Руководство и прохождение far cry 3;pdf

БИОПРОДУКТИВНОСТЬ
f l КАЧЕСТВО ВОДЫ
1САСЫКСКОГО
I ВОДОХРАНИЛИЩА
В УСЛОВИЯХ
I ЕГО ОПРЕСНЕНИЯ
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР
ИНСТИТУТ ГИДРОБИОЛОГИИ
БИОПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ВОДЫ
САСЫКСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
В УСЛОВИЯХ ЕГО ОПРЕСНЕНИЯ
Киев Н аукова дум ка 1990
УДК 574.63(28)
Биопродуктивиость и качество воды Сасыкского водохранилищ» в условиях его опрео
нения / Харченко Т.А., Тимченко В.М., Иванов А.И. и др.; Отв. ред. Брагинский Л.П.;
АН УССР. Ин-т гидробиологии. - Киев: Наук, думка, 1 9 9 0 .- 276 с. - ISBN 5-12-001353-8.
В монографии на примере Сасыкского водохранилища рассмотрены проблемы
преобразования соленых лиманов в пресные водоемы. Освещены вопросы гидрологии,
гидрохимии и гидробиологического режима созданного водохранилища. Большое вни­
мание уделено внутриводоемным процессам формирования качества воды, биопродукционным характеристикам. Определена роль отдельных элементов биоты (высшей
водной растительности, планктона, бентоса, ихтиофауны) в процессах трансформации
и минерализации органических веществ. На основании потоков энергии на разных тро­
фических уровнях построена балансовая модель водной экосистемы.
Для экологов, гидробиологов, специалистов по охране окружающей среды, гидро­
техников, мелиораторов, работников проектных организаций, студентов вуэов.
Ответственный редактор Л.П.БРЛГИНСКИЙ
Утверждено к печати ученым советом
Института гидробиологии АН УССР
Редакция биологической литературы
Редакторы А.М.Ковалевсхая, В.И.Зубаток
Б 190 3040100-473
М221 (04)-90
ISBN 5-12-001353-8
(§) Институт гидробиологии АН УССР, 1990
ПРЕДИСЛОВИЕ
В результате хозяйственной деятельности природные водоемы и водотоки
подвергаются инженерной реконструкции и в преобразованном виде исполь­
зуются в различных целях. Одним из таких водоемов является Сасыкское
водохранилище, созданное в ложе бывшего соленого лимана Сасык в резуль­
тате отделения его дамбой от моря и соединения каналом с Дунаем. В настоя­
щее время Сасыкское водохранилище входит в состав Дунай-Днестровской
оросительной системы. Оно служит водоемом-накопителем дунайской во­
ды и используется в ирригационных целях. С 1981 г. на нем организован
рыбный промысел, при этом количество выловленной рыбы из года в год
увеличивается, и сейчас по показателям рыбопродуктивности водоем можно
отнести к наиболее продуктивным в мире.
Интерес к изучению процессов, протекающих в водохранилище, возник
по двум причинам. Во-первых, это первый опыт опреснения такого крупно­
го водоема в нашей стране, нет аналогов и в мировой практике гидрострои­
тельства. Водохранилище, в проекте схемы Дунай-Днестровской ороситель­
ной системы, рассматривалось как накопитель дунайской воды и транзитный
водоем-отстойник загрязненных токсикантами взвесей [234]. Разработать
же прогноз эффективности его использования для улучшения качества ду­
найской воды возможно только на основании углубленного изучения внутриводоемных процессов, протекающих в экосистеме. Вторая причина связана
с фундаментальными положениями гидробиологии. Известно и показано
на многих конкретных примерах (140, 170], что водоемы эстуарного и ли­
манного типа, каковым являлся Сасык до его опреснения, характеризуются
высокими бнопродукционными процессами и интенсивными показателями
самоочищения. Инженерное преобразование такого водоема в водохранили­
ще — первый опыт в мировой практике. Как сказалась реконструкция на
функциональных характеристиках экосистемы, что происходит в бывшем
лимане, естественный процесс водообмена в котором заменен искусствен­
ным; как стрессовая ситуация, связанная с опреснением, повлияла на от­
дельные компоненты экосистемы (планктон, бентос, перифитон и прочие) вот вопросы, поставленные практикой перед теоретической наукой, на
которые нужно дать аргументированные ответы. И, наконец, обобщая все
изученные характеристики водохранилища в виде целостной картины, отра­
жающей функционирование его экосистемы, возможна прогнозная оценка
с общеэкологических позиций вариантов его дальнейшего использования,
а также научно обоснованные выводы о целесообразности подобных рекон­
струкций.
з
УЛК 574.63(28)
Бнопродуктивность и качество воды Сасыкского водохранилища в условиях его опреонения / Харченко Т.А., Тимченко В.М., Иванов А.И. и др.; Отв. ред. Брагинский Л-П.;
АП УССР. Ин-т гидробиологии - Киев: Наук.думка, 1990.-276 с. - ISBN5-12-001353-8.
В монографии на примере Сасыкского водохранилища рассмотрены проблемы
преобразования соленых лиманов в пресные водоемы. Освещены вопросы гидролога*,
гидрохимии и гидробиологического режима созданного водохранилища. Большое вни­
мание уделено внутриводоемным процессам формирования качества воды, биопродукционным характеристикам. Определена роль отдельных элементов биоты (высшей
водной растительности, планктона, бентоса, ихтиофауны) в процессах трансформации
н минерализации органических веществ. На основании потоков энергии на разных тро­
фических уровнях построена балансовая модель водной экосистемы.
Для экологов, гидробиологов, специалистов по охране окружающей среды, гидро­
техников, мелиораторов, работников проектных организаций, студентов вузов.
Ответственный редактор Л.П.БРАГИНСКИЙ
Утверждено к печати ученым советом
Института гидробиологии АН УССР
Редакция биологической литературы
Редакторы А.М.Ковалевская, В.И.Зубаток
Б
1 9 0 3 0 4 0 1 0 0 -4 7 3
М 221 (0 4 )-9 0
ISBN 5-12-001353-8
© Институт гидробиологии АН УССР, 1990
ПРЕДИСЛОВИЕ
В результате хозяйственной деятельности природные водоемы и водотоки
подвергаются инженерной реконструкции и в преобразованном виде исполь­
зуются в различных целях. Одним из таких водоемов является Сасыкское
водохранилище, созданное в ложе бывшего соленого лимана Сасык в резуль­
тате отделения его дамбой от моря и соединения каналом с Дунаем. В настоя­
щее время Сасыкское водохранилище входит в состав Дунай-Днестровской
оросительной системы. Оно служит водоемом-накопителем дунайской во­
ды и используется в ирригационных целях. С 1981 г. на нем организован
рыбный промысел, при этом количество выловленной рыбы из года в год
увеличивается, и сейчас по показателям рыбопродуктивности водоем можно
отнести к наиболее продуктивным в мире.
Интерес к изучению процессов, протекающих в водохранилище, возник
по двум причинам. Во-первых, это первый опыт опреснения такого крупно­
го водоема в нашей стране, нет аналогов и в мировой практике гидрострои­
тельства. Водохранилище, в проекте схемы Дунай-Днестровской ороситель­
ной системы, рассматривалось как накопитель дунайской воды и транзитный
водоем-отстойник загрязненных токсикантами взвесей [234]. Разработать
же прогноз эффективности его использования для улучшения качества ду­
найской воды возможно только на основании углубленного изучения внутриводоемных процессов, протекающих в экосистеме. Вторая причина связана
с фундаментальными положениями гидробиологии. Известно и показано
на многих конкретных примерах \ 140, 170], что водоемы эстуарного и ли­
манного типа, каковым являлся Сасык до его опреснения, характеризуются
высокими бнопроАукционными процессами и интенсивными показателями
самоочищения. Инженерное преобразование такого водоема в водохранили­
ще - первый опыт в мировой практике. Как сказалась реконструкция на
функциональных характеристиках экосистемы, что происходит в бывшем
лимане, естественный процесс водообмена в котором заменен искусствен­
ным; как стрессовая ситуация, связанная с опреснением, повлияла на от­
дельные компоненты экосистемы (планктон, бентос, перифитон и прочие) вот вопросы, поставленные практикой перед теоретической наукой, на
которые нужно дать аргументированные ответы. И, наконец, обобщая все
изученные характеристики водохранилища в виде целостной картины, отра­
жающей функционирование его экосистемы, возможна прогнозная оценка
с общеэкологических позиций вариантов его дальнейшего использования,
а также научно обоснованные выводы о целесообразности подобных рекон­
струкций.
3
Основная часть материала, вошедшего в настоящую монографию, собра­
на в результате комплексных исследований на водохранилище, проведен­
ных Институтом гидробиологии АН УССР в 1986-1987 гг. Работа выполня­
лась в периоды экспедиционных выездов: весной (апрель), летом (август),
осенью (октябрь), зимой (февраль). Экспериментальные исследования
в полевых условиях проведены на стационаре, организованном в северной
части водохранилища в районе ГНС-2 (Главная насосная станция —2).
Поскольку комплексные гидробиологические исследования такого
масштаба на этом водоеме проведены впервые после его реконструкции,
несомненный интерес представляет состав фауны и флоры опресненного
лимана. По возможности этот вопрос освещен в соответствующих разде­
лах монографии, и все же авторы сочли необходимым весь список встре­
ченных видов в систематическом порядке вынести в приложение. Это об­
легчит работу с книгой.
Сасыкское водохранилище в монографии представлено в виде проточ­
ной системы, в которой входом является канал Дунай - Сасык и реки Когильник и Сарата, впадающие в северную часть водоема. Выходом служит
НСО (Насосная станция откачки), морской шлюз и главные насосные стан­
ции (ГНС-2, 3 ,4 ), подающие воду на попив. Главной задачей мы считали изу­
чение механизмов и процессов, которые протекают в крупном инженерном
гидросооружении, каковым является водохранилище, а не уточнение отдель­
ных элементов функционирования различных подсистем. Естественно, что
приняты некоторые допущения, которые каждый раз оговорены в соответ­
ствующих главах. От этого, на наш взгляд, книга только выиграла, посколь­
ку энергетический баланс, составленный для экосистемы водохранилища,
отражает не только конкретный случай, а и раскрывает направленность
внутриводоемных процессов в водоемах определенного типа, что позволя­
ет полученные результаты использовать при составлении экспертных оценок
и экологических прогнозов.
Авторы выражают благодарность доктору биологических наук О.П.Оксиюк и кандидату биологических наук Л.В.Шевцовой за ценные советы при
подготовке рукописи, начальнику управления Татарбунарской оросительной
системы Г.Д.Будэияну за помощь при проведении экспедиционных работ,
С.Я Козиной, Н.А.Грубриной, А.В.Распоповой, А.П.Хомик, А.В.Величко,
С.Е.Бойко, Л.Л.Спивак, З.К.Метилецкой, Ю.Н.Воликову, А.А.Карцеву за по­
мощь в сборе и первичной обработке материала.
1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМЫ
ПРЕОБРАЗОВАННОГО В ВОДОХРАНИЛИЩЕ ЛИМАНА САСЫК
НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ
1.1.
ГИДРОЛОГИЧЕСКИЙ РЕЖИМ ВОДОХРАНИЛИЩА
Сасыкское водохранилище является одним из составных элементов ДунайДнестровской оросительной системы и выполняет две важные функции:
имея определенную рабочую емкость, позволяет регулировать подачу воды
на орошаемые массивы и является своего рода транзитным трактом для пе­
реброски дунайской воды к месту использования.
Основные технические и морфометрические характеристики Сасыкско­
го водохранилища вкратце можно представить следующим образом. От мо­
ря водохранилище отделено искусственной плотиной длиной 14,5 км и вы­
сотой 6 м. Дунайская вода поступает сюда самотеком по каналу длиной
13,5 к м и предельной пропускной способностью до 250 м3/с. Головная часть
канала оборудована затворами. Заканчивается канал в юго-западной оконеч­
ности водохранилища. Для рассоления водоема и поддержания в нем необ­
ходимого уровня минерализации вод на юго-восточном берегу сооружен
комплекс из насосной станции откачки (НСО), производительностью 5 0 55 м 3/с и водосброса на расход до 100-150 м3/с. Отсюда вода поступает
в море. На орошение из водохранилища вода забирается несколькими насоо
ными станциями (ГНС-2, ГНС-3 и т.д.), расположенными на восточном бе­
регу северного района водохранилища (рис. 1).
При наполнении водохранилища до нормального подпорного уровня
(НПУ) площадь его поверхности составляет 215 км 3, объем содержащейся
при этом воды равен 0,53 к м 3. Как и многие водоемы Северо-Западного
Причерноморья, Сасык отличается равномерным распределением: по ак­
ватории глубин они плавно увеличиваются к центральной части водоема и
достигают здесь ЗД м. Средняя глубина 2,5 м. Дно плоское, большей частью
илистое.
Береговая линия малоизвилистая. Берега представляют собой абразионпые уступы высотой 2—12 м. Лишь крайняя северная оконечность водоема
ограничивается низкими берегами - долиной рек Когильник и Сарата. Соб­
ственно, само водохранилище и есть затопленная устьевая часть долины
этих рек.
По конфигурации берегов, форме водоема в плане и по ряду элементов
гидрологического режима Сасыкское водохранилище разделяется на два
района — северный и южный. Границей между ними служит сужение шири­
ной около 3 км , расположенное в 16-18 км от южной оконечности водоема.
Создано Сасыкское водохранилище в 1978 г. на базе соленого лимана,
5
имевшего периодическую связь с морем. Последнее обстоятельство опреде­
ляло многие черты его гидрологического, гидрохимического и гидробиоло­
гического режимов. Достаточно отметить, что соленость воды здесь соответ­
ствовала солености вод в прилегающей части моря, а на уровенный режим
6
оказывало прямое влияние периодическое образование промоин в отделяв­
шей лиман от моря пересыпи.
Несмотря на то что Сасыкское водохранилище как реконструированный
водоем существует уже около 10 лет, многие гидродинамические и гидро­
физические процессы в нем еще далеки от стабилизированного состояния.
Основной причиной этого является отсутствие определенной закономерности
в режиме его эксплуатации. Особенно ощутимо это было в первые годы су­
ществования водохранилища, когда производилось его рассоление. В даль­
нейшем соотношение элементов водного баланса также оставалось неупо­
рядоченным.
На фоне такого нестабильного водного режима в последние годы все же
начинают проявляться определенные закономерности. Так, если проследить
за изменением уровня воды в водохранилище (рис. 2), можно заметить,
что амплитуда внутригодовых его колебаний существенно уменьшилась
и стабилизировалась на небольших величинах. Обозначилась стабильность
во внутригодовом ходе уровня воды в водоеме. В апреле-июне обычно
происходит наполнение водохранилища. В это время на Дунае отмечается
повышенный сток, и отметки уровня воды в реке превышают отметки его
в водохранилище (рис. 2). В июле-августе в связи с низкими уровнями
в Дунае подача воды из реки прекращается. Происходит постепенное пони­
жение уровня в водохранилище, которое продолжается до ноября-декабря.
До 1985 г. в этот период производилась значительная откачка воды в море,
за счет чего уровень водохранилища снижался к концу года на 1,0-1,3 м.
В 1986-1987 гг. летне-осеннее понижение уровня воды в водоеме не превы­
шало 0,4-0,5 м.
Как и на других мелководных водоемах Северо-Западного Причерно­
морья, на Сасыкском водохранилище наблюдаются кратковременные (от не­
скольких часов до 1-2 сут) колебания уровня воды, обусловленные, как пра­
вило, сгонно-нагонными явлениями. Специальные наблюдения за такими ко­
лебаниями уровня в водохранилище не ведутся. Наши расчеты по общепри­
знанным методикам [85] показывают, что при обычных для данного регио­
на ветрах перекос уровенной поверхности на противоположных частях водо­
ема не превышает 5 -1 0 см. Наибольшие денивеляции уровня воды (до 2 5 35 см) создаются здесь при сильных ветрах меридионального направления.
Несомненно, что уровенный режим, точнее указанная нестабильность
изменения уровня в течение календарных лет определяла многие абиотиче­
ские и биотические компоненты экосистемы водохранилища. Достаточно
отметить, что при сработке водохранилища на 1—1,3 м осушалась значитель­
ная часть акватории (до 45 км а) . Это оказывало прямое влияние на условия
жизни прибрежных сообществ гидробионтов, существенно воздействовало
на функционирование планктонных и бентосных организмов. При низких
отметках уровня водоем оказывался практически полностью без зон дина­
мического затишья.
Уровенный режим и другие гидрологические параметры во многом за­
висят от соотнош зния динамики притока-оттока воды в водоем. Принимая
8
Рис. 2. График колебания уровня воды в Сасыкском водохранилище ( 1) и р. Дунай (2)
Ир обе Hb,
§ ü
85 c*
во внимание то, что структура водного баланса существенным образом опре­
деляет специфику абиотических условий любой водной экосистемы, обра­
тимся к его общему уравнению применительно к Сасыкскому водохрани­
лищу. Оно имеет вид
Н'пр + Н^к + WT + W0- WK — WM — Wop ± Wa = 0,
(1)
где: Wnp - приток поверхностных вод (в основном за счет рек Когильник
и Сарата); WK — приток воды по каналу Дунай-Сасык; Wr - приток под­
земных вод; W0 — поступление воды за счет выпадения на водную поверх­
ность атмосферных осадков; WH — потери воды на испарение с водного зер­
кала; И'м — сброс воды в море; Wop — забор воды на орошение; lVa - ак­
кумуляция воды в чаше водоема. Анализ годовых величин каждой из со­
ставляющих водного баланса с 1980 по 1987 г .1 свидетельствует о том, что
основной вклад в приходную часть водного баланса Сасыкского водохрани­
лища в течение всего периода его существования вносит приток воды из Ду­
ная (табл. 1). Вторым по значимости источником поступления воды в во­
дохранилище является сток рек Когильник и Сарата. Их естественный годо­
вой сток обычно не превышал 50—52 млн м 3, однако в связи с увеличением
объема сбросных вод с орошаемых массивов, расположенных в бассейнах
этих рек, приток речных вод в водохранилище увеличился по сравнению
с естественным почти вдвое.
В первые годы существования водохранилища, когда производилась
его глубокая сработка, вполне заметным в общем балансе водоема оказы­
вался приток подземных вод (более 100 млн м3/год). Позже этот приток
стабилизировался на очень малых значениях (4 млн м 3/го д ).
В расходной части водного баланса доминирует сброс воды в море, при­
чем большая его часть обеспечивается перекачкой насосной станцией (НСО).
Интенсивность испарения с водной поверхности водохранилища по годам
колеблется в ограниченных пределах (от 130 до 220 млн м3/год). Забор во­
ды на орошение пока незначителен —до 87 млн м3/год.
Обратим внимание на некоторую неувязку водного баланса водохра­
нилища в отдельные годы. Она обусловлена неучетом таких второстепенных
его составляющих, как аккумуляция берегов, ледообразование и таяние
ледяного покрова, фильтрация через плотину.и т.д.
Таким образом, данные о водном балансе позволяют сделать вывод,
что Сасыкское водохранилище является сравнительно проточным водоемом
(годовой коэффициент водообмена составляет 1,5—2,5). По классифика­
ции Б.Б.Богословского и др. [137] оно может быть отнесено к первой под­
группе водохранилищ сезонного регулирования категории аккумулятивно­
транзитных водных объектов. Именно благодаря указанной проточности
Сасыкское водохранилище обладает лучшими условиями для формирования
качества воды по сравнению с закрытыми лиманами региона (Тилигульским, Хаджибейским). В то же время водообменные процессы здесь несо­
поставимо слабы по сравнению с открытыми сильно проточными Днестров1Материалы предоставлены Институтом Укрюжгипроводхоз.
9
Таблица 1. Водный баланс Сасыкского водохранилища
Составляющие водного баланса, млн м3
1980
1981
1982
1983
1984
1985
1986
1987
^пр
И'к
Wr
^О
*и
И'м
*^ор
153
161
76
53
97
194
60
209
768
480
674
795
1260
851
509
786
125
114
104
15
4
4
4
4
108
51
32
63
76
100
71
60
135
130
128
167
106
218
219
151
736
342
911
535
1155
738
430
676
0
6
21
80
87
52
83
67
+ 176
+224
-2 1 9
+ 36
+ 64
+ 140
- 42
+ 53
ским, Днепровско-Бугским и Березанским лиманами, годовой коэффици­
ент водообмена которых достигает в современных условиях 10-14. Отме­
тим также, что указанный внешний водообмен Сасыкского водохранилища
в значительной степени обусловлен ежегодной принудительной откачкой на­
сосной станцией более 300-400 млн м3 воды из водохранилища в море,
что составляет треть расходной части водного баланса. Вероятно, в буду­
щем постоянная перекачка воды в море вряд ли будет сохраняться на со­
временном уровне и, если водозабор из Дуная будет оставаться самотечным,
внешний водообмен исследуемого водохранилища в определенной степени
снизится.
В этой связи обратим внимание на характер и интенсивность внутриводоемных гидродинамических процессов, которые наряду с внешним водо­
обменом принимают непосредственное участие в формировании абиотиче­
ских условий функционирования экосистемы любого водоема.
Основным энергетическим источником внутриводоемной динамики Са­
сыкского водохранилища является ветровое воздействие на водную поверх­
ность. Оно формирует системы дрейфовых и компенсационных течений,
процессы волнения и перемешивания водных масс. Натурные исследования,
проведенные здесь, показывают, что водоем активно реагирует на изменение
ветрового режима. При возникновении ветра и нарастании его скорости поч­
ти одновременно формируются и усиливаются поверхностные дрейфовые
течения. Затухание системы дрейфовых и сопутствующих им компенсаци­
онных течений после прекращения ветра происходит не так быстро и может
продолжаться несколько часов и даже суток. Время стабилизации ветровых
течений, т.е. время, необходимое для формирования установившихся ветро­
вых макроциркуляций, составляет 1,8—2,5 ч. Это время зависит и от ин­
тенсивности ветрового воздействия и, согласно нашим натурным наблюде­
ниям, может быть определено по эмпирическому соотношению
řCT = 11 w " \
(2)
где / ст — время стабилизации ветровых течений, ч; w — скорость ветра, м/с.
Еще более активной реакцией на ветер характеризуется волновой режим
Сасыкского водохранилища. В отличие от остальных закрытых лиманов ре­
гиона этот водоем иэ-за округлой формы практически одинаково реагирует
10
волнением на равносильные ветры разных направлений. Средняя высота волн
здесь составляет 20—40 см, длина 3—5 м, период 1-2 с. Расчетная максималь­
ная высота волн (1 %-ной вероятности превышения) равна 1-1,5 м на от­
крытых участках и менее 1 м на прибрежных мелководьях.
Характерной особенностью Сасыкского водохранилища является влия­
ние его мелководности на волновой режим. Даже при средних по интенсив­
ности ветрах (5 -7 м/с) почти на 97 % акватории водоема дно оказывает
влияние на формирование параметров волн. С другой стороны, это значит,
что волновое механическое воздействие на дно и его обитателей проявляет­
ся здесь большую часть времени. Орбитальные скорости течения у дна при
среднем ветре почти на всей акватории водоема достигают 2—3 см/с, а при
усилении ветра до 20 м/с они увеличиваются в среднем до 26,1 см/с [193].
Волновое воздействие на дно обусловливает формирование здесь турбу­
лентных вихрей и таким образом обеспечивается усиленное перемешивание
водных масс у дна и, как следствие, выравнивание гидрофизических, гидро­
химических и гидробиологических их характеристик по глубине.
Распределение этих характеристик по акватории водохранилища обя­
зано крупномасштабным циркуляциям вод. Как в любом водоеме, в Са­
сыкском водохранилище перемещение водных масс при ветровом воздейст­
вии на водную поверхность можно зафиксировать натурными инструмен­
тальными наблюдениями. К сожалению, такие наблюдения могут осущест­
вляться лишь при несильных ветрах (по соображениям безопасности работ).
Кроме того, съемка полей скоростей течений дело трудоемкое и, что очень
важно, длительное. Наши многолетние исследования на Сасыкском водо­
хранилище показали, что осуществить съемку течений при каком-то ста­
бильном ветре практически невозможно. Как правило, за время съемки
(1 -2 сут) направление или скорость ветра не остаются постоянными.
Данное обстоятельство побудило нас [224] использовать для оценки
режима течений в изучаемом водоеме метод математического моделирова­
ния циркуляций вод, точнее, один из вариантов моделирования — метод
полных потоков [209]. Использование обширного натурного материала по­
зволило верифицировать модель, что обеспечило достоверность полученных
расчетом схем циркуляций вод в Сасыкском водохранилище при разных
ветровых ситуациях.
Основной закономерностью систем течений в этом водоеме При мери­
диональных ветрах, как показали результаты моделирования, является фор­
мирование мощных по размерам замкнутых циркуляций в южной его части.
При южных и при северных ветрах в прибрежных районах преобладает
дрейфовое перемещение водных масс. В центральной части водоема почти
по всей глубине происходит движение водных масс в обратном по отноше­
нию к ветру направлении (компенсационные течения). Именно за счет опи­
санных систем ветровых (дрейфовые плюс компенсационные) течений осу­
ществляется основной водообмен между северной и южной частями водоема
(в среднем около 4,43 млн м3/сут).
При широтных ветрах водообмен между указанными частями водохра11
нилища практически отсутствует и по акватории формируются несколько
сравнительно маломощных циркуляционных вихрей.
Водообмен между северным и южным районами, во многом определя­
ющий качество, в том числе минерализацию воды в зоне ее забора на оро­
шение, зависит также от наполнения водохранилища. При повышении отме­
ток уровня воды происходит интенсификация перемещения водных масс
через границу раздела районов.
На основе использования схем течений (функций токов), построенных
для разных ветров и разных наполнений водохранилища, получено эмпири­
ческое уравнение, позволяющее учитывать все факторы водообмена
О = (8,1 W - 1) (0,119//+ 1,7) cos а,
(3)
где О — суммарный приток (сток) воды в северный район водохранилища
из южного, м3/с; w — скорость ветра, м/с; Я - абсолютная отметка уровня
воды в водохранилище, м; а —азимут направления ветра, град.
Математическое моделирование течений и результаты их натурных изме­
рений показали, что общее перемещение водных масс по акватории Сасык­
ского водохранилища происходит сравнительно медленно. Так, даже при
благоприятных условиях (сильные меридиональные ветры) поступление
воды из зоны, примыкающей к каналу Дунай-Сасык, в северный район во­
дохранилища наиболее вероятно лишь через месяц.
Применение методов математического моделирования циркуляций вод
открывает широкие возможности исследования гидрофизических, гидрохи­
мических и гидробиологических характеристик водохранилища. Так, на­
пример, благодаря данным об интенсивности водообмена между северным
и южным районами, можно анализировать солевой баланс водоема в зоне
отбора воды на орошение и разработать режим откачки воды в море, кото­
рый был бы экономически наиболее целесообразным.
Схемы циркуляций вод уже позволили установить многие закономер­
ности распространения по акватории водохранилища сеголетней молоди рыб
[197]. Они могут быть использованы для определения зон скопления сестона, а также применяются как исходная информация при гидрохимиче­
ских и гидробиологических съемках в натурных условиях. Перспективно
использование результатов численного моделирования течений при гидро­
биологических расчетах и прогнозах.
Среди экологически наиболее значимых гидрофизических характеристик
водных масс одно из ведущих мест занимает температура воды. Ее влияние
сказывается на развитии и функционировании биоценозов. Она определяет
состав, распределение, темпы роста гидробионтов. Причем, роль температуры
может быть стимулирующей и лимитирующей. Для каждого водного орга­
низма имеется свой температурный оптимум, при котором наблюдается
наиболее благоприятное его развитие.
Прежде чем обратить внимание на основные аспекты температурного
режима Сасыкского водохранилища, отметим, что все они установлены по
результатам наших экспедиционных исследований и материалов наблюдений
12
Ill
IV
V
V/
VI/
VIII
I/
Л
X/
Месяца/
Рис. 3. График хода температуры воды в озере Сасык (У) и Сасык­
ском водохранилище (2) в теплый (в) и холодный (б) годы
ведомственной сети Минводхоза УССР. Экспедиционное изучение темпера­
турного режима водохранилища проводилось путем термических съемок.
Измерение температуры воды осуществлялось стандартными водными и
электротермометрами (ГР-41 М). При исследовании распределения темпера­
туры по акватории использовался буксируемый малоинерционный термо­
зонд, в котором в качестве чувствительного элемента использовался микро­
терморезистор МТ-54 М (постоянная времени датчика — 0,5 с, точность
0,05 °С ).
Итак, в годовом термическом цикле Сасыкского водохранилища
(рис. 3) можно выделить пять сезонов. Первый из них — период весеннего
13
а
В
Рис. 4. Схема циркуляции вод -функции токов (а, в, м’ /с) и распре
хранилище при южном ветре S м/с: а, б - 20.08.86 г. (канал не работ
нагревания, начинается при ледоставе с момента перехода теплового балан­
са на нижней поверхности ледяного покрова через нулевое значение. Основ­
ным источником поступления тепла в водную массу в течение этого сезона
является коротковолновая солнечная радиация. Сезон весеннего нагревания
длится обычно до третьей декады марта. К этому времени вода в водохра­
нилище прогревается по всей толще до 4 °С. После этого наступает сезон
летнего нагревания. Повышение температуры воды происходит сравнитель­
но быстро, и уже ко второй декаде апреля она переходит через 10 С. Летом
14
ь
*
деление температуры поверхностных слоев воды (б, г, °С), в Сасыкском водо*ет); в, г - 26-04.87 г. (расход канала 100 м*/с)
повышение температуры замедляется (до 1,5-2,5 °С за месяц), и к июлюавгусту вода прогревается до максимальных значений (2 2 -2 6 °С). В связи
с мел ко водностью водохранилища, хорошим турбулентным перемешивани­
ем в нем вод четко выраженной температурной стратификации здесь, как
правило, не наблюдается. Однако незначительные температурные градиенты
наблюдаются часто. Особенно это характерно для верхних слоев, где в крат­
ковременные безветренные периоды вода может прогреться на 0,5—1,0 °С
выше остальной водной массы.
1S
Основным фактором неравномерного распределения температуры во­
ды по акватории является циркуляция вод. Этот вывод подтверждается ма­
териалами натурных исследований и численного моделирования. Как видно
из рис. 4, приведенного в качестве примера, аномалии в распределении тем­
пературы воды по акватории водохранилища приурочены к системам цирку­
ляционных круговоротов. Причем, более теплая вода в поверхностных слоях
концентрируется в зонах распространения антициклональных циркуляций.
В циклональных — наоборот. Такая закономерность, правда, не всегда вы­
держивается. Перенос вод дрейфовыми течениями может вызвать некото­
рое смещение и деформацию зон аномалий температуры из районов их фор­
мирования.
При развитии циркуляций Ленгмюра пятна аномалий могут принимать
форму полос, вытянутых по направлению ветра.
На распределение температуры по акватории водохранилища сказыва­
ется также работа гидротехнических сооружений, особенно канала Ду­
най —Сасык.
В этом отношении показательны результаты термических съемок, осу­
ществленных нами в августе 1986 г. (при отсутствии притока дунайской во­
ды) , и в апреле 1987 г. (при расходе в канале более 100 м3/с) (рис. 4,6, г).
В первом случае тепловое поле в водохранилище формировалось исключи­
тельно дрейфовыми циркуляциями вод. Во втором — на распределение тем­
пературы воды по акватории заметное влияние оказало поступление дунай­
ской воды.
Осеннее охлаждение воды в Сасыкском водохранилище начинается с
середины августа и продолжается до первой декады декабря. В этот сезон
помимо турбулентного происходит и конвективное перемешивание водных
масс по вертикали. В связи с этим почти повсеместно по водоему отмечаем
ся гомотермия. Некоторая неравномерность теплового поля по акватории
в этот сезон, как и в период прогревания, обусловлена циркуляциями вод.
К концу сезона осеннего охлаждения температура воды в водохранилище
снижается до 4 °С. После этого наступает период зимнего охлаждения, ко­
торый обычно длится до конца декабря и заканчивается в момент образова­
ния ледяного покрова. К этому времени вода охлаждается по всей глубине
практически до 0 °С.
В период ледостава, который характеризуется крайней неустойчивостью
и продолжается от 6 до 80 сут, в водоеме формируется слабая обратная
температурная стратификация. Основной причиной такого процесса являет­
ся поступление тепла от ложа водохранилища и отчасти с грунтовыми вода­
ми на фоне слабой внутриводоемной динамики вод.
Как и остальные водоемы Северо-Западного Причерноморья, Сасык­
ское водохранилище характеризуется хорошей теплообеспеченностью вооб­
ще и гидробиологических процессов в частности. Если в качестве нижнего
биологически обоснованного [95] порога эффективных температур принять
5 °С, то количественно теплообеспеченность биологических процессов в иоследуемом водоеме можно характеризовать суммой градусо-дней, равной
16
2900-3000. Следует отметить, что Сасыкское водохранилище стало более
теплообеспеченным, чем оз. Сасык, на базе которого оно создано (рис. 3).
Материалы наших температурных съемок свидетельствуют о заметных
внутрисуточных колебаниях температуры воды в водохранилище. Наиболь­
шие амплитуды таких колебаний (до 1—2 °С) отмечаются обычно в при­
брежных мелководьях. Более заметны они в северном районе. Обусловлены
внутрисуточные колебания температуры воды изменениями в соотношении
элементов теплового баланса водоема в течение суток. В каждом конкрет­
ном случае эти колебания происходят за счет изменения температуры воз­
духа, интенсивности поступления солнечной энергии, процессов испарения
и конденсации влаги и других элементов теплообмена.
Анализируя абиотические условия водных экосистем, необходимо
обратить внимание на режим освещенности водной толщи. Эта гидрофизи­
ческая характеристика определяется в каждом природном водоеме комплек­
сом внешних (интенсивностью поступления лучистой энергии на водную по­
верхность, ее спектральным составом, временем года и суток) и внутренних
факторов, которые в общем виде можно характеризовать как оптические
свойства воды.
Режим поступления солнечной энергии на земную (водную) поверх­
ность изучается сетью актинометрических станций и может быть количест­
венно охарактеризован. В частности, в районе Сасыкского водохранилища
интенсивность лучистого теплопритока на земную поверхность в июне-июле
достигает (6,28—6,36) х 10s кДж/м2 мес (табл. 2). Около 90 % этого тепла
проникает в воду и там утилизируется. Менее половины этой энергии пред­
ставляет собой фотосинтетически активную радиацию (ФАР), используемую
в процессе фотосинтеза.
Оптические свойства водных масс в каждом конкретном водоеме фор­
мируются многими факторами. В Сасыкском водохранилище к ним мож­
но отнести наличие и состав примесей, поступление дунайской воды, разви­
тие фито- и зоопланктона и ряд других факторов. Поскольку непосредствен­
ный учет влияния каждого из них и комплекса в целом очень сложен, опти­
ческие свойства вод определяются путем непосредственных измерений. На­
ми такие работы на Сасыкском водохранилище проводились в августе
1986 г. При этом использовался измеритель подводной освещенности,разра­
ботанный и изготовленный в Институте гидробиологии АН УССР [172],
и откалиброванный в НПО ВНИИ оптико-физических измерений Госстан­
дарта СССР.
Исследования показали, что интегральный показатель ослабления сол­
нечного света (коэффициент экстинции) в диапазоне ФАР в южном районе
водохранилища несколько меньше, чем в северном (7,44 против 10,5).
Поэтому и мощность фотического слоя здесь больше (0,77 против 0,37 м ) .
Прозрачность воды (по диску Секки) в период указанных исследований
составляла: в северном районе 0,30, в южном - 0,37 м. Полученные данные
следует считать ориентировочными. Многочисленные съемки прозрачности
воды диском Секки, проведенные нами за последние 10 лет, показывают, что
o vq
Tť rsí
OO
<Nas
Таблица 2. Количество солнечной энергии, поступающей я водные массы Сасыкского водохранилища (осредненные данные)
ю -н
18
—
X
X
f'-; rt­
ГІ
rl —
<*
X
X
»OVO
oq
wn ГЧ
>
«O<N
_
rn 00
VC<N
>
а
_
я
V
3?
>
>
4in rí
4.
Z
O
00
00 fO
■-< «o
СОР-Ц
—
•o
я
—' o
-H »—
O<
o
-
сцГ
5*
£*
C
rtLк5
2 З
£л
Ö«
2 б
s 5
£ ř
С° §с
1 X
2u
Ž.S
с s
оптические характеристики вод в иссле­
дуемом водоеме существенно изменяют­
ся во времени и по акватории. На рис. 5
приведены результаты двух таких съе­
мок, по которым можно судить об измен­
чивости оптических характеристик вод*
ных масс Сасыкского водохранилища,
что, несомненно, обусловлено помимо
указанных факторов неустановившимся
водным режимом водоема.
В целом воды Сасыкского водохрани­
лища можно отнести к малопрозрачным.
Основным фактором, обусловливающим
этот показатель, является мутность воды
и ее распределение по акватории.
Цвет воды в исследуемом водоеме
изменяется от зеленовато-желтого (ХНІ
деление стандартной шкалы цветности)
до желтовато-коричневого (X IX -X X ).
Определенной закономерности в распре­
делении этого показателя по акватории
пока не выявлено. Как и прозрачность,
цвет воды во многом определяется
внутриводоемной динамикой.
Одним из важных элементов среды,
оказывающих существенное влияние на
функционирование водных экосистем,
является взвешенное вещество — его
количество, состав и режим. Роль взве­
сей в водоемах очень разнообразна.
От них зависит интенсивность рассея­
ния и поглощения солнечной энергии
в воде, что сказывается на процессе
фотосинтеза. При повышенных кон­
центрациях взвешенные частицы могут
оказывать непосредственное механиче­
ское воздействие на фито- и эоопланктонные организмы, существенно огра­
ничивая их развитие. Седиментация взве­
сей и их взмучивание играют важную
роль в жизни бентосных организмов.
Адсорбируя на себе токсическое вещест­
во, взвеси определенным образом участ­
вуют в процессе формирования качест­
ва природных вод.
Рис. 5. Распределение прозрачности (м) и цвета воды (по стандартной шка­
ле цвета) в Сасыкском водохранилище: а - 18.08.85 г., б - 23.09.85 г.
V
i
Мутность воды Сасыкского водохранилища формируется за счет четырех
I основных источников: поступления наносов с дунайской водой и стоком
} рек, взмучивания донных отложений, размыва берегов и продуцирования ор­
ганического вещества. Материалы натурных наблюдений в 1980-1986 гг.
за мутностью воды, поступающей по каналу Дунай - Сасык, свидетельствуют
о том, что этот показатель изменяется в широких пределах —от 15 до 180 г/м3.
19
В среднем за год в водоем за последние 8 лет поступало с дунайской водой
около 130 тыс. т взвешенного материала. В составе дунайских взвесей пре­
обладают обычно илистые частицы (размер от 0,005 до 0,15 м м ), доля
которых составляет в среднем 85 % общего содержания взвесей. Осталь­
ные 15 % взвесей представляют собой глинистые частицы, а иногда и мел­
кий песок.
Заметный вклад в формирование взвешенного вещества в Сасыкском
водохранилище вносит абразия берегов. После реконструкции водоема из
лимана в водохранилище подъем уровня воды на 0,5—1,0 м несомненно
привел к некоторой активизации эрозионных процессов на прибрежной по­
лосе. Наши натурные данные свидетельствуют о том, что мутность воды в
неширокой прибрежной зоне при нагонных ветрах 10—15 м/с может дости­
гать 200 -500 r /м 3. Вопрос количественной оценки общего объема абразио^
ного материала, поступающего в состав взвесей Сасыкского водохранили­
ща, детально не исследовался. Ориентировочно, с учетом аналогии с изучен­
ными в этом отношении водоемами, ежегодное поступление взвесей за счет
этого источника можно оценить в 40—50 тыс. т.
Натурные исследования и расчеты по апробированной методике [194]
показывают, что при средних по интенсивности ветрах ( 5 -7 м/с) за счет
взмучивания донных отложений осредненное по глубине и по акватории
удельное содержание взвесей в Сасыкском водохранилище может удержи­
ваться на уровне 15-25 г/м 3. Усиление ветра приводит к резкому увеличе­
нию мутности воды. Так, уже при ветре 10 м/с водные массы водохранили­
ща насыщаются до 200-250 г/м 3. Зато при ослаблении ветра до 1—2 м/с
вода в водохранилище осветляется буквально через несколько часов и мут­
ность при этом снижается до 10—15 г/м 3.
Следует заметить, что определенный объем взвешенного материала
(около 18 тыс. т/год) поступает в Сасыкское водохранилище со стоком
рек Когильник и Сарата. Но поскольку такое постушіение осуществляется
в основном лишь в весенний период и большая часть этого материала седиментирует в приустьевом участке водоема, влияние данного аллохтонного
источника на режим взвесей водохранилища можно считать несущественным.
На показатели мутности и состав взвесей водохранилища заметным об­
разом влияет интенсивное продуцирование в водоеме органического вещест­
ва фито- и зоопланктоном. Осредненная по водохранилищу доля органиче­
ской составляющей во взвеси, но данным натурных исследований, колеблет­
ся в пределах от 25 до 45 %. Причем, в районе канала Дунай - Сасык она обыч­
но пс превышает 25-35 %, в северном же районе водохранилища может до­
стигать 5 0 -6 0 %. На соотношение минеральной и органической составляю­
щих взвешенного в водохранилище материала сказывается режим наполне­
ния водоема дунайской водой. Поступление дунайской воды с марта-апреля
по июль-август в сочетании с процессом взмучивания донных отложений
определенным образом ограничивает продуцирование органики. По данным
съемок в 1981-1986 гг., весной и летом в составе взвесей обычно содержит­
ся не более 10—40 % органического вещества, т е. 5 -2 0 г/м 3. После наполне20
ния водохранилища и прекращения поступления дунайской воды, а с ней
аллохтонных минеральных взвесей, в водоеме создаются благоприятные ус­
ловия для интенсивного фотосинтеза. За счет этого происходят вспышки
в развитии фитопланктона. В это время органическая составляющая взве
щенного материала может достигать 15-85 %, т.е. 100-300 г/м 3.
Поступление дунайской воды влияет и на распределение взвесей по аква­
тории водохранилища. При работе канала в прилегающей к нему зоне водо­
хранилища наблюдаются наибольшие значения мутности воды - до 100180 г/м 3. При безветренной погоде уже на расстоянии 5 -7 км мутность сни­
жается до 4 0 -5 0 г/м 3 . На остальной акватории она сохраняется на уровне
10—20 г/м 3 (при ”цветении” воды не опускается ниже 3 0-40 г/м 3) .
В периоды, когда дунайская вода не поступает, распределение взвешен­
ного материала в водохранилище определенных закономерностей не имеет
и полностью определяется ветровыми циркуляциями вод.
Фракционный состав взвешенного материала в воде Сасыкского водо­
хранилища характеризуется сравнительной однородностью. Минеральную
составляющую представляют здесь в основном (93 %) илистые частицы.
Из них на мелкий ил (размеры частиц от 0,015 до 0,005 мм) приходится
25 %, на средний (0,05-0,015 мм) - 36 %, на крупный (0,15-0,05 мм) 32 % взвесей. Остальные 7 % взвешенного материала представлены глинисты­
ми частицами. По всей акватории водоема удельное содержание минерала
ных взвесей в придонном слое выше, чем в верхних слоях на 2 0 -3 0 %.
Усиление ветра приводит к выравниванию мутности по вертикали.
1.1.1. ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ
Образование водохранилищ на реках происходит путем затопления участ­
ка долины. Вторичные донные грунты — донные отложения - начинают
накапливаться на поверхности затопленных почв, часть вещества которых
также включается в процесс их формирования. Однако основными источ­
никами формирующего материала являются: для малых водохранилищ
и прудов - твердый сток рек и абразионные процессы на водосборе [165],
для крупных водохранилищ - абразия берегов [ 134].
Сасыкское водохранилище заполнило чашу водоема - лимана, имев­
шего уже стабилизированную гидроморфологию. До отделения его от моря
чаша лимана в границах древних аллювиальных пород была на 61 % объема
заполнена иловыми отложениями, формировавшимися при участии морских
вод. Илы занимали около 90 % площади дна и только в северной части
вблизи устьев рек Когильник и Сарата, а также вдоль береговой линии за­
легали пески различной степени заиления. Характерной особенностью соста­
ва отложений всех типов песков и илов являлась примесь ракушечника в
виде осколков раковин и целых створок. Для исследования донных отло­
жений водохранилища применялся метод грунтовых съемок. Съемки про­
водились с 1981 г. путем отбора колонок грунта ударной трубкой ТГ-1,0
2
.
и дночсрпагелями СДЧ-100 и СДЧ-250. Из каждой колонки послойно отби­
рались образцы для лабораторного определения водно-физических свойств,
гранулометрического состава и комплекса солей. В настоящей работе ис­
пользованы материалы съемок по 1987 г. включительно (табл. 3).
Таблица 3. Материалы основных грунтовых съемок Сасыкского водохранилища
Количество анализов
Время
съемки
Число
станций
Апрель
1981 г.
1983 г.
11
18
18
29
17
27
31
31
41
68
16
ь
1984 г.
ст
1987 г.
водно-фи­
зических
свойств
грануло­
метриче­
ского со­
става
солевого
комплек­
са
18
29
,
16
44
Дополнительные иссле­
дования
Стратификация в колонке илов в зоне осушки
Донные отложения ка­
нала
Стратификация в 1-мет­
ровом слое илов
Зона аккумуляции нано­
сов, поступающих из канала
Отделение лимана от моря, т.е. сооружение дамбы, а также ввод в дейст­
вие канала Дунай - Сасык мало что изменили в распределении донных отло­
жений (но не в их составе). Вдоль дамбы сформировалась полоса песков
различной степени заиления, ширина которой достигает 100 м. На участке
дна, прилегающем к каналу, образовался конус седиментации, состоящий
из заиленного песка и песчанистого ила (рис. 6). К 1987 г. площадь конуса
составила 4 к м 2, а толщина (мощность) слоя седиментации колебалась от
34 см вблизи устья канала до 3 см, которые были приняты в качестве пока­
зателя границы. Объем конуса составил 517 х 103 м 3, а количество осевших
в нем взвесей - 310 • 103 т.
Сток по каналу - один из основных источников поступления взвесей
в водохранилище. Однако, кроме него, в чашу водоема поступают взвеси
со стоком рек Когильник и Сарата, а также с разрушаемых участков бере­
га. Одновременно происходит отток взвешенных веществ через гидротехни­
ческие сооружения. Для оценки интенсивности накопления донных отложе­
ний составлен внешний баланс взвешенных веществ (табл. 4 ), в котором
объемы притока и стока воды получены суммированием данных ежегодного
учета на гидросооружениях, а значения мутности приняты: в канале Дунай Сасык - по среднемноголетнему значению мутности воды р. Дунай [40],
в реках Когильник и Сарата - по Справочнику [167], в сбросных водах по данным натурных измерений в водохранилище. Для Определения коли­
чества продуктов абразии использованы данные по аналогу - ДнепровскоБугскому лиману [56]. Протяженность абрадируемых берегов принята
равной 30 км , а поступление продуктов абразии с 1 км - 16,3 тыс. м 3 в год.
Разность прихода и расхода взвесей за расчетный период, согласно табл. 4,
22
v
EO i
ЕЭ2
---»
ІЬ
Рис. 6. Схема распределения отложений различных типов по дну водохранилища (съем­
ка 1987 г .):
1 - пески и ракушечные пески, 2 - илы, 3 - границы участка седиментации дунайских
взвесей, 4 - расположение канала и сбросных сооружений
составила 1426,8 тыс. т, т.е. аккумулирующая способность водохранилища
равна 89 % поступления.
Седиментация взвесей, поступающих по каналу Дунай —Сасык, происхо­
дит частично на прилегающем участке. Здесь, по данным съемки 1987 г.,
приведенным выше, седиментировало 30 % их общего количества. Осталь­
ная часть взвешенных веществ волнами и течениями распространялась по
акватории и вместе с материалом, поступившим из других источников,
а также с продуктами взмучивания лиманно-морских илов, сформировала
современные отложения, преимущественно иловые. Темпы накопления поТаблица 4. Баланс взвешенных веществ в Сасыкском водохранилище (суммарный за
1980-1987 гг.)
Приход
По каналу Дунай - Са­
сык
Из рек Когильник
и Сарата
С абрадируемых бе­
регов
Всего
Расход
тыс. т
%
1040,7
65,2 Сброс в море
149,1
406,2
1596,0
9,3 Забор на орошение
25,5 Всего
100
тыс. т
!
%
156,9
92,7
12,3
7,3
169,2
100
следних можно определить на основе данных о гранулометрическом соста­
ве материала, поступившего из каждого из источников, и аналогичных
сведений о составе илов. Лабораторные исследования илов показали, что
в них содержание частиц размером более 0,5 мм редко превышает 2 %. При­
няв эту крупность за краевую, получили, что в составе илов может седи23
Р асст оя н и е, км
Рис. 7. Разрез донных отложений по створу, канал - НСО (съемка апрель 1983 г.)!
1 - пески, 2 - илы песчанистые, 3 - илы глинистые, 4 - слой опресненных илов,
5 - содержание хлор-иона (% сухой массы ила)
ментировать 85 % дунайских взвесей и 70 % продуктов размыва берегов.
Соответственно, в формировании иловых отложений, согласно табл. 4, мо­
жет принимать участие 1169 тыс. т вещества, но так как в сброс уходят
преимущественно тонкодисперсные частицы, то в состав илов поступит лишь
1000 тыс. т. Это количество при средней объемной массе скелета илов
0,38 т/м3 дает объем в 2632 тыс. м3, что при равномерном распределении по
площади залегания илов составит слой в 14,4 мм. Средняя интенсивность
илонакопления для всего периода 1980—1987 гг. будет равна 1,8 мм/год.
Верхний слой ила имеет объемную массу 0,15—0,25 т/м3, следовательно,
ежегодно может образовываться слой до 0,5 см. Данные съемки 1987 г. вы­
явили в водохранилище несколько иную картину. На поверхности серых
плотных илов с примесью ракушечного детрита обнаружен слой от 1 до
28 см серо-желтого жидкого и темно-серого полужидкого илов (в дальней­
шем будем называть их опресненными), почти не содержащих ракушечной
примеси, т.е. сформированных уже в условиях водохранилища. Наибольшая
мощность слоя таких илов, кроме участка, прилегающего к каналу, отме­
чена у сбросных сооружений (рис. 7), что подтверждает вывод о генезисе.
Средняя для всей площади илонакопления мощность слоя составила 78 мм,
что в 5,5 раза больше, чем расчетная величина илонакопления.
Таким образом, в Сасыкском водохранилище действует еще один мощ­
ный фактор формирования донных отложений — процесс взмучивания.
Он наблюдается и на водохранилищах Днепра [134], но с меньшей актив­
ностью. Развитие ветро-волнового взмучивания связано с морфометрией
водоемов. Известно, ЧТО кроме Д Л И Н Ы - L, средней ширины - Вср, средней
глубины - Нср, площади F и объема W, для характеристики особенностей
морфомстрии применяют коэффициенты глубоководности К г = — 2-; удлиненносги Ку =
24
L
^ср
/г
в ср
; открытости К 0 = —— . Последний мог бы использовать“ ср
ся в качестве косвенного показателя потенциальной активности ветрового
воздействия на водные массы и дно, так как представляет долю площади
акватории, приходящуюся на единицу глубины. Однако им не учитывает­
ся форма водоема, его удлиненность, которая может существенно ’’срезать”
активность ветровых потоков, проходящих в поперечном направлении.
Поэтому нами принят коэффициент открытости ветровому воздействию,
равный отношению коэффициентов открытости и удлиненности, А’о.в. =
=*
I — . В общем ряду водоемов юга УССР Сасыкское водохранилище
"ср
в ср
занимает (табл. 5) третье место по мелководности, имеет третье из наимень­
ших значение коэффициента удлиненности, уступает по коэффициенту от­
крытости только Днестровскому'и Днепровско-Бугскому лиманам и Ка­
ховскому водохранилищу, но занимает второе место после Днестровского
лимана по коэффициенту открытости ветровому воздействию.
Таблица 5. Гидроморфометрические коэффициенты водоемов юта
УССР
Коэффициент
иидисм
Кг
Сасыкское водохранилище
Днестровский лиман
Хаджибейский лиман
Тилигульский лиман
Березанский лиман
Днепровско-Бугский лиман
Каховское водохранилище
оз. Ялпуг
оз. Катлабух
0,28
0,17
3,3
2,3
1,32
1,1
9,14
0,43
0,22
Ку
Ко
4,0
3,6
22
27,1
8,8
15,7
24,7
4,17
6,6
105
363
17,2
24,3
18,2
211
252,9
57,3
97,1
Кол.
26,3
101
7,82
0,90
2,07
13,4
10,2
13,7
14,7
Влияние дополнительного фактора - волнового взмучивания - можно
оценить по разности приведенных выше показателей илонакопления. Сум
марное (1980-1987 гг.) поступление вещества из аллохтонных источников
(включим в них и абразию берегов) в иловые отложения составило
1000 тыс. т или 2632 тыс. м3. Но общий объем иловых отложений в водо­
хранилище достигает 14 274 тыс. м3 или 5424 тыс. т. Таким образом, взму­
чивание ’’первичных”, лиманно-морских илов оценивается слоем в 6,4 мм,
объемом в 11 642 тыс. м3 и массой в 4424 тыс. т. Из этих показателей нетруд­
но сделать вывод, что ветро-волновое взмучивание является по своей про­
дуктивности основным фактором формирования донных отложений, что
необходимо учитывать при оценке их влияния на формирование качества
воды и биопродуктивности в водоемах подобного типа.
Анализ поступления и стока взвешенных веществ в Сасыкское водохра­
нилище позволяет рассчитать для него так называемый внешний баланс
взвешенного органического вещества. При составлении такого баланса эко­
система водоема принимается открытой, т.е. учитывается только поступле­
ние вещества извне и вынос (сброс) его за пределы водоема. Соответствен­
но внутриводоемное ’’производство” вещества и седиментация его на дно
25
З«
g-UíS
Я 4)
О я
U X
28
Iа
* ь
а о
3л
«и !
О X
и
X
S85
8^3
СО 8 н
V0 40
О О
rt W
)
з г
I
: «5 «
§ 8. | 3
X
* О
1 Ё
С С
26
* «
v ОI §
э ь «£
ж С ю « )
в качестве отдельных статей баланса выде­
лены быть не могут. Для составления внеш­
него баланса, кроме данных о притоке и сто­
ке взвесей (см. разд. 1.1), необходимы
сведения о содержании в них органического
вещества. В дунайских взвесях, поступающих
по каналу, содержание Сорг составляет по
непосредственным измерениям в среднем
1,8 %. В продуктах размыва лессовых бере­
гов его еще меньше - 0,2 %. Взвеси рек Ко­
гильник и Сарата содержат 6 % Сорг. Для
расходных статей баланса принято содержа­
ние С0рГ, определенное по потерям при про­
каливании во взвесях южной и северной
частей водохранилища. Несмотря на неко­
торую условность этого показателя, он до­
статочно четко характеризует органическую
составляющую взвесей [132]. В результате
расчетов (табл. 6) получено, что за период
1980-1987 гг. поступление взвешенных ве­
ществ превысило их сток на 9 тыс. т, несмот­
ря на то что содержание их в воде, покидаю­
щей водохранилище, значительно выше, чем
во входящей в него. Таким образом, в отно­
сительном исчислении аккумуляция взве­
шенных органических веществ достигает 25 %
их поступления, что заметно ниже аккумули­
рующей способности водохранилища по отно­
шению к общей взвеси (89 %).
Обращение к данным грунтовой съемки
1987 г. показало, что в слое ила, который мож­
но с достаточной степенью точности идентифи­
цировать в качестве вновь сформировавшего­
ся, содержится запас органических веществ,
значительно превышающий полученную акку­
муляцию. Расчет по площади залегания, сред­
ней мощности слоя и средней объемной мас­
сы скелета дал значение в 5424 тыс. т массы
ила. Средние потери при прокаливании в нем
равны 6 %, что, по составленному нами урав­
нению регрессии, соответствует 1,7 % СоргОбщий же запас Сорг в илах получается рав­
ным 92,2 тыс. т. Еще около 3 тыс. т Сорг вы­
явлено в зоне песчаных отложений, первичное
содержание органического вещества в кото-
рых практически равно нулю. Таким образом, накопленные в донных отло­
жениях водохранилища запасы 95,2 тыс. т более чем в 10 раз превышают ак­
кумуляцию аллохтонного Сорг> определенную внешним балансом.
Следовательно, не аллохтонный приток, а внутриводоемные процессы
являются основным фактором его накопления в Сасыкском водохранили­
ще. Следует отметить, что сами запасы Сорг> средняя интенсивность попол­
нения которых достигает 12 тыс. т в год, являются суммарным результа­
том взаимно противоположных процессов: седиментации органического де
трита и сорбции, и десорбции (в том числе при взмучивании) продуктов
его разложения во взвешенной и растворенной формах.
1.2. ГИДРОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
И ФАКТОРЫ ЕЕ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ
Критерии качества воды в каналах и оросительных системах определяются
водопотребнтелем [142]. Сасыкское водохранилище как водоем-накопитель
Дунай-Днестровской оросительной системы используется в ирригационных
целях. Таким образом, основные качественные характеристики воды по гид­
рохимическим показателям для водохранилища сводятся к уровню общей
минерализации и ионному составу. Поскольку орошаемый массив (около
30 тыс. га) состоит из южных черноземов, к поливной воде предъявляются
повышенные требования. Так, pH не должен превышать 7,0-7,5, а общая
минерализация 1,0 г/л солей [219]. Важное значение имеет также соотноше­
ние суммы ионов Na+ и Са2+.
Достаточно подробная характеристика гидрохимического режима быв­
шего лимана и водохранилища в первые годы его становления приведена
ранее [60]. Поэтому остановимся на этом периоде очень кратко с тем, что­
бы полнее представить основные факторы, определяющие качество воды в
водохранилище по гидрохимическим показателям. После отделения лимана
от моря соленость воды в нем сначала несколько возросла, что связано было
с понижением уровня за счет откачки. Общая минерализация достигла при
этом 20 г/л. Откачка соленой воды была неполной (на 1,6 м ниже уровня
в лимане), в начале 1980 г. дунайскую воду начали подавать по каналу в во­
дохранилище. Она перемешалась с оставшейся соленой водой, и к концу
первого наполнения водохранилища средняя минерализация воды снизилась
до 5 г/л (с колебаниями в диапазоне 4 -8 г /л ). В дальнейшем (1981-1984 гг.)
при осуществлении многократного водообмена минерализация воды изме­
нялась в разных точках водоема в пределах 0,7-3,9 г/л, составляя в сред­
нем 1,3-2,1 г/л (табл. 7).
В гидрохимическом режиме водохранилища сразу после начала опрес­
нения наметилось несколько негативных явлений, которые до настоящего
времени влияют на качество используемой для орошения воды. Гидрокарбонатно-кальциевая дунайская вода после ес поступления в водохранилище
превращается в хлоридно-натриевую (табл. 7). Особенно резко смена гидро27
Таблица 7. Главные ионы (над чертой, мг/л) и минерализация воды (под чертой, г/л)
лимана Сасык и Сасыкского водохранилища
Ингредиент
CaJ+
MgJ*
Na+-K +
н со; - со;
SOa"
СГ
Сумма ионов
Индекс воды
Ингредиент
Са2+
Mg1+
Na+- K +
i ICOj
С-Oj
SOJ­
ČÍ“
Сумма ионов
Индекс воды
1 9 7 8 -1 9 7 9 гт.
1980 г.
1981 r.
1982 r.
1 5 5 -2 7 8
4 7 -2 7 8
227
1 6 2 -7 5 2
105
5 1-136
75
50-160
92
247-728
479
162-265
200
240-780
475
322-1055
605
1,1-3,1
1,9
8157
2289
28-167
72
46-207
82
36-1355
492
100-409
226
67-1106
406
31-1590
628
1 1 ,3 -1 8 ,2
0 ,4 - 1 1 ,1
0 ,4 - 3 ,9
15,4
5,1
piNa
U 1II
PjNa
1983 г.
1984 г.
1985 r.
1986 r.
3 7 -1 5 4
5 0 -1 3 5
64
86
1 0 -2 0 2
5 4 -1 6 1
36-90
58
24-200
81
39-800
332
100-225
154
110-800
383
39-1000
387
0,5-3,0
1,4
40-103
61
29-123
55
144-667
295
149-292
211
135-579
261
167-953
366
0,7-2,5
2 2 -5 1 3
595
209
3 3 5 3 -5 7 1 8
1 2 7 -3 3 7 8
4636
1381
1 5 1 -3 2 6
7 3 -4 0 3
238
190
9 3 0 -2 0 2 8
7 1 -2 2 9 3
1564
660
5 0 5 9 -1 0 0 8 0
5 8 -5 7 1 6
0 ,Na
U III
II
66
99
2 5 -6 2 2
2 9 2 -7 6 9
305
538
1 0 4 -2 9 5
1 0 8 -3 0 8
187
210
3 9 -1 1 8 4
2 5 4 -1 1 7 5
295
511
3 6 4 -1 1 4 4
3 1 -8 3 8
393
700
0 ,3 - 2 ,9
1 .1 -3 ,2
1,3
2,1
Na
u I i r LlI
III
II
1,9
piNa, Cl
0
U II
a ,-s *
CINa
U III
1,3
r ,Na r Ca
II ~ L ll
химического состава наблюдалась в первые годы существования водохрани­
лища, когда из донных отложений шел мощный поток ранее накопленных
морских солей, поставляемый конвективной диффузией. По мере опресне­
ния верхнего слоя отложений, что подтверждают данные грунтовых съемок,
диффузионный процесс начал снижаться к уровню молекулярного, и в фор­
мировании гидрохимического режима все большее значение приобретают
28
дренажный сток и подземные воды. Таблица 8. Содержание хлоридов и сульЭто хорошо прослеживается по со- фатов в донных отложениях Сасыкского
держанию хлор-иона и сульфат-иона водохранилища
(табл. 8). После 1981 г. при общем
С1SOJ„~, мг/л
Год
С1", мг/л
снижении минерализации резко умень­
s o 43шилось отношение С П /БО Г до значе­
1564
5,2
8157
1979
ний, которые остались стабильными
3,5
2289
660
1980
в последние годы. Следовательно, по­
1.5
1981
628
406
ступление солей из донных отложений
1982
605
475
1,3
и с фильтрацией через плотину почти
298
1983
393
1,3
1984
700
511
1,4
не превышало по своему влиянию
на гидрохимический режим действия
высокоминерализованных (до 70 r /л) подземных вод и дренажного стока
с орошаемых массивов. В связи с вводом, новых площадей орошения и уве­
личение объемов дренажных вод, сбрасываемых в малые реки Когильник
и Сарата, возрос более чем в 5 раз их сток (см. разд. 1.1). Минерализация
воды в реках повышенная (табл. 9). Это крайне неблагоприятный фактор,
оказывающий влияние на увеличение количества солей в воде северной
части водохранилища. Кроме того, с дренажным стоком в водоем попада­
ют и, вероятно, накапливаются ядохимикаты и минеральные удобрения
со всей площади орошения. Произошло замыкание сброса с полей на водо­
источник, что может привести к деградации экосистемы в результате ак­
кумуляции токсикантов.
По общему уровню минерализации наметились различия между более
опресненной южной и северной частью водохранилища, откуда осуществля­
ется водозабор на полив. Минерализация воды на севере постоянно в 1,5—
2,0 раза выше, чем на юге, что обусловлено спецификой гидрологического
режима (см. разд. 1.1) и повышенным содержанием солей в воде рек
(рис. 8).
