы й реф лекс становится
координированным и настолько сильны м , что попы тка уб­
рать схваченны й предмет ведет к вы тяги ван и ю руки. П ро­
исходит раннее созревание отдельных реф лексов с у ч а о Я
тием в их осущ ествлении центрального торм ож ения.
Э то — н а ч а л о с т а д и и с п е ц и а л и з а ц и и
реф­
л ек то р н ы х реакций.
У
плодов
относительно
рано
диф ф еренцирую тся
проприоцепторы, в том числе м ы ш ечн ы е веретена, они
хорошо развиты у 4-месячных плодов. С этого времени '
вы зы ва ю тся с у х о ж и л ь н ы е р е ф л е к с ы . Р а н о на-1
чинаю т ф ункционировать вестибулярны е рецепторы. У пло- |
дов 3— 5 мес п о я в л я ю т с я л а б и р и н т н ы е
и ш ей-1
ные р е ф л е к сы
положения.
Н а к л о н и п о в о р о т■
головы сопровож д ается разгибанием конечностей той сто- *
роны, в которую повернута голова.
Д л я плодов в обы чны х усл о ви ях свойственны 3 ф ормы
активности скелетны х мыш ц. 1-я — тоническое сокращ ение мышц-сгибателей, обеспечиваю щ ее ор тотоническую
позу плода — согнутые ш ея, туловищ е и конечности,
поэтому плод заним ает в м атке м ин им альн ы й объем.
В происхождении тон уса сгибателей и м ею т значение
р е ф л е к с ы н а р а с т я ж е н и е : при разгибании конечности тонус р астяги ваем ы х м ы ш ц уси л и вается.
2-я форма акти вности скелетны х м ы ш ц — периодические ф азн ы е (относительно кор откие) сокр ащ ени я м ы ш ц
разгибателей. Они и м ею т генерализованный характер. Э т и
170
1
1
и
I
]
]
1
|
1
]
-ужения о щ ущ аю тся матерью как ш евеления плода начи­
ная с 4 ’/г— 5 мес беременности. Ш е в е л е н и я наблю да­
й с я обычно 4— 8 раз в 1 ч. И х частота увеличи вается
при обеднении крови матери п итательны м и вещ ествами и
физических нагрузках беременной ж ен щ и н ы .
3-я форма активности скелетны х м ы ш ц — дыхательны е
движения плода (оп исаны в главе « Д ы х а н и е »).
Реф л ектор н ая д еятельн ость плодов в основном обес­
печивается механизмами ствола головного и спинного
мозга. Однако нельзя считать, что передний и п р о м еж у­
точный мозг наход ятся в безд еятельном состоянии. У пло­
дов ж и во тн ы х (к о ш е к ) с начала 2-й половины беремен­
ности здесь п о яв л я ю тся синаптические кон такты . П р и б л и ­
зительно с этого времени при раздражении различны х
афферентных волокон в коре больш их полуш арий реги­
стрируются вы званны е потенциалы. С озревание сенсорных
механизмов коры происходит гетерохронно. Т а к , к концу
беременности в участке сенсомоторной зоны, где представ­
лены аф ф ерентные волокна тройничного нерва, возни каю т
вызванные потенциалы, близкие по форме к вы зван н ы м
потенциалам у взрослы х
(1-я ф аза — п о лож ительная,
2-я — о тр иц ательная). В уч а с т к а х коры, где представлена
чувствительность передних и особенно задних конечно­
стей, форма вы званны х потенциалов еще далека от окон­
чательной (преобладаю т начальны е отрицательны е колеба­
н и я ). В ы зван н ы е потенциалы в ответ на световы е раздра­
ж ен и я регистрирую тся у недонош енных детей 7— 8 мес
внутриутробного развития.
Следовательно, еще в периоде внутриутробного р азви­
тия в кору больш их полуш арий м огут п о ступать и м ­
пульсы по ф орм ирую щ им ся ретикулоко рти кальн ы м и таламокортикальны м п утям . Аф ф ерентны е им п ул ьсы способны
вы зы вать изменения мембранного потенциала некоторых
корковых нейронов.
У плодов начиная с 5 мес сущ ествует спонтанная
электрическая акти вн ость в передних отделах головного
мозга. В последние недели внутриутробного р азви ти я у
плодов происходит чередование «медленного» и «бы стро­
го» сна. « Бы стр ы й » сон у них имеет р азную пр од олж и­
тельность (3 0 — 6 0 % общего вр ем ени ). Э т и данные говорят
о том, что еще до рож д ения подкорковые стр уктур ы и
кора больш их полуш арий определяю т ф ункциональное
состояние Ц Н С .
Морфофункциональные особенности мозга
новорожденных
С тр у к тур а и ф ункции нейронов отделов мозга у ново-!
рожденных развиты неодинаково. Они относительно вы со­
ко дифференцированы в спинном мозге, части ядещ
продолговатого мозга (в ретикуляр ной формации, я д р ая
тройничного, лицевого, блуж даю щ его, по д ъязы чного нер­
вов, вестибулярны х ядрах, н еж н о м яд р е) и среднего
мозга (кр асн ы е ядра, черное ве щ е ств о ), некоторых я д р а я
гипоталам уса и лим бической систем ы . О тносительно д а л е !
ки от окончательного р азви ти я нейронные механизмы!
филогенетически новых областей коры больш их п о л у !
шарий (в том числе сенсомоторной и зр и тел ьн о й ), стрио-1
паллидарной системы, бо льш инства ядер зрительны х буг-;
ров, многих ядер гипоталамуса, м о зж е ч к а, н и ж н и х оливл
Более вы сокий уровень р азви ти я им ею т аф ф ерентны м
систем ы, имеющ ие больш ой ф илогенетический возраст.'
Э то стр уктур ы , св язан н ы е с рецепторами ко ж и , проприо-|
цепторами, вестибулярны м и , вкусо вы м и и о б о н я те л ь н ы м и
рецепторами. Позднее р азви ва ю тся стр уктур ы мозга, свя-]
занны е со зрительной и слуховой рецепцией.
Нейроны у новорожденны х ж и в о тн ы х и м ею т относи-]
тельно низкие потенциалы по ко я ( П П ) — около 5 0 м В '
(у взрослых — 6 0 — 7 0 м В ) . П овер хн ость тела нейронов и
дендритов, п о кр ы тая синапсам и, относительно меньше, чем
у взрослых. Т а к , в зрительной коре новорожденного ко-і
тенка общее число синапсов меньш е 1 % , свойственного
взрослы м кош кам .
Т е м не менее синтез нейронами бо льш инства медиато-;
ров в мозге начинается в периоде внутриутробного разви-j
тия. У новорожденны х ж и в о тн ы х преимущ ественно в
спинном мозге, стволе и гипоталам усе о б н ар уж и ваю тся!
ацетилхолин, гам м а-ам ином асляная кислота, серотонин,
норадреналин, дофамин. В поверхностны х мембранах ней­
ронов у ж е им е ю тся специф ические д ля перечисленных
медиаторов рецепторы. С одерж ание медиаторов в мозге
новорожденных гораздо ниж е, чем у взрослы х (о т 10
до 5 0 % ) .
Во зб уж д аю щ и е
постси нап тические
потенциалы
( В П С П ) у новорожденных и м ею т бо л ьш ую длительность,
чем у взрослых, больш е и синаптические зад ерж ки. П о ­
роги возб уж д ен и я нейронов с возрастом сн и ж а ю тс я .
Т а к , д е п о л я р и за ц и я до к р и ти ч е с к о го у р о в н я , при к о то р о м в о з ­
н и к а ю т п о те н ц и а л ы д е й стви я, у пл од о в к о ш к и о ко л о 20 м В , к о т я т —
10— 20 м В , в з р о сл ы х к о ш е к — о ко л о 10 м В .
172
С в о зр а с то м у в е л и ч и в а е т с я а м п л и т у д а п о те н ц и а л о в д е й с т в и я с о м ы
щ ііронов. Т а к , ам п л и т уд а п о те н ц и ал о в д е й с тв и я м о то н е й р о н о в сп и н н о го
,,, jra плодов к о ш к и с о с т а в л я е т 3 0 — 50 м В , у к о т я т — 5 0 — 80 м В ,
. в зр о сл ы х к о ш е к — 90 м В . Д л и т е л ь н о с т ь п и к о в п о те н ц и а л о в д е й ств и я
„о зр асто м , наоборот, у м е н ь ш а е т с я (у плод ов 2,5— 3 мс, у к о т я т 1,8 мс,
у к о ш е к 1,0 м с ). П о т е н ц и а л ы д е й с тв и я ней р о н о в н о в о р о ж д е н н ы х ж иуртиых и з м е н ч и в ы по ф орм е и а м п л и туд е .
С возрастом уси л и вается сущ ествую щ ая постоянно
(сп о нтанн ая) р итм ическая акти вн о сть нейронов. Т а к , у
плодов кош ки даже в р етикулярной формации ствола м о з­
га около 1/ з нейронов «молчит». Ч а с то та разрядов спон­
танно акти вны х нейронов низка — порядка 0,5— 1 им п ул ь­
са в 1 с. Разви ти е спонтанной им пульсации происходит с
разной скоростью в р азны х отделах мозга. Т а к , у ново­
рожденных к о тят у ж е пр актически все нейроны р ети ку­
лярной формации активны , а в коре больш их по л уш а­
р и й — л и ш ь около 2 0 % нейронов.
У новорожденных ж и в о тн ы х после вы зван н ы х залпом
аф ферентных им пульсов В П С П обы чно наблю д аю тся тор­
мозные постсинаптические потенциалы ( Т П С П ) , имеющ ие
больш ую продолжительность. Следовательно, центральное
торможение сущ ествует, но ам плитуда Т П С П мала. К о л и ­
чество тормозных синапсов на соме нейронов в этом воз­
расте значительно меньш е, чем у взрослы х; мала и эф ф ек ­
тивность торм озны х влияний.
О развитии воспринимаю щ ей ф ункц ии нейронов гово­
рит наличие выростов, т а к назы ваем ы х ш ипи ков на дендритах. Ш и п и к и п о я в л я ю т с я на дендритах интернейронов
плодов человека 2 1/г мес в связи с развитием ретикулоспинальных и вестибулоспинальны х путей. В коре больш их
полушарий ш ипики на дендритах р азви ва ю тся в основ­
ном после рождения.
С ущ ественное значение в развитии ф ункций нервной
системы имеет миелинизац ия нервных волокон. Ра н ьш е
всего начинаю т п о кр ы ваться миелиновой оболочкой волок­
на задних, а вскоре и передних кор еш ков спинного мозга
(у плодов около 5 м е с ), а т а к ж е волокна тройничного и
лицевого нервов. У новорожденны х м иелинизированы во­
локна большей части восходящ их путей спинного мозга.
И з нисходящ их путей рано (в 6 м ес) м иели низир ую тся
волокна вестибулоспинального, а затем руброспинального
трактов. Волокна пирамидных тр актов у новорожденных
миелиновой оболочки еще не имею т. М и елин изац ия пира­
мидных трактов усили вается во втором полугодии после
рождения и закан чи вается приблизительно к четырем
годам.
Рефлекторная деятельность в периоде
новорожденное™
У новорожденных ф ункционирую т рефлекторные меха­
низмы, обеспечивающ ие приспособление к новым услови­
ям сущ ествования и нормальное протекание физиологиче­
ских процессов. Вм есте с тем новорожденные беспо­
мощ ны, они не могут сущ ествовать без помощи взр о сл ь*
(к а к правило — м атер и ). Б о л ь ш у ю часть времени ново­
рожденные с п я т (2 0 — 21 ч в с у т к и ). П р о сы п а ю тся лишь
вследствие усиления пищевой мотиваций или в результате
раздраж ения ко ж и м окры ми пеленками.
Д л я проснувш егося новорожденного характерны со­
сательные д ви ж ен ия и д ви ж ен и я головы, направленные на
поиск материнской груди. У распеленуты х новорожден­
ных возни каю т обобщ енные (м а сси вн ы е) д ви ж ен ия —
беспорядочные сгибания и р азгибания ног и рук, измене­
ния по лож ен ия туловищ а. Д в и ж е н и я конечностей слабо
координированы и нецеленаправленны. Н ар яд у с отно­
сительно резкими, толчкообразны м и д ви ж ен и ям и наблю­
даю тся более медленные д ви ж ен ия, которые называют
атетоидными, или образно червеобразными. Атетоидны*
д ви ж ен ия характерны для пальцев рук и кистей. Т и ­
пичные защ итны е координированные д ви ж ен и я конеч­
ностей у новорожденных не в ы зы в а ю тся. Они не спо­
собны переворачиваться со спины на ж и в о т и обратно,
уд ерж ивать голову: вы пр ям и тельны е (уста н о во чн ы е) реф­
л ексы у них отсутствую т. Т а к и м образом, ф ункции меха­
низмов управления скелетны м и м ы ш ц ам и у новорожден­
ных развиты очень слабо.
Н о вместе с тем у новорожденных хорошо развиты
сосательны й и глотательны й реф лексы . Ф ун к ц и о н и р ую т и
имею т вы сокую возбудим ость реф лексы м очеи спускани я и
дефекации. Гл а за у новорожденных бо льш ую часть вре-1
мени закр ы ты , но если они откр ы ты (чащ е при в е р ти !
кальном положении т е л а ), легко вы зы в а е тся з а щ и т н ы й
мигательный рефлекс, например при вспы ш ке света или
при действии на роговицу струи воздуха. Х ор ош о вы ражено
зевание. Ч етко п р о явл яю тся дыхательны е реф лексы Г е ­
ринга и Брейера. Т а к и м образом, у новорожденны х x o p o l
шо развит ряд рефлексов, обеспечиваю щ их необходимые!
в этом периоде р азвития функции.
У новорожденных сох р ан яется характерное для плодов
преобладание тонуса мыш ц-сгибателей. Т еп ер ь оно имеет
другое значение: при согнутом полож ении конечностей и
174
туловища с н и ж а ю тся потери тепла. П р о д о л ж аю т наблю ­
даться вестибулярны е и ш ейные тонические реф лексы
положения. Т а к , у леж ащ его на спине ребенка наклон
головы вперед способствует усилению тонуса сгибателей
рук, а запрокидывание головы — его ослаблению . П оворот
j-оловы в сторону ведет к ослаблению тонуса сгибате­
лей со стороны, в которую повернуто лицо. Н о эти реф лек­
сы в ы зы ва ю тся у ж е менее постоянно и четко, чем у
плодов и недоношенных детей. П ри вращ ении новорожден­
ных у них наблю дается нистагм глаз, что свидетель­
ствует о функционировании рецепторов п о л укр уж н ы х
каналов.
Л егко
вы зы вается
коленный,
менее
постоянно —
ахиллов рефлекс и сух о ж и л ьн ы й реф лекс двуглавой м ы ш ­
цы плеча.
Н а достаточно сильны е разд р аж ени я экстерорецепторов
вспы ш ка света, резкий з в у к ) у новорожденных возникает
примитивный
ориентировочный
реф лекс
(«старт-реф ­
лекс»). Он вы р а ж а ется во вздрагивании ребенка с после­
дующим «замиранием» (тор м о ж ен и ем двигательной а к ­
тивности, если она б ы л а ). Одновременно происходит сни­
жение колебаний («упло щ ен ие») электроэнцеф алограммы ,
ш держка дыхания и ум еньш ение часто ты пульса. С ильны е
раздражения (сильны е звуки, щ ипки или уко л ы к о ж и ),
а т а к ж е попадание в рот горьких вещ еств в ы зы в а ю т
т щ и т н у ю реакцию: возни каю т гримаса неудовольствия
(проявление отрицательны х эм о ц и й ), обобщ енные дви­
жения.