В условиях очень засушливого климата степной зоны УССР дунайская
вода, поступившая по каналу в водохранилище, подвергается сильному
испарению Расчеты показывают, что в течение года с площади водного зер­
кала испаряется объем воды, равный третьей части объема водохранилища.
Естественно, что минерализация при этом должна возрасти на одну треть.
Следует однако заметить, увеличение минерализации в этом случае опреде­
ляется не только количеством испарившейся воды, но и зависит от скорости
водообмена. Чем больше отношение объема водной массы водохранилища
к объему притока, тем больше испарение сказывается на увеличении мине­
рализации воды.
Все перечисленные факторы отрицательно влияют на гидрохимические
характеристики формирования качества воды в водохранилище. Фактором,
снижающим общую минерализацию воды в водохранилище, является поступ­
ление дунайской воды по каналу с одновременной откачкой из водохрани­
лища сасыкской посредством НСО и через шлюз з море, т.е. увеличение во­
дообмена. Практика эксплуатации водохранилища на протяжении ряда лег
29
Таблица Р. Ионный состав (над чертой, мг/л) н минерализация воды (под чертой, г/л)
рек Сарата и Когильник в 1979- 1987 гг.
Ингредиент
Са,+
Mga+
Na*- К*
» с о ;-с о ;
s o \ciСумма ионов
Индекс воды
Ингредиент
Са1*
Mg,+
8
1
X
О
0
«• 1
1
о
о
ш1
Na'-K*
С1Сумма ионов
Индекс воды
1979 г.
1980 г.
1981
1982 г.
115-204
170
147-536
220
485- 3686
1235
103-485
341
837-2400
1637
453-5425
1480
2,5-12,4
3,4
64-175
106
65-176
135
351-514
414
285-425
295
743- 1118
989
355-588
501
2,0-2,9
2,4
„Na
ЬН
64-206
132
171-289
302
273-1355
889
155-574
292
763-2073
1484
355-2496
1182
2,3-6,1
4,2
c Na
ЬИ
55-230
137
71-213
151
278-697
486
235-600
398
496-1284
872
197-757
512
1,5-3,2
2,5
cNa
С1^а
U jí
1983 г.
80-276
154
4 7- 361
179
224-1198
647
171-544
302
468- 345 3
1432
170-817
514
1.2-6,3
¥а
SH
1984 г.
127-164
145
168-223
200
859-1163
1004
178-323
304
1526-2040
1794
560- 1088
821
4.1-4,4
4,3
с 1_С1^а
г»
U |, . S
1985 г.
1986 г.
1987 г.
40-157
105
50-205
75-269
147
78-316
177
346-1034
807
192-488
369
494-2611
1361
272- 1344
689
1,8-5,3
3,4
120-306
190
109- 326
194
722-1119
920
211-458
364
967-3148
1744
550-936
720
2,9-5,9
4,1
S -С1^а
Ь,
U,J
101
72-427
260
200-432
274
400- 1058
627
170-366
226
1,1-2,4
1.6
Sj-Clf}3
їS>і —С1^а
u„
показывает, что этот единственный, положительно влияющий на качество
воды, фактор можно использовать только ограниченное время в году
из-за снижения уровня воды в Дунае в послепаводковый период (см.
разд. 1.1) [213].
Оценка качества воды водохранилища (табл. 10), проведенная по ир30
с. Приморское
Рис. 8. Минерализация воды в Сасыкском водохранилище в октябре 1987 г.
(цифры в кружках - стандартная сетка станций)
ригационным показателям, свидетельствует, что еще ни разу с начала экс­
плуатации Дунай-Днестровской оросительной системы вода не отвечала
необходимым требованиям (ГОСТ 25900-83). При этом отрицательными,
31
Таблица 10. Ирригационная оценка качества воды Сасыкского водохранилища (в сред­
нем по водоему)
Содержание в воде
Na+ + К*, % суммы
катионов
Месяц, год
Концентрация рас­
твора солей,
моль/дм3 • 103
Степень опасности
засоления почвы
1 -ІЙ ,1986
IV, 1986
VI—VIII, 1986
X , 1986
XII, 1986
IV, 1987
VI, 1987
VIII
1987
62
Малая
25,0
*■
61
18,0
”
61
17,0
62
Малая, средняя
24,0
63
Малая
20,0
••
62
21,0
>.
61
17,5
60
14,4
Примечание. Во все периоды класс воды по степени опасности II—2; X. 1986 г. - Н -2,
II—3. Характеристика пригодности воды: ограниченно пригодная (на некоторых почвах
требует мелиоративного улучшения).
Таблица 11. Ирригационная оценка качества воды Сасыкского водохранилища в местах
забора на орошение
Месяц, год
I—III, 1986
IV ,1986
VI-VIII, 1986
X , 1986
XII, 1986
I V ,1987
V-VI, 1987
VIII, 1987
Содержание Концентрация
опас­ Класс воды Характеристи­
в воде Na++ растворенных Степень
ности засоле­ по степени ка пригодности
+ К%% сум­
солей,
воды
опасности
мы катионов моль/дм3 • 103 ния почвы
63
65
61
60
66
64
62
65
30,0
17,8
18,6
27,8
26,2
23,0
18,1
19,4
Средняя
viалая
"
Средняя
Малая
”
”
II-3
II-2
II-2
II-3
Н-3
Н-2
Н-2
II-2
Ограниченно
пригодная (на
некоторых поч­
вах требует ме­
лиоративного
улучшения)
как правило, являлись важнейшие показатели, предъявляемые к качеству
воды при орошении черноземов. Следует отметить, что в северной части
водохранилища, откуда осуществляется водозабор на орошение (ГНС-2;
ГНС-3), вода по качественным показателям менее пригодна для полива,
чем в целом по водоему (табл. 11). Причиной тому, как уже отмечалось,
является неудовлетворительный водообмен с южной, более опресненной,
частью водоема (см. разд. 1.1) и поступление зод Когильника и Сараты,
характеризующихся повышенной минерализацией. Эти обстоятельства в со­
четании с увеличенной щелочностью воды в водохранилище (см. разд. 1.2.1)
послужили причиной достаточно быстрого осолонцевания почв. Исследова­
ниями ряда институтов [219] установлено, что орошение водой хлоридно*
натриевого состава, со щелочной реакцией и повышенной минерализацией,
вызвало солонцевый сдвиг в почвообразовательном процессе, начали про­
являться вертикальные перераспределения илистой фракции и формирова­
ние элювиального и иллювиального горизонтов, Показано также, что имен­
но хлоридно-натриевый класс воды значительно ускоряет процесс засоления
32
почв. Тенденция эта проявляется и в настоящее время (1988 г.) несмотря
на проведение соответствующей водоподготовки (внесение фосфогипса
в почву и снижение pH посредством добавления в орошаемую воду серной
кислоты).
Результаты исследований последних лет (1986-1987 гг.) позволили
Дать характеристику водно-солевого баланса водохранилища. Внешний ба­
ланс основных ионов (Са2+, Mg2+, K+ + Na+, С Г , SO^", НСОз,Ге2+)был со­
ставлен на основании анализа поступающих вод с реками Дунай, Когильник,
Сарата и стока через станцию откачки (НСО) насосной станции, осущест­
вляющей подачу воды на орошение (ГНС-2) и шлюз в южной части водохра­
нилища. Балансовые характеристики, выраженные в эквивалентных едини­
цах и в абсолютных величинах, приведены в таблицах 12, 13.
Таблица 12. Внешний баланс основных ионов Сасыкского водохранилища
Ионы
Расход, t
Выход, т
Баланс
Hch-i
45,070
23,150
79,710
688
471
74,400
142,560
134,930
1986 r.
32,460
27,960
157,850
251
179
199,700
148,780
97,560
+ 12,610
-4 ,8 1 0
-78,140
+437
+ 292
- 125,300
-6,220
+ 37,370
+ 629
-3 9 6
-3 397
+24
+5
-31400
-1 3 0
+ 613
Ca**
Mg**
Na* + K*
nh;
CT
so y hco ;
47,660
22,330
82,080
989
62,620
118,200
159,540
1987 r.
45,020
31,410
179,640
624
235,760
147,810
143,950
+2,640
-8 ,4 8 0
-97,500
+ 365
-173,140
-29,610
+ 15,590
+ 132
-6 9 8
-4 2 3 9
+20
-5025
-6 1 7
+ 255
Са3*
Mg,+
Na* + IC
nh;
Fe06iu
СГ
Приход,
T
В 1986 и 1987 гг. в водохранилище про­ Таблица 13. Среднегодовое со­
исходила аккумуляция ионов Са2+, Fe2+, бикар­ держание ионов s Сасыкском
бонатов. Часть кальция и железа по-видимо­ водохранилище в 1986 г., мг/л
му связывается с фосфатами и карбонатами
Участок
с образованием малорастворимых соединений,
Ионы
северный
южный
которые захороняются в донных отложениях.
Этому способствуют довольно большие значе­ Na+ + K+
340
281
ния pH (7,8-9,2) (см. разд. 1.2.1), высокий Ca1*
67,5
59,0
окислительно-восстановительный потенциал, Mg3*
62,7
47,6
413,8
366,6
значительное кислородное насыщение воды. СГ
224,9
310,1
Некоторая аккумуляция отмечена также для SO3“
нсо;
183,5
193,1
ионов аммония. Для всех остальных ионов
сток превышал приток. Особенно это характерно для ионов калия, натрия,
хлора, для которых поступление в водоем примерно в 2,5 раза выше выноса.
33
Рис. 9. Сезонная динамика содержания хлор-ионов в воде Сасыкского водохранилища
0 9 8 6 гО__________________________________________________________
Как видно из рис. 9, зимой происходит накопление хлорид-ионов на
большей части водохранилища. Весной и летом в связи с поступлением ду­
найской воды содержание СГ в южной части водохранилища снижается
в 1,5—2 раза. К осени вновь увеличивается их концентрация. Увеличение со­
держания хлоридов в воде Сасыкского водохранилища происходит, как от­
мечалось, в основном за счет притока подземных и дренажных вод.
Лабораторные модельные опыты показали, что процесс выщелачивания
хлоридов из поверхностных слоев донных отложений Сасыкского водохра
нилища при протекании над ними дунайской воды происходит довольно
быстро (в течение 10-20 сут) (см. разд. 1.2.1). Процессам выщелачивания
хлоридов из донных отложений водохранилища способствует сравнительно
небольшая его глубина и значительное ветровое перемешивание водных масс.
Следовательно, основным источником поступления хлоридов в водо­
хранилище, по-видимому, являются дренажные и подземные воды. К сожа­
лению, эти источники почти не изучены, что не позволяет однозначно судить
о процессах эасолонения и опреснения вод Сасыкского водохранилища.
Особенно большие концентрации хлоридов даже летом наблюдаются
в воде северной части Сасыкского водохранилища, куда поступают более
минерализованные воды рек Когильник и Сарата (табл. 8). В связи с этим
вода, поступающая на орошение, отбираемая в районе ГНС-2 в течение
всего летнего периода, содержит значительные (330-510 мг/л) количест­
ва хлоридов.
В связи с реализацией методов математического моделирования внутриводоемных динамических процессов (см. разд. 1.1) возможна количест­
венная оценка солевого баланса любой из частей Сасыкского водохранили­
ща, в том числе северного его района. Воспользовавшись этой возможностью,
можно не только выяснить картину соотношений факторов формирования
качества воды в этом районе, но и вскрыть пути его регулирования.
Рассмотрим, в частности, условия формирования здесь общей минерали­
зации вод. Уравнение солевого баланса северной части Сасыкского водохра­
нилища можно представить в следующем виде:
K S 'c + ^пр^ю + Wps p + KVpSrp + Мс - 0,5 (5Н
С+ S'S (Wor + W0р) =
= ( К + ^пр + Щ + И/гр - W0T - Wop + Woc - WHcn) XS KC,
(4)
где Wnp - объем воды, поступающей из южного района в северный за рас­
четный период; W0T - отток воды в обратном направлении за то же время;
Wp - объем притока речных вод (реки Когильник и Сарата); IV„Cn — объем
испарения с водной поверхности северного района водохранилища; И^р объем воды, изъятой из северного района на орошение и другие хозяйствен­
ные нужды; Wc — объем'воды в северном районе водохранилища, осреднен35
ный за расчетный период;
—средняя величина минерализации вод, посту­
пающих из южного района; S* и 5 * — средние значения минерализации вод
в северном районе в начале и в конце расчетного периода; 5 р и 5 гр — мине­
рализация речных и грунтовых вод; Мс — масса солей, поступающих из
донных грунтов (отложений) за расчетный период. Предполагается, что
Sio, Srp и S р остаются в течение расчетного периода неизменными.
Из уравнения солевого баланса следует, что минерализация в.северном
районе может быть рассчитана по соотношению
£К _ ^пр^ю + К'р^р + ^гр^гр + М с + S с (П'є - 0,5 IV0T - 0,5 Wор)
с
»♦'от - 0.5 И/ор + И'пр +
+ Wrp + ^ ос - Wmm
Большинство исходных аргументов этого соотношения определяются
службой эксплуатации Дунай-Днестровской оросительной системы. Объемы
водообмена между южным и северным районами (Wnp и WOT) могут быть
установлены по уравнению 3 (см. разд. І.1) с использованием информации
о режиме ветра и степени наполнения водохранилища.
Определенные затруднения в реализации расчетов по уравнению (5)
связаны с оценкой притока солей из донных отложений и с подземными
водами.
В результате сопоставления материалов грунтовых съемок (19831987 гг.) установлено, что за указанный период времени в северной части
водохранилища из донных отложений в водную толщу поступило с 1 м1
в среднем около 4 кг хлор-иона или примерно 6,8 кг находившихся там со­
лей. Это значит, что в воду северного района Сасыкского водохранилища
за последние 4 года из донных отложений диффундировало в общей слож­
ности около 316 тыс. т солей. Ежемесячные поступления, таким образом,
составляют в среднем 6,6 тыс. т. С учетом того, что процесс диффузии солей
из донных отложений ослабевает, современную интенсивность поступления
солей из дна в водную массу северного района можно ориентировочно оце­
нить в 1,0-2,0 тыс. т в месяц.
Существуют разные мнения об интенсивности поступления подземных
вод в ложе Сасыкского водохранилища. Приведенные по данным Укрюжгипроводхоза в табл. 1 годовые объемы подземного притока за последние
годы, на наш взгляд, несколько занижены. Вероятно, более реальной, с уче­
том литературных источников, может быть оценка этого притока в 1.015 млн м3/год (0,8-1,2 млн м э/мес). Минерализация этих вод - характе­
ристика, также требующая исследования. Известны отдельные участки, где
соленость поступающих в водохранилище подземных вод достигает 70 г/л,
о чем уже отмечалось выше. При расчетах минерализации вод в северном
районе водохранилища в 1987 г. минерализация подземных вод принята
равной 5 r /л, а месячный приток этих вод 0,5 млн м3 (табл. 6). Именно
при таких исходных данных отмечается наилучшее сходство рассчитанных
и наблюденных значений солености вод в исследуемом районе водохрани­
лища. Их и можно рекомендовать в качестве ориентировочных величин при
массовых расчетах.
36
1,26 1,0-1,3
1,24 1,2-1,4
1,33 1,2-1,5
1,30
1,20
1,30
5,00
5,00
5,00
3,62
3,00
4,00
1,00
0,90
1,00
3,00
4,00
3,00
130
110
100
6,20
72,1
32,2
18.IV-14.VI
14.VI-26.VI1I
26.VIII—24.x
250
324
261
3,19
3,28
1,31
204
263
212
13,0
44,0
16,6
1,00
1,25
1,00
2,40
16,1
8,89
Анализ приведенных данных и многочис­
ленных контрольных расчетов S* за периоды,
по которым имеются материалы натурных ис­
следований, показал, что наиболее значимым
регулирующим фактором гидрохимического ре­
жима северного района Сасыкского водохрани­
лища является солеобмен его с южным районом.
При отсутствии такого обмена минерализация
вод водохранилища в. зоне ее отбора на орошение
увеличивалась бы ежемесячно на 5 -1 0 %. Этот во­
дообмен можно в определенной степени регули­
ровать , изменяя наполнение водохранилища, что,
собственно, следует из уравнения 3 (см. разд. 1.1).
Если отвести от северного района водохрани­
лища сток рек Когильник и Сарата, соленость вод
этого района будет снижаться на 2 -S % ежеме­
сячно до определенного стабилизированного
уровня. Последний зависит от соотношения
остальных компонентов водно-солевого балан­
са. Так, при 5Ю - 0,5 г/л, И^р = 6 млн м 3/мес
и прочих средних условиях минерализация
воды в северной части водохранилища при от­
ведении речных вод стабилизируется на уровне
0,65-0,85 г/л (табл. 14).
1.2.1. ДИНАМИКА pH ВОДЫ И ФАКТОРЫ,
ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЭТОТ ПОКА ЗА ТЕЛЬ
В формировании качества воды Сасыкского
водохранилища важную роль играет водород­
ный показатель (pH) воды. Отмечается стабиль­
ное повышение его в воде, поступающей по к а­
налу из Дуная в водохранилище. В Дунае на со­
ветском участке pH в большинстве случаев к о ­
леблется в пределах 7,6-7,8, в Сасыкском водо­
хранилище эти пределы шире (табл. 2 - 4 ) . Поэто­
му необходимо искусственно снижать pH полив­
ной воды за счет добавления серной кислоты,
что крайне нежелательно для орошаемых почв.
Причины повышения и стабильного удержи­
вания pH в щелочной зоне не выяснены, поэто­
му эти изменения показателя относят за счет
биологического фактора, в частности фотосинтетической деятельности водорослей.
37
В процессе фотосинтеза водоросли обусловливают увеличение pH среды,
а ночью в результате дыхания подкисляют ее, т.е. в водоемах за счет функ­
циональной активности водорослей происходят суточные колебания pH во­
ды [173].
Исходя из сказанного выше, в задачу наших исследований входило,
с одной стороны, выяснение особенностей сезонной и суточной динамики
водородного показателя в Сасыкском водохранилище, с другой, — установ­
ление его зависимости от биомассы водорослей и их функциональной актив­
ности. Наблюдения проводились с апреля по октябрь 1986-1987 гг., т.е. в пе­
риод наиболее активной вегетации водорослей. Полученные данные пред­
ставлены на таблицах 15—17 и рисунках 10-22.
Таблица 15■ Альгологическая и продукционная характеристика фитопланктона Сасык­
ского водохранилища, а также некоторые физико-химические параметры воды в раз­
личные сезоны 1987 г.
Показатели
Общее число видов водорослей
В том числе синезеленые
диатомовые
дин офитовые
эвгленовые
зеленые
Доминирующий отдел
Численность водорослей, тыс. кл./л
Биомасса, мг/л
Содержание хлорофилла а, мкг/л
Интенсивность продуционных процес
сов, мг/л
валовая продукция, А
чистая продукция, Р
Интенсивность деструкционных про­
цессов, мг/л
А/Р
pH
Содержание растворенного кислорода
в воде, мг/л
Температура, °С
Апрель
Июнь
Октябрь
38
4
16
1
1
16
Диатомовые
32
16
2
3
14
11
1
1
—
1
14
1
Диатомовые
Диатомовые
и зеленые
(по биомассе)
(протококко­ по численнос­
вые)
ти - сине зеле­
ные
648- 23340
90-9270
102- 2347,6
1,106-14,062 0,059-0,751
0,069-2,03
5,5-16,1
2,2-19,2
3,5-37,2
2.4-7,1
1,8-6,5
8,0
4,5
3,2-6,5
2,1-4,3
0,6
7,8
8,2-8,3
3,5
2,0
8,2-8,4
1,0-2,3
2,9-3,!
8,2-8,5
11,1-15,2
7 -1 0
7 - 10,4
15-19
8,0-15,4
0 -1 3
Как видно из данных табл. 15, Сасыкское водохранилище характеризу­
ется обычным для водоемов данного региона альгологическим составом
фитопланктона, сезонным ритмом развития водорослей и уровнем их функ­
циональной активности, в частности интенсивности первичного образования
органического вещества, характерного для евтрофных водоемов. Обраща­
ет на себя внимание определенная стабильность сохранения уровня pH неза­
висимо от сезона года и фотосинтетической активности водорослей. Так,
например, при колебаниях величины отношения валовой продукции к де38
is
S.
и Я
О
I 'Ч
rtI 00
in
00
I
о
о
о\
о
VO
Н \с
00 00 ON
00
ОО^ОО—
'ООООО'П
I 00 і 00 і On I 00
г-
»о оо О ОО О 00 ^ 00
00
00
00
00
ON
00
00
00
00*‘
Ч0ОСЧО0ч©О0<г>
i On i On і 00 і 00
О 00 (N 00 О 00 О 00
V
X
0
&
I
I
I
,
I 00
-
^ » V OO (N 00 Л 00f
сч
сч
«ОО ноО О О О іЛО О
5
|
S-5.
Š5
6«
s5
s H
1
oo
On
on
00 O' M о 00 r~
оо
н
I 00 j ON
^
VO
00
•а
г-Н
сч ON о
гН
*а
ON
00 <*>00 ^
I»
»o oo m oo CN 00
00
00
<*>
00 ***
«1.3
-
СЧ
00
о
О
00 On on 00
2
оо
чО
О
о
ОN
1
On
ON
£3 00 00
СП
X
ON
J* оо
8,9
Таблица 16. Суточная дшимпса pH воды в августе 1986 г.
S«
л
00
1
00
-« On
qö L
00
о
On »O
г*Н
о
Г-;
04
00
00
m
<N
VO К ON c>
OOOnOO^OOO^OO
і »/^ і Г ; і O n і ON
oooo^oooooooooo
00
!в
о
00
Ію
Xó
rf w
S fNЛ ГЛ
L
8°
2
СЧ оо
СП
<4 n
*-н
гч
о
о
»о
гч СП сч n
1 V
•а гч 4 гч
со
V
гч
гч
<э
»о
сч
1
n
00
00
с о
39
T/C Oj r мг/л
L
20-
•
18
•
П
■ to
15
Л
Опыт 2
Опыт 1
79
Г
_.У
Г
\
“Ч /
\
ОпьтЗ
\
V ._
______;
\
\У
--------- J
Рис. 10. Динамика растворенного кислорода ( /) , pH (2) и температуры воды (І) в ав­
густе 1988 г. в Сасыкском водохранилище
струкции (Рвал/Л) от 7,8 до 2,0 т.е. почти в 4 раза, pH воды изменялся лишь
в пределах от 0,1 до 0,3 ед.
Для выяснения причин этого несоответствия мы исследовали суточный
ритм колебания pH путем постановки нескольких серий опытов. Первая
серия была проведена 12-13.08.86 г. в начальный период интенсивного раз­
вития синезеленых водорослей до степени ’’цветения” воды. Изменения pH
в течение суток в столбе воды и между дневными и ночными измерениями
колебались в пределах, характерных для сезона года (табл. 16).
Вторая серия опытов была проведена в последней декаде августа, когда
’’цветение” воды в водохранилище достигло максимума. Колебания pH во­
ды в этот период в течение суток были более значительными и достигали
1,1 ед. Это отмечалось на участках, где происходили процессы брожения
в скоплениях синезеленых водорослей (табл. 17, опыты 1, 3). Ранее прове­
денные исследования [163] показали, что при сбраживании полисахаридов
слизи синезеленых водорослей в среде, особенно ночью, накапливаются ор­
ганические кислоты, что и обусловливает снижение pH. Например, в усло­
виях Кременчугского водохранилища на Днепре снижение pH среды при
брожении достигает 4-5-5,0 ед. против исходного pH 9,5 —10. В Сасыкском
водохранилище даже в этих условиях максимальное суточное снижение pH
не превышало 1,1 ед.
40
/ИГ0г/к I еС
Время су/пол,
У
Рис. 11. Динамика растворенного кислорода, pH и температура воды в августе
1986 г. в Сасыкском водохранилище. Обозначения, как на рис. 10
Для выяснения причин отмеченной стабильности pH в Сасыкском водо­
хранилище было проведено сопоставление суточной динамики ряда пока­
зателей. В течение суток отмечены значительные колебания температуры во­
ды, а также содержания в ней растворенного кислорода (рис. 10,11). В зна­
чительно меньших интервалах (при представлении данных в едином масшта­
бе) в течение суток изменяется pH среды, особенно в тех случаях, когда нет
брожения.
Проведенное сопоставление суточной динамики pH с изменением био­
массы доминирующих видов водорослей (рис. 12) свидетельствует, что
между этими показателями существует взаимосвязь. Увеличение показате­
лей накопления биомассы функционально активных водорослей даже в пе­
риод интенсивного фотосинтеза обусловливает повышение pH на 0,3—0,4 ед.,
т.е. фотосинтетическое подщелачивание среды в период интенсивного ”цве41
мг/л
12hO
/243,2
і
Рис. 12. Динамика биомассы (мг/л) доминирующих видов водороо
лей (І - Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs, 2 - Microcystis aeru­
ginosa KUtz. em. Flank.) и pH воды в течение суток (август 1986 г.)
на Сасыкском водохранилище (опыт 4)
42
P, R, MrOjjUtyr)
f -----
T"
iy^ZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZZTZA
Í5 E
5 o
I
/\
^6 5з*
^ a t
\
\
X
.
(^O
\
Жь
o. S
w к
4á
■WZZZZZZA
N.
и
8.0
і8
I I
•1»
~Ё^
5I!§
НX
I I
Wо
w
<r
/4
о 5
\
s
»4
I
4
§
\
\\
жX
к *
ё ■
нл
ч»
G"
8.3
а !ь
ÍS
5 с
КГ 4>**
m O
j Ja
Tře
1_
CM
ss
о Ů
иоо
&«* §
*
*■»
о
43
*г 02!л Tt 9C
нгО Ллсут)
О
12°°
11°° 2109
У ’ Время суток,у
Рис. 14, Суточная динамика растворенного кислорода, температуры и pH воды Сасык­
ского водохранилища в июне 1987 г.,а также интенсивность продукциоино-деструкционных процессов (опыт 3)
тения” воды синезелеными водорослями имеет место, но величина его не
превышает 0,5 ед. (рис. 12).
Следовательно, в 1986 г. вода Сасыкского водохранилища имела ста­
бильную щелочную реакцию, и в большинстве случаев pH ее был выше 8.
Летом за счет биологического фактора pH воды может изменяться. При на­
личии брожения в скоплениях синезеленых водорослей pH (за счет образо­
вания органических кислот) может снижаться локально до 7 ,8-7,9, т.е.
оставаться в слабощелочной зоне. В результате активной фотосингетической
деятельности водорослей pH воды может повышаться максимально на 0 ,3 0,4 ед., стабильно сохраняясь на уровне pH более 8. Для сравнения можно
отметить, что в море в районе Сасыкского водохранилища pH стабильно
удерживается на уровне 8 Д - 8 3 .
Учитывая сложность внутриводоемной регуляции pH в водохранилище,
в 1987 г. серия экспериментов была повторена. Вариабельность ряда физи­
ко-химических и биологических показателей воды в течение суток была
весьма значительной (табл. 18, рис. 1 3 -2 2 ). В первую очередь, это касалось
44
4*
ЧО vO
ro
ГО ro
34
,4-4,4
4
4
VO**н
^ I ". I
со
о
c ooe
rwt 1
1
1
00 *“ * ^
ri
ev 2
2
g2
и
fN
is
s 5
g o '
t"
О
00
*—
» *"4
**1
?js
5
ч § 7 $<
f- I ч I
о £
1 - і
* ..o
I
2 о
C'vo
vrf-~
■Éó-5. S o
8-2
57
I
ЧО Or* 2 04 Ss
o> 8, i
VO -ц
00
«*■
'S 00
Зл
* f*i
lO 4>
5
го
SU
* 0i«
4
0 00
a
«*Я
Ov
Г"*
00
*1
On
»I- О
t" I
- ^ 2 І
«О
</->
00
05 A
»n
Os
VO40
8,35
ст, 198
,8 -8 ,3
8,1
,9-8,4
8,2
,0 -8 ,4
8,2
,1-8,4
8,2
,8-7,6
7,2
,3 -8 ,9
ít
li
&
ON ^
г'П
8E
I
•SoL 00 J,
oo
к
Z
&«
i
&
ы
>0.
П
«40
»o °5 *«
o
О
Ö
щ w «o so 00
s
lip
ro 00 <4
Я 'д Л ГЧ<i
~ §2
<- I
I
00
VO
°
Ms
со
го r ,
I
VO
00
00
о
n
•a
(N ' O n ON Я
І
r*:
00
VO
*1
. VO
4 ^ Г;
00 1
2 4 2 1 - «0 ^<N
»0
't
»o
<4
00
.A
D-»0
4 » |« f
00 S r i
Ooo
*4
Ю
fN О
1 CO
ГЧ
О
O"
fN
8,3
,2-8,5
Я
о ко
8,3
,3 -8 ,4
Таблица 18. Вариабельность ряда физико-химических и биологических характеристик йоды Сасыкского иодо:
m
00
VO
CO 00
°0 ci|
**i
§
00 *
00
in
ІЛ
0
CO 00 2
»0
00 -<
2 I
0 ° 4
2
VO
VO
«✓Ї
CF\ иi
5
SC
sp
CTÍ 00
«§■
45
Хлоро­
филл,
биомасса,
мг/л
-1200
■900
400
too
350
700
300
-600
250\-
-500
200
-400
150
-300
ЮО
-200 - 8,0
А*9,6
Р*5,0
h9,0
-7,0
50
Щ
-
7/,
М ,6
6.0
ю,00\щ 18,0022,007,0010,00 Время ц т , ч
Рис. 15. Суточная динамика биомассы водорослей (У), хлорофилла (2)
и pH (І) в связи с интенсивностью продукциоино-деструкционных процес­
сов (А - валовая первичная продукция, Р - чистая первичная продукция,
R - деструкция, мг/л Oj)
Т°С 02 ,м г/л
73 Г
--л
Г2
15\
11
/4
10
/З
А
/
\
Л
мг/л 02 4 сутки
1
\ ч\
5,0
12
Р -І5
\о
11
\
\
І- Ю
\з
pH
І-
9
9 ,0
•
в
[7 ,0
5.0
\
2.0
W
6,0
7,00
13,00
16.00
7.00 дренЯ суш , ч
Рис. 16. Суточная динамика растворенного кислорода (і), pH (2) и температура воды
(J) в Сасыкском водохранилище в октябре 1987 г. в связи с интенсивностью продукционно-деструкционных процессов (мг/л О, в сутки) (опыт 1)
47
° і,* ф
т >с
‘ 15- 16
і
і
15
П
\
І
r
'
- П
/\
/
/ \
\\
/
;
10 ■
і\
/
'
/З
і»
\\.
12
мг/л Of S
еу/ПКЦ
\І
-
77
-
ю-
1,0
\і
\і
3.0
\
pH
\*,0
9,0
*=1,6
а,о-
1.0
Ь 7,0 ’
60
7.00
13.00
76.00
7.66 Вр**9 суто*,«
Рис. 17. Суточная динамика растворенного кислорода ( / ) , pH (2) и'температура воды
(3) в Сасыкском водохранилище в октябре 1987 г. в связи с интенсивностью продукционно-деструкционных процессов (опыт 2)
48
Т°С 02,мг/л
7
Вре*§ суто*, r
Рис. 18 Суточная динамика растворенного кислорода ( і ) , pH (2) и темпе­
ратуры воды (3) в связи с интенсивностью продукционно-деструкционных
процессов в Сасыкском водохранилище в октябре 1987 г. (опыт 3)
49
*
I
70в
1—И
лл лл
7м0 мП” 7°*7*П*П*7П
А
Рис. 19. Суточная динамика численности (а) и биомассы
лей на одной из станций Сасыкского водохранилища в
cephala, Б - Sureriella ovata
температуры воды, содержания в ней растворенного кислорода, численности
и биомассы водорослей. Однако пределы суточного и пространственного ко ­
лебания pH также находились в интервале 0,1 -0 ,6 ед.
Суточные колебания температуры и содержания растворенного кис­
лорода были более существенны, чем pH (рис. 13,14). Независимо от интен­
сивности продукционно-деструкционных процессов, изменения pH в суточ­
ном ритме были весьма незначительными и близкими по уровням. Суточная
динамика pH воды Сасыкского водохранилища достаточно тесно связана с
изменением биомассы водорослей. В период накопления в поверхностных
слоях воды жизнеспособных клеток водорослей в результате положитель­
ного фототаксиса и активного протекания фотосинтетических процессов pH
повышался максимально на 0,6 ед.
Анализ результатов аналогичных опытов в октябре 1987 г. (рис. 16-18)
свидетельствует, что в течение суток в воде отмечаются наиболее значитель­
ные колебания температуры и содержания растворенного кислорода. Су­
точные изменения pH весьма небольшие и ниже, чем летом. Если учесть,
что суточная вариабельность биомассы и численности водорослей, в част­
ности основных доминирующих видов, была весьма значительной (рис. 19,
20), то в данном случае мы опять сталкиваемся с несоответствием в изме­
нении pH и жизнедеятельности водорослей.
Изменения численности и биомассы водорослей в течение суток на
50
стационарной точке измерения были
обусловлены вертикальной миграцией
водорослей [145] и сгонно-нагонными
явлениями. Последние особенно четко
были выражены у синезеленых водо­
рослей (рис. 20).
Учитывая, что в стабилизации pH
воды важную роль играют ионы нат­
рия и кальция, мы провели серию конт­
рольных измерений по суточной вари­
абельности их содержания. Эта часть
аналитических измерений выполнена
совместно с сотрудниками кафедры
почвоведения МГУ.
Суточная изменчивость содержания
этих ионов весьма существенна и более
значительна, чем pH (рис. 21, 22). По­
скольку отмеченные пределы вариабель­
П в$Пм 7*7* ПтПмҐ Ґ Г Ґ / 8 и7 " ности содержания в воде натрия и каль­
ция не могут быть обусловлены биоло­
Время суток, ч
гическими факторами, можно полагать
Б
(б) доминирующих видов водоросчто на их динамику влияет суточная из­
октябре 1987 г.: А - Navicula cryptoменчивость циркуляции вод и градиент
минерализации воды по акватории. При
наличии последнего фактора, а также запасов солей в донных отложениях
бывшего морского лимана и в водах рек Когильник и Сарата, достичь уров­
ня pH в воде Сасыкского водохранилища согласно требованиям ГОСТа
видимо невозможно, т.е. по этому показателю нельзя получить качество
воды, соответствующее ирригации на черноземных почвах.
В заключение следует отметить следующее. 1. pH воды Сасыкского во­
дохранилища независимо от сезона года в большинстве случаев стабильно
удерживается на уровне 8 ,0-8,2 ед.,т.е. пределах, характерных для мор
ской воды.
2. В результате фотосинтетической деятельности водорослей летом по­
вышение pH за счет подщелачивания происходит в большинстве случаев
на 0 ,2 -0 ,3 ед. (максимально на 0,6 ед .).
3. Процессы брожения в скоплениях синезеленых водорослей летом
локально могут снизить pH воды до 7,8. Однако это снижение краткосрочно
и существенного влияния на общий уровень pH воды в водохранилище не
оказывает.
4. Суточная и пространственная стабильность pH в Сасыкском водо­
хранилище существенно отличается от вариабельности указанного пока­
зателя в типично пресноводных водоемах, например в днепровских водо­
хранилищах^ приближается к особенностям морей.
5. В определении уровня pH воды Сасыкского водохранилища основ51
■Л ■
L— Д —
И
{
і\00 13,08 78,i f 7,00
Опыт l
, ■— ,
А
■
100 Г3^0/8,00 7,0018,00 П,00 7,90
Время с у м м ,«
Опыт і
Опыт З
Рис. 20. Суточная динамика численности (д) и биомассы (б) Microcystis
aeruginosa Kutz. em. Elenk. - основного возбудителя ’’цветения воды” на од­
ной из станций Сасыкского водохранилища в октябре 1987 г.
ную роль играет не биологический, а химический фактор, в частности влия­
ние солевого состава морской воды. Это указывает на невозможность полу­
чения в Сасыкском водохранилище воды надлежащего ирригационного
качества, в частности с pH, близким к нейтральному.
1.2.2. РОЛЬ ДОННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ
В ФОРМИРОВАНИИ ГИДРОХИМИЧЕСКОГО РЕЖИМА ВОДОХРАНИЛИЩА
Для выяснения влияния донных отложений Сасыкского водохранилища
на химический состав поступающей дунайской воды были проведены лабо­
раторные модельные исследования, отражающие процессы, происходящие
в естественных условиях.
52
, к ,,
Д.
iS
S3
к
ю
%ч.
і
rtX
? 9.
4
§
« s*
Ґ
я
5I
1<
•N
І
к-
і
[2 ,05
45 [
Ca,
fa. мг-мб/л
$
§
U "Г>
5 -і
ай
3£
as
|g
S£
s&3«
It
І
<* Й
Z oaI
І *
s* 5 в
*ч
£
’S
N»-'
«S.
N-f
во
K->'
*с
-I----- J------1-----<3 ^г> -гЮ
ts.
_
(Г)' fcjJ* tT) říf Nt
£3
^
o ®
fN
N ro
O- X
54
Дунайская вода состава, приведенного в табл. 1 8 ,в лаборатории про­
пускалась над иловыми отложениями Сасыкского водохранилища, отобран­
ными в срединной его части. Для этого была сконструированна установка,
позволяющая автоматически регулировать скорость и количество протекаю­
щей над отложениями воды. В течение 1,5 мес на входе и выходе системати­
чески определялось содержание основных химических ингредиентов — мине­
ральных и органических форм углерода, азота и фосфора. На основании по­
лученных данных составлен баланс основных биогенных элементов и дина­
мика их трансформации.
Выделение донными отложениями органических соединений (Сорг)
проходило со строго выраженной периодичностью, изменяясь в течение
7 - 8 сутот 50 до 150 м г/(м 2*сут). Эта периодичность была связана, по-видимо­
му, с интенсификацией и затуханием микробиальной активности, ответ­
ственной за процессы деструкции и минерализации органических соединений.
Косвенно это подтверждалось количеством образующегося углекислого
газа - продукта дыхания бактерий.
Динамика содержания азотсодержащих соединений имеет свои особен­
ности. Нитраты и нитриты, как правило, сорбируются донными отложения­
ми,так как градиент их концентраций направлен от воды в донные отложе­
ния. Что касается органического азота, то в течение эксперимента наблюда­
лась то его сорбция, то десорбция, причем первый процесс превалировал над
вторым и изменялся от 10 (десорбция) до 20 (сорбция) м г/(м 2*сут). Одно­
временно с этим происходила десорбция из донных отложений ионов аммо­
ния, причем их количество в пересчете на азот превышало таковое, посту­
пающее за счет его органических и других минеральных форм. Следователь­
но, накопленный донными отложениями азот при пропускании дунайской
воды переходит в последнюю в виде ионов аммония, увеличивая ее кон­
центрацию в воде. С течением времени (в нашем случае 1,5 мес) происходи­
ло обеднение поверхностного слоя отложений азотсодержащими соедине­
ниями, вследствие чего количество выделяющегося аммонийного азота не­
сколько уменьшалось, но оставалось на уровне 10-15 мг N /(м2. сут). Опыты
показали, что при значительных концентрациях ионов аммония (свыше
1 мг N/л ), что иногда наблюдается в воде втекающих в водохранилище рек,
процесс десорбции ионов аммония сменяется на сорбцию.
В течение всего эксперимента происходила сорбция донными отложе­
ниями фосфатов. Процесс сорбции характеризовался цикличностью с перио­
дом 10-15 сут и изменялся от десятых долей до 10 мг Р/ (м2.сут). Одновре­
менно наблюдалась десорбция фосфорсодержащих органических соедине­
ний. Как показали опыты, в среднем в донные отложения переходит до 2 0 30 % общего фосфора, поступающего с дунайской водой. При увеличении
в эксперименте фосфорной нагрузки до 2 мг Р/л поглощение фосфора
донными отложениями возрастала до 50 % первоначального его содержания
в воде. Ниже приведены некоторые гидрохимические показатели дунайской
воды, используемой в лабораторных опытах.
55
Рис. 23. Сезонная динамика содержания общего азота в воде Сасык­
ского водохранилища (1986 г.)
56
57
Рис. 25. Сезонная динамика содержания общего азота в воде Сасыкского
водохранилища (1988 г.)
53
59
- 1
іі
J
.J
60
Ингредиент
а
Робщ
ро ;
Сорг
No6lU
Nopr
nh ;
NOj
Содержание,
мг/л
49,3
0,26
0,19
7,9
1,1
0,69
0,41
1,0
Азотсодержащие соединения. По количеству азотсодержащих соедине­
ний (общего азота, органического азота) Сасыкское водохранилище можно
разделить на две части - северную (от впадения рек Когильник и Сарата
до разреза с. Глубокое - ГНС-2) и южную - вся остальная акватория.
В северной части на гидрохимический режим и, в частности, на количест­
во азотсодержащих соединений большое влияние оказывает сток указанных
выше рек. В течение 1986-1987 гг. содержание общего азота в воде этих
рек во все сезоны было довольно значительным и колебалось в пределах
от 1,8 до 4,5 мг N/л (рис. 2 2 -2 4 ).
Содержание N06iu в южной части Сасыкского водохранилища в основ­
ном зависело от количества поступающей в водохранилище дунайской во­
ды и в меньшей степени — от интенсивности внутриводоемных процессов.
Последний фактор в основном проявлялся летом, в период максимальной
фотосинтетической деятельности фитопланктона. В этот же период особен­
но интенсивно проходит десорбция соединений азота из донных отложений.
Как показали лабораторные модельные опыты, при протекании дунайской
воды над донными отложениями (илами) десорбируется значительное ко ­
личество азота, в основном, в виде ионов аммония.
Концентрация N06W в воде в целом по акватории водохранилища не­
равномерна и определяется особенностями его гидрологического режима.
Как правило, в западной части водохранилища концентрация N opr выше.
В течение ряда лет (1985-1988) содержание общего азота оставалось при­
мерно на одном уровне (рис. 2 3 -2 5 ).
Одновременно с возрастанием содержания N0gw в северной части водо­
хранилища увеличивается и содержание органического азота (Nopr) , что
может быть следствием повышения ее биопродуктивности по сравнению
с южным участком (рис. 2 6 -2 8 ).
Так же, как и для Ы0бщ, концентрация Ы0бЩ во впадающих в водохра­
нилище реках превышает таковое в водохранилище. По-видимому, часть
азота поглощается донными отложениями, в результате чего создается тот
резерв, который используется во время вегетации водорослей.
Как правило, осенью и зимой содержание Nopr в воде снижается до
0,2 -0 ,3 мг N/n в связи с понижением фотосинтетической активности во­
дорослей, однако в феврале, особенно во впадающих реках и в канале Ду­
най —Сасык, концентрация его снова возрастает.
Анализ донных отложений и проведенные лабораторные опыты пока­
зывают, что донные отложения Сасыкского водохранилища содержат зна­
чительное количество азотсодержащих соединений, которые могут поддерРис. 27. Сезонная динамика содержания органического азота в воде Сасыкского водо­
хранилища (J987 г.)
61
2
ского водохранилища (1988 r.)
62
Рис. 29. Сезонная динамика содержания общего фосфора в воде Сасыкского во­
дохранилища (1985 г.)
63
Рис. 30. Сезонная динамика содержания общего фосфора в воде Сасык­
ского водохранилища (1986 г.)
живать биопродуктивность водохранилища на довольно высоком уровне
в течение длительного времени. Этому способствует незначительная глу­
бина водохранилища и ветровое перемешивание водных масс.
Фосфорсодержащие соединения. В отличие от азотсодержащих соедине­
ний количество общего фосфора по акватории Сасыкского водохранили64
ща примерно одинаково и колеблется в пределах от 0,10 до 0,18 мг Р/л.
К концу лета оно равномерно увеличивается в 1,5—3 раза. Осенью и зимой
происходит снижение его концентрации (рис. 2 9 -3 2 ). Значительное коли­
чество Р0бщ вносится со стоком рек Когильник и Сарата, а также с посту­
пающей в водохранилище дунайской водой. Снижение его содержания в во­
дохранилище, по-видимому, связано с его сорбцией донными отложениями
с установлением определенной равновесной концентрации на границе раз­
дела донные отложения - вода, что согласуется с данными лабораторных
исследований.
Увеличение содержания Р 0 б щ к концу лета, как показали исследования,
связано с десорбцией последних из донных отложений. Анализ придонных
проб воды показал, что содержание Р 0 б щ в них превышало таковое в по­
верхностных слоях воды в 1,5—2 раза. Поскольку в воде Сасыкского водо­
хранилища во все сезоны года сохраняется достаточно высокое содержание
кислорода и нитратов, которые поддерживают окислительно-восстанови­
тельный потенциал на границе раздела донные отложения - вода на доста­
точно высоком уровне, можно предположить, что основным фактором, приво­
дящим к увеличению содержания фосфора, является интенсивно проходя­
щая деструкция и минерализация осаждающегося органического детрита.
Значительное количество Р0бщ в Сасыкском водохранилище находит­
ся во взвешенном состоянии. Так, в нефильтрованных пробах воды, отоб­
ранной в феврале 1986 г., содержание Р0бщ колебалось от 0,12 до 0,2 мг Р/л,
а в фильтрованной от 0,07 до 0,13 м гР/л. Особенно значительное содержание
взвешенного фосфора отмечалось в воде рек Когильник и Дунай, где содер­
жание Р0бщ в нефильтрованной воде значительно превышало таковое в
фильтрованной и составляло, соответственно, 1,29; 1,4 и 0,52; 0,40 мг Р/л.
Отношение концентраций минеральных форм фосфора к органическим
нестабильно и меняется в зависимости от интенсивности протекающих
продукционно-деструкционных процессов от 3 :1 до 1 : 3. В среднем это от­
ношение было близко к единице.
Для характеристики гидрохимического режима Сасыкского водохра­
нилища был проведен расчет внешнего баланса Сорг, общего азота и фос­
фора. Расчет проведен на основании данных притока и стока воды в Са­
сыкском водохранилище за 1986 и 1987 гг. и содержания в воде исследуе­
мых ингредиентов (табл. 19,20).
Как видно из приведенных данных, баланс органического углерода
определяется в основном режимом притока - стока воды — его объемом и
концентрацией органических веществ. Действительно, при одинаковом
в процентном отношении годового стока (80 %) общий годовой приток
и сток С0рг в 1^87 г. превышал таковой в 1986 г. на 60 %.
Содержание С0рг в дунайской воде в 1987 г. в период заполнения Са­
сыкского водохранилища было большим, чем в тот же период 1986 г. В свя­
зи с этим, а также в связи с изменением режима орошения общий баланс
С0рг в 1986 г. сдвигался в сторону его накопления в водохранилище и, на­
оборот, в 1987 г. сток С0рг превышал его приток.
65
Таблица 19. Внешний баланс органического углерода Сасыкского водохранилища
в 1986 г.
Сезон
Приход
Объем,
млн м3
Сорг
Расход
мг/л
всего, т
Объем,
млн мэ
ОфГ
мг/л
всего, т
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
Канал
81,0
Дунай - Са 456,0
сык
30,4
26,0
593,4
10,5
4,0
6,0
6,5
850
1822
182
169
3023
НСО
7,7
244,0
3,8
0
255,5
9,5
10,0
6,0
73
2440
23
0
25 36
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
р. Ко гильник
15,3
23,4
8,1
5,4
52,2
10,0
37,0
10,5
12,5
153
870
85
67
1175
Сброс са­
мотеком
95,0
93,0
0
0
188,0
12,0
7,0
1140
651
0
0
1791
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
р.Сарата
4,2
5,5
3,4
3,7
16,8
10,0
10,0
13,0
9,5
42
55
44
35
176
Орошение
0
23,0
45,6
11,1
79,7
Всего
662,4
4374
0
184
582
125
891
8,0
12,5
11,3
523,2
5218
Таблица 20. Внешний баланс органического углерода Сасыкского водохранилища
в 1987 г
Сезон
Приход
Объем,
млн м’
Сорг
Расход
мг/л
всего, т
Объем,
млн м3
^орг
мг/л
всего, т
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
Канал Ду­
най - Сасык
•
153,0
396,0
222,0
4,7
775,7
8,0
6,5
7,0
10,0
1224,0 НСО
2574,0
1554,0
47,0
5399,0
41,3
249,3
9,0
0
299,6
6,6
11,0
13,5
270,0
2742,0
121,0
0
3133,0
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
р.Когильник
53,7
19,3
7,0
5,2
85,2
18,0
17,5
8,0
12,0
965,0 Сброс са­
337,0 мотеком
56,0
63,0
1421,0
131,7
105,9
114,8
0
352,4
6,5
9,5
7,0
856,0
1006,0
804,0
0
2666,0
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
р. Сарата
13,4
3,6
4,6
5,8
27,4
7,0
11,5
10,0
16,8
Всего
888,3
95,9 Орошение
41,5
46,3
97,4
281,1
7101,1
0
7,8
46,4
16,4
70,6
722,6
7,9
8,0
11,0
0
61,6
371,0
180,0
612,6
6411,6
Рис. 31. Сезонная динамика содержания общего фосфора в воде Сасыкского водохра
нилища (1987 г.)
Рис. 32. Сезонная динамика содержания общего фосфора в воде Сасыкского во­
дохранилища (1988 г.)
68
Таблица 21. Внешний баланс общего азота Сасыкского водохранилища в 1986 г.
Сезон
Приход
Объем,
млн мэ
^общ
Расход
мг/л
всего, т
всего, т
7,7
244,0
3,8
0
254,5
1,55
1,50
1,50
11,9
366,0
5,8
0
383,7
Сброс са­
мотеком
95,0
93,0
0
0
188,0
1,00
0,90
95,0
84,0
0
0
179,0
12,0 Орошение
8,8
5,9
5,9
32,6
0
23,0
45,6
11,4
80,0
Канал
Дунай - Са
сык
81,0
456,0
30,4
26,0
593,4
1,75
0,95
1,70
0,80
141,0
433,0
51,0
21,0
646,0
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
р. Когильник
15,3
23,4
8,1
5,4
52,2
4,49
2,50
4,15
3,00
69,0
58,0
34,0
16,0
177,0
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
р, Сарата
4,2
5,5
3,4
3,7
16,8
2,79
1,60
1,75
1,60
662,4
^общ
мг/л
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
Всего
Объем,
млн м3
НСО
855,6
1,80
1,65
1,70
523,2
0
41,0
75,0
19,0
135,0
697,7
Таблица 22. Внешний баланс общего азота Сасыкского водохранилища в 1987 г.
Сезон
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
Всего
Приход
Канал
Дунай Сасык
р. Когил faНИК
р. Сарата
Объем,
млн м*
^общ
. мг/л
Расход
всего, т
Объем,
млн мэ
^общ
мг/л
всею, т
153,0
396,0
222,0
4,7
775,7
0,40
0,35
1,00
0,70
61,2 НСО
138,6
222,0
3,0
424,8
41,3
249,3
9,0
0
299,6
0,40
0,45
1,75
165,0
112,0
15,7
0
292,7
53,7
19,3
7,0
5,2
85,2
1,90
2,30
2,70
1,60
102,0 Сброс са­
44,4 мотеком
18,9
8,3
173,6
13,7
105,9
114,8
0
234,4
1,00
0,55
1,45
13,7
58,2
166,4
0
238,3
13,4
3,6
4,6
5,8
27,4
0,70
2,50
2,70
0,90
888,3
9,4 Орошение
9,0
12,4
5,2
36,0
634,4
0
7,8
46,4
16,4
70,6
722,6
0,50
1,65
1,05
0
3,9
76,6
17,2
97,7
628,7
Что касается Н0бЩ, то его поступление и сток в эти годы были в основ­
ном сбалансированы. Отмечено лишь небольшое превышение пригока над
стоком (табл. 21,22).
64
Таблица 23. Внешний баланс общего фосфора Сасыкского водохранилища в 1986 г.
Сезон
Приход
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
Канал
Дунай Сасык
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
р. Когиліг
ник
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
р. Сарата
Всего
Объем,
млн м3
Робщ
мг/л
Расход
всего, т
81,0
456,0
30,4
26,0
593,4
0,19
0,17
0,12
0,07
15,40 НСО
77,50
3,60
1,70
98,20
15,3
23,4
8,1
5,4
52,2
0,52
0,33
0,70
0,13
7,90 Сброс са­
7,70 мотеком
5,70
0,70
22,00
4,2
5,5
3,4
3,7
16,8
0,40
0,14
0,54
0,13
662,4
1,80 Орошение
0,77
1,80
0,48
4,85
125,05
Объем,
млн м3
^общ
мг/л
всего,т
7,7
244,0
3,8
0
255,5
0,09
0,06
0,22
6,69
14,60
0,84
0
16,13
95,0
93,0
0
0,09
0,08
8,55
7,45
0
-
-
188,0
0
23,0
45,6
11,1
79,7
16,00
0
4,37
11,63
2,00
18,00
0,19
0,25
0,18
523,2
50,13
Таблица 24. Внешний баланс общего фосфора Сасыкского водохранилища в 1987 г.
Сезон
Приход
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
Канал
Дунай Сасык
Зима
Вссна
Лето
Осень
За год
Зима
Весна
Лето
Осень
За год
Всего
Объем,
млн м3
^общ
мг/л
153,0
396,0
222,0
4,7
775,7
0,12
0,14
0,41
0,60
р. Когильник
53,7
19,3
7,0
5,2
85,2
0,18
0,42
0,18
0,15
р. Сарата
13.4
3,6
4,6
5,8
27,4
0,14
0,70
0,26
0,37
888,3
Расход
всего, т
18,40 НСО
55,40
91,00
2,80
167,60
9,70 Сброс са­
8,10 мотеком
1,30
0,80
19,90
1,87 Орошение
2,52
1,19
2,15
7,73
195,23
Объем,
млн м3
^общ
мг/л
всего, т
41,3
249,3
9,0
0
299,6
0,11
0,11
0,27
4,5
27,4
2,4
0
34,3
13,1
105,9
114,8
0
233,8
0,12
0,16
0,11
15,8
16,9
12,8
0
45,5
0
7,8
46,4
16,4
60,6
722,6
0,18
0,20
0,15
0
1,4
9,3
2,5
13,2
93,0
Совсем другая картина наблюдается в отношении общего фосфора.
Как в 1986, так и в 1987 г. наблюдается его аккумуляция в водохранилище
в среднем на 50-60 % (табл. 23,24). Натурные наблюдения и лабораторные
опыты показали, что аккумуляция Р0бщ идет за счет сорбции растворенных
фосфатов донными отложениями Сасыкского водохранилища и осаждения
его взвешенных форм.
2. ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕЖИМ
И ВНУТРИВОДОЕМНЫЕ ПРОЦЕССЫ
ФОРМИРОВАНИЯ КАЧЕСТВА ВОДЫ
2.1. ОБЩАЯ НАПРАВЛЕННОСТЬ ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ
Прежде чем провести анализ гидробиологических процессов, протекающих
в водохранилище, остановимся кратко на том, что представлял собой водо­
ем, который в результате инженерной реконструкции был преобразован в
водохранилище. До опреснения лиман Сасык относился к категории водных
объектов эстуарного типа. Известно, что экосистемы лиманов и эстуариев
подвержены, с одной стороны, влиянию пресного материкового стока, а
с другой — приливно-отливным или сгонно-нагонным воздействиям мор­
ских вод. Различие между типичным эстуарием и лиманом состоит в том,
что эстуарии обычно находятся в устьях крупных рек. Из лиманов [271]
Северо-Западного Причерноморья таковым является Днепровско-Бугский
лиман. Сасык до опреснения представлял собой мелководный бассейн, ко­
торый возник на месте древнего эстуария ныне полувысохших степных рек
Когильник и Сарата. Со временем произошло отчленение его от моря пес­
чаными пересыпями шириной 50-400 м с проливами в них, обеспечиваю­
щими свободную связь с морем [64]. Ю.Одум [ 140] отмечает, что лиманы
принадлежат к важному классу экосистем с колеблющимся уровнем воды.
Такие системы "импульсно-стабилизированы”, постоянно находятся на ран­
них стадиях сукцессии и: следовательно, высокопродуктивны. С экологиче­
ской точки зрения эту категорию водных объектов можно рассматривать
как экотон — переходную зону между пресноводными и морскими экосисте­
мами. Вместе с тем они характеризуются существенно важными физически­
ми и биологическими признаками, поэтому их экосистемы следует класси­
фицировать не как промежуточные, а как уникальные, т.е. лиманы харак­
теризуются более высокой продуктивностью, чем море, с одной стороны,
и реки, впадающие в них — с другой.
Сасык не представлял в этом плане исключения, так среднегодовой вы­
лов рыбы в лимане до его опреснения (1976-1979 гг.) составлял 11 тыс. ц,
изымаемая рыбопродукция достигала 52,3 кг/га [234]. Таким образом,
по вылову рыбы, которая является конечным трофическим звеном экоси­
стемы, можно составить представление о продукционных характеристиках
бывшего лимана. Опреснение такого крупного водоема, каким является
Сасык, стало для его морской солоноВатоводной биоты экологической ка­
тастрофой. В течение сравнительно короткого периода полностью изменился
состав флоры и фауны, доминирующее положение в биоценозах заняли прес­
новодные организмы. Вместе с тем уровень развития отдельных видов еви
детельствует, что и к настоящему времени не достигнуто полного опресне­
ния. Геоботанические исследования показали, что пресноводная высшая
растительность медленно осваивает акваторию водоема (см. разд. 2.1).
При средней глубине водохранилища около 2,5 м и большой площади мелко­
водий следовало ожидать интенсивного зарастания, однако этого не про­
изошло. Вследствие продолжающегося выхода солей из донных отложений
пресноводная растительность не может быстро развиваться, морская же
исчезла из-за пресной воды. Такое состояние водоема выдвинуло водоросли
на ведущую роль в первичнопродукционных процессах. Обладая высоким
Р/В-коэффициентами, эта группа гидробионтов не может надолго связывать
биогены, их оборачиваемость в круговороте вещества поддерживается в
экосистеме на высоком уровне. Таким образом, поток солнечной энергии
в Сасыкском водохранилище в основном рассеивается и фиксируется планк­
тонной подсистемой. Как результат этого явления — массовое развитие во­
дорослей в водохранилище в отдельные периоды года. Это явление можно
классифицировать стадией ’’цветения” и даже ’’гиперцветения” (см. разд. 2.2).
Разрушаясь вследствие нагонных явлений, гидродинамических повреж­
дений, биомасса планктонных водорослей превращается в детрит (этому
процессу активно способствует деятельность бактерий и простейших), к о ­
торый является основой всех последующих трофических уровней в водое­
ме. Учитывая к тому же большие объемы поступления аллохтонного орга­
нического вещества в виде детрита по каналу и со стоком рек (см. разд. 1.2),
а также деструкцию микрофитобентоса в результате подвижности донных
осадков, трофические связи в водохранилище в основном следует опреде­
лять как детритные, пастбищные имеют соподчиненное значение. Это важ­
ная отличительная характеристика внутриводоемных механизмов потока
энергии в экосистеме.
В 1987 г. промысловый вылов рыбы по официальным данным достиг
в водохранилище 10,2 тыс. ц и практически приблизился к изымаемой ры­
бопродукции Сасыкского лимана до реконструкции, отмечается тенденция
к ею дальнейшему росту. В отличие от лимана, основу промысла составляют
ценные виды рыб, это увеличило долю неучтенного браконьерского вылова.
Исследования показали также, что часть рыбы в определенное время года
по каналу выходит из водохранилища в Дунай (см. разд. 3.1). Учитывая
все это, можно констатировать, что уже к настоящему времени рыбопродук­
тивность водохранилища значительно превысила этот показатель бывшего
лимана. Приведенное сравнение показателей изымаемой рыбопродукции
[34] Сасыкского водохранилища за период 1982-1985 гг. с аналогичными
показателями Каховского и Кременчугского водохранилищ в первые годы
их существования свидетельствует, что рыбопродукционная отдача Сасык­
ского водохранилища с 1 га акватории более чем в 2 раза выше.
Чем же обусловлена высокая продукционная способность экосистемы
водохранилища, за счет каких дополнительных субсидий энергии поддержи­
вается уровень продуцирования, характерный для водоемов эстуарного
типа? Водохранилище отделено от моря дамбой, однако, означает ли это, что
72
перекрыт энергетический поток море — лиман — море? Только частично.
Как уже отмечалось, водохранилище входит в состав инженерного комплек­
са Дунай-Днестровской оросительной системы. Вследствие существующей
тенденции к увеличению минерализации (см. разд. 1.2) необходимо постоян­
но поддерживать водообмен в нем путем подачи дунайской воды по каналу
и откачки из водохранилища в море. Следовательно, поток аллохтонного
органического вещества и биогенов морского происхождения заменился:
их источником стал Дунай, воды которого много богаче в этом отношении
морских акваторий [61]. Поток же воды в море, а с ней метаболитов, избыт­
ка солей, органических веществ в результате работы НСО сохранился и даже
превышает объемы по сравнению с незарегулированным лиманом (см.
разд. 1.1). Следует также учитывать объем воды на ирригационные цели,
который в общей сложности в сезон полива составляет 15-20 м 3/с. Это уси­
ливает процессы водообмена в водохранилище. Таким образом, экосисте­
ма субсидируется дополнительными энергоресурсами за счет работы наносов
НСО и ГНС.
В последние годы объем стока рек Когильник и Сарата сохранился и
даже увеличился за счет принятия ими дренажных вод с орошаемых масси­
вов. Водная масса в водохранилище, как и прежде, подвержена перемешива­
нию за счет ветрового воздействия, что является аналогом сгонно-нагонных
процессов в бывшем лимане и служит причиной направленного транспорта
седиментированного органического вещества в толщу воды (см. разд. 1.1).
Все эти факторы в совокупности дублируют экологическую обстановку,
которая характерна для водоемов эстуарного типа. Можно сделать вывод,
что реконструкция лимана и превращение его в водохранилище не приве­
ло к качественным изменениям продукционного статуса экосистемы водо­
ема. Это основной признак, характеризующий уровень и направленность
гидробиологических процессов в водохранилище.
Такой вывод сделан в результате анализа совокупности факторов, влия­
ющих на экологические характеристики водохранилища на седьмой год его
эксплуатации [213]. Подтверждают это и данные обобщения материалов
в настоящей монографии. Следует помнить, что существующая сбалансиро­
ванность процессов и высокий биопродукционный потенциал обусловлены
в определенной степени удачным стечением ряда обстоятельств, однако та­
кое состояние экосистемы неустойчиво. Стоит прекратить на длительное вре­
мя подачу дунайской воды и экосистема водохранилища начнет деградиро­
вать. Как показал опыт эксплуатации водохранилища, в результате конструк­
тивных недоработок,это вполне реальная ситуация [213].
Головной водозабор на Дунае не оборудован насосной станцией, поэто­
му, если уровёнь воды в реке падает ниже уровня водохранилища, как от­
мечалось в летние сезоны 1985—1987 гг., подача дунайской воды прекраща­
ется. В такие периоды наблюдается увеличение минерализации, заморные
явления в результате ’’цветения”, обнажение мелководий из-за процессов
испарения и отъема воды на полив. Подобная ситуация сохраняется не более
двух месяцев, поэтому необратимых разрушений не происходит, и после по73
дачи дунайской воды функциональные характеристики экосистемы вос­
станавливаются. Это очень напоминает импульсно-стабилизированный ре­
жим лиманов, на который указывал Ю.Одум [140]. Видимо, в таком явле­
нии, кроме отрицательного воздействия на экосистему, следует видеть и поло­
жительное начало, способствующее поддержанию функциональных характе­
ристик ценозов на уровнях, соответствующих ранним стадиям сукцессии.
2.2. МАКРОФИТЫ И ИХ РАЗВИТИЕ В ВОДОХРАНИЛИЩЕ
Изучение растительности Сасыкского лимана проводилось в 1966-1967 гг.,
когда впервые встал вопрос о его опреснении. По геоморфологическим,
гидрологическим особенностям и связанному с ними характеру раститель­
ности (рис. 33) лиман условно разделялся на три части? мелководную верх­
нюю с рядом невысоких островов, глубоководную центральную, примор­
скую, с постоянным нарастанием глубин.
Вершина лимана, образованная дельтами выдвижения рек Когильник
и Сарата, характеризовалась небольшими глубинами (0,3—1,5 м) и низкими
плоскими берегами. Донные отложения представлены ракушняками (юговосточная часть), черными грубодетритными илами с высоким содержанием
сероводорода (западная часть) и серыми илами (нижняя часть вершины)
[2]. В зарастании верхней части до 2-метровой изобаты основное участие
принимали ассоциации ульвы латук (Ulva lactuca L.) и взморника малого
(Zostera noltii Horném.): ассоциация Ulva lactuca, ассоциация Ulva lactuca +
+ Zostera noltii, ассоциации Zostera noltii + Ulva lactuca, проективное покры­
тие в которых колебалось от 2 0 -3 0 до 60 и даже 100%; сопутствующие ви­
ды: церамиум тончайший (Ceramium tenuissimum (Lyngb.) Ag.), церамиум
красный (Ceramium rubrum (Huds) Ag.), хондрия тончайшая (Chondria tenuis­
sima (Good et Wood) Ag.) и цанникелия большая (Zannichelia major Boenn et
Reichenb.). В западной части вершины лимана, на черных, богатых сероводо­
родом ’’лиманных грязях” растительность практически отсутствовала.
Мелководья вдоль абразионных берегов занимали ассоциации Zostera noltii
(восточный берег) и Zostera noltii + Cladophora fracta. В последней была от­
мечена хетоморфа линум (Chaetomorpha linum (Mill.) Kutz.) (западный бе­
рег), ценозы ее образовывали неширокие полосы, проективное покрытие 8 0 -1 0 0 %.
Центральная часть лимана характеризовалась крутыми абразионными
берегами, наибольшими глубинами и активными илистыми донными отло­
жениями. Все это создавало неблагоприятные условия для развития расти­
тельности, которая была представлена ассоциацией Zostera noltii + Zanniche­
lia major на песчанистом грунте до глубин 1,8-2,0 м под наиболее абразион­
ным западным берегом, встречались здесь и красные водоросли (хондрия,
церамиум). Восточный берег можно рассматривать как чередование абра­
зионных и более старых, вышедших из зоны гидрологической активности
участков, вдоль которых на заиленных песках с проективным покрытием
74
1 - Zostera minor (сомкнутые заросли), 2 - Z. minor (разреженные зарос­
ли, 3 - Z. minor + Zannichclia major, 4 - Potamogeton pectinatus, 5 - Ulwa
lactuca
50—80 % развивалась взморниково-рдестовая ассоциация (Zostera noltii + Роtamogeton pectinatus), отмечались также хондрия, церамиум, кишечница
(Enteromorpha intestinalis (L.) Link).
В приморской части лимана зона активных илов располагалась на рас­
стоянии 1,5 км от берега, образованного невысокой песчаной пересыпью,
отделявшей лиман от моря. Дно лимана до глубины 1,5-2,0 м было покры­
то песчаными отложениями с большим количеством ракушняка. Здесь не­
широкими (200-300 м) полосами до глубины 1,6-1,7 м развивались груп­
пировки рдеста гребенчатого (ассоциации Potamogeton pectinatus; Potamogeton pectinatus + Zostera noltii + Chondria tenuissima), в ценозах которого
в значительном количестве встречались красные водоросли. С увеличением
глубины до 1,8—2,0 м рдестовые группировки сменялись взморниковыми
ценозами (ассоциация Zostera noltii), заканчивающимися на глубине око­
ло 2,5 м.
Итого в лимане Сасык площади, занятые макрофитами, составляли
чуть больше 6 тыс. га, из них на участки, занятые высшей водной расти­
тельностью, приходилось 3913 га, а ее продукция составляла 9259 т
(табл. 25).
За 7 лет, прошедших с начала опреснения, соленость воды в бывшем ли­
мане снизилась в среднем до 1,3 г/л (см. разд. 1.2). Однако из-за несоблюдеТаблица 25. Заросшие площади и запасы растительности в лимане Сасык
Растительность
Взморник малый
Рдест гребенчатый
Занникелия большая
Морской салат
Всего
Заросшие
площади, га
Запасы сухого
вещества, т
Годовая продук­
ция, т
2390
1280
243
2139
6052
3346
4224
146
3636
11352
4015,2
5068,8
174,9
4363,6
13622,5
ния режима опреснения гидрохимического равновесия между водой и дон­
ными отложениями не наступило. В процессе обмена солями между водой
и дном вовлекаются новые, более глубоко лежащие слои илов [135].
Таким образом, в существующем Сасыкском водохранилище создались
своеобразные условия, ограничивающие развитие растительности: засолен­
ные донные отложения и почти пресная вода. Это, в дополнение к большой
гидрологической активности, ’’подвижным грунтам” и высоким абразион­
ным берегам, в какой-то мере может объяснить особенности зарастания
и характер растительности водохранилища.
Общая площадь зарастания Сасыкского водохранилища в настоящее
время невысока — 0,43 % акватории. Фактически она еще ниже, так как
в вершине несколько десятков гектаров занимают нитчатые водоросли, ко­
торые развиваются не в течение всего вегетационного сезона, а в раннелет­
ний период, так как в дальнейшем наступает осушение мелководий в связи
с расходом воды на полив. По сравнению с неопресненным лиманом площа­
ди, занятые макрофитами, сократились значительно, а их продукция несколь76
ко меньше — за счет высокой продуктивности нитчатых в вершине водохра­
нилища и зарослей тростника (Phragmites australis (Cav.) Trin et Steud) вдоль
его побережья.
По характеру современного зарастания (рис. 34), геоморфологии и гид­
рологическим особенностям акваторию водохранилища можно разделить
на те же три части: мелководную верхнюю, с рядом небольших островков;
глубоководную центральную, где растительность развивается вдоль берегов;
приморскую, на участке от канала до НСО.
В мелководной и наиболее осолоненной в настоящее время верхней
части вследствие повышенной минерализации воды, поступающей в водо­
хранилище со стоком рек Когильник и Сарата, существовавшая ранее типич­
ная гидрогалофильная растительность отмерла, гликофильная же в связи
с засоленными грунтами окончательно еще не сложилась. Основную роль
в зарастании играют виды, выносящие большое засоление: тростник обыкно­
венный (Phragmites australis (Cav.) Trin. et Steud) и клубнекамыш морской
(Bolboschoenus maritimus L. (Palla.)). Заросли тростника сосредоточены в меж­
дуречье Когильника и Сараты и представлены отдельными крупными пят­
нами на участках подводных отмелей на глубинах до 0,4 м. На этих же
участках на меньшей глубине пятна тростника чередуются с пятнами клубнекамыша морского, соотношение зарослей 1 :4. Клубнекамыш, как и
тростник, располагается пятнами и массивами.
В вершине около 20 га, или 0,01 % площади лимана заняты нитчатками,
развивающимися, как уже отмечалось, только в раннелетний период с по­
следующим массовым отмиранием в связи с осушением тех мелководий,
на которых они развиваются (до изобаты 0,3 м ) . В конце сезона наблюда­
ется сильное локальное загрязнение вершины залива продуктами их распа­
да, в воду поступает около 127 т сухого органического вещества.
Ниже по профилю до глубины 1,1 м идут чистые заросли рдеста гребен­
чатого (Potamogeton pectinatus L.). Рдест образует кайму зарослей вдоль
берегов, островов, отмелей до глубины 0,3—0,4 м, ее ширина около 10 м,
площадь этих зарослей примерно 8 га. На открытых плесах между пятнами
тростника отмечены разреженные заросли рдеста с нитчатками. Кроме того,
в зоне поступления пресной воды под левым берегом водохранилища на за­
щищенных от волнового воздействия участках появились индикаторные ви­
ды опреснения - разреженные заросли рогоза узколистного (Typha angustifolia L.) и урути колосистой (Myriophyllum spicatum L.). В то же время
в междуречье Когильника и Сараты сохранилась разреженная группировка
руппии спиральной (Ruppia spiralis L.) с нитчатками, что свидетельствует
о солености этого участка.
Ассоциации вершины
1. Spirogyra sp. + Chactomorpha linum + Potamogeton pectinatus
2. Chactomorpha linum purum
3. Обнаружены фрагменты ассоциации Ruppia spiralis, крупные фрагменты ассоциа­
ции Enteromorpha intescinalis (в междуречье Когильника и Сараты)
4. Bolboschoenus maritimus + Spirogyra sp. + Chaetomorpha linum
5. Phragmites australis purum
77
Рис. 34. Схема зарастания Сасыкского водохранилища:
1 - Phragmites australis, 2 - Bolioschoenus maritimus, 3
Potamogeton pec­
tinatus, 4 - нитчатые водоросли, 5 - Typha angustifulia, б - Myriophyllum
spicatum
Берега в центральной часта лимана преимущественно крутые, абрази­
онные (высота берегового обрыва 20—25 м ); особенно сильно абразия про­
является на участках западного правого берега от канала до с. Глубокого.
Такие участки в прошлом были либо вовсе лишены растительности, либо
здесь развивались лишь узкие полосы негустых зарослей погруженной рас­
тительности. Несмотря на то что при образовании водохранилища абрази­
онные процессы не уменьшались, вдоль высокого правого берега почти
повсеместно образовалась неширокая кромка хорошо развитых зарослей
тростника. На участках абразионного берега, по карте не имевшего бечев­
ника, в настоящее время расположились тростниковые заросли шириной
5 -1 0 м. Такой же ширины заросли сплошной полосой тянутся ниже с.Борисовки, а по левому берегу - от с. Траповки до ГНС-2. В излучине правого
берега на защищенном участке ниже с. Глубокого ширина зарослей достига­
ет 2 0 -3 0 м. Густые сформировавшиеся заросли идут до глубины 0,5 м, за
ними (до глубины 0,7 м) разреженная полоса до 5 м шириной. За излучи­
ной с. Глубокого вниз до впадения канала тянется узкая прерывистая полоса
тростников с разрывами на наиболее абразионных участках, занимая до
одной трети береговой линии.
В центральной части водохранилища еще в 1983 г. под защитой остро­
вов косы Маленькой начали появляться экземпляры рогоза узколистного;
во многих местах на конусах выноса, образовавшихся за счет стока полив­
ных вод с полей орошения — пятна и полосы тростника обыкновенного.
После проведения берегоустроительных работ и укладки бетонных плит
были уничтожены начавшие формироваться заросли воздушно-водной рас­
тительности. Но осыпающаяся почва при планировании берега образует от­
мели, что создает условия для возобновления зарослей воздушно-водных
растений, те, в свою очередь, армируя берег, создадут волногасящий барьер,
препятствующий разрушению последнего. В прошлом аккумулятивные
участки в защищенных местах (косы Маленькая, Попова) в настоящее вре­
мя интенсивно размываются, на сохранившихся гривах развиваются пятна
тростника, рогоза узколистного, клубнекамыша морского (рис. 34). За­
росли появляются с внутренней стороны кос, на внешней, обращенной к
плесу водохранилища они пока отсутствуют. Мелководья под защитой кос
интенсивно зарастают погруженной растительностью; на глубине 0 -0 ,3 м
развиваются нитчатки, на глубине 0 ,4 -0 ,6 м - фрагменты ассоциации рдеста
гребенчатого с нитчатками. Однако площади этих участков крайне невелики.
Изолированные озера на косе Губокой зарастают смешанной группи­
ровкой рогоза узколистного и урути колосистой; рогоза узколистного
и роголистника погруженного (Ceratophyllum demersum L.). Небольшие
площади занимают ассоциации чистых зарослей урути колосистой и рого­
листника погруженного. Весной здесь в зарослях рогоза узколистного разви­
валась синуэия рогоза узколистного с лютиком фенхелевидным (Batrachium
foeniculaceum (Gilib.) V. Krecz). Кроме того, развивалась ряска трехборозд­
чатая (Lemna trisulca L.) - до 5 -1 0 % покрытия. В зарослях рогоза узколист­
ного густо (до 5 %) развивался схеноплект Табернемонтана (Schoenoplectus
79
tabernaemontani (C.C.Gmelin) Palla.). Гривы покрыты густыми зарослями
тростника. Там, где заросли тростника разрежены и сохраняется уровень
воды до 10-15 см, также появилась ряска трехбороздчатая. По внешнему
бару, отделяющему закосье косы Глубокой от водохранилища, в 1987 г.
появились первые куртины тростника. Но все эти участки практически изо­
лированы от водохранилища, и поэтому площади зарослей (ассоциация
рогоза узколистного с роголистником погруженным — 7 га, ассоциация
тростника обыкновенного - 6 га) мы не включали в общие данные по водо­
хранилищу.
Ассоциации центральной части водохранилища
1. Phragmites australis purum
2. Potamogeton pectinatus
3. Potamogeton pectinatus + Chactomorpha linum
4. Фрагменты Zannichelia major
5. Typha angustifolia + Myriophyllum spicatum
6. Typha angustifolia + Ceratophillum demersum
7. Typha angustifolia + Batrachium foeniculaceum
В нижней, приморской, самой опресненной части водохранилища воз­
душно-водная растительность сосредоточена вдоль западной части дамбы
и на участке между каналом и дамбой. На отмелях перед дамбой (западная
часть дамбы примерно до ее середины) тростники занимают до 60 % берего­
вой линии, дальше на северо-восток глубины под дамбой возрастают, и в
связи с отсутствием сколько-нибудь заметных отмелей встречаются лишь
небольшие куртины тростника. Участок между каналом и дамбой зарастает
более интенсивно и разнообразно, что объясняется наличием большого ко­
личества отмелей и близостью потока дунайской воды из канала. Зарастаемость участка достигает 50- 60 %. Основные заросли - полосы и пятна
тростника - чередуются с пятнами рогоза узколистного. Среди них встреча­
ются небольшие куртины схеноплекта озерного (Scirpus lacustris L.), единич­
ные экземпляры частухи подорожниковой (Alisma plantago-aquatica L.)
и сусака зонтичного (Butomus umbellatus L.).
Погруженная растительность нижней части водохранилища распростра­
нена в основном вдоль дамбы (от западного угла дамбы до ее середины)
и представлена переживающими разреженными зарослями рдеста гребенча­
того на глубинах 0 ^ —0,8 м. Пятнистые заросли образуют полосу шириной
до 50 м с проективным покрытием 10-15 %, иногда полоса расширяется до
100 м с проективным покрытием до 2 5 -3 0 %. В этом же районе среди за­
рослей рдеста гребенчатого стали появляться пятна рдеста пронзеннолистного (Potamogeton perfoliatus L.).
В мелких водоемах, защищенных от волнобоя рядом кос (между кана­
лом и дамбой), кроме зарослей, характерных и для центральной части водо­
хранилища (ассоциация тростника обыкновенного, фрагменты ассоциации
тростника обыкновенного с рогозом узколистным), встречаются заросли
и других гликофильных видов: ассоциация урути колосистой с рдестом
пронзеннолистным, изредка роголистник погруженный (Ceratophyllum de­
mersum L.), наяда морская (Najas marina L.), рдест плавающий (Potamogeton
80
natans L.). Из переживающей растительности в углу дамбы на недостаточно
рассоленном грунте сохранилось небольшое количество изреженных зарос­
лей цанникелии большой (ZannichelHa major Воепп. ex Reichenb.). В централь­
ной части водохранилища в таких же небольших водоемах развиваются пока
только группировки солоноватоводных видов - урути колосистой с неболь­
шой примесью цанникелии, а также группировки рдеста гребенчатого (во­
доемы на косе Попова, косе Глубокой, озеро в излучине берега ниже ГНС-2).
Ассоциации нижней части водохранилища1
1. Phragmites australis
2. Фрагменты Phragmites australis + Typha angustifolia
3. Potamogeton pectinatus
4. Potamogeton pectinatus + P. perfoliatus
5. Myriophyllum spicatum + Potamogeton perfoliatus
6. Myriophyllum spicatum + Zannichellia major
Продуктивность макрофитов Сасыкского водохранилища, вследствие
его слабого зарастания, невысока. Согласно предварительным данным [276],
содержание микроэлементов в северной и южной частях сильно разнится.
Исходя из этого свои данные по запасам, продуктивности и биогенным эле­
ментам мы также приводим по двум частям водохранилища. Границей меж­
ду ними является траверз кос Глубокой и Поповой. В таблицах 26-28
приведены площади и запасы по основным типам зарослей, их продуктив­
ности и накопительной способности по био- и микроэлементам, по каждо­
му типу зарослей и в целом по водохранилищу. Кроме того, в табл. 29 мы
приводим расчет растительных запасов Сасыкского водохранилища в экви­
валентных энергетических единицах в зависимости от видовой принадлеж­
ности зарослей. Данные табл. 29 свидетельствуют, что по сравнению с пер
вичной продукцией планктона роль макрофитов в продуцировании органи­
ческого вещества ничтожна.
Так, продукция макрофитов в эквивалентных энергетических едини­
цах составляет 1,01 • 1010 кДж, в то время как валовая первичная продукция
фитопланктона за год будет примерно в 500 раз больше, так в 1986 г. она
была равна 5,06- 1012 кДж, а в 1987 - 5,1 4 -10й кДж (см. разд. 2.5). Про­
дукция макрофитов Сасыкского водохранилища на единицу объема равна
примерно 1 г/м 3, это значительно ниже, чем в Южном водохранилище (ка­
нал Днепр-Кривой Рог) — 44,5 г/м 3 и на Экибастузском водохранилище
(канал Иртыш-Караганда) - 59 г/м 3, где явления самозагрязнения, вы­
званные вегетацией высшей водной растительности, практически не просле­
живаются. На Тудзинском водохранилище (канал Иртыш-Караганда), где
эти показатели выражены уже отчетливо, они почти в 90 раз выше (90 г/м 3) ,
чем в Сасыке. Кроме того, по имеющимся в литературе данным [255], толь­
ко около 30 % органических компонентов, продуцируемых высшими водньь
ми растениями, переходят в раствор и выходят за пределы фитоценоза. Око­
ло 20 % усваивается микроорганизмами. Большая же часть целлюлозы и дру1Общий список встреченных в водохранилище макрофитов представлен в Приложе­
нии 2.
81
Таблица 26. Количественная характеристика растительного покрова Сасыкского водо­
хранилища
Часть водохранилища
Площадь, га
Биомасса сухого ве­
щества, г/м2
Тростник обыкновенный
14
100
8
100
Северная
Южная
Северная
Южная
Сомкнутость, %
1444,5
1444,5
Клубнекамыш морской
30
80
173,4
Отдельные экземпляры или очень разреженные заросли
Рдест гребенчатый
Северная
Южная
8
10
Северная
Южная
Нитчатые водоросли
20
50
Нитчаток практически нет
80
14
135,0
162,7
107,0
Таблица 27. Роль высших водных растений Сасыкского водохранилища в круговороте
химических элементов
Часть водохрани­ Сухая био­
лища
масса, т/га
Северная
Южная
14,40
14,40
Северная
Южная
1,72
Северная
Южная
1,35
1,63
Северная
Южная
Северная
Южная
Всего
Запасы,т
Продуктив­
ность* т
Тростник обыкновенный
187,00
224,40
115,20
138,20
302,20
362,60
Абсолютно Органиче
сухая мао ское веще
са, т
во, т
208,60
128,50
337,10
192,00
118,20
310,20
Клубнекамыш морской
49,80
46,30
41,50
Отдельные экземпляры
42,60
Рдест гребенчатый
8,64
17,30
4,60
2,30
10,94
21,90
16,00
4,30
20,30
13,60
3,60
17,20
Рдест гребенчатый с нитчатыми водорослями
3,50 - рдест
1,70
15,30
1,15
12,90- нитчатые
Группировка практически отсутствует
13,00
1,00
Нитчатые водоросли
10,70
149,30
160,50
Заросли практически отсутствуют
568,30
367,10
611,20
126,90
509,90
*При определении продуктивности использовался Р/В-коэффициент: для воздушно-вод­
ной растительности - 1,2; для погруженной - 2,0; для нитчаток - 15,0.
82
Таблица 28. Содержание биогенов и некоторых микроэлементов в основных видах макрофитов Сасыкского водохранилища*,
со
\о
П
?
О «О
О
«О 00
о -1
Я о о
о
О
о
00 *-н
ГО vxí
■I
—
"З
2 £
-ч
•Л о VO гч|
- О
■п I
о 2
00 чг
«г
00
£ о O' гг,
^
I
so О °*
00
о
fl
S3
ю
“ 8
&
о
Is
8ЕИ
г( * О О
2 £ X ай
гих медленно разлагающихся компо­
нентов растений осаждается на грунт
и формирует донные отложения. По­
этому, рассматривая содержание био­
генов и некоторых микроэлементов
в основных видах макрофитов Са­
сыкского водохранилища (табл. 28),
необходимо учитывать, что значитель­
ная их часть будет накапливаться в
прибрежной зоне зарослей и потому
фактическое влияние макрофитов, как
возможного источника самозагрязнения
экосистемы водохранилища, будет очень
незначительно.
Прогнозируя развитие макрофитов в
водохранилище, следует отметить, что
при современном уровне воды зараста­
ние береговой линии значительно увели­
чится (до 80 %). Под правым абразионным
берегом будет зарастать лишь узкая
полоса бечовника шириной 5 -1 0 м. Под
левым берегом, где проводятся строи­
тельные работы по берегоукреплению,
тростниковые заросли будут постепенно
восстанавливаться и расширяться, но
для этого понадобится длительное время.
Рогозовые заросли, которые в настоящее
время уже появляются на косах левого
берега и в вершине в районе водозабо­
ров, по мере опреснения грунта будут
играть более существенную роль в за­
растании водоема, образуя на отдельных
участках сомкнутый пояс. Вдоль берегов
общая ширина зарослей воздушно-водных растений в зонах, вышедших из
волновой активности, будет достигать
2 0 -3 0 м, т.е. эта ширина уже сейчас су­
ществует на таких участках.
В вершине водоема на месте со­
временных отмелей будут развивать
ся в основном ценозы тростника. Про­
дукция высшей водной растительности
здесь заметно возрастет прежде всего
за счет мощного развития тростниковых
зарослей. Явление самозагрязнения нит83
Таблица 29. Запасы органического вещества растительности Сасыкского водохранилища
в эквивалентных энергетических единицах
Вид
Тростник обыкно­
венный
Клубнекамыш мор­
ской
Нитчатые водоросли
Рдест гребенчатый
Рдесг гребенчатый
с нитчатыми водо­
рослями
Всего
Запасы сухого ор­
ганического ве­
щества, т
Калорийность водной Энергия, аккумули­
растительности,
рованная в растени­
Ккал/г органическо­
ях, кДж
го вещества
310,2
4,780
62,04- 10*
42,6
126,9
17,2
4,780
4,403
5.644
85,20- 107
23,38 10*
40,62 - 107
13,0
509,9
5,024
2 7 ,32-107
10,1
-
10 *
чатыми, при разложении которых высвобождается 2,34 • 10* кДж органиче­
ских веществ в эквивалентных энергетических единицах, исчезнет.
На открытых участках водохранилища пояс погруженной раститель­
ности практически по-прежнему будет отсутствовать, можно ожидать здесь
лишь некоторого увеличения зарослей урути колосистой и рдеста гребен­
чатого.
Поскольку в настоящее время качество воды в водохранилище не отве­
чает ирригационным нормативам, проектируется производить забор воды
на орошение из нижней части водоема, для чего предусмотрено строитель­
ство канала вдоль левого берега. В том случае, если водозаборы будут ра­
ботать лишь в нижней части водохранилища, картина зарастания вершины
будет почти такой же, как и при первом варианте прогноза (тростники по­
степенно вытеснят заросли клубнекамыша морского и заросли нитчаток),
однако формирующийся пояс гликофильной погруженной растительности
исчезнет, в противном случае его развитие будет продолжаться и лимитирую­
щими здесь будут уже гидрологические факторы: волнобой, абразия.
Более разнообразная растительность сформируется в нижней примор­
ской части водохранилища - от канала Дунай - Сасык до дамбы и от начала
дамбы до ее середины, что обусловлено большим количеством отмелей и
мощным потоком дунайской воды, идущим из канала на перекачивающую
станцию. В настоящее время здесь, наряду с зарослями тростника и рогоза,
отмечены куртины схеноплекта озерного, сусака зонтичного. В дальнейшем
на рассматриваемом участке плеса произойдет заметное увеличение зарос­
лей рдеста пронзеннолистного, ценозов наяды морской и роголистника по­
груженного, которые уже существуют в виде фрагментов ассоциаций под
защитой островов, кос и зарослей воздушно-водной растительности. В пер­
спективе левый берег лимана будет одамбирован по всей длине, однако
вдоль дамб на прибрежных отмелях, образовавшихся в результате смыва
груша при планировке берега, можно ожидать формирования пояса трост­
ника и рогоза. В целом процент зарастания водохранилища в результате его
84
гидрологических особенностей при современном режиме уровня увеличит­
ся незначительно и не будет превышать 1 %.
В плане рыбохозяйственного использования такое крупное водохрани­
лище, как Сасык (200 к м 2), должно зарастать не менее чем на 10 % [185,
186], так что значение местной растительности как нерестилища и проду­
центов первичной продукции крайне незначительно. Изменение этой ситуа­
ции сейчас и в будущем маловероятно из-за его гидрологических особен­
ностей.
В СССР имеется опыт рассоления Веселовского водохранилища на реке
Западный Маныч в Ростовской обл. Однако это водохранилище ни в коем
случае нельзя сравнивать с Сасыком. Мощные многометровые слои сильно
засоленных илов Сасыка и отсутствие периодов опреснения, как это имело
место в Веселовском водохранилище, существенно различают эти водоемы.
С речным стоком в р.Западный Маныч попадает много солей, смываемых
с поверхности бассейна и поступающих за счет грунтового питания. Поэтому
до создания водохранилища вода в реке отличалась высокой минерализа­
цией (от 13,5 до 26,9 г/л). Подача кубанской воды привела к снижению
солености в течение 7 лет до 0,881 мг/л в западной части водохранилища и
0,772 мг/л в восточной [44]. Поменялся и ее ионный состав: из хлориднонатриевой вода перешла в сульфатно-натриевую или в карбонатно-сульфатно-кальциево-натриевую.Из состава растительности полностью выпала руппия, появились новые, гликофильные виды: рогоз, рдесты пронзеннолистный и курчавый (Potamogeton crispus L.), схеноплект озерный, ряска малая
(Lemna minor L.), роголистник темно-зеленый. Поменялись основные ценозообразователи. Самым распространенным (вместо клубнекамыша)
стали тростниковые и рогозово-тростниковые ассоциации. Они занимают
3/4 заросшей площади. Резко возросла продуктивность макрофитов, увели­
чилась площадь зарастания [152].
Несмотря на уменьшение минерализации воды, подобной картины
в изменении растительного покрова Сасыкского водохранилища мы не на­
блюдали, и связано это главным образом с оставшимся высоким уровнем
содержания солей в грунтах, а также с неизменившимся типом гидрологи­
ческого режима, препятствующего на большей части акватории развитию
высшей водной растительности.
2.3. ФИТОПЛАНКТОН '
В настоящем разделе дана характеристика современного состояния фито­
планктона Сасыкского водохранилища, а также проведен сравнительный ана­
лиз фитопланктона водохранилища и бывшего лимана Сасык на основании
собранных в последние годы материалов и ранее проведенных работ [70—
75, 287].
Пробы отбирались посезонно на 28 точках водоема, в канале Дунай Сасык и в реках Когильник и Сарата (см. разд. 1.2; рис. 8).
85
Видовой состав фитопланктона Сасыкского водохранилища. В планк­
тоне водохранилища со времени его сооружения по 1987 г. включительно
нами зарегистрировано 233 вида водорослей (представленных 268 внутри­
видовыми таксонами, включая типовые), которые относятся к 50 семейст­
вам, 105 родам (см. приложение табл. 1).
Наиболее разнообразно представлен отдел Bacillariophyta - 94 вида
(108 внутривидовых таксонов), второе место занимают Chlorophycophyta —
73 (87), третье - Cyanophyta - 28 (31), четвертое - Euglenophyta - 20 (24).
Названные отделы составляют более 90 % видового состава фитопланктона
водохранилища (табл. 30).
К числу ведущих родов отдела Bacillariophyta относятся: Nitzchia Hass.
(25 видов), Navicula Bory, Surirella Turp., Synedra Ehr. (по 8 видов), Melosira Ag. (7), Cyclotella Kiitz. (5), Stephanodiscus Ehr. (4), Chlorophycophyta.
Наиболее разнообразно были представлены родами Scenedesmus Meyen (12),
Closterium Nitzsch (7), Pediastrum Meyen (6), Lagerheimia Chod., Oocystis Nag.
(по 5), Ankistrodesmus Korda, Crucigania Morren (по 4).
По массовости и широте распространения летом ведущее место при­
надлежит синезеленым водорослям, главным образом Nicrocystis aeruginosa
Kütz. emend. Elenk., Aphanizomenon flos-aguae (L.) Ralfs, а также видам родов
Anabaena, Oscillatoria, Dactylococcopsis. Из диатомовых массовое развитие
и широкое распространение получили: Stephanodiscus hantzschii Grun., S. sub­
tilis (Van Goor) A. Cl., Cyclotella kuetzingii Thwait., C. meneghiniana Kiitz.,
Melosira granulata (Ehr.) Ralfs, M. italica (Ehr.) Kütz., Asterionalla Hass., Diatoma D.C. Самыми распространенными из отдела зеленых водорослей были
виды родов Scenedesmus, Ankistrodesmus, в массе развивались также Dictyosphaerium pulchellum Wood, Coelastrum microporum Näg., а в подледных ус­
ловиях - виды рода Chlamydomonas.
Основным источником поступления в водохранилище пресноводных
видов водорослей является р. Дунай (все пресноводные виды, обнаружен­
ные в водохранилище, обитают и в Дунае), а солоноватоводных видов
(галофилов, мезогалобов) - степные реки Когильник и Сарата.
Дунайский фитопланктон, поступающий через канал в водохранилище,
существенно изменяется в количественном отношении и по удельному зна­
чению в планктоне отдельных систематических групп и видов фитопланк­
тонных организмов.
Отличительной особенностью формирования фитопланктона Сасыкско­
го водохранилища является то, что оно происходило не в один этап, как
это имело место, например, в водохранилищах днепровского каскада, а в
два. Первый этап связан с откачкой лиманной воды в море до минимально­
го объема. Морские виды погибли, встречались лишь мезогалобы и олигогалобы (индифференты) с широкой амплитудой солевыносливости. Второй
этан связан с поступлением дунайского планктона и формированием лимнофипьного комплекса. В табл. 31 приведено количество видов водорослей
в планктоне лимана Сасык и Сасыкского водохранилища в период откачки
лиманной воды (1978-1979 гг.) и в последующие годы (1980-1987 гг.),
86
Таблица 30. Систематический состав водорослей, обнаруженных в планктоне Сасык­
ского водохранилища в 1979-1987 гг.
Количество
Водоросли
Cyanophyta
Cryptophyta
Dinophyta
Euglenophyta
Chlorophycophyta
Chrysophyta
Xanthophyta
Bacillariophyta
Всего
се­
мейств
%
родов
%
10
20,0
1
14
1
12
2,0
4.0
6.0
36,6
4.0
4.0
24,0
50
100,0
13,3
1,0
6.7
6.7
35.2
3.9
2.9
31.3
100,0
2
3
18
2
2
7
7
37
3
3
33
104
видов (внутри­
видовых таксонов)
%
28(31)
12,0
1( 1)
11 ( 11 )
0,4
4,7
20(24)
73(87)
3(3)
3(3)
94(108)
233(268)
8,6
31.3
1.3
1.3
44.4
100,0
Таблица 31. Количество видов (внутривидовых таксонов) водорослей, обнаруженных
в планктоне лимана Сасык и Сасыкского водохранилища
Лиман Сасык
Сасыкское водохранилище
Водоросли
Cyanophyta
Cryptophyta
Dinophyta
Euglenophyta
Chlorophycophyta
Chrysophyta
Xanthophyta
Bacillariophyta
Всего
1967-1970 гг. 1978- 1979 гг. 1980-1982 гг. I 1983- 1987 гг.
_____________ і____________
27(27)
17(17)
28(31)
1(1)
1(1)
34(36)
6(6)
6(6)
11(11)
17(17)
20(24)
12(12)
20(23)
10(14)
41(46)
58(65)
73(87)
3(3)
1(1)
1(1)
2(2)
3(3)
1(1)
110(124)
39(39)
82(89)
94(108)
231 (252)
67 (71)
187 (204)
233(268)
а в табл. 32 - процентное соотношение числа видов различных экологиче­
ских групп (по отношению к солености воды) диатомовых водорослей
(по шкале А.И.Прошкиной-Лавренко [ 164]).
В современном планктоне Сасыкского водохранилища галофобы (во­
доросли, обитающие при солености до 0,02 %о) представлены лишь двумя
видами, привнесенными Дунаем (имеющим горное питание): Fragilaria
capucina Desm., Surirella robusta Ehr.
Основную массу диатомовых водорослей составляют индифферентные
виды (большинство диатомовых водорослей, населяющих пресные воды,
достигающие наибольшего развития при солености воды 0,2-0,3 %о). В Сасыкском водохранилище они достигают 59,4 % видового состава. Галофильные виды (развивающиеся при солености воды 0,4-0,5 %о) составляют
сравнительно небольшой процент - 9,3.
Особого внимания заслуживает наличие в водохранилище мезогалобных видов водорослей, развивающихся в солоноватых водоемах с соле­
ностью 0,5—16 %о. В водохранилище они составляют 21,9 % видового со­
става диатомовых (табл. 31). Из числа представителей этой группы можно
87
Таблица 32 Процентное соотношение различных экологических групп диатомовых
водорослей, обнаруженных в планктоне лимана Сасык и Сасыкского водохранилища
Экологическая группа
Пресноводные
Пресноводно-солоноватоводные
Солоноватоводные
Солоноватоводно-морские
Морские
Олигогалобы*
галофобы
индифференты
галофилы
Меэогалобы
Эвгалобы
Сасыкское водохранилище
Лиман Сасык
1967-1968 гг.
1978-1979 гт.
1980-1987 гг.
17,6
23,3
36,0
12,7
19,7
18,6
31,4
50,0
23,3
3,4
-
31,4
21,3
5,5
4,0
26,1
4,3
16,3
53,3
63,1
5,3
31,6
-
3,1
59,4
9,3
21,9
6,3
♦По шкале А.И.Прошкиной-Лавренко [164].
назвать: Amphiprora alata Kütz., A. paludosa W. sm., Bacillaria paradoxa Gmelin,
Cocconeis scutellum Ehr. var. scutellum. Это обстоятельство свидетельствует о
наличии постоянных источников осолонення водохранилища, что подтверж­
дается и нахождением немногочисленных эвгалобов: Chaetoceros dubium
Pr, Lavr., Coscinodiscus granii Gouth. var granii, Nitzschia tenuirostris Mer. var.
tenuirostris, Melosira moniliformis (O. Müll.) var. moniliformis.
В ранее опубликованных материалах [70-74] содержатся данные о
количественном развитии фитопланктона лимана Сасык и Сасыкского
водохранилища с первых лет его существования до 1982 г. Мы приводим
данные за 1983 и 1986-1987 гг.
1983 год. Весной (в апреле) дунайский фитопланктон, состоявший на
98 % (по биомассе) из диатомовых водорослей (Nitzschia acicularis W. Sm.
var. acicularis, Asterionelia formosa Hass., Synedra ulna Ehr. var. ulna),
в Сасыкском водохранилище значительно повысил свою численность (до
2531 тыс. кл./л) и биомассу (до 4,2 г/м 3), главным образом за счет разви­
тия Synedra ulna var. danica (Kütz.) Grun., Surirella ovata Kütz.) var. ovata,
Melosira granulata (Ehr.) Ralfs var. granulata. Большой удельный вес в планк­
тоне получили зеленые водоросли, развившиеся в массовом количестве
(численность до 12900 тыс. кл./л, биомасса до 2,8 г/м 3): Actinastrum hantzschii Lagerh. var. hgntzschii, Ankistrodesmus pseudomirabilis Korsch. var. pseudomirabilis, Dictyosphaerium pulchellum var. pulchellum, Scenedesmus quadricauda
(Turp.) ВгеЪ. var. quadricauda. Средняя общая численность апрельского фито­
планктона
водохранилища
составила 41730 тыс. кл./л, биомасса
8132 мг/м3. Численность синезеленых водорослей в водохранилище дости­
гала 26000 тыс. кл./л, биомасса 260 м г/м 3 [74].
Летнее массовое развитие синезеленых водорослей в Сасыкском водо­
хранилище значительно превысило прежние уровни. Биомасса фитопланк­
тона в июле превысила 17 r/м 3 (табл. 33), главным образом за счет разви88
Таблица 33. Численность, биомасса (над чертой, тыс. кл./л) фитопланктона Сасыкского
водохранилища, рек Когильник (под чертой, мг/м3) и Сарата в 1983 г.
Район, месяц
Синезеле­
ные
Эвгленофитовые
Зеленые
Диатомо­
вые
Общая числен­
ность, биомас­
са
597
167,7
2027
414,9
12,5
21,3
153
111,7
400709,5
17952
499855,7
17021,4
193
47,6
48
6,8
120
18,8
27284
8
39,4
118301
804
18248
707,8
2396
896,6
40948
13308
Июль
Южная часть водо­
хранилища
Северная часть во­
дохранилища
400100
17763
497667
16461
8,7
33,8
Октябрь
Южная часть водо­
хранилища
Северная часть во­
дохранилища
р. Когильник
р. Сарата
118100
717
18200
701
2024
325
3002
719
24
200,4
2418
9340
2216
228
352,4
5180
1033
тия Aphanizomenon flos-aquae, OsciUatoria planctonica Wolosz., 0 . amphibia
Ag. f. amphibia. Биомасса зеленых водорослей (Actinastrum hantzschii var.
hantzschii, Coelastrum microporum Näg., Scenedesmus quadricauda) var. quad­
ricauda) снизилась до 316 м г/м 3. Средняя биомасса летнего фитопланктона
водохранилища достигала 17,4 м г/м 3, а общие запасы 7,4 тыс. т.
В октябре в планктоне преобладали те же виды синезеленых водорос­
лей, что и в июле, но их биомасса снизилась до 0,6 г/м3, а общая биомасса до 0,8 г/м 3. Общие запасы фитопланктона составили 340 т.
1986
год. В январе - марте фитопланктон Сасыкского водохранилища
характеризовался бедностью видового состава и количественного развития
(биомасса менее 0,1 г/м 3; табл. 34) за исключением Двух случаев: в янва­
ре в северо-западной части водохранилища в подледных условиях наблюда­
лось массовое развитие золотистой водоросли Synechococcus pallida Korsch.,
численность которой достигала 35,5 млн кл./л, а в марте на откосах дамбы
у ГНС-2 в массовом количестве развивались Cyclotella kustzingiana (числен­
ность более 24,5 млн кл./л) и Diatoma elongatum (Lyngb.) Ag. var. elongatum
(численность до 1,6 млн к л ./л ).
В апреле диатомовая водоросль Stephanodiscus hantzscii, поступившая
по каналу из Дуная в умеренном количестве, развилась в массовом коли­
честве почти по всей акватории водохранилища. В самой южной части водо­
хранилища, примыкающей к каналу, биомасса диатомового планктона, со­
стоявшего главным образом из стефанодискуса, не превышала 1 г/м 3, а да­
лее по акватории водохранилища она повышалась до 2,1—8,4 г/м 3 (в сред­
нем по южной части она составляла 6 г/м 3) , а затем до 28,1 r/м 3 (в среднем
89
Таблица 34. Численность (над чертой, тыс. кл./л) и биомасса (под чертой, мг/м) фито­
планктона канала Дунай - Сасык, Сасыкского водохранилища, рек Когильник и Сарата
в 1986 г.
Район
Общая чис­
ДиноСинезе­ фито- Эвглено- Зеленые Золотис­ Диатомо­ ленность,
вые
тые
леные вые фитовые
биомасса
Январь
58
52,2
Канал
Северная часть во­
дохранилища
32
27,4
250
405
10
р. Сарата
58
52,2
32
27,4
260
413
Февраль
4
Канал
0,8
Южная часть во­
дохранилища
0/7
0,8
7,6
І2~5
Северная часть во­
дохранилища (у
с. Борисовки)
1
10
35500
17750
5,2
0,7
_7_
14
2,2
5Д
6
25
35,2
35507
17785
19,5
31
15025
9153
19,5
35,9
14
31,9
15025
9153
204
232
4529
10398,4
4036
6020,8
4975
2247,5
1800
1923
284
531,4
5045,2
10435,4
4130,6
6070,0
4650
5776
3935
5908,5
650
3143
150
86,6
11300
5358
22189
3797.8
Март
Канал
_3_
Южная часть во­
дохранилища
0,9
Северная часть во­
дохранилища
Канал
Южная часть водо­
хранилища
Северная часть во­
дохранилища
1
0,1
494,3
24,7
33,3
6,7
3
12
р. Когильник
р. Сарата
Апрель
55
24
20,3
96,0
20,7
1,2
7,4
4,9
2,3
56
17,6
12,9
1925
750
186
3342,5
1445
690
172,5
3003
35,9
JL1_
А вгуст
Канал
Южная часть во­
дохранилища
90
10500
1290
21844
3703,4
100
800
50
125
45
8,1
Окончание табл. 34
Район
Северная часть во­
дохранилища
р. Когильник
Общая чис­
ДиноСинезе­ фито- Эвглено- Зеленые Золотис­ Диатомо­ ленность,
вые
тые
леные вые фитовые
биомасса
55
445,5
2050
923,8
152095
23172,8
35 00
700
152150
23618,3
5550
1623,8
Сентябрь
Канал
Южная часть во­
дохранилища
Северная часть во­
дохранилища
28500
3950
140000
20000
24500
3450
_50
20
28550
3970
140000
20000
24500
3450
Октябрь
Канал
Южная часть во­
дохранилища
Северная часть во­
дохранилища
19000
3800
119675
17500
254000
19000
3800
119675
•17500
25.4000
50800
50800
по центральной части биомасса составляла 19 г/м 3) , в северной части водо­
хранилища биомасса фитопланктона понизилась до 5,8-2,5 r /м 3 (табл. 34).
В реках Когильник и Сарата наряду с диатомовыми водорослями (Сусlotella meneghiniana, Nitzschia acicularis, Stephanodiscus hantzscii) в массовом
количестве развилась Euglena granulata (Klebs) Schmitz, var. granulata (до
630 тыс. к л ./л ).
Средняя биомасса фитопланктона Сасыкского водохранилища в апреле
составила 7,1 г/м 3, а общие разовые запасы - 3,7 тыс. т.
В августе по всему водохранилищу наблюдалось ”цветение” воды синезелыми водорослями, главным образом Microcystis aeruginosa и Aphanizomenon flos-aquae, и в меньшей степени Anabaena spiroides Kleb. f. spiroides.
На преобладающей части акватории водохранилища биомасса синезеле­
ных водорослей колебалась в пределах 1,7-9,2 г/м 3, в северной части повы­
силась до 4,5-15,5, а в самой центральной части — 35,2—54,0 г/м 3. Средняя
биомасса фитопланктона определена в 9,2 г/м 3, разовые запасы фитопланк­
тона — в 3,9 тыс. т.
В сентябре ’’цветение” воды в водохранилище сохранилось на уровне
августовского, а нагонные массы синезеленых водорослей, как и в августе,
у водозабора ГНС-2 достигали нескольких десятков килограмм в кубиче­
ском метре.
В октябре ”цветение” воды синезелеными водорослями стало еще более
91
интенсивным. Зона самого сильного ’’цветения” была смещена к восточной
половине водохранилища. Биомасса фитопланктона колебалась в пределах
26,1-58,8 г/м 3 (табл. 34) и составила в среднем 43,6 г/м 3 при преобладании
синезеленых водорослей, и лишь в самой северной части водохранилища
преобладали диатомовые водоросли (Stephanodiscus hantzschii, Surirella
ovalis Bréb., S. ovata Kütz. var. ovata).
Средняя биомасса фитопланктона водохранилища повысилась в о к ­
тябре до 16,6 г/м 3, а общие разовые запасы —до 7,1 тыс. т.
1987
г. В феврале основная акватория водохранилища была занята диато­
мовым планктоном, главным образом Cyclotella kuetzingiana, который в под­
ледных условиях вызывал ’’цветение” воды (биомасса достигала 17 г/м 3). В се­
верной части водохранилища в планктоне были зарегистрированы и синезеле­
ные водоросли (табл. 35), в основном споры Aphanizomenon flos-aquae.
Средняя биомасса фитопланктона была сравнительно невысокая —
1,8 г/м 3, общие запасы фитопланктона составили 750 т.
В апреле Cyclotella kuetzingiana сохранилась большей частью в северной
части водохранилища, на значительной части акватории диатомовые были
представлены в планктоне видами, свойственными бентосу. В средней части
водохранилища развились динофитовые водоросли (в основном Glenodinium penardiforme (Lind.) Schüler). Средняя биомасса фитопланктона снизи­
лась до 0,7 г/м 3, а общие запасы до 370 т.
В июне в Сасыкском водохранилище были зарегистрированы очень
низкие показатели количественного развития летнего фитопланктона
(табл. 35) ; средняя биомасса 0,6 г/м 3, общие запасы 325 т. В северной части
водохранилища наряду с зелеными и диатомовыми водорослями отмечены
и синезеленые (с биомассой 0 ,2 -0 ,4 г/м 3) . В юго-восточной части отмече­
но массовое развитие золотистой водоросли Synochromonas gracillis Korsch.
Август ознаменовался интенсивным ’’цветением” синезеленых водорос­
лей (микроцистис, афанизоменон), и лишь на небольшом участке, примы­
кающем к устью канала Дунай — Сасык, преобладали диатомовые (Stepha­
nodiscus hantzschii).
Средняя биомасса синезеленых водорослей составила 14,1 г/м 3 при
общей биомассе фитопланктона 14,4 г/м 3. Общие запасы фитопланктона
составили 6,1 тыс. т. В октябре средняя биомасса фитопланктона упала до
0,6 г/м 3, а общие запасы до 240 т. Средние показатели численности и био­
массы отдельных систематических групп фитопланктона Сасыкского водо­
хранилища в 1983- 1987 гг. приведены в табл. 36.
Сапробиологический анализ Сасыкского водохранилища по фитопланк­
тону, проведенный по Унифицированным методам исследования качества
вод [204—207], показал, что сапробиологические показатели водохрани­
лища в основном не выходили за пределы /3-мезосапробной зоны. Другие
результаты были получены при анализе по системе комплексной оценки
качества поверхностных вод [65]: от 36 ( ’’слабо загрязненной”) до 56
( ’’предельно грязной”) . Это связано с тем, что в Унифицированных мето­
дах [204] основные возбудители ’’цветения” воды в водохранилище —
92
Таблица 35. Численность (над чертой, тыс. кл./л) и биомасса (под чертой, мг/мэ) фито­
планктона канала Дунай - Сасык, Сасыкского водохранилища, рек Когильник и Сарата в 1987 г.
Район
Синезе­
леные
Общая чис­
ленность,
биомасса
Золо­ Диатомо­
Дино- Эвглетис­
ф ито- нофи- Зеле­
вые
ные
тые
вые товые
Февраль
Канал
Северная часть
водохранилища
р. Когильник
р. Сарата
Южная часть
водохранилища
Северная часть
водохранилища
Южная часть
водохранилища
Северная часть
водохранилища
167
396,7
3750
795
2500
245
124,3
7,6
38
3,4
25
27,5
52,1
208,4
34
136
Северная часть
водохранилища
р.Когильник
р. Сарата
1200
587,5
14037
268,5
50
35
50
14,5
2550
1262,8
14434
758,9
3875
905,5
2570
279,5
225
62,7
134,7
17,4
182,9
393
1306,7
563,9
585,2
673,8
1516,7
729
216,3
296,1
163,5
217,1
240000
120000
940,6
567,6
1123,3
627,7
258940
124800
Апрель
0,9
2,1
3,3
8,3
Июнь
355
1,3
40
153,1
445,3
324,4
40
18900
1200
3780
235
11,7
502,5
80,2
р.Когильник
Южная часть
водохранилища
1350
675
230
93,7
50
38
• 20
20
118000
2,9
11864
157175
38712,5
8000
736
600
120
11,4
Август
5,7
120
8,6
12,5
18,8
133
66,7
12
6
250
118378,6
61,1
25
7,5
1340
336
260
120
383,2
96,3
94,2
1600
2281,2
1040
1724
12319,7
157311,5
38833
, 10940
3363,2
1900
1964
25
47,5
10
3
940,5
299,8
465
95,7
202,5
253,5
470,5
154,4
615
305,1
2657
506,3
3012,3
2677,2
Октябрь
Канал
Северная часть
водохранилища
р. Сарата
125
162,5
2442
247,3
1400
140
2,5
2,5
201,3
2153
.
Таблица 36. Численность (над чертой, тыс. кл./л) и биомасса (под чертой, мг/м3)
фитопланктона Сасыкского водохранилища в 1983—1987 гг.
Динофитовые
Синезеле­
ные
Месяц, год
26050
256.2
450000
16980
64106
711.5
318.5
16,9
79068
8933
99800
19960
IV ,1983
VII, 1983
X, 1983
IV, 1986
VIII, 1986
X, 1986
211
830,3
5
20
VIII, 1987
X ,1987
JU8
2,0
8,9
Золотиотые
12938
2846,4
1455
316
139
30
38
12,5
_ 2_
4
0^2
15
9
14
2А
2,5
198
49
410
256
70_
34
10
3
Общая чис­
ленность,
биомасса
2531
4198.3
91_
79
41730
8131.6
451557
17395
64248
756.2
4138,8
7120.6
79236
9183
99872
3
3
60
284
Диатомо­
вые
14,7
3780
7080.3
148
246
61
247
872
364
4
JJ_
5
402
69
126500
14070
2442
247.3
VI, 1987
0,5
Зеле­
ные
25_
Ü
IV, 1987
Эвгленофи­
товые
JÜ
29
183
256
170
229
202.5
253.5
20210
1230
716
105 3,2
625
126750
14350
2657
506.3
Таблица 37. Средняя численность (над чертой, тыс. кл./л) и биомасса (под чертой,
мг/м ) летнего фитопланктона лимана Сасык (1967—1968 гг.) и Сасыкского водохра­
нилища (1979-1987 гг.)
Год
Синезеленые
1967
1968
1979
1980
1981
1982
94
3,2*
4,5
908*
1339,4
7416*
8045,2
12053,2
1169,8
Дин офи­
товые
158,1
527,3
332,5
664,9
Эвгленофитовые
5,7
22,2
‘ 78,5
170,0
-
-
283,4
569,3
6
36
12,5
106,4
122,1
701,3
43,2
140,4
73,8
270,6
Зеленые
Диатомовые
Общая чис­
ленность,
биомасса
16,1
3,5
1,8
0,4
9125,3
1157,1
2184,4
545,5
21307,3
7682,6
995,6
1607,3
72,2**
1604,6
0,8
1,0
35173
1869
28,4
31,2
23,1
11,5
1158,8
2157,7
502,5
2447,5
2j6
1,4
46611,8
5636,1
9678
8798,3
33396,1
9240,9
Окончание табл. 37
Год
1983
1986
1987
Синезеленые
450000
16980
79063
8993
126500
14079
Дин офи­
товые
1
3
Эвгленофитовые
Зеленые
Диатомовые
Общая чис­
ленность,
биомасса
5
20
1455
316
25
4
9
14
70
34
97
79
148
246
170
229
451557
17395
79236
9183
126750
14350
*В клетках и отрезках по 100 мкм.
**При массовом развитии ризосолении (Rhizosolenia calcar avis (Schultze)).
Microcystis aeruginosa, Aphanizomenon flos-aquae — отнесены к показателям
ß-мезосапробной зоны без учета количественных показателей их вегетации.
Между тем именно эти виды, развиваясь в массовом количестве (до степе­
ни ’’гиперцветения” с биомассой более 100 г/м 3) , часто являются причиной
вторичного загрязнения водоемов.
Таким образом, фитопланктон открытого морского лимана Сасык ха­
рактеризовался богатым видовым составом - 231 вид (252 внутривидовых
таксона) и высокими показателями количественного развития (табл. 37).
В период откачки лиманной воды в море произошла резкая деградация
фитопланктона: количество видов уменьшилось более чем в 3 раза, а био­
масса - на три порядка.
Через год после поступления дунайской воды биомасса фитопланктона
водохранилища повысилась до 5,6 г/м 3, а в последующие годы летняя био­
масса колебалась от 9,2 до 17,4 г/м 3, составляя в среднем 12,0 г/м 3 (сред­
няя летняя биомасса фитопланктона Днепровско-Бугского лимана достига­
ла 8,3 г/м 3). Количество видов водорослей в планктоне водохранилища уве­
личилось к 1982 г. до 187 видов (204 внутривидовых таксона), а к 1987 г. —
до 233 (268). Синеэеленые водоросли составили в среднем 77,7 % обшей
биомассы фитопланктона.
Состав диатомовых водорослей - показателей солености воды — свиде­
тельствует о наличии источника поступления вод с высокой минерализацией.
Сасыкское водохранилище характеризуется стабильно высоким уровнем
летнего (части и осеннего) ”цветения” воды синезелеными водорослями,
более высоким, чем прогнозировалось. Это связано с высокими ’’темпами”
эвтрофирования, поскольку опережающее проведение водоохранных меро­
приятий, как это предусматривалось в проекте, не было выполнено в пол­
ном объеме.
95
2.4. БАКТЕРИОПЛАНКТОН И ЕГО РОЛЬ
В ПРОЦЕССАХ САМООЧИЩЕНИЯ И БИОПРОДУКТИВНОСТИ
Известно, что бактериальное население является основным агентом биоло­
гического самоочищения водоемов. На его долю приходится более полови­
ны общего потока вещества и энергии в планктонных и донных сообществах.
В связи с опреснением лимана Сасык дунайской водой, где из-за вы­
сокой мутности бактериопланктон составляет около 80 % общего планктостока, роль бактерий в экосистеме водохранилища должна быть особенно
велика.
Изучение структуры и функционирования бактериальных сообществ
позволяет не только охарактеризовать санитарное состояние водоема, но
и получить количественные характеристики процессов самоочищения, что
особенно важно в период становления водохранилища. „
Литературные сведения о микробиологической изученности лимана Са­
сык до и после его опреснения крайне ограничены. В 1976 и 1979 гг. иссле­
довались лишь численность, компонентный состав микрофлоры с учетом
в ней сапрофитных бактерий и актиномицетов.
В процессе проведенных работ нами были детально рассмотрены осо­
бенности микробиологического режима водохранилища, получены коли­
чественные характеристики структуры и функционирования его бактериопланктона. В течение 1986-1987 гг. были изучены: сезонная и межгодовая
динамика развития бактериальных сообществ в водохранилище; накопле­
ние биомассы, морфологический состав бактериопланктона, уровень его
агрегированности, а также численность автохтонных и аллохтонных бакте­
рий; скорость размножения, уровень продуктивности бактериофлоры,
ее участие в процессах деструкции органического вещества в водохрани­
лище. Полученные данные позволили оценить уровень трофии сасыкских
вод и скорость протекающих в них процессов самоочищения.
Следует отметить, что из-за лимнической неоднородности отдельных
участков Сасыкского водохранилища, связанной со своеобразием его гид­
рологического режима [224] (см. раздел 1.1), микробиологические пока­
затели в нем заметно различались. Это свидетельствует о том, что одним
из основных факторов, определяющих микробиологический режим водо­
хранилища, является своеобразие его морфологии и гидрологического ре­
жима, формирующегося под влиянием поступающих дунайских вод.
Исходя из сказанного выше, на водохранилище были выделены три ооновных района, отличающиеся друг от друга:
южный - примыкающий к дамбе, куда непосредственно из канала по­
ступает дунайская вода, мелководный, хорошо прогреваемый, с интенсив­
ной циркуляцией вод;
центральный - где происходит стабилизация гидродинамических про­
цессов, играющих важную роль в формировании качества вод и биопродук­
тивности водохранилища;
северный — со слабой циркуляцией воды, характеризующийся слабым
96
поступлением сюда ’’свежих” вод из основной части водохранилища и испы­
тывающих в связи с этим влияние загрязненных рек Сарата и Когильник,
а также хозяйственно бытовых стоков крупных береговых сел (Борисовка и Траповка).
Для изучения основных структурных показателей развития бактериопланктона в водохранилище использовали унифицированные методы опре­
деления общей численности бактерий, содержания сапрофитов, растущих
на МПА и обедненных средах [207]. Оценка степени агрегированности
бактериопланктона проведена с помощью люминесцентной микроскопии
[180, 288]. Отборы проб проводили посезонно в течение 1986-1987 гг. по
стандартной сетке станций (см. разд. 1.2; рис. 8).
В результате проведенных наблюдений было установлено, что уровень
накопления бактерий в сасыкской воде довольно высокий. Общее содержание
бактерий в водохранилище в течение 1986 г. на отдельных станциях коле­
балось от 3,38 до 18,40 млн кл./мл и достигало в летнюю межень в среднем
по водохранилищу 13,63 млн кл./мл. Показатели бактериальной биомассы
были также высокими — 4,88-7,41 мг/л (табл. 38). Бактериопланктон пред­
ставлен в основном палочками и кокками. Встречаемость прочих морфоло­
гических групп, в частности спор, была в целом незначительной. Доля сапро­
фитных бактерий, показателей наличия в природной воде высоких концент­
раций белков, в компонентном составе бактериопланктона невелика, в
среднем 0,45-2,49 тыс. кл./мл.
Учитывая, что, по литературным данным, в евтрофных водоемах общая
численность бактериопланктона достигает 2 - 6 млн кл./мл [38; 58; 178],
биомасса — 1,0-3,40 мг/л, по величине исследованных показателей Сасыкское водохранилище можно отнести к разряду высокоевтрофных водоемов.
Аккумуляция бактериального населения в водохранилище обусловлена
не только абиотическими факторами (влиянием поступающих дунайских
вод, малыми глубинами, хорошей прогреваемостью воды, высокой кон­
центрацией в ней лабильных органических веществ), но н, вероятно, недо­
статочным выеданием бактериальной массы фильтрующим зоопланктоном.
Об этом свидетельствуют результаты определения степени агрегированности
бактерий, которая составляет в среднем по водохранилищу 25 %. Получен­
ные нами данные об агрегированности бактериопланктона в Сасыкском во­
дохранилище сравнимы с литературными сведениями по другим водоемам
и свидетельствуют о его доступности для фильтрующего зоопланктона, вклю­
чая грубых фильтраторов.
Следует отметить, что высокая агрегированность бактерий (более 30%)
отмечена у выхода из канала, откуда в водохранилище поступает дунайская
вода, что совпадает с соответствующими данными, полученными в дунайской
воде радиоуглеродным методом [12].
В сезонном аспекте максимальные показатели численности бактериофлоры на всех выделенных участках водохранилища в 1986 г. (табл. 38) на­
блюдались в период летней межени (июль-август): 10,5; 15,4;14,9млн кл./мл
соответственно при максимальной за год прогреваемости воды, стабилизации
97
Таблица 38. Микробиологическая характеристика Сасыкского водохранилища в различ
Место отбора
проб
Общая чис­
ленность
бактерий,
млн кл./мл
Число сапро­ Число сапро­ Число олигоОбщая чис­
фитов на
фитов на
гокарбосреде Горленность
МПА
филов
бактерий,
бенко
млн кл./мл
тыс. кл./мл
Апрель
Южная часть во­
дохранилища
(среднее по И
станциям)
Центральная
часть водохра­
нилища (сред­
нее по 6 стан­
циям)
Северная часть
водохранилища
(среднее по 5
станциям)
В среднем по во­
дохранилищу
Июль-
9,50
0,26
0,97
0,54
10,55
12,34
0,23
0,43
0,37
15,40
10,86
0,88
2,05
1,11
14,94
10,90
0,45
1,15
0,67
13,63
гидрологического режима и достаточно высоким содержанием в воде авто­
хтонного органического вещества.
Содержание сапрофитных бактерий в этот период также было макси­
мальным за год, достигая на отдельных станциях 3 - 4 тыс. кл./мл в водо­
хранилище и 12-13 тыс. кл./мл в устьевых областях Сараты, Когильника.
Вспышка численности бактерий наблюдалась обычно летом у населенных
пунктов Борисовка и Траповка. Причиной указанного явления несомненно
является высокая концентрация здесь аллохтонного органического вещества
хозяйственно-бытовых стоков.
Стоит отметить неоднородность распределения этой группы микроор­
ганизмов по акватории водохранилища: в весенне-летний период макси­
мальные показатели их развития были зарегистрированы в северной части,
где из-за слабой циркуляции вод не происходит достаточного разбавления
стока впадающих рек и хозяйственно-бытовых стоков береговых сел. В це­
лом по водохранилищу в хорошо прогреваемом мелководном южном
участке содерж ат^ сапрофитных бактерий было больше, чем в среднем
и северном. Кроме того, здесь ощутимо влияние поступающих дунайских
вод, где уровень развития сапрофитной микрофлоры гораздо выше [10].
Весной и осенью с понижением температуры воды численность бак­
териопланктона в целом и его гетеротрофного компонента в водохранилище
снижалась до 10,90 и 8,84 млн кл./мл и 0,45-2,49 тыс. кл./мл соответствен­
но. Однако высокие показатели содержания сапрофитов сохранились осенью
в южной части водохранилища — 3,93-8,69 тыс. кл./мл, достигая у НСО
21 тыс. кл./мл. Кроме того, осенью отмечено возрастание в составе бактерио98
ные сезоны 1986 г.
Число сапрофитов
на МПА
Число сапрофитов
на среде
Горбенко
Число олиЧисло сапОбщая
гокарбочисленность рофитов
на МПА
филов
бактерий,
млн кл./мл
тыс. кл./мл
Число сапрофитов
на среде
Горбенко
Число олигокарбофилов
тыс. кл./мл
август
Октябрь
2,38
3,73
1,09
-
3,93
8,69
3,47
0,55
1,15
0,66
9,43
1,41
1,76
2,08
3,99
23,50
0,83
8,24
2,14
1,70
2,86
2,31
9,46
0,86
8,84
2,49
4,05
2,80
планктона роли олигокарбофильной микрофлоры, участвующей в окисле­
нии труднодоступных органических веществ. В условиях повышения кон­
центрации в воде органических веществ автохтонного происхождения за
счет отмершего фитопланктона численность автохтонной бакгериофлоры
была максимальной за год. Низкий в среднем за год уровень развития олигокарбофильных бактерий в водохранилище объясняется общей обогащенностью его вод биохимически подвижным органическим веществом (табл. 38).
В 1987 г. установленные закономерности сезонной динамики как чис­
ленности бактериопланктона в целом, так и его сапрофитной части, сохра­
нились. Однако, в связи с понижением уровня воды в водохранилище и по­
следующим увеличением концентрации в нем органических веществ аллохтонного и автохтонного происхождения, в бактериопланктоне возросла
роль сапрофитных бактерий, растущих на МПА (рис. 35). Численность этой
группы микроорганизмов достигала в летний период 4,67 тыс. кл./мл (табл 39).
Таким образом, нами установлен высокий уровень накопления бакте­
риопланктона в сасыкской воде. Обилие бактерий в водохранилище, с од­
ной стороны, свидетельствует об ухудшении ее качества, с другой, о ее зна­
чительном самоочистительном потенциале. Однако изучение только струк­
турных характеристик бактериопланктона не даег возможности количест­
венно оценить интенсивность бактериальных процессов и их значение для
экосистемы. Эту задачу можно решить, исследуя интенсивность функциони­
рования бактерий. Как было показано Ю.И.Сорокиным [179], основная
масса органических веществ в природных водах минерализуется при уча­
стии микрофлоры, причем значительная часть его используется для биосин49
К, ТЫС. КА/Мfl
Апрель
Абгуст- июль
Октябрь
Рис. 35. Численность сапрофитных, растущих на МПА ( /) и среде Горбен­
ко (2) и олигокарбофильных (J) бактерий в Сасыкском водохранилище
в различные сезоны 1986- 1987 гг.