Ш тр и х о вы е р аздраж ения к о ж и подошвенной поверх­
ности стопы вы зы ваю т у новорожденны х
рефлекс
Бабинского.
Ч ащ е он п р о я в л яе тс я в разгибании
большого пальца и сгибании остальны х пальцев. Иногда
наблюдается сгибание всех пальцев с последую щ им их
разгибанием и веерообразным расхож дением. П олагаю т,
что особенности реф лекса Баби нского у новорожденных
связаны с незрелостью как пирамидной, т а к и стриопаллидарной систем.
П осле рождения наблю дается еще ряд двигательных
рефлексов, которые так и н а зы в а ю тся «реф лексы ново­
рожденных». Н азовем основные из них.
Х о б о т к о в ы й р е ф л е к с . Б ы с тр ы й удар пальцем
по губам вы зы вает вы тягивание губ вперед (элем ент соса­
тельного р еф лекса).
Ре ф л е к с Р о б и н с о н а
(х ватател ьн ы й р еф л екс).
При прикосновении к лад оням пальцами или каранда­
175
ш ами ребенок схваты вает их с тако й силой, что иногда
м ож но под нять ребенка.
Р е ф л е к с М о р о . П р и ударе по столи ку или крова­
ти, на которы х находится ребенок, он разводит руки, а за­
тем сводит их. Э т о т реф лекс возни кает и при быстро»!
опускании новорожденного; он отн о си тся к статокинетиче­
ским рефлексам.
Р е ф л е к с п о л з а н и я Б а у е р а . В полож ении на
ж и во те легкое давление ладонью на стопы вы зы ва ет от­
талкивание ребенка от ладони и д ви ж ен и я типа пол­
зания.
Э ти и ряд других реф лексов и с п о л ьзую тся педиатрами
для исследования ф ункций Ц Н С новорожденных.
Ре ф л екто р н ая д еятельность в грудном возрасте
и раннем детстве
В течение 1-го года после рож д ения происходит очень
интенсивное развитие стр уктур и ф ункц ий Ц Н С . М а с с а го­
ловного мозга увеличи вается в 2— 2,5 раза. У ве л и чи ваю т­
с я размеры тел нейронов и количество глиальны х клеток.
Вм есте с тем количество нейронов, пр ихо д ящ и хся на еди­
ницу объем а мозга, ум ен ьш ается. П роисход ит рост и мно­
ж ественное ветвление дендритов и аксонов. Особенно ин­
тенсивно р азви ваю тся интернейроны.
П рогрессивно возрастает количество синаптических
контактов. В пресинаптических о ко н чан и ях уси л и вается
синтез медиаторов, о чем суд ят по увеличению количе­
ства синаптических пузы р ьков. У в е л и ч и в а е т с я содержание
в головном мозге медиаторов — ацетилхолина, гамма-ами-|
ном асляной кислоты , серотонина, норадреналина, дофа-|
мина. Во зр аста ет количество рецепторов в постсинаптически х мембранах нейронов, специф ически реагирую щ их с
эти м и вещ ествами. Р а н ь ш е созреваю т медиаторные сис­
тем ы в спинном мозге и стволе головного мозга, п о зж е —
в пром еж уточно м мозге, еще позднее — в полосатом теле,
коре больш их полуш арий и м о зж е чке .
Во зр аста ет
величина
потенциала
п о ко я
нейронов.
С н и ж а е т с я пороговый уровень их деполяризации. Увели-|
чи вае тся количество нейронов с постоян ной импульсной
активностью . Вм есте с тем р азви ва ю тся ф ункц ии торм оз­
ных интернейронов, в с в я зи с чем все больш е ограничи-|
вается иррадиация во зб уж д ен и я и совер ш енствуется коор­
динация реф лекторны х актов. У в е л и ч и в а е тс я количеств о,
аксосом ати чески х тор м о зн ы х синапсов, вследствие чего
возрастает эф ф ективно сть постсинаптического то р м о ж е­
ния. Ра зви вае тся пресинаптическое торможение, обуслов­
ливаемое д еятельностью аксо-аксональны х синапсов. А к ­
соны многих нейронов даю т возвратны е коллатерали к
тормозным интернейронам, о сущ ествл яю щ и м возвратное
торможение.
В грудном и раннем детском возрасте р астут и
р азвиваю тся все отделы мозга, но особенно важ ное
значение имеет развитие ф ункций коры больш их п о л уш а­
рий, промежуточного м озга (та л а м ус а и ги п о тал а м уса),
стриопаллидарной и лим бической систем, м о зж е ч к а. Р а з ­
витие их стр уктур ы и ф ункций происходит в неразрывном
единстве. Ведущ ей в этих сл о ж н ей ш и х процессах я в л я е т с я
кортикализац ия нервной деятельности: все больш ее значе­
ние в регуляции ф ункций организма приобретают м еха­
низмы, в которых участвуе т и стан о ви тся необходимой
кора больш их полуш арий. В с в я зи с эти м развивается
способность нервной систем ы к ан ализу, дифференциро­
ванному реагированию на все более ш ирокий спектр
разражителей. Н а основе аналитической д еятельности
ф орм ирую тся обобщ ающ ие, интегративны е ф ункции мозга.
Они постепенно ста н о вя тс я определяю щ ими в приспособ­
лении организма ребенка к о к р уж а ю щ и м его условиям .
В а ж н о е значение в развитии рефлекторной д еятель­
ности им ею т унаследованные, генетически обусловленные
свойства мозга, но с возрастом все большее значение
приобретают внешние услови я.
Н орм альное
развитие
ф ункций мозга ребенка в о зм о ж н о только при достаточном
разнообразии внеш них раздражителей. Особенно больш ое
значение имеет общение ребенка со взрослы м и, в первую
очередь с матерью . В о сп р и яти е внеш них раздражителей
р асш и р яется вследствие ум ен ьш ен и я
прод олж ительно­
сти сна.
В с в я зи с развитием ф ункций мозга, особенно его
передних отделов, происходит усл ож н ен и е и смена форм
рефлекторной деятельности. П о этой проблеме созданы
теоретические обобщ ения. С огласно учен и ю И . П . П а в л о ­
ва, развитому его ученикам и, в реф лекторной деятельности
человека на ранних стад иях онтогенеза преобладает безус­
ловнореф лекторная регуляц ия ф ункций. В течение 1-го го­
да после рождения п о я в л я ю т с я и р азви ва ю тся условные
реф лексы первой сигнальной систем ы . В конце 1-го года
начинается развитие ф ункций второй сигнальной систем ы,
которая в дальнейш ем обеспечивает речевое общение ре­
бенка с окр уж аю щ им и.
177
С огласно представлениям Л . А. Орбели, в эволюции
деятельности мозга относительно рано р азвиваю щ и еся
реф лекторные явл ен и я не и счезаю т бесследно; больш ое
значение имеет торм ож ение эволюционно новыми цент­
р альны ми отнош ениям и более старых, которые о к а зы ва ю т­
ся замаскированным и. П рим ером м о ж е т с л у ж и т ь исчезно­
вение с возрастом реф лексов новорожденны х (Ро бин сона,
М оро и д р.). П ри повреждении эволюционно молодых
стр уктур происходит восстановление зато р м о ж ен н ы х реф­
лексов. Т а к , при повреждении пирамидной систем ы у
взрослы х восстанавли вается реф лекс Бабинского, который
бы л зато рм о ж ен в л и ян и ям и коры больш их полуш арий.
А. А. У х то м ски й сф ормулировал теоретические поло­
ж е н и я, согласно которы м усл ож н ен и е рефлекторной д ея­
тельности в фило- и онтогенезе происходит на основе
и спользования реф лекторны х аппаратов низш их эта ж е й
Ц Н С . Т а к , центры спинномозговы х реф лексов и спо льзу­
ю тся при осущ ествлении познотонических рефлексов, оп­
ределяемых д еятельностью центров ствола мозга. Э т и
центры, в свою очередь, в к л ю ч а ю тс я в м ехан изм ы уп ­
равления д ви ж ен и ям и с участи ем коры больш их по л уш а­
рий, обеспечиваю щ ими у человека произвольны е д ви ж е­
ния. В результате «возникает бо л ьш ая свобода дости­
ж е н и я новых биологически в а ж н ы х реакций, м ен ьш ая
связа н н о сть стим улам и с какого-нибудь одного и того ж е
рецептора, бо льш ая вар иантность рефлекторного резуль­
тата применительно к многообразию текущ и х условий
среды» .
П.
К.
А н охин ы м
и его
учени кам и
разработана
теория, согласно которой в основе р азви ти я ф ункций
Ц Н С л е ж и т последовательное образование динам ичны х
ф ункц иональны х систем, обеспечиваю щ их необходимые на
данном этапе онтогенеза полезные д ля организма приспо­
собительны е р езультаты (поддерж ание внутренних конс­
тан т организма, приспособление к внеш ней среде, у чело­
века — р езультаты социальной д еяте л ьн о сти ). Ф у н к ц и о ­
нальные систем ы об р азую тся на каж д ом этапе онтогене­
за в соответствии с услови ям и сущ ествования организма
и его потребностями (си сте м о ге н ез). К о гд а в с в язи с и з­
менением условий р езультат д еятельности ф ун кц и ональ­
ной систем ы утрачивает свое полезное значение, систем а
перестает ф ункционировать и распадается. В ы ш е приве' У хт ом ский А . А . С и с те м а р е ф л е к с о в в в о сх о д ящ е м р яд у. — Собр.
со ч., т. 5. — Л .: Л Г У , 1954, с. 228— 231.
178
дено много примеров избирательного и ускоренного р азви­
тия функций, что по теории П . К . А н охин а я в л я е т с я пр ояв­
лением гетерохронного р азвития ф ункц иональны х систем.
Возр астн ы е изм енения электроэнцеф алограм м ы
У 5-месячных плодов человека п о яв л я е т с я спонтанная
электрическая акти вность головного мозга. Н а электро­
энцефалограммах в этом возрасте п о я в л я ю т с я медленные
колебания, разделенные длительны м и (10 с — 3 м ин ) пау­
зами. Вероятно, что такие кол еб ан и я обусловлены а к ­
тивностью подкорковых стр уктур . У недонош енных детей
(8 мес р азви ти я) колебания на Э Э Г с т а н о в я тс я непрерыв­
ными, х о тя ритм ы волн о с т а ю т с я редкими и нерегу­
лярны м и. В их происхождении у ж е уч а ств ую т нейроны
коры больш их полуш арий. П ериодически колебания на
Э Э Г недоношенных ум е н ь ш а ю т с я по амплитуде («уп л о ­
щение» Э Э Г ) — это проявление «быстрого» сна.
У бодрствующ их новорож денны х на Э Э Г видны арит­
мичны е колебания, имеющ ие н и зк ую ам плитуду (3 0 —
50 м к В ). Преобладаю т частоты колебаний 1— 2 и 4 — 6 в
1 с (дельта- и тета-р итм ы ). Д о ста то чн о сильное раздра­
ж ение (звук , свет, прикосновение) ведет к уплощ ению
Э Э Г (рис. 43 ), что я в л я е т с я вы р аж ен и ем реакции а к ­
тивации. Н аличие реакции активац ии показы вает, что у но­
ворожденных
ф ункционирую т
р етикулокортикальны е
(преим ущ ественно м езен ц еф алоко рти кальны е) и таламокортикальны е связи.
В состоянии спокойного бодрствования усто й чи вая а к ­
тивность на Э Э Г впервые п о я в л я е т с я у детей около 3 мес.
Реги стр и р ую тся волны с частотам и 3— 5 и около 1 в 1 с.
В 5 мес п о явл я ю тс я колебания с ещ е более правильным
ритмом около 5 колебаний в 1 с. В о зм о ж н о , что эта
акти вн ость близка по происхож д ению к альф а-ритму.
В целом на Э Э Г с возрастом уве л и чи вается частота
преобладающего ритма. К 3 годам доминирую т частоты
7— 8 в 1 с (тета-р и тм ), уве л и чи вается (до 80 м к В ) ам пли­
туда волн. Вм есте с тем у с л о ж н я е т с я частотны й состав
ритмов Э Э Г . В п р о м е ж утках м е ж д у сериям и волн с
частотам и 7— 8 в 1 с н аблю д аю тся более вы сокие коле­
бания с частотой 3— 4 в 1 с, преимущ ественно в передних
об л астях коры. К р о м е того, всегда и м е ю тся низкие коле­
бания с частотой 18— 25 в 1 с (б е та- р и тм ). У сл о ж н ен и е
частотного спектра Э Э Г о тр а ж а е т к а к развитие ф ункций
179
Э Э Г в разны х зонах коры, что я в л я е т с я отраж ением
продолжаю щ егося р азв и ти я ан алитической и синтетиче­
ской деятельности мозга.
Свойственны й взр о сл ы м характер Э Э Г приобретает к
16— 18 годам. И зм е н е н и я Э Э Г во сне описаны в главе
« В ы с ш а я нервная д еятельн ость».
6лет
Г л а в а 12
ВЫ СШ АЯ
Рис. 43. Электроэнцефалограммы детей.
Слева — возраст (н — новорожд енны й). Стрелки — включение звукового разд­
ражителя.
самой коры, та к и связе й коры с н и ж ел еж ащ и м и с тр ук ­
турами мозга.
У детей 4— 6 лет господствую щ им стан о ви тся усто й чи ­
вы й альфа-подобный ритм с часто там и 7— 10 в 1 с. Э т о т
ритм преобладает в заты лочно й области коры. Д л я пе­
редних областей коры х арактерны одиночные или груп­
повые тета-волны с частотой 7 в 1 с. Д ан н ы е электроэн­
цефалографии говорят о том, что к началу ш кольного
возраста уси л и вается ак ти вн о сть ассо ц иативн ы х зон коры.
В возрасте 7— 9 лет д ом инирую щ им стан о ви тся альфаритм (9 в 1 с ) и тета-ритм (4 — 7 в 1 с ) , составл яю щ и й
около 2 5 % общего количества колебаний.
Н аконец, в возрасте 10— 12 лет заве р ш ается ф ормиро­
вание механизмов, генерирую щ их альф а-ритм. Е г о частота
стан ови тся такой ж е, к а к у взр ослы х — 10— 12 в 1 с. Т а ­
ким образом, становление альф а-ритма как исходной фор­
м ы активности бодрствующ его м озга зани м ает около
10 лет. В 13— 15 лет частота около 10 в 1 с стан овится
основной и в передних отделах коры. К о л е б а н и я в диапа­
зоне тета-ритма теперь со с та в л яю т л и ш ь 1 0 % . Н а этом
фоне увеличи вается ч етк о сть реакции активации
(см.
рис. 43).