теза. Поэтому при оценке скорости процессов самоочищения основное вни­
мание уделяется измерениям дыхания бактериопланктона и его продукции.
Эти показатели позволяют определить ту часть энергии разлагаемого орга­
нического вещества, которая тратится на биосинтез, выделяя процессы
полной минерализации при дыхании.
Важнейшим из функциональных показателей бактериопланктона яв­
ляется время удвоения численности бактерий. Измерение времени генера­
ции было выполнено по методу С.И.Иванова [37, 79] во все сезоны 1986 г.
Результаты, представленные в табл. 40, показывают, что несмотря на накоп­
ление усвояемого органического вещества в воде, интенсивность размноже­
ния бактерий в водохранилище в среднем за вегетационный сезон была не­
высокой. В весенний период значения этого показателя составляли в сред­
нем 75 ч. Повышение роли легкоокисляемого компонента в составе орга­
нического вещества сасыкской воды летом, а также высокая ее температу­
ра, стимулировали размножение бактерий. В теплое время года величины
времени генерации сократились в среднем до 32 ч.
Увеличение темпов размножения бактерии летом, сопровождающееся
повышением их общей численности до десятков миллионов клеток в I мл,
100
sero отбора
проб
Общая
Число
числен­
сапрофиность бак­
тов на
терий,
МПА
млн кл./мл
Число
апрофитов на
среде
'орбенко
Весна
Число
олигокарбофилов
Число
сапрофифитов на
МПА
тыс. кл./мл
Число
сапрофитов на і
среде
Горбенко
Лето
Число
олигокарбофилов
Число
сапрофитов на
МПА
Таблица 39. Микробиологическая характеристика Сасыкского водохранилища в различные сезоны 1987 г.
Г*;
г*
ч* О
r-Г ON
101
Число
сапрофитов на
среде
Горбенко
Осень
Число
олигокарбофилов
Таблица 40. Продукционная характеристика бактериопланктона Сасыкского водохранилища за вегетационный сезон 1986 г.
102
С* CO
I ^ ^
О о
*
F i SО «t 'X.
Ä H
I f I
4t о
»o
о о
ж
и 55
щ*
О
4t
0\
I
с
*5 А
й. у.
i u S
c a t3
я u
í
I s 8.!
I 8^l
аCu
•н <js ^
ООО
<4 00 О
ООО
*-н»О<N
—‘
О
о о
в 2
vO
On
O
n00 ГО
ž"4
§*if
5
!я
2 S-S3
£
S
Í « U
2 3и
свидетельствует о формировании в водохрани­
лище микробных ценозов с высокой функцио­
нальной активностью. Кроме того, интенсивное
выедание бактериопланктона зоопланктоном в
этот период поддерживает его сообщество в
ювенильном состоянии, усиливая при этом
размножение бактерий.
Обращает на себя внимание слабая ин­
тенсивность
функционирования
бактерио­
планктона осенью, сопровождающееся сниже­
нием общей численности бактерий на всех изу­
ченных участках водохранилища. Наблюдаемое
явление косвенно свидетельствует об автохтон­
ном происхождении бактериопланктона в Са­
сыкском водохранилище. Следует отметить,
что в высокопродуктивных водоемах со зна­
чительной концентрацией бактерий часто на­
блюдается замедление скорости их размножения
и темпов прироста бактериальной массы в ре­
зультате накопления в воде мертвых клеток и
продуктов метаболизма [59].
По опубликованным данным время удвое­
ния численности бактерий в водоемах СССР
находится в пределах 10-80 ч. Наши резуль­
таты близки к значениям, характерным для мезотрофных и евтрофных водоемов южного ре­
гиона.
Продукционные характеристики сасыкской
бактериофлоры были получены расчетным ме­
тодом по результатам определения бактериаль­
ной деструкции [181]. Установлено, что про­
дуктивность бактериопланктона в водохранили­
ще, как и его численность, в значительной сте­
пени определяется лимнической разнородностью
водоема. Среднесуточная продукция бактерио­
планктона за вегетационный период 1986 г.
распределялась по акватории водохранилища
следующим образом. В южной части она состав­
ляла 1,9 мг/л и была почти в 3 раза ниже, чем
в центральном районе, где величина этого пока­
зателя достигала 5,5 мг/л. В северном районе
бактериальная
продукция
не
превышала
1,4 мг/л. Таким образом, наиболее продуктив­
ной в отношении бактериопланктона являет­
ся центральная часть водохранилища, соответ-
ствующая по этому показателю высокоевтрофным водоемам. В среднем
по всему водохранилищу суточная продукция бактерий за вегетационный
сезон составляла 4,4 мг/л, что характерно для евтрофных природных вод.
Об активности бактериальной продукции можно судить по скорости
прироста единицы биомассы или численности. Среднесуточный Р/В-коэффициент для бактериопланктона варьировал для южной части Сасыкского во­
дохранилища от 0,21 весной до 0,54 летом. В центральном районе в те же
сезоны - от 0,89 до 0,70. Осенью на исследуемых участках темп продуци­
рования бактериальной биомассы резко снижался, Р/В-коэффициент состав­
лял в среднем 0,33. В целом по всему водохранилищу весной и осенью ве­
личина Р/В-коэффициента была практически одинаковой, составляя соот­
ветственно 0,38 и 0,32, повышаясь летом до 0,68 (табл. 40). Подобные ве­
личины отмечены и в других водохранилищах: Рыбинском - 0,60 [178],
Киевском - 0,57 [37]; в ряде озер: Круглом — 0,62 [62], Дривяты —
0,44 [30].
Исследования структуры и функционирования бактериальных сооб­
ществ планктона в Сасыкском водохранилище однозначно свидетельствуют
о том, что опреснение лимана Сасык дунайской водой является одним из
основных факторов, формирующих его современный микробиологический
режим. Обилие бактериопланктона в водохранилище и закономерности се­
зонных изменений его структурно-функциональных характеристик аналогич­
ны таковым в нижнем течении Дуная в районе водозабора. Однако аккуму­
ляция бактерий в дунайской воде происходит за счет нежизнеспособных
бактериальных клеток аллохтонного происхождения, поступающпх с маосой терригенных стоков в период весенних и осенне-зимних паводков. Вы­
сокая активность микробных ценозов наблюдалась в Килийской дельте
Дуная лишь в меженный период. Вместе с тем величины суточной продук­
ции бактерий в дунайской воде даже летом при максимальной за год про­
греваемости воды не превышали 0,73 мг 0 2/л (табл. 41). Очевидно, основ­
ная масса энергии, ассимилированная дунайским бактериопланктоном,
расходуется им на дыхание и рассеивается в процессе минерализации. Рез­
кое изменение морфометрических и гидрологических характеристик водо­
ема, что наблюдается в условиях Сасыкского водохранилища, привело
к изменению микробных ценозов, сформированных в дунайской воде, в
сторону большей сбалансированности процессов бактериальной продукции
и деструкции. Накопление биомассы бактериопланктона в водохранилище
происходит за счет функционально активной автохтонной микрофлоры,
поэтому величины бактериальной продукции здесь на порядок выше.
По активности дыхания можно судить о количестве органического
вещества, которое подвергается деструкции в водоеме под воздействием
микроорганизмов. Поэтому количественная оценка потребленного бакте­
риями кислорода является ключом к раскрытию основных закономерностей
процессов самоочищения природных вод. Сведения об интенсивности дыха­
ния бактерий в водоемах в литературе немногочисленны. В наших исследо­
ваниях процессы деструкции органического вещества в сасыкской ноде изу103
ООО
Olfltо о
ООО
О Г' ГО
00 Tf VO
ООО
in m
m о «-*
ООО
£
!£ зр з
12 8
&£ g
t-~ 40 <4
<4 <0 Tt
ООО
мпп
vo О го
ООО
rf ОО
•Н q
VO ГО IO
*н>
О О О
ООО
ООО
О CN VO
ГО 00
rí О —
«
Г- »О
t~^ O
О •-« о
00
ui
00 ^ ГО
-Н О ^
ON
*-« го
ООО
ГОг- 'О
ООО
I- го «О
ООО
»л гч
ООО
( N H H
с
Г»/■> гН
r<- »о vo
оо
»ОOv^ П
*о
vo fN о
v i гч
О
r í VO «N
ГП
г- гп in
rf Т*
тaа й S
ГЧ тН
4t
VO
fN го ГО
v í v í V")
**B Потаповском рукаве.
Талииц 41. Характеристика Килийской дельты по структурным и функциональным показателям бактериопланктона в 1982 г.
104
ю Г~
О О О
Таблица 47. Удельная интенсивность дыхания бактериопланктона Сасыкского водохра­
нилища за вегетационный сезон 1986 г. (апрель—октябрь; центральная часть водоема
ГНС-2)
Численность бактерий,
Месяцы
в начале
uuwie эксопыта (N0) позиции (N ,)
Апрель
Июнь
Август
Октябрь
6,45
6,71
10,04
5,44
7,77
8,29
16,08
6,10
Суточная деструкция
органического вещества (Д ,), м гО ,/(л-сут)
Удельная интенсивность
дыхания бактерио­
планктона, (R)
1 • 10"* мг Оа/(л-сут)
0,18
2,13
5,17
0,14
0,011
0,120
0,160
0,011
чали кислородным скляночным методом [169]. Удельную скорость дыхания
бактериопланктона в природных условиях рассчитывали по формуле Бюккенена-Фульмера, используя данные об интенсивности потребления кислоро­
да в изолированных фильтрованных пробах воды [59].
Согласно полученным результатам, интенсивность дыхания бактерий
в различные сезоны 1986 г. колебалась в широких пределах (табл. 42) и в
основном зависела от наличия в воде усвояемых органических веществ и
ее температуры. Удельное потребление кислорода в водохранилище из­
менялось в течение 1986 г. от 0,01 • 10"’ мг 0 2/л весной и осенью до
0,14-10"* мг 0 2/л летом, когда вода прогревалась до 26 °С (табл. 42).
Эти показатели близки к пределам дыхания одной бактериальной клетки,
установленным для водных бактерий 0,03—1,20 • 10“ * мг 0 2/л, и соответ­
ствуют данным, полученным для дунайских вод в 1982 г. — 0,05—0,11 х
X 10"* мг 0 2/л [13]. По данным Д.З.Гак, интенсивность удельного дыха­
ния бактерий в Киевском водохранилище в мае-июне 1971 г, изменялась
в пределах 0 ,0 9 -0 ,2 6 -1 0 "’ мг 0 2/(л -с у т ) [37]. В волжских водохранили­
щах — от 0 до 0,46-10” * мг 0 2/(л -су т) [39], в белорусских озерах в пе­
риод летней межени - 0,13 • 10"’ м г 0 2/(л -сут) [80]. •
Следует отметить, что минимальные годовые показатели удельного по­
требления кислорода бактериопланктоном в Сасыкском водохранилище
соответствовали минимальным величинам общей численности бактерий
в воде, что является еще одним свидетельством автохтонного происхож­
дения бактериального населения в исследуемом водоеме (рис. 36).,
Показатели суточной деструкции в сасыкской воде колебались в сред­
нем по водохранилищу в 1986 г. от 0,50 до 3,31 мг 0 2/л. В 1987 г. они бы­
ли несколько выше: 0,81—3,38 мг 0 2/л (см. разд. 2.5). Интенсивное проте­
кание деструкционных процессов в водохранилище обусловлено аккуму­
ляцией легкоусвояемого органического вещества за счет сработки уровня
воды. Эго подтверждают проведенные нами расчеты запаса легкоокисляемого органического вещества (табл. 43). Сезонная динамика интенсивности
суточных деструкционных процессов была аналогична сезонным изменениям
общей численности бактерий, их продукции и удельного дыхания бактерио­
планктона (рис. 36). Как в 1986 г., так и в 1987 г. на всех участках водохрани105
Рис. 36. Суточная зависимость интенсивности функционирования
бактериопланктона Сасыкского водохранилища от его численности
и содержания усвояемого органического вещества в воде (на при­
мере станции ГНС-2, 1986 г.)
лища максимальные показатели были зарегистрированы летом. Наиболее ин­
тенсивно разложение органического вещества происходило в центральной
части водохранилища. В районе ГНС-2 показатели суточной деструкции до­
стигали 6,41 мг 0 2/л в 1986 г, и 5,49 мг 0 2/л в тот же период 1987 г. Зная
интенсивность дыхания бактерий, можно определить количество минерали­
зованного ими органического вещества (табл. 44).
Под воздействием микрогетеротрофов разлагается до 90 % органиче­
ского вещества природных вод [179]. В наших исследованиях по отдельным
участкам водохранилища на долю бактериальных сообществ в среднем за
вегетационный период приходилось от 48 до 65 % общей деструкции орга­
нического вещества, осуществляемой гидробионтами (табл. 45).
В среднем за вегетационный сезон 1986-1987 гг. планктонным сооб­
ществом потреблялось 1,64 мг 0 2/л в сутки, из них на долю бактерий при­
ходилось 0,87 мг 0 2/л, что составляет 55 %. Летом при высоких темпера­
турах воды (26 °С) и максимальном за год развитии бактериопланктона
деструкция органического вещества в сасыкской воде на 68 % осущест­
влялась за счет бактерий. Весной и особенно осенью, в связи с понижением
106
Г" О
IO ГЧ
1134,07
О О
со гч
8607,73
809,33
с
Š
О О т* О
О СО ІЛ ' t
кДж/м2
за сезон
Время обо­
рота УОВ,
сут
&
[s
о"
VO ^ О О v o r VO со ГЧ ON VO ON
on со о on «/-> гч
«i
л
1
X с
X
8.
N
2
С
Jг-o и"
IŮ г
6*
U
I I I
.15
И
и
VO Г "
о"
ц
SE
'О Г - VO Г -
00
00 00
00 00
00
O O
O O
O ON
n
n
v n
n
«О
8.
С
с*
X
&
о
о
е
•0.
95,69
N
гч Г- I I I
ГЧ ГЧ
6,72
d
5
в
2.
1
X
8.
1
3
1
tc
&
и
2,69
Лето
ГЧ «“*
Лето
£о
йь
ГО 1-4 4fr Ю
8789,51
X
Sо
1* 1.
123,44
S
I I I
«
e g
8,68
О
ti
ГЧ го ГЧ СО
3,47
&
4>
’■
Ш
О ГЧ
X
5760,30
1327,30
й
О CQ
«О
ї> >
Суточная
Лето деструкция,
мг О1/л
&
00
^00 ГО
N
О O
s Г-O
О VO ГЧ »о
Весна
i
I
3
і
6,58
0,62
а*
ж
2,63
0,25
ГЧ ГЧ
ев
СО
Й
's
о
NO го гп
62,61
14,58
00
4,40
1,02
^00
ГО ГЧ
8
о0>
0
1,76
0,41
* 0
Июль-август
Октябрь
В целом за вегетационный
период
Ок
к
93,56
8,89
»
Š
Весна
водохранилище (1986вещества и интенсивность его деструкции в Сасыкском
Таблица 43. Запас усвояемого органического
1987 гг.)
и
оX
107
•О
On
Г' г»о гч
»-H гЧ
Г"
q
сч
с— о
40 <N
п
ОО Ч *
ГЧ Г-«
СП
о о
о
о
гч
о
■а
ГЧ
CTN *—» 00
гч о тг
гч гч 40 -<t
Г- о
1 ,8 5
0 ,4 6
T- ї О
0
о
со
о
О
8
*
0 .9 5
2 ,1 3
5 ,1 7
0 ,7 1
’- ' 0 — 0
m о со
2 ,6 3
On
ON
Ö
62
«-Н Ol
ОО 00
о о
■t
0 ,9 1
28
ГО 00
ОО
0 ,4 2
0 ,7 0
1,00
Г - Ч*
численности бактериофлоры и увеличением
в планктоне роли других организмов, до­
ля бактериальной деструкции снижалась
t—
соответственно до 62 и 30 %. Близкие ре­
оо
о
зультаты получены на оз. Красном [59],
на евтрофных белорусских озерах [30].
Таким образом, полученные нами ха­
3
рактеристики деструкционной способности
д бактериопланктона Сасыкского водохранио
£ лища свидетельствуют о его высокой
го
г функциональной активности (особенно в
S
теплое время года), обеспечивающей ий«о
гч o '
тенсивную деструкцию в водохранилище
о
£ биохимически подвижных органических ве~
ществ.
Одной из наиболее существенных задач
в исследования водных экосистем является
* получение общей характеристики потока
00
40 S
энергии на отдельных трофических урово- нях. Скорость потока энергии определяI ется скоростью ее ассимиляции данным
í •& уровнем. Так как сведений о рационах
“ и усвояемости пищи бактериями в литея
ратуре нет, то количество ассимилированON
ной ими энергии (А ) можно представить
ГО
£
как сумму энергии, использованной бак? териопланктоном на прирост биомассы
^
(Р) и израсходованной на обмен (Л) [37]
гч »о
»П 40
I*
Со
«
5-5 ^
I І. « ®
*w
»> .
й І ^
X b f* !
>• и и «
108
1
d
^
5
§
"Ц
*
а
і
I
J.
А ^Р
+ R.
(6)
Если принять, что рацион (С) и усвоенна я пища (А) бактерий одно и то же, то энер
гетический баланс выразится равенством
С(А) = /> + /?.(7)
На основании экспериментальных определений и расчетов, продукция бактериальной биомассы за вегетационный сезон
1986 г, составила 8789,56 кД ж /м 2. Траты
на бактериальную деструкцию за тот же
период — 11348,07 кДж/м2 (табл. 44). ТогДа» исходя из (в ), А = 20137,63 кДж/м1 .
Таким образом, поток энергии через
бактериопланктон Сасыкского водохранилища в 1986 г. составил в течение вегетаци­
онного сезона 73,22 кДж/м2 в сутки.
Гетеротрофная утилизация растворенных органических соединений
в природных водах в основном идет за счет лабильных органических ве­
ществ. Косвенно их запасы принято оценивать по величине БПКПОлн.> как
суммы легкоокисляемого органического вещества, пошедшего на прирост
бактериальной биомассы и усвояемого органического вещества, израсходо­
ванного на дыхание [181].
Величина полной биохимической потребности сасыкской воды в кисло­
роде определялась расчетным методом, используя данные по БПК5 и кон­
станту скорости окисления лабильных органических веществ дунайских вод
в соответствующие сезоны года [12].
Полученные нами значения запаса усвояемого органического вещества
для различных участков Сасыкского водохранилища за исследуемый период
колебались незначительно (2,22—5,65 мг С/л). Максимальные показатели
были зарегистрированы в центральном районе водохранилища (4,18—
5,65 мг С/л). Следует отметить, что накопление биохимически нестойкого
органиического вещества в сасыкской воде сопровождалось интенсивным
развитием в ней бактерий. Это подтверждает известное положение о том,
что численность бактериопланктона (в частности, его сапрофитный компо­
нент) характеризует наличие в природных водах легкоусвояемого органи­
ческого вещества.
Часто мониторинг евтрофирования проводят путем измерения времени
оборачиваемости легкоокисляемых органических веществ, которое факти­
чески является скоростью самоочищения. Анализ литературных данных
показывает, что величина этого показателя зависит от географического по­
ложения водоема, температуры воды, содержания и природы органического
вещества и концентрации в ней кислорода.
Результаты проведенных исследований показывают, что лабильное ор­
ганическое вещество сасыкских вод обладает высокой степенью оборачи­
ваемости (табл. 45). Повышение показателей в весенний период указывает
на снижение самоочиотительной способности бактериальных сообществ
планктона в связи с низкой температурой воды. Кроме того, из-за выпа­
дающих в это время осадков в водохранилище с терригенными стоками
поступает аллохтонное органическое вещество, которое усваивается с мень­
шей скоростью, чем органическое вещество, продуцируемое фитопланкто­
ном. Летом при максимальной за год прогреваемости воды и увеличении
доли усвояемого органического вещества автохтонного происхождения
в составе органического вещества скорость самоочищения сасыкских вод
была высокой - 3,5 сут. При этом за сутки разрушалось 29 % запаса лабиль­
ного органического вещества, что свидетельствует о высокой интенсивности
протекающего в водохранилище круговорота органических веществ в це­
лом. Аналогичные закономерности сезонной динамики оборачиваемости
усвояемой органики наблюдались в самом Дунае в районе водозабора Ду­
най-Днестровской оросительной системы [11].
Высокая скорость процессов самоочищения отмечена для водохранилищ
Волги и Дона — 5—10 сут в июле [111], в Череповецком водохранилище 109
3 -6 сут [ 112]. В озерах Канады оборачиваемость легкоокисляемого орга­
нического вещества в августе не превышала 3 сут [248].
Таким образом, в исследуемом водоеме, как и во многих других, летом
процессы самоочищения протекают более интенсивно.
2.5. ФУНКЦИОНАЛЬНОЕ ЗНАЧЕНИЕ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ
В ВОДОХРАНИЛИЩЕ
15.1. ПРОТИСТОГ/JIAНКТОН ВОДОХРАНИЛИЩА И ЕГО РОЛЬ
В ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССА X
Необходимость использования термина ’’протистопланктон” продиктова­
на новыми взглядами на систему природы [239], и, в частности, выделени­
ем царства простейших - Protista. Нами изучены свободноживущие инфу­
зории и гетеротрофные жгутиконосцы, причем до вида определялись толь­
ко первые. Пробы отбирали на станциях 5 -9 , 11, 15 и 23—26 (см. разд. 1.2,
рис. 8) в 100-миллиметровые банки и после доставки в лабораторию обра­
батывали в такой последовательности: просчитывали бесцветных жгутико­
носцев в вытяжке 0,002-0,02 мл; при малочисленности протистопланктона пробы сгущали при низких оборотах (не более 3000 об/мин) центрифуги;
учет этой группы вели по следующим размерным категориям: до 5 мкм,
5—10, 10—20 и 2 0 -3 0 мкм; более крупных представителей жгутиконосцев
учитывали индивидуально; подсчитывали инфузорий в камере Богорова —
Цееба [221]; уточняли численность массовых форм инфузорий, для чего
на предметное стекло помещали в нескольких повторностях по несколько
капель вытяжки из пробы объемом 0,01 или 0,1 мл; определение инфузо­
рий проводили в висячей капле после затормаживания раствором оксипропилцеллюлозы [92]; при необходимости готовили постоянные препараты
[90, 258].
Индивидуальную массу простейших рассчитывали по средним размерам
тела с помощью общеизвестного метода объемных отношений Ломана. При
учете численности во всех случаях выдерживалась точность не ниже 20 %. Ре­
зультаты по общей численности, биомассе, продукции и деструкции про­
стейшими органического вещества обработаны статистически с выравнива­
нием вариант при помощи логарифмирования [242]. Участие простейших
в деструкционных процессах оценивали по потреблению кислорода, которое
для инфузорий рассчитывали по полученной нами экспериментально формуле
R = 4 , 9 8 5 IO“3 а0 a j x
,
(8)
где а0 — поправка на содержание кислорода (для оз. Сасык во всех случаях
принимается за 1,0,так как заморные явления для этого водоема относитель­
но редки; at — температурная поправка по Г.Г.Винбергу [31]; Wm — сырая
индивидуальная масса, нг; N — численность, тыс. экз.; R - потребление кис­
лорода за сутки равняется деструкции органического вещества (OB),
110
кал/сут. Для гетеротрофных жгутиконосцев использовали эту же формулу,
но с линейным коэффициентом в 4 раза ниже. На основе эксперименталь­
ного определения потребления кислорода жгутиконосцем Bodo ovatur. (Duj.)
было установлено, что именно во столько раз у этой группы интенсивность
метаболизма ниже по сравнению с инфузориями. Продукция инфузорий и
их рацион рассчитывались на основе установленных автором коэффициентов
Kt = 0,26 и К2 = 0,40. Такие же коэффициенты использовали и для гетеро­
трофных жгутиконосцев. Это вполне оправдано, если провести сравнение
с известными данными о биологической продуктивности жгутиконосцев
Мирового океана [96, 124]. Так, для жгутиконосцев размером менее 10 мкм
средняя индивидуальная масса составляет 0,025 нг (размерная группа 5 10 м км), причем их дыхание в весовых единицах достигает 0,170 нг/(экз.-сут)
(при 14 °С ). Простейший же расчет по данным А.И.Копылова и Е.В.Моисеева [97], полученным in situ, дает К2 = 0,26-0,38, что близко к рассчитан­
ному этими авторами К2 = 0,33—0,37 (время генерации гетеротрофных
флагеллят колебалось в пределах 5 -8 ч ). Следует отметить, что эти резуль­
таты получены для температуры 10-14 °С при сравнительно высоких кон­
центрациях бактерий. В двух других названных выше работах [96, 124]
время генерации жгутиконосцев длительнее, следовательно, их продукция
ниже. Однако в условиях Сасыкского водохранилища трофические условия
значительно лучше, чем в океанической воде, поэтому К2 = 0,40, использо­
ванный нами для гетеротрофных флагеллят, вполне приемлем.
Т В составе протистопланктона обнаружено 40 видов инфузорий, харак­
терных в основном для пресных водоемов, однако встречаются и некоторые
ояиго- и мезогалинные виды (Приложение, табл. 3). Их отмечено 6, что со­
ставляет 15 % общего числа видов протистопланктона. Два представителя
этой группы (С. candens, P. calkinsi) обнаружены только в планктоне. Наи­
более высокая встречаемость отмечена у инфузорий U. farcta и Е. affinis —
0,2—0,3. Весьма характерным для северной части Сасыкского водохранили­
ща является Str. polyhalinum, встречающийся лишь в сульфатных водах [265].
Рассмотрим в сезонном аспекте важнейшие гидробиологические пока­
затели, характеризующие протистопланктон водохранилища.
Численность и биомасса. Гетеротрофные жгутиконосцы присутствовали
во всех пробах, а инфузории в некоторых пробах не выявлены. Возможно,
их численность составляла менее 10 экз./л, т.е. была ниже чувствительности
метода. Как видно из табл. 46, средняя численность жгутиконосцев и их
биомасса выше в северных участках водохранилища, что, по-видимому;
связано с более высоким содержанием в воде органических веществ. При­
чем к лету отмечается нарастание обоих показателей. Для инфузорий ха­
рактерна несколько иная картина. Значения численности и биомассы этих
простейших в северной и южной частях водохранилища сходны. При этом
отмечен весенний максимум численности и биомассы и резкое падение этих
показателей к лету с дальнейшим постепенным снижением к зиме. Вместе
с тем в южной части Сасыкского водохранилища высокие значения числен­
ности и биомассы инфузорий наблюдаются и в осеннем планктоне.
111
і>
(J
й>«л
i»T О
Q>
E
S w
Й rt
S« *9-
'X S
К.®
и
гч
я
71
•И ТГ
1 Ь С
гч
00
ГЧ
ч
О
+4
О
W
сч
-н
гч
•>4 °
э
я
X
о
tü
СО
§
Со +1
о
о
-н
со
О
со
«О
гч
-н
О
if
о
ТІГ
гч
гч
Со
-н
С о**
— Tř,
04
v í
40
40
(N
о
-н
(Ч
СО о
40
40
£Г
н
ОС
r í
гч
■н
4fr
)Q ' v í
,_,
гч
■и
гч
со
г-
СО
г ї
v í
гч
гч
со
+І
41
+1 О со гч оо
ví
ь v>
<3 ІІЧ VO 40 со со
гч
40
00 г - г со
1
sS
CD
о
<7 -н
« f'1
°l
о
с*
гг
04
•н
гч
•и
сч
о
г :
о
■и
00
о
со
со
v í
гч
Í— . ГО
гч w
— 04
о
гч
i
*
4>
■0*
a
аз
й3
uЙ *о
112
3
9
I
z
■&
зs
Деструкция и про­
дукция OB. Как прави­
ло, уровни деструкции
гетеротрофными жгути­
коносцами ОБ в целом
по водохранилищу воз­
растают к лету (табл. 47,
рис. 37). На некоторых
: * i
участках
может отмечать­
4
II ^
1 II ID
ся и несколько иной ха­
*
рактер сезонной динами­
s*
« -s
ки. Для инфузорий ха­
•4 с s5
рактерны другие зако­
w
номерности
функцио­
00
нальной активности в се­
гч
—
3
3
•н
зонном аспекте: имеется
гч
СО
один выраженный весен­
w
>
*
»
>
о о
к *
ний максимум (рис. 38),
о s
40 “ •
с о.
гч
. с
что характерно и для
•S *
других пресноводных во­
s
S С
доемов [91; 109; 226].
К лету уровни минера­
лизации снижаются и в
дальнейшем
остаются
X o.
приблизительно на од­
5 “
ном уровне на севере
водохранилища и резко
8. i
возрастают
осенью
на юге.
Поскольку хищники
Ї H'^, среди жгутиконосцев не
°
S
o.
гч
2 * S выделялись, то их об­
гч
R U II
00
fc5i* щая продукция соответ­
e. S • ствует простой сумме
* Я
П I л
размерных
- X
ж продукций
íD
групп. Уровни деструк­
•J g «
ции OB гетеротрофными
5
жгутиконосцами
не­
ПЗ ~ s
5
сколько превышают зна­
6S *« EfX
чения их продукции. Это
Гtt0 sXS iчrt отражает и К2 = 0,40.
$
*
s= к w На количество общей
инфузорий
l s s продукции
>» S ° ж определенное влияние в
•в'
5 весенний период оказы-
*о
о
г-
Is«
00
г-Н Г;
+1 * .
Ч
сч Ü
VO
4fr Í^h
8.
и
^о
нн
VO
о
о
-н
ч.
о
°ч.
О о
/—V z'—'
со ІО со со
о о о о
-н -н -н ■Н
гч 00 СО
Ö Ö О
^
ч
г-Г г-н
-н •н
ст—1 «-«
со со со
ГЧ
ON
О
IO
ÍH со сч
о
■н о-н -н
го го
т-Н
W
ГЧ
«Н о
Is
гО СО
&
аз
«3
о
о
го
о
-н
сю
со
о
е
3
о
R
<-н
-н
гч
ťN
со гч
ГЧ
1 I* “ 1
\ м
гг
!6
Г Ч 1 00
r ř |Г Ч
t-H
■н
■н
о
On О
*
о Со
О
О
•н -н «и
г* 4t О)
со
О
ON О IO
СС) 00 со
ГЧ
о
-н
00
со
O n г-
“1
О
■н
о
С
О
оо
щ
Зз
*а . оч
гч
О
* ■Н
Tt -н
S О
гч
О о
со СО ГЧ гч
о о о о
-Н ■н +• ■н
ГЧ сч г-4
о
О
3 S
со гч сч »"Н
о о о о
со
33
I 3
I*
8 .Ї
й
н Еí»>
и *
вают хищники-цилиофаги, поэтому
она не всегда соответствует сумме
продукций отдельных популяций. Сре­
ди крупных планктонных хшцниковцилиофагов отметим М. balbianii и по­
лифага C. vorticella. Первый ориенти­
ровочно около 50 % своего рациона
обеспечивает за счет инфузорий (ос­
тальные 50 % за счет автотрофных и
гетеротрофных флагеллят), а послед­
ний около 20 % (остальные 80 % за
счет водорослей и жгутиконосцев).
В целом, влияние хищных инфузо­
рий на общую продукцию цилиоценозов в планктоне водохранилища
незначительно.
Роль планктонных простейших в
деструкции OB и потреблении пер­
вичной и бактериальной продукции.
Интегральная оценка для станций
у ГНС-2 (ст. 25) и с. Борисовка
(ст. 2Ь;, с учетом данных по пер
вичной продукции и деструкции о р
ганического вещества на эгйх стан­
циях (расчет по данным разд. 2.3
и 2.5), позволила оценить роль прос­
тейших в этих процессах (табл. 48).
Как оказалось, роль жгутиконосцев
в деструкции OB в планктоне водо­
хранилища на порядок выше, чем
инфузорий и сопоставима с коло­
вратками.
Поскольку отсутствие опублико­
ванных данных не позволяет про­
вести сравнение роли в деструкции
OB планктонных гетеротрофных флагелляг Сасыкского водохранилища
с другими водоемами, попытаемся
провести подобное сравнение для
инфузорий. Дчя оз. Глубокого, на­
пример, максимальные уровни де­
струкции OB этой i руппой отмеча­
ются весной, причем их роль оцени­
вается в т п сезон в ?0 % обшей де­
струкции в пчанктне К чеі\ отмеча113
Рис. 37. Сезонные изменения деструкции (1) и продукции (2) OB планктонными
жгутиконосцами Сасыкского водохранилища на ст. 26 (а) и 25 (б)
мка/ifticy/n)
g
■f
Меспцл/
Рис. 38. Сезонные изменения деструкции (1) и продукции (2) органического
вещества планктонными инфузориями на ст. 26 (а) и 25 (б) и рационы инфу­
зорий за счет потребления фитопланктона (3)
ется снижение функциональной активности, а к осени повышение роли
инфузорий в деструкции OB [233]. Полученные нами значения роли планк­
тонных инфузорий ниже даже минимальных известных значений для озер
[154]. При изучении пяти озер Горьковской и Калининской областей [4]
получено среднее значение инфузорий в общей деструкции OB в планкто­
не - 12,6 %. Еще выше, чем в озерах, оказывается роль инфузорий в пру­
дах, где деструкция ими органического вещества составляла в среднем
53,8 % всей деструкции OB зоопланктерами [5].
Таким образом, при сравнении деструкции OB инфузориями в различ­
ных водоемах их роль в этом процессе в условиях Сасыкского водохра­
нилища можно считать незначительной. Вместе с тем в отдельных случаях
роль инфузорий в деструкционных процессах может резко возрастать. Та­
кое явление наблюдается в так называемых пятнах ’’цветения”, т.е. в ог­
ромных скоплениях преимущественно синезеленых водорослей с активно
идущими процессами загнивания (табл. 49). Как видно из данных этой
таблицы, максимальные показатели, характеризующие сообщества инфу­
зорий, населяющих такие пятна, очень высоки. Причем, инфузории-альгофаги в таких условиях полностью отсутствуют, а основу численности со­
ставляют инфузории-бактериофаги.
Оценка запасов биомассы планктонных простейших, деструкции и про114
Таблица 48. Роль протнстопланктона Сасыкского водохранилища в деструкции
OB и потреблении первичной и бактериальной продукции
Показатель
кДж/ (м* ■год)
«О
6463,1
2,4
16,5
9005,4
1,3
3210,0
0,5
41,5
кДж/ (м* • год)
Ст. 26
Ли
Pi
^и-а
^б
^и-б
Сж
Ст. 25
0,037
0,255
0,014
0,016
1,293
23679,3
0,5
87,5
26221,5
0,2
5721,6
0,2
220,0
0,002
0,370
0,001
0,003
3,845
Примечание: R0 - общая деструкция OB; RH и Яж - деструкция OB инфузо­
риями и жгутиконосцами; Pj - первичная продукция фитопланктона; Pq продукция бактериопланктона; Си_ а и Си_ б - рационы инфузорий-альгофагов и бактериофагов; Сж - рационы гетеротрофных жгутиконосцев.
Таблица 49. Пределы колебания некоторых гидробиологических показателей,
характеризующих сообщества простейших в пятнах цветения
Группа
Количество
видов
Численность,
тыс. экз./л
Биомасса,
мкг/л
Деструкция,
Дж/ (л • сут)
Инфузории
Жгутиконосцы
2 -4
5,2-375,0
3333,3-19333,4
21,6-822,8
709,9-986,6
0,23-19,83
7,39-14,99
дукции ими органического вещества в масштабах водохранилища. Экс­
траполяция имеющихся данных на большие акватории достаточно сложна.
Корректная оценка в таких случаях возможна [26] только с помощью
дискриминантного анализа, путем разбиения имеющегося массива данных
на подмножества с последующим расчетом средневзвешенных величин по
площадям (объемам), с которых отобраны вошедшие в данный класс про­
бы. Сасыкское водохранилище предварительно разбивалось на 12 участков
с более или менее однородными условиями обитания. Эти участки могут
характеризоваться конкретными значениями имеющихся гидробиологиче­
ских показателей. Все расчеты выполнены исходя из объема воды в водо­
хранилище 500 млн м 3 и площади 200 к м 2.
Гетеротрофными жгутиконосцами в масштабах водохранилища мине­
рализуется существенно больше OB, чем инфузориями (табл. 50). Годовые
Р/В-коэффициенты превышают 260. В целом по водохранилищу жгутико­
носцами минерализуется 1,02 тыс. т OB (по С0рГ), а инфузориями - толь­
ко 0,11 тыс. т; продуцируется за год - 0,68 и 0,01 тыс. т OB соответственно.
Эти цифры существенно уступают величинам, полученным для сетного зо­
опланктона. Следовательно, роль планктонных простейших в продукционно-деструкционных процессах в Сасыкском водохранилище невелика.
Вместе с тем в литературе имеются сведения [108], что простейшие
могут существенно воздействовать на экосистему путем изменения силы
влияния нитратов и ортофосфатов, которые имеют жизненно важное зна115
Таблица 50. Тотальные запасы биомассы (В, тонны ’’сырой” массы) и суточные де­
струкция (Я) и продукция (Р) (кДЖ-106) OB планктонными простейшими водо­
хранилища
Инфузории
Гетеротрофные жгутиконосцы
Пока­
затель Зима Весна Лето Осень Среднесе­ Зима Весна Лето Осень Среднесе­
зонная
зонная
В
R
• Р
1,1
1,6
1,1
13,8
32,1
21,5
24,0
138,1
92,5
В
R
Р
0,7
0.6
0,4
34,0
83,0
55,7
21,8
156,0
104,5
В
R
Р
1,7
2,2
1,5
47,8
115,1
77,2
45,8
294,1
197,0
Северная часть
0,2
9,8
0,3
43,4
0,4
1,6
29,1
0,1
1,1
1,2
2,1
0,9
0,0
0,4
0,2
0,1
0,4
0,3
0,4
0,8
0,4
Южная часть
14,9
0,3
66.3
0,3
44,4
0,2
2,5
5,8
2,9
1,8
6,4
4,3
7,0
47,0
31,4
2,9
14,9
9,7
В сумме по водохранилищу
24,7
3,2
0,5
3,6
0,7
27,0
109,7
7,9
18,1
73,5
0,3
3,8
1,8
6.8
4,5
7,2
47,4
31,7
3,3
15,7
10,1
3,0
25,4
17,0
чение для развития автотрофных звеньев пищевых цепей водоемов. Поло­
жительное влияние оказывают простейшие на систему бактерии — водорос­
ли [203]. Очень высокими оказались также недавно установленные мето­
дом флуорохромной метки [275] скорости фильтрации воды инфузориями
в разреженных сообществах. За 1 ч инфузориями отфильтровывается от
бактерий вода, объем которой соответствует 400-680 тыс. объемов их тел.
С учетом среднегодовых запасов биомассы планктонных инфузорий Сасык­
ского водохранилища, за сутки этими простейшими очищается от бактерий
7-11 % объема его воды. Все сказанное выше позволяет сделать вывод,
что низкая роль простейших по абсолютным и относительным показателям
продукции и деструкции OB не всегда адекватно отражает действительную
роль этой группы б экосистеме водоема.
2.5.2. СОСТА В ЗООПЛАНКТОНА НЕГО РОЛЬ
В ПРОДУКПИОННО-ЛЕСТРУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССАХ
Настоящим исследованиям зоопланктона Сасыкского водохранилища пред­
шествовали работы в "лиманный” период Сасыка [24, 182] и в первые го­
ды Х1980—1983) его становления как пресноводного водохранилища
[149,150].
В планктофауне лимана Сасык было зарегистрировано [51, 117] 87 ви­
дов и форм, из которых 72 % составляли морские, 28 % - эвригалинные
пресноводно-солоноватоводные; среди последних 3,7 % — понто-каспийцы.
Наиболее разнообразными по составу были планктонные ракообразные
(38 видов), затем коловратки (18), тинтинниды (13), личинки разнообраз­
ие
ных водных беспозвоночных (8), гидроидные медузы (4 ), сцифомедузы,
гребневики, щетинкочелюстные (по 1-2 таксономических единицы). Мак­
симальная биомасса зоопланктона (9 г/м 3) была зарегистрирована в лима­
не весной, в другие периоды ее величины обычно не превышали 5 г/м 3.
До 90 % общей биомассы зоопланктона приходилось на морских ракооб­
разных. Иногда многочисленными были личинки брюхоногих и двуствор­
чатых моллюсков (до 50% по биомассе). Эвригалинные пресноводно-соло­
новатоводные формы были характерны лишь для района впадения Когильника и Сараты и в связи с маловодностью последних большого значения
в зоопланктоне не имели. В распределении численности и биомассы зоо­
планктона, кроме их весеннего максимума, отмечены более высокие их ве­
личины для северной и южной частей по сравнению со средней, по-видимо­
му, вследствие большей стабильности гидрохимического режима и сгонно­
нагонных явлений.
С превращением Сасыка в пресное водохранилище из состава зоопланк­
тона исчезли морские виды. Доминирующее положение заняли пресноводно-солоноватоводные формы с преобладанием в теплое время года 1—2
представителей ветвистоусых ракообразных [149, 150].
В 1986 и 1987 гг. собрано и обработано около 150 количественных и
качественных проб зоопланктона из Сасыкского водохранилища, впадаю­
щих в него рек Когильника и Сараты, канала Дунай-Сасык. Для поверх­
ностных и вертикальных отборов проб использовали малую и среднюю се­
ти Апштейна с ячеей 80-100 мкм, 5-литровый батометр Рутнера. Отобраны
также осадочные пробы. При обработке собранного материала регистриро­
вали представителей основных систематических групп зоопланктона: ко­
ловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных, личинок дрейссены.
Среди веслоногих идентифицировали до вида особи 4—6 копеподитных ста­
дий, а копеподиты младших возрастов выделяли как ювенильные. Опреде­
ление индивидуальных масс организмов проводилось по известным зависи­
мостям их от линейных размеров [8,120,273],
Роль зоопланктона в самоочищении водохранилища оценивалась по
следующим параметрам. Во-первых, определено его участие в деструкции
органического вещества, что непосредственно связано с уровнем продук­
ционного потенциала. Во-вторых, оценена фильтрационная роль зоопланк­
тона по известной зависимости скорости фильтрации воды от массы тела
в сутки [52, 53]. Для евтрофных водоемов, к которым принадлежит и Сасыкское водохранилище, эта скорость составляет от 25 до 150 мл/мг сырой
массы в сутки, ее можно рассчитать, определив рацион фильтраторов и кон­
центрацию корма в воде [99, 202]. Однако в пресноводном зоопланктоне
только веслоногие ракообразные продуцируют окруженные перитрофическими мембранами фекальные комочки. В водохранилище из-за частых
ветровых перемешиваний воды и взмучивания вероятность их захоронения,
по аналогии с мелкими фракциями взвесей [193], небольшая.
Продукцию зоопланктона определяли физиологическим методом [29]
по известным формулам потребления кислорода коловратками [120],
117
ветвистоусыми и веслоногими ракообразными [190], личинками дрейссены по зависимости для взрослых особей в период повышенного метаболиз­
ма [214]. При этом приняты следующие значения коэффициента использо­
вания ассимилированной пищи на рост (К2): для коловраток — 0,45; вет­
вистоусых — 0,35; веслоногих — 0,25; личинок Dreissena - 0,5 [1, 3, 120,
228]. В основу расчета продукции ( ’’реальной”) зоопланктонного сооб­
щества положено суммирование величин продукции отдельных видовых по­
пуляций и вычитание величины рациона хищных форм. На данном этапе
расчета не уделено внимание другим составным общей продукции зоопланк­
тона, таким, как элиминация за счет выедания рыбами и естественная смерт­
ность [78]. К группе хищников отнесены коловратка Asplanchna girodi
[77] и особи 4 - 6 копеподитных стадий веслоногих ракообразных Cyclops
vicinus, С. strenuus, Acanthocyclops americanus, Eucyclops serrulatus, Eurytemora velox [125, 127]. Ввиду их факультативного хищничества из суммы
значений продукции отдельных популяций вычтена лишь половина их ра­
циона, что более вероятно. Впервые описанная форма Asplanchna priodonta:
tridentata, отличающаяся от известных таксонов трехзубчатостью рамуса,
отнесена после анализа кишечных трактов к мирным зоопланктонам.
Облигатные хищники также обнаружены в зоопланктоне водохранили­
ща. Это ветвистоусые рачки Leptodora kindti и Cercopagis pengoi [130]. Чис­
ленность их летом 1986 г. на одной из станций в южной части водохранили­
ща составляла 0,3 и 5 тыс. экз./м 3, в других случаях — менее 200 экз./м 3.
Усвояемость пищи хищными организмами была принята равной 0,8;
мирными - 0,6. Использован оксикалорийный коэффициент 4,86 кал/мл
0 2 (3,4 кал/мг 0 2) ; калорийность 1 мг сырой массы принята равной 0,5 кал
(для аспланхн при соотношении сухой массы к сырой 0,04-0,2 кал/мг)
[120, 218]; калории переведены в джоули через соотношение 1 Дж = 0,24кал.
Температурные поправки определены по Г.Г.Винбергу [31]. В разделе в
основном анализируются средневзвешенные количественные данные для
всего объема воды Сасыка.
С начала опреснения в составе зоопланктона Сасыкского водохранили­
ща в 1980-1987 гг. обнаружено 45 видов (63 внутривидовых таксона)
коловраток, 20 (23) веслоногих, 28 (31) ветвистоусых ракообразных,
личинки дрейссен (табл. 51; Приложение 4. Список по данным группам до­
полнен А.А.Ковальчуком). Среди них понто-каспийские реликты — Hetero­
cope caspia, Cercopagis pengoi, Calanipeda aquae-dulcis, Dreissena polymorpha
(в планктоне представлены личинками) [113, 129, 155, 158, 159].
В зоопланктоне Сасыкского водохранилища были обнаружены пред­
ставители другой генетически разнородной группы по Ю.М.Марковскому
[113]: солоноватоводные формы, приспособившиеся к жизни в пресных
водах Eurytemora velox и Е. affinis, численность которых обычно не превы­
шала 2 тыс. экз./м 3, а в 1986 и 1987 гг. встречались спорадически. Только
для солоноватоводных водоемов характерна [101] один раз найденная в
водохранилище летом 1986 г. коловратка Hexarthra fennica. Из коловраток
к этой группе отнесена [156] и Keratella tropica (в Сасыке была встречена
118
Таблица 51. Число видов и внутривидовых таксонов (в скобках) основных групп
зоопланктона Сасыкского водохранилища
Год, месяц
1967-1969*
1980-1983
1986, IV
VIII
X
1987,11
V
VIII
X
1986,1987
1980-1987
Из них впервые
Rotifera
Copepoda
Cladocera
Всего
16(18)
20(26)
20(24)
16(17)
8 ( 9)
3( 3)
16(23)
16(19)
9(10)
28(39)
45 (63)
37 (55)
7 ( 7)
10(12)
8 ( 9)
5 ( 6)
4 ( 5)
2 ( 2)
12(13)
6( 7)
5 ( 5)
12(14)
20(23)
15(17)
31(31)
11(15)
7 ( 7)
15(15)
6 ( 6)
1( 1)
15(16)
6 ( 7)
3( 3)
21(24)
28(31)
26(29)
54(56)
41(53)
35 (40)
36(38)
18(20)
6( 6)
43(52)
28(33)
17(18)
61(77)
93(117)
78(101)
♦В лимане Сасык.
в 1981—1983 гг.), которая распространена в прудах и других небольших
водоемах в южных областях СССР от Украины до Казахстана [101].
Среди представителей зоопланктона водохранилища — широкоэвригалинные (встречающиеся в пресных, солоноватых и морских водах) коло­
вратки (Asplanchna priodonta priodonta, Brachionus quadridentatus, Euchlanis
dilatata), космополиты (Keratella quadrata, К. cochlearis, Brachionus calyciflorus) [101], другие виды и внутривидовые таксоны в той или иной степени
выдерживающие повышенную минерализацию воды водохранилища. По­
этому характерно, что в последние два года (1986, 1987) обнаружено боль­
ше таксономических единиц коловраток, веслоногих и ветвистоусых рако­
образных, чем в 1980-1983 гг. (табл. 51). Видимо увеличение числа видов
и форм связано с некоторой стабилизацией гидрохимического режима,
в том числе минерализации сасыкской воды (см. разд. 1.2). Необходимо
подчеркнуть, что с самого начала опреснения минерализация воды стала ни­
же ’’барьера В.В.Хлебовича (5-8 %о)” [216]. Поэтому условия существова­
ния для морских видов стали неприемлемыми.
Практически все обнаруженные виды известны для бассейна Дуная
[158,263], который служит основой биофонда зоопланктона Сасыкского
водохранилища. Этот фактор сказался в проявлении некоторой азональности состава планктофауны водохранилища - доминирующие виды яв­
ляются более характерными для водоемов южного региона, а не Черномор­
ско-Азовского, куда включен водоем по зоогеографической классифика­
ции [156].
Среди доминантов зоопланктона Сасыкского водохранилища отмечены
(табл. 52) ’’южные” представители: теплолюбивые ракообразные (Daphnia
magna, D. hyalina, Moina micrura, Acanthocyclops americanus) и холодолюби­
вые (Cyclops vicinus и С. strenuus). Массовое развитие в водохранилище ле­
том 1982 и 1983 гг. получил ветвистоусый рачок Diaphanosoma dubia.
Таблица 52. Доминирующие виды зоопланктона Сасыкского водохранилища
и их доля (%) общей биомассы зоопланктона
Год, месяц
1980, V
1981, V
VII
X
1982, IV
VU
X
1983, VII
X
1986, VIII
1987, V
Вид - доминант
Daphnia magna
D. magna
D. magna
Acanthocyclops americanus
Cyclopoida juv. (A. americanus, Cyclops vicinus, C. strenuus)
Cyclopoida (C. vicinus, C. strenuus, A. americanus
Diaphanosoma dubia
Daphnia hyalina
Daphnia magna
Cyclops vicinus
Diaphanosoma dubia
Moina micrura
Calanipeda aquae-dulcis
Diaphanosoma dubia
Acanthocyclops americanus
Daphnia magna
Asplanchna priodonta tridcntata
A. girodi
91
92
53
30
82
99
51
28
34
26
81
10
32
18
14
88
43
22
Е.Ф.Мануйлова [110] впервые для науки описала этот вид из пелагиали
дальневосточных озер. Он приводится в фаунистическом списке для степ­
ных рек юга Украины [158], а собственно для Дуная и его притоков не ха­
рактерен. В водохранилище D. dubia появилась из впадающей в него р.Са­
рата, где она была обнаружена. Притоки Сарата и Когильник, по-видимому,
явились также поставщиками других массовых видов в начальный период
становления водохранилища - ветвистоусых Daphnia magna и D. hyalina.
Об этом свидетельствуют величины их плотности в реках [149]; в Дунае
эти виды встречаются единично.
В качестве резервата служит и непосредственно канал Дунай-Сасык.
В период, когда он открыт, дунайский зоопланктон поступает в Сасык
транзитом. В нерабочее время в канале развиваются озерные формы, глав­
ным образом представители уже сасыкского зоопланктона, которые затем
с очередным пуском воды поступают в водохранилище. Среди них Daphnia
magna,Diaphanosoma dubia, Moina micrura и др. [149].
Значительного развития в Сасыкском водохранилище в теплое время
года достигала Daphnia magna. Это широко распространенный вид, встреча­
ющийся в прудах и водохранилищах с прудовым гидробиологическим ре­
жимом в степных ландшафтах средневолжского и, особенно, южного регио­
на, предпочитающий олиго- и мезогалинные воды со щелочной реакцией
среды, высокое содержание биохимически нестойкого растворенного орга­
нического вещества и биогенных элементов [156]. Значительных величин
плотности (до 260 г/м3) он достигает при культивировании в удобряемых
прудах [231]. Максимальная биомасса этого вида (380 г/м 3) отмечена для
водоема-охладителя Змиевской ГРЭС [157].
120
Таблица 53. Численность (N, тыс. экз./м3) , биомасса (В, г/м3) и соотношение
групп зоопланктона Сасыкского водохранилища
Биомасса, %
Год, месяц
1980, V
1981,V
VII
X
1982,11
IV
vn
X
1983, II
IV
V
VII
X
1986, IV
VIII
X
1987,V
VIII
X
N
222,0
310,0
155,0
175,0
18,3
740,0
270,0
103,0
1.1
49,0
15,2
240,0
55,0
530,0
140,0
2,8
397,0
56,0
5,0
В
14,10
23,90
1,97
2,03
0,07
4,85
8,02
2,63
0,05
0,60
0,29
12,20
1,31
0,77*
13,00
0,76
4,03
0,21**
0,02
Rotifera
Copepoda
Cladocera
0
0
4
0
17
1
0
0
0
1
1
0
0
55
2
0
65
10
0
9
7
37
100
83
99
21
98
100
99
79
10
82
32
4
6
28
48
95
91
93
59
0
-
0
79
2
-
0
20
90
18
5
94
94
7
39
5
•Личинки дрейссены составляют 8 % общей биомассы.
**Личинки дрейссены составляют 3 %общей биомассы.
Массовому развитию D. magna в первые годы становления Сасыкского
водохранилища способствовали, очевидно, значительные колебания уровня
воды с ее обогащением из иловых отложений биогенами. Важным факто­
ром высокой продуктивности водохранилища является также насыщен­
ность биогенами и органическими веществами поступающей дунайской во­
ды [234].
При массовом развитии D. magna величины обилия зоопланктона в се­
верной (рис. 39) и южной (рис. 40) частях водоема различались существен­
но. Эго естественно, так как более продуктивная северная часть мелковод­
ней и лучше прогревается. Причем, такая неравномерность распределения
особенно наглядно просматривалась в период наибольшей плотности зоо­
планктона в водохранилище в мае 1981 г. (табл. 53), когда уровень воды
в Сасыке в процессе его опреснения значительно колебался. В этот период
в северной части водохранилища биомасса зоопланктона превышала 50 г/м 3
(до 65 г/м 3 ) , а в южной лишь в прибрежной зоне она достигала 30 г/м 3
при преобладании (свыше 90 % по биомассе) D. magna. Летом 1986 г. вспыш­
ка численности этого вида наблюдалась в условиях ’’цветения” водохрани­
лища синезелеными водорослями Aphanizomenon flos-aquae и Microcystis
aeruginosa (см. разд. 2.2), однако в конце августа ’’цветение” .стало причи­
ной массовой гибели в результате замора не только дафний, но и рыб и дру121
ЩОг.
1981г.
19821.
1983 г.
і;ис. 39. Изменение численности (ЛО и биомассы (0) зоопланктона верхней части
гих гидробионтов. Заморные явления проявляются локально и чаще на­
блюдаются в небольших заливах у берега, чему способствуют ветровые на­
гоны. В такие периоды у кромки воды на суше образуются горки погиб­
ших животных высотой около 5 -8 см, среди которых Daphnia magna со­
ставляет не менее 50 % по массе.
Доминирование D. magna в зоопланктоне Сасыкского водохранилища
наблюдается при температурах воды 24 °С и выше (рис. 41). А в 1987 г.,
который характеризовался затянувшейся весной и довольно прохладным
летом, в августе при температуре воды, не превышающей 20 С, средне­
взвешенная биомасса зоопланктона по водоему составляла всего 0,21 г/м 3
при преобладании ювенильных копеподитов и науплий.
Как уже отмечалось, максимум биомассы зоопланктона водохранилища
в 1987 г. наблюдался в мае (табл. 53) в основном за счет развития коло122
враток Asplanchna priodonta tridentana
и A. girodi (табл. 52). В части проб за
апрель 1987 г. хищная A. girodi не за­
регистрирована, а численность ее по­
тенциальных жертв из коловраток родов
Keratella, Branchionus и Filinia равнялась
6 0-80 тыс. экз./м 3 (в мае их было в
среднем не более 1 тыс. экз./м 3) . Ана­
логичная картина наблюдалась и в июне,
когда A. girodi встречалась реже, а коли­
чественно были богаче коловратки на­
званных родов (судя по качественным
пробам).
Как показывает анализ табл. 5 1 -5 3 ,
в зоопланктоне водохранилища коло­
вратки отмечались редко, хотя по числу
таксономических единиц эта группа до­
вольно многочисленна. Осенью и зимой,
особенно в 1980-1983 гг., они практи­
чески выпадали из состава зоопланктона.
Обычно это происходило на фоне обще­
го понижения количественного уровня
развития зоопланктона после его летне­
го пика и массовой гибели синезеленых
водорослей, высоких pH (более 9,0),
увеличения минерализации воды и дру­
гих неблагоприятных явлений.
Обилие веслоногих в зоопланктоне
Сасыкского водохранилища подчиняется
VM X месяцы закономерному ходу его сезонной дина­
т х
1986 г
Г9І71.
мики в водоемах и водотоках [88].
Сасыкского водохранилища
В холодное время года в планктоне во­
дохранилища среди веслоногих преобладает Cyclops vicinus (в первые годы
становления) и С. strenuus, в теплое - Acanthocyclops americanus. Обычным,
но малочисленным в течение года был Eucyclops serrulatus; другие виды Сореpoda встречались реже. Количественно в зоопланктоне водохранилища весло­
ногие ракообразные чаще доминировали осенью и зимой (табл. 5 2 ,5 3 ). В апре­
ле 1982 г. их развитие определяло наибольшую зарегистрированную числен­
ность зоопланктона в водохранилище (89 % общ ей). Преобладали циклопы
Cyclops vicinus и Acanthocyclops americanus, представленные в основном науплиями и особями младших копеподитных стадий. В другие периоды (апрель
1986 и май 1987 гг.) 77 и 47 % соответственно приходилось на коловраток.
В первом случае многочисленными были Keratella quadrata и Polyarthra
vulgaris, во втором - упомянутые виды рода Asplanchna. Наименьшие значе­
ния численности зоопланктона были приурочены к октябрю и февралю.
123
№ з.
1981г,
19822.
19891
Рис. 40. Изменение численности (jV) , биомассы (В) зоопланктона нижней части
начения, как на рис. 39
Наибольшие величины биомассы зоопланктона наблюдались в теплое
время года (при температуре ? 4 ° С и выше) и, как уже сообщалось, опреде­
лялись в основном массовым развитием ветвистоусых ракообразных Dap­
hnia magna, D. hyalina, Diaphanosoma dubia, Moina micrura.Представители дру­
гих групп обычно доминировали при более низких температурах (табл. 52,53).
Следует остановиться еще на одном компоненте зоопланктона — личин­
ках дрейссены. В период наших исследований лишь в апреле 1982 и 1986 гг.
их численность достигала 5 0 - 60 тыс. экз./м 3, а в другое время - менее
10 тыс. экз./м 3. Долевое участие личинок дрейссены в общей биомассе зоо­
планктона не превышало 8 % (табл. 53). Однако их участие в функциональ­
ных характеристиках планктонной подсистемы, учитывая запасы дрейссены
в водохранилище {см. разд. 2.4.4) и сложность учета личинок в связи с
124
кратковременностью пребывания в тол­
ще воды, очевидно выше.
Соответственно сезонному измене­
нию величин биомассы зоопланктона из­
менялись и его деструкционные харак­
теристики (табл. 54). Естественно, наи­
большие значения величин трат на обмен
планктонными беспозвоночными в водо­
хранилище наблюдались в теплое время
года, когда массовыми представителями
были ветвистоусые ракообразные; в дру­
гих случаях величина деструкции редко
I
превышала 2 кД ж /м 3 в сутки.
I
”Реальная” продукция зоопланктонI
ного сообщества зависит и от долевого
I
участия в его функционировании хищ­
\
ных беспозвоночных. Однако летом
I
\
в массовом количестве они не развива*
I
\
лись.
По-видимому, здесь сказывается
I
\
значительный пресс молоди рыб - основ­
I
\
ных потребителей зооплзнктона в водо­
\
хранилище [42, 196, 198]. С этим согла­
суется и большая доля хищников в зоо­
планктоне в холодное время года при
ослаблении пресса рыб. Так, в октябре
1982 г. количественное развитие мир­
ных форм не обеспечивало полностью
рацион хищников, видимо в этом слу­
_J_______I______ L
чае часть энергетических затрат воспол­
/v
m X
v
т X Месяцы
нялась за счет простейших.
1986 21987'г.
Величины биомассы зоопланктона,
Сасыкского водохранилища. Обоэсуточных трат на обмен и ’’реальной”
продукции по всему водоему в разные
месяцы исследованийпредставлены в табл. 55. Максимум этих показателей
отмечен в мае 1981г. и летом 1982
, 1983 и 1986 гг.
Соответственно средневзвешенным по водоему величинам биомассы
изменялись показатели кратности профильтрованного объема воды, со­
ставляющими основу зоопланктона водохранилища ’’мирными” форма­
ми — фильтраторами, как и их суточный рацион при биомассе более
1 г/м 3 (табл. 56). К сожалению, этот аспект участия зоопланктона в форми­
ровании качества воды путем осаждения непереваренной пиши на дно недо­
статочно изучен, хотя, очевидно, в этом роль фильтраторов зоопланктона
менее существенна, чем, к примеру, моллюсков (см. разд. 2.4.4).
На основании средних по водоему данных за 1986 г., который типичнее
1987 г. по погодным условиям (рис. 41), с учетом результатов по отдель125
Nt тыс. m s / m 2
Ш г.
1961t.
1982 9.
1983 t.
Рис. 41. Изменение численности (ЛО биомассы (В) зоопланктона и температуры
ным пробам в другие месяцы были рассчитаны продукционно-деструкци
онные характеристики зоопланктона за год (рис. 42, табл. 57). Наиболь
шая доля в общей продукции и деструкции за счет трат на обмен зоопланк
тона водохранилища принадлежала ветвистоусым ракообразным, близки<
значения имели веслоногие рачки и коловратки, а наименьшие — личинкі
дрейссены. При дифференцировке зоопланктона на фильтраторов и хищш
ков роль в продукционно-деструкционных процессах первых была значи
тельно существеннее.
При суммарной продукции 360 кД ж /(м 3 -год), или 170 г/(м3 -год),и cpef
ней за год биомассе 3,6 г/м 3 Р/В-коэффициент зоопланктона Сасыкского вс
дох ранил ища составляет 47, а за вегетационный сезон (середина апреля - а
редина октября) при практически той же продукции и биомассе - 6,7 г/м3 - 25
Величина ’’реальной” продукции зоопланктона в Сасыкском водохр
нилише довольно значительная - 300 кД ж /{м 3 •го д ). Она в 2 раза вьш
126
7)°С в, 9 /»'
25
_і_____ і__ і— —і--------1— і
/Г
УШ X
1986 s.
V
VIII X М есяцы
7987t.
таковой в Киевском [63] и Кахов
ском [86] водохранилищах и при­
мерно на уровне наиболее продук­
тивного водохранилища на Днеп­
ре — Кременчугского [50, 223].
Р/В-коэффициент для зоопланктона
перечисленных днепровских водо­
хранилищ по расчетам автора рав­
нялся 19-26 в год.
"Реальная”
продукция зоо­
планктона Сасыкского водохрани­
лища при среднем объеме воды
500 млн м3 составляет 1,5 х
X
1011 кДж/год (72 тыс. т/го д ),
деструкция - 3,4 10" кДж/год.
Рацион ’’мирного” зоопланктона
водохранилища равняется 8,2 х
х10и кДж/год, а учтенный в рас­
чете ’’реальной” продукции рацион
хищников - 3,0 • 107 кДж/год.
Таким образом, в Сасыкском
водохранилище существуют благо­
приятные условия для развития
зоопланктона. По величинам про­
дукции (300 кДж/ (м3 . год)) и де­
струкции (67, к Д ж /(м 3 год)) зоо­
планктона этот водоем можно оха­
рактеризовать как высокопродук­
тивный.