В дальнейш ем прод олж аю т ф ор м и ро ваться особеннос­
ти Э Э Г , генерируемых отдельными уч а стк а м и коры. У с ­
л о ж н я е т с я соотнош ение сочетанны х сдвигов показателей
Н ЕРВН А Я
Д ЕЯТЕЛЬН О СТЬ
Ф орм ирование вы сш ей нервной деятельности ( В Н Д ) у
детей тесно связано с созреванием коры больш их полу­
шарий. С труктурн ой основой с л о ж н ы х форм поведения
и психики я в л я ю т с я ассоц иативн ы е зоны коры, особен­
но расположенны е в л об ны х и н и ж н и х тем енны х ее
областях. Э т и области после рож д ения увели чи ваю тся по
площади в 9 раз и у взрослого зани м аю т около 2/з всей
поверхности новой коры.
К р о м е того, у детей р азви ваю тся специф ичные для
человека корковые стр уктур ы , обеспечиваю щ ие разные
стороны речевой д еятельн ости (речедвигательной, рече­
слуховой, речезри тельной ).
В ы с ш а я нервная д еятел ьн о сть у детей
грудного возраста
У плодов надежные пр изнаки условнореф лекторной д ея­
тельности не об н ар уж ен ы . Н аиболее ранней формой
индивидуального приспособления новорож денны х я в л я ю т ­
с я натуральные условны е реф лексы . С ам ы е первые из них
возни каю т на 2-й неделе после р ож д ени я при строгом
режим е кормления. К а к правило, у ж е за 30 мин до очеред­
ного кормления п о вы ш ае тся концентрация лейкоцитов в
крови, увеличи вается газообмен, а затем ребенок про­
сы п ается. Э т и яв л е н и я расцениваю т как натуральны й
условны й рефлекс на время. П о чти одновременно с ним
п о яв л я е тс я натуральны й условн ы й пищ евой реф лекс в
виде сосательны х д ви ж ен ий в ответ на «положение для
кормления», описанный В . М . Б ехтер евы м и Н . И. Щ еловановым. Сигналом д ля этого реф леска с л у ж и т комплекс
раздражений проприоцепторов, к о ж н ы х и вестибулярны х
рецепторов, а подкреплением я в л я е т с я кормление.
‘^ П р и с п о с о б л е н и е детей к р еж и м у дня, бодрствования,
181
кормления основано на образовании систем в р е м е н н ы х *
связей на последовательные ком п лексы
раздражений Д
(динамические стер еоти пы ). Д л я детей 1-го п о л у г о д и я !
после рождения внешние условные разд р аж ени я е щ е !
м алоэф ф ективны . У них возни каю т отрицательные реак-а
ции на наруш ения реж им а сна и питания, тогда как/!
наруш ения в окр уж аю щ ей обстановке для них менее
сущ ественны, но в 9— 10 мес увел и чи вается значение 1
комплексов внеш них раздражителей. Теп ерь для детей |
важ ен не только режим , но и вн е ш н яя обстановка, I
определенные лица, ух аж и ваю щ и е за ним. Э то определяет- 1
ся больш им числом условн ы х рефлексов, образовавш их ся
на различные внеш ние сигналы.
И скусствен н ы е условны е р еф лексы начинаю т выра- 1
б аты ваться позднее натуральны х. К а к основа для выра- 1
ботки таки х рефлексов испо льзовались двигательные 1
безусловные реф лексы — сосательны й (п и щ ево й) и мига- 1
тельны й (з а щ и тн ы й ). В о з м о ж н о с ть вы работки условн ы х !
рефлексов на р аздраж ения р азн ы х рецепторов определи- §
е тся сроками созревания отдельны х анализаторов. У ж е !
к концу 2-й недели после рож д ения наблю дались не- 1
устойчивы е условные реф лексы с вестибулярного (услов- <
ны й раздраж итель — покачивание р ебенка) и слухового 1
анализатора. З а те м образовы вались условные реф лексы на
обонятельны е и вкусовы е раздражители, ещ е позднее
по явл ял и сь условны е реф лексы на кож но-тактильн ы е и
зрительные раздраж ения. Чер ез 2 мес после рож д ения |
условные реф лексы вы р а б а ты ва ю тся
на разд р аж ени я 1
всех анализаторов. В н ачал е вы работка условного рефлек- 1
са требует больш ого количества сочетаний условного и
безусловного раздражений. Ч е м старш е ребенок, тем >
меньшее число сочетаний тр ебуется для образования •
временной связи и тем раньш е наступает ее упрочение.
Становление двигательных условн ы х реф лексов у детей Щ
проходит 3 стадии. 1-я хар актери зуется слабы м и и не- |
устойчивы м и ответами. И м обы чно предш ествует ориен-.Ц
тировочная реакция с четким и вегетативны ми к о м п о н е н - і*
там и — изм енениям и д ы хания и деятельности с е р д ц а ."*
2-я стадия п р о явл яе тся в более устой чи вы х специализированных реакциях с вегетативны м и компонентами. В 1
3-й стадии четко и постоянно наступает условнорефлек- 1
торное движение, а вегетативны е ком поненты ослаблены. I
Ч е м младше ребенок, тем длиннее все стадии. У более І
старш их детей две первые стадии редуцируются.
И зб и р ательн ая реактивность на р азд р аж ени я и специа- Ч
лизац ия условны х рефлексов неразрывно свя за н ы с раз­
витием торм ож ения. Безусловн ое внеш нее торможение
п р оявляе тся с самого начала условнореф лекторной д ея­
тельности. Л ю бы е посторонние р азд р аж ени я экстеро- или
интероцепторов тор м о зят условны й рефлекс. Л е гко сть воз­
никновения внешнего то р м о ж ен и я я в л я е т с я одной из при­
чин непостоянства условн ы х реф лексов у маленьких
детей.
> Условное (внутреннее) торможение п о явл я е тся позднее.
У гасательное и дифференцировочное торможение усл о в­
ных рефлексов удается вы работать у детей старш е 2 '/ 2—
3 мес. В н ачал е диф ф еренцирую тся л и ш ь сильно р азли­
чаю щ иеся раздражители, например гудок и звонок, к
6 мес дифференцировочное торм ож ение стан о ви тся более
четким и точным. То р м о ж ен и е типа условного тормоза
возникает позднее дифференцировочного, только с 5 мес
п о яв л я ю тс я признаки запазды вательного тор м о ж ени я.
В возрасте от 3 до 6 мес устан авл и вается взаимодей­
ствие кож но-тактильного, двигательного и зрительного
анализаторов, на основе которого ф ор м и рую тся направлен­
ные
д ви ж ен ия
рук
и
начальны е
представления
о
форме и свойствах предметов (игруш ек, одежды и т .д .).
J В о втором полугодии п о яв л я ю тся индивидуальные ти ­
пологические особенности В И Д . У д а е тся выделить детей, у
которых быстро об р азую тся и уп р очи ваю тся по лож итель­
ные и тормозные условные реф лексы , что говорит об
уравновеш енности во зб уж д ен и я и тор м о ж ени я. У других
детей хорошо об р азую тся по лож ительны е условные реф ­
лексы, но с трудом в ы р аб аты вается условное то р м о ж е­
ние (пр изнак неуравновеш енности). Н аконец, встр ечаю тся
дети, у которых с трудом о б р азую тся к а к полож ительны е,
так и отрицательные условные реф лексы.
У детей 9— 10 мес реакции опред еляю тся р азд р аж ен и я­
ми, исходящ ими не от одного предмета, а от ситуации в
целом. Ч а с то компонентом такого комплексного раздра­
ж и те л я я в л я е т с я слово. У сл о вн ы е реф лексы на слова
п о яв л я ю тс я приблизительно с 7-месячного возраста (п ер ­
вые проявления сенсорной р е ч и ), однако слово еще не
я в л я е тс я сам о стоятельны м сигналом, оно действует как
компонент комплексного разд р аж ителя. Например, вопрос
«Где м ам а?» вы зы вает правильную реакцию только в при­
вычной ситуации. С то и т изм ен ить х отя бы один и з ком п о­
нентов слож ного р азд р аж ителя (например, голос или инто­
н ац ию ), к а к п р е ж н яя реакц ия исчезает. Н о если при
сохранении всех компонентов ком плекса зам енить слово
183
на близкое по звучанию , реакция п о яв л я е тс я . С л е д о в а т е л ь ^
но, слово пока я в л я е т с я слабы м ком понентом комплекса.
Т о л ько постепенно слово приобретает значение сильного,
а потом и сам остоятельного сигнала.
Слово к а к наиболее п о стоян н ы й ком понент комплекса
раздражений постепенно превращ ается в зам енитель всего
комплекса. П роцесс «освобож д ения» слова от других
компонентов зака н чи вается к концу 1-го года.
П ервы е слова, произносимы е в порядке п о д р аж а н и я,!
о тн о сятся не к конкретном у предмету, а к ситуации в
целом. В возрасте 8— 10 мес отдельные предметы и о б ъек­
ты внешней среды дети ещ е не вы д еляю т. Х о т я дети в
этом возрасте пр оизн осят слова «ма», «па», о к а з ы в а е т с я ,!
что и платье матери и ее кр овать — то ж е «ма», а т у ж е
м ам у в новой одежде или в необы чном окр уж ении
ребенок м о ж е т не узн ать. Следовательно, для детей
окр уж аю щ и й мир п р ед ставляется еще мало р асчл ен ен н ы м *
в звуковом и зрительном отн ош ениях. П ервы е слова — §
это просто звуковы е обозначения определенных предметов
и лиц. С н ачал а воспр ин им аю тся н а зва н и я о к р уж аю щ и х
ребенка вещей, н азвания игруш ек, имен взрослых, позд^І
нее — изображ ений предметов, затем названий частей т е л а !
и лица.
Т а к и м образом, в течение 1-го года у детей постепенно
увеличи вается количество усл овн ы х реф лексов на непо­
средственные раздражители. Р а з в и в а ю т с я процессы усл о в­
ного тор м ож ени я, п о я в л я ю т с я речедвигательные условные |
реф лексы. Однако способности к отвлечению (а б с т р а к ц и и )!
и обобщ ению с помощ ью слов еще нет. В о 2-м полугодии
заклад ы ваю тся л и ш ь элем ентарны е основы второй сиг­
нальной систем ы.
В ы с ш а я н ер вн а я д е яте л ь н о с ть в периоде
раннего детства
В этом возрасте происходит дальнейш ее развитие*4
головного мозга. С о вер ш ен ствую тся ходьба и речь, д ви ж е - ч
ния рук с та н о в ятся более разнообразны м и и т о ч н ы м и ,*
интенсивно развивается исслед овательская д е ятел ьн о сть.®
Р е ч ь дает во зм о ж н о сть общ ения с о кр уж аю щ им и.
Е с л и поведение годовалых детей определялось преиму- f
щ ественно окр уж аю щ ей обстановкой, то на 2-м году начи- §
наю т в ы ч л е н я тьс я ком п лексы раздражений, исходящ их от
одного предмета. Н а их основе возн и каю т образы отдель-Ш
ных предметов, они о б о со б л яю тся от среды.
184
П остепенно ф ор м и рую тся адекватные д ействия с пред­
метами, дети начинаю т сад иться на стул, есть лож ко й .
Е сли у детей 1-го года наиболее си льн ы м безусловны м
подкреплением было пищевое, то на 2-м и 3-м годах
наиболее эф ф ективны м и
с та н о в я тс я
ориентировочные,
оборонительные и игровые подкрепления. Ф о р м и р у е тся
м ножество условны х реф лексов на о тн ош ения м еж д у
признаками, при кото ры х сигналом я в л я е т с я различие
свойств предметов (например, более светлы й или темный,
более тя ж е л ы й или л е г к и й ).
В этом возрасте еще больш ее значение приобретаю т
стереотипы внеш них раздражений и действий. П римерами
могут с л у ж и т ь этап ы ум ы ван и я, корм ления, игры, одева­
ния и раздевания, порядок слов в песенке, но еще не­
достаточно развита по д ви ж н о сть
нервны х
процессов,
обеспечиваю щ ая переклю чение с одного вида д еятел ь­
ности на другой. И зм енение порядка сигналов в стере­
отипе я в л я е т с я трудной задачей, поэтом у у детей до 3 лет
следует бережно о тн о си ться к вы р абаты ваем ы м у них при­
вычкам.
В этом возрасте происходит особенно интенсивное
накопление фонда речедвигательных усл овн ы х рефлексов.
К. концу 2-го года
словарный запас ребенка достигает
200— 400 слов, а к концу 3-го — 2000 слов и больш е.
В ф ормировании речи важ н ей ш ее значение имеет
звуковое
подражание.
Одновременно
устан авл и вается
связь слова со свойствам и обозначаемого им предмета.
Ф и зи о л о ги ческая тр актовка ф орм ирования св я зи м еж д у
словом и ощ ущ ениям и у ребенка, зн ако м ящ его ся с пред­
метом, была дана еще И . М . С еченовы м .
Например, ребенок видит елку, трогает ее, ощ ущ ает
чапах хвои, т. е. получает р яд непосредственных ощ ущ е­
ний. Слово «елка» — это сигнал («си м во л первой степени»
по И . М . С е ч е н о в у), в котором сведены все эти ощ ущ ения.
Т а к у ю систем у связей м е ж д у ком понентам и ком плекса
И. М . Сеченов назвал «знанием в элементарной форме».
П осле того как ребенок встречал разны е елки, слово «елка»
приобрело более ш ирокое значение («си м во л второго по­
р яд ка»), а чувственны й образ стал менее конкретным.
Далее п о явл я е тс я слово «дерево», охваты ваю щ ее больш ий
круг предметов. Е щ е более общее значение имеет слово
«растение».
В речевой деятельности следует р азл и чать понимание
Речи (сенсорная речь) и ее воспроизведение (а р т и к у л я ­
ц и я ).
У
детей вначале
возни кает
понимание
речи,
185
затем эти два процесса теснейш им образом увязы ваю тся.
У детей до 3 лет овладение речью сопр ово ж д ается тон­
кими д ви ж ен иям и пальцев при ощ упы вании предметов
или д ействиям и с ними. В а ж н о е значение им ею т такж е
сигналы
из
самого
речедвигательного
аппарата
при
произнесении слов.
А кти вное узнавание внеш него мира, оперирование с
предметами, характерные д ля детей 2— 3 лет, тесно связан
но с «мы ш лением в действии». С н ачал а д ействия ребенка
хаотичны и однотипны, но затем в р езультате накопле­
ния опыта они с та н о в ятся целенаправленными и органи­
зованны ми. Овладение д ействиям и с предметами очень
ва ж н о д ля формирования речевых обобщений. Словесные
сигналы в сочетании с этим и д ействиям и о б о гащ аю тся
новыми условны м и с в я зя м и , что я в л я е т с я ф изиологиче­
ской основой функции обобщ ения. С и стем ы временных
связей, образую щ ихся в этом возрасте, о тл и ча ю тся особой
прочностью и иногда с о х р ан яю тся на всю ж и зн ь.
Н а 2-м году происходит соединение слов в ф разы . Т аки е
«речевые цепи» пока еще коротки. Вн а ча л е они состо ят
из 2— 3 слов.