воды (T, С) Сасыкского водохранилища
2.5.3. ПРОТИСТО, МИКРОЗОО- И МЕЗОЗООБЕНТОС,
ИХ БИОПРОДУКЦИОННАЯ РОЛЬ И ЗНА ЧЕНИЕ
В ПРОЦЕССАХ САМООЧИЩЕНИЯ
Были изучены бесцветньЕ жгугакожхцы, инфузории, корненожки, нема­
тоды, коловратки, гастротрихи, микротурбеллярии, копеподы, остракоды
и кладоцеры. Солнечники и тардиграды хотя и учитывались, но вследствие
их спорадичности и малочисленности во внимание не принимались. В осно­
ву нашего подхода к групповому составу протисто-, микрозоо- и мезозообентоса были положены взгляды Я.Я.Цееба [221, 222]. Однако в состав
мезобентоса им включены также кумовые и полихеты. По нашему мнению,
эти две группы логичнее рассматривать в составе макробентоса.
До вида определяли инфузорий, коловраток и ракообразных (кроме
остракод). Другие группы подразделяли по размерному принципу.
127
Таблица 54. Биомасса (В) , деструкция (R)
и ’’реальная” продукция (Р2) зоопланктона
Сасыкского водохранилища (кДж/(мэ -сут))
Пробы отбирали микробентометром МБ-ТЕ-М с площадью
захвата грунта 3,2 см2. Инфу­
Год, месяц
в
R
зорий и жгутиконосцев обраба
Pz
гывали согласно методике, про
1980,V
30,0
2,92
7,10
веденной в разделе 2.4.1. Па
1981, V
50,0
11,70
5,40
раллельно учитывали также ко
VII
2,04
4,0
0,71
ловраток, нематод и гастротрих
X
4,3
1,63
0,35
Ракообразных и микротурбел
1982, II
0,2
0,01
0,00
IV
лярий просчитывали после про­
0,54
10,1
1,83
VII
17,0
2,79
7,10
мывки через мельничное си­
X
5,5
0,67 - 0 ,0 3
то №72.
1983, II
0,01
0,00
0,1
Деструкцию органического
IV
0,05
0,36
1,3
вещества
микрозоо- и мезозооV
0,10
0,6
0,29
бентосом оценивали по дыханию,
VII
25,0
10,40
4,60
X
2,8
0,58
0,03
которое рассчитывали при по­
1986,IV
0,18
0,37
мощи известных формул [9,
1,6
VIII
3,17
26,0
6,70
27, 190, 254], а также исполь­
X
0,14
0,07
1.6
зуя собственные неопубликован­
1987,V
5,2
2,04
0,79
ные данные.
VIII
0,5
0,19
0,09
Систематическая часть. В бен­
X
0,01
0,00
0,1
тосе водохранилища обнаружено
117 видов и вариететов инфузорий и 32 вида найдено в перифитоне (Прило­
жение 3). Для микро- и мезозообентоса установлено 12 таксонов копепод,
в том числе 3 вида гарпакгикоид, 2 — каланоид и 7 циклопоид, 7 видов
кладоцер и 16 видов коловраток. Большинство видов инфузорий, кладоцер и коловраток относятся к пресноводному комплексу, копепод - к ин­
дифферентному. Среди донных инфузорий выделено также 21 вид олигои мезогалобионтов, т.е. 17 % общего числа видов. Вместе с тем среди дру­
гих таксономических групп галобионты относительно редки и малочисленны.
Причиной этого, на наш взгляд, является своеобразный импульсно-стабили­
зированный характер условий обитания в бентосе водохранилища. При ин­
тенсификации водообмена обширные площади местообитаний галобионтов
резко сокращаются, что приводит к выпаданию относительно крупных ор­
ганизмов и позволяет выжить только мельчайшим обитателям бентоса, т.е.
простейшим.
Среди инфузорий водохранилища ряд видов оказались новыми для
науки. Их описания, а также переописания некоторых характерных для
данного водоема, но в целом очень редких видов,приводятся ниже.
Plagiocampa sassykensis Kovalchuk, sp. nova (рис. 43).
Типичное местообитание: повсеместно и круглогодично на различных
грунтах Сасыка, кроме песка, а также у г. Вилково на Дунае.
Морфология: тело вытянутое, узкоовальное, сзади уже, чем спереди.
Размеры 40-6 7 х 11-1 6 м км . Макронуклеус эллипсоидный, лежит впереди
середины. Около него помещается один мелкий микронуклеус. Рот поляр128
Таблица 55.
Биомасса
(В, r/м 3), деструкция (й, г/(м 3*сут)), ’’реалів
объем воды
(V, млн м3) и суммарные
запасы (Ей, т; Ей, т/сут; ZPz,> т/сут) зоопланктона в Сасыкском
водохранилище__________________________________________________________
V
Ей
Ей
Год, месяц
*Р2
1
1 ß
1 *
яая” продукция (Р2, г/м3);
1980, V
1981, V
VII
X
1982, II
IV
VII
X
1983, II
IV
V
VII
X
1986, IV
VIII
X
1987, V
VIII
X
14,10
23,90
1,97
2,03
0,07
4,85
8,02
2,63
0,05
0,60
0,29
12,20
1,31
0,77
13,00
0,76
4,03
0,21
0,02
3,40
5,60
0,98
0,78
0,01
0,88
3,40
0,32
0,01
0,17
0,14
5,00
0,28
0,18
3,20
0,07
0,98
0,09
0,01
1,40
2,60
0,34
0,17
0,00
0,26
1,34
- 0,02
0,00
0,03
0,05
2,20
0,01
0,08
1,52
0,03
0,38
0,04
0,00
200
250
500
470
250
450
500
300
300
500
490
470
360
530
500
450
5 30
500
450
2800
16000
980
950
18
2200
4000
800
15
300
140
5700
470
410
6500
340
2100
110
9
680
1400
490
370
2
400
1700
96
2
90
70
2400
100
95
1600
32
520
45
4
280
650
170
80
1
120
670
-5
0
13
25
1030
5
42
760
14
200
20
1
ный, эллипсоидный с 6 -7 кла­ Таблица 56. Биомасса (йм, г/м3), рацион
(См, кДж/ (м3 • сут)) и объем профильтро­
панами. Пелликула нежная, с 2 2 25 соматическими кинетами, каж­ ванной воды (K q, кратность за сутки)
зоопланктона Сасыкского
дая из которых состоит из 4 0 - фильтраторами
водохранилища
45 кинетосом. Периоральная циГод, месяц
Пределы К о
лиатура состоит из парных кине­
Вь
тосом. Тигмотактильный аппарат
1980, V
13,90
16,7
0,3-2,1
типичный для рода. Каудальная
1981, V
28,4
23,80
0,6- 3,5
ресничка отсутствует. Цитоплазма
VII
1,72
4,6
0,0-0,3
бесцветная. Сократительная ваку­
X
3,4
1,80
0,0-0,3
оль субтерминальная, лежит на 1982, W
4,60
0,1-0,7
4,0
VII
7,84
16,3
0,2-1,1
центральной оси тела.
X
2,10
0,1-0,3
1,1
Питание: детрит, бактерии и
25,4
11,90
0,3-1,7
мелкие
гетеротрофные
жгути­ 1983, VII
VIII
12,90
16,3
1986,
0,3- 1,9
коносцы.
3,8
3,50
0,1-0,5
Дифференциальный диагноз: от 1987, V
ближайшего вида Р. mutabilis Schew. отличается формой тела, его слабой
сократимостью, положением сократительной вакуоли и преимущественно
детритным питанием.
Plagiocampa ceebi Kovalchuk, sp. nova (рис. 44).
Типичное местообитание: повсеместно и круглогодично на различных
грунтах Сасыкского водохранилища. По-видимому, хорошо переносит
анаэробные условия.
н
if
v/
т
л
м
М ес ы *
Рис. 42. Изменение деструкши (Ä, кДж/(м* • сут)) *
продукции (Р, кДж/(м* • сут)) зоопланктона Сасык­
ского водохранилища
Морфология: тело вытянутое, узкоовальное, сзади несколько уже,
чем спереди. Размеры 85-115 х 19-29 мкм. Макронуклеус крупный,бобо­
видный до эллипсоидного, с многочисленными мелкими нуклеолами, ле­
жит в средней части. Имеется один микронуклеус. Рот полярный, круглый,
с 7 -8 клапанами. Пелликула достаточно плотная, с 5 8 -6 0 соматическими
кинетами. В каждой кинете по 7 0 -8 0 кинетосом. В передней части располо­
жены адесмокинеты. Имеется состоящая из парных кинетосом периоральная цилиатура и типичный тигмотактильный аппарат. Каудальная ресничка
отсутствует. Цитоплазма темная, часто содержит крупные сферические
включения. Сократительная вакуоль терминальная, лежит на центральной
оси тела.
Питание: бесцветные жгутиконосцы.
Дифференциальный диагноз: от всех других видов рода отличается крупнымы размерами и значительным количеством соматических кинет.
Lacrymaria fílliformis Maskell var. minima Kovalchuk, nova (рис. 45, а) .
Типичное местообитание: различные грунты водохранилища. Отмечал
ся весной и летом.
130
Таблица 57. Суммарные деструкция (Ä) , продукция (Р),
рационы фильтраторов (Сф) и хищников (Сх) и ’’реальная"
продукция
зоопланктона
Сасыкского
водохранилища
(кДж/ (м* • год)) - Р г )
Группа
Rotifera
Copepoda
Cladocera
Личинки Dreissena
Всего
В том числе
Фильтраторы
Хищники
R
Р
сф
Сх
Pz
76
119
470
5
670
61
40
254
5
360
188
253
1182
17
1640
30
9
21
31
31
233
5
300
643
27
339
21
-
60
-
-
-
-
-
-
Рис. 43. Plagiocampa sassykensis Kovalchuk:
a - прижизненно, б - серебрение
б
Рис. 44. Plagiocampa ceebi Kovalchuk:
a - прижизненно, б - серебрение
Морфология: форма тела веретеновидная, в несокращенном состоя­
нии 4 5 -5 0 мкм; встречаются особи 37—40 м км длины. Макронуклеус
5—6 мкм, с одним микронуклеусом, несколько позади середины тела.
Сократительная вакуоль субтерминальная. Пелликула с 5—6 спиральными
отчеканенными (ярко выраженными) кинетами. В каждой кинете 15—
20 кинетосом. Цитоплазма прозрачная и бесцветная. Передвигается мед­
ленно вращаясь. При быстром движении сходен с некоторыми видами сем.
Cohnilembidae.
Питание: жгутиконосцы и мелкие инфузории.
Дифференциальный диагноз: от типичной формы отличается мелкими
размерами, в 2 -3 раза меньшим количеством кинет и кинесом.
Lacryrnaria olor (О.F.M.) var. pusilla Vuxanovici (рис. 4 5 ,6 ).
Типичное местообитание: грунты водохранилища, весной и осенью.
Морфология: форма тела веретеновидная; в несокращенном состоя132
а
*
Рис. 45. Lacrymaria filiformis var. minima Kovalchuk (a) L. olor var.
pusilla Vuxanovici (б)
нии длина до 100 м км , обычно 55—65 мкм. Имеется макронуклеус, состоя*щий из двух частей, с одним микронуклеусом. Сократительная вакуоль
одна, субтерминальная. Количество спиральных кинет 12—14. Характер
движения, как у предыдущего вида.
Питание: инфузории и крупные гетеротрофные флагелляты.
133
Обсуждение: от формы, описанной А.Вуксановичи [283], отличается
макронуклеусом. Создается впечатление, что существует ряд переходных
форм между типичной L. olor и L. olor var. pusilla, иногда сосуществующих,
что является проявлением симпатрии. Аналогичное явление отмечается и у
предыдущего вида.
Cohnilembus reesi Kahl var. minima Kovalchuk, nova (рис. 46, б ) .
Типичное местообитание: северная часть Сасыкского водохранилища;
обнаружен только осенью.
Особенности строения: от типичной формы отличается значительно
меньшими размерами тела (10-18 м км ), резче заостренным задним кониом и, по-видимому, меньшим количеством кинет.
Atractoscontortus Vörösvary (рис. 4 6 ,а).
Типичное местообитание: один из наиболее распространенных видов;
повсеместно и во все сезоны.
Морфология: форма несколько зауженная в передней части тела кони­
ческая. Инфузория несократимая, длиной 180-220 мкм. Макронуклеус
состоит из двух частей, каждая с одним микронуклеусом. Сократительная
вакуоль слева несколько ниже цистостома. Пелликула плотная, а цитоплаз­
ма мутноватая и слабо прозрачная, мелкозернистая с многочисленными
включениями. Имеется левый маргинальный ряд, который начинается слева
от адоральной зоны мембранелл (АЗМ), один вентральный ряд и два правых
маргинальных ряда, начинающихся на спинной стороне тела. Все ряды охва­
тывают тело не менее двух раз. Буккальное поле около 0,25 длины тела.
Имеются 3 фронтальные (буккальные ?) цирры, расположенные вдоль буккального поля. Впереди вентрального ряда 2 цирры усиленные (фронто­
терминальные цирры ?). Отмечаются также три небольшие каудальные
цирры.
Питание: видимо,полифаг с акцентом на потребление фитомикробентоса.
Strongylidium danubiensis Kovalchuk, sp. nova (рис. 46, в ) .
Типичное местообитание: различные грунты Сасыкского водохранили­
ща и канал Дунай-Сасык; встречается во все сезоны, кроме весны.
Морфология: тело вытянутое, слегка s-образное, легко сократимое,
размером 60-100 мкм. От середины тело сжато в своеобразный ’’хвост”.
Встречаются рыбообразные формы. Отношение толщины к ширине 1 :1,7—
1,8. Макронуклеус состоит из двух частей, каждая с одним микронуклеу­
сом. Сократительная вакуоль несколько впереди середины тела. Пеллику­
ла блестящая, а цитоплазма затемненная с множеством различных мелких
включений.
Спиралыюсть рядов цирр не очень четко выражена. Имеются два типич­
ных вентральных ряда цирр. Правый маргинальный ряд цирр начинается на
спинной стороне тела, левый — у цитостома. Имеются 5 фронтальных цирр
и один буккальный циррус несколько впереди середины мембраны. Перед­
ние 3 фронтальные цирры усилены сильнее, чем 2 задние. Трансверсальные
цирры отсутствуют. Имеются 3 -4 каудальные цирры.
Питание: водоросли, жгутиконосцы, бактериальные агрегаты.
134
Рис. 46. Atractos contortus Vorosvary (й), Cohnilembus reesi var. mi­
nima Kovalchuk (б), Strongylidium danubiensis Kovalchuk (e)
Дифференциальный диагноз: or близкого Str. wilberti Foissner, описан­
ного в 1982 г., отличается мелкими размерами тела, наличием 5 фронталь­
ных цирр, меньшей спирализацией и иным строением вентральных рядов
цирр, наличием каудальных цирр.
135
a
ó
Рис. 47. IIolosticha schonborni Kovalchuk (0), Trichotaxis littoralis
Kovalchuk (5)
Holosticha schonborni Kovalchuk, sp. nova (рис. 47, a).
Типичное местообитание: грунты Сасыкского водохранилища и канала
Дунай-Сасык; отмечается во все сезоны,к роме лета.
Морфология: форма тела узкоэллиисоидная, спереди инфузория не­
136
сколько ишре округленная, чем сзади. Тело легко сократимое и весьма
вариабельное по размерам. Длина 50-55 до 8 5 -9 0 мкм. Макронуклеус
состоит из двух частей, сближенных между собой. Лежит у середины тела;
имеется один микронуклеус. Сократительная вакуоль сферическая, распо­
ложена слева, отчетливо впереди середины тела. Пелликула нежная, в свое­
образных пелликулярных уплотнениях (складки ?). Цитоплазма слегка,
иногда сильно, затемнена.
Маргинальные ряды сзади не соприкасаются и не перекрываются. Ле­
вый ряд с более длинными циррами, заканчивается несколько дальше право­
го. Имеются два укороченных средних вентральных ряда, из которых левый
лишь несколько (на 4 -5 цирр) заходит за буккальное поле. Буккальное ио­
ле короткое, несет 3 слабо усиленные передние фронтальные цирры и 2 почти
не усиленные фронто-терминальные цирры, а также буккальный циррус.
Пять трансверсальных цирр заходят за задний конец тела.
Питание: бесцветные жгутиконосцы, бактерии и мелкие водоросли.
Дифференциальный диагноз: от других видов рода отличается пелликулярными утолщениями, слабо дифференцированными фронтальными цир­
рами, макронуклеусом из двух частей и пятью трансверсальными циррами
(последние признаки редко встречаются в пределах рода).
Trichotaxis littoralis Kovalchuk, sp. nova (рис. 47, б).
Типичное местообитание: отмечен весной в донных отложениях северной
части водохранилища у с. Борисовка.
Морфология: тело узкоэллиптическое, длиной 7 5 -8 0 мкм, сзади не­
сколько заужено. Макронуклеус состоит из двух частей с одним микронук­
леусом каждая. Сократительная вакуоль в форме сдвоенных полусфер.
Цитоплазма прозрачная, слегка желтоватая.
Маргинальные ряды сзади не соприкасаются.Конечные цирры левого
маргинального ряда существенно длиннее аналогичных цирр правого ряда.
Из трех вентральных рядов укороченный правый, который лишь несколько
заходит за середину тела. Цирры среднего и правого рядов в пределах буккального поля усилены. Четыре усиленные фронтальные цирры увеличи­
ваются справа налево. Есть две небольшие буккальные цирры. Имеются две
заходящие за задний край тела трансверсальные цирры. Три ряда дорсальных
ресничек (3—4 мкм) почти параллельны, лишь крайние ряды в задней части
и левый крайний ряд также в передней несколько изогнуты внутрьПитание: не установлено, но водоросли не отмечены.
Дифференциальный диагноз: от ближайшего Т. velox Quenn. отличается
циррами буккального поля, укороченным вентральным рядом, двумя транс­
версальными циррами.
Euplotes charon (O.F.M.) var. elliptica Kovalchuk, nova (рис. 48).
Типичное местообитание: глинистые илы р. Когильник; встречается ле­
том в анаэробных условиях.
Морфология: тело вытянуто-эллипсоидное, сравнительно слабо сплю­
щенное, длиной 75—80 мкм в живом состоянии и 55 мкм в фиксированном.
Макронуклеус с несколькими характерными изгибами и одним микронук137
Рис. 48. Euplotes cliaron var. elliptica Kovalchuk:
(a - общий вид, б - серебрение по Кляйну, в - макронуклеус (гематоксилин
Деляфильда))
леусом. Сократительная вакуоль в зоне первого трансверсального цирруса.
Пелликула плотная и блестящая, а цитоплазма прозрачная. Перистом лишь
несколько заходит за середину тела. АЗМ состоит из 30-32 мембранелл.
Имеются 10 фронтальных цирр, в том числе 7 в передней группе и 3 в задней.
Д-аргиром второго тана. На спинной стороне имеются 7 ребрышек, соответ­
ствующих рядам латеро-дорсальных щетинок (ЛДЩ).
Питание: диатомовые водоросли.
Дифференциальный диагноз: от типичного вариетета резко отличается
формой тела, количеством рядов ЛДЩ, формой макронуклеуса и количе­
ством мембранелл АЗМ.
138
Таким образом, в Сасыкском водохранилище и водоемах его бассейна
обнаружено 5 новых для науки видов и 3 вариетета инфузорий, что указы­
вает на своеобразие условий этого водоема.
Численность и биомасса протистобентоса. Численность и биомасса кор­
неножек незначительны даже по сравнению с микрозоо бентосом, не говоря
уже об инфузориях и гетеротрофных жгутиконосцах. Поэтому подробно
останавливаться на этой группе мы не будем. Отметим только, что макси­
мальные значения обоих показателей наблюдаются летом (табл. 58, 59).
Численность и биомасса инфузорий и гетеротрофных жгуїиконосцев
в донных отложениях Сасыкского водохранилища существенно различаются.
Причем, если численность жгутиконосцев, как правило, превышает инфузо­
рий на полтора-два порядка, то по биомассе отмечается обратная ситуация,
т.е. биомасса инфузорий выше. Так, абсолютный максимум численности ин­
фузорий 305 млн экз./м 2, а гетеротрофных флагеллят — 3900 млн экз./м 2,
тогда как максимальные отмеченные биомассы составили 333 мг/м2 для
жгутиконосцев и 1492 мг/м2 для инфузорий. Среднегодовые показатели
для обеих групп существенно ниже — 14—19 млн экз./м 2 и 121-135 мг/м2
для инфузорий и 520-545 млн экз./м 2 и 29-4 2 м г/м 2 для донных жгути­
коносцев.
Существенны колебания численности и биомассы простейших в ходе
сезонной сукцессии (табл. 58). Причем для северной части водоема харак­
терны высокие значения численности и биомассы инфузорий в холодное вре­
мя года. Для жгутиконосцев северной части водоема установлено отсут­
ствие резких изменений численности в течение года, а на юге водохранилища
характерны весенний и осенний максимумы численности флагеллят. Ин­
тересно, что биомассы гетеротрофных жгутиконосцев наиболее высоки
в весенний период, что отмечается для всей акватории водоема. Естествен­
но, что такая обобщенная в масштабах водохранилища картина может пре­
терпевать изменения в каждом конкретном случае (см. рис. 49 ,а, б; 50, а, б).
Примечательно, что на близкорасположенных станциях 24 и 2е* характер
сезонной динамики численности бентосных инфузорий практически иден­
тичен, у жгутиконосцев также отмечаются сходные черты процесса. Заметна
тенденция опережения максимумов численности жгутиконосцев по отноше­
нию к инфузориям. Несколько необычным представляется смещение мак­
симумов биомассы инфузорий на некоторых станциях к зиме. Возможно,
такое явление было вызвано стабильными условиями существования зимой
1986-1987 гг., когда на водохранилище сформировался мощный ледовый
покров, почти свободный от снега, что, наряду с высокой прозрачностью
воды в этот период, обеспечило исключительно благоприятные условия
для фотосинтеза.
Почти полное отсутствие корненожек в водохранилище характерно
для сходных мелководных биотопов и других южных водоемов. В част­
ности, на мелководьях Днепровско-Бугского лимана В.В.Гурвич [48] от­
метил аналогичное явление, а сравнение данных по этому лиману с дельтой
Дуная позволило прийти к выводу [49] о значительном сходстве количест139
140
Таблица 58. Средняя (по пробам) численность отдельных групп протисто-. микрозоо- и мезозообентоса Сасыкского водохранк
Группа
Инфузории
Жгутиконосцы
Корненожки
Нематоды
Коловратки
Гастротрихи
Микротурбеллярик
Циклопоиды
Гарпактикоиды
Каланоиды
Остракоды
Кладоцеры
Зима [3]
Весна [7]
Лето [7]
Осень [71
Среднесезонная
Х(у ± s)
Х(у ± s)
Х(у ± s)
Х(у ± s)
Х(У ± s)
28,3(10,3±0,3)
412,2 ( 6.0±0,7)
5,1 ( 1,6± 2,8)
1098,1 ( 7,0±0.5)
173,8( 5,2±0,8)
12,3 (9,4 ±0.9)
596,8
(6,4 ±1.6)
5.2 (1,8 ± 3,2)
991,0
(6,9±2,4)
38,9 (3,7 ±3,5)
1.8 (1,0±2,7)
0,0 ( 0,0 ±0,0)
0,0 ( 0,0 ± 0 ,0 )
2.4( 0,9± 1.5)
0,9 ( 0 ,7 ±1,2)
0,0 ( 0,0±0,0)
5.6 ( 1,9 ± 1,7)
0,0 ( 0,0 ± 0 ,0 )
[ 2]
Инфузории
Жгутиконосцы
Корненожки
Нематоды
Коловратки
Гастротрихи
Микротурбеллярии
Циклопоиды
1 арпактикоиды
Каланоиды
Острак оды
Кладоцеры
17,2 ( 9,8±0,3)
64,4 ( 4,2 ±0,0)
0,0( 0,0±0,0)
1510,8 ( 7,3 ±0,1)
157,8 ( 5,1 ±0,3)
0,0 ( 0,0 ± 0 ,0 )
11.8 (9,4 ±1,3)
662.5 (6.5 ±1,0)
2,8 (1,3 ± 3,5)
539.5 (6,3±0,4)
12,2 (2,6±2,7)
5.2 (1,8 ± 3,1)
0,2 (0,2 ±0,5)
24,6 (3,2 ±1.6)
1.8 (1,0 ± 1,3)
1.2 (0,8 ±1,3)
2.1 (1,1 ±1.4)
0,9 (0,6 ±1,7)
37.8 (3,6± 1,1)
1,5 (0,9 ±1,8)
8,4 (2,2 ±2,3)
8.3 (2,2 ± 2,3)
0,8 (0,6 ± 1,0)
0,0 ( 0,0 ± 0 , 0 )
30.0 (10,3 ±1,2)
448,6 ( 6,1 ±0,9)
0,2 ( 0.2 ±0,5)
65 3,1 ( 6,5 ±0,6)
2.8 ( 1,3 ±2,3)
4.7 ( 1,7 ±3,0)
0,0 (
3.5 (
2,2 (
0,2 (
7.8 (
18.7 (9,8 ±0,5)
520,6(6,3±0,2)
2,5 (1,3±0,7)
786,4
(6,7 ±0,3)
21,9 (3.2 ±1,6)
2,1 ( 1,2 ±0 ,8)
0,0 ± 0 ,0 )
1,5 ±1.2)
1,2 ±1,5)
0,2 ±0,5)
2,2 ±1,9)
0,2 (0,2 ±0,3)
9.4 (2,3 ±1,3)
1.5 (1,0 ±0,2)
1,2 ( 0.8 ± 1,0 )
5,3 (1,9 ±0,5)
0,2 (0,2 ±0,3)
0.0( 0,0±0,0)
Южная часть
15]
[71
[6]
38.7 (10,6±0,9)
27,4 (10,2 ±0,6)
2,1 (7,7 ±1,3)
1327.4 ( 7,2±1,0)
714,4
( 6,6 ±0,8) 1430,4 (7,3 ±0,6)
0,0 ( 0.0 ±0.0)
6,5 ( 2,0 ±3,5)
19.0 (3,0 ±3,6)
354,3 ( 5,9±2,0)
519,8
( 6,3±1,6) 641,1 (6,5 ±1,3)
15.7 ( 2,8 ±3,3)
87,7 ( 4,5 ±2,2)
99.0 (4,6±2,4)
0.0 ( 0.0 ± 0 ,0 )
37,4( 3,7±2,7)
4.5 (1,7 ±2,7)
14.0 (9,6 ±1,3)
544.6
(6.3 ±1,5)
2,5(1,3±1,5)
647,1
(6,5 ±0,6")
68.1 (4,2 ±1,0)
2,8 (1,3 ±1,7)
0,0 (
4.7 (
0,0 (
0,0 (
40.9
3.7 (
0,0 ± 0 ,0 )
0,3( 0,3±0,6)
1,3( 0,8 ±1,1)
0,0 ( 0,0 ± 0 ,0 )
0,3 (0,3 ±0,4)
1,6 ± 2.2)
38,7 ( 3,7 ±1,7)
10,8 ( 2,5 ±2,6)
23,4 (3,2 ±1,1)
14,6 (2,7 ±0,9)
0,0 ± 0 .0 )
0,0( 0,0±0,0)
5.7 ( 1,9 ±2,4)
6.8 ( 2,1 ± 1, 2 )
1,7 (1,0± 1,1)
0,0 ± 0 , 0 )
3,1 ( 1,4± 1,9)
4.8 ( 1.8 ± 1,8)
0,7 (0,6 ±0,9)
1.5 (0,9 ±0,8)
( 3,7 ±1,6) 0,0 ( 0,0 ± 0 ,0 )
0.9 ( 0,7 ±1,1)
4,9 (1,8 ±1,5)
3.6
(1,5 ±1,6)
1,6±2,2)
0,0 ( 0,0 ± 0 .0 )
3.8 ( 1,6±2,0)
0,3 (0,2 ±0,6)
1,3 (0,8 ±0,8)
яесь и в табл- 5^> 60, 61, X - средняя численность; после средней численности в круглых скобках стоит нормалип о Г п о м о ш Г ^ - І п ^ /^ Т ^ п 46^ 06 ОТКЛОНеНие O’11): при получении нормализованного среднего применяли выравнивание
при помощи y l —In(Xj + 1), а при отсутствии н у л е в і значений V,- =1п х}, іде х/ - численность, тыс. экз./м2; фактические средние
получали соответственно из X =ехр (у) - 1, или X =ехр>;; J' = — ; в квадратных скобках проставлено количество проб.
*
•
.*
Ч
Таблица 59. Средние (по пробам) биомассы отдельных групп протисто-, микрозоо- и мезозообентоса Сасыкского водохранили­
ща (мг/м2)
Зима
Весна
Лето
Осень
Среднесезонная
Х(у ± s)
Х(у ± s)
Х(у ± s)
Х(у ± s)
X (ý ± s)
часть
49,4 (3,9 ±1,5)
46,6 (3,8 ±1,7)
1,2'(0.8 ±2,0)
74,9 (4,3 ±1,4)
104 (2,4 ±2,5)
2,0 (1,1 ± 1,9)
140,8 (5,0 ±0,7)
22,8 (3,1 ±1,3)
0,0 (0,0 ±0.0)
76,1 (4,3 ±1,2)
1,8 (1,0 ±1,8)
1,7 (1,0 ±1,8)
134,7 (4,9 ±1,0)
42,1 (3,7 ±0.5)
0,4 (0,3 ±0,3)
103,4(4,6 ±0,4)
13,2 (2,6 ±1,5)
1,9 (0,6±0,5)
0,0 (0,0 ±0,0)
27,2 (3,3 ± 2 4 )
6,3 (2,0 ±24)
0,8 (0,6 ±1,6)
15,9 (2,8 ±2,3)
. 0,0 (0,0 ±0,0)
0,4 (0,4 ±0,4)
56,1 (4,0±2,1)
3,8 (1,3 ±0,4)
3,3(14 ±1,6)
9,1 (2,2 ±0,7)
0,5 (0,4 ±0,8)
24,0 (3,2 ±1,1)
45,6 (3,8 ±1,0)
1,4 (0,9 ±1,7)
71,5 (4,3 ± 1,1)
47,1 (3,9 ±2,1)
1,4 (0,9 ±1,4)
120,9 (4,8 ±1,1)
29,1 (3,4 ±2,0)
0,6 (0,5 ±0.6)
65,9 (4,2 ±0,6)
40,2 (3,7 ±1,1)
1,0 (0,7 ±0,9)
0,0 (0,0 ±0,0)
272,5 (5,6±0,5)
23,0 (3,1 ±1,7)
2,9 (1,4 ±2,1)
9,8 (2,4 ±2,0)
1,0 (0,7 ±1,7)
0,6 (04 ±0,6)
84.6 (4,4 ±1,2)
2,7 (1,3 ±1,6)
4,6(1,7 ±1,3)
6,4 (2,0 ± 2,1)
3,1 (1,4 ±1,3)
Группа
-
Северная
91,2 (44 ±1.1)
75,5 (4,3±1.8)
0,7 (04 ±0,9)
118,1 (4,8±1,6)
' 26,7 (3,3±3,1)
0,6 (0,5 ± 1,3)
Инфузории
Жгутиконосцы
Корненожки
Нематоды
Коловратки
Гастротрихи
Микротурбеллярии
Циклопоиды
Гарпактикоиды
Каланоиды
Остракоды
Кладоцеры
518,7 (6,3 ±0,8)
39,2 (3,7 ±1,0)
0,7 (0,5 ±0,9)
169,9 (5,1 ±0,3)
59,6 (4,1 ±0,7)
0,0 (0,0 ±0,0)
Инфузории
Жгутиконосцы
Корненожки
Нематоды
Коловратки
Гастротрихи
Микротурбеллярии
Циклопоиды
Гарпактикоиды
Каланоиды
Остракоды
Кладоцеры
153,2 (5,0 ±0,3)
0,7 (0,5 ±0,6)
0,0 (0,0 ±0,0)
148.4 (5,0 ±2.0)
167,3(5,1 ±1,0)
0,0 (0,0 ±0,0)
14 (0,9±2,4)
0,6 (0,4 ±1,2)
511,1 (6,2 ±0,6)
178,6 (5,2 ±2,4)
3,4 (1,2 ±2,2)
4,0 (1,6 ±2,0)
32,6 (3 4 ±3,4)
4,4 (1,5 ±2,6)
10,8 (2,5 ±2,7)
3,5 (1,5 ±1,9)
0,0 (0,0 ±0,0)
4,0 (1,6 ±3,0)
Южная часть
245,6 (5,5 ±1,1)
236,3(5,5 ±1,2)
169,8 (5,1 ±1,0)
59.9 (4,1 ±1,1)
0,0 (0,0 ±0,0)
1,9 (1,1 ±1,9)
40,7 (3,7 ±1,9)
43,8 (3,8 ±2,6)
12,5 (2,6±2,4)
26,4 (3,3 ±2,4)
0,0 (0,0 ±0,0)
5,5 (1,9± 1,6)
0,0 (0,0 ±0,0)
25,8 (3,3 ±4,7)
0,0 (0,0 ±0,0)
0,0 (0,0 ±0,0)
108,9 (4,7 ±1,6)
8,4 (2,1 ±3,0)
0.8 (0,6 ±1,4)
191,1 (5,3± 1,4)
0,0 (0,0 ±0,0)
11,6(2,5 ± 3,5)
0,0 (0,0 ±0,0)
0,0 (0,0 ±0,0)
0,0 (0,0 ±0,0)
4,0 (1,6±2,8)
2,4(1,2±2,1)
0,0 (0,0 ±0,0)
11,3 (2,5 ±2,2)
0,0 (0,0±0,0)
'
2,5 (1,3 ±2,0)
38,2 (3,6±3,5)
6,4 (2,0 ±2,6)
18,9 (3,0 ±3,0)
1,5 (0,9 ±1,6)
14,1 (2,7 ± 34)
МЛН
m s ./m s
Рис. 49. Сезонные изменения численности инфузорий (а) и гетеротрофных флагелят (б) на станциях 26 (7), 25 (2) и 25 а (S), а также станции 9 (4)
142
М есяцы
Рис. 50- Сезонные изменения биомассы инфузорий (2а) и гетеротрофных жгу­
тиконосцев (26) на станциях 26, 25, 25 а и 9 (обозначение станций,как на рис. 49)
143
венного развития различных групп на тех или иных биотопах в устьевой зо­
не обеих рек. Сведения о численности и биомассе донных гетеротрофных
флагеллят в литературе немногочисленны. Приведены такие данные по не­
которым малым рекам [235]. Биомасса простейших колебалась в этих во­
дотоках от 15 до 90 мг/м2 (пересчет наш), уступая таковой донных инфу­
зорий, составлявшей 100—500 м г/м 2. Последние изучены значительно лучше
жгутиконосцев. Определены показатели их обилия для ряда водоемов и
водотоков средней части СССР и сопредельных стран [6, 91, 109, 226, 251,
252, 274]. Полученные нами результаты для Сасыкского водохранилища в
значительной степени совпадают по показателям биомассы, однако числен­
ность донных инфузорий была выше. Только в бентосе озер отмечаются
сходные с Сасыкским водохранилищем величины численности и биомассы
донных инфузорий [249, 250], а данные по высокоевтрофным озерам даже
превышают их [245]. Некоторые авторы отмечают чрезвычайную вариа-*
бельность численности инфузорий в близких по гидрологическому и гидро­
химическому режимам водоемах. Так, Я.Я.Цееб [222] для малых водохра­
нилищ Крыма приводит величины колебания численности донных инфузо­
рий в пределах 5—112000 тыс. экз./м 2. Высокие средние численности
(88500 тыс. экз./м 2) установлены этим автором для полигалинных водое­
мов Крыма.
Численность и биомасса микрозоо- и мезозообентоса. Для этих групп
установлены достаточно высокие среднегодовые биомассы, лишь немногим
уступающие биомассе протистобентоса. Однако численности микрозоои мезозообентоса оказались сравнительно невысокими (табл. 58, 59). Веду­
щее место по численности принадлежит, безусловно, нематодам и коловрат­
кам , а по биомассе — нематодам и циклопам. Для нематод характерен стати­
стически достоверный зимний максимум численности без соответствующего
повышения биомассы. Следовательно, особи из зимних сообществ нематод
относительно мельче летних. Такие же закономерности характерны и для
коловраток. У циклопоид устойчивое повышение и численности и биомассы
в весенне-летний период сохраняется в южной части водохранилища
и осенью. Вместе с тем в ряде случаев у нематод и коловраток отмечается
отличающийся от обобщенной схемы ход сезонных изменений численности
и биомассы (см. рис. 51, 52). Для циклопоид приведенная выше схема се­
зонной динамики численности и биомассы реализуется по всему водоему.
Сравнение полученных данных по обилию микрозоо- и мезозообентоса
Сасыкского водохранилища с аналогичными данными по другим водоемам
затруднено вследствие различной трактовки отдельными авторами опреде­
ления этих экологических групп. Например, В.В.Гурвич [47, 48], а также
А.Станчиковска и М.Пшитоцка-Юсяк [279] в состав соответственно меэои микрозообентоса (в последнем случае мезобентос не выделялся) вклю­
чают мелких олигохет и личинок хирономид I—III стадий развития. Естест­
венно, что эти группы при сравнении данных нами не учитывались. В то же
время, в основном по причинам методического характера, этими авторами
недоучитывались некоторые микробентические группы, например гаиро144
I
fi
М есяц*
Рис. 51. Сезонные изменения численности (2, млн экз./м1) и биомассы (2, г/м1)
нематодна станциях 26 (в) и 9 (б)
трихи. С учетом сказанного выше, в период формирования Кременчугского
и Каховского водохранилищ (усредненные данные по биотопам) общая
численность организмов микрозоо- и мезозообентоса составляла 100—
400 тыс. экз./м 1 , а биомасса - 1,0-2,5 г/м2 [47], т.е. относительно невы­
сокие численности сопровождались высокими биомассами. Аналогичная
картина была установлена для Днепровско-Бугского лимана [48] и евтрофного голомиктического озера Миколайское в ПНР [279]. Для дистрофных
и олиготрофных озер установлены показатели на порядок ниже [278]. Сле­
довательно, особенностью Сасыкского водохранилища является относитель­
но высокая численность микрозоо- и мезозообентоса при невысокой биомаосе обеих групп. Близкие величины численности микрозоо- и мезозообенто­
са были отмечены Я.Я.Цеебом [222] на некоторых водоемах нижнего Днеп­
ра и водохранилищах Крыма.
Вместе с тем для некоторых участков Днестра и во д ^м о в ею бассей­
на показана относительно более высокая численность, а также и биомасса
[93] микрозоо- и мезозообентоса, куда включались те же группы животных,
145
I
что и нами при исследованиях
на водохранилище. Так, для ни­
зовьев реки численность этих групп
близка или выше таковой иа Са­
сыкском водохранилище, тогда
как биомасса была выше постоян­
ной. Высокие среднегодовые дан­
ные были получены и для Днест­
ровского лимана — 490 тыс. экз./м 2
и 986 мг/ма .
Деструкция и продукция ор­
ганического вещества протистобентосом. Роль корненожек в продукционно-деструкционных процес­
сах в бентосе водохранилища край­
не низка (табл. 60, 61), поэтому
детально рассмотрим участие в этих
процессах только гетеротрофных
флагеллят и инфузорий. При ис­
пользовании всего массива данных
по инфузориям оказывается, что
Рис. 52. Сезонные изменения численности
сезонные изменения деструкции и
и биомассы коловраток на станциях 11 (а)
и 9 (0). Обозначения, как на рис. 51
продукции этими простейшими ор­
ганического вещества в донных от­
ложениях северной части водоема незначительны. На юте водохранилища от­
мечен летний максимум для двух показателей. С потеплением по всей аква­
тории водохранилища отмечается повышение суточной продукции и де­
струкции органического вещества жгутиконосцами. К зиме наблюдается
снижение функциональной активности гетеротрофных жгутиконосцев. В це­
лом среднегодовые показатели суточной деструкции инфузориями органи­
ческого вещества превышают аналогичный показатель флагеллят приблизи­
тельно в 3 раза, тогда как уровни среднегодовой суточной деструкции близ­
ки. Кривые сезонных изменений уровней деструкции и общей суточной про­
дукции OB донными инфузориями водохранилища и деструкции OB гетеро­
трофными флагеллятами представлены на рис. 53-55 . Значительных разли­
чий в процессах деструкции и продукции OB последними не наблюдается.
Данных по деструкции и продукции протистобентосом органического
вешества немного. Для донных инфузорий такие расчеты были выполнены
для водохранилищ Днепра [90, 91, 260], а также некоторых малых рек
[6, 274]. Функциональные характеристики сообществ инфузорий в этих
водоемах оказались близкими к полученным для Сасыкского водохранили­
ща, однако на последнем отмечены менее резкие сезонные изменения де­
струкции и особенно продукции бентосными инфузориями OB в масшта­
бах всего водоема. Возможно, это является следствием его географическо­
го положения и неустойчивости режима.
Hfi
МАП 9КХІМ2
Г/м *
-н -н -« - н +*
<N «fr «-* NO <N
0 0 CO
<N » n ^
00 f N
h 00 о и со o Ö
и
ÖO и
0
v>
•н
Л
X
о
О
O
OO
^ O s O
^ 0 0 ^ ^ 0 » -^ г -н 0 г -н 0
•H -H -H -H -H + í-H -H -H + < + < -H
(N rf O
^ 00 О ^ П
fSO
ví có ОІО O С (N и O rs O
ro co q (Nо (я o h n <ř o o
rí
00 И
CO oHгоrH*H б ' i fS O 00 O
ъ
*-« Tf CNO^ONr-OOV^r^^frO
h
Л е то
•н
h
■H -H
^ \ü
-н ' ^
^
+< -H +1 +1
V) O O «
O r í г І <S O
-H +1 +t -H -H +|
^ OO »
h fS O
't rf O rj H Ö ^ O cí <NÖ
jO r* 'O V
O00 ГЧON ON^ ÍN^ 00 O
O
r-*<NOONvO»-Hr-?iOr-4Tfrr'0
J
H O
H
(N
«-<
О OO OOО vO •—
iо
и О
•H -H
Ои и и О
-H -H +1
+Í -H
С
ОТ
Г CO<
s
f
rоо г
-О
CO
rf Oco (N Ö Ö
О
^
f
r
NO * OnО
l
O —< О OO vO О О
Г* OO Гін
со h h q о ю и
O H
■H -H
o N (N H h
■« -H
-H -H -H
О H
Tf oq 00 00 Г ;
—1 On
« о 00 <N *-ч О
CS O n
О іЛ ^
чб ^ о c4 rí
о
*0 ^
O
J
O
и
■н
Л
5
О
ь
го
Со
■н
X
•Ь
Л
9, ^
^ ^
O ^ ^ oo r f (N «Л
н н б и н О О
■н м
*и *\ * -и *
^ ríО ГОri o o ^ o o o o
ví Tř о N Н о 6
(NON'HOr'J't-HMvOoOONOO
řNCOHrtfOTf-,OON^inH
O n o o O o O O n O O V ) и
40
Tf *-<
Í4 и и H
»OV) О *-«V) O O ON rf 0»-нО
О О ОО О О О О ОО н о
-H - H -H - H -H - H - H - H - H -H - H + i
h ГПО со о О О
г
>1 о г) о
é d é d 6 é ó é á 0
О оо О О ^ О О ^ ^ О N
tо
^ оС О 'О N О О О О б г ! о
о
и
Ї,
О О О T
fr
fo C
O
- H - H - H + l- H - H - H + l- H * { - H - H
*
<H O <
icN *
TО *
нO «
*«
—Г»
T
со
ОО т
ГО •
•
«
On 0
0 О V4 •
—•О «
■
*
со —Г О V
Oсо о О
О н
(N -н
со со о
^
О
О
О
О О О и О О О
•и -н -н + -и +І -н
V) СОо 0000о о
é
s s i c
é
s
On С
О О O' 0
0О О
СЧ О О ví víО О
С
О
2 Ї
§
* Ь
C - S 8 & &
X £ о S § § !
X Ук i á X ^ и 2
(2,7 ± 1, 1)
(0,8±0,9)
(1,1 * 1 , 0 )
(1,2 * 1 , 0 )
(0.8*0,8)
•Н -Н
V^ т *
xf n o g r l o o
15,1
1,1
2,1
2,2
1,1
!5
|>с
&
тГ »-н Г'ІCXD°0ONГО
г
н<
4 ОО ОÖ О
41,1 (3,7 ± 0 ,6 )
4,1 ( 1 . 6 ± 1 , 0 )
1,2 (0,8 ±1, 2)
4,6 (1.7 ±1, 6)
0 ,3( 0, 3±0, 7)
i?' ?
17,6 ( 2 , 9 ± 2 , 8 )
3,1 (1,4 ±1, 8)
8, 2( 2, 2 + 2,3)
1,0 (0,7 ±1, 2)
4,7 ( 1 , 8 ± 2 , 3 )
°0 ' t
2 1, 3( 3, 1 ±1, 5)
0, 0( 0, 0 ±0, 0)
3,7( 1, 6±2, 1)
0,0(0,0±0,0)
0 ,0( 0, 0±0, 0)
■м
§
í
O ^ O O '^ O O ’"4 O H o o
- H + l+ ť + l- H - H + i- H - H - H - H - H
{v^T-i\O ^\0r^r^00O ^(N
fO o (NH (Э o (N o H H o
^ N fS OV) °0 ГЛTt m ^ o\ и
4 ^ O гл<ло о ^ h H n o
3,4( 1, 5±2, 1)
0 . 0( 0, 0±0, 0)
0, 0( 0, 0±0, 0)
8 , 5 ( 2 , 1 ± 1 , 6)
1,7 ( 1 , 0 ± 1 . 4 )
п
8
V
Цикл опоиды
Га р п а к ти к о и д ы
К аланоиды
О стр а к о д ы
К ла доце ры
x ř O M vO О
І
я
I 47
Сасык­
ОС •—< C S 00 Г ^ Г - ; » o r f 04
6 6 - ^ 6 6 6 6
- Н - Н + Ц - Н - Н - Н - Н - Н - Н - Н - Н - Н
СЧ
^
Г4! « л Г О ю о
н
•'S
с л г о б г ^ і - ' б б —* 6 6 —* 6
I*
П
r-цо OO'sOrl Tt ’t ONОС-H
O ' Tt
Tf r l
С
OO r j О
00 —<о ОО 0 \ n
^ М о о о
•h -h
!> О
ъ
О
м
о
О
О
н
ІЛО1 о и О
0 \ 00 VO <4 т* Os о
о о о о
О О О
^ о
О
О
О
О
И
о
ONОО h ^ О О (> fN н П О
^
протисто-,
ä
J
o\
«i
> o 0 0 ' O 0 0 CN
о‘ п о ‘ « Ч " h ’oV
t
43
-r
ГЧ c o r -
O
‘ -‘ Ч О С О О
-<
£>
о
O ' ON О
О
^
О
О
И
ö
o N vo ю ř ; oo
-<’ O o’ IN и и rt N о" и O H
■ H - H + l-H -H -H -H -H -H -H -H -H
V ^ T t C 0 » O 4 t ‘ vO 4 0 C 0 C 0 » / - > T f ^ J ’
I t 4 O c i (N и O (N Ö H О H
c4«OTřooTrt~^.cq<NTrw->ioo\
WlOOOfÓoŇfO^oCocOOrí
00 Г '
co
q v o - . r ^ q o o < NM t _ >o ^
—■ h о и n о о ’ н d o о и
O o O io ^ O fN N O ^ O O
■ H - H - H - H - H - H - H + l + l + l - H + t
h ' С O 1 / 1 '—' r o
rH N ro to 1Л
vo Tt о ГО,
O ^ rfO o
Г í ON O v O r t O O
fN O ^ o o
t ^ o f í o o o o* o o o o
O vO O O TtO O r^fSO O N O
O
Ю
6
0
6
6
6
6
0
о
и
о О
H
rt O <N;
и
-H *H -H
I
о
И o O
........................
O *h O O 00 o o
O O (N o o o o
^гоО и-їО О ^нГ^О -
N
O
(N (N O
O
N
O
o o
Гo o
I
h
oo o ONГІ O O ^ O '
m
40 O
d o d o o o d o d o d d
\Ъ
rs и
PÍ m o c i N O O r i O O O O
•o oo O oo
r ř r j <N r t r • ^ r ^ O Q r ^ O O r ^ Ö Ö Ö O
t (О
Г+)
(средняя
продукция
(кал/м 2)
Т а б л и ц а 61. С у т о ч н а я
ского в о д о х р а н и л и щ а
fN Ю О »О
&
по
пробам)
органического
(S
О
^l^cn<^O r^O O <N C N O ^ri
n o ; \ o -h » ^
'5
^
on П \0 о ON (S Г 1 ^ (N
O ' t О О О М о П Ю н ^ О
("I —
7—
T _7 с-ї—
< H O r i rt" O
■ н - н - н - н - н - н ' - н + і - н - н - н - н
o
O
О
d ís c d s s d é é c ^
»О ^
r i >t oo oo q >e oo n о ю
n i f о П r t и O (M o ’ M и
\0 * О
Н о О -н' О О н О
■ H -H -H + f-H -W -H -H -H -H -H -H
О ^ ^ О О О ^ О О О О Г П О
‘H - H - M + l + t + l + l + l + f - H + t - H
I48
t
о ON П. ^ Ч, ^
+ i + i -h -h -h -m + i -h + i -h
О * t >Л Г ; О ^
(N fN Tt О
f O ( Оо
ІІ*-
»oro^^oqinrnioq^vor^vo
ГЛn o И o О ^ O О O O
ООГ^ОІГ^ООГ^СПіг-нг-^ооОоо
О
H
fNJ
40 40
ö r ^ ö o o ö o ö o o ö o
веще с т в а
микрозоо-
и мезозообентоса
6 ^ 6 6 6
O
H
и
O O O - i O O O (N O O H H
■ H + t 'H - H + l 'H 'H - H - H + l+ f + f
HfN OvOO NO O^OO O^tO O
fO o O r í
O O гч' o O r-í o
i o r ^ O O N V O O O O O O O O r -ц
O O ^ vó o O
6
OO
^
3
XX
яю
У tí
*°
Č
í s a s
S
0« > . o
o. H H c
4
tí a
X O V
0 * s8
■" Й
(X 4
й
^
"
Й
ї
^
о
.
Ä J - O ü O w S S r t ^ 5O Мr -
„ 9
І.
CL *
O
S 5
3
X id q
3
4
Ě
s
a. s
a. >. o
o- t
О О О X о X Э
e о.
a а
O
.
5
с
Й
s< « ^ G q
Xt - . o i > Or t ¥s S
2
X
кпал/м 2
М есяцы
Рис. 53. Сезонные изменения суточной деструкции OB донными инфузориями
(обозначение станций, как на рис. 49)
Вместе с тем не исключено, что для некоторых евгрофных водоемов
продукция и деструкция OB донными инфузориями может быть очень вы­
сока. Такой вывод можно сделать по результатам, полученным в ходе ис­
следований на высокоевтрофном мелководном озере в Шотландии [245].
Несмотря на критику, которой подвергалась эта работа [217, 259], неко­
торые ее результаты все же дают представление о высокой функциональ­
ной активности инфузорий. Для трех станций средняя суммарная продук­
ция составляла 264-2259 кал /(м -сут), а деструкция (рассчитанная на­
ми при К2 = 0,4) — 396-3400 к ал /(м 2 • сут). В целом можно констатировать,
что уровни продукции донными инфузориями OB в водохранилище невы­
соки, а деструкции OB - средние.
Деструкция и продукция OB микрозоо- и мезозообентосом. Ведущая
роль в этих процессах принадлежит циклопоидам и нематодам (табл. 60,
61). Для северной части водохранилища максимум функциональной актив­
ности циклопоид и нематод зафиксирован летом, а для южной - осенью.
Среднегодовые значения суточной продукции и деструкции органического
149
ккал/м 2
М есяцы
Рис. 54. Сезонные изменения суточной деструкции OB гетеротрофными жгутиконогаами (обозначение станций, как на рис. 49)
вещества микрозоо- и мезоэообентосом в северной и южной частях очень
близки. Соотношение вклада различных групп организмов в эти процессы
показано для ст. 26 на гистограммах (рис. 5 6 ,5 7 ).
Провести сравнение особенностей продукционно-деструкционных про­
цессов, происходящих в микрозоо- и мезозообентосе Сасыка с другими
водоемами достаточно сложно не только по упомянутым выше причинам,
но также и вследствие почти полного отсутствия данных. Вместе с тем име­
ющаяся информация позволяет сделать вывод о сравнительно невысоком
уровне продукционио-деструкционных процессов в микрозообентосе и ме­
зозообентосе Сасыкского водохранилища. Так?среднегодовые величины су­
точной продукции и деструкции этими группами органического вещества
для верхнего Днестра составляли соответственно 30 и 25 кал/м 2 и 750 и
250 кал/м 2 для нижнего [93]. Еще выше уровни продукции и деструкции
на торфянистых илах малых рек бассейна Днестра. Для перечисленных вьпш
150
ккал/м £
Месяцы
Рис. 55. Сезонные изменения обшей суточной продукции донных инфузорий на
станциях 2 6 ,25, 25а и 9 (обозначения, как на рис. 49)
водоемов показана наряду с нематодами и коловратками также значитель­
ная функциональная активность тардиград.
Очень высокие значения деструкции мезобентосом органических ве­
ществ получены экспериментально для морской песчаной литорали на по­
бережье Северной Ирландии при 10 °С [236] - до 4640 кал /(м а • сут).
Большой интерес представляют данные K.JI.Смита [277], который для
мелководного эстуария оценил уровни суточной деструкции органического
вещества сообществами микро- и мезобентоса (включая микрофитобентос)
в 2249-4220 кал /(м 1 • сут). Показательно, что деструкция макрофауной
составляла только 441-2249 кал/(м* • сут).
Тотальная биомасса, деструкция и продукция OB микрозоо- и мезозообентосом в масштабах водохранилища. Исходя из общей площади и пло­
щадей соответствующих станциям биотопов водохранилища, были выпол­
нены расчеты, результаты которых представлены в табл. 62, 63. Для пра­
вильного понимания взаимоотношений отдельных групп из состава микро­
фауны и расчета продукции сообществ необходимы сведения об их рационах.
151
носимые по каналу водой из Дуная. Н.М.Степанеико [183], проводивший
исследования макрозообентоса водохранилища в 1980—1982 гг., отмечает
уже 71 таксон беспозвоночных, среди которых 23 вида и формы личинок
хирономид, 10 видов олигохет, 19 — ракообразных, полихеты, моллюски,
личинки ручейников, стрекоз и некоторые другие беспозвоночные. Одно­
временно было замечено, что наряду с преобладанием типично пресноводных
форм в бентосе встречались морские виды: Balanus improvisus Darwin, Ne­
reis diversicolor Mulier и др. Всего в первые годы существования водохрани­
лища в донной фауне отмечено 13 таких видов. Это явилось одним из сви­
детельств неполного его опреснения, выхода солей из донных отложений,
что создавало приемлемые условия для обитания на дне морских и солоно­
ватоводных форм.
Проведенные нами исследования, которые во времени совпали с отно­
сительной стабилизацией многих факторов, определяющих гидробиологи­
ческий режим и эксплуатацию водохранилища, позволяют в обобщенном
виде представить макрозообентос преобразованного лимана.
В качестве пробоотборников использованы секционный дночерпатель
ДС-100 с площадью захвата 0,01 м2 и драга, с помощью которой проведена
оценка запасов двустворчатых моллюсков в водохранилище. Исследова­
ниями охвачена вся акватория водохранилища, пробы отбирались в 116
точках по шести транссектам (рис. 58). Отобраны качественные пробы
макрозообентоса с тем, чтобы можно было полнее представить список ви­
дов беспозвоночных водохранилища; сеткой станций отбора проб охвачены
также канал Дунай —Сасык и реки Когильник и Сарата в нижнем их течении.
Характеристика видового состава, количественного развития и продук­
тивность. Макрозообентос представлен в водохранилище в основном прес­
новодными организмами, среди которых преобладают черви, личинки насе­
комых, моллюски и ракообразные. Всего за время исследований в составе
донной фауны отмечены 126 таксономических единиц беспозвоночных
(Приложение, табл. 5). Видовой состав макрозообентоса водохранилища
свидетельствует о том, что он был сформирован за счет биофондов трех ис­
точников: Килийской дельты Дуная, из которой вода поступает в ДунайДнестровскую оросительную систему; рек Когильник и Сарата, впадающих
в водохранилище; северной, наиболее опресненной реками части бывшего
лимана Сасык, в которой ранее обитали солоноватоводные беспозвоночные.
Видимо, некоторые воздушно-водные насекомые, в первую очередь хирономиды, заселили водохранилище, залетев из близлежащих водоемов. Лите­
ратурные данные [114, 143, 158], касающиеся состава зообентоса совет­
ского участка Дуная, водоемов и водотоков рядом расположенной Татарбунарской оросительной системы [227], свидетельствуют о том, что именно
такими путями и происходило освоение бентосными беспозвоночными
созданного водохранилища. Следует отметить, что в донных ценозах водо­
хранилища превалируют лимнофильные комплексы беспозвоночных в от­
личие от водоисточников, где вследствие значительных скоростей течения
доминируют реофильные животные.
158
Рис. 58. Точки отбора проб макрозообентоса в Сасыкском водохранилище
(1 - дночерпатель; 2 —драга)
Доминирующими группами по численности, биомассе и встречаемости
в бентосе водохранилища в настоящее время являются двустворчатые мол­
люски, среди которых преобладают Dreissena polymorpha и три представи159
іеля
Hypanis: H. colorata, H. jalpugensis, H. laevinscula fragilis; олигохеты,
при доминировании L. hoffmeisteri; личинки хирономид, среди которых
массовые формы — Ch. plumosus, Р. ferrugineus, P. bicrenatum; кумовьіе раки,
наиболее обильно представлены Pt. pectinata. Средние величины численности
и биомассы массовых групп беспозвоночных макробентоса, приведенные
в табл. 65, указывают на высокую продуктивность водохранилища, хоро­
шее состояние кормовой базы и, следовательно, на имеющиеся реальные
перспективы использования водоема в рыбохозяйственных целях.
Состояние и структура донных отложений водохранилища (раздел
1.1.1) дали основание к предположению, что в зависимости от приурочен­
ности к грунтам различного типа в бентосе возможно существование не­
скольких ценозов донных беспозвоночных. Однако применение индекса
Серенсена [153] и метода таксономического анализа Е.С.Смирнова [175],
который был успешно апробирован при изучении зообентоса Северо-Крым
ского канала [212], не дало возможности выделить отдельные сообщества
донных беспозвоночных в водохранилище. Видимо, достаточная однотип­
ность условий среды (небольшие глубины, выравненность поверхности дна,
иеремешиваемость водных масс, отсутствие температурной стратификации
и др.) сказывается на равномерности распределения организмов макрозоо­
бентоса по акватории водоема. Следовательно, макрозообентос Сасыкско­
го водохранилища представлен единым ценозом: Dreissena + Hypanis +
+ Chironomus + Limnodrilus. Это название в первых двух позициях отра­
жает доминантов по биомассе, а в двух последних — доминантов по
численности.
Моллюски бентоса. Эта группа беспозвоночных представлена 14 ви­
дами двустворчатых, относящихся к трем семействам — Dreissenidae, Сагdiidae, Unionidae (см. Приложение). С целью получения репрезентативных
данных о видовом составе, обилии и запасах моллюсков в водохранилище
в июле 1987 г. был организован тотальный отлов этих животных по всей
акватории водоема на 39 станциях (рис. 58). Отбор проб осуществлялся
с помощью драги с шириной рабочей поверхности 0,5 м, которую протяги­
вали 100 м, что контролировалось мерным фалом. Таким образом, площадь
драгирования составляла 50 м2, т.е. с этой площади отбиралась одна проба.
Размер ячеи сети драги был равен 2 мм.
Как видно из данных, представленных в таблицах 66 и 67 о распределении
двустворчатых моллюсков по водохранилищу, наибольшего развития до­
стигла D. polymorpha. Нами отмечалось, что личинки этих моллюсков в пер­
вые годы подачи дунайской воды были встречены в планктоне. В настоящее
время дрейссеной заселены все типы донных грунтов, включая наносные
дунайские илы, занимающие значительные площади (раздел 1.1.1). В мас­
се дрейссена развивается на плотных песчаных и глинистых грунтах вдоль
береговой линии и на косах, достигая в отдельных местах численности ты­
сячи и более экземпляров на 1 м2 и биомассы —200-4700 граммов на 1 м2
(табл. 66; станции 3, 7, 11, 13, 24, 33). В среднем по водохранилищу эти
показатели значительно ниже - до 300 эк з./м 2 при биомассе 54 г/м . Вместе
160
Таблица 65. Показатели обилия доминирующих групп беспозвоночных макробензкз./м1
тоса Сасыкского водохранилища, — —
(средние величины за 1986-1987 гг.)
г/м3
Группа бес­
позвоночных
Mollusca
Chiro nomida«
Olygochaeta
Crustacea
Прочие
Зима
Весна
Лето
Осень
483,0
96,1
6456,0
21,2
10100,0
12,9
466,0
2,6
56,0
0,4
602,0
116,9
7766,0
28,3
11281,0
26,7
2270,8
796,00
162,30
7456,00
31,90
21514,00
13,30
6030,00
2,70
16,80
0,06
1585,00
144,60
1049,10
29,30
23196,00
31,60
3846,60
4,10
37,40
0,06
2,1
99,7
0,2
Таблица 66. Показатели обилия двустворчатых моллюсков Сасыкского водо­
хранилища
Транс­
секты
Unionidae
1
J
о
1
8
9
10
0,01
0,48
0,37
1,59
0,11
5,29
0,10
2,07
0,15
1.12
0,30
5,64
0,22
8,88
0,57
11,19
0,13
13,80
Hypanis
colorata
2,72
1,06
14,37
35,58
1,37
0,72
32,32
6,18
255,38
53,39
112,82
28,92
23,74
7,19
3,10
1,86
15,60
3,86
86,66
6,08
H. jalpugen- H. laevius- H. pontica Dreissena
sis
polymorpha
cula fragilis
4,07
2,28
0,96
0,36
1.34
0,36
31,83
2,11
160,45
40,18
22,64
12,24
11,40
2,13
1,48
0,51
4,22
4,04
48,62
4,67
14,13
1,49
2,80
0,28
2,02
0,16
28,18
1,42
93,51
14,21
50,85
5,28
20,06
1,31
3,17
0,24
40,10
3,04
134,05
10,94
0,01
0,02
3,33
10,70
4,33
7,47
0,15
0,55
2,40
7,34
0,18
0,13
0,08
0,42
45,10
8,22
534,02
140,60
10,42
1.12
871,63
242.64
152,81
126,70
23,72
9,03
325,51
77,93
358,72
68,22
363,75
21,23
540,75
35,12
161
Таблица 67. Средние показатели обилия двустворчатых моллюсков в Сасыкском
мость (f) —%
■ '
'
1
AnodontajA. zellen- A. cvgnea A. mini­ A. piscina­ A. stagnalis
juw. 1 sis
lis
ma
N
В
f
0,05
0,01
17,90
0,02
1,75
12,80
0,01
0,43
12,80
0,01
0,79
7,70
0,02
0,78
20,50
0,01
0,04
1,90
A. pon­
derosa
0,01
0,31
5,10
A. subcircularis
0,08
0,82
35,90
с тем имеются основания предполагать, что в отдельные периоды года чис­
ленность моллюсков резко возрастает именно за счет дрейссены. На рис. 59
представлена динамика обилия моллюсков в водохранилище по усреднен­
ным данным, обобщенным за двухлетний период; кроме проб, отобранных
драгой, сюда вошел и материал по дночерпательным пробам. Колебания
численности моллюсков в 1986 г. свидетельствуют о трех четко выражен­
ных пиках, приходящихся на середину июня, конец июля и начало сентября.