В ы д е л я ю т следующ ие эта п ы р азви ти я обобщ аю щ ей
ф ункции слова (М . М . К о л ь ц о в а .) 1-я с т е п е н ь и н ­
т е г р а ц и и — слово зам ещ ает чувствен н ы й образ дан­
ного предмета, оно я в л я е т с я экви валенто м одного конкрет­
ного предмета (« л я л я » — только д анная кукла, конец
1-го — начало 2-го год а). 2-я с т е п е н ь
интегра­
ц и и — слово зам ещ ает несколько чувствен н ы х образов
однородных предметов (« л я л я » о тн о си тся к несколькии*
куклам , конец 2-го г о д а ). 3-я с т е п е н ь
интегра­
ц и и — слово зам ещ ает чувственны е образы разнородных
предметов («игр уш ка» — это и кукл ы , и м ячи , и к у б и к и ) —
достигается не раньш е 3-го года. 4-я с т е п е н ь и н т е г ­
р а ц и и — в слово сводится ряд обобщ ений пр ед ы д ущ им
степеней («вещ ь» сод ер ж ит обобщ ение значений слов
«игруш ки», «одежда», «мебель» и т . д . ) . Э т а степень
обобщ ения достигается на 5-м году.
У детей 3 лет значение конкретны х р а з д р а ж и т е л е м
еще велико, мы ш ление о стается в основном предметным.»
П осле 2 л е т дети делают п о п ы тки рисовать. И зо б-*
разительн ая д еятельность м о ж е т с л у ж и т ь в а ж н ы м показа-1
телем р азви ти я В Н Д . Н а рис. 44 представлены последо-1
вательные стадии изобразительной д еятельн ости у З-лет-1
него ребенка. Первой я в л я е т с я к ар ак ул ьн ая стадия, затем
ребенок приобретает навы ки обведения нам еченны х кон-1
а
—-
© - Ш>С * ЕН
©
EDА _J"
ө -О
'
_
/У
О"
□ -[
Ө~іЧ
А^ж.
Р и с. 44. И з о б р а ж е н и е ге о м е тр и ч е ски х ф и гу р р еб е н ко м 3 лет.
а — г — совершенствование изображения в процессе тренировки. Слева — об­
разцы. Ц вет фигур: к — красный, с — синий, ж — ж елты й. Справа — воспроиз­
ведение фигур, а — каракульная стадия; б — контурная (ребенок старается
обвести контуры, намеченные черны м ), в, г — самостоятельное изображение.
гуров фигур, позднее начинает сам о стоятельно воспроизводить фигуры более или менее правильно, вначале
путая цвет, а затем правильно воспроизводя его. П о д ­
креплением сл у ж и т одобрение взрослого.
В ы с ш а я н ер вн ая д е яте л ьн о с ть в периоде
первого детства
Д л я этого возраста характерно дальнейш ее развитие
всех видов внутреннего тор м о ж ен и я. У гасан ие и диф ­
ференцирование условны х сигналов вы р а б а ты ва ется б ы с т ­
рее, длительнее ста н о вя тс я периоды тормозного процесса.
В
с вязи с эти м увел и чи вается
то чн о сть д ви ж ен ий
ум ен ьш ается количество «лиш них» д виж ений, все большее
значение приобретает использование прош лого опыті
'та,
ранее образованных навыков. Стереотипы продолжаі1Ют
играть сущ ественную роль в поведении детей, причем
1 “
нем преобладают п р ям ы е временные связи . Например,
дети затр уд н яю тся или совсем не могут вести о б р а тн ы е
счет (6, 5, 4, 3, 2, 1). О братны е с в язи возн и каю т позднее
пр ям ы х и л и ш ь к ш кольно м у возрасту способность к
образованию обратных св язе й увеличи вается. Т е м не ме­
нее у детей 5— 6 лет переделка стереотипов у ж е не я в л яе т е *
трудной задачей, дети воспринимаю т ее как игру.
В этом возрасте о тм ечается еще в ы р а ж е н н а я иррадиа­
ция возбуж д ения, а специализация усл овн ы х рефлексов
достигается с трудом. Е с л и воспи татель в детском саду
предлагает на определенный сигнал вы полни ть заданное
действие (например, под нять л евую р уку на слово « п я т ь » ),
то дети вначале будут вы п о л н ять его и на другие слова,
У детей дош кольного возраста интенсивно ф о р м и р ую т!
с я аналитико-синтетические м еханизм ы , в ы р а б а ты в а ю тс я
условные реф лексы на сл о ж н ы е раздраж ители, развивает­
с я взаимодействие первой и второй сигнальны х систем.I.
К 3— 5 годам обобщ аю щ ее значение слова еще опирается
я
на один признак — общ ность действий, которы е м ож но
0
производить с предметами. Н апример, «л о ж ка » — это чем
4
едят, «мебель» — на чем или за чем си д ят и т. д.
Д л я возраста 3— 5 л е т тип ичны бурные п р о явл ен и я!
эмоций, которые, однако, им ею т нестойкий характер,*
поэтому это т период н азы ваю т возрастом э ф ф е к ти в н о с ти .*
Д ети п ы таю тся утвердить себя, привлечь к себе внимание, |
вы делиться среди других детей.
К 6— 7 годам ока зы ва ется д оступны м выделение о б щ и х !
(гр уппо вы х ) признаков предметов и явлений. В с в я зи с
обучением чтению и письм у слово приобретает вы раж енное
абстрактное значение. В это м возрасте на фоне с н и ж е н и я !
аф ф ективны х проявлений начинает преобладать словесное*
мы ш ление с внутренней речью, но п р о д о л ж и тел ьн о сть!
активного вним ания и ум ственной д еятельности ещв^
невелики, она не превы ш ает 15 мин.
Н а ч и н а я с 6-летнего возраста дети в со сто яни и управ-Я
лять
своим
поведением
на
основе
предварительной
словесной инструкции. Они в состо яни и уд ерж ивать
программу действий, со сто ящ ую из ряда д ви га те л ьн ы х !
операций. У детей старш е 5 л ет на ход в ы р а б о т к и !
навы ков начинает о к а зы ва ть влияние степень вероятно188
jy
г
с:и подкрепления. Д о
этого преобладал п р и н ц и п
максимизации:
д аж е
м ин им альн ая
вер оятность
Подкрепления вела к повторению условного рефлекса.
Теперь ж е поведение детей в больш ей степени опреде­
ляется вероятностью тех или ины х собы тий ( п р и н ц и п
оптимизации).
Способность по д чи н яться словесной инструкции, удер­
жание
программы
поведения,
ее
приспособление
к
вероятностным ф акторам среды, предвидение результатов
требует деятельности вы сш и х
ассоц иативны х систем,
прежде всего в лобны х д олях мозга. И м енно к 7-летнему
возрасту происходит морф ологическое созревание лобного
отдела коры больш их полуш арий.
Электрофизиологические исследования показали, что ведущем зве­
ном в организации межцентральных отношений являются не сенсорные,
а ассоциативные отделы неокортекса — нижнетеменные и лобные зоны.
У детей 1-го года фокусами взаимосвязной активности являются
нижнетеменные зоны, которые устанавливают связи с затылочными, височ­
ными и моторными зонами коры. У 2-летних детей фокусы взаимоt вязанной активности перемещаются в лобные отделы коры. У детей
4— 5 лет вновь отмечается усиление межцентральных взаимодействий
нижнетеменных долей. На более поздних этапах онтогенеза ( 6 — 7 лет)
вновь происходит усиление межцентральных связей лобных областей
с другими отделами коры.
Высшая нервная деятельность в периоде
второго детства
В этом возрасте нервные процессы хар актер и зую тся
достаточной силой и уравновеш енностью , все виды в н ут­
реннего тор м о ж ен и я хорошо вы р аж ен ы . Однако дети еще
затр уд няю тся в выполнении м елких и то чн ы х движений,
>сотя эти способности весьма бы стро совер ш енствую тся.
Ещ е недостаточно р азвиты м еханизм ы , определяющ ие
активное внимание и сосредоточенность. Б ы с тр о р азвива­
ется утомление, иногда сопровож д аю щ ееся невротически­
ми наруш ениями, которые могут б ы ть следствием чр ез­
мерной учебной нагрузки. Ш к о л ьн о е обучение оказы вает
значительное влияние на развитие психики ребенка, так
как вся ж и з н ь ш кольни ка коренным образом перестраи­
вается по сравнению с его д ош кольны м детством. О б у­
чение в ш коле 6-летних детей ус к о р я е т развитие у них
различных психических свойств по сравнению с одногод­
ками, посещ аю щ ими детский сад. В это м периоде р аз­
витие коры головного мозга п р и б л и ж ается к уровню взрос­
лого человека.
189
г
Более ярко п р о явл яю тся типологические особенности
В Н Д . Д ети отл и чаю тся по пр изнакам силы , уравновеш ен,
ности и подвиж ности процессов во зб уж д ен и я и тормо­
ж е н и я. П о л н а я класси ф и кац и я типов В Н Д детей еще
не разработана, к тому ж е сила, п о д виж ность и уравно­
веш енность нервных процессов м е н яе тс я с возрастом. Н е­
см отря на это, в воспитательной работе тр ебуется учи ты ­
вать типологические особенности детей. П р и настойчивой
работе развитие свойств В Н Д м о ж е т б ы ть изменено в
н уж н о м направлении.
В ы с ш а я нервная деятельность
в подростковом возрасте
В период с 11 — 13 лет у девочек и с 13— 15 лет у маль­
чиков (пер вая ф аза пубертатного периода) изм енения в
поведении определяю тся общ им повы ш ением возбудимо­
сти Ц Н С и ослаблением процессов тор м о ж ен и я. Иногда
это приводит к повы ш ению раздраж ительности, легкой
утом ляем ости, расстройствам сна.
В условнорефлекторной деятельности о тм ечается ухуд­
шение дифференцирования сигналов, ш и р о кая иррадиация
возбуж д ения. У м альчи ков особенно заметно появление
сопутствую щ их («л и ш н и х ») д виж ений рук, ног, туловища.
В о зр аста ю т латентны е периоды условнореф лекторны х ре­
акций, речь зам едляется, ответы с т а н о в я т с я лаконичны м и
и стереотипными, формирование новых временных свя­
зей на словесные сигналы затруднено. Все это говорит о
сниж ении деятельности второй сигнальной систем ы.
Д ево чкам 11 — 13 лет нередко свойственны сниж ение
умственной работоспособности, п о вы ш ен ная эмоциональ*
ность, вегетативные реакции. Э т о д олж но у ч и т ы в а т ь с я ,]в
ш коле. Д л я некоторых подростков пред ставляет трудности
построение с л о ж н ы х ф раз, логических умозаклю чений,
запоминание учебного материала.
В то р а я ф аза пубертатного периода (у девочек 13—
15 лет, у м альчиков — 15— 17 л е т ) — кр и ти ческая полоса
развития. В о з м о ж н ы п р оявления псих ической неуравнове­
ш енности с резкими переходами от бурного восторга ;к
депрессии и обратно, резко критическое отнош ение к
взрослым, обидчивость, а у девочек — склонн ость к сле­
зам. Ч а с ты проявления негативны х и аф ф екти вн ы х со­
стояний. Задачей педагогов и родителей я в л я е т с я разви­
тие и тренировка коркового тор м о ж ен и я, т а к н а з ы в а е м о е
воспитание «тормозов». П ериод гормональной перестройки
190
г
l рганизма
требует разумного отн ош ения к подросткам
со стороны взрослых. К о н ф л и к т ы м е ж д у подростками и
их родителями и учи тел ям и нередко во зн и каю т из-за
недооценки особенностей В Н Д в период полового созре­
вания. П равильны й здоровый режим , споко йная о б ста­
новка, доброж елательность, интересные для подростков
ш н яти я, в том числе ф изическо й культурой, я в л я ю т с я
условиям и того, чтобы переходный период проходил без
ф ункциональных расстройств и осложнений.
Специального вним ания требует пр оф и лактика кур е­
ния и употребления спиртны х напитков. Э т и вредные при­
вычки не только пагубно вл и я ю т на развитие В Н Д , но
и на здоровье подростков в целом.
В возрасте 15— 18 лет роль второй сигнальной систем ы
вновь возрастает, у л уч ш а е тс я п а м ять. В этом возрасте
в основном заверш ается развитие В Н Д , она достигает
высокого ф ункционального соверш енства.
Возр астн ы е особенности сна
С он — особая форма активного с о сто ян и я мозга, обес­
печиваю щ ая восстановление его способности к ан алитико­
синтетической деятельности во время бодрствования. По
характеру электроэнцефалограмм ( Э Э Г ) , наличию или о т­
сутствию бы стры х движений глазн ы х яблок, изм ен ениям
вегетативных функций вы д ел яю т ф азы о р т о д о к с а л ь ­
ного
(медленного)
и
п а р а д о к с а л ь н о г о
( б ы с т р о г о ) с н а . Ф а з а медленного сна подразделяет­
ся еще на ряд стадий. Н а рис. 45 приведены Э Э Г 12-лет­
него ребенка. Д л я спокойного бодрствования и дремоты
характерно преобладание альф а-ритма — стад ия А (рис.
45, А ) . П ри внеш них р азд р аж ени ях наступает реакция
активации — смена альф а-ритма бета-ритмом (десинхро­
н и за ц и я). П ри появлении легкой сонливости (стад и я В )
возникает неустойчивая низко ам пли туд ная активность.
Стадию С обычно с в я зы в а ю т с поверхностны м сном, во
время которого п о яв л я ю т с я низкоам пли тудны е медленные
волны (тета-р и тм ). Переход к стадии D , и особенно Е ,
свидетельствует о глубоком сне, которы й сопр овож д ается
усилением дельта-ритма. Д л я Э Э Г во время парадоксаль­
ного сна характерна низкоам пли тудная акти вн о сть с пре­
обладанием бета-ритма. Н епосто янн о во зн и каю т т а к ж е
ф у п п ы альф а-ритма и в сп ы ш ки «пилообразны х» волн.
Подобные изм енения Э Э Г во сне наблю д аю тся и у взр ос­
лых.
191
ш
Рис. 45. Электроэнцефалограммы ребенка 12 лет.
А — спокойное бодрствование и дремота, стрелка — включение света; В —
легкая сонливость; С — поверхностный сон; D и Е — глубокий сон; Р — пара­
доксальный сон.
Ф а з ы и периоды сна в онтогенезе ф ор м и рую тся постепенно. Н а Э Э Г недонош енных детей ср азу после р о ж ­
дения периодически наблю д аю тся с н и ж е н и я (уп л о щ е н и я)
ам плитуды колебаний. О бы чно в это врем я возникаю т
сокращ ения н ар уж н ы х глазн ы х м ы ш ц и общ ие движ ения.
Э т о говорит о том, что у плодов последних недель внутри­
утробного р азвития у ж е и м е ю тся периоды быстрого сна.
О н заним ает 30— 6 0 % общего времени. О стальное время
м озг плодов находится в состоянии, которое характери­
зу е тся к а к недифференцированный
(с п о ко й н ы й )
сон.
У донош енных детей первы х суто к после рож д ени я на
Э Э Г преобладает нерегулярная акти вн о сть с частотой
3— 7 в 1 с (тета-ритм ) и периодическая медленная акти в­
ность, дельта-волны (рис. 46, а ) . И з стадий медленного
сна четко вы раж ен а только стад ия глубокого сна — Е
(рис. 46, в ). Ф а з а быстрого сна вы р а ж ен а четко (рис. 46, г ).
Н а 2— 3-м месяце после р ож д ен и я п о я в л я е т с я стадия
D. С тад и я медленного сна С п о я в л я е т с я л и ш ь после 3 лет.
Стадии А и В с та н о в я тс я четко вы р а ж ен н ы м и только У
детей 8— 12 лет. Э т о говорит о том, что в более раннем
возрасте у детей о тсутст вую т явн ы е признаки дремотьі.
С возрастом у детей уко р ачи ва ется общее время сна.
192
Р и с. 46. Э л е к тр о эн ц е ф а л о г р а м м ы н оворож д енного ребенка,
а — спокойное
бодрствование;
сон; г — парадоксальный сон.
б — засыпание;
в — глубокий
ортодоксальный
Новорожденные сп ят 2 0 — 21 ч в сутки, в возрасте 1 —
3 мес — 16 — 19 ч, 1 года — около 14 ч.
Д л я новорожденных характерна м ногократная (6 —
7 раз в с утки ) смена сна и бодрствования (полициклический со н ), мало зави сящ ая от времени суток. К о л и ч е с т ­
во таких циклов с возрастом ум ен ьш ается. В возрасте
1 года дети обычно сп ят 3 раза в сутки, причем наиболее
продолжителен сон в ночное время. В периодах раннего
и первого детства сон становится бицикличным, а с на
ла школьного возраста, как и у взрослых, — моноцикличным.
У новорожденных бы стры й сон имеет больш ую про­
должительность, он занимает около половины всего вре­
мени сна, т. е. около 10 ч. У взрослых в течение ночи от­
мечается от 4 до 6 фаз быстрого сна длительностью
приблизительно по 20 мин. Э то
составл яет всего около
1 '/г ч или ‘/б общего времени сна. Н есм отр я на это,
значение быстрого сна для обеспечения продуктивного
бодрствования с возрастом возрастает.
193
7 — 275
Гл а в а
13
АН АЛИ ЗАТО РЫ
Специализированные
образования,
воспринимающие
изменения внешней и внутренней сред организма, н азы і
ваю тся рецепторами. П ри этом происходит трансф орма­
ция энергии раздражителей в нервные импульсы, которые
проводятся в головной мозг. В передних отделах головно»
го мозга на основе поступаю щ ей от рецепторов инф орма­
ции ф ормирую тся ощ ущ ения — осознанны е психические
состояния. Ощ ущ ение представляет собой субъективное
отражение, образ объективно сущ ествую щ ей действитель­
ности. Согласно И. П. П авлову, восприятие окружаю щ его
мира происходит в результате анализа внешней среды,
т. е. его дробления на детали и вы членения из них на­
иболее сущ ественных. С труктуры , осущ ествляю щ ие анализ
раздражений, И. П. П авлов назвал анализаторами. П о ­
няти я «периферический конец анализатора» и «орган
чувств» близки меж ду собой. Разл и чи е в их использовании
зависит от того, какой метод исследования пр им ен яется —
объективны й (регистрация реакций организм а) или пси­
хоф изиологический (уч е т осознанны х человеком ощ ущ е­
н и й ). В настоящ ее время распространен т а к ж е термин
«сенсорные
системы».
Так
н а зы ва ю тся
совокупности
структур, участвую щ ие в восприятии раздражений и пе­
реработке поступаю щ ей от рецепторов информации.
Органы чувств р азвиваю тся в онтогенезе раньше, чем
центральные механизмы, обеспечивающ ие ощ ущ ение и
сознание, поэтому у плодов и детей до 2— 3 лет невоз­
мож но или трудно получить сведения об осознанны х ощу-І
щ ениях. Э то о сл о ж н яет изучение функций органов чувств
в раннем возрасте.
Развитие отдельных анализаторов происходит неод­
новременно. Ран ьш е созреваю т стр уктур ы вестибулярного
анализатора, затем — обонятельного, вкусового и кожного/
Позднее всех созреваю т слуховой и зрительны й анали-1
заторы. У новорожденного у ж е м ож но о б нар уж ить дея-'
тельность всех анализаторов, хотя структурное и ф ун к­
циональное их развитие прод олж ается в течение всего
детства и юности. Разви ти е функций анализаторов в боль-|
шей степени зависит от воспитания и обучения ребенка.
Ан ализаторы играют больш ую роль в развитии дея­
тельности Ц Н С . П оступаю щ ие от рецепторов импульсЫ
необходимы для формирования постоянной, тонической
194
г
рис. 47. Ф о р м и р о ва н и е центральной
ям к и се т ча тк и . С х е м ы по п е р е чн ы х
срезов с е т ча тк и у плода 6 мес ( А ) ,
н оворож д енного ( Б ) и у взро сло го
(В ).
1 — ган гл и озн ы е кл етки ; 2 — ам акриновые к л е тки ; 3 — слой Ш е в и ц а ; 4 — би­
п ол ярн ы е кл етки ; 5 — ядра ко л б о чек.
2
tvwf m«/4uuw . w t i V-*. л*.
vtr
4
5 .............................................
А
активности нейронов. Органы
чувств играют важ н ую роль в
развитии психических ф ун ­
кций мозга. Формирование
двигательных навыков, в том
числе трудовых, невозможно
без участи я органов чувств.
2
3
*
5
....
•і <
л
л-а£і&.\х!
1й‘АЛіг.Ь'-Л -< V'ivVi.®’ 5
-1"
............... .
I I I І‘І I I I I I I Г П Ч I I I I I I I I I I I I T 1 I I и п т т
Зрительны й анализатор
Развитие глаз начинается
рано, на 3-й неделе эм брио­
нального периода. С етчата я
оболочка развивается из вы ­
пячивания промежуточного мозга, которое через 4— 5 нед
развития приобретает форму двухстенного бокала. С о с у ­
дистая оболочка и склера образую тся из мезенхимы, хру­
сталик имеет эктодермальное происхождение. К рождению
периферическая область сетчатки, где наход ятся палочки,
дифференцирована более полно, чем центральная; колбоч­
ки еще имеют округлую форму, количество их приблизи­
тельно в 4 раза меньше, чем у взрослых. Не заверш ен и
процесс сдвигания биполярных и ам акриновы х клеток в
стороны от центральной ям ки (рис. 4 7 ), поэтому свето­
вые лучи, попадающие на центральную ям ку, рассеиваю т­
ся, что сниж ает остроту зрения. М орф ологическое разви­
тие центральной ям ки закан чи вается л и ш ь к 4-му м есяцу
после рождения. М иелин изац ия зрительны х проводящих
путей начинается в области хиазмы, откуда распростра­
няется сначала в сторону таламуса, а затем к периферии.
Э то т процесс начинается на 8— 9-м месяце периода вну­
триутробного развития, а закан чи вается к 3— 4 мес после
рождения.
Интенсивное развитие латеральны х коленчаты х тел
и зрительных проекционных зон коры больш их по луш а­
рий происходит на 1-м году ж и зни. О ко нчательная диф7**
195
ференцировка клеточны х структур центрального отдела
зрительного анализатора заканчивается к 6— 7 годам.
С ветовая чувствительность. Ч увстви тел ьн о сть к свету
им еется у детей сразу после рождения. Д остаточно с и л ы !
ное освещение глаз вы зы вает у них зрачковы й и м игательЛ
ный рефлексы, движение головы, временное прекращение
обобщ енных движений. О световой чувствительн ости ма­
леньких детей судят по пороговой величине светового
раздражителя, вы зываю щ его эти реакции. С ветовая ч у в с т в
вительность у новорожденных низка. Она многократно
по вы ш ается в первые м есяц ы после рождения. Э то т про-'
цесс продолжается приблизительно до 20 лет. Т а к, с 7 до
18 лет световая чувствительн ость увеличи вается прибли-й
зительно в 2 раза.
С возрастом повы ш ается ф ункц иональная подвиж ность
зрительных рецепторов. У детей легче, чем у взрослых,
происходит слияние ощ ущ ений от следующ их друг за
другом вспы ш ек света в одно ощ ущ ение, с возрастом
происходит увеличение критической часто ты
сл ияния
мельканий.
Н аи б о л ьш ая
частота
с л и ян и я
мельканий
достигается к 30 годам.
Наоборот, оптическая хронаксия с возрастом укорачи­
вается. Е с л и принять оп тическую хронаксию палочкового
зрения детей 4 лет за 1 0 0 % , то к 6 годам она укор ачива­
ется на 2 0 % , к 9 — на 4 0 % , к 12— 13 — вдвое и к 16 —
втрое. В этом возрасте оп ти ческая хр онаксия пр иближ а­
ется к величинам взрослых.
У маленьких детей слабо развита способность зритель­
ных рецепторов приспосабливаться к ярко сти света —
темновая и световая адаптация. Оба эти процесса уси л и ­
ваю тся до 20— 24 лет.
Н есм отр я на то что палочковы й аппарат на периферии
сетчатки у новорожденных детей достаточно развит, пери­
ферическое зрение п о явл яе тся только через 5 мес после|
рождения. Д л я детей первых м есяцев ж и зн и свойственно
узкое поле зрения. Расш ирение границ поля зрения про-1
исходит наиболее интенсивно в возрасте от 5 до 10 лет,1
этот процесс продолжается и в дальнейшем.
С ветопреломляю щ ие свойства (р е ф р а к ц и я ) глаза. Г л а - ]
зам
больш инства
новорожденных
детей
свойственна
небольш ая дальнозоркость (ги п е р м е тр о п и я), хотя у ча с ти !
детей (около 1 1 % ) параллельно падающие на глаз лучи фо-я
куси р ую тся на сетчатке (э м м е т р о п и я ). Д ал ьн о зо р ко сть]
(1 — 4 диоптрии) обусловлена отсносительно небольш им !
размером глазных яблок при их ш арообразной форме и ]
196
Р и с . 48. И з м е н е н и я р еф р акц ии глаза
с во зр асто м .
Ц и ф р ы слева — р е ф р акц и я
оптрии ( D ) . Н а д с х е м а м и
реднезадний разм ер гл а з н ы х
Ғ — гл а вн ы й задний ф о к у с ;
м етр о п и я
и
се
вел и чи н а ,
E m — эм м е тр о п и я.
185
мм
гл а за, ди­
глаз — пе­
я б л о к , мм.
II — гиперд и оп три и ;
короткой
переднезадней
оси глаза, поэтому, несм от­
ря на то что роговица и хрусталик у новорожденных бо­
лее вы пуклы , задний ф окус
оптической систем ы находит­
ся за сетчаткой. П реоблада­
ние гиперметропии сохр ан я­
ется в грудном и в д ош коль­
ном возрасте (рис. 48).
Увеличение размера глаз­
ных ябл о к и в особенности
их переднезадних осей с возрастом ум ен ьш ает гиперметропию, и у больш инства детей к 8— 12 годам глаза
стан о вятся эм метропическими (при рассматривании да­
леких предметов на сетчатке п о лучается их резкое изобра­
ж е н и е ).
Однако у 30— 4 0 % детей переднезадний размер глаз­
ных яблок с возрастом увел и чи вается чрезмерно, у них
развивается близорукость (м и о п и я ). В этих с л учаях для
получения на сетчатке резкого и зо б р аж ен и я удаленных
предметов приходится носить очки с рассеиваю щ ими л и н ­
зами.
П ри чи ны близорукости многообразны. П редрасполо­
ж енность к миопии передается по наследству, в частности
наследуется недостаточная ж е с т к о с т ь склеры. Р а зви ти ю
близорукости способствует длительное рассматривание
близких предметов, которое сопровож д ается сокращ ением
н аруж ны х м ы ш ц глаз, обеспечиваю щ их их конвергенцию
(сведение оптических о се й ). И м еет неблагоприятное значе­
ние и длительное напр яж ение аккомодации (сокращ ение
ресничной м ы ш ц ы ). Следует пр иучать детей д ер ж ать рас­
сматриваемые предметы на расстоянии 35— 40 см от глаз,
при обучении чтению и письм у делать перерывы, следить за
достаточной освещ енностью стола или парты.
Зр ачковы е рефлексы. С уж ен и е зрачков при действии на
глаза света наблюдается у 6— 7-месячных плодов. Э то —
197
один из рано развиваю щ и хся рефлексов. У новорожден­
ных детей диаметр зрачка со ста вл яет около 3 мм. При
освещении глаза происходит суж ение зрачков. С у ж а е тс я
зрачок не только освещ аемого глаза, но и противополож ­
ного (сод руж ествен ная реакция з р а ч к о в ). Расш ирение
зрачков при низкой освещ енности у новорожденны х разви­
то слабо. Д о 5— 10 лет диаметр зрачков увеличи вается, а
затем несколько ум ен ьш ается. С возрастом увеличи вается ,
амплитуда изменений диаметра зрачка в зависим ости от
освещ енности (через м есяц после рож д ения — 0,9, от 2,5
до 6 лет — около 1,5, у взрослы х — 5,7 м м ).
А ккомодация. Т а к н азы вается приспособление глаза к
получению на сетчатке резкого и зоб р аж ен и я разноудален­
ных предметов. Ч ем выш е способность к аккомодации, тем
ближ е от глаза расположена б л и ж а й ш а я точка ясного ви­
дения.
Д ан ны х об аккомодации в дош кольном возрасте мало,
но известно, что у детей хр устали к обладает вы сокой элас­
тичностью . У детей 10 лет вследствие этого объем (диапа-1:
зон) аккомодации (прирост прелом ляю щ их свойств глаза
при переводе взора с удаленного на близкий предмет) вы ­
ше, чем у взрослых. У ж е после 10 лет эласти чн ость хрус­
талика сн и ж ается, что ведет к ум еньш ению объема акко ­
модации и удалению от глаза бли ж ай ш ей точки ясного ви­
дения (табл. 31).
Т а б л и ц а
31.
В о з р а с т , годы
Во зр астн ы е
изм енения
О бъем
акком о д ац и и ,
д иоптрии
о б ъ ем а
ак ко м о д ац ии
Расстояние
до б л и ж а й ш е й то ч к и
ясн о го ви д ен и я, см
10
14
15
12
8
20
10
10
7
25
8,5
12
30
7
14
Возрастны е изменения аккомодации с вяза н ы т а к ж е с
изменениями свойств цинновой связки и ресничной м ы ш ­
цы и увеличением переднезаднего размера глазных яблок.
Д ви ж ен и я глаз. У новорожденных м ож но наблюдать
слежение за источником света или бы стры й поворот глаз в
его сторону. Однако координация д виж ений глаз в этом
возрасте несовершенна: движение глаз толчкообразны,
198
иногда возникаю т д виж ения, похожие на нистагм, нет пол­
ного соответствия движений обоих глаз. Периодически
м о ж ет наблю даться сход ящ ееся косоглазие.
Коорд инация сокращ ений н а р уж н ы х м ы ш ц глаза после
рождения быстро соверш енствуется. Н есогласованность
движений глаз и нистагмоидные д ви ж ен ия и счезаю т у ж е
через 2 нед. В конце 1-го — начале 2-го месяца ф ормиру­
ется реакция зрительного сосредоточения: дети ф икси рую т
глаза на блестящ их предметах (до 1— 1 '/г м и н ). П о я в л я ­
ется конвергенция глаз. С леж ен ие за д ви ж ущ и м ся предме­
том и конвергенция глаз совер ш енствую тся к 3 мес после
рождения. В этом возрасте д ви ж ен иям и головы и глаз дети
ищ ут предметы для разгляды вания. Зрительное сосредото­
чение продолжается уж е до 7— 10 мин.
Более слож ны е д ви ж ен ия глаз, обеспечивающ ие после­
довательное восприятие предметов в их окр уж ении и
пространственных отнош ений м еж д у предметами, разви­
ваю тся по зж е — в периодах раннего и первого детства.