Установлено [229], что в водоемах и водотоках юга Украины численность
велигеров дрейссены в планктоне в благоприятные по климатическим усло­
виям годы подвергается периодическим изменениям в сторону резкого
увеличения, что свидетельствует о массовом размножении части популяции
моллюсков. Таких периодов в течение вегетационного сезона насчитывается
от одного до трех. Специальных исследований, касающихся размножения
дрейссены в Сасыкском водохранилище, мы не проводили. Однако рис. 59
наглядно показывает, что увеличение численности моллюсков связано имен­
но с размножением дрейссены, осевшая молодь своим появлением изменя­
ет показатели обилия. Одновременно величина средней индивидуальной
массы особи снижается. Несколько иная картина в динамике численности
моллюсков бентоса наблюдалась в 1987 г. Отмечен только один выражен­
ный подъем численности (август), что также следует отнести за счет появив­
шейся молоди дрейссены. Размножение последней тесно связано с темпера­
турным фактором, видимо, затяжная весна 1987 г. и медленный прогрев
водохранилища повлияли на ее репродукционные циклы. Такие различия
закономерностей размножения по отдельным годам были отмечены
А.А.Львовой [106] при изучении экологии дрейссены Учинского водо­
хранилища.
Определенного развития достигли в водохранилище и моллюски
Hy­
panis (табл. 65, 66). В бентосе встречаются 4 вида этого рода, наиболее ред­
ким и малочисленным среди которых является H. pontica. Остальные три
вида - H. colorata, H. laeviuscula fragilis, H. jalpugensis — довольно обильны
(табл. 66). Монодакны, в отличие от дрейссены, не образуют скоплений
в виде друз и распределены в бентосе более равномерно; максимальная
численность их (суммарная для 4 видов) составила 868 экз./м 2 при био­
массе 200 г/м2 . На многих участках дна водохранилища, особенно в цент­
ральной части на дунайских илах, монодакна доминирует по сравнению
с дрейссеной. В целом отмечены достаточно близкие показатели числен­
ности и биомассы для обоих родов, при предпочтении дрейссеной более
плотных субстратов.
162
водохранилище (численность (N) - экз./м1; биомасса (В) - г/м1; встречавPseudoH. laeviusanodonta P. comp­ Hypanis H. jalpu- cula fra­
gensis
elonga ta lanata colorata
gilis
0,01
0,02
1,90
0,01
0,10
12,80
60,70
15,78
94,90
29,50
8,03
87,20
36,15
3,83
92,30
Dreissena В среднем
H. pon- polymorpпо водохра­
tica
ha
нилищу
0,95
2,47
25,60
298,63
54,17
94,90
421,16
89,33
100,00
Моллюски сем. Unionidae представлены в водохранилище 9 видами
(см. табл. 66, 67). В отличие от двух предыдущих семейств, эти двуствор
чатые немногочисленны. Показатели их обилия существенно уступают монодакнам и дрейссене. Униониды зарегистрированы на различных грунтах по
всей акватории водоема, но из-за невысокой встречаемости сделать вывод
о предпочтительности ими определенных типов грунтов трудно. Можно от­
метить, что Anodonta sellensis более приурочена к пескам и слабозаиленным
пескам средней части водохранилища. A. piscinalis и A. subcircularis отмеча­
ются как на песках, так и на илах в различных частях водоема, a Pseudoaaodonta complanata встречается на заиленных грунтах северной части водоема.
Используя метод, предложенный Хардингом [253], в водохранилище
была проведена дифференцировка размерно-возрастных групп популяций
дрейссены (по 17 станциям отбора проб) и монодакны (по 8 станциям).
Из-за малочисленности унионид подобный анализ для них не проводился.
Для дрейссены практически во всех случаях выделено 4 размерных клас­
са (рис. 60): первый - 2 -5 мм; второй - 7 -8 ; границы третьего и четвер
того классов выражены менее четко и находятся в пределах 13-20 и 2 4 34 мм. В большинстве случаев (11 станций) доминируют особи первого
размерного класса, за ними следует 3-й (4 станции) и 4-й (2 станции) клас­
сы. Моллюски 2-го размерного класса в популяции малочисленны.
На рис. 61 приведены гистограммы распределения по размерным клас­
сам трех видов р. Hypanis. В связи с небольшой представленностью Н. ропсtica разделение ее популяции на размерные классы оказалось невозмож­
ным. В большинстве случаев выделено 2 - 3 класса. Практически на всех
станциях преобладают моллюски размером 5 -1 0 мм.
Проведенный анализ показал, что популяции доминирующих в бенто­
се водохранилища двустворчатых моллюсков дрейссены и монодакны
представлены в основном молодыми особями. Это важный вывод, кото­
рый в дальнейшем позволил более точно рассчитать участие моллюсков в
процессах самоочищения.
Прежде чем перейти к расчету продукции моллюсков бентоса Сасык­
ского водохранилища, остановимся на некоторых общих подходах при рас­
четах продукции макрозообентоса. По этому вопросу в отечественной ли­
тературе имеется ряд обобщающих работ теоретического, практического
и методического характера [1, 19,32,81, 121, 122, 139J.
Мы воспользовались приближенной оценкой продукции донных бес­
позвоночных с помощью физиологического метода, который достаточно
подробно изложен в приведенных выше публикациях. В отдельных случаях,
161
N, тыс. -М3. /м t
1986 г.
1987 г.
Рис. 59. Численность (/V), биомасса (В) и индивидуальная масса (W) особей дву­
створчатых моллюсков бентоса Сасыкского водохранилища
в целях сравнения полученных результатов, применялись и другие подходы,
они оговорены в соответствующих разделах. Для моллюсков и в дальней­
ших расчетах продукции популяций других доминирующих видов принято:
I мг 0 2 = 3,4 кал = 14,23 Дж [121]. Исходя из многолетней динамики тем­
пературы воды Сасыкского водохранилища (раздел 1.1), принята средне­
месячная температура: декабрь - февраль - 5 °С; март - апрель - 10 °С;
май - август - 20 С; сентябрь - ноябрь - 10 °С; при продукционных
расчетах использована температурная поправка QI0 = 2,25 [31]. Энергетиче­
ская ценность моллюсков разных семейств определялась исходя из следую­
щих величин: Unionidae - 1,98 кДж/r [1]; Dreissenidae - 1,00; Cardiidae 1,3 кДж/r [121] (масса тела моллюсков вместе с раковиной выражена
164
Численность. %
9
юо і- Сг.7
JO
32
38
80
60
W
20
гш
L Q zl
0 2 7/324 027 /725 027/730 О2 7/927 О2 72028
2
5
8
28
29
038Г725 0581726
058/627 058/526 0 5 818 27 0 5 8 /824мм
Рис. 60. Размерно-возрастная структура популяции дрейссены Сасыкского водо­
хранилища (номера станций, как на рис. 58)
в граммах сырого вещества). Траты на обмен (R) популяциями доминиру­
ющих видов донных беспозвоночных оценивались с помощью параметров
уравнений, представленных в табл. 68. Коэффициент эффективности асси­
милированной пищи на рост у моллюсков, исходя из размерно-весовой
структуры популяций (рис. 60, 61) и наших данных, полученных на других
водоемах юга Украины [228], принят К2 = 0,4. В этом случае траты на ды­
хание в полтора раза выше накопленной в виде продукции энергии, т.е.
R = 1,5 Р [32].
Используя средние за сезон данные об обилии моллюсков в бентосе
водохранилища (табл. 69), нетрудно рассчитать их траты на обмен и про­
дукцию за исследуемый период (табл. 70), что в эквивалентных энергетиче­
ских единицах в год (по данным за 1987 г.) составляет 836,31 кДж/ма .
Общий поток энергии, проходящий через популяции моллюсков, в целом
по водохранилищу в течение года эквивалентный тратам на обмен и на кон­
структивный рост составляет 1,57 • 1011 кДж.
Личинки хирономид. Эта группа беспозвоночных представлена в бен­
тосе водохранилища 32 видами и формами. В течение исследуемого периода
165
Численность, %
I00\
80
Ort5
8
27
61
26
60
hO
20
wo
S 1016
5 W 13 20
d Ü
310 13
5 Ю 15
51015
Ú9 W15
□
a
5 1015
60
60
w
20
D
31015
51015
5 1015
100 60
66
<tO
20
n
□
i=L
5 1015
5 101620 5 Ю13
5 Ю15
510 13
Рис. 61. Размерно-возрастная структура популяций видов монодакны Сасы
/ - H. colorata, Я - H. jaIpugensis, III - H. I. fragilis (номера станций, как на
доминировали 3 вида: Chironomus plumosus, Procladius ferrugineus и Iblipeďilum bicrenatum (см. рис. 62).
Многолетние исследования бентоса днепровских водохранилищ [144,
184] позволили сделать вывод, что в процессе своего развития донные зоо­
ценозы проходят ряд последовательных стадий. Одна из ранних стадий
’’временного биоценоза” получила название хирономидной. Эти насекомые,
благодаря мобильности имаго, заселяют новые водоемы одни из первых,
при этом наблюдается вспышка численности и продуктивности. Ф.Д.Мордухай-Болтовской [128] выделил три стадии на начальных этапах формиро­
вания бентоса водохранилищ: разрушение реофильных и фитофильных це166
нозов; стадия ’’временного ценоза”
с резким преобладанием хироно36
37
38
мид, в частности мотыля, которая
длится не более 2 лет; образование
постоянных ценозов с однообраз­
ной по видовому составу фауной
с одновременным снижением ве­
личины биомассы бентоса за счет
личинок хирономид. В настоящее
время в Сасыкском водохранили­
ще хирономиды — наиболее массо­
5 10
5101520
51015
вая по видовому составу группа
зообентоса (см. Приложение). По­
следования, проведенные на этом
водоеме в первые годы после
опреснения [102, 183], показали,
что процесс формирования донной
фауны не отличался от такового,
описанного для других водохрани­
лищ; хирономиды были обильны,
□
доминировал Ch. plumosus. Однако
5 10
5 1 0 /5 2 0
5 1 0 15
в дальнейшем сукцессионных изме­
нений не произошло, после 7 лет
эксплуатации водохранилища в бен­
тосе продолжают доминировать ли­
чинки хирономид. На исключение
такого рода обратил внимание
in
И.К.Тодераш [200] при изучении
зообентоса Дубоссарского водохра­
нилища. В показателях обилия ли­
чинок хирономид наблюдалась цик­
личность, при этом каждая следую­
5 /0 /5 2 0
5 /0 мщ
5 10
щая вспышка численности превы­
кского водохранилища:
шала предыдущую. Причину этого
рис. 58)
явления автор видит в нестабиль­
ности гидрологического режима водохранилища, в котором под воздейст­
вием паводков уже сформировавшиеся ценозы подвергаются разрушению.
Аналогичную картину можно наблюдать на Сасыкском водохранилище,
экосистема которого в результате специфики эксплуатации водоема как
инженерного сооружения находится в импульсно-стабилизированном со­
стоянии. И если в определенные сезоны года в связи с климатическими
особенностями региона наблюдаются паводки, работа гидросооружений,
подающих и откачивающих воду в Сасыкском водохранилище, таким зако­
номерностям не подчиняется. Поэтому высокопродуктивная стадия, для
которой характерно массовое развитие хирономид, может продлить\Ы
Ú
ли С
1
Таблица 68. Параметры уравнений энергетического
обмена беспозвоночных, использованных для рас­
чета дыхания зообентоса
ся достаточно долго или да­
же остаться основной для
водохранилища навсегда.
Беспозвоноч­
Литературный
Динамика численности
а,
мг
Oj
в
ные
источник
в водохранилище трех до­
минирующих видов личи­
Oligochactae
0,105
0,75
(831
нок хирономид представле­
Amphipoda
0,100
0,79
1190)
Chironomidae
0,126
0,75
171
на на рис. 63. Ранее для
Monodacna
0,070
0.69
[215J
многих водоемов было по­
Dreissenidae
0,75
0,040
12141
казано [7, 95, 131, 200],
Unionidae
0,71
0,076
(И
что на показатели обилия
Условные обозначения: а - интенсивность обмена
этой группы животных,
животного, масса тела которого равна 1 ; в — ско­
рость изменения интенсивности обмена при умень­ кроме прочих факторов,
шении массы тела.
большое влияние оказыва­
ет сумма эффективных температур выше критической (для мотыля, напри­
мер, выше 5 °С ), выраженная в градусо-днях. Этот показатель имеет важ­
ное значение, поскольку связан с количеством генераций комаров. Для Са­
сыкского водохранилища такая сумма в среднем за ряд лет составляет
2900-3000 градусо-дней (см. разд. 1.1, рис. 3). Это выше, чем для других,
изученных в этом плане водоемов [131]. И.К.Тодераш [200] для популя­
ции Ch. plumosus Дубоссарского водохранилища установил, что сумма
градусо-дней развития от яйца до имаго равна 861. Е.В.Балушкина [7]
в лабораторных условиях оценивает эту величину для мотыля в 600-820
градусо-дней. Литературные данные для этого вида по другим водоемам
[131] также близки к приведенным цифрам. В географическом плане наи­
более близко расположено к Сасыкскому водохранилищу Дубоссарское,
находящееся в двухстах километрах севернее, на территории Молдавии.
Поэтому для оценки генеративных показателей популяции Ch. plumosus
в Сасыкском водохранилище были использованы данные И.К.Тодераша
[200] с учетом разницы в сумме эффективных температур между двумя
водохранилищами. Оказалось, что Ch. plumosus может давать в Сасыкском
водохранилище 3—4 генерации в год; это один из самых высоких пока­
зателей для вида по изученным водоемам страны [131]. В связи с таким
интенсивным размножением в динамике численности (рис. 63) Ch. plumo­
sus в течение года не отмечены отдельные подъемы этого показателя, а на­
блюдается обшая тенденция увеличения численности личинок от весны
к зиме (1986 г.) с последующим снижением в зимне-весенний период за
счет отмирания и выедания; в следующем году (1987 г.) такая тенденция
повторяется.
Вторым доминирующим в бентосе водохранилища видом мирных хи­
рономид является Polypedilum bicrenatum, он повсеместно распространен
в прибрежной части водохранилища, на глубинах не более 1,5 м, предпочи­
тает заиленный песчаный грунт другим субстратам. Экология этого вида
менее известна, чем Ch. plumosus. Н.К).Соколова [177] отмечает в Учинском
водохранилище 2 генерации этих комаров в году, указывает на нестабиль168
Таблица 69. Численность и биомасса моллюсков Сасыкского водохранилища
в различные месяцы (1986-1987 гг.)
Семейство
XII-I1
Unionidae
Cardiidae
Dreissenidae
Всего
I1I-IV
V-V111
IX-XI
1986 г.
0,28
2,77
84^56
16,38
195,16
29,75
280,00
48,60
0,38
4,11
114,76
24,30
264,86
43,69
380,00
72,10
0,85
4,74
257,30
28,00
593,84
50,37
852,00
83,10
1987 г.
0,38
0,48
0,42
0,73
Unionidae
5,48
3,87
5,09
3,50
145,87
97,24
127,14
221,37
Cardiidae
32,38
22,88
30,10
20,72
336,65
293,44
224,43
510,90
Dreissenidae
58,24
41,15
54,13
37,27
483,00
322,00
421,00
733,00
96,10
67,90
89,33
61,50
Примечание. Над чертой - численность, э к з ./ м 1 , под чертой - биомасса, г/м1.
Таблица 70. Траты на обмен (над чертой) н продукция (под чертой) моллюско
Сасыкского водохранилища (мг О, /м1)
Семейство
XII-II
Unionidae
Cardiidae
Dreissenidae
Всего
Unionidae
Dreissenidae
176,64
117,76
2364,77
1576.51
2362,56
1575,04
4903,97
3269,31
II1-IV
V-VIH
IX-X1
1986 г.
135,36
90,24
1219,68
813,12
1209,60
806,40
2564,64
1709,76
723,24
482,16
8126,86
5417,91
10102,29
6734,86
18952,39
12634,93
194,38
129,59
3754,30
2502.87
3623,26
2415,51
7571,945047,96
1987 г.
162,50
108,33
1659,12
1106,08
1636,75
1091,17
3458,37
2305,58
799,99
5 33,33
9720,94
6480,63
12123,79
8082,53
22644,72
15096,48
170,35
113,57
2935,30
1956,87
2784,60
185 6*40
5890,25
3926,83
7586 г.
Весна
1987 2 .
Осень
Рис. 62. Соотношение численности доминирующих видов личинок хирономид в различные сезоны периода исследований Сасык­
ского водохранилища:
1 - Chironomus plumosus; 2 - Procladius ferrugineus; З - Polypedilum bicrenatum; 4 - прочие
5 sЗ
-■
njE
ность численности популяции в связи с промерзанием в зимнее время при­
брежной зоны — основного местообитания P. bicrenatum. Интересно, что
для этого вида в Учинском водохранилище наблюдается увеличение чис­
ленности к зиме. Такой странный на первый взгляд факт обусловлен мень­
шим выеданием личинок в прибрежной зоне, поскольку в осенний период
отсутствует молодь рыб, использующая в пищу этот кормовой объект.
Таким образом, зимующая часть популяции представлена младшими воз­
растными группами. Подобная картина отмечена нами для популяции
F. bicrenatum Сасыкского водохранилища (рис. 63), Судя по динамике
численности Ch. plumosus, можно сделать вывод об аналогичной картине и
для згой популяции: многочисленная молодь последней генерации перези­
мовывает и начинает эффективно использоваться рыбой только весной,
о чем свидетельствует падение численности ее в это время года.
Количество генераций Р. bicrenatum в водохранилище из-за отсутствия
литературных данных оценить трудно. Для другого вида этого рода - P. nubeculosum — критическая температура составляет 8 °С [177], а сумма эф­
фективных температур, по данным авторов [7], колеблется в пределах
238-710 градусо-дней. И все же, принимая во внимание другие факторы,
оказывающие влияние на генеративные способности популяции Р. bicrenatum
в Сасыкском водохранилище, — колебания уровня воды в мелководной
зоне, основном местообитании вида, промерзание в зимний период, заморные явления в прибрежной части в результате нагона синезеленых водорос­
лей и другие, следует отметить, что массовый вылет этих насекомых может
происходить не более 2—3 раз в году.
Третьим доминирующим в бентосе водохранилища видом хирономид
является Procladius ferrugineus. Эти личинки ведут хищнический образ жиз­
ни. Динамика численности их за исследуемый период также представлена
на рис. 63. Обращает на себя внимание определенная периодичность мини­
мальных и максимальных показателей: численность личинок снижается от
весны к лету, возрастает к осени, зимой опять снижается с последующим
увеличением весной следующего года. Такие колебания численности дают
основание предположить, что Р. ferrugineus приступает к размножению в во­
дохранилище одним из первых. Аналогичную картину наблюдал И.К.Тодераш [200] для Дубоссарского водохранилища, отмечая подъем числен­
ности личинок этого вида в апреле. На основании этого автор приходит к
выводу о наличии большого числа генераций Р. ferrugineus в течение года.
Н.Ю.Соколова [177] для Учинского водохранилища показала, что вылет
имаго Р. ferrugineus совершается при температуре воды 12 °С. Дпя Сасык­
ского водохранилища такие температуры характерны уже в первой дека­
де апреля.
Личинки Р. ferrugineus распространены в водохранилище повсеместно,
однако предпочитают глубины от 1 м и более. Таким образом, в отличие
от Polypedilum bicrenatum, этот вид менее подвержен влиянию неблагопри­
ятных факторов, сказывающихся на количестве генераций. По мнению
авторов [7, 177, 200], критической температурой для этого вида является
172
величина 4 °С, сумма эффективных температур колеблется для водоемов
разной широты в пределах 500-840 градусо-дней [7]. Для Дубоссарского
водохранилища [200] эта сумма определена в размере 539 градусо-дней.
Следовательно, для Сасыкского водохранилища в течение года характерно
не менее 5 генераций Р. ferrugineus.
При проведении расчетов трат на обмен личинками хирономид были
использованы параметры уравнения зависимости потребления кислорода
от величины массы тела, рассчипанные Е.В.Балушкиной [7] (см. табл. 68).
Для этой группы донных животных в продукционных расчетах принят
коэффициент эффективности использования ассимилированной пищи на
рост (К2) , равный 0,5 [7, 131]. Исходя из такой величины К2 для личинок
хирономид, R = Р [32]. Энергетический эквивалент вещества массы тела
этих беспозвоночных рассчитан по уравнению И.К.Тодераша [199]. Эта
величина колебалась за период исследований для мирных хирономид от
2,38 до 2,85 кДж/r (в среднем 2,62); для хищных - от 2,76 до 3,26 (в сред­
нем 3,01 кДж/r ) . Полученные средние были использованы для расчета про­
дукционных характеристик.
Поскольку хищные беспозвоночные используют часть продукции мир­
ных, для последующих расчетов потока энергии, проходящих через различ­
ные трофические уровни, важное значение имеет дифференциация личинок
хирономид на мирных и хищных. Среди доминирующих видов в водохра­
нилище отмечено два мирных: Ch. plumosus и P. bicrenatum и один хищный —
Р. ferrugineus (рис. 62). Вся группа этих животных представлена 28 видами
и формами, из них хищники, кроме указанного доминанта, P. nigriventris
и Р. choreus. Это принято во внимание при составлении энергетического
баланса.
Величины трат на обмен и продукция в энергетическом эквиваленте
хирономид Сасыкского водохранилища посезонно за период исследований
представлены в табл. 71. Исходя из данных таблицы, нетрудно рассчи­
тать весь поток энергии, эквивалентный ассимилированной личинками
хирономид пищи, приходящийся на водохранилище в целом, его значение
выражается величиной 2,55 • 10м кДж/год ( расчет произведен по данным
1987 г.).
Малощетинковые черви. Эта группа беспозвоночных представлена в
водохранилище 12 видами (см. Приложение). Доминируют среди олигохет
в бентосе 3 вида: Limnodrilus hoffmeisteri, L. profundicola и Tubifex sp., при
этом первый вид распространен повсеместно, второй и третий больше при­
урочены к северной и центральной частям водохранилища. Следует отме­
тить, что в пробах в весенне-летний период встречается значительное коли­
чество ювенильных особей
Limnodrilus, которые в процессе исследований
не были идентифицированы до вида. Можно высказать предположение, что
в основном эта молодь двух доминирующих видов. В.И.Попченко [161]
указывает на некоторый антагонизм между личинками хирономид Ch.
plumosus и олигохетами Т. tubifex и L. hoffmeisteri. В Сасыкском водохра­
нилище такой картины не наблюдается. При численности 4—8 тыс. экз./м 3
173
Таблица 71. Траты на обмен (над чертой, мг О , / м ’ ) и продукция (под чертой,
к Д ж /м 1) личинок хирономяд С асы кского водохранилища
Личинки хи­
рономия
XII-II
Мирные
-
Хищные
-
Всего
-
Мирные
Хищные
Всего
6199,20
88.21
648.00
9,22
6847,20
97,43
111-IV
V - VIII
IX-XI
1986 г.
1390,80
19,80
1171 ДО
16,70
2562,00
36.50
17003,52
241,96
3040,56
43,24
20044,08
285,20
5088,72
72,41
2489,76
35.43
7578,48
107,84
34449,84
490.22
6494,40
92.42
40944.24
582,64
2293,20
32,63
395 3,04
56.25
6246,24
В8.88
1987г.
2413,36
41,46
2503.44
3S.62
5416,80
77,08
личинок хирономил указанною вида ка таком же уровне находится чис­
ленность доминирующих видов олнгохет.
Оценивая в целом изменения в составе донной фауны олигохет водохра­
нилища по сравнению с первыми годами ею существования (183], следует
отметить, что в настоящее время не встречаются такие виды, как Pristina
r Osci (Piguet), Nais elinguis Mulier, Uncinais uncinata (Oersted) и некоторые
другие. Видимо, для этих видов и водохранилище вследствие его интенсив­
ною ’’цветения" синеэелеными водорослями складываются неприемлемые
условия сушестьования. В настоящее время показатель pH воды смешен
в щелочную сторону и колеблется в водохранилище в пределах 7J8-9.2
(см. разд. 1.2.1). Из литературы (161) известно, что некоторые виды опнго*
хет не могут существовать в щелочной среде, поэтому в настоящее время
они не встречаются в составе эообенюса.
Продукция олигохет Сасыкского водохранилища определен? двумя
способами. Был применен, как и для других групп гидробмонтов, физиоло­
гический метод, а также метод, основанный на рассчитанной величине эли­
минации червей в течение года. Впервые его применил для расчета продукции
амфипод В.Н.Греэе (45], в дальнейшем определение величины элиминации
различных групп беспозвоночных позволило ( .И.Гаврилову |36] произ­
вести оценку продукции эообентоса оз. Дривяты.
Расчеты строятся на основании анализа динамики численности, биомае»
сы и средней индивидуальной массы особи червей в течение жизни одного
поколения (рис. 64), т.е. прослеживаются показатели обилия одной генера­
ции Е.В.Боруцким [21] показано, что после размножения б о л ь ш а я часть
половозрелых особей олигохет отмирает. Период размножения в за виси174
мости от географической широты местности у этих червей начинается в ап­
реле и длится до середины июля. В Сасыкском водохранилище олигохеты
начинают размножаться в конце апреля, максимальная их численность прихо­
дится на середину июля, в то же время наблюдается резкое снижение сред­
ней величины индивидуальной массы особи, т.е. преобладают черви новой
генерации (рис. 64).
Оценка продукционных характеристик основывается на допущении,
что в период размножения элиминация идет с той же скоростью, что и в дру­
гое время года. Строго говоря,это не совсем так, поскольку после размно­
жения половозрелые особн погибают. Кроме того, именно в первые дни
жизни наблюдается высокая элиминация молоди [210]. Время размножения
олигохет в водоеме менее двух месяцев, поэтому, рассчитав скорость убыли
червей за остальной период года, мы не допустили большой ошибки. В этих
целях было использовано уравнение, прещюженное С.И.Гавриловым [36]:
Nt = N Qe * \
(9)
где JV0 - начальная численность; N t - конечная численность за время, вы­
раженное в сутках; е - основание натурального логарифма; к - констан­
та, отражающая скорость процесса, в нашем случае скорость элиминации
червей за сутки.
Собственно, уравнение (9) является интерпретацией уравнения первого
порядка, которое нашло широкое применение в биологии при описании тех
или иных процессов [20, 147]. Скорость элиминации была рассчитана по па­
дению численности олигохет за период с 15.04-86 по 17.04.87 г. (рис. 64).
Путем лога риф ж ровани я (9) получаем:
do.
Отсюда, к - 0,0043, или (в процентах численности) 0.43 % в сутки. В даль­
нейшем прослежена элиминация червей подекадно за весь период наблюде­
ний, суммированы величины убыли биомассы и в результате получена про­
дукция олигохет за год, которая выражается величиной 17,54 г/м*. Сум­
мирование Р/В-коэффициентов. рассчитанных также подекадно, дает Р/В
за год для олигохет, равный 2. Это сравнительно низкий коэффициент для
мапошетинковых червей в условиях евтрофного водоема
Перечень Р/В-коэффициентов, представленный Н.П.Фнногеновой [210]
для этой группы беспозвоночных из разных водоемов мира, дает основание
предположить, что рассчитанная таким методом величина продукции оли­
гохет отражает минимальное ее значение.
В табл. 72 представлены показатели обилия олигохет в Сасыкском
водохранилище за весь период исследований посезонно. Принимая для
олигохет Kj = 0,3, получаем: R = 233-Р (32). С учетом энергосодержания
в I г сырого вещества олигохет 4,18 кДж (методические рекомендации..,,
|983) и параметров уравнения связи массы тела с количеством потреблен­
ного на дыхание кислорода (см. табл. 68), можно рассчитать траты на обмен
и продукцию этих животных в водохранилище (табл. 73).
175
B ,r/*2 ÜtMr/особь
Ш 6 1.
1987 г.
Рис. 64. Численность, биомасса и индивидуальная масса особи
одного поколения олигохет Сасыкского водохранилища
Таблица 72. Численность (над чертой, экз./м2) и биомасса (под чертой, г/м2)
олигохет доминирующих видов в бентосе Сасыкского водохранилища
Сезон
2
1
3
4
Прочие
Всего
1986 г.
1725,00
690,00
1104,00
2415,00
966,00
6900,00
Весна
4,98
0,02
5,15
2,49
19,90
6,96
3529,00
2646,00
2773,00
2521,00
1134,00
12603,00
Лето
0,15
0,68
2 ,11
1,58
3,01
7,54
2479,00
2510,00
4710,00
744,00
1953,00
12396,00
Осень
2,87
0,06
2,30
2,76
12,88
4,89
1987 г.
4040.00
2 12 1,0 0
3030.00
909.00
10100,00
Зима
5,16
2,71
3,87
1,16
12,90’
1621.00
1139,00
438,00
526.00
657.00
4381,00
Весна
2,52
1,77
0,01
1,48
1,02
6,80
2954,00
1620,00
1429,00
2668,00
9529,00
762,00
Лето
1,80
0,98
0,07
2,49
0,46
5,80
1302,00
4200,00
966,00
336,00
1176,00
420,00
Осень
1,74
1,93
1,29
0,03
0,61
5,60
Примечание. 1 - L. haffmeisteri; 2 - L. profundicola; 3 - L. jw; 4 - T. tubifex.
Таблица 73. Потребление кислорода олигохетами Сасыкского водохранилища на
обменные процессы (над чертой, мгОг/ма) и продукция в эквивалентных энер­
гетических единицах (под чертой, кДж (м*) в различные месяцы
Год
I-II
1986
-
1987
2862,72
17,48
III-IV
V-VIII
IX-XI
XII
5782,80
35,32
2576,64
15,74
13077,36
79,87
11099,52
67,79
7600,32
46,42
9369,36
57,22
1584,72
9,68
-
■
Данные табл. 73 дают возможность рассчитать поток энергии, эквива­
лентный ассимилированной олигохетами водохранилища пищи за год (рас­
чет за 1987 г.). Эта величина выражается цифрой 7,05 -10й кДж. Продук­
ция олигохет с апреля 1986 по апрель 1987 г. в водохранилище (табл. 73)
и средняя биомасса этих животных, равная 12 г/м2 (табл. 72), позволяют
рассчитать Р/В-коэффициент за год, который оказывается равным 3,7.
Сравнивая абсолютную величину полученного Р/В-коэффициента с литера­
турными данными [210], можно сделать вывод, что расчет продукции бес­
позвоночных физиологическим методом точнее отражает существующую
в водохранилище картину.
Ракообразные. Эти животные бентоса по сравнению с моллюсками,
олигохетами и личинками хирономид менее обильны в водохранилище.
Средние показатели численности и биомассы ракообразных невелики
177
Таблица 74. Показатели обилия (N - численность; В - биомасса), траты на обмен
(R) и продукция (Р) ракообразных макрозообентоса Сасыкского водохранилища
R
мг Oj/Cm1 се­
зон)
Р
кДж/См1 -се
зон)
2,20
1988 г.
0,424
0,905
0,430
0,353
620,74
2671,56
939,12
262,63
5,88
23,35
8,91
2,49
2,60
0,51
1,48
1,69
1987 г.
0,328
0,117
0,948
0,430
506,93
171,29
2798,50
939,12
4,81
1,63
26,55
8,91
N
экз./м 1
В
г/м 1
III-IV
V —VIII
IX-XI
XII
1793
3191
2780
1302
1,58
1,18
1,30
I-II
III-IV
V-VIII
IX-X1
465
338
2823
1067
Месяцы
R
мг Oj / ( m* ч)
(табл. 74). Группа представлена гаммаридами, корофиидами, кумовыми
ракообразными, изредка в пробах отмечены мизиды и ракушковые раки
(Приложение). Доминируют по численности и биомассе кумовые ракообраз­
ные, из которых повсеместно в водохранилище встречается Pterocuma pec­
tinata, к северной и центральной части приурочена Р. rostrata, к централь­
ной - Schizorhynchus eudorelloides.
Общая динамика численности и биомассы ракообразных бентоса пред­
ставлена на рис. 65. Выражена тенденция уменьшения численности в зимне­
весенний период. Биомасса же за счет индивидуального роста особей к зи­
ме характеризуется максимальной величиной, в последующем этот пока­
затель также снижается. Видимо, основная причина таких колебаний пока­
зателей обилия — выедание рыбой.
Ракообразные не играют в водохранилище столь заметной роли в кру­
говороте органических веществ по сравнению с другими доминирующими
группами. Поэтому продукционные расчеты были нами проведены для груп­
пы в целом с использованием известного уравнения зависимости потреблен­
ного на дыхание кислорода от величины массы тела, предложенного Л.М.Сущеней [190] (табл. 68).
Для этой группы беспозвоночных бентоса был взят коэффициент чис­
той эффективности роста (К2) , равный 0,4 [66]; тогда R = 1,5 Р [32]. Ре­
зультаты расчета приведены в табл. 74, с помощью которых нетрудно оце­
нить общее количество энергии, необходимое ракообразным на процессы
ассимиляции за год; эта величина составляет 3,94 • 1010 кДж.
Продуктивность зооценоза макробентоса водохранилища в целом за
год представлена в табл. 75. Поскольку исследования проводились с апреля
1986 по ноябрь 1987 г., в табл. 75 представлены данные с декабря 1986 по
ноябрь 1987 г., т.е. за один календарный год.
Данные табл. 75 еще раз подтверждают вывод о том, что водохранили­
ще находится на хирономидной стадии сукцессии, т.е. характеризуется вы­
сокими продукционными показателями. Суммарно за год в результате про178
м еся ц ы
1986 е.
1987t.
Рис. 65. Динамика численности и биомассы ракообразных бентоса Сасык­
ского водохранилища
17')
Таблица 75. Продукция зооценоза макробентоса Сасыкского водохранилища (кДж/м1)
Личинки хироно­
мид
Моллюски
Месяцы
Unionidae Cardiidae
VII- II
III-IV
V-VIII
IX--XI
Сумма за год
%суммы
P/В за год
1.68
1,54
7,59
1,62
12,43
0,90
1,20
22,43
15,74
92,22
27,85
159,24
11,2 0
4,00
Dreisseniмирные хищные
dae
22,41
15,53
115,01
26,42
179,37
12,70
3,30
88,21
41,46
490,22
32,63
652.52
46,30
14,40
9,22
35,62
92,42
56,25
193,51
13,70
24,50
Олигохеты
Ракооб­
разные
27,16
15,74
67,79
57,22
167,91
11,90
3,70
7,30
1,63
26,55
8,91
44,39
3,10
7,00
Аукционных процессов макрозообентосом накапливается 1408,47 кДж/м3
энергии. Эта величина в 2 раза выше по сравнению с продукционными харак­
теристиками макрозообентоса Киевского водохранилища в первые годы его
существования [87], 60 % накопленной энергии приходится на личинок хирономид. Весь макрозообентос водохранилища по продуктивности можно
выстроить в ряд: Chironomidae — Mollusca — Oligochaeta — Crustacea. Следу­
ет отметить, что продукционная способность олигохет находится на одном
уровне с монодакной и дрейссеной. Такой вывод невозможно было бы сде­
лать, если проводить сравнение только показателей обилия этих групп гидробионтов. Очень важный вывод заключается в том, что продукция мягкого
бентоса составляет 73 % всей продукции макрозообентоса. Это свидетель­
ствует об исключительно благоприятных условиях формирования кормо­
вой базы.Продукция на выходе из подсистемымакрозообентоса водохра­
нилища, т.е. разница между общей продукцией и той ее частью, которая
потребляется внутри ценоза, рассчитывается по известному равенству:
^зб = / ’м + Л с - С х ,
(11)
где Рм — продукция мирных животных, Рх и Сх — соответственно продук­
ция и рацион хищников. Из изученных популяций беспозвоночных бентоса
к хищникам относятся только представители хирономид из p. Procladius.
Учитывая, что
с у = 1 * = £ х !« _ х ,
( 12)
а
а
где А х - ассимилированная животными пища; а - усвояемость пищи, при­
нятая для хищных хирономид 0,8 [7], получаем:
^х + Ях
(13)
Очевидно, при расчетах величины энергетического потока при перехо­
дах с одного трофического уровня на другой от продукции на выходе сле­
дует отличать полезную продукцию, т.е. ту часть, которая может использо­
ваться рыбой. В этом случае из P3q необходимо вычесть продукцию круп­
ных моллюсков (для Сасыкского водохранилища это беззубки и перлови­
цы), которые нс употребляются в пищу рыбой. Тогда получаем:
180
^зб. полез. ~ ^зб. ~ ^ун.
і^ м + ^ х
—^
'
Рун.
( 14)
На величину окончательной цифры полезной продукции существенное
влияние оказывает также компонентный состав рациона хищников.
Данные, приведенные в табл. 75, свидетельствуют о том, что хищные
хирономиды употребляют в пищу не только мирных личинок, но и другой
корм, например, осенью их продукция выше продукции мирных хироно­
мид. Таким образом, важное значение приобретает процентное соотношение
в рационе хищников личинок хирономид и других представителей беспоз­
воночных, а также растительной пищи. В литературе на этот счет мнение не
однозначно. Так, A.C.Константинов [95] считает, что в рацион личинок
P. Procladius входят 4 0 -5 6 % мирных хирономид от общей массы потреб­
ленной пищи. Выедание мирных хирономид хищниками снижается на 40 %
при увеличении слоя ила в донных осадках на 1 см. В результате исследова­
ний, проведенных на Учинском водохранилище по питанию хирономид
[15], было установлено, что личинки Procladius употребляют в пищу в ос­
новном ракообразных мезобентоса, водоросли и раковинных корненожек.
Изучение потребления хищными личинками хирономид мирных в оз. Щучь­
ем [81] показало, что последние в рационе хищников составляют лишь
8—10 %. Обобщая имеющиеся в литературе данные по питанию личинок
р. Procladius, применительно к Сасыкскому водохранилищу, можно утверж­
дать, что эти животные лишь на 15-20 % обеспечивают свои энергетические
потребности за счет питания мирными хирономидами. Таким образом,
большая часть продукции мирных видов является составной полезной про­
дукции макрозообентоса. Учитывая все приведенные выше допущения,
полезную продукцию макрозообентоса водохранилища можно оценить в
единицах энергетического эквивалента величиной 1265,4 к Д ж /(м 3 -год),
из этой суммы 73 % приходятся на наиболее ценную в кормовом отношении
часть —продукцию мягкого бентоса.
Определенное представление о продукционных процессах в подсистеме
макрозообентоса дают величины Р/В-коэффициентов, рассчитанные для
отдельных популяций моллюсков и групп гидробионтов, доминирующих
в водохранилище (табл. 75). Как и для олигохет, величина эта оказалась
на уровне средних значений, установленных для других водоемов страны
[210]. Для ракообразных водохранилища характерна высокая интенсив­
ность продукционных процессов; Р/В-коэффициент для этой группы по
своему значению близок к таковому для популяций морских ракообраз­
ных, которые по сравнению с пресноводными отличаются высокими про­
дукционными показателями [107, 190]. Этот же вывод можно сделать и
в отношении популяций доминирующих в водохранилище видов моллюс­
ков. Так, по нашим данным (неопубликованные материалы), для популя­
ции дрейссены в канале Днепр - Донбасс Р/В-коэффициент за год равен 2,4,
т.е. в водохранилище он в 1,4 раза выше. Однако особенно сильно разли­
чается Р/В-коэффициент-для унионид по сравнению с данными других ав­
торов [1, 268, 282]. Так, в Сасыкском водохранилище величина его для
181
этих моллюсков в 5—8 раз выше. Известно [1], что Р/В-коэффициент
определяется скоростью прироста биомассы, которая зависит от скорости
роста животных конкретного вида, возрастной структуры популяции и чис­
ленности особей в ней. В процессе исследований установлено (табл. 66,67;
рис. 60, 61), что популяции моллюсков в водохранилище представлены
молодыми, активно растущими особями, следовательно, высокие соотно­
шения продукции и биомассы закономерны для этого водоема.
Р/В-коэффициенты для личинок хирономид, как мирных, так и хищ­
ных, водохранилища полностью совпали с данными Н.К.Тодераша [200],
которые относятся к водоемам Молдавии. Для этих водоемов, расположен­
ных с Сасыкским водохранилищем в одной географической зоне, харак­
терны высокие показатели продуктивности для хирономид по сравнению
с другими водными объектами [131, 177].
Таким образом, один из важных показателей интенсивности биологиче­
ских внутриводоемных процессов - Р/В-коэффициент, рассчитанный для
доминирующих групп донных животных, подтверждает, что Сасыкское во­
дохранилище относится к водоемам с высоким продукционным потен­
циалом.
Продукционные и самоочистительные показатели водных экосистем
тесно взаимосвязаны, поскольку напрямую зависят от интенсивности функ­
ционирования отдельных видовых популяций гидробионтов. Поэтому высо­
копродуктивные водоемы обычно характеризуются активным участием
биоты в процессах формирования качества воды. Роль беспозвоночных
макробентоса в улучшении качественных характеристик воды можно выра­
зить величиной рассеянной в результате дыхания энергии, эквивалентной де­
струкции органического вещества (табл. 76).
Как и следовало ожидать, минерализационная активность беспозвоноч­
ных макробентоса водохранилища выстраивается по своей значимости в
ряд, аналогичный их продукционным характеристикам: CKironomidae —
Mollusca — Oligochaeta — Crustacea. При сопоставлении данных таблиц 75
и 76 видно, что в деструкционных процессах по сравнению с продукцион­
ными возрастает роль олигохет (21,5 % против 11,9 %) и одновременно
несколько снижается роль личинок хирономид (46,3 % против 60 %). Сум­
марно за год энергию, рассеянную подсистемой макрозообентоса водохра­
нилища в результате дыхания беспозвоночных, можно оценить величиной
3,66 • 1011 кДж.
Поток энергии, проходящий через зооценоз макробентоса водохрани­
лища, в результате трат на обмен характеризует минерализационную ак­
тивность сообщества. На формирование качества воды оказывает также
влияние фильтрационная способность двустворчатых моллюсков. Работами
многих исследователей показано, что роль этих животных в процессах осаж­
дения взвесей значительна [1, 35, 94, 105} 142, 228]. Для дрейссены и без­
зубок установлено, что фильтрационная активность у этих моллюсков
охватывает около 70 % времени суток [237, 284]. Учитывая общее количест­
во взвешенных органических веществ в Сасыкском водохранилище, можно
182
Таблица 76. Деструкция органического вещества макрозообентосом Сасыкского
водохранилища в результате дыхания (R) беспозвоночных (кДж/м3)
Моллюски
Месяцы
ХІІ-ІІ
III-IV
V-VIII
IX- XI
Сумма за
год
% суммы
Личинки хироно­
мид
Unionidae
Cardiidae
Dreissenidae
мирные
2,51
2,31
11,38
2,42
33,65
23,61
138,33
41,77
33,62
23,29
172,52
36,62
41,46
490,22
32,63
18,62
237,36
13,00
266,05
14,60
652,62
35,70
1,00
Олигохеты
Ракооб­
разные
9,22
35,62
92,42
56,25
65,47
36,66
157,95
133,32
10,95
2,44
39,82
13,36
193,51
10,60
393,40
21,50
66,57
3,60
хищные
88,21
предположить, что двустворчатые моллюски удовлетворяют свои пищевые
потребности за меньшее время, чем протекает фильтрация, не употреблен­
ная в пищу взвесь осаждается в виде агглютинатов. Следовательно, для этих
фильтраторов необходимо различать два типа рациона: Сэ — экологический
и Сф - физиологический [1]. Когда оцениваются пищевые потребности,
имеется в виду физиологический рацион (С ф ), если речь идет об общем
количестве отфильтрованной из воды пиіци, то эта величина является от­
ражением понятия ’’экологический рацион” (сэ). По своим абсолютным
показателям Сф и Сэ могут значительно отличаться. Так, для дрейссены
Северо-Крымского канала показано, что Сэ превышает Сф в 8-11 раз
[228]. Поскольку экологический рацион пропорционален профильтрован­
ному моллюсками объему воды, в расчетах фильтрационной активности
использовано уравнение зависимости скорости фильтрации от массы тела
моллюсков, предложенное А.Ф.Алимовым [ 1]:
F = 85,5 Ji/ 0,605 м л /(ч -г).
(15)
Результат в виде общих объемов проходящей через популяции мол­
люсков воды посезонно представлен в табл. 77. В пересчете на год все дву­
створчатые моллюски бентоса пропускают через себя в результате фильтра­
ционной активности огромную массу воды - 9,22 • 10’ м3. Рхли сопоставить
профильтрованный объем воды с емкостью Сасыкского водохранилища
(около 500 млн м3), оказывается, что эта группа донных животных прокачи­
вает в течение года количество воды, равное 18,4 объема водохранилища.
Рацион зависит не только от объема профильтрованной воды, но и от коли­
чества и компонентного состава сестона водохранилища (табл. 78).
Основная масса сестона, как видно из табл. 78, представлена детритнобактериальной взвесью, в его состав входят также простейшие, водоросли
и зоопланктон. Исследования трофологии двустворчатых моллюсков пока­
зали [225], что именно эти компоненты составляют основу пищи монодакн,
унионид и дрейссен. В какой-то степени исключение составляют активно пе­
редвигающиеся беспозвоночные зоопланктона. Показано, что только науплиусы ракообразных служат пищей для дрейссены, остальные организмы зоо­
планктона избегают попадания во всасывающий сифон.
183
Таблица 77. Скорость фильтрации двустворчатых моллюсков бентоса Сасыкского
водохранилища в различные месяцы (над чертой, мл/ч-м2; под чертой, л/се­
зон • м2)
Семейство
Unionidae
-
Cardiidae
т
Dreissenidae
-
Всего
-
Unionidae
Cardiidae
Dreissenidae
Всего
111-IV
V-V11I
DC-XI
1986 г.
116,37
119,26
1190,35
1219,87
2365,02
2423,67
3671,74
3762,80
294,66
608,88
3835,97
7926,65
7611,82
15729,06
11742,45
24264,60
103,87
159,80
2555,28
3906,51
5072,21
7754,39
7731,37
11819,72
322,36
X1I-II
94,75
134,26
1337,88
2022,87
2655,40
4014,96
4088,03
1987 г.
135,15
138,50
1539,76
1577,95
3056,01
3133,99
4730,93
4546,64
9395,18
9023,32
18645,79
13892,32
91,82
140,37
2006,88
3068,12
3983,35
6089,75
6082,05
6181,10
4848,26
28707,09
9298,24
666,12
Таблица 78. Энергетический эквивалент составляющих сестона Сасыкского
водохранилища (над чертой, кДж/м’ ; под чертой, % общего содержания)
Сезон
Общее количеств
во органической
взвеси* (по бихроматной окис­
ляемо сти)
Зима
55,94
Весна
106,41
Лето
.149,64
Осень
151,97
Детрит
36,95
66,10
77,49
72,80
52,85
33,30
102,14
67,20
Бакте­ Фитопланк­ Зоопланк­ Простей­
рии
тон
тон
шие
11,59
20,70
19,35
18,20
33,01
22,10
18,64
12,30
7,16
12,80
8,16
7,70
40,70
27,20
25,55
16,80
0,04
0,20
0,10
0,36
0,16
0,15
1,25
1,20
17,70
11,80
5,62
3,70
0,02
0,01
0,02
0,01
•Взвешенные органические вещества составляют 39 %общего содержания органи­
ческих веществ в воде; во время ’’цветения” воды синезелеными водоросля­
м и - 56 %.
184
Из сводки, представленной Е.А.Цикон-Луканиной [225], не совсем яс­
на картина, употребления синезеленых водорослей в пищу двустворчаты­
ми моллюсками. Эти водоросли по отдельным видам моллюсков, доми­
нирующих в Сасыкском водохранилище, как компонент пищи не указаны.
Вместе с тем в отдельные периоды вегетационного сезона они являются до­
минирующей группой как по численности, так и по биомассе (см. разд. 2.2).
Это обстоятельство послужило причиной проведения исследований но изу­
чению употребления в пищу синезеленых водорослей одной из массовых
групп двустворчатых моллюсков водохранилища — монодакн. В качестве
тест-объектов были выбраны два вида — Hypanis colorata, H. jalpugensis.
Эксперименты проведены в условиях полевого стационара в августе 1987 г.
в период ’’цветения” воды, вызванного синезелеными водорослями Micro­
cystis aeruginosa (85 % биомассы фитопланктона) и Aphanizomenon flos-aquae
(12 % биомассы).
Отлавливали моллюсков непосредственно перед опытами и помещали
в экспериментальные сосуды по одной особи в каждый. Воду, в которой
содержали животных, брали из водохранилища, перемешивали и аэрирова­
ли в течение всего опыта. Время экспозиции менялось от 8 до 24 ч с после­
дующим пересчетом результатов на сутки. Эксперимент состоял из 7 серий
по 10 опытов в каждом,, одновременно ставился контроль-сосуд с водой без
моллюсков. Видовой состав и концентрация водорослей определялись до
и после экспозиции. По разнице концентраций, которая изменялась на 1,5 —
5,0 мг/сут, определяли потребление водорослей моллюсками. Эксперимент
проведен при температуре воды 19-22 °С, 120-150 %-ном насыщении кис­
лородом, масса подопытных животных изменялась в пределах 0,6—7,9 г.
Параллельно проведено исследование пищевых комков 15 моллюсков,
отловленных в водохранилище перед началом эксперимента.
Исследование пищеварительного тракта монодакн показало, что синезеленые водоросли М. aeruginosa в условиях Сасыкского водохранилища
являются их основным компонентом питания. Пищевой комок состоял из
труднодифференцируемой детритной массы и отдельных клеток, а также
мелких колоний М. aeruginosa. Замечено, что в планктоне водохранилища
соотношение между видами М. aeruginosa и A.floeaquae — 7 :1 , однако в пи­
щевом комке клеток второго вида водорослей не обнаружено. Видимо,
такая избирательность в питании связана со значительно большими разме­
рами колоний и нитчатой структурой таллома A. flos-aquae. Вместе с тем
колонии М. aeruginosa обычно имеют слизистую оболочку, насыщенную бак­
териальными клетками, поэтому такой корм в энергетическом отношении
более ценен. В пищеводе и желудке водоросли имели обычную форму и
окраску, содержимое же кишечника представляло собой гомогенную бурую
массу, что позволяет сделать вывод о достаточно хорошей усвояемости во­
дорослей монодакной.
Результаты проведенного эксперимента представлены на рис. 66. Какихлибо видовых различий в характере потребления водорослей H. colorata
и H. jalpugensis не обнаружено. Поэтому при определении параметров уравне185
Рис. 66 . Зависимость скорости потребления синезеленых водорослей монодакнами от массы тела моллюсков
ния зависимости потребления водорослей от массы тела моллюсков данные
были объединены. Рассчитанное уравнение линейной регрессии прямой,
представленной на рис. 66, имеет следующий вид:
Y = (0,3 ± 0,036)
X
+ 0,464 ± 0,015.
(16)
Отсюда величина рациона в зависимости от массы тела описывается за­
висимостью
С - (2,9 ± 0 ,1 ) W°>3±0-036 мг/г-сут.
(17)
Проведенная работа дала возможность учесть компонентный состав
пищи при ее потреблении двухстворчатыми моллюсками. В дальнейших
расчетах принято (для водохранилища во время ’’цветения”) , что М. aeru­
ginosa потребляется дрейссеной, монодакной и унионидами, A. flos-aquae
только унионидами. Выведенная зависимость (17) использована нами при
расчетах биоэнергетического баланса экосистемы водохранилища в целом.
Таким образом, установлено, что синезеленые водоросли М. aeruginosa,
наряду с другими компонентами сестона, входят в состав пищи мол­
люсков.
Энергетический эквивалент массы потребленной пищи в первую оче­
редь зависит от ее компонентного состава. Показано [230], что энергосо­
держание тотального планктона колеблется в пределах 5,5-24,3 кДж/r су­
хой массы. Основную часть сестона водохранилища составляет детритнобактериальная взвесь (табл. 78). Учитывая величины энергосодержания в
ней и других компонентах пищи моллюсков (водоросли, простейшие, бес­
позвоночные) [139, 140, 225], была принята средняя величина энергети­
ческого эквивалента пищи для унионид, дрейссен и монодакн, равная
14,6 кДж/r сухой массы. Коэффициент усвояемости для моллюсков состав­
ляет в среднем 0,7 [225]. Эти величины и представленные в табл. 11-14
186
III-IV
V-VI11
IX-X1
Сумма за
год
Unionidae
Cardiidae
Dreissenidae
7,5
111.7
14,7
167,9
333,5
96,1
1355,5
2690,2
21,3
446.3
925.4
139,6
2101,4
4170,9
221.8
1
XII—II
'S?
Время, месяцы
Семейство
S'
J
Таблица 79. Энергетический эквивалент отфильтрованной двустворчатыми мол­
люсками Сасыкского водохранилища взвеси (кДж/м2) и величина их экологи­
ческого рациона (Сэ) (по данным за 1987 г.)
108,8
1704,8
3725,5
Сэ
Сф
4,5
5.3
9.4
•Декабрь 1986 г.
данные позволили рассчитать объем экологического рациона (Сэ) бентосных
моллюсков водохранилища (табл. 79).
Величины экологического рациона двустворчатых моллюсков свиде­
тельствуют, что наиболее активную роль в процессах биоседиментации
в водохранилище играет дрейссена. Соотношение Сэ/Сф для этих моллюс­
ков выше, чем для популяций других видов, и близкое к полученным зна­
чениям для ранее изученных водоемов [228]. По данным табл. 78 нетрудно
рассчитать энергетический эквивалент общего количества седиментированной моллюсками бентоса органической взвеси в водохранилище за год, ко­
торый составляет 1,28-1012 кДж. С учетом количества ассимилированной
этими животными энергии в процессе жизнедеятельности (табл. 75, 76)
общий поток энергии с биоседиментированной на дно водоема взвесью мож­
но выразить величиной 1,11-Ю 1* кДж/год, или 5539,1 кД ж /м 2 -год. Та­
ким образом, двустворчатые моллюски водохранилища выполняют исклю­
чительно важную роль во внутриводоемных процессах формирования ка­
чества воды. Общее количество сегментированного или органического
вещества в донные отложения соизмеримо с величиной чистой первичной
продукции планктона (более 20 %) (разд. 2.5). При этом большую часть
осажденной органической взвеси составляет экологический рацион этих
фильтраторов, следовательно, двустворчатые моллюски, осуществляя транс­
порт питательных веществ из толщи воды в донные отложения, значительно
увеличивают кормовые ресурсы зообентоса в целом.
2.6. ПРОДУКЦИОННО-ДЕСГРУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ
В ПОДСИСТЕМАХ ПЛАНКТОНА И БЕНТОСА*
Уже отмечалось, что Сасыкское водохранилище отличается высокими про­
дукционными показателями и сравнимо по биопродуктивности с бывшим
на его месте водоемом эстуарного типа - лиманом Сасык. Установлено так­
же (разделы 2.1; 2.2), что в водохранилище в результате специфически
сложившихся после опреснения условий преобладающая часть автохтон­
ного органического вещества поступает в экосистему за счет фотосинтетиче•Продукция макрофитов, к которым отнесены іакже и нитчатые водоросли, рассмот­
рена п разделе 2 . 1 ; при определении величины деструкции в планктонной подсистеме
не учтено дыхание рыб.
187
скои активности водорослей, первичная продукция которых лежит в основе
всех последующих трофических уровней. Прямо связан с продукционным
процессом деструкционный, характеризующий уровень самоочистительной
способности экосистемы. В результате исследований, проведенных в разных
географических зонах, установлено, что отношение валовой первичной про­
дукции к деструкции органического вещества в водных экосистемах явля­
ется показателем трофности водоема [166]. Отношение выше 1 свидетель­
ствует об евтрофикации, для мезотрофных водоемов этот показатель равен
1, а для олиготрофных меньше 1.
Наблюдение за интенсивностью фотосинтеза микроводорослями и де­
струкцией органического вещества в планктоне и бентосе проводили вес­
ной (апрель), летом (ию ль-август), осенью (сентябрь-октябрь) и зимой
(февраль) в период 1986-1987 гг. Интенсивность первичной продукции и
деструкции в планктонной подсистеме измеряли скляночным методом в
кислородной модификации. Содержание кислорода в воде определяли по
методике Винклера.
Опыты по изучению первичной продукции и деструкции органических
веществ в бентосе были проведены с использованием метода стеклянных
цилиндров [33]. При этом количество растворенного в воде кислорода
определяли с помощью оксиметра Tlenomirz № 5221 (производство ПНР),
датчик которого (тип № 5972) был вмонтирован в пробку цилиндра. Та­
кой подход ранее использован при изучении процессов первичной продукции
в модельных экосистемах [264], он позволяет построить кривую суточной
динамики кислорода.
Применение кислородного датчика исключило из схемы опыта контроль­
ную склянку и темный цилиндр. Последнее очень важно, поскольку в отли­
чие от планктонной подсистемы, в которой гидробионты распределены рав­
номерно, для бентоса водохранилища характерны различия в показателях
численности и биомассы водорослей и нет никакой гарантии идентичности
состава организмов в разных цилиндрах, даже при условии частой повторя­
емости опытов одной серии. В связи с этим теряется смысл сравнения про­
дукционных и деструкционных процессов в светлом и темном цилиндрах,
поскольку изменение содержания кислорода в каждом из них по своей сути
есть отражение функционирования различных частей подсистемы. Примене­
ние одного цилиндра исключило эту ошибку. Опыт начинался с восходом
солнца и заканчивался, как правило, через сутки в эго же время. Показа­
тели содержания растворенного в воде кислорода снимали каждый час.
Светлый период времени отражал продукционно-деструкционный процесс,
экспозиция в ночное время суток позволила определить величину деструк­
ции. При расчетах баланса продукции и деструкции принято, что в течение
суток деструкционный процесс идет с постоянной скоростью.
В мелководной (до 1 м глубины) зоне водохранилища, занимающей
около 8 % всей его акватории, подверженной значительным волновым воз­
действиям, достаточно трудно провести четкую границу между водоросля­
ми планктона и бентоса, поэюму продукция и деструкция здесь оценива188
лись интегрально для двух подсистем. В цилиндр с колонкой грунта нали­
валась вода из водохранилища, в которой присутствовали все элементы
планктона, в дальнейшем, с целью определения роли микрофитобентоса
в продукционных процессах, производили вычитание между результатами,
полученными в цилиндрах и параллельно поставленными темными и светлы­
ми склянками с планктоном [33, 82].
Показано
[54], что максимальное значение скорости фотосинтеза
фитопланктона наблюдается в водохранилище на глубине 0,25 м. Наши
данные (рис. 67) подтверждают ранее сделанный вывод, однако это не
означает, что продукционные возможности водохранилища ограничены
высокой мутностью. Известно, что интенсивность продуцирования органи­
ческого вещества водорослями в значительной степени зависит от величи­
ны фотосинтетической активной радиации (ФАР) [23, 89]. Этот, по своей
сути чисто гидрологический фактор, оказывающий огромное влияние на
внутриводоемные процессы, протекающие в экосистеме, достаточно под­
робно рассмотрен ранее (см. разд. 1.1). Следует отметить, что из-за мелководности и подверженности волновому взмучиванию в Сасыкском водо­
хранилище мощность фотического слоя не превышает 1,0-1,2 м [194],
что подтверждает и рис. 65. Вместе с тем развитие планктонных водорослей
в водохранилище в период с середины июля по октябрь достигает стадии
’’цветения”, а в местах нагона характеризуется уровнем ’’гиперцветения” .
Такое состояние свидетельствует об уникальности функционирования его
экосистемы. Известно, что интенсивность фотосинтеза в мутных средах
значительно выше при турбулентном перемешивании [14]. Это же касает­
ся и деструкционных процессов [76]. Установлено также, что биогенные и
органические вещества донных отложений активно потребляются планктон­
ными водорослями при их контакте с дном [174], т.е. донные запасы явля­
ются резервом, устраняющим образующийся дефицит. В Сасыкском водо­
хранилище это особенно важно относительно фосфора, так как установлено
(разд. 1.2.2), что для этого водохранилища характерен направленный поток
из толщи воды в донные отложения. Таким образом, следует сделать вывод,
что кривая 1 (рис. 67) отражает статичную картину продукционного про­
цесса в водохранилище, поскольку экспериментальные склянки были фик­
сированы по глубине. Динамика водных масс [224] является фактором
интенсификации фотосинтеза. В продуцировании органического вещества
периодически принимали участие все водорослевые клетки, находящиеся
в толще воды, как только они попадали в фотическую зону. Ранее [55]
был сделан на первый взгляд парадоксальный вывод об отсутствии строгой
корреляции между мутностью воды и величиной первичной продукции.
Основываясь на данных о значении турбулентности для процессов продуци­
рования органического вещества водорослями в условиях мутности и ми­
грации клеток по градиенту глубины [14, 174], такой вывод становится
вполне правомерным. Деструкционные процессы в толще воды (рис. 67)
не зависят от глубины и идут с постоянной скоростью.
Чтобы интегрально оценить с помощью метода склянок скорость пер189
Рис. 67. Скорость фотосинтеза (1) и деструкции органических веществ
(2) в толще воды по глубине Сасыкского водохранилища
вичной продукции в водоеме, их экспонировали на глубине 0,5 м, то же ка­
сается экспериментальных цилиндров. В последнем случае, однако, было
проведено несколько серий экспериментов с кернами донных отложений,
поднятыми с разных глубин из 12 точек акватории водохранилища, что да­
ло представление о деструкции в бентосе всего водоема.
Альгологические исследования (см. разд. 2.2) показали, что биомасса
190
P ^ kA mJи2
/980 г.
1987 г.
Рис. 68 . Динамика биомассы (1) микрофитобентоса, продукции (2) и де­
струкции (3) органических веществ на дне мелководий (до 1 м) зоны Са­
сыкского водохранилища
водорослей в планктоне подвержена в течение года значительным колеба­
ниям, максимум развития фитопланктона приходится на летне-осенний пе­
риод (рис. 68). Тесно связана с динамикой биомассы продукционная ак­
тивность водорослей, и только в осеннее время, при еще сравнительно высо­
ких величинах биомассы, скорость продуцирования органического вещест­
ва снижается. Деструкция органического вещества в планктоне на протяже­
нии большей части года ниже продукции. Зимой и весной, при относительно
низкой биомассе водорослей и их продукционной активности, процессы
самоочищения преобладают над процессами самозагрязнения.
Обобщенные данные о продукционно-делрукционных процессах в
планктонной подсистеме Сасыкского водохранилища посезонно за два го­
да исследований представлены в табл. 80. Энергетический эквивалент орга191
Таблица 80. Продукция и деструкция водорослей в подсистеме планктона Сасык­
ского водохранилища посезонно
1986 г.
1987 г.
Показатели
Зима Весна
В, кДж/м’
24,40 21,80
R, кДж/м* • сут 17,80 42,92
P/В, сут ' 1
0,72
1,33
P/R
1,23 0,84
РВал кДж/ма 21,96 36,19
P/В, сут -1 для
всего столба
воды
0.29 0,53
Лето
Осень
Зима
Весна
Лето
Осень
46,00
117,87
2,29
22,40
29,05
0,96
0,92
26,88
15,70
52,75
0,98
0,36
19,15
46,70
120,48
2,41
1,17
140,57
43,30
44,45
1,74
131,56
43,80
46,85
1,58
1,85
86,72
0,92
0,63
0,38
0,39
0,96
0,70
1 ,1 2
2,12
94,39
нического вещества водорослей рассчитан по данным Л.М.Сущени [191],
при этом 1 г сухого вещества синезеленых водорослей соответствует 12,87,
диатомовых — 10,49 кДж, зеленых и прочих — 22,4 кДж. Обращают на се­
бя внимание высокие величины валовой первичной продукции в летнее вре­
мя за счет массового развития синезеленых водорослей. При этом данные
по их продуктивности за 1986 и 1987 гг. практически совпадают. Довольно
высокими оказались суточные Р/В-коэффициенты, рассчитанные для фотического слоя. Их средние абсолютные значения близки к Р/В-коэффициентам Килийской дельты Дуная для зоны оптимального фотосинтеза, которые
получены ранее [232].