Цветовое зрение. Различение цветов (р азны х длин све­
товых волн) обусловлено ф ункцией колбочек сетчатки.
И зучение электроретинограмм, имею щ их у новорожденных
детей низкую амплитуду, позволило у ж е в этом возрасте
обнар уж ить волну, обусловленную акти вностью колбочек,
но лиш ь на 3-м месяце после рождения м ож но вы рабо­
тать дифференцирование цветов при образовании сосатель­
ного пищевого рефлекса. Например, подкрепляемый свет —
красный, а неподкрепляемый — зеленый, т. е. при приме­
нении зеленого света сосательны х д виж ений у ребенка не
будет. В возрасте 5— 6 мес дети начинаю т вы бирать
игруш ку по цвету. Т а к и м образом, способность к цветоразличению развивается в основном у грудных детей.
Осознанное ощ ущ ение цветов ф орм ируется значитель­
но позж е. То л ько в возрасте 2 1/г— 3 лет дети начинаю т
правильно назы вать цвет окраш енны х предметов. Развитие
различения цветов и их оттенков прод олж ается в дош коль­
ном и ш кольном возрасте. Вероятно, для р азвития цвето­
ощ ущ ения имеет значение как развитие колбочкового аппа­
рата и нейронов сетчатки, так и центральных структур,
обеспечивающ их зрительные ощ ущ ения.
Острота зрения. Остротой зрения назы вается способ­
ность различать мелкие детали рассматриваемы х предметов.
По косвенным данным острота зрения у детей первых м е с я ­
цев очень низка (табл. 32). С возрастом острота зрения
повы ш ается и становится близкой к норме у детей 3—
5 лет.
199
Т а б л и ц а
у детей
32. В о з р а с т н ы е и з м е н е н и я о стр о ты з р е н и я
Возраст
О с тр о та
зр ен и я
1 н ед
0 ,0 0 4 — 0 ,0 2
1 м ес
0 ,0 08 — 0,03
3
»
0 ,0 5 — 0,1
6
»
0,1 — 0,3
1 год
0 ,3 — 0,6
3
»
5 лет
0 ,6 — 1,0
8 — 15
0 ,8 — 1,0
»
0 ,9 — 1,0
Ф у н к ц и я слезны х ж елез. С екрет слезны х ж е л ез под­
держивает переднюю поверхность роговицы и к о н ъ ю н к ти ­
ву во влаж ном состоянии. С л езн ая ж и д к о сть в небольш ом
количестве секретируется со времени рождения, однако
усиление слезообразования при плаче р азвивается позж е,
л и ш ь у детей после l ’/г— 2 мес.
М игательны й рефлекс. М и гател ьн ы й рефлекс, как и
зрачковый, вы зы вается еще у плодов. У детей в первые дни
после рождения даже во время корм ления глаза обычно
закры ты . П ри действии яркого света или сильны х звуках
смы кание век усили вается (з а ж м у р и в а н и е ). Е с л и глаза у
новорожденного откры ты , в сп ы ш ка света или раздражение
глаза слабой струей воздуха вы зы вает мигание. С кор ость
м игания у новорожденных относительно мала. Ч асто та
спонтанных миганий у новорожденных детей (2 м игания в
1 м ин) гораздо ниже, чем у взрослы х (в среднем 20 мига­
ний в 1 м и н ).
С луховой анализатор
За ч а то к внутреннего уха (слуховой п узы р ек) отп очко­
вы вается от нервной систем ы на 4-й неделе р азвития
эмбриона и почти сразу д елится на н и ж н ю ю и верхню ю |
части. И з ниж ней части развивается улитка. У 6-недельно­
го эмбриона кохлеарный канал представлен короткой, ч у т ь !
изогнутой трубкой, на 9— 10-й неделе ул и тка уж е имеет
2 /2 витка, как у взрослых, но вы сота ее от основания до
верхуш ки всего 3 мм. В ы с о т ы 6— 7 мм, как у взрослых,
улитка у плода достигает на 5-м месяце. Дифференцировка эпителия канала улитки зака н чи вае тся к 6 мес. Миелинизация слуховой систем ы в сгиоле мозга происходит у
плодов с 4 / г до 9-го месяца. М и елин изац ия талам иче­
2 0 0
ских проекций происходит очень медленно и зака н чи ва­
ется только к 4 годам.
Ухо новорожденного в общих чертах морфологически
развито, но им ею тся и особенности. Н а р у ж н ы й слуховой
проход короткий; барабанная перепонка имеет почти та­
кие ж е размеры, как у взрослого, но располож ена более
горизонтально; слуховая труба кор откая и ш ирокая. Сред­
нее ухо до рождения безвоздуш но, оно заполнено сли зи с­
той ж идкостью . П осле рождения барабанная полость через
слуховую трубу постепенно (в течение м есяц а) зап о л н я­
ется воздухом, чему способствую т д ыхательны е и глота­
тельные движения.
З в у к о в а я чувствительность. Реакц ии на сильные звуки
отм ечаю тся еще у плода. В последние м есяц ы периода
внутриутробного развития звуковы е р аздраж ения могут
вы зы вать шевеление плода.
Ре акц и я на звук вздрагиванием отм ечается не только у
доношенных, но и у недоношенных новорожденных. И н о г­
да она сопровождается изменением дыхания, по явле­
нием пульсации родничка, закры ванием глаз, откры ванием
рта.
Д л я исследования слуха новорожденных применяется
регистрация движений век в ответ на звук. Определяю т
такж е интенсивности звуков, вы зы ваю щ их электроэнцефалограф ическую реакцию пробуждения у спящ его ребенка
или появление на электроэнцеф алограмме так называемого
ве рте кс -по те нциала.
Н оворож денные поворачиваю т голову и глаза в сторону
источника звука, т. е. обладают элементами пространствен­
ного слуха. Условны й защ итны й (м и гател ьн ы й ) рефлекс
на звуковое раздражение образуется в конце 1-го месяца
после рождения.
Дифференцирование различны х звуков, например гудка
и звука колокольчика, возм о ж но на 3-м месяце.
С первых дней после рож д ения самы е низкие пороги
звуковой чувствительности л е ж а т в области средних звуко ­
вых частот (около 1000 Г ц ) . Пороги на низкие частоты
меньше, чем на высокие. В процессе онтогенеза происхо­
дит постепенное уменьш ение порогов, т. е. увеличение зву­
ковой чувствительности.
Н аи м ен ьш ая величина порогов ощ ущ ения звуков дости­
гается в 14— 19 лет. П о сравнению с этим возрастом сл у­
ховая чувствительность ниж е как у детей более младшего
возраста, так и у людей старш е 20 лет.
В развитии речевого и м узы кального слуха большое
201
значение имеет общение со взрослым и. Т а к а я тренировка
способствует р азвитию слуха и обогащ ению словарного за-1
паса детей. Больш ое значение имеет т а к ж е м узы кальное
воспитание.
В е сти б ул яр н ы й анализатор
Заклад ка
вестибулярного
анализатора
происходит
одновременно со слуховы м в виде единого слухового пу­
зырька. П осле разделения слухового п узы р ька на 2 части
верхняя дает начало м аточке и п о л ук р уж н ы м каналам, а
н и ж н я я — м еш очку и улитке. П о л ук р уж н ы е каналы фор­
м ирую тся в период, когда длина эмбриона увеличивается
с 7 до 17 мм. М иелин изац ия вестибулярного нерва
у плодов происходит рано — на 4-м месяце. Л атер ал ь-v
ное вестибулярное ядро (ядро Д ей тер са) продолговатого
мозга та к ж е о ф о рм ляется на 4-м м есяце и к рождению
достигает высокой степени дифференцировки. В ести б ул яр ­
ные тонические реф лексы п о я в л я ю т с я у плода в 4— 5 мес.
Ра зд р аж ен и я вестибулярны х рецепторов в ы зы в а ю т у но­
ворожденных статические реф лексы по л о ж ен и я и стато- .
кинетические реф лексы (реф лекс М оро, н и ста гм ). В более
позднем возрасте вестибулярны е рецепторы имею т важ ное
значение в развитии вы пр ям и тельны х рефлексов, обеспе­
чиваю щ их удержание головы, сидение, стояние.
В к усо во й анализатор
Вкусо вы е луковицы начинаю т р азви ваться у плодов на
3-м месяце. У новорожденных вкусовой чувствительн остью
обладает больш ая поверхность слизистой оболочки рта,
чем у взрослых. В кусовы е рецепторы об н ар уж и ваю тся по
всей спинке язы к а , на ниж ней поверхности его кончика,
твердом небе и даже на слизистой оболочке губ и щек.
Определение вкусовой чувствительн ости у новорожден­
ных основано на наблюдении м им ических реакций прй
нанесении на я з ы к растворов, имею щ их разны й вкус.
Новорож денные реагируют на все 4 вида вкусовы х раз­
дражений — сладкое, кислое, горькое, соленое. Сладкие;
вещ ества вы зы ваю т сосательны е д ви ж ен и я и общее успо­
коение, вещества, обладающ ие горьким, кисл ы м и соле­
ным вкусом, вы зы ваю т гримасу неудовольствия, закр ы ­
вание глаз, общие движ ения.
Вскоре после рождения происходит уменьш ение скр ы ­
ты х периодов двигательной реакции на вкусовы е раз­
дражители (у детей 1— 3 дней — 11/г с, 9— 10 дней —
Т а б л и ц а 33. В о з р а с т н ы е и зм е н е н и я поро го вы х ко н ц ен тр ац и й
в к у с о в ы х ве щ е ств
П о р о го в ы е к о н ц ен трац и и
Возраст
горькое
(х и н и н )
ки сло е
(с о л я н а я
ки сл о та)
в ещ еств, м м о л ь • л
соленое
(хл ор и д
н а тр и я)
сл ад кое
(г л ю к о з а )
Н оворож денны е:
недонош енны е
0,24
86
110
донош енные
0,12
5,6
43
55
0,05
2,8
17
Взро слы е
14
5,5
'/г с ). Пороговые концентрации вкусовы х раздражителей,
вы зы ваю щ ие реакции у новорожденных, намного выше
концентраций, вы зы ваю щ их ощ ущ ение вкуса у взрослых.
Особенно высоки пороги у недонош енных детей (табл. 33).
Следовательно, с возрастом вкусо ва я чувствительн ость
увеличивается, причем особенно интенсивно — с 2 до 6 лет.
В к у с о в а я чувствительн ость у детей ш кольного возраста
близка к чувствительности у взрослых. У словны е реф­
л ексы на вкусовые раздраж ения м о ж н о вы работать у ре­
бенка на 2-м месяце после рождения. Вы р а б о тка диф­
ференцировки сладкой воды от простой возм о ж н а в конце
2-го месяца. Различение вкусовы х свойств пищи хорошо
вы раж ено у детей конца 1-го года.
О бонятельны й анализатор
О бонятельны й эпителий о бособляется на 2-м месяце
эмбрионального периода. К концу 6 мес площадь о б оня­
тельной области с уж и вается, количество обонятельны х
клеток ум ен ьш ается, что о тр аж ает регрессивное р азви­
тие обоняния у человека. С труктурн ое развитие о б оня­
тельны х рецепторов закан чи вается в основном к 7 мес
внутриутробного развития.
О бонятельны е рецепторы воспринимаю т запаховые раз­
д раж ения сразу после рождения. Н а сильные запахи ново­
рожденные реагируют мимикой, изм ен ениям и д ы хания и
пульса. Пороги реакций на разд р аж ени я обонятельны х
рецепторов относительно высоки. М им ически е реакции у
новорожденных в ы зы в а ю тся л и ш ь в 20— 100 раз боль­
шими концентрациями пахучих вещ еств в воздухе, чем
те, которые я в л я ю т с я пороговыми для ощ ущ ения запаха
у взрослых. Органу обоняния у новорожденных свойст203
т
венна бы стр ая адаптация, дети перестаю т реагировать на
повторные раздражения. Н а запах молока дети п е р в ы м
м есяцев после рождения не реагируют.
Легче у новорожденны х в ы зы в а ю т с я реф лексы на ве­
щества, раздражаю щ ие рецепторы тройничны х нервов;
(тригеминальны е
р а зд р а ж и те л и ),
примером
я в л яю т с я
пары ам м иака и уксусной кислоты . В ответ на д е й с т в и я
тригеминальных раздраж ителей возникает гримаса неудо­
вольствия, крик, чиханье.
У словны е реф лексы на запаховы е раздражители на­
чинаю т вы р абаты ваться на 2-м месяце после рождения.
Ч е м старш е ребенок, тем легче и быстрее вы рабаты ва-|
ю тся условные реф лексы на эти раздражители. Н а 4-м
месяце после рождения ребенок начинает р азличать при-Я
ятны е и неприятные запахи и реагировать на них адек- j
ватной эмоционально-двигательной реакцией. У детей к
концу первого детства обон ятел ьн ы й анализатор сфор­
мирован и зам етны х отличий от такового у взрослых не
имеет.
К о ж н а я рецепция
Н а ч и н а я с 8-й недели внутриутробного р азвития в
ко ж е п о яв л я ю тс я свободные нервные окончания. Э ти нерв­
ные волоконца отходят от пучков б е зм яко тн ы х волокон
и свободно зака н чи ваю тся м еж д у клеткам и эпителия. О б­
разование инкапсулированны х рецепторов начинается с
3— 4-го месяца. П ервы м и начинаю т ф орм ироваться пла­
стинчаты е тельца (П а ч и н и ), но окончательное их созре­
вание происходит л и ш ь к 5— 6 годам после рождения. і
О сязательн ы е тельца (М е й с н е р а ) у новорожденных еще не
зрелы, их формирование происходит в основном до 6-го
месяца после рождения.
К о ж а как орган такти л ьн ой и болевой рецепции на­
чинает ф ункционировать еще у плодов. Реф лектор ны е
реакции на раздраж ения отдельны х участк о в к о ж и по- ,
я в л я ю т с я не одновременно (табл. 34 ).
Ч увстви тельн о сть тактильного анализатора в первые
годы ж и зн и постепенно возрастает. Н аиболее з н а ч и те л ь - )
ное сниж ение порогов такти л ьн ой чувствительн ости наб­
лю дается в 8— 10 лет, затем так ти л ьн ая чувствительн ость
нарастает более медленно, д остигая м акси м ум а в 17— 20 ;
лет.
И зм ен ен и я температуры к о ж и воспр ин им аю тся 2 вида-|
ми рецепторов — тепловыми и Холодовыми. Н овор ож д ен-1
204
Т а б л и ц а 34. Появление двигательных реакций на раздражение
различных участков кожи в период развития плода
Область кожи
Г у б ы , к о ж а в о кр уг рта
К р ы л ь я носа, подборо­
док
В е ки , ладони
П ятки
Н ад бро вье, лоб,
предплечье, плечо
В се лицо, верх груди
Возраст, нед
7 'Л
8— 9 '/ ,
10— 1 0 '/ 2
Ю ’/а— Н
11
П
Область кожи
Б ед р а и голени
Н и ж н я я ч а с т ь груди
Я з ы к , сп и н а, бо ко вы е
ч асти тул о ви щ а
Ж ивот
Я го д и ц ы
Внутренняя
н о ст ь бедер
поверх­
Возраст, нед
11— 12
13
14
15
17
32
ные чувствительн ы к теплу и холоду и реагирую т на из­
менения температуры окр уж аю щ ей среды. Ре зко е с н и ж е ­
ние температуры воздуха вы зы вает обобщ енные д ви ж е­
ния и крик, ко ж а бледнеет. Т е п л а я ванна или грелка
успокаивает новорожденного, его к о ж а розовеет. С воз­
растом температурная чувстви тел ьн ость повы ш ается.