Расчет количества валовой продукции планктонных водорослей за год
показывает, что в 1986 г. в результате фотосинтеза планктонной подсисте­
мы водохранилища было аккумулировано 5,06 • 1912, в 1987 г. — 5 ,1 4 х
х 1 0 1ї кДж энергии; величина деструкции при этом составляла 4,13 • 1012
и 4,53 • 10й кДж соответственно. Таким образом, чистая продукция образо­
ванного за год органического вещества водорослей в планктоне в 1986 г.
эквивалентна 9 ,2 -1 0 " , а в 1987 г. — 6,1 10й кДж энергии. Отношение
Р/R (табл. 80) изменяется посезонно и в среднем за два года составляет
1,24. При этом минимум, свидетельствующий о самоочищении, наблюдался
только весной, в остальное время исследований продукция в планктоне су­
щественно превышала деструкцию.
В летне-осенний период в фитопланктоне Сасыкского водохранилища
преобладают синезеленые водоросли (разд. 2.2). Такие виды, как Micro­
cystis aeruginosa и Aphanizomenon flos-aquae, вызывают ’’цветение” воды.
На отдельных участках водохранилища отмечены следующие биомассы
М. aeruginosa (в сырой массе): в начале августа - 15-18 г/м 3, в конце ав­
густа - 100—230; в конце сентября — 35—105 г/м 3. При концентрации сестона, основную массу которого составляли водоросли, более 100 г/м 3
наблюдаются заморные явления. Прослежена следующая закономерность:
в случае величины массы сестона менее 100 г/м 3 показатели продукции
были максимальными (до 12,5 мг 0 2 г/л-сут) (рис. 69). Если количество
сестона превышало указанное значение, продукция фитопланктона резко
192
Рис. 69. Зависимость продукционно-деструкционных процессов от массы сестона
в Сасыкском водохранилище
падала, в среднем до 2 - 3 мг 0 2 г/л - сут). Таким образом, увеличение кон­
центрации синезеленых водорослей ингибирует продукционные процессы,
скорость деструкции при этом возрастает (рис. 69). Такое явление ранее
отмечено для Днепровско-Бугского лимана [220], при этом авторы оцени­
вали концентрации сестона более 50 г/м 3 как экологически опасные, вызы­
вающие значительное биологическое загрязнение и заморные явления. Ана­
логичная картина наблюдается и на Сасыкском водохранилище в местах
нагона, клетки водорослей здесь подвергаются механическому разрушению.
Применение люминесцентной микроскопии позволило констатировать при
концентрациях сестона более 100 г/м 3 массовую гибель синезеленых во­
дорослей. Рис. 69 наглядно демонстрирует это явление. В левой его части
заштрихованный участок отображает количество чистой продукции планктон­
ной подсистемы, а правая свидетельствует о значительном превышении де­
струкционных процессов над продукционными; интенсивность последних
при этом резко надает. Таким образом, величина массы сестона 100 г/м 3
в Сасыкском водохранилище является критической, имеет важное значе­
ние в балансе продукционно-деструкционных процессов. Исходя из ска­
занного выше, всю акваторию водохранилища во время массового раз­
вития синезеленых водорослей можно разделить на две зоны, границы кото193
рых будут довольно условны и каждый раз меняться в зависимости от
направления ветра. Большую часть акватории водохранилища будет со­
ставлять зона, в которой активно протекают продукционные процессы,
преобладающие над деструкционными. Прибрежные полузакрытые участ­
ки с заливами — потенциальная зона нагонов, здесь скапливается сестон
в количестве, превышающем критическую величину. Иногда такие пятна
с высокой концентрацией фитопланктона наблюдаются и в открытой южной
части водохранилища вследствие специфики циркуляционных течений
[224], а также в местах водозабора на орошение. Эта зона, не превышаю­
щая 2—3 % общей площади акватории водохранилища, характеризуется
преобладанием деструкционных процессов над продукционными, активным
разложением биомассы синезеленых водорослей, ухудшением кислородно­
го режима. Здесь наблюдаются заморные явления и концентрированные
биомассы водорослей до состояния ’’гиперцветения” .
Следует отметить, что, несмотря на эти отрицательные явления, зоны
нагонов в водохранилище играют важную роль в процессах самоочищения.
В них происходит превращение избыточной биомассы синезеленых водо­
рослей в бактериально-детритный комплекс, активно потребляющийся на
последующих трофических уровнях.
Прежде чем перейти к оценке продукционно-деструкционных процес­
сов в подсистеме бентоса, следует указать, что примененная для этих це­
лей методика [33] не позволила включить составляющей в общую сумму
величины деструкции количество органического вещества, минерализован­
ного двустворчатыми моллюсками. Это крупные гидробионты-фильтраторы, их роль в водохранилище оценена в разделе 2.4.4 и учтена при состав­
лении общего энергетического баланса экосистемы.
В соответствии с данными о прозрачности воды (см. разд. 1.1) вся пло­
щадь дна водоема разделена на фотическую (16 к м 2 ) и афотическую
(184 км2) зоны. Первую зону составляют прибрежные мелководья (до 1 м
глубины), где параллельно с деструкционными процессами протекают про­
цессы фотосинтеза органического вещества за счет функциональной актив­
ности микрофитобентоса. Для второй зоны характерны исключительно деструкционные процессы поступающего из толщи воды органического ве­
щества. Нами, на основании данных поглощения кислорода колонками грун­
та, поднятыми со дна из этой зоны, а также данных о продукционно-де­
струкционных процессах в мелководной части водохранилища (рис. 70),
рассчитана скорость деструкции органического вещества на дне водохра­
нилища: зимой - 0,35-0,49 г 0 2/м 2 .сут; весной - 0,60-0,74; летом 1,60-1,68; осенью - 0,73-1,20 г 0 2/м 2 • сут.
Поскольку значение микрофитобентоса в процессах новообразования
органического вещества по сравнению с фитопланктоном в водохранилище
невелико, он не подвергался такому всестороннему изучению, как планк­
тонные водоросли. В ходе исследований был определен видовой состав
микрофитобентоса (Приложение, табл. 1), прослежена сезонная динамика
его биомассы на мелководьях (рис. 71). Установлено, что максимум разви194
время су/ПО*, v
Рис. 70. Скорость продукционно-деструкционных процессов в бентосе мелко­
водий Сасыкского водохранилища:
1 —апрель; 2 — август; 3 — октябрь
тия донных водорослей в водохранилище приходится на весеннее время,
при этом их биомасса достигает 31-40 г/м2. Это достаточно высокие вели­
чины, они по абсолютному значению отвечают уровню развития микрофито­
бентоса в весеннее время бывшего лимана Сасык [286].
Динамика продукции и деструкции органических веществ в бентосе
мелководной зоны водохранилища также представлена на рис. 71. Обраща­
ет на себя внимание преобладание деструкционных процессов над продук­
ционными в течение большей части года за исключением весеннего сезона,
когда биомасса водорослей в результате активации их фотосинтетического
потенциала резко возрастает. Об этом свидетельствуют и усредненные дан­
ные об изменении содержания кислорода в экспериментальных цилиндрах
в различные сезоны года (рис. 70). Только весной отмечена чистая про­
дукция микрофитобентоса, летом и осенью деструкционные процессы на дне
мелководий протекают интенсивнее продукционных.
Данные о продукционно-деструкционных характеристиках бентоса на
мелководьях (табл. 81) позволяют рассчитать вели чину'всего объема про­
дукции и деструкции органических веществ в этой зоне в течение года:
в 1986 г . - Рвал. = 5,00- Ю10 кДж, Р =7,11 -Ю 10 кДж; в 1987 г . - соответ­
ственно 4,76 • 1010 кДж и 6,63 • Ю10 кДж. В целом по площади дна водо­
хранилища деструкция оріанических веществ выражалась величиной 8,89 х
X 10й кДж (1986 г.) и 8,2 9 -1 0 “ кДж (1987 г.). Принимая во внимание
количество продукции микрофитобентоса, а также минерализационную
195
ß, г / м ř
Р ,Л ,к А м /* *
1986 2 .
1987 г.
Рис. 71. Динамика биомассы водорослей (1), продукции (2) и деструкции
(.?) органических веществ в планктонной подсистеме Сасыкского водо­
хранилища
1%
Таблица 81. Биомасса микрофитобентоса и средние за сезон величины про­
дукции и деструкции органических веществ на дне мелководий Сасык­
ского водохранилища (кДж/м 1 • сут)
1986 г.
1987 г.
Показатели
В
Рвал
R
Зима
Весна
Лето
Осень
Зима
Весна
Лето
Осень
13,0
3,6
5,0
82,2
14,7
8,5
44,3
9,7
17,9
34,6
6,3
17,1
11 ,0
86,7
13,1
10,5
13,3
7,5
18,8
12,7
5.0
10,4
5,5
7,0
активность двустворчатых моллюсков, населяющих дно водохранилища
(разд. 2.4.4), можно произвести оценку объема органического вещества,
подвергшегося деструкции на дне в эквивалентных энергетических едини­
цах: 1986 г . - 8,92 • 10й кДж; 1987 г . - 8,35 • 1011 кДж.
Приведенные данные о количестве образованного в результате фо­
тосинтеза органического вещества и скорости его деструкции в планк­
тоне и бентосе свидетельствуют о том, что в результате внутриводоемных
процессов водохранилище подвергается евірофированию. Общий объем
продукции водорослей и макрофитов (см. разд. 2.1) в течение года не
превышает количество минерализованного за эго время органического
вещества.
3. ИХТИОФАУНА И РЫБОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ
ВОДОХРАНИЛИЩА
3. 1. СОСТАВ И ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИХТИОФАУНЫ
До сооружения морезаградительной дамбы соленость воды в лимане Сасык
колебалась от 2 - 3 %о в вершине до 17-18 %о в приморском устье, состав­
ляя в среднем по акватории 13-14 %о. Этот фактор определял состав его
ихтиофауны. Согласно литературным данным [16, 24, 67, 68, 123, 171, 187,
188, 189, 208], в лимане обитало 52 вида и подвида рыб, относящихся к
26 семействам, в том числе морских — 27 видов и подвидов, пресноводных —
10, разноводных - 7, проходных - 6, солоноватоводных — 2 (см.Приложе­
ние, табл. 6 ). Из морских рыб встречались акула колючая обыкновенная,
хамса черноморская (анчоус), сарган черноморский, мерланг черномор­
ский, змеевидная игла черноморская, морская игла длиннорылая черно­
морская, морская игла толсторылая, морская игла тонкорылая, морской
конек черноморский; лобан, сингиль, остронос, ставрида черноморская,
султанка усатая черноморская (барабуля), дракончик морской, звездочет
обыкновенный, собачка обыкновенная (м орская), собачка длиннощупаль­
цевая, бычок лысун мраморный (леопардовый), бычок черный, бычок тра­
вяник, бычок бланкет (аф ия), морской ерш, морской петух, калкан чер­
номорский, глосса, морской язы к; из пресноводных — щука, плотва, жерех,
лещ, чехонь, карась серебристый, сазан, солнечная рыба, окунь и чоп большой,
которые единично попадались в вершине лимана; из разноводных — тюлька
азовско-черноморская, трехиглая колюшка, морская игла пухлощекая чер­
номорская, атерина черноморская, бычок кругляк, бычок песочник (пес­
чаник), бычок цуцик (мраморный); из проходных — белуга черноморская,
осетр черноморско-азовский, севрюга черноморская, сельдь черноморско­
азовская, пузанок черноморско-азовский, угорь речной, причем первые че­
тыре вида были представлены только молодью, изредка попадавшейся
единичными экземплярами; из солоноватовопных — многоиглая (девятииглая) колюшка южная и бычок книповичия кавказская (бубы рь).
Самой массовой промысловой рыбой в лимане Сасык была атерина.
Остальные промысловые рыбы - хамса, кефаль (лобан, сингиль, остронос),
глосса и бычки были малочисленными. Среднегодовой улов рыбы в 1971—
1979 гг. составлял 10,9 тыс. ц. из которых 10,7 тыс. ц (9 8 ,2 %) приходилось
на долю атерины; изымаемая промысловая рыбопродуктивность лимана
за эти годы составила в среднем 52 кг/га [ 187, 188].
Перед началом опреснения в 1978 и 1979 гг. в лимане проводился тотальный отлов рыбы, в результате чего ее было выловлено 27,3 тыс. ц,
і 98
*
л
в том числе атерины 26,5 тыс. ц (97,1 %), хамсы — 387 ц (1 ,4 % ), бычков 264 ц (1,0 %), кефали — 48 ц (0,2 %), глоссы - 47 ц (0,2 %) и сазана — 15 ц
(0,1 %) [188].
После отделения лимана Сасык от моря, откачки из него соленой воды
и многократной промывки его дунайской водой он превратился в опреснен­
ное мелководное водохранилище, вследствие чего все морские рыбы исче­
зли. В образовавшемся водохранилище начался интенсивный процесс фор­
мирования новой ихтиофауны.
Особенности образования Сасыкского водохранилища определили
и новый тип формирования в нем ихтиофауны и рыбопродуктивности:
не за счет местных видов рыб, обитавших здесь ранее, что характерно для
равнинных и горных водохранилищ, создаваемых путем перекрытия русла
рек или подпора воды в озерах, а главным образом за счет заноса молоди
(преимущественно на личиночных и мальковых стадиях развития) лимнофильно-пресноводных рыб из Дуная через канал Дунай - Сасык, т.е. путем
замены морской ихтиофауны на пресноводную, как и предусматривалось
ранее прогнозом [187].
По нашим исследованиям, проведенным в 1980-1988 гг., в Сасык­
ском водохранилище обнаружено 49 обычных для низовья Дуная видов
и подвидов рыб, принадлежащих к 13 семействам, из которых наибольшим
разнообразием отличаются карповые (22 таксона), бычковые (9 ), окуне­
вые (5 ). Сельдевые представлены 3 таксонами, колюшковые - 2. Остальные
8 семейств - осетровые, лососевые, щуковые, вьюновые, сомовые, угре­
вые, игловые, атериновые — представлены лишь по одному виду каждое
(табл. 1). Пресноводных рыб насчитывается 30 видов и подвидов (щука,
плотва, язь, красноперка, амур обыкновенный (белы й), жерех, линь, подуст,
чебачок амурский, пескарь, марена (усач), верховодка (уклея), густера,
лещ, клепец (белоглазка), рыбец, чехонь, горчак, карась обыкновенный
(золотистый), карась серебряный, сазан (к а р п ), толстолоб обыкновенный
(белый), толстолоб пестрый, вьюн, сом, судак обыкновенный, судак волж­
ский (берш ), окунь, ерш обыкновенный, ерш полосатый); солоноватовод­
ных — 7 (многоиглая колюшка южная, бычок книповичия длиннохвостая,
бычок книповичия кавказская, бычок рыжик, бычок головач, бычок гонец,
бычок пуголовка звездчатая); разноводных — 7 (тюлька азовско-черно­
м орская, трехиглая колюшка, морская игла пухлощекая черноморская,
атерина черноморская, бычок кругляк, бычок песчаник, бычок цуцик);
проходных — 5 (севрюга черноморская, сельдь черноморско-азовская, пу­
занок черноморско-азовский, лосось черноморский, угорь речной, из кото­
рых первые четыре вида представлены только молодью).
Итак, но сравнению с периодом до перекрытия и опреснения лимана
Сасык количество представителей пресноводных и солоноваюводных рыб
в его водохранилище увеличилось втрое (сооївегственно с 10 до 30 и с 2
до 7 ). Новыми видами и подвидами пресноводных рыб в Сасыкском водо­
хранилище являются язь, красноперка, амур обыкновенный, линь, подуст,
чебачок амурский, пескарь, марена, верховодка, гусгера, клепец, рыбец,
199
горчак, карась обыкновенный, толстолоб обыкновенный, толстолоб пест­
рый, выон, сом, судак обыкновенный, судак волжский, ерш обыкновен­
ный, ерш полосатый, а солоноватоводных - бычок книповичия длинно­
хвостая, бычок рыжик, бычок головач, бычок гонец, бычок пуголовка
звездчаїая. Все представители морских рыб, как уже отмечалось выше,
полностью выпали из состава ихтиофауны водохранилища. Разноводные
рыбы, наоборот, сохранились все. Из пресноводных рыб, встречавшихся ра­
нее в лимане, пока не обнаружены солнечная рыба и чоп большой, а из про­
ходных — белуга черноморская и осетр черноморско-азовский, зато по­
явился лосось черноморский.
Наиболее многочисленными рыбами в Сасыкском водохранилище
сіали лещ. судак обыкновенный, сазан, карась серебряный, плотва, крас­
ноперка, густера, окунь и верховодка. Линь, подуст, марена, клепец, ры­
бец, карась обыкновенный и сом малочисленны. Севрюга, лосось и угорь
являются очень редкими видами, встречающимися в уловах лишь единич­
ными экземплярами.
При формировании рыбных запасов в водохранилищах, созданных на
базе пресноводных водоемов и водотоков, обычно наблюдаются изменения
в биологической структуре нерестовых и промысловых стад, численности
и состава уловов местных видов рыб, исчезновение проходных и некото­
рых туводных реофильных рыб. В отличие от этого в Сасыкском водохра­
нилище произошла полная замена популяций одних промысловых видов
рыб другими, в частности морских — пресноводными, не свойственными
этому водоему в прошлом.
О формировании запасов промысловых рыб в Сасыкском водохрани­
лище в первые годы его существования определенное представление дают
данные серии контрольных научно-исследовательских ловов, проведен­
ных нами (табл. 82).
Анализ данных табл. 82 показывает, что еще многочисленные в 1980 г.
бычок кругляк и камбала глосса в 1981 г. уступили место окуню, который,
дав большую вспышку численности и распространившись по всей аквато­
рии опресненного водохранилища, в массе встречался в контрольных уло­
вах мелкоячейного ставного невода и крупноячейных сетей. В 1982 г. в уло­
вах возросло количество неполовозрелого судака, а окуня и тюльки стало
значительно меньше; исчезли как промысловые объекты камбала глосса
и бычки. Из года в год все большее значение в контрольных уловах приоб­
ретали представители семейства карповых — сазан, карась серебряный,
лещ, плотва, красноперка и густера, вылов которых за 1980-1983 гг. в сет­
ных уловах увеличился с 32,6 до 92,8 %, в неводных - с 2,4 до 79,8 %.
В первые годы становления водохранилища в нем проводился экспери­
ментальный промысловый лов рыбы. В 1981 г. было выловлено всего
0,3 тыс. ц рыбы, в том числе окуня - 31,5 %, карася серебряного - 24,2,
верховодки - 21,6, плотвы — 11,0, судака — 10,3, леща и сазана — 1,4.
в 1^82 г. — 3,5 тыс. ц, из которых сазан составил 40,3 %, карась серебря­
ный
39,0, окунь — 8,6, лещ — 4,1, плотва — 1,9, верховодка — 1,8,
200
Таблица 82. Состав уловов рыбы по биомассе (%) в Сасыкском водохранилище
в летне-осенний период 1980-1983 гг.
1980 г.
Селвдевые
Карповые
Окуневые
Бычковые
Камбаловые
0,5
2,4
14,8
68,9
13,4
Ставной невод
Ставные сети
шаг ячеи 7 -30 мм
шаг ячеи 5 0 -7 0 мм
1981 г. 1982 г. 1983 г. 1980 г. 1981 г. 1982 г. 1983 г.
3,2
23,8
69,7
3,1
0,2
0,2
0,1
50,3
49,4
79,8
0,1
-
20,0
0,1
-
32,6
11,4
-
56,0
58,5
39,2
2,3
92,8
7,2
-
86,0
14,0
-
-
-
-
красноперка — 1,6, густера — 1,4, судак - 1,1, жерех и толстоло­
бы - 0,2 %.
С 1983 г. начался регулярный рыбный промысел. Важное промыс­
ловое значение имеют 11 видов рыб, среди которых основными объек­
тами добычи являются лещ, судак, сазан, карась серебряный и окунь. Сред
негодовой вылов рыбы в 1983—1987 гг. составил 8 тыс. ц, в том числе ка­
рася - 2,5 тыс. ц (31,2 %), леща — 1,8 (21,9 %), судака - 1,6 (19,6 %),
сазана — 1,1 (14,0 %), окуня - 0,7 (9,2 %), толстолоба, плотвы, красно­
перки и густеры - 0,3 тыс. ц (4,0 %). Изымаемая промысловая рыбопро­
дуктивность водохранилища за эти годы составила в среднем 38,2 кг/га
(табл. 83). При этом на долю ценных видов рыб приходилось 87 Д % об­
щего улова, малоценных — 12,2 %. В 1983-1984 гг. ведущее положение
в промысловых уловах занимали карась и сазан, в 1985 г. — карась и су­
дак, в 1986—1987 гг. — лещ и судак. После 1984 г. уловы сазана и карася
сильно снизились, а уловы леща и судака, наоборот, резко увеличились,
благодаря чему значительно повысилась и промысловая рыбопродуктив­
ность водоема.
В 1983—1987 гг. основу промысла по биомассе составляли рыбы понтокаспийского пресноводного (лещ, судак, жерех, густера, красноперка)
и бореального равнинного (карась, окунь, плотва) фаунистических комп­
лексов, занимавшие соответственно 43 и 42 % общего улова; сазан, отно­
сящийся к третичному равнинному пресноводному комплексу, занимал
14 %, а белый и пестрый толстолобы, принадлежащие к китайскому рав­
нинному комплексу - лишь 1,0 %. По особенностям экологии размножения
рыб ведущее место в промысле принадлежало фитофипам (лещ, сазан, ка­
рась, плотва, густера, красноперка), на долю которых приходилось 70% об­
щего улова; псаммофилы (судак, окунь) составляли 29 %, пелагофилы
(толстолобы, тюлька) — 0,9 %, литофипы (жерех) - 0,1 %. По характеру
питания взрослых рыб бентофаги (лещ, сазан, плотва, густера, отчасти ка­
рась серебряный) в общем улове занимали 53 %, хищники (судак, жерех,
окунь) — 29 % и планктофаги (толстолобы, тюлька, отчасти карась сереб­
ряный) - 1 8 % .
Рыбохозяйственное значение Сасыкского водохранилища, являющегося
201
О Н м СЯ
-н I/-) VDсо
'О ON О
О
О
О
О
оо
I
I
(н
OO
ON
a
оо
сг - с»
О
со
СО
СЧ 0 0
O ' ON
CN
00
О
ON
»-<<N
O
00
r t СЛ r - i г -
О
n
v£) іЛ ГЧГ»
О
tč
О
О
ú
NO
00
a
Таблица 83. Промысловые уловы рыбы в Сасыкском водохранилище (по данным ЗапЧеррыбвода)
I I
00 ON H Tt
O
'O ^ Гno
On—«
ON
202
^
о oo
sš
rf oo
I I
(h
lO
00
On
я
- i О
40
00 ri
00 wn
со чо
On r -
rs «о
о ГЛ CO O)
0 6 0 0 vó
íč
U
00
wt vO4
On
vO
»O
ON
ГЧ Г '
о г-
a
Ч. Ч.
6 ГО
CO O n
6
I I
Ú
co
00
ON
г-
a
со
Г"
*/*)
i o Т*
On 1 0 »Г) Г іґ ) v o
со
О CS
*-«
О -« ON н ' O
ї£
vO
On
”* t
Г"*
I I
O n vO t J* 4 0 00
- і
O
ú
(N
00
ON
r - v o 00 ON T t
vO •/■) ^ O n vO
a
t-
ї&
ú
6 o
vO
(N CO
Tf 6 - i
ГЧ —» 1
* m rsi ^
1
00
Ov
СО
co
a
I
Ш « о CO r-H
I O ' no I
On
O
2
10
3
a
0 g, , 5 5
9
ca
X
1
1
i i
u
1 Ґ 5. * І
& E f &a
s
i иSfsS
3 е<
Я, 0.0 l
^ oH
s
tt
O t^7
Э й US u. О ® И
§JM
S
ca о, ж
о
Л
o
уникальным нагульным водоемом, не ограничивается собственными уло
вами рыбы. За счет этого водоема, кроме того, происходит пополнение
рыбных запасов низовья Дуная, где в последние годы уловы ценных прес­
новодных рыб сильно увеличились (табл. 84).
Таблица 84. Среднегодовые уловы основных промысловых пресноводных рыб (ц) на
советском участке р. Дунай
Вид рыбы
Леш
Сазан
Судак
Карась серебряный
Красноперка
Всего
1966-1985 гг.
1986-1987 гг.
Прирост улова
214
151
79
1844
278
2566
1926
840
403
4088
652
7909
1712
689
324
2244
374
5343
Как видно из данных табл. 84, в 1986-1987 гг. по сравнению с преды­
дущими 1966-1985 гг. общий улов основных промысловых пресноводных
рыб на советском участке Дуная увеличился в среднем в 3 раза, в том числе
леща - в 9, сазана - в 5,5 раза, судака — в 5, карася и красноперки - в 2,2
раза. Благодаря этому средняя промысловая рыбопродуктивность Килийской дельты Дуная по пресноводным рыбам повысилась с 24 до 60 кг/га.
Заносимая из низовья Дуная через канал Дунай — Сасык молодь (в ос­
новном личинки и мальки) промысловых пресноводных рыб попадает
в благоприятные условия обитания и интенсивно нагуливается в водохра­
нилище до достижения промысловых размеров и наступления половой
зрелости. Обычно в возрасте 3—4 лет, по достижении половой зрелости,
значительная часть массовых промысловых видов рыб по каналу Дунай —
Сасык при открытом шлюзе выходит из водохранилища обратно в низовье
Дуная для размножения, где и становится дополнительным объектом про­
мысла. Убедительным подтверждением этого служат данные о видовом и
количественном учете рыб в контрольных уловах в устье канала Дунай —
Сасык, т.е. на выходе из Сасыкского водохранилища (табл. 85).
Таким образом, если учесть и дунайские уловы рыбы, нагуливающейся
в Сасыкском водохранилище, то фактически промысловая рыбопродук­
тивность этого водоема в настоящее время достигает 70 кг/га, что в 1,5—
2 раза выше таковой самых высокопродуктивных южных равнинных во­
дохранилищ (Цимлянского, Каховского, Кременчугского).
Несмотря на то что почти все промысловые виды рыб, обитающие в
Сасыкском водохранилище, характеризуются сравнительно длительным
жизненным циклом, максимальный возраст их не превышает возраста су­
ществования самого водохранилища. Популяции большинства промысло­
вых рыб этого водоема еше не имеют законченной биологической структу­
ры (нормального полового, размерно-весового и возрастного составов)
и находятся в стадии формирования.
Биологическая характеристика наиболее массовых видов рыб Сасык­
ского водохранилища в сетных уловах приведена в табл. 86—89. В одних
203
Таблица 85. Видовой состав рыб в контрольных уловах промысловой ловушкой с шагом
ячеи 30 мм в устье Дунай - Сасык
и тех же орудиях лова средние
и максимальные размеры рыб
(длина и масса тела) возраста­
Июнь
Апрель-май ли по мере увеличения воз­
1987 г.
1988 г.
Вид рыб
раста водохранилища (табл. 86).
Возрастной состав рыб в уло­
ШТ.
%
% шт.
вах изменялся незначительно.
Судак
146
17,9 1562 38,5
Как в первые, так и в после­
Леш
31,5 1209 29,8
257
дующие
годы становления во­
Карась серебряный
560 13,8
дохранилища уловы состояли
Плотва
42
5,2 348
8,6
из рыб в возрасте от 2 до 5—
Чехонь
169
20,7 163
4,1
Густера
78
2,0
9,6
83
6 лет, особей старше шестиго­
Берш
64
35
7,9
0,9
довалого возраста в уловах
Белоглазка
35
4,3
2
не встречалось (табл. 87), что
Красноперка
8
35
0,9
1,0
свидетельствует о высокой ин­
Жерех
0,5
19
2
0,2
17
тенсивности регулярного про­
Толстолоб
0,4
Сазан
1
0,2
10
0,1
мысла, начавшегося с 1983 г.,
Сельдь
11
0,2
9
1,4
и ежегодном выходе значитель­
Окунь
1
0,1
6
0,1
ной части половозрелых рыб из
Лосось черноморский
1
0,1
водохранилища в низовье Ду­
Щука
1
ная через канал Дунай — Са­
Всего
815 100,0 4059 100,0
сык. Темп роста сеголетней мо­
лоди одних и тех же видов рыб в Сасыкском водохранилище в 1,5-2 раза
выше, чем в дельте Дуная. Темп роста рыб старшего возраста также очень
высокий, даже выше, чем в южных днепровских водохранилищах, Днепровско-Бугском и Днестровском лиманах. Причем в отличие от днепровских
и других равнинных водохранилищ в Сасыкском водохранилище по мере
становления его режима не наблюдалось резкого снижения темпа роста
основных промысловых рыб (табл. 8 8 -8 9 ).
3.2. ТОКСИКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА В ВОДОХРАНИЛИЩЕ
(на примере накопления тяжелых металлов в рыбах)
Сасыкское водохранилище характеризуется высокой рыбопродуктивностью
как расчетной, так *и реальной, по изымаемой (вылавливаемой) массе рыбы
с одного гектара водного зеркала. В данном случае, оценив качество изы­
маемой рыбы, а. косвенно и качество воды (по изучаемому токсиканту тяжелым металлам), можно прийти к выводу о более рациональном ис­
пользовании рыбных запасов, промысловых размеров отдельных видов
(размерам вылова) и рекомендациям по рыборазведению.
В Сасыкское водохранилище поступает вода р. Дунай. Известно, что Ду­
най подвержен загрязнению сточными водами восьми придунайскич стран,
а учитывая бассейн водосбора — 14 стран. Он принимает промышленные,
сельскохозяйственные и бытовые стоки, в связи с чем в нижіте дельтовые
204
Таблица 86. Размерно-весовой состав рыб Сасыкского водохранилища в весенних сет­
ных уловах
Масса тела, г
Длина тела, см Вид рыбы
Судак
Лещ
Сазан
Карась сереб­
ряный
Плотва
Чехонь
Б ерш
Годы
1984
1987
1988
1983
1987
1988
1983
1984
1983
1984
1983
1984
1987
1987
1988
1987
Средняя
Пределы
Средняя
Пределы
43,3
38,8
43,4
30,4
28,6
33,0
36,7
42,7
24,0
25,7
16,8
17,6
17,9
24,9
28,5
31,7
31,5-63,5
21,0-64,0
28,0-71,0
23,5-37,0
25,0-44,0
23,0-45,0
30,0- 45,5
30,0- 52,5
17,5-31,0
21,0-32,0
14,5-22,0
11,5-25,0
16,0-26,0
23,0-31,0
25,0-33,0
22,0-38,0
1300
890
1241
656
611
901
1300
1944
545
. 728
128
156
170
194
254
498
338-3900
345-3020
270-5100
250-1250
320-1870
350-1750
645-2500
810-3520
231-1060
440-1250
90- 293
35- 450
100- 380
130- 330
150- 460
140- 740
Коли­
чество
экз.
Шаг
ячеи се­
тей, мм
155
133
236
156
238
44
144
180
265
198
90
50-70
50-70
50-70
50-70
50-70
50-70
50-70
50-70
50-70
50-70
30-40
30-40
30-40
30-40
30-40
30-40
2 12
41
78
56
55
Таблица 87. Возрастной состав рыб Сасыкского водохранилища в весенних сетных
уловах, %
Возраст, годьі
Вид рыбы
Судак
При*
Л ещ
Сазан
Карась сереб­
ряный
п
1 їлотва
Чехонь
Колкчеся
во экз.
Годы
1984
1988
1983
1988
1983
1984
1983
1984
1983
1984
1988
1
2
3
4
_
24,1
И ,7
34,6
15,9
30,3
2,3
57,7
49,4
58,3
63,5
54,6
62,6
15,6
37,1
71,3
25,3
25,4
1,9
15,9
7Д
67,4
5,2
-
-
-
-
2,8
-
2,6
88,2
57,0
-
11,8
28,5
25,6
20,0
-
11,7
72,3
5
6
1,2
_
4,6
-
-
10,2
_
14,7
-
-
3,4
_
-
6,1
-
_
_
-
-
2,1
-
,
87
49
104
44
99
129
165
115
51
179
56
участки реки поступают целые комплексы токсических веществ — тяжелые
металлы, пестициды, радионуклиды, фенолы и др. Общий объем сточных
вод, поступивших в Дунай к 1980 г., превысил 18 к м 3, а к концу XX сто­
летия предполагается его увеличение примерно в 3 раза [22]. Весь комп­
лекс этих веществ поступает с водой и в Сасыкское водохранилище, где
трансформируется гидробионтами различных уровней, наряду с физически­
ми процессами в воде и донных отложениях.
По проведенным исследованиям дунайская вода обладает цитогенети­
ческой активностью и индуцирует в 5 раз больше аббераций, чем в контроле.
205
Таблица 88. Средняя длина (см) тела рыб Сасыкского водохранилища по возрастным
группам
Возраст, годы
Вид рыбы
Годы
1
Судак
Лещ
Сазан
Карась сереб­
ряный
Плотва
Чехонь
1984
1988
1983
1988
1983
1984
1983
1984
1983
1984
1988
-
_
12,7
-
2
3
4
5
6
38,1
37,3
27,3
23,9
32,9
32,8
20,6
21,2
16,4
16,3
-
49.0
48.0
31,8
32,5
38,3
37,6
25,2
24,7
18,5
19,3
26,9
57,1
57,3
36,0
36,2
43,0
42,3
28,2
27,8
63.4
62.5
-
40,9
43,5
48,6
_
22,3
30,2
30,8
_
_
-
33,0
-
Количеств
во экз.
87
49
104
44
99
129
165
115
51
179
56
Таблица 89. Средняя масса тела (г) рыб Сасыкского водохранилища по возрастны\
группам
Возраст, годы
Вид рыбы
Годы
1
Судак
Лещ
Сазан
Карась сереб­
ряный
Плотва
Чехонь
1984
1988
1983
1988
1983
1984
1983
1984
1983
1984
1988
-
_
_
-
48
-
2
3
4
5
6
624
644
476
411
883
917
347
350
114
113
1688
1522
764
813
1260
1387
685
645
159
194
200
2870
2573
1095
1480
1750
1850
878
836
3900
3735
-
-
302
276
1771
2900
_
-
1057
460
_
-
Количест­
во экз.
87
49
104
44
99
129
165
115
51
179
56
’’Нативная” дунайская вода (неотстоянная) является мутагенноопасной для
всех водных организмов и человека. Наибольшая мутагенность в воде отме­
чается в межень, т.е. при минимальном стоке воды и максимальной концент­
рации загрязнения. Мутагены, накапливаясь в водных организмах и, в част­
ности, в рыбе, попадают к человеку [103].
По результатам исследований с дафниями (Daphnia magna Straus) можно
утверждать, что вода Кшшйского гирла Дуная периодически оказывается
остро токсичной, но-видимому, в зависимости от поступления с течением
реки сбросных и сточных вод с расположенных выше территорий придунайских стран.
Совокупность реакций тест-объектов в ’’нативной” неотстоянной и от­
стоянной воде из р. Дунай указывает на то, что неосветленная вода, как пра
вило, обладает определенной степенью токсичности; в отстоянной воде ток206
сические эффекты не выражены или выражены очень слабо. Аналитические
определения загрязняющих веществ (токсикантов) в дунайской воде —
пестицидов, ГІАВ, ртути и других тяжелых металлов, указывают на то, что
соотношение концентраций этих веществ на взвешенных частицах, а также
в донных отложениях, образующихся при их седиментации, и содержание
в водной массе близко 100:1, т.е. разница составляет обычно два по­
рядка [22]. Именно это свойство определяет использование водоемовотстойников и, в частности, Сасыкского водохранилища при подготов­
ке воды.
Однако следует отметить, что в условиях изучаемого водохранилища и,
в частности, рассоления его не все токсиканты осаждаются со взвесью. Неко­
торые из них могут подвергаться обратной трансформации, переходя из
взвеси в водную среду. Одним из таких примеров могут быть и изучаемые
нами тяжелые металлы.
Эти элементы (ртуть, свинец, кадмий, никель, медь, цинк и др.) пред­
ставляют большую опасность как загрязнители природных вод, так как
они даже в сравнительно малых концентрациях могут оказывать токсиче­
ское воздействие на водные организмы. Наряду с прямым токсическим
действием на организм, тяжелые металлы вызывают опасные отдаленные
биологические последствия (мутагенное, эмбриотоксическое, гонадотокси­
ческое и др.) [84].
Тяжелые металлы накапливаются в различных звеньях трофических
цепей. Этому способствует концентрирование, т.е. способность гидробионтов аккумулировать металлы до концентраций в сотни и тысячи раз пре­
восходящих их содержание в окружающей среде [151].
Биологические последствия загрязнения среды обитания рыб тяжелыми
металлами проявляются прежде всего в прямом токсическом воздействии,
приводящем к поражению физиологических систем организмов, а также - в
накоплении в органах и тканях. В обоих случаях тяжелые металлы могут при­
вести, при определенных условиях, прямо или опосредованно к массовой ги­
бели рыб. В гигиеническом плане рыба является важным звеном в передаче
тяжелых металлов и других токсикантов человеку по пищевой цепочке.
В доступной нам научной литературе сведений о содержании тяжелых ме­
таллов в рыбах лимана Сасык и Сасыкского водохранилища обнаружить
не удалось.
Целью настоящего исследования было определение уровней содержания
тяжелых металлов в органах и тканях рыб Сасыкского водохранилища,
установление видовых различий в накоплении тяжелых металлов.
В задачи исследований входило:
- определение Cu, Zn, Со, Mn, Cd, PI, Ni и Fe в следующих органах и
тканях рыб: чешуя, кожа (для хищных — кожа с чешуей), плавники, кость
(жаберные кры ш ки), жабры, мышцы, печень;
- сравнение ПДК контролируемых металлов с содержанием их в орга­
нах, тканях изучаемых видов рыб.
Исследования проводились в июне—июле 1986 года. Рыба была отловле207
на в средней части Сасыкского водохранилища, в районе ГНС-2 неводом.
Были отловлены и проанализированы следующие виды рыб: судак, окунь,
сазан, карась, лещ и плотва. Обработано 48 особей, 493 пробы. Каждая ис­
следуемая ткань отбиралась в шестикратной повторяемости, масса сырой
ткани на анализ одной повторности была равна 2 г (при естественной влаж­
ности ткани). Пробы фиксировали этиловым спиртом и через 6 -8 часов
упаривали и высушивали в сушильном шкафу при 105 °С до сухого со­
стояния. Фиксация в этиловом спирте и высушивание (озоление) проб
с этиловым спиртом препятствуют потерям металлов из анализируемых
проб [133]. Пробы сжигали мокрым озолением по методу Кьельдаля в сме­
си трех концентрированных кислот: азотной, соляной и серной в соотно­
шении 8 : 2 : 1 в течение 12-18 ч, а в отдельных случаях до 24 ч. В процес­
се озоления для полного сжигания добавляли 2—3 капли пергидроля [168].
Количественное определение меди, цинка, марганца, кобальта, кадмия,
свинца и железа в органах и тканях рыб осуществляли прямым всасывани­
ем в пропан-воздушное пламя с помощью атомно-абсорбционного спектро­
фотометра AAS-I фирмы ”Карл Цейсс” (Йена, ГДР). Концентрацию метал­
лов в органах и тканях рыб представляли в миллиграммах на 1 кг сырой
массы (при естественной влажности).
В табл. 90 представлены результаты определений содержания тяжелых
металлов в органах и тканях рыб Сасыкского водохранилища.
Судак. По содержанию в органах и тканях изученные металлы можно
построить в следующий убавляющий ряд: чешуя: железо > цинк > марга­
нец > свинец > кобальт > никель > медь > кадмий; кожа: цинк >
> железо > медь > кобальт > свинец > марганец > кадмий; плавники:
цинк > свинец > железо > кобальт > марганец > медь > кадмий; жабры:
железо > цинк > марганец > никель > свинец > кобальт > медь > кадмий;
кость: (жаберные крыш ки): цинк > железо ^ марганец > свинец Р ни­
кель > кобальт > медь > кадмий; печень: железо > цинк > медь > ни­
кель > свинец > марганец > кобальт > кадмий; мышцы: железо > цинк >
> медь > никель > кобальт > свинец > марганец = кадмий. Наивысшие
концентрации металла в тканях зафиксированы: марганца — в костях и
плавниках; свинца — в плавниках, костях и чешуе: кадмия — в плавниках,
костях и чешуе; кобальта — в плавниках; железа — в печени, жаберном ап­
парате и чешуе; цинка — в плавниках, коже, костях; меди - в печени, плав­
никах и коже; никеля - в костях и чешуе.
В табл. 91 и 92 приведены предельно допустимые концентрации тяжелых
металлов для рыбы [ 17]. По нормируемым металлам превышено ПДК в сле­
дующих органах и тканях судака Сасыкского водохранилища: свинца - в че­
шуе в 11 раз; в коже в 3,5; в плавниках в 36; в жабрах в 2,5; в костях
в 14; в печени в 2 раза; в мышцах судака содержание свинца находится на
уровне ПДК металла; цинка - в коже в 2 раза; в плавниках в 2,5; в костях
содержание цинка на уровне ПДК; кадмия - в чешуе в 4 раза; в коже в 2;
в плавниках в 7; в жабрах в 3; в мышцах в 2 раза; железа - в жабрах в 3 ра­
за; в печени в 3 раза; в плавниках содержание железа на уровне ПДК; ни208
^O оЧ.
V
о 2
* i
Р °°
■«t ^
П
гч
29,45 ±4,72
46,7- 130.3
93.32:±24,78
94,1- 132,0
105,84 ±20,45
13,3--38,9
-
5
-
^" 1vi*
‘О
2
ГО
^
t**
гч
го
гч о
-н 1 -и
lO
ач
гч
4t
00 о
о чО
-и !
’"t 00
со г5
»о
On
^
«г
/-VJ O
N
•'І
« О
г-н
го
io о*
•н
JL СО
«74
N
»-< г- O
о
о о
■н
1
ГО
+? 7
го
гч
О
*
* о 5 £ *г
о
О
5
ГО
*
1
ГО
'
I
гч
*Н Tt
О
^
n
1/1
гч
^
Ч Я
•—• О
«
si
О
СЧ
О
■Н
Tt
n
о
я
I
^
І 7
гГ
Z X
г».
Г-4
£
о
5
PJ 0
-Ї о С
1 ■И
ON
о го
со
о
5 2
■н 1
^ і*
*о
*о 2
£
го гч
C
Ü і^
тГ
чо
О
°1 г*ї
гч
j: со
-н
1 го
г-^
»
00 2 О
*
*
Os
оо
■и
5
гч
3
«Л
О
О
■Н 1
—I
о —
+• I +' I
s.
2
о
(Тч ON
°°
ГО
(N
« I
I
r-І О
ГО SO ГО
^ ON ГО , '
•о
о ГО
*
■н 1 « Í
O n ГЧ ? <4
«^О
Ч чо rf т
»о
Г4 — « ГЧ
13.1-2Í
ГЧ
ON
го *4" <4 г-Г го
IO
го 00
-Н 40
О
* і
00 го
г-Г о ГЧ О
•н
■н 1 -н
CÍ
On і
»/*)
сч гч
чг ’І
л
о
ON
*-н О
1
^ О П о
о
ГО 4
го
гг
О ^
ON
г4 Ч
Tf *-« я
>4
го
d
81 ^ 5 о «-• О* O1
$ I гч го Г- 00
Г-'
^ о
т^-
го
00 о
00 -н 40
■н
+1 ^
5 4
і £
1
1
*/■)
оо г :
гч
* 7
ON
O' ^ О
1
nO *
*“1
чо
Г-Ч ON
ГЧ *-н
2 S
6,68 ± 1 ,
Таблица 90. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях рыб Сасыкского водохранилища
■1^
on
<4 о
о r í о «г>
•н 1 -н
»Г) г- vO 4
гч Оч о « * гч
оо гН
44,49 ±8,12
15,2--32,2
±6,77
17,0
VO О) Оч vO
О чэ о чО
-и 1 •и 1
О* гч On о\
00
^ г-
^
™о ^
1
Л
fі £ Л ^
^ О о
^ ГЧ
ч
7
Л
f'
32
5 л
5-І
<* *
&:
О
209
^
Прооолжение табл. 90
Орган
Содержание металлов, мг/кг сырой массы
.
ткань
марганец
Кожа
n- 6
2 ,0-4,4
Печень
n =6
Мышцы
n- 5
Чешуя
Плавни­
ки, л - 5
Кость
л —4
Кожа
л=5
Жабры
л=6
Печень
л= 3
Мышцы
л=6
Чешуя
л= 6
Плавни­
ки^ = 6
1
1
свинец
кадмий
кобальт
1 , 1 - 2 ,5
1,59±0,39
0 , 6- 1.2
0,95 ±0,30
2 , 1 -3 .8
2,85 ±0,81
Сазан
1 ,3 -2 ,8
2,45 ±0,60
2,0-2,9
2,55 ±0,71
2,6-4,1
2,95 ±0,61
0,3-1,2
0,55 ±0,12
1,2- 3,3
2,68 ±0,81
1 ,6- 1,8
1,74 ±0,25
0,8-4,1
3,37 ±1,11
31,7-59,4
41,39 ± 10,17
55,0-106.0
79,81 ±14,79
6.4-19.0
7,70±0,43
Плотва
1,9-3,4
2,95 ±0,71
2,2- 3,7
3,18 ±0,61
2,79 ±0,82
1,5-4,0
3.17 ±0.92
0,4-1,9
1.47 ±0,41
0 ,6- 2,6
1,89±0,42
1 ,5-6,0
, 1,97 ±0,41
0 ,1 -5 ,8
3,15 ±0,72
0 , 1 - 0,6
0.51 ±0,13
0,3-0,7
0,66 ±0,15
0,3-1,4
0.82 ±0.12
8,9-14.8
12,28*4,15
16,1-21,2
20.52 ±5,15
3,2-4,4
3,65 ± 1,12
1 , 1 - 1,6
1,49±0,24
5,9-8,4
7,74±2,15
12,0-14,2
13,44 ±2,15
1,5-5,5
1,89±0,44
5,3-11,9
6,69 ±1,15
10,0-13,7
11,14± 3,13
6,7-18,0
12,21 ±4,15
1,0- 3,2
2,44 ±0,5 3
2.3-3.2
2,65 ±0,61
1,5-3,2
2,57 ±0,31
1,9-11,9
5,44 ±1,25
0 ,2 - 0 ,5
0,31 ±0,07
0,4-1,2
0,55 ±0,10
1 . 1 - 1,8
1,55 ±0,61
0 ,2 - 0 ,4
0,35 ±0,08
0 ,6- 0 ,9
0,75 ±0,11
0 , 1 - 0,6
0,45 ±0,06
0,4-1,6
0,95 ±0,20
2,6-7,1
5,75 ± 1,34
4,3-9,1
6.23 ±1,45
4,2-8.0
7,12 ±1,15
9,0-18,0
14,44±2,13
0 ,2 - 0,8
0,75 ±0,11
0,7-1,2
0,95 ±0,18
!
железо
1
цинк
j
медь
никель
26.2-71,6
37,85 ±5,92
16.4-61,5
34,92*6,17
8,9-12.8
9,92 ±0,44
1.1-4.8
3,52 ±0,80
10.2-41,6
36.63 ±6,15
0,7-4,0
2,17 ±0,50
1 ,0-5 ,4
2.72 ±0,45
3,1-10,4
4,92 ±1,60
1,0-3,5
2,74±0,80
33,0-49,0
37,81*6,15
26.0-91,0
56,77 ± 14,88
4,0-10,6
6,64± 1,16
32,7-46,2
33,35 ±6,70
45,7-93,6
68.84± 12,25
41,0-122,0
89,95 ±6,48
8,1-18,4
13,94 ±2,51
65,4-83,9
72,31 ± 14,15
87,1- 147,4
98,31 ±20.87
17,6-26,9
21,85 ±4.60
22,8-54,9
29,34 ±6,11
122,8-176,1
143,65 ±30,45
160,0- 166,0
162,34 ± 1,25
12.3-17,9
14,25 ±4,15
4,9-6.0
5,65 ± 1,14
1 ,0- 6 ,7
3,45 ±0,45
0,7-3.5
1 ,1 1 ±0,10
0.4-1,1
0,95 ±0,20
0 ,8-3 ,8
2,21 ±0,52
31,4- 35,0
33,59 ±5,15
0,6-2,3
0,95 ±0,17
3,2-5,7
4,11 ±0,40
4,1-6.8
4,95 ±1,30
7,6- 37,0
11,12 ±2,05
6,3- 34,9
12,25 ±3,15
12,3-51,9
31,25 ±5,15
23,6-434
34,56 ±5,45
0 ,6-5 ,1
1,75 ±0,34
0,9-3,2
1,95 ±0,61
i
15,0-24,0
16,65*3,15
1,0-1,6
1,33*0,21
1,6-5,5
4,33 *0,88
1,7-6,3
3,95*0,61
0,9-2,7
1,95*0,40
1,2-2.3
1,42*0,25
0,4-0,9
0,61*0,10
0,2-1,0
0,78*0,25
0,4-0,7
0,58*0,13
1.4-1,7
1,59*0.11
Чешуя + 7,9-18,9
+ кожа
15.52*4.12
Плавни­ 27,8-39,0
ки и = 6 36.58*6.77
6,5-9,7
Жабры
л=6
7,12*2,33
1,4-2.4
Печень
и= 6
1.95*0,42
0.7-3,0
Мышцы
n=6
2.00*0.51
7,0-10.3
Кость
л= 6
8,92*1,69
19,1-23.2
22,75*1,14
17,0-31.0
24,75*5,49
1.9-3,2
2,35*0,71
0,9-1,5
1.37*0.25
0,1-1,7
0.25*0,03
14,0-18,0
15,57*1,42
0,2-1,6
0,5 3*0,07
0,7-1,5
0,78*0,12
0,7-1,2
0,94*0,15
0,4-1,2
0,79 ±0,21
0,3-0.9
0,75*0,13
1.2-1,6
1,49*0,33
11,8—16,5
13,69*3.15
2,6-3,8
2.87*0,59
4,6-20,2
8.45*2,17
0,8-2.9
2,12*0,44
0,4-1,0
0,85*0.17
0.2-0,9
0,70*0.10
Кость
л=5
Кожа
л =4
Жабры
л=4
Печень
п=4
Мышиы
л=4
Чешуя
л-= 5
Кожа
л=5
3,7-5,6
5.34*0,81
0.2-0,9
0,52*0.15
4,3-6,2
5,51*1,13
0,6-2,9
2,24*0,52
2,0-4,0
3,75*0,61
2,8-5,5
3,65*0,81
0,2-0,9
0,69*0,15
1,1-4,1
2,34*0,61
0,3-2.0
1,44*0,35
0,9-2,6
2,44*0,85
5,2-12,7
7,49*1,95
3,4-5,7
4,81*0,91
8,8-60,2
48,72*10,24
70,5-114,0
94,29*13,17
6,6-11.2
8,91*2,49
Окунь
11,6-37,0
2,6-8,0
29,55*8.44
4,45*1,32
36,0-74,0
2,5-5,3
59,57*10,11
4,45*1,05
43,5-84.1
2,3-5,0
5 3.55*9,78
4,81 ±1,03
80,0-273,9
0,4-2,2
189,93*45,17
1,33 ±0,60
3,3-28.0
0,7-2,9
8,85*1,17
1,89 ±0.49
8.3-11,0
2,6- 3,8
9,95*0,42
3,25*0.52
Карась серебряный
83.6-165,0
1,7-3,8
92,16*20,15
2,83*0,63
10.5-89.0
0,9-1,7
40,5 3*10.05
1,20*0,38
-
■
_
_
6 , 1 - 11,6
8,35 ±2,15
1 ,8- 2 ,7
2,33 ±0,15
1,5-2,5
1,84 ±0,32
2,7-4,3
3,87 ± 1,19
-
-
У
34,6-68,8
43,54*9,21
7,6-19,5
13,84*3,16
24,4- 36,0
25,94*5,19
18,1- 30,6
21,95*5,44
9,4-9,9
9,72*0,91
0,5-1,3
0.86*0,21
0,4-2,5
0,55*0,17
0,8-1,6
1,33*0,40
3.0-9.1
6,67*2,34
1,0- 3,1
2,12*0,61
6,3-14,8
7,79*2.09
7,4-8,2
7,81*0,45
19,5-62,4
46,25*12,19
73,6-129,7
95,96*20,71
17,5-27,3
23,48*5,99
18,4-42,7
27,12*5,42
6.4-22,8
11,65*3,12
36,2-41.0
39.25*5.12
2,1-8,8
7,09*1,95
2,9-7,4
6.12*1.13
0.8-2.0
1.49*0,25
2.8-5,5
4,02*0,39
0,7-3,1
1,92*0,85
0.6-1,1
0.85*0,17
6,2-9,2
7,79*2,10
4,4-9,0
7,62*2,05
4,1-9,0
7,15*1,70
2,6-4,5
4,15*0.82
2,4-7,7
4,78*1,15
-
34,7-126,9
49.58*13,15
25,0-75,2
55,72*12,37
1,9-9,1
0.57*0,13
1,1-3,8
2.37*0,61
4.3-6.3
5,47*1.12
3.6-5,3
4,63*0.75
л
3
£
X
л
5
I
Os с*
оо"
і ■н
VO
сч 00
in
сч
гч
in о
-н
1 in
о
о
(Г
о С
О VO <JN ГО
о сі vo Ö VO
ft
1 * I
1
00 «n
Tř
оо 9N __r
«О ОО
■о —i
X
3
У
1
I
&
э
и
X
S
I
* VOL
s 4
ui
«£
железо
о
2 «- О"1 о "1
? °
w> Г'
чо
2 8 гч
2 «*• •* 3
1 л I s41 <4I
" і л
г~ (N
о о «*ї
VO "ї
V)
ví
vo ^ 2 Я
z +
я
1
г
я
н
vQ
іо
и
co
vo
o
CO
o
VO
1
«П
ci
VO t Ö co
+< 1
ON C l
*
oo
co
Ov
oo
-í
CO
O
*
<4
in
VO
C;
O
in
VO
o
1
■w 1
L
Os СЧ Г o «4 o
ci
<4
vO
-H
m
ON
ro
ON
O
1
Ö
«
1
Ö
O
1 i*n
rf
O
in
co
41
СЧ
^
o
4
o
ro
o
VO
Ö o o
o
o
VO
•—*
*
^
*—<
o
1
o
*
1n
o
'
1
1n
o
j
S
Ö
кадмий
а.
o
m
co
ro
fN
b
1
O
CTn о
VO
O VO
■H
■H
1
1 in
fN
ci
o
—*
rř
J
S
00
co
1
&. Ü
о
2 ?2
гкань 1 марганец
co
*•
СЧ 00
1
00
"t
* Т_Г
Я
rt
fN
in
On
00 VO
rf
-H
«n
<N
VO
4
я
B-VC
1 0 II
Ě Ť ЙІ
»n
i n -н
о
■H
ON
'i
o"
cí
r-
*
5 *
Su
С с
6 ,2
•H
2 ,5
свинец
in
fN
с о 'O
o
ON
■H
Г'
fN VO
VO
3
jÜj VO
Sit
^ с
§т
келя — в чешуе в 10 раз; жабрах
в 12; в костях в 13; в печени
в 9; в мышцах —в 4 раза.
Лещ. По содержанию в органах
и тканях леща Сасыкского водо­
хранилища изученные металлы мож­
но построить в следующий убы­
вающий ряд: чешуя: железо >
> цинк > марганец > свинец >
> медь > никель > кобальт >
> кадмий; плавники: цинк >
> железо > марганец > свинец >
> медь > никель > кобальт >
> кадмий; кость (жаберные крыш­
ки) : цинк > свинец > марганец >
> железо > кобальт > медь > кад­
мий; жабры: железо > цинк >
> марганец > никель > свинец >
> кобальт > медь > кадмий;
кожа: железо > цинк > медь >
> марганец > никель > свинец >
> кобальт > кадмий; печень:
железо > медь > цинк > никель >
> марганец > свинец > кобальт >
> кадмий; мышцы: цинк > желе­
зо > свинец > кобальт > никель >
> медь > марганец > кадмий. Пре­
вышено ПДК металла в следующих
органах и тканях леща: свинца — в
чешуе в 6 раз; в плавниках в 22 ра­
за; в костях в 12 раз; в жабрах в
2,5 раза; в коже в 1,5 раза; в пече­
ни в 2 раза, в мышцах в 3 раза;
кадмия — в чешуе в 4 раза; в плав­
никах в 5; в костях в 4; в жабрах в
2,5; в коже в 2,5 раза; в печени в 3
раза; в мышцах в 4; меди - в печени
в 3; цинка - в плавниках в 2 раза; 00держание в чешуе, коже и печени на
уровне ПДК; железа - в чешуе в
1,5, в плавниках в 1,2, в жабрах в
2, в коже в 1,1, в печени в 2,5 раза; ни­
келя во всех тканях; в чешуе в 9 раз,
в плавниках в 9, в жабрах в 9, в коже
в 5, в печени в 9, в мышцах в 5 раз.
Таблица 91. Предельно допустимые концентрации тяжелых металлов
и мышьяка в продовольственном сырье и пищевых продуктах
(СанПИн 4 2 -1 23-4089-86, М3 СССР. - М., 1986 г.), мг/кг сырой массы
продукта
Элемент
Рыба свежая охлажден­
ная и мороженная преоноводная
хищная
Свинец
Кадмий
Мышьяк
Ртуть
Медь
Цинк
Олово
1,0
0,2
1,0
0,6
10,0
40,0
200,0
Моллюски и ра­ Продукты на рыб
кообразные
ной основе
не хищная
1,0
0,2
1,0
0,3
10,0
2,0
2,0
0,2
0,5
0,1
0,5
0,15
10,0
30,0
10,0
40,0
200,0
30,0
(рыба консервированная в жестяной таре)
Сазан. По содержанию в орга­ Таблица 92. Контролируемые показатели
нах и тканях изученные металлы химических элементов в пищевых продук­
можно построить в следующий тах [17]
убывающий ряд: чешуя: цинк >
ПДКПр,, мг/кг продуктов
> железо > марганец > свинец >
Элемент
Рыбные
Мясные
> медь > никель > кобальт >
продукты
продукты
> кадмий; плавники: цинк
>
> железо > марганец > свинец > Алюминий
10,0
30,0
50,0
30,0
> никель > медь > кобальт > Железо
2,0
1,0
> кадмий; кость (жаберные крыш­ Йод
Кадмий
1,05
0,1
ки) : цинк > свинец > железо > Медь
5,0
10,0
> марганец > кобальт > кадмий > Мышьяк
0,5
1,0
0,5
0,5
> медь; кожа: железо > цинк > Никель
200,0
200,0
> свинец > марганец > медь > Олово
0,03
0,5
> кобальт > кадмий; жабры: Ртуть
Свинец
0,5
1,0
цинк > железо > никель > Селен
1,0
1,0
> марганец > кобальт > свинец > Сурьма
0,1
0,5
2,5
10,0
> медь > кадмий; печень: цинк > Фтор
0,3
0,2
> железо > медь > марганец > Хром
40,0
Цинк
40,0
> свинец > никель > кобальт >
> кадмий; мышцы: цинк > железо > свинец > кобальт > маріанец > ни­
кель > медь > кадмий. Наивысшие концентрации металлов зафиксированы
в следующих органах и тканях: марганца — в плавниках, печени, чешуе;
свинца - в костях, плавниках и чешуе; кадмия - в костях, мышцах и жаб­
рах; кобальта - в мышцах и костях; железа - в печени, жабрах и плавни
ках; цинка — в печени, жабрах и плавниках; никеля — в жабрах и плавни
ках. ПДК металла превышено в следующих органах и тканях: свинца в чешуе в 6 раз, в плавниках в 11, в костях в 12, в коже в 2, в жабрах в 2,5,
в печени в 2 раза, в мыщцах в 5 раз; кадмия - в чешуе в 1,5, в плавниках
в 2, в костях в 7, в коже в 1,5, в жабрах в 3, в печени в 2, в мышцах в 4; ме213
ди - в печени в 3; цинка - в чешуе в 1,5 в плавниках в 2, в жабрах в З,
в печени в 4 раза; железа — в плавниках в 2 раза, в жабрах в 2, в печени в 5,
в чешуе и коже содержание железа на уровне ПДК; никеля - в чешуе в 8,
в плавниках в 9, в жабрах в 16, в печени в 4, в мышцах в 3 раза.
Плотва. По содержанию в органах и тканях изученные металлы можно
построить в следующий убывающий ряд: чешуя: цинк > железо > свинец >
> марганец > никель > кобальт > медь > кадмий; плавники: цинк > сви­
ней > железо > марганец > кобальт > медь > кадмий; кость (жаберные
кры ш ки): цинк > свинец > железо> марганец > кобальт > кадмий > медь;
кожа: цинк > железо > свинец > кобальт > кадмий > медь > марганец;
жабры: железо > цинк > никель > марганец > свинец > кобальт > медь >
> кадмий; печень: железо > цинк > никель > свинец > марганец > ко­
бальт > кадмий; мышцы: цинк > железо > никель > марганец > кобальт >
> свинец > кадмий. Наивысшие концентрации металлов зафиксированы в
следующих органах и тканях плотвы: марганца - в плавниках, чешуе, жаб­
рах; свинца — в костях и плавниках; кадмия —в мышцах и костях; кобаль­
та - в костях и плавниках; железа в печени и жабрах; цинка — в костях
и плавниках; меди — в печени и мышцах; никеля - в мышцах и жабрах.
ПДК металла превышена в следующих органах и тканях плотвы: свинца —
в чешуе в 7 раз, в плавниках в 14, в костях в 16, в жабрах и печени в 4 ра­
за, в мышцах в 1,5-2 раза, содержание свинца в коже находится на уровне
ПДК; кадмия - в чешуе в 3 раза, в плавниках в 4, в костях в 7, в коже,
жабрах и печени в 3 раза, в мышцах в 7,5-8 раз; цинк в костях находится
на уровне ПДК; железа - в печени в 3 раза, в жабрах в 1,5; никеля - в че­
шуе в 7, в жабрах в 14, в мышцах в 15 раз.
Окунь. По содержанию в органах и тканях окуня Сасыкского водохра­
нилища изученные металлы можно построить в следующий убывающий
ряд: чешуя + кожа: цинк > железо > свинец > марганец > никель > медь >
> кобальт > кадмий; травники: цинк > железо > марганец > свинец > ни­
кель > медь > кобальт > кадмий; жабры: железо > цинк > никель > мар­
ганец > кобальт > свинец > медь > кадмий; печень: железо > цинк > ни­
кель > медь > марганец > свинец > кобальт > кадмий; кость (жаберные
кры ш ки): цинк > свинец > железо > марганец > кобальт > кадмий > медь;
мышцы: цинк > железо > никель > марганец > медь > кобальт > кадмий >
> свинец. Наиболее высокие концентрации металлов зафиксированы в
следующих органах и тканях: марганца - в плавниках; свинца - в плав­
никах, чешуе + коже и костях; кадмия — в костях и жабрах; кобальта в жабрах, плавниках и чешуе + коже; железа — в печени, плавниках и жаб­
рах; цинка — в плавниках, чешуе + коже и костях; меди — в чешуе + коже
и плавниках; никеля - в чешуе + коже, плавниках и жабрах. ПДК металла
превышена в следующих органах и тканях: свинца — в чешуе + коже и плав­
никах в 22-2 4 раза, в жабрах в 2, в костях в 15, в печени в 1,3 раза; кад­
мия — в чешуе + коже в 2 раза, в плавниках в 3,5, в жабрах в 4-4,5, в пе­
чени в 4, в мышцах в 3,5, в костях в 7 раз; цинка - в плавниках в 2 раза,
в костях и коже + чешуе цинк на уровне Г1ДК; железа — в плавниках в 2,
214
в жабрах в 1,5—2, в печени в 6 раз; никеля - в чешуе + коже и плавниках
в 15, в жабрах в 14, в печени в 8, в мышцах в 9 раз.