П овреж д аю щ ие раздраж ения, которые у взрослых со­
п ровож даю тся чувством боли, у ж е у плодов вы зы ва ю т
рефлекторные двигательные реакции. Н оворож денны е на
достаточно сильные уко лы и щ ипки реагирую т обобщ ен­
ными движ ениям и, характерной мимикой, криком, измене­
ниями частоты сердцебиений и дыхания. Н о для вызова
реакций тр ебую тся более сильные разд р аж ени я, чем вы ­
зываю щ ие боль у взрослых. Э то говорит об относительно
низком уровне болевой чувствительн ости у новорож ­
денных. П о наблю дениям педиатров болевая чувствитель­
ность по вы ш ается в течение ряда лет после рождения.
Глава
14
П СИ ХО М О ТО РН О Е РА ЗВИ Т И Е Д ЕТ ЕЙ
В этой главе кратко описаны особенности поведения
детей до ш кольного возраста. В его основе л е ж а т псих и­
ческие процессы, а внеш ними проявлениям и в основном
с л у ж а т разнообразные двигательные акты .
П ервы й год после рож д ения условно делят на 5 перио­
дов: новорож д енное™ , от 1 до 3 мес, от 3 до 6 мес, от
6 до 9 мес и от 9 до 12 мес.
У детей периода н о в о р о ж д е н н о с т и п сих ическая
205
т
д еятельность весьма примитивна. Эм оции (отрицатель­
ны е) вы р а ж а ю тся криком («уа- уа») и гримасой неудоволь­
ствия, преобладает безусловнореф лекторная деятельность
Ц Н С (она описана в главе 11).
В о 2-м п е р и о д е
увеличи вается время бодрствсйи
вания, по 1— 11/г ч несколько раз в день. С тан о вятся
вы раж ен ны м и ориентировочные реакции. С 1 мес после
рождения дети следят за ярким и предметами, затем по­
воротами головы и глаз ищ ут предметы для разгляд ы ва-'
ния, прислуш иваю тся. С 2 мес дети поворачиваю т голову
в сторону звукового р аздраж ителя. В этом возрасте ре­
бенок, которому придано вертикальное положение, удер­
ж и вает голову теменем вверх (проявление выпрямитель-1
ного р еф л екса), причем он обычно ф иксирует взгляд на
каком-либо предмете (зрительное сосредоточение).
Ориентировочная д еятельность обычно имеет по л о ж и -J
тельную эмоциональную окраску. П осле 1 мес п о явл яе тся
улы бка, с 2 мес улы бка сопровож д ается п р о тяж н ы м и зву- 1
ками («гу-у-у» или «бу-у-у»), так н азы ваем ы м гулением
или гуканием, п о явл яется смех. Т а ки е пр оявления поло-’®
ж и тел ьн ы х эмоций обычно наблю д аю тся при общении с
матерью или другими лицами и н а зы в а ю тся реакцией •
радостного ож ивления. У сл ови ем ее возникновения яв- л я ю т с я ласковые интонации вступаю щ его в общение с
ребенком, наоборот, сердитый голос вы зы вает у ребенка 1
отрицательную эмоцию — крик и плач. Иногда крик ре- Я
бенка приобретает характер реакции протеста (при пре- Щ
кращении общения, ограничении свободы д ви ж е н и й ), с о - Я
провождаемой общими д виж ениям и. Н а 3-м месяце (иног- Я
да раньш е) при плаче п о яв л я ю т с я слезы.
К 3 мес слабею т и с та н о в ятся менее п о с т о я н н ы м и ^
рефлексы новорожденных (хоботковы й, Робинсона, Б а у э - Я
ра и др.). С о х р ан яю тся реф лексы М оро и Б а б и н с к о г о .*
В течение 2-го и 3-го м есяцев слабеет тонус сгибателей,,*
к 3 мес преобладание тонуса сгибателей исчезает.
Ослабление тонуса сгибателей сопровож д ается увели-Я
чением количества акти вны х движений рук. В конце 2 -гоЯ
месяца ребенок направляет руку к своему лицу и п о т и - Я
рает его; к концу 3-го м есяца при зрительном сосред ото-Я
чении он двигает руками, как бы стар аясь ко сн уться р а с - Я
сматриваемого предмета (и г р у ш к и ). В этом ж е в о з р а с т е *
увеличивается время уд ер ж ан и я влож енного в руку пред-Я
мета. Д ети начинаю т ощ уп ы вать пеленку, другую руку, Я
голову, колени.
К 3 мес ребенок в положении на ж и воте опирается Я
206
на предплечья и хорошо удерж ивает голову в вертикаль­
ном положении, м ож ет повернуться со спины на бок.
В 3-м п е р и о д е ,
после 3 мес, соверш енствуется
координация деятельности мыш ц-антагонистов — вначале
рук, а затем и ног. И з обобщ енных движений постепенно
вы деляю тся целенаправленные д виж ения. Д ети 4— 5 мес,
уд ерж ивая в поле зрения игруш ку, вы п р ям л яю т руки по
направлению к ней и п ы таю тся ее схватить. Захваты вание
рассматриваемого предмета ф ормируется не сразу. В н а ­
чале движ ения рук неточны, с промахами, они сопро­
вож д аю тся д вижениям и рта, ног и туловищ а. В процессе
повторных попыток устан авл и ваю тся временные связи
между зрительным и двигательным анализаторами, кото­
рые я в л яю т с я основой обучения детей ориентировке в
пространстве. Постепенно д ви ж ен ия рук, направленные к
предмету, стан овятся все более точны м и и ребенок за­
хватывает игруш ку ладонью. П ри этом возникает раздра­
жение тактильны х рецепторов и проприоцепторов. Н а ос­
нове этих и зрительных сигналов у ребенка ф ормирую тся
представления (о б р азы ) о форме, размерах и свойствах
предметов.
Н аблю даю тся и другие д ви ж ен ия рук: дети отводят их
в сторону, тян ут в рот, уд ерж иваю т одну руку другой,
перебирают пальцами пеленку, ум ею т р азм ахивать погре­
муш кой и стучать ею.
3-месячный ребенок в положении на спине способен
делать «мост», выгибая туловище. Н а основе этой позы
к 4 мес дети начинаю т переворачиваться со спины на
ж ивот. Есл и в зя ть ребенка 4— 5 мес в положении на
спине за руки, он подтягивается, п ы таясь сесть. Однако
без поддержки севший ребенок падает: вы прям ительны е
рефлексы, обеспечивающ ие равновесие туловищ а, еще не
эф ф ективны .
В дальнейшем развиваю щ иеся вы прям ительны е реф­
лексы подчиняю т себе простые реф лексы по лож ен ия
(вестибулярны е и ш ей н ы е ), поэтому последние в само­
стоятельной форме уж е не п р о явл яю тся. И счеза ет такж е
рефлекс Моро. К 6 мес дети переворачиваю тся и с ж и вота
на спину.
В возрасте 4— 5 мес ребенок, положенны й на ж ивот,
поднимает голову и переднюю часть туловищ а, опираясь
на предплечья согнутых в ло ктях рук, к 6 мес дети в этом
положении способны опираться на в ы тян уты е руки.
К концу 5-го месяца дети отличаю т близких от чуж и х ,
при виде которых иногда п о явл яю тся признаки испуга.
207
Ре акц и я радостного о ж и вл ен и я вы раж ен а очень ярко, дети
громко смею тся. К 6 мес начинается произнесение отдель­
ных слогов («ба», «па», « м а » ). Т а к а я форма речевой ф ун к­
ции назы вается лепетной.
4-й п е р и о д
(6 — 9 м ес) характерен дальнейш им
развитием познавательной деятельности, а т а к ж е про­
извольных движений. Бодрствую щ ие дети больш ую часть
времени очень активны. Они берут игруш ки, рассм ат­
риваю т их, перекладывают из руки в руку, тян ут в рот,
на руках взрослого осм атриваю т и ощ уп ы ваю т его лицо.
С удовольствием рассматриваю т себя в зеркале. Все
эти действия сопровож д аю тся эм оциональны ми реак­
циями, которые стан о вятся более разнообразными. Э м о ­
ции сопровож д аю тся ж и вой мимикой, вы раж аю щ ей ра­
дость, удивление, испуг, недовольство, протест. При п о яв­
лении постороннего лица дети пугаю тся. Ч то б ы вступи ть
с ребенком в контакт, необходимо убедить его в безопас­
ности ласковы м обращением и заигрыванием.
Н а 7-м месяце развивается способность сидеть. К
7— 8 мес дети сам остоятельно сад ятся и сид ят без под­
держки
(проявление
р азвиваю щ и хся
вы пр ям и тельны х
рефлексов, поддерживаю щ их равновесие), это освобож да­
ет руки и позволяет детям соверш ать более слож ны е
движения. Д ети водят игруш кам и по столу, стучат ими.
К 8 мес п о явл яю тся преимущ ественные действия правой
рукой (гораздо реже левой, у л е в ш е й ). Д ети по просьбе
взрослых производят ряд ж естов: играю т в «ладушки»,
протягиваю т или убираю т руку.
Д р угая характерная поза детей этого возраста — поло­
ж ение на четвереньках с раскачиванием или перемеще­
нием сначала назад, а позднее и вперед, по направлению к
интересующ ему ребенка предмету.
Прюизношение слогов (л еп е т) у с л о ж н я е т с я, произно­
с я т с я цепочки слогов, п о яв л я ю т с я новые звуки и интона­
ции.
В 5-м п е р и о д е, на 10-м месяце, дети делают попытки
встать, подтягиваясь за реш етку кровати или манежа.
Дети, научивш иеся с то ять с поддержкой, начинаю т пере­
ступать при поддержке за руки или д ерж ась за перила.
В этом возрасте дети понимаю т названия несколь-;
ких предметов, по просьбе «Где л я л я» , «Где миш ка» они
ищ ут названный предмет.
Д л я возраста с 9 мес до 1 года характерно совершен- !
ствование произвольных движений, что п р о явл яется в
услож нении обращения детей с игруш кам и и другими
предметами. Дети стр е м ятся достичь определенного ре­
зультата, они активно ищ ут игруш ки, вы ним аю т их из ко­
робки, по просьбе взрослого дают ему игруш ку, рвут
бумагу, следят за движением брош енных предметов.
П ри выполнении действий лицо ребенка сосредоточено.
Е с л и действие удалось, возникает эм оц ия радости. Н е ­
удача сопровождается мим икой неудовольствия, плачем, а
иногда — вы ражением гнева и протеста (о тч а ян н ы й крик,
изгибания тела, о ттал ки ван и е). П од о бная реакция иногда
возникает в связи с одеванием, подстриганием ногтей,
подготовкой врача или медицинской сестры к инъекции и
т. д. Эмоции стан овятся еще более дифференцированными,
общий комплекс радостного ож и вл е н и я к концу 5-го пе­
риода у ж е отсутствует.
Н а 11-м месяце дети р азличаю т пищ у по внеш нему
виду. Они пьют из чаш ки, уд ер ж и вая ее обеими руками,
делают попытки есть ло ж ко й . П о д р аж аю т действиям
взрослых, ставят один предмет на другой, одевают
кольца на стержень. З н а ю т н азвания частей тела и по
просьбе взрослого по казы ваю т их. О ты ски ва ю т сп р ятан ­
ный при них предмет.
Ре че вая ф ункция приобретает свойства осмысленного
лепета. Ребенок адекватно обстановке произносит слова,
состоящ ие из слогов: «ма-ма», «па-па», «би-би», «ав-ав».
К году после рождения дети пр оизн осят 7— 10 упрощ ен­
ных слов; понимают запрещ ения (« н е л ь з я » ),
В течение 5-го периода ф орм ируется навы к са м о сто я­
тельного сто ян и я и происходит обучение ходьбе. К 10—
11 мес дети ходят, опираясь на руку взрослого или дер­
ж а с ь за ручку коляски, в 12 мес они начинаю т ходить
самостоятельно, широко р асставл яя ноги, и проходят
обычно 2— 5 м.
Вначале особую трудность при ходьбе представляю т
повороты и остановки. В этом возрасте дети могут при­
седать без опоры (с целью поднять и гр уш к у).
Раннее детство
(1 — 3 года) я в л я е тс я важ н е й ­
ш им и необходимым периодом психомоторного развития
детей. В эти 2 года они получаю т основные сведения
об окруж аю щ ей их действительности. У них формируется
сознание собственного «я». Вм есте с тем дети стан о вятся
активны м и членами коллектива (семьи, группы в я с л я х ),
приобретают значительную степень сам остоятельности.
В возрасте 1— l ' /г лет соверш енствуется ходьба, прео­
долеваемые расстояния пр евы ш аю т 10 м. П остепенно по­
я в л я е т с я способность о станавливаться не садясь, повора­
209
чиваться, п яти ться. С о ве р ш ен ствую тся тонкие д вижения
пальцев рук, дети вы бираю т мелкие предметы и манипу
лирую т с ними. С удовольствием чер тят на бумаге, а пото
рвут ее. П оним аю т ук аза н и я взр ослы х и обычно выпол
няю т их. К середине 2-го года дети начинаю т переша
гивать через предметы на полу, играю т с м ячом , разгля
дываю т картинки.
К концу 2-го года дети сам о стоятельно поднимаю тся
по лестнице. У с л о ж н я ю т с я игры, во время которых дети
подражаю т взрослым (укачи ван и е куклы , поливка цветов^
разговор по телефону и т. д .). С ам о сто ятельн о едят л о ж
кой. П р о сятся на горшок, перестаю т м о чи ться в постел'
Л ю б я т слуш ать сказки.
После 2 лет дети начи наю т бегать с отрывом обеих
ног от опоры и прыгать. У с л о ж н я е т с я речь, дети много
разговаривают со взрослым и и сверстниками, задают во­
просы, читаю т короткие стихи. О б уч аю тся элементам оде­
вания и раздевания.
В периоде п е р в о г о д е т с т в а
(3 — 6 л ет) преобла­
дает игровая деятельность. Она имеет очень большое зна­
чение в развитии интеллекта и д вигательных навыков.
В процессе игры тренируется пам ять, способность к логи­
ческим операциям, ф антазия, воображение, стремление
к д остиж ению цели. Во время игр приобретаю тся на­
выки, необходимые для трудовой деятельности. П о д ви ж ­
ные игры с другими детьми спосо бствую т р азвитию ф ун к­
ций двигательного аппарата.
Многие дети в возрасте 4— 5 лет начинаю т читать,
а затем и писать, много рисую т. П ри правильном воспи­
тании в этом возрасте дети приобретают начальные тру­
довые навыки
(застилание постели, подметание пола,
мытье посуды, помощ ь взр о сл ы м ).
В периоде первого детства у детей ф ормируется по­
ведение в коллективе (в детском саду и с е м ье ). Оно вы ­
р аж ается в умении подчинять свои ж е л а н и я интересам
других. С 3 до 5 лет особенно интенсивна познавательная
деятельность. Дети задают взрослым массу вопросов: « П о ­
чему?», « К а к ?» , «Зачем ?» и требую т ответа на них. В час­
ти случаев наступает прочное запоминание названия пред­
мета или происшедшего соб ы ти я с первого раза на дли­
тельное время, а иногда и на всю ж и з н ь (т а к назы вае­
мый и м п р и н ти н г). Вместе с тем многое забы вается бес­
следно.
К 6— 7 годам дети готовы к началу обучения в школе.
Р Е К О М Е Н Д У Е М А Я
К
г .іа в е
Л И Т Е Р А Т У Р А
1
А н о хи н П . К . Б и о л о ги я и н е й р о ф и зи о л о г и я усл о вн о го р еф л екса. — М .:
М ед и ц и н а, 1968. — 547 с.
А рш а вск ий И . А. О сн о вы во зр астн о й пер иод изац и и. — В кн.: В о з р а с т н а я
ф и з и о л о г и я / П о д ред. В. Н . Н и к и т и н а . Л .: Н а у к а , 1975, с. 5 — 67.
Л . Г . А н а т о м о - ф и зи о л о г и ч е с к и е д а ты д етско го во зр аста.
( С п р а в о ч н и к ) . — М .: М е д ги з, 1959. — 21 1 с.
К о л ч и н ск а я А. 3 . К и с л о р о д н ы е р е ж и м ы о р г а н и зм а ребенка и под­
р остка. — К и е в : Н а у к , д ум ка , 1973. — 320 с.
М асло в М . С. У ч е б н и к д етск и х болезней. — Л .: М е д ги з, 1953. — 511 с.
С евер ц о в А . //. М о р ф о л о г и ч е ск и е за к о н о м е р н о с ти эво лю ц и и . — Собр.
соч., т. 5. — М .: И зд-во А Н С С С Р , 1949. — 536 с.
Т у р А. Ф. П р о п ед е вти к а д е т ск и х болезней. — 5-е изд. — Л .: М ед и ц и н а,
1967. — 491 с.
Ш а м си ев С. Ш ., Ш абалов Н . П ., Эрм ап Л . В. Р у к о в о д с т в о д ля у ч а с т к о в о ­
го педиатра. — Т а ш к е н т : М е д и ц и н а, 1982. — 524 с.
И ср а эл я н
К
главе
2
А лек са ндро ва Л . С., Ситников Ю . Е . П е р и ф е р и ч е с к а я кр о вь у здоровы х
детей
и
при
1976. — 106 с.
н е ко то р ы х
за б о л е в а н и я х . — Т а ш к е н т :
М ед и ц и н а,
Г о р о ж а н и н Л . С. В о зр а с т н ы е о со б е н н о сти гум о р ал ьн о й
р егул яц и и эритр о п оэза. — У сп е х и ф и зи о л. н аук, 1979, №
1, с. 124— 135.
К о ся к о в П . Н . И з о а н ти ге н ы и и з о а н ти т е л а ч е л о ве к а в норме и п а т о ­
логии. — М .: М ед ицин а, 1974. — 339 с.
М арк осян А. А ., Л ом азова X . Д . В о з р а с т н ы е о со бе н н о сти си сте м ы
крови. — В кн.: В о з р а с т н а я ф и з и о л о г и я / П о д ред. В. Н . Н и к и т и н а .
Л .: Н а у к а , 1975, с. 68— 108.
Тодоров //. К л и н и ч е с к и е л а б о р ато р н ы е и с сл е д о ва н и я в пед иатрии: Пер.
с болг. — С о ф и я : М е д и ц и н а и ф и з к у л ь т у р а , 1968. — 1064 с.
Т у р А. Ф ., Ш абалов II. П . К р о в ь зд о р овы х д етей р а зн ы х во зр асто в. Л.:
М ед и ц и н а, 1970. — 191 с.
H e m a to lo g y of in fa n c y an d c h ild h o o d / E d . D. G . N a t h a n , Г . A . O s k i. —
P h ila d e lp h ia : S a u n d e r s , 1981, vo l. 1— 2. — 1574 p.
O rsin i A ., P e r r im o n d //., V ova n L ., M a ttel M . H e m a '.o lo g ic p e d ia triq u e . —
P a r is , 1982. — 442 p.
U v e S t a v e . P e r in a t a l p h y s io lo g y . — N e w Y o r k : P le n u m m ed. book com pani. 1978. — 851 p.
211
г
Н е й р о н н ы е м е х а н и з м ы р а зв и в а ю щ е г о с я м о з г а / П о д ред. К . В . Шулейки-
ной и С. М . Х а ю т и н а . — М .: Н а у к а , 1979. — 259 с.
О сновы ф и зи о л о ги и ф у н к ц и о н а л ь н ы х с и с т е м / П о д ред. К . В. Судакова. — М .: М е д и ц и н а, 1983. — 272 с.
С удаков К . В. О б щ а я те о р и я ф у н к ц и о н а л ь н ы х си сте м . — М .: М е д а ,
цина, 1984. — 223 с.
Ф арбер Д . А ., А лф ерова В . В. Э л е к т р о э н ц е ф а л о г р а м м а д етей и
под ро стко в. — М .: П е д аго ги к а, 1972. — 215 с.
Ш епо вальн ик ов А . //. Ф о р м и р о в а н и е б и о э л е к т р и ч е с к о й а к т и в н о с т и м о з­
га
и
стан о вл е н и е
вы сш ей
нер вной
д еятельности
р еб ен ка. —
В кн.: Э в о л ю ц и о н н а я ф и з и о л о г и я / О т в . ред. Е . М . К р е п е . Ч . 1,
Л .: Н а у к а , 1979, с. 360— 393.
( P e ip e r А .) П е й п е р А . О с о б е н н о ст и д е я т е л ь н о с т и м о зга р ебенка: Пер.
с нем. — Л .: М е д ги з, 1962. — 519 с.
О ГЛАВ ЛЕНИЕ
Предисловие
К
главе
13
..................................................................................
1. Общие закономерности развития орга­
низма человека до взрослого состояния и его пе­
риодизация. В . Д . Г л е б о в с к и й ..........................................
Глава
В о л о хо в А . А. О ч е р к и по ф и зи о л о ги и нервной с и с т е м ы в р ан н е м о нто ­
генезе. — М .: М ед и ц и н а, 1968. — 312 с.
Касаткин Н . И . Р а н н и е
у с л о в н ы е р е ф л е к с ы в о н то ге н е зе че л о в е ка. —
С С С Р , 1948. — 192 с.
К ол ьцов а М . М ., Касаткин Н . И . О с о б е н н о ст и у с л о в н о р е ф л е к то р н о й
д е я те л ь н о ст и чело века. — В кн.: Ф и з и о л о г и я в ы с ш е й нервной деят е л ь н о с т и / П о д ред. В . H . Ч е р н и г о вс к о го . Ч . 1. М .: Н а у к а , 1970,
с. 540— 570.
М .: И зд-во А М Н
К ол ьцов а М . М ., У с о в А . Г . В о з р а с т н ы е о со б е н н о с ти
в ы с ш е й нервной
д е я те л ь н о ст и че ло ве ка. — В кн.: В о з р а с т н а я ф и з и о л о г и я / П о д ред.
В . H . Н и к и т и н а . — Л .: Н а у к а , 1975, с. 5 5 0 — 573.
Ф арбер Д . А . Ф у н к ц и о н а л ь н о е со зр е ван и е м о зг а в р ан н е м о н то ген е­
зе. — М .: П р о све щ е н и е , 1969. — 279 с.
Х р и зм а н Т . П . Р а з в и т и е ф ун к ц и й м о зга р еб ен ка. — Л .: Н а у к а , 1978. —
126 с.
Х рип к ов а
А. Г .
Во зр астн ая
ф и з и о л о г и я . — М .:
П росвещ ение,
1 9 7 8 .— .
287 с.
Ш епо ва л ьн и к о в
А.
Н.
А к т и в н о с т ь с п я щ е го м о зга. Э л е ктр о п о л и гр аф и ческое и ссл ед о ван и е ф и з и о л о ги ч е ск о го сн а у д етей. — Л .: Н а у к а ,
1971. — 187 с.
К
главе
14
Бетелева
Т . Г . О н то ге н е з а н а л и з а т о р н ы х си сте м . — В кн.: В о з р а с т н а я
ф и з и о л о г и я / П о д ред. В. H . Н и к и т и н а . Л .: Н а у к а , 1975, с. 523— 549. j
Ж урба Л . Т ., Мастюкова Е . М . Н а р у ш е н и е п с и х о м о то р н о го р а зв и ти я
детей первого года ж и з н и . — М .: М е д и ц и н а, 1981. — 272 с.
О сновы м о р ф о ло ги и и ф и зи о л о ги и о р г а н и зм а детей и п о д р о ст к о в / П о д
ред. А . А . М а р к о с я н а . — М .: М е д и ц и н а, 1969. — 575 с.
Т у р А .Ф . П р о п е д е вти к а д е т ск и х б ол езн ей . — Л .: М е д и ц и н а, 1967. —
491 с.
К
главе
15
Ф и зи о л о ги я р а зв и т и я р е б е н к а / П о д ред. В . И . К о з л о в а и Д . А . Ф а р б е р . —■.‘S .М .: П ед аго ги ка, 1983. — 297 с.
Ш а м си ев С . ///., Ш абалов Н . П ., Э рм ан Л . В. Р у к о в о д с т в о д л я у ч а с тк о - ^ И
вого пед иатр а. — Т а ш к е н т : М е д и ц и н а , 1982. — 524 с.
{P e ip e r А .) П е й н е р А . О со б е н н о сти д е я т е л ь н о с т и м о зга реб енка: П ер . С
Глава
2.
Система крови.
В.
Д .
Ж д анов
. . . .
Органы
к р о в е т в о р е н и я ...............................................
Количество и свойства крови ...................................
Эритроциты
.......................................................................
Гемоглобин
........................................................................
Лейкоциты
......................................................................
Т р о м б о ц и т ы .......................................................................
Свертывание
к р о в и .....................................................
Групповые признаки крови .........................................
Глава
3.
К р овообр ащ ен и е..........................................
Деятельность сердца. Н . В . Ш и п о в а .............................
Сердце в периоде внутриутробного развития .
Сердце в периоде н о в о р ож д ен н ости........................
Возрастные изменения деятельности сердца .
Особенности деятельности сердца в подростковом
возрасте
, ......................................................................
Возрастные
особенности
электрокардиограммы
( Э К Г ) ...................................................................................
Возрастные особенности тонов сердца и фонокар­
диограммы
......................................................................
Кровеносные сосуды. В . Д . Г л е б о в с к и й . . . .
Кровообращение в периоде внутриутробного раз
вития
..................................................................................
Изменения в системе кровообращения после рож
дения
ребенка .................................................................
Основные особенности движения крови .
Артериальное д а в л е н и е ...............................................
Сопротивление сосудов току крови ........................
Скорость распространения пульсовой волны .
Регуляция просвета сосудов ...................................
11
11
12
14
19
20
22
23
24
27
27
27
33
35
38
41
44
45
45
50
51
52
55
57
58
нем. — Л .: М е д ги з. — 519 с.
217
216
Глава
4. Дыхание. В . Д . Г л е б о в с к и й и Т . Н . Ш и м а .......................................................................................
Дыхание в периоде внутриутробного развития . ..
Дыхание в периоде н о в о р о ж д е н н о е ™ .................
Возрастные изменения д ы х а н и я .............................
р а е в а
Глава
5.
Пищеварение и питание.
Г.
Ф .
Ко р о тъко
60
Мп
57
77
.
87
Общие закономерности развития процессов пище­
варения и питания в о н т о г е н е з е .............................
87
Пищеварение в периоде внутриутробного развития
89
Пищеварение в периодах новорожденности и груд­
ного
в о з р а с т а ................................................................
91
Пищеварение при дефинитивном питании . . . .
101
Глава
и В.
6.
Обмен веществ и энергии. В . А . Ж д а н о в
.............................................................106
Д.
Гл еб о вски й
Обмен
Обмен
Обмен
Обмен
веществ
веществ
энергии
энергии
уп л о д а .............................................................107
уд е т е й .............................................................108
уп л о д а .............................................................111
уд е т е й .............................................................112
Глава
7. Терморегуляция. К . П . И в а н о в . . . .
119
Терморегуляция в периоде внутриутробного раз­
............................................................................................. 119
вития
Терморегуляция в периоде новорожденности . .
119
Развитие терморегуляции с в о з р а с то м ....................125
З а к а л и в а н и е .........................................................................125
Глава
8.
Почки и водно-солевой обмен.
Я.
Д .
Фин-
......................................126
126
Развитие почек ..........................................................................
М еханизм
мочеобразования
.......................................... 127
Водно-солевой го м е о с т а з .................................................. 131
Механизмы регуляции водно-солевого обмена . .
133
Выведение м о ч и ....................................................................137
кинш тейн
Глава
9.
и Л.
И .
Курдубан
\
Ж елезы внутренней секреции. Г . И . Х о д о .................................................................................... 138
р о в с к и й
Гипофиз
........................................................................................ 139
Щитовидная ж е л е з а ........................................................146
Надпочечники
..........................................................................
147
Половые
ж е л е з ы ..............................................................150
Поджелудочная ж е л е з а .................................................. 153
Околощитовидные ж е л е з ы ............................................ 154
Э п и ф и з .....................................................................................155
Глава
10.
напсы. Г .
Мышцы,
нервы,
и Н.
А. Н аслед ов
нервно-мышечные си­
С коробовичук . . .
Ф .
Скелетные м ы ш ц ы ..............................................................155
Нервные в о л о к н а ..............................................................162
Нервно-мышечные с и н а п с ы ............................................165'
218
155
Глава
11.
Рефлекторная
деятельность
ЦНС.
В . Д . Г л е б о в с к и й .............................................................................168
Рефлекторная деятельность во внутриутробном пе­
.............................................................................................. 168
риоде
Морфофункциональные особенности мозга ново­
рожденных
...................................................................................172
Рефлекторная деятельность в периоде новорож­
денности
.........................................................................................174
Рефлекторная деятельность в грудном возрасте
и раннем д е т с т в е ....................................................................... 176
Возрастные изменения электроэнцефалограммы .
179
Глава
12. Высшая нервная деятельность. А . С . Б а ­
............................................................................................. .......
Высшая нервная деятельность у детей грудного
возраста
.........................................................................................181
Высшая нервная деятельность в периоде раннего
детства
.........................................................................................184
Высшая нервная деятельность в периоде первого
детства
........................................................................................ 187
Высшая нервная деятельность в периоде второго
детства
........................................................................................ 189
Высшая нервная деятельность в подростковой
возрасте
.................................................................................. 190
Возрастные особенности с н а ................................................... 191
туев
Глава
13.
Анализаторы.
JI.
А.
М илю тина
и
В . Д . Г л е б о в с к и й ............................................................................ 194
195
Зрительный а н а л и з а т о р ....................................................
Слуховой анализатор ...........................................................
200
Вестибулярный а н а л и з а т о р ..................................................... 202
Вкусовой анализатор ...........................................................
202
Обонятельный а н а л и з а т о р ..................................................... 203
К о ж н а я р е ц е п ц и я .......................................................................204
Глава
14.
Психомоторное развитие детей.
В . Д . Г л е б о в с к и й ............................................................................ 205
Рекомендуемая
л и т е р а т у р а ...........................................................211
219