Карась серебряный. Гіо содержанию в органах и тканях карася серебря­
ного Сасыкского водохранилища изученные металлы можно построить
в следующий убывающий ряд: чешуя: железо > цинк > марганец > свинец >
> никель > кобальт > кадмий > медь; кожа: цинк > железо > никель >
> марганец > медь > свинец > кобальт > кадмий; плавники: цинк > же­
лезо > марганец > свинец > медь > никель > кобальт > кадмий; жабры:
железо > цинк > марганец > никель > свинец > кобальт > кадмий > медь;
кость (жаберные кры ш ки): цинк > железо > свинец > никель > марганец >
> медь > кобальт > кадмий; мышцы: цинк > железо > свинец > медь >
> кобальт > марганец > кадмий. Наиболее высокие концентрации метал­
лов зафиксированы в следующих органах и тканях; марганца - в плавни­
ках и чешуе, свинца - в мышцах, костях и чешуе, кадмия — в мышцах и че­
шуе, кобальта - в костях, плавниках и чешуе, железа - в жабрах, чешуе
и плавниках, цинка - в плавниках и костях, меди - в печени и плавниках,
никеля - в костях.
ПДК металла превышена в следующих органах и тканях: свинца — в
чешуе в 8 раз, в коже в 2, в плавниках в 7, в жабрах в 3, в печени в 4, в мыш­
цах в 10, в костях в 8 раз; кадмия - в чешуе в 4 раза, в коже в 3,5, в плав­
никах в 2,5, в жабрах в 2,5, в печени в 2,5 раза, в мышцах в 4,5 раза, в костях
в 3,5; цинка - в коже в 1,5 раза, в плавниках в 3,5, в костях в 2 раза; со­
держание цинка в чешуе и жабрах находится на уровне ПДК; железа - в
чешуе в 3 раза, в коже в 1,5, в плавниках в 3, в жабрах в 4,5, в печеш в 2,
в костях в 1,5 раза; никеля — в чешуе в 10, в коже в 9, в плавниках в 8,
в жабрах в 11, в костях в 16 раз.
Анализ полученного материала свидетельствует о том, что ткани и орга­
ны изученных рыб содержат высокие концентрации тяжелых металлов.
В целом по накоплению металлов виды рыб можно выстроить в следую­
щий ряд: хищные (окунь, судак) > бентосноядные (сазан, карась серебря­
ный, лещ, плотва), однако по отдельным металлам это соотношение не
соблюдается.
У рыб Сасыкского водохранилища обнаружены общие закономерности
в тканевом накоплении и распределении тяжелых металлов. Так, наиболее
высокое накопление меди наблюдали в печени различных видов рыб; цинк,
главным образом, накапливался в чешуе, кожном покрове, плавниках,
в меньшей степени - в железистом аппарате жабр и мышцах. Основное со­
держание марганца, кобальта, кадмия и свинца обнаруживалось в костной
ткани, плавниках, чешуе, а также в железистом аппарате жабр. Что касает­
ся железа, то основное ero количество сосредоточено в печени, железистом
аппарате жабр, а также в мышцах и плавниках. Наибольшее содержание
никеля установлено в плавниках, костной ткани, чешуе, а также в печени.
Такое тканевое распределение тяжелых металлов, очевидно, обусловлено
их определенной биологической ролью в отправлении физиологической
функции в организме или кумулирующей способностью íex или иных тка215
ней. Tor факт, что наибольшие концентрации большинства исследуемых
металлов зафиксированы в покровных тканях, плавниках, железистом ап­
парате жабр, является свидетельством поступления химических элементов
в организм рыб через эти ткани преимущественно из водной среды.
Косвенно, также, высокие концентрации тяжелых металлов в тканях
рыб, непосредственно соприкасающихся со средой, свидетельствуют о вы­
соких концентрациях их в воде, не только валовых, но и высоких концент­
рациях, доступных для организма изученных видов рыб, форм металлов.
Сасыкское водохранилище используется как водоем-накопитель ду­
найской воды и отстойник взвесей перед подачей его в ирригационные си­
стемы. Проведенные исследования (разд. 1.1; 1.1.1) свидетельствуют о том,
что мутность воды водохранилища в зоне, примыкающей к каналу Дунай —
Сасык, составляет 100-150 г/м3 (в дунайской воде в среднем 170 г/м 3).
На расстоянии 6 -7 км от устья канала этот показатель несколько снижа­
ется. Эти данные показывают, что содержание тяжелых металлов, которые
сорбированы на взвесях, в воде Сасыкского водохранилища не намного ни­
же, чем в Дунае.
Высокая сорбционная емкость взвешенных частиц дунайских вод благо­
приятствует накоплению тяжелых металлов в донных отложениях водое­
мов замедленного стока, в частности, Сасыкского водохранилища. Это один
из путей самоочищения воды от тяжелых металлов, но наряду с этим в опре­
деленных условиях (снижение pH и Eh среды, дефицит растворенного кис­
лорода, наличие комплексообразующих веществ и др.) не исключается де­
сорбция тяжелых металлов и вторичное загрязнение воды в результате их
поступления из донных отложений [ 104].
Поддержанию высокой мутности воды способствуют также относитель­
но малые глубины Сасыкского водохранилища, что при ветре ведет к интен­
сивному перемешиванию водных масс, взмучиванию верхних слоев донных
отложений (разд. 1.1.1).
Высокие уровни накопления тяжелых металлов в рыбах предполагают
повышенное их содержание в кормовых объектах планктона и бентоса.
Это подтверждается неопубликованными данными Н.В.Брень, любезно ею
предоставленными нам. Концентрация тяжелых металлов в дафниях и дру­
гих ракообразных водохранилища превышают таковые в тканях рыб на
2 -3 порядка. Учитывая высокие показатели биопродуктивности водохра­
нилища, нельзя определить преобладающий путь поступления тяжелых ме­
таллов в организм рыб, т.е. пищевой или водный, так как концентрации
изученных металлов в обоих случаях высоки. Выяснение этих вопросов
требует дальнейшей комплексной работы исследователей.
Следует также особо отметить, что столь существенное загрязнение
(в частности, и по тяжелым металлам) присуще не только Сасыкскому во­
дохранилищу, но и Дунаю и другим водоемам и водотокам его бассейна.
Так, современное качество воды в озерах Кагул, Ялпуг, Кугурлуй, Катлабух и Китай не соответствует нормам хозяйственно-питьевого пользования
по группе санитарно-токсикологических лимитирующих показателей вред216
ности, а для рыбохозяйственного пользования — по токсикологическому,
санитарно-токсикологическому и рыбохозяйственному ЛИВ [98].
При сравнении содержания меди, цинка, свинца, кадмия и марганца
в печени и мышцах карася серебряного, леща, сазана и окуня Сасыкского
водохранилища и оз. Балатон можно отметить превышение содержания
изученных металлов в рыбах Сасыкского водохранилища в 2 -3 раза [247;
267]. Обращает внимание то, что у одних и тех же видов рыб Сасыкского
водохранилища и озера Балатон практически одинаковая закономерность
тканевого накопления тяжелых металлов, однако при разных уровнях их
накопления.
У всех изученных видов рыб Сасыкского водохранилища обнаружено
превышение предельно допустимых уровней накопления металлов (в ос­
новном свинца, кадмия, никеля, железа, цинка, меди) в большинстве изу­
ченных органов и тканей, нередко в мышцах; в других тканях содержание
исследуемых элементов, если и не превышало предельно допустимые вели­
чины, то, во всяком случае, находилось на уровне ПДК или приближалось
к ним. Размеры изученных видов рыб Сасыкского водохранилища были
максимальными или близкими к таковым в уловах обкидным неводом.
Для более конкретных рекомендаций относительно рекомендуемых разме­
ров рыб для промыслового лова необходимо изучить содержание тяжелых
металлов в разных размерных группах рыб водохранилища и темпы роста
отдельных видов.
3.3. РЫБОПРОДУКТИВНОСТЬ ВОДОХРАНИЛИЩА
Оценка рыбопродукционного потенциала водоемов достаточно сложная за­
дача, однако ее приходится решать, поскольку результаты имеют принци­
пиально важное значение. Существует несколько подходов к этой проблеме,
которые условно можно разделить на два направления - прямой учет обще­
го количества рыбы в водоеме различными способами и расчетный путь
с использованием фундаментальных гидробиологических и ихтиологиче­
ских характеристик водной экосистемы.
Прямой учет рыбы в водоеме в последние годы начинает шире исполь­
зоваться в практике гидробиологических исследований [81]. Однако, на наш
взгляд, те трудоемкие работы и временные затраты, с которыми он связан,
оправданы лишь при конкретных прикладных целях, касающихся того или
иного водного объекта. Как показывает опыт применения расчетных мето­
дов [19; 86; 118; 146], полученные в итоге результаты объективно отра­
жают существующую в водоемах картину и вполне приемлемы в рыбохо­
зяйственных прогнозах. При использовании этого подхода обычно наблю­
дается определенная степень приближенности и даже значительное завыше­
ние расчетных величин потенциальной рыбопродуктивности по сравнению
с реальной картиной в водоеме. Это в значительной мере является след­
ствием односторонней оценки только кормовых ресурсов. Безусловно, что
217
количественный и качественный состав ихтиофауны зависит не только от
наличия или отсутствия пиіци, а формируется как итог целого комплекса
биотических и абиотических факторов. В первую очередь это наличиз нерес­
тилищ, качественные характеристики воды, газовый и температурный ре­
жимы водоема и многое другое. Следует отметить, что в Сасыкском водо­
хранилище, в сипу сложившихся условий обитания рыб, применение расчет­
ного метода определения рыбопродуктивности вполне оправданно. В основ­
ном водохранилище выполняет функции нагульного водоема и хотя в нем
имеются свои собственные нерестилища (устьевая область рек Когильник
и Сарата) они не играют значительной роли в воспроизводстве рыбных запа­
сов, основная масса молоди заходит сюда по каналу из Дуная (см. разд 3.1).
Кислородный режим, за исключением локальных мест в водохранилище
в период ’’цветения” воды синезелеными водорослями (см. разд. 1.2.1;
2.5), где наблюдаются заморные явления, также весьма благополучен. Сле­
довательно, оценка рыбных запасов в водоеме по кормовой базе будет от­
ражать вполне реальную картину, поскольку другие вышеперечисленные
факторы, влияющие на этот показатель, исключаются.
Некоторые опасения, особенно в последние годы, вызывает токсиколо­
гическая обстановка (разд. 3.2) и, видимо, в дальнейшем при рыбохозяйст­
венном использовании водохранилища на эту сторону вопроса необходимо
обратить особо пристальное внимание.
При расчетах, приведенных ниже, использованы следующие коэффи­
циенты и допущения: энергосодержание в 1 г сырой массы рыбы принято
равным 1 ккал или 4,18 кДж [19; 119]; коэффициент чистой эффектив­
ности роста (К2) — 0,25 [19]. Применяемый на практике так называемый
кормовой коэффициент (К) является ни чем иным, как величиной, обрат­
ной коэффициенту K j, т.е. коэффициенту потребленной в результате пита­
ния энергии. Поскольку усвояемость пищи рыбой (а) принята 0,8 [19],
Ki = 0,8 К2, отсюда; Kj = 0,2, соответственно К = 5.
Большое значение при расчетах рыбопродуктивности по кормовой базе
имеет доступность пищи для рыб. В соответствии с ранее проведенными
наблюдениями на Каховском водохранилище [86] нами приняты следую­
щие величины использования кормовых объектов: простейшие и зоопланк­
тон — 80 %; ’’мягкий” зообентос - 50 %; моллюски - 40 % (при расчетах
по зообентосу использована величина полезной продукции (РЭб. полез.)
(разд. 2.4.4).
Рыбный промысел на Сасыкском водохранилище проводится весьма
интенсивно, поэтому принято соотношение между реальной рыбопродук­
тивностью (.Рреал. р) и запасами рыбы как 1 : 3 [146]. Следует также отме­
тить, что водоем активно используется рыбаками-любителями, существует
на нем, к сожалению, браконьерский промысел, общая величина этого не­
учтенного вылова оценена в расчетах, как 30 % промысловых уловов.
Наибольшее значение в уловах играют 5 видов рыб: лещ, сазан, карась,
судак и окунь (разд. 3.1), поэтому основные расчеты проведены для этих
видов (табл. 93). Все остальные виды учтены как прочие и отнесены к мир218
ным. Табл. 93 свидетель­ Таблица 93. Запасы рыбы в Сасыкском водохранили­
ствует, что реальная ры­ ще, оцененные по реальному вылову (1987 г.) *
бопродуктивность водо­
Рыбопродук­
Запасы
Всего
тивность
хранилища очень высока
Вид
выловле­
рыбы
и приближается к вели­
но, ц
кг/га кДж/м2 кг/га кДж/ма
чине 100 кг/га. Видимо,
при оценке потенциаль­ Мирные
47,19
15,73
112,8
37,6
7527
ных возможностей ры­ Лещ
8,76
21,0
7,0
2,92
1399
бопродукционного ха­ Сазан
31,26
74,7
10,42
Карась
4988
24,9
рактера водохранилища Прочие
1,44
4,32
3,4
10,2
690
в первую очередь сле­ Сумма
91,53
30,51 219,0
14604
73,0
дует ответить на вопрос, Хищные
возможно ли в дальней­ Судак
8,74
62,7
26,22
20,9
4181
2,23
6,69
15,9
5,3
шем поддерживать ин­ Окунь
1066
78,6
10,97
32,91
тенсивность вылова на Сумма
5247
26,2
124,44
41,48 279,6
таком уровне или это Всего
99,2
19851
грозит подрывом за­
*С учетом увеличения уловов в Китайской дельте Ду­
пасов.
ная за счет выхода рыбы из водохранилища (см.
В.В.Бульоном
и
разд. 3.1)
Г.Г.Винбергом
[146]
предложен упрощенный способ расчета рыбопродуктивности по величине
первичной продукции фитопланктона (Рф. вал. ) :
/ ’реал. р. = (1.8 ± 0,9)
X
10“ 3 Рф. вал.
(18)
Оценка рыбопродуктивности водохранилища по этому соотношению
(с учетом Рф. вал. (1987 г.) = 5,14х10‘2 кДж/год (разд. 2.5) показывает, что
реал, р = 9,25x10’ ± (4,63x10*) кДж/год = 110,6 ± 55,4 кг/га.
Полученные по равенству 18 средние данные по рыбопродуктивности
водохранилища очень близки к реальным величинам вылова, представлен­
ным в табл. 93. Отметим, однако, что к этим цифрам следует относиться
весьма осторожно. Как видно из представленного энергетического баланса
водохранилища (разд. 2.5), значительную роль в трофике водоема играет
аллохтонная органика (более 20 % величины первичной продукции). Сле­
довательно, конкретно для Сасыкского водохранилища расчет рыбопродук­
тивности только по величине Рф. вал. может дать заниженный результат.
С другой стороны, большие объемы откачки воды, содержащей сестон,
в какой-то степени могут нивелировать указанное несоответствие.
Степень правильности проведенных выше расчетов и более точное
представление о рыбопродукционных возможностях водохранилища мо­
жно получить на основании составленного энергетического баланса экоси­
стемы (разд. 2.5) . С учетом принятых коэффициентов выедания, доступные
энергетические запасы пиши можно оценить величиной 1361,1 кДж/м2 год.
Из них простейшие составляют 12 %, зоопланктон — 44 и зообентос 44 %.
Принимая во внимание К = 5, РМир. р. = 272,2 кДж/м1 год. Запасы хищных
219
рыб в водохранилище равны 32,9 кДж/м2 год (табл. 93). Следовательно,
их рацион составляет 164,5 кДж/м2 год. Исходя из этих цифр, нетрудно
рассчитать полезную продукцию мирных рыб (107,7 кДж/м3. год и об­
щую потенциальную рыбопродуктивность водоема — 140,6 кДж/м2 -год
или 336,4 к г/га ). Интересно отметить значительное совпадение результатов,
полученных при оценке рыбопродуктивности по первичной продукции фи­
топланктона и по кормовой базе. Следовательно, способ оценки, предло­
женный В.В.Бульоном и Г.Г.Винбергом [146] как экспресоанализ,приемлем
даже для такого реконструированного водоема, каким является Сасык­
ское водохранилище.
Проведенный расчет и эмпирические данные о запасах рыбы (табл. 93)
очень близки. Можно сказать, что в настоящее время интенсивность вылова
приблизилась к своей верхней границе. Однако этот вывод спорный. С од­
ной стороны, неучтенными оказались малоценные виды рыб, которые не
имеют промыслового значения, в уловах не встречаются, в то же время мно­
гочисленны в водохранилище (Приложение, табл. 6) и активно используют
кормовую базу. Поэтому небольшую разницу между расчетными и эмпири­
ческими данными о рыбопродуктивности можно отнести на их счет. С другой
стороны, Сасыкское водохранилище имеет связь с Дунаем посредством ка­
нала и рыбой используется в основном как нагульный водоем. Здесь невоз­
можно подорвать запасы вследствие перелова, поскольку они постоянно по­
полняются из Дуная. В этом, вероятно, состоит еще одна уникальность во­
дохранилища, которое служит не только ’’ловушкой” биогенов и токсикан­
тов (глава 5), но и ’’ловушкой” для рыбы. После изучения этого вопроса
подробнее, им, несомненно, есть смысл воспользоваться при дальнейшем
рыбохозяйственном освоении водоема.
4. ЭЛЕМЕНТЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО БАЛАНСА ЭКОСИСТЕМЫ
САСЫКСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА
Окончательно продукционный статус экосистемы может быть выяснен
только на основании описания круговорота вещества и потоков энергии.
В основе такой характеристики лежит проблема составления энергетическо­
го баланса. Он, в свою очередь, базируется на величинах потока энергии,
трансформированной по трофическим уровням. Общие основы такого под
хода были заложены еще в 1970 г. Г.Г.Врнбергом с соавторами [19] в свя­
зи с описанием особенностей экологической системы оз.Дривяты. В даль
нейшем это направление исследований получило продолжение при изучении
гидробиологического режима Киевского водохранилища [87] и в работах
по Международной биологической программе [138]. К настоящему времени
имеется ряд обобщений, в которых в меньшей или большей степени пред­
ставлены элементы энергетического баланса и даже построены балансовые
модели водных экосистем [18; 81; 166]. Теоретические основы энергетики
водных экосистем достаточно подробно изложены в зарубежной литературе
[140; 141], а также в одной из последних работ Г.Г.Винберга [32].
Несмотря на имеющуюся литературу по этому вопросу, составление
энергетического баланса водной экосистемы — процесс в значительной ме­
ре трудоемкий. В первую очередь потому, что необходима максимальная
комплексность при проведении исследований между специалистами разных
областей знаний. Необходима также унификация методик и подходов с
тем, чтобы итоговые результаты были однотипными во времени и простран­
стве. При анализе литературы по обсуждаемому вопросу следует обратить
внимание еще на один аспект — большинство разработанных балансов вод­
ных экосистем касается озер. Видимо, эта категория водных объектов бо­
лее изучена в указанном направлении. В связи с этим составление энерге­
тического баланса Сасыкского водохранилища представляет и чисто теоре­
тический интерес как в плане сравнения результирующих величин с произ­
веденными ранее оценками функциональной активности внутриводоемных
процессов других водных объектов, так и для создания банка данных по
водохранилищам, как таковым.
Уже в одной из первых обобщающих работ по энергетике внутриводоем­
ных процессов указывалось на несовершенство методов гидробиологиче­
ских исследований и приближенную точность выполненных на их основе
построений [19]. Вместе с тем огромная сложность организации водных
экосистем предполагает при их описаниях разумеющиеся упрощения, без
которых вообще не представляется возможным проводить, какие-либо
обобщения. Принимая это во внимание, авторы сознательно пошли на и>
221
вестные приближения и условности с тем, чтобы представить экосистему во­
дохранилища как единую функциональную единицу. Как отметил Г.Г.Винберг [32], такой подход не более чем первое упорядочение хорошо извест­
ного в виде абстрактной схемы или модели, подлежащей дальнейшему
уточнению.
Составляющими энергетического баланса экосистемы Сасыкского во­
дохранилища в первую очередь являются величины продукции образованно­
го на разных трофических уровнях количества органического вещества и
его деструкции в результате рассеивания части энергии при ее трансформа­
ции по цепи питания. Было учтено также аллохтонное органическое вещест­
во и поток энергии, который выходит за пределы экосистемы за счет от­
качки воды НСО и ГНС с содержащимся в ней сестоном, а также в результа­
те вылова рыбы и ее выхода по каналу в Дунай. Есть и многие неучтенные
моменты: не изучена продукция перифитонных микрофитов; не известно
количество органического вещества, вынесенного за пределы экосистемы
водоплавающими птицами, а ведь водохранилище находится на путях пере­
лета, здесь осуществляют откорм перед миграциями на юг массы уток,
гусей, куликов, лебедей, пеликанов и многих других. Не проведен учет
вынесенного из водохранилища количества органического вещества за счет
вылета насекомых, в основном это комары-звонцы, имеющие несколько
генераций в течение вегетационного сезона (разд. 2.4.4), их личинки являют­
ся доминирующими организмами в бентосе. Учет биомассы вылетевших
имаго хирономид был произведен ранее на оз.Щучьем [81]. Установлено,
что вынос таким путем органического вещества из экосистемы достигает
11 % продукции личинок за время вылета. Пока остался открытым вопрос
о количестве поступающего со дна органического вещества в планктонную
подсистему в результате ветровых взмучиваний. Разработанные в целях
таких расчетов модели для других водоемов [81] показывают, что поток
мертвого органического вещества из донных отложений в водную толщу
составляет около 167 кД ж /м 2 за сезон. Посредством этого направленного
транспорта в биотический круговорот включается продукция макрофитов.
С учетом соотношений продукции фитопланктона и макрофитов в Сасык­
ском водохранилище (разд. 2.1) можно отметить, что здесь величина ука­
занного потока будет значительно меньше рассчитанной для оз. Щучьего.
Эти и, видимо, еще много других неучтенных или приближенно оцененных
факторов, определяющих механизмы круговорота вещества и потока энер­
гии в водоеме, тем не менее не явились решающими при определении уров­
ня функциональной активности и направленности процессов в экосистеме
водохранилища. Собранный материал, характеризующий различные трофи­
ческие уровни экосистемы Сасыкского водохранилища, позволил при его
обобщении в настоящей главе составить биоэнергетический баланс водоема.
В результате гидрологических исследований (разд. 1.2) было установ­
лено, что количество солнечной энергии, проникающей в водную массу во­
дохранилища, составляет 4 ,2 -1 06 кД ж /м 1 в год. Из нее около 45 % или
1 ,9 '1 0 6 кД ж /м 5 в год является энергией в диапазоне ФАР (фотосингетиче222
ски активная радиация). Таким образом, количество ФАР для акватории
всего водохранилища составляет в год 3,8 • 1014 кД ж .1
Образование автохтонного органического вещества протекает в водо­
хранилище за счет фотосинтеза фитопланктоном, макрофитами, микрофи­
тобентосом и перифитонными микрофитами. Исследованиями охвачены
первые три группы первичных продуцентов (разд. 2.1, 2.2, 2.5). Посколь­
ку уровень развития высшей водной растительности в настоящее время в
водохранилище невысокий, первичной продукцией перифитонных микроводорослеи, которые в основном являются обрастателями макрофитов,
можно в расчетах пренебречь. Исследования, проведенные на оз. Красном,
в котором зарастаемость высшей водной растительностью выше, чем в Са­
сыкском водохранилище, показали, что лишь 0,5 % общей валовой про­
дукции фотосинтеза приходится на перифитонные микрофиты [18]. Та­
ким образом, принятое упрощение не может сказаться сколько-нибудь
существенно на результатах общего подведения баланса.
Показатели значимости отдельных растительных сообществ экосистемы
водохранилища в продуцировании органического вещества представлены
в табл. 94.
Данные табл. 94 свидетельствуют о том, что основной поток энергии
проходит в экосистеме водохранилища через планктонную подсистему.
Вызывают интерес данные по утилизации ФАР. Ю.Одумом [140] показано,
что средняя величина этого показателя при благоприятных условиях состав­
ляет около 1, максимум — 5 %. В Сасыкском водохранилище общее коли­
чество ФАР, утилизированное в результате фотосинтеза, составляет немно­
гим более 1,6 %, т.е. этот показатель выше средних величин. Следовательно,
эти данные подтверждают ранее сделанный вывод об интенсификации про­
дукционных процессов в условиях турбулентного перемешивания и повы­
шенной мутности водоема (разд. 2.5).
Кроме автохтонных процессов, на энергетический баланс экосистемы
оказывает влияние и поток аллохтонного органического вещества, посту­
пающего в водохранилище по каналу Дунай - Сасык,со стоком рек Когильник и Сарата и за счет абразии берегов. Количественный расчет этого потока
проведен ранее (см. разд. 1,1.1, 1.2.2). Исходя из данных, представленных
в этих разделах, общее количество аллохтонного органического вещества,
попадающего в водохранилище в течение года, можно выразить в энергети­
ческих единицах величиной 1,16-10й кДж. Сопоставляя величину валовой
первичной продукции (табл. 94) с поступлением органического вещества
извне, можно сделать вывод о значительных дополнительных субсидиях
энергией экосистемы водохранилища (более 20 %).
Очень интенсивно протекают в водоеме деструкционные процессы
(разд. 2.5) и, в частности, процессы бактериальной деструкции (разд. 2.3).
1Во всех расчетах энергетического баланса экосистемы Сасыкского водохранилища
приняты следующие средние показатели его морфометрии: общий объем - 500 млн м*;
общая площадь - 200 км* ; глубина - 2,5 м. Основные данные, по которым строился
баланс, были получены в 1986 г.
__._L
1-- J
1
W
= 380
іL _ t ___ t ___
LJ L - J
________ , ___
_-
_
.
_
-
Абтотродэы
1Лакро<рй-
Фит о/ілат го/і А = 6 ,0 9
т ы A ' 0,01
Р = 5 ,0 6
A w x /понное
BOB c 1,0 5
m
=0,1!
бакгериолламтон
A~4,83
Р*2,ГГ
ГТТ
6ueceäüMMrauw
c* s/>"
C<p~~0,28
йб{/ст6ор</агь/е
MOAMCKU A -0,17
Протисто
W foyro c A *О, /8
P-О, О /
Ъоо&енгос "м ц р /tó/ й ' А * 0 ,3 9
1
Захоронение + К П К
= 0 ,5 5
Рис. 72. Блок-схема потока энергии в экосистеме Сасыкского водохранилища
В силу объективных причин, связанных с погодными условиями, продукционно-деструкционные бактериальные процессы в зимнее время не изуча­
лись. В литературе есть сведения о том, что роль бактерий в этих процессах
в зимний период составляет около 20 % суммарной бактериальной деструк­
ции за год [18]. Нами принята эта величина в расчетах. Исходя из данных по
продукции и деструкции бактерий в планктоне (разд. 2.3) и учитывая при224
О/ллстула PO ß+ßO ß s O,94
Остаток S толще
боdm - 0 ,0 9
Ъоолммкгол
ХЩ Н6/0 Л* О, OJ
С=0,70
Р=0,04
I
С-0, 79
(кДж • 10'*/год)
веденное выше допущение, можно утверждать, что за год бактериопланктоном ассимилировано 4,83 • 1012 кДж энергии. ІІри эгом в ре­
зультате дыхания рассеяно 2,72 • 1012 кДж, а продукция составила
2,11 1012 кДж.
~ Непосредственно бактериобентос водохранилища не исследовался. Тем
не менее можно оценить роль донного бактериального населения водоема
225
Таблица 94. Роль отдельных сообществ первичнопродуцентов а процессах
фотосинтеза в Сасыкском водохранилище (кДж х 10' 5 /год)
Сообщество
Фитопланктон
Мик роф ито бенто с
Макрофиты
Обшая сумма
Валовая продук­
ция (Рвал)
Ассимилированная
энергия (А)
%утилизации
ФАР
энергия
%
энергия
%
5,06
0,05
98,82
0,98
6,090
0,060
0,20
0,012
0,01
5,12
100
6,162
98,84
0,97
0,19
100
1,603
0,016
0,003
1,622
Таблица 95. Составляющие деструкции органических веществ
в бентосе Сасыкского водохранилища (кДж х 10п /год)
Компонент системы
Микроводоросли
Простейшие
Макрозообентос (без
моллюсков)
Бактерии
ХПК*
Всего
Количество
энергии
%общего потребле­
ния энергии
0,10
1,20
13,51
2,61
4,09
0,89
8,89
1,12
29,36
46,01
10,00
100
‘ Исходя из данных А.Н.Дзюбан (1983), принято, что ХПК со­
ставляет 10 %общего потребления кислорода дном.
в деструкционных процессах, поскольку изучены все остальные сообщества
бентоса. По данным разделов 2.4.3,2.4.4 и 2.5 составлена табл. 95.
Таким образом, участие бактерий бентоса в деструкционных процессах
на дне водохранилища составляет более 46 %.
Данные о бактериальной продукции и деструкции в планктоне Сасык­
ского водохранилища позволили рассчитать К2 для бактерий, который
оказался близким к 0,45. Если принять эту величину и для бактериального
населения дна, не трудно по табл. 95 рассчитать объем продукции бактериобентоса водохранилища. В эквивалентных энергетических единицах его ве­
личина составляет 3,4 • 10“ кДж/год.
Сумма ассимилированной за год планктонными и бентосными бакте­
риями водохранилища энергии (5,58 • 1012 кДж) при сопоставлении ее с
величиной валовой первичной продукции (5,12-1012 кДж) позволяет за­
ключить, что практически весь объем продуцируемого органического ве­
щества водорослями и макрофитами ассимилируется бактериями. Кроме
этого, им еще дополнительно требуется 4 ,6 -1 0 ” кДж энергии, которая по­
ступает за счет аллохтонной органики. В действительности это, видимо,
не совсем так и внутриводоемные процессы намного сложнее. Эксперимен­
ты по питанию моллюсков (см. разд. 2.4.4) показали, что планктонные водоросли напрямую используются ими в пищу. Часть сестона с содержащими­
ся в нем водорослями откачивается с водой НСО и ГНС (см. разд. 1.11).
226
Таблица 96. Энергетический баланс Сасыкского водохранилища (кДж-10 ‘5 /год)
Биотическая составляющая
Компонент
биоты
Р вал
Фитопланктон
Микрофито бентос
Макрофиты
Бактериопланктон
Бактериобентос
Протистоїшанктон
Протистобентос
Зоопланктон
мирный
хищный
Зообентос (мяг­
кий)
мирный
хищный
Моллюски
Рыба
Сумма
5,06
0,05
Р прос­
Р бак­ тейших,
терий беспозв.
и рыб
а
R
А
С-А
6,09
0,06
0,01
0,01
2 ,11
0,34
0,03
0 ,0 1 *
5,12
С
2,45
2,72
0,41
0,05
0,12
0,17
0,32
0,01
0,02
0,17
0,04**
0,07
0,03
0,53
0,22
0,04
0,10
0,12
4,83
0,75
0,7
0,7
4,83
0,75
0,08
0,18
0,6
0,8
0,49
0,03
0,82
0,04
0,33
0,6
0,8
0,6
0,8
0,39
0,65
0,08
0,10
0,17
0,28
0,15
0,19
1,57***
0,26
1,0
1,0
4,12
0 ,11
0,26
_
0,03
0,06
0,01
0,02
0 ,11
0,04
0,98
Абиотическая составляющая
Приходная часть
Расходная часть и накопление
Аллохтонное
хпк
ВОВ
РОВ
1,05
0,11
0,09
Откачка
Захоро­
нение
на дне
ВОВ
РОВ
Биомасса сестона в период
’’цветения”
0,46
0,34
0,2
0,4
♦Чистая продукция на выходе из подсистемы с учетом потребления хищниками. **В ком­
понентный состав рациона входит 15-20 % мирных хирономид (разд. 2.4.4). ***Без
учета энергии, ассимилированной водорослями и бактериями.
Таким образом, субсидии энергии за счет аллохтонного органического
вещества на трофический бактериальный уровень несколько выше, чем
показывает простой расчет.
Тем не менее проведенные расчеты наглядно показывают, что в водо­
хранилище преобладающими являются детритные цепи питания, а бакте­
риальная продукция лежит в основе всех последующих трофических уров­
ней в водоеме.
Продукционно-деструкционные характеристики отдельных составляю­
щих экосистемы Сасыкского водохранилища позволяют представить ее
энергетический баланс в виде приходной и расходной части (табл. 96). Как
видим, приходная часть- состоит из первичной продукции растительного
компонента и аллохтонного органического вещества в виде растворенного
227
и в звешенного. Расходная часть - это рассеянная в процессе дыхания энер­
гия (R), ХГІК и накопленная на разных трофических уровнях простейшими,
беспозвоночными и рыбой энергия; сюда относится также органическое ве­
щество, захороненное в донных отложениях (см. разд. 1.1.1) и вынесенное
за счет откачки воды НСО, самотеком через шлюз и в процессе орошения.
Если подвести баланс между приходной и расходной частями, в водоеме
остается 9,0 -1011 кДж/год органических веществ в эквивалентных энер­
гетических единицах. При пересчете на Сорг получается величина, равная
4.7 г/м3. При сравнении ее с данными по содержанию органических ве­
ществ в воде водохранилища, полученными по величинам бихроматной
окисляемости (табл. 97), оказывается, что баланс сходится достаточ­
но точно.
На основании данных табл. 96 построена схема потока энергии в водо­
хранилище (рис. 72), в которой представлены пути трансформации орга­
нических веществ на разных трофических уровнях и значимость каждого
из них в энергетическом балансе водохранилища.
Картина, изображенная на схеме, в целях наглядности намеренно упро­
шена. Так, поток энергии на предыдущий трофический уровень в виде раз­
ницы между ассимилированной пищей и рационом (С—А) обозначается ве­
личиной 0,9 5 -10|а кДж/год (табл. 96). Однако мы посчитали возможным
не усложнять схему обратными связями. Есть и некоторые другие упроще­
ния, например, в процессе фильтрации двустворчатые моллюски естествен­
но захватывают протисто- и ЗО О - Таблица 97. Содержание органических веществ
планктон, на схеме же это не в воде Сасыкского водохранилища по бихропрослеживается. Различия в ши- матной окисляемости (С0 рГ, г/м3) в разные
сезпны
рине каналов только условно
Зима
отражают величину потока энер­
Весна
Лето
Осень
Годы
гии, точные пропорции выдер­
3,5
4,5
1983
4,0
3,6
жать из-за большой разницы
1984
4,2
3,8
4,3
7,0
1985
3,8
4,1
4,9
5,1
в масштабе не удалось. Тем не
4,5
1986
5,0
5,1
7,1
менее рис. 72 отражает основ­
1987
3,7
8,7
6,9
' 7,4
ные трофические уровни экоси­
стемы водохранилища, поэтому данную схему следует рассмотреть под­
робнее. На ней обозначены все важнейшие биотические компоненты экоси­
стемы водохранилища, взаимосвязи и отношения между ними, представляю­
щие большой теоретический и практический интерес. Для водоема экотонного типа подобное обобщение приводится впервые. Выше уже упоминалось,
что определяющую роль в первичнопродукционных процессах в водохрани­
лище играет фитопланктон. Однако, несмотря на огромную величину фито­
массы, образованную водорослями, она почти вся ассимилируется бакте­
риями. Таким образом не водоросли, а бактериальная продукция является
основой питания всех последующих трофических уровней. Если приходная
часть энергии оценивается величиной 6,28 -1012 кДж/год, то после транс­
формации ее на бактериальном уровне, где рассеивается в результате дыха­
ния величина, рапная 3 ,1 3 -1012, на следующие трофические уровни перехо228
дит бактериальная продукция в виде эквивалентной величины энергии 2,45 х
X 1012 к остаточная разница 0,7 • 10п кДж/год, составляющая лишь девятую
часть общего поступления (включая аллохтонное органическое вещество).
Значительной представляется биоседиментационная роль двустворча­
тых моллюсков, физиологический рацион (Сф) которых составляет всего
4,5 % энергии приходной части, в то время как экологический рацион (Сэ)
превышает J7,6 %. Таким образом, своей фильтрационной активностью
моллюски обеспечивают за счет транспорта в донные отложения органиче­
ской взвеси около 60 % рациона всего бентоса, т.е. являются важным свя­
зующим звеном между двумя подсистемами - планктонной и бентосной.
По сравнению с продукцией на других трофических уровнях, величина
рыбной продукции описывается достаточно скромной цифрой (3,0 х
X 101в кДж/год), а ведь Сасыкское водохранилище характеризуется очень
высокими показателями вылова рыбы (разд. 3.1; 3.3). В данном случае
составленная схема наглядно демонстрирует те колоссальные потери, ко­
торые происходят в экосистеме при трансформации энергии с одного тро­
фического уровня на другой.
В общем схема достаточно убедительно демонстрирует процесс евтрофикации водохранилища, приходная величина энергетического потока пре­
вышает расходную его часть (с учетом захоронения в донные отложения)
на 5,5 • 1011 кДж/год.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Созданное на базе лимана Сасык пресноводное водохранилище, которое яв­
ляется одним из конструктивных элементов Дунай-Днестровской ороситель­
ной системы —первый опыт преобразования водоема такого масштаба в нашей
стране. Опыт его изучения на протяжении ряда лет и эксплуатации после опрес­
нения позволяют подвести некоторые итоги и сделать выводы на будущее.
Ряд экологических проблем проявили себя со всей остротой на Сасык­
ском водохранилище и с ними невозможно не считаться. Обобщенный в раз­
деле 1.2 материал убедительно показывает, что спустя более восьми лет
после начала опреснения не достигнуты проектные показатели ирригацион­
ного качества воды. Современный гидрохимический режим водохранилища
свидетельствует о том, что общий уровень минерализации хотя и стабили­
зировался, однако он не отвечает требованиям ГОСТа, щелочность воды по­
вышена, ионный состав отрицательно сказывается на почвах орошаемых
массивов. Некондиционная вода требует вложения новых средств как на
водоподготовку, так и на реконструкцию всей системы. Эти затраты стано­
вятся соизмеримыми с капитальными вложениями на строительство и ло­
жатся дополнительным бременем на себестоимость сельскохозяйственной
продукции. Таким образом, и экономическая целесообразность проекта ста­
новится весьма проблематичной. Создавшееся положение указывает на слож­
ность проработки экологических вопросов, связанных с проектом, на недо­
оценку многих аспектов экологии лиманов вообще.
Ранее [213] были проанализированы экологические проблемы, кото­
рые возникли в связи с опреснением лимана. Остановимся на этих пробле­
мах более подробно, с учетом той информации, которая представлена в на­
стоящей монографии.
Лиманы, о чем было уже сказано (разд. 1.3), представляют собой совер­
шенно особую категорию водных объектов. Их экосистемам присущи высо­
кие показатели биопродуктивности, а следовательно, и скорости протека­
ния внутриводоемных процессов. По определению Ю.Одума [140], лиманы
и эстуарии являются своеобразной ’’ловушкой” биогенов, частично в силу
механических, а в большей степени биологических причин. Таким образом,
тенденция к евтрофированию лиманов обусловлена естественными причи­
нами и является отличительным свойством этой категории водных объек­
тов. Именно этими причинами обусловлена высокая биопродуктивность
лиманов и ими же объясняется феномен экотона, когда две граничащие эко­
системы — пресноводные бассейны рек, с одной стороны, и море - с другой,
менее продуктивны, чем лиман, который они образуют.
230
Водоемы эстуарного типа характеризуются еще одним важнейшим по­
казателем — высокой способностью к самоочищению. Однако здесь нужно
помнить, что поскольку функционально биота лимана является ’’ловуш­
кой” для биогенов, она в силу своей природной тенденции точно также вос­
принимает и загрязнители, которые подвергаются аккумулированию в боль­
шом количестве (разд. 3.2). Поскольку эстуарии и лиманы располагаются
в устьевых областях рек, они подвержены влиянию загрязненных стоков
со всей площади бассейна. Поэтому важнейшим условием нормального
функционирования их экосистем является постоянная обеспеченность связи
с морем, т.е. способность к интенсивному самоочищению в этих водоемах
основывается на взаимодействии с морем посредством приливно-отливной
волны или сгонно-нагонных ветровых воздействий.
Здесь мы подошли к очень важному вопросу. Поскольку в ключевую
часть определения эстуарных систем как особой категории водных объек­
тов входит обязательным условием связь с морем, становится очевидным,
что, нарушая ее, можно вызвать необратимые последствия. Приведенные
в гл. 2 гидробиологические материалы показывают, что сконструированное
водохранилище по своим биопродукционным характеристикам даже не­
сколько превосходит бывший лиман. Дополнительные субсидии энергии
здесь связаны с потоком аллохтонной органики и биогенов дунайского
происхождения, которые заменили собою морские. Однако в отличие от
контакта с морем, за счет которого осуществлялась промывка лимана, ду­
найская вода, кроме дополнительного потока питательных веществ, несет
с собой и минеральную взвесь с адсорбированными на ней токси>!Ными
и загрязняющими веществами [22, 104]. Насколько опасно это явление
для частично замкнутой системы, какой является водохранилище по сравне­
нию с бывшим лиманом, показывают уровни накопления тяжелых метал­
лов в рыбе (разд. 3.2).
В разделе 1.1 было показано, что в результате расширения площадей
орошаемых массивов в районе водохранилища резко увеличился объем
дренажных вод, которые попадают в Когильник и Сарату. Эти в прошлом
полузасыхающие степные реки в настоящее время являются полноводными
и объем их стока в некоторые годы равен 1/3 объема водохранилища. Вместе
с водой рек в водохранилище поступают минеральные соли, токсичные и
загрязняющие вещества как с сельхозугодий, так и с промышленными и
бытовыми стоками населенных пунктов, расположенных по их берегам.
На примере Сасыкского водохранилища наблюдается очень опасное с точ­
ки зрения экологии явление - замыкание стока на водоисточник. Вслед­
ствие этого водохранилище, которое выполняет функции водоема - накопи­
теля дунайской воды в инженерной схеме всей оросительной системы, посте­
пенно превращается в накопитель загрязняющих веществ и токсикантов как
дунайского, так и местного происхождения.
Насколько непредсказуемыми могут быть последствия подобных явле­
ний, рассмотрим на примере другого водоема региона - придунанского
озера-лимана Ялпуг. Своим генезисом он отличается от Сасыка. Ранее он яв231
лялся низовьем полноводной реки, которая впадала в эстуарий древнего
Дуная. Впоследствии эстуарий заполнялся дунайскими наносами и дельта
значительно выдвинулась вперед. Таким образом, Ялпуг отчленился от Ду­
ная и превратился в озеро [40]. Во время паводков Ялпуг и другие придунайские озера заполнялись и промывались дунайской водой (по аналогии
с морскими лиманами со всеми вытекающими отсюда характеристиками
этой категории водоемов), в межень связь с рекой прервалась.
В начале 60-х годов озеро было отделено от Дуная дамбами и стало
использоваться как рыбохозяйственный водоем для выращивания круп­
ной товарной рыбы (толстолобик, белый амур). Несмотря на наличие не­
скольких шлюзов в дамбах, водообмен существенно уменьшился. Об этом
сайдегельствует тот факт, чго ранее общая минерализация воды в озере
была даже ниже, чем в Дунае, поскольку оно заполнялось паводковыми
водами. Однако уже в 1982-1983 гг. этот показатель составил 2,3-2,5 г/л
[219] (в Дунае около 0,5 г /л ).
Одновременно с рыбохозяйственным освоением озера в регионе уси­
ленными темпами начинает развиваться орошение. Ялпуг стал использовать­
ся в ирригационных целях, в настоящее время его водами орошается мас­
сив общей площадью около 30 тыс. га. Следует учесть также водопотребление для промышленных и хозяйственных нужд, т.е. озеро является водое­
мом комплексного назначения и к качеству его воды должны предъявлять­
ся повышенные требования. Однако дренажный сток оросительных систем
замкнулся на водоисточник, и со временем произошла экологическая ка­
тастрофа. В апреле-мае 1983 г. из-за отравления ядохимикатами, применя­
емыми ранее и в настоящее время на полях, погибло более 1000 т товарной
рыбы, большое количество раков, нанесен значительный материальный
ущерб. Чтобы представить себе масштабы катастрофы, достаточно сказать,
что объем озера (вместе с сопредельным оз. Кугурлуй) более 0,69 к м 3, ко­
личество же погибшей рыбы соответствует годовому ее вылову в Сасык­
ском водохранилище, а ведь рыбохозяйственная статистика показывает,
что это — один из наиболее рыбопродуктивных водоемов в мире (разд. 3.1).
Столь тяжелые для оз. Ялпуг последствия свидетельствуют, что эколо­
гическая емкость системы по антропогенным нагрузкам была превышена,
результаты не замедлили сказаться. Однако очевидными пока оказываются
прямые убытки; общий ущерб, нанесенный природе и народному хозяйству,
еще предстоит определить. При этом, видимо, основную его сумму будет
составлять цена уникальной способности водоемов лиманного типа к са­
моочищению. Специалистами США [170] определено, что капитальная стои­
мость функциональной активности солевого марша только относительно
переработки поступающих сточных вод оценивается в размере более 123
тыс. долларов за 1 га. Для эстуариев и лиманов эта цифра будет тоже зна­
чительна, хотя, возможно, и в несколько раз ниже. Даже принимая во вни­
мание такое допущение, но учитывая большую площадь акваторий лиманов
(оз. Ялпуг. Сасыкское водохранилище — по 200 км 2; Днепровско-Бугский
лимчн — более 900 км 2 и т.д.), можно с определенной уверенностью конста232
тировать, что ущерб, нанесенный экосистеме озера из-за неправильного,
экологически необоснованного ведения хозяйства на нем, очень высок, и,
главное, трудно восполним в силу необратимости развившихся процессов
деградации.
Нет сомнения, что в первую очередь именно соображениями такого ха­
рактера руководствовались экологи США [140], когда обосновали законо­
проект, принятый во многих штатах, запрещающий использовать эстуарии
и лиман без связи с их основными характеристиками - высокой биопродук­
тивностью и способностью к самоочищению. С учетом этого, естественно,
законом запрещено отделение лиманов от моря, поскольку такая деятель­
ность влияет на основные качества водоемов указанного типа. Ведь изоли­
рование от моря превращет экосистему лимана из экотона в замкнутый
водоем с совершенно другими биопродукционными характеристиками и
показателями устойчивости к загрязняющим веществам.
Сасыкское водохранилище,созданное как чисто ирригационное, в настоя­
щее время используется и как рыбопродуктивный водоем, т.е. второе его
назначение непосредственно связано с основными характеристиками лима­
нов. Однако возможен ли такой простой подход к использованию в рыбо­
хозяйственных целях водоема, который потерял связь с морем и превратил­
ся в накопитель загрязненных стоков? Видимо, нет. И пример тому — сло­
жившаяся ситуация на оз. Ялпуг, описанная выше. Такие случаи становятся
реальными потому, что в последнее время все чаще при преобразованиях
эстуариев и лиманов руководствуются ведомственными интересами. При
этом нередко интересы разных ведомств противоречат друг другу и приво­
дят на практике к серьезным экологическим, экономическим и социальным
потерям. Следовательно, чтобы в настоящее время успешно развивать на Са­
сыкском водохранилище рыбный промысел, необходимы целенаправленные
исследования по установлению специальных рыбопромысловых мер для
этого водоема с учетом опасности токсикологического характера.
Сейчас в мире остро встают две проблемы, непосредственно касающие­
ся экологии водных экотонов и лиманов, в частности — утилизация загряз­
ненных стоков и производство продуктов питания. И в том,и в друюм пла­
не лиманы могут внести значительный вклад в экономику страны при усло­
вии правильной, экологически обоснованной их эксплуатации. Необходимо
учитывать мировой опыт преобразующей инженерной деятельности в эстуа­
риях. Как правило, он оканчивался печальными результатами, если дело каса­
лось отчленения акватории водоема от моря. Так, имеются сведения в литера­
туре [70], что после сооружения дамбы в эстуарии Эйвон через 4 года около
нее произошло скопление ила объемом 3,5 млн м3, и водоем как эстуарий
практически прекратил свое существование. Этот пример еще раз свидетель­
ствует, что физические, химические и биологические процессы в экосистеме
эстуария взаимосвязаны, и преобразовательная деятельность, какого бы ас­
пекта она не касалась, затрагивает равнозначно все компоненты системы.
Дунай-Днестровская оросительная система - ирригационное сооружение
и единственное ее предназначение заключается в увеличении производства
233
продуктов питания. Но продуктами питания в равной мере выступают и
прибавка урожаев за счет орошения и выловленная в водоеме рыба. Учиты­
вая асе изложенное в настоящей книге, видимо, следует задуматься еще раз,
так ли правильно мы поступаем, ориентируясь на крупномасштабные про­
екты, затрагивающие экологическую обстановку целых регионов страны.
Ведь до настоящего времени продолжается засоление почв вследствие не­
кондиционности воды в водохранилище. И, видимо, возможно с существен­
но меньшими экономическими затратами и экологическими потерями по­
лучать продукты питания, используя при этом биопродукционные возмож­
ности лиманов Северо-Западного Причерноморья в их первозданном виде.
Эстуарии как таковые не более двух десятков лет подвержены комп­
лексным исследованиям. Это небольшой временной период, и нужно еще
много работать с тем, чтобы точнее определить пределы устойчивости их
экосистем, выявить механизмы биологического, физического и химиче­
ского характера, которые в дальнейшем можно будет использовать для
производства продуктов питания и очистки стоков. Тем не менее уже сей­
час ясно со всей определенностью, (и материалы по Сасыкскому водохрани­
лищу подтверждают этот вывод), что в первую очередь нужно поставить
на службу человеку уникальные природные свойства этих водоемов, а не
подавлять их непродуманными и несовместимыми с экологией мероприя­
тиями.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Алимов А.Ф. Функциональная экология пресноводных двустворчатых моллюс­
ков.— JI. : Наука, 1981.— 248 с.
2. Андрияш О.П. Основные черты геологическогостроения пойм приустьевыхучаст­
ков Днепра, Ю.Буга и Ингульца // Четвертичный период. - 1976. - Вып. 16. С. 152-156.
3. Андронникова М.Н. Количественная оценка участия зоопланктона в процессах са­
моочищения (на примере оз. Красного) // Гидробиологические основы самоочи­
щения вод. —Л. : Зоол. ин-т АН СССР, 1976. - С.
30- 35.
4. Арсланова Т.П. Роль планктонных инфузорий в деструкцииорганического ве­
щества // Биологические аспекты изучения и рационального использования живот­
ного и растительного мира: Тез. докл. конф. молодых ученых. - Рига, 1981.- С. 113.
5. Арсланова Т.П., Кузнецова М.А. Роль планктонных инфузорий в деструкции орга­
нического вещества II Наземные и водные экосистемы. - Горький, 1982. - № 5. С. 74-79.
6 . Бабко Р.В., Ковальчук А Л . Функциональная роль инфузорий в экосистемах малых
рек Полесья (на примере р. Таль) // Проблемы экологии Прибайкалья. - Иркутск,
1 9 8 8 .- 3 . - С. 6 .
7. Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континенталь­
ных водоемах. - Л. : Наука, 1987. - 180 с.
8 . Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктон­
ных ракообразных // Экспериментальные полевые исследования биологических
основ продуктивности озер. - Л., 1979. - С. 58-79.
9. Баталова Ф.М. Исследования дыхания нематод // Эволюция, систематика, морфо­
логия и экология свободноживущих нематод. - Л. : Изд-во АН СССР, 1981. С. 19-24.
10. Башмакова И.Х. Микробиологическая характеристика советского участка Дуная //
Гидробиол. журн. - 1983. - 19, № 6 . - С. 69-74.
11. Башмакова И.Х. Оценка запаса усвояемого органического вещества и интенсив­
ности его деструкции в воде Килийской дельты Дуная. - Гидробиол. журн. 1984. - 20, №5-гг,С. 72-77.
12. Башмакова И.Х. функциональная характеристика бактериопланктона как факто­
ра самоочищения дунайских вод: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — Киев,
19 8 5 .- 20 с.
13. Башмакова И.Х. Интенсивность дыхания бактериопланктона как фактор само­
очищения дунайской воды/ / Микробиология. - 1 9 86.- 35, № 1 .- С. 131-134.
14. Беляев Б.И. Математическое моделирование влияния турбулентного перемешива­
ния на фотосинтез фитопланктона в мутных средах // Взаимодействие между во­
дой и седиментами в озерах и водохранилищах, - Л. : Наука, 1984,- С. 166-173.
15. Бентос Учинского водохранилища. - М. : Наука, 1980. - 252 с.
16. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. - М., Л .: Изд-во АН СССР,
1948. - Ч. 1. - 466 с.; 1949 а. - Ч. 2. - 459 с. ; 1949 б. - Ч. 3. - 455 с.
17. Беспамятное Г.П., Кротов ЮА. Предельно допустимые концентрации химических
веществ в окружающей среде. Справочник. - Л. : Химия, 1985. - 79 с.
18. Биологическая продуктивность озера Красного и условия ее формирования. - Л .:
Наука, 1976. - 208 с.
235
19. Биологическая продуктивность эвтрофного озера. - М. : Наука, 1970. - 198 с.
20. Биологические процессы и самоочищение на загрязненном участке реки (на при­
мере верхнего Днепра) / Под ред. Г.Г.Винберга. - Минск : Изд-во Белорус, ун-та,
1973.
- 192 с.
21. Боруцкий Е.В. Динамика общей биомассы бентоса профундали Белого озера //
Тр. Лимнол. ст. в Косине. - 1939. - 22. - С. 196-216.
22. Брагинский Л.П.. Щербань Э.П. Биологическое тестирование токсичности воды
Килийского рукава Дуная // Гидробиология Дуная и лиманов северо-западного
Причерноморья. - Киев : Наук, думка, 1986. - С. 119-133.
23. Бульон В.В. Первичная продукция планктона // Общие основы изуиения водных
экосистем. - Л. : Наука, 1979.- С. 187-199.
24. Бурнашев М.С., Чепурнов B.C. Материалы по гидробиологии и ихтиологии лима­
на Сасык // Уч. зап. Кишинев, ун-та. - 1956. - 23, вып. 2. - С. 19- 37.
25. Бурнашев М.С., Чепурнов B.C., Мындра А.Г. Материалы по зообентосу лимана Са­
сык //Уч. зап. Киц'инев. ун-та. - 1958.- 3 2 ,- С. 73-89.
26. Вайнштейн Б.А. Распределение пресноводных беспозвоночных в водоемах и мето­
ды оценки их обилия // Биология и продуктивность пресноводных организмов :
Тр. ИБВВ АН СССР. - 1971. - 2 1 (2 4 ).- С. 285-294.
27. Викол М.М., Чорик Ф.П. Скорость энергетического обмена некоторых видов рако­
винных корненожек (Rliizopoda, Testacea) // Известия АН Молдавской ССР. 1 9 84.- № 1 . - С. 70-71.
28. Винберг Г.Г. Первичная продукция водоемов. - Минск : Изд-во АН БССР, 1960. 329 с.
29. Винберг Г.Г. Физиологический способ расчета продукции видовых популяций //
Методы определения продукции водных животных. - Минск : Вышэйш. шк.,
1968.
- С. 126-135.
30. Винберг Г.Г. Общие особенности экологической системы оз. Дривяты // Биолог и­
ческая продуктивность эвтрофного озера. - М. : Наука, 1970. - С. 188- 189.
31. Винберг Г.Г. Температурный коэффициент ВантТоффа и уравнение Аррениуса
в биологии // Журн. общ. биологии. - 1983.- 49, № 1. - С. 31-42.
32. Винберг Г.Г. Концептуальные основы, перспективные задачи и вопросы кадрово­
го обеспечения гидробиологических исследований // Гидробиол. журн. - 1988. 24, - N« 3. - С. 3- 30.
33 Владимирова К.С. Первичная продукция донных фитомикроценозов Киевского
водохранилища // Киевское водохранилище. Гидрохимия, биология, продуктив­
ность. - Киев : Наук, думка, 1972. - С. 226-248.
34. Волошкевич А.Н. Особенности рыбохозяйственного освоения Сасыкского водо­
хранилища // Изучение и рациональное использование запасов рыб во внутренних
водоемах. Вып. 244: Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. - Л., 1986.- С. 114-121.
35. Воскресенский К.А. Пояс фильтратов как биогидрологическая система моря //
Тр. Гос. океаногр. ин-та. - 1948. - 6 (18). - С. 55-120.
36. Гаврилов С.И. Бентос оз. Дривяты и его продуктивность // Биологическая про­
дуктивность эвтрофного озера. - М, : Наука, 1970.- С. 106-125.
37. Гак Л.З. Бактериопланктон и его роль в биологической продуктивности водо­
хранилища. - М. : Наука, 1975.- С. 124-129.
38. Гак Д. 3. Бактериальные показатели евтрофирования водоемов // Материалы
международ. симпоз. ’’Евтросим 1976”, Карл-Маркс-Штадг. - 1976. — Ч. 3. С. 269 -274.
39. Гак Д.З., Инкина Г.А. Бактериопланктон Волги и ее водохранилищ в июне -кюле
1972 г. // Вод. ресурсы. - 1975. - № 1. - С. 109-118.
40. Гидрология устьевой области Дуная. - М. : Гидрометеоиздат, 1963. - 382 с ..
41. Гідрохімічні і гідробіологічні особливості лиманів Дунайсько- Дністровського межи­
річчя / І.Г.Єнакі, О.Иванов, В.В.Поліщук, О.І.Сергеєв // Доповіді АН УРСР Сер Б.
Геологія, геофізика, хімія та біологія. - 1973. - С. 843-847.
42. Гиляров A.M. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М. : Наука, 1987.- 191 с.
236
•
»
43. Голиков A.H., Скарлато O.A. Продукция бентоса // Биол. ресурсы океана. 1985.
- С. 107-112.
44. Горохова М.А., Шумаков Б.А. Опреснение Веселовского водохранилища // Гид
рохим. материалы. — 1957.—26 .—С. 116-143.
45. Грезе В.Н. Продукция Pontoporea affinis и метод ее определения // Тр. ВГБО. 1951,- 3.
46. Гринбарт С.Б. Сравнительная характеристика состава донной фауны лиманов се­
веро-западного Причерноморья и некоторые закономерности ее распределения //
Охрана рыбных запасов и увеличение продуктивности водоемов южной зоны
СССР: Материалы межвуз. совещ. - Кишинев : Изд-во Кишинев, ун-та, 1970. С. 50-5 3.
47. Гурвич В.В. Микро- и мезобентос Днепра и его водохранилищ (Кременчугского
и Каховского) в первые годы их существования // Гидробиол. режим Днеп­
ра в условиях зарегулированного стока. — Киев : Наук, думка, 1967. —
С. 270-290.
48. Гурвич В.В. Мікро- і мезобентос Дніпровсько-Бузького лиману // ДніпровськоБузький лиман. - К. : Наук, думка, 1971.- С. 247-261.
49. Гурвич В.В., Дзюбан М.Н. Сравнительная характеристика микро- и мезобентоса
устьевых областей Днепра и Дуная // Limnologische Berichte der X. Subilänmstagung Donauforschung, Bulgarien, 1966. - Sofia, 1968. - C. 379-386.
50. Гусынская С.Л. Роль зоопланктона в формировании биопродуктивности Кре
менчугского водохранилища. - Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 5647-85. Деп. 1985.- 27 с.
51. Гусынская С.Л., Сергеев А.И., Парчук Г.В. Зоопланктон водоема Сасык // Гид­
робиологические исследования пресных вод. - Киев : Наук, думка, 1985. С. 101-103.
52. Гутельмахер Б.Л, Значение трофических связей в формировании биологической
продуктивности водоема (Обзор) // Гидробиол. журн. - 1988. - 24, - № 3. С. 51-63.
5 3. Гутельмахер Б.Л , Алимов А.Ф. Количественные закономерности фильтрационно­
го питания водных животных // Общие основы изучения водных систем. - Л. :
Наука, 1 9 79.- С. 57-78.
54. Давидович H.A. Соотношение продукции фитопланктона и деструкции органиче­
ского вещества в Дунае, канале Дунай - Сасык и Сасыкском водохранилище //
Гидробиол. журн. - 1 9 87.- 23, № 3. - С. 96-99.
55. Давидович H.A. Продукция фитопланктона и деструкция органического вещест­
ва в условиях повышенной мутности воды (на примере советского участка Ду­
ная, канала Дунай - Сасык и Сасыкского водохранилища): Автореф. дис.... канд.
биол. наук. - Киев, 1987. - 24 с.
56. Динамика береговой зоны и баланс наносов в Днепро-Бугской устьевой области /
О.В.Войцехович, В.И.Трегубенко, В.В.Хомницкий,
А.Л.Онуфриенко // Тр.
УкрНИИ Госкомгидромета. - 1987.- Вып. 2 2 .- С. 15-27.
57. Дзюбан А.Н. Микробиологические процессы деструкции органического вещества
в донных отложениях внутренних водоемов : Автореф. дис, ... канд. биол. наук. —
М., 1983. - 24 с.
58. Драбкова В Г. Роль бактерий в продукции и деструкции в пресных водах // Продукционно-биологические исследования экосистемы пресных вод. - Минск,
1973. - С. 187-192.
59. Драбкова В.Г. Зональное изменение интенсивности микробиологических про­
цессов в озерах. - Л. : Наука, 1981.- 212 с.
60. Енаки И.Г. Гидрохимический режим лимана Сасык и Сасыкского водохранилища II Гидробиология Дуная и лиманов северо-западного Причерноморья. - Ки­
ев : Наук, думка, 1986.- С. 36-52.
61. Енаки И.Г. Гидрохимический режим советского участка Дуная // Гидробиологи­
ческие исследования Дуная и придунайских вопемов. - Киев : Наук, думка,
1987.- С. 14-26.
237
62. Жарова Т.В., Кузьмицкая Н.К. Микробиологические процессы // Биологическая
продуктивность северных озер. - JI. : Наука, 1975. - Ч. 1. - С. 101-147.
63. Жданова Г.А., Цееб Я.Я. Продукция зоопланктона // Киевское водохранилище. —
Киев : Наук, думка, 1972.- С. 335-342.
64. Жукинский В.Н. Лиманы северо-западного Причерноморья // Моря и внутренние
воды. - Киев : Наук, думка, 1987. - С. 48-58.
65. Жукинский В.Н., Оксиюк О.П., Олейник Г.Н. и др. Проект системы комп­
лексной оценки качества поверхностных вод // Вод. ресурсы. — 1978. —
№ 3. - С. 83-93.
66 . Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. — Киев : Наук, думка,
1 9 83.- 208 с.
67. Замбриборщ Ф.С. Ихтиофауна лиманов северо-западного Причерноморья // Тр.
I ихтиол, конф. по изучению морских лиманов северо-западной части Черного мо­
ря. - Кишинев, 1960. - С. 183-198.
68 . Замбриборщ Ф.С. Рыбы низовьев рек и приморских водоемов северо-западной
части Черного моря и условия их существования : Автореф. дис. ... д-ра биол.
наук. - Одесса, 1965. - 46 с.
69. Зеров Д.К. Очерки филогении бессосудисгых растений. - Киев : Наук, думка,
1 9 7 2 .- 316 с.
70. Иванов А.И. Сезонная динамика фитопланктона лимана Сасык // Материалы межвуз. конф. по охране рыбных запасов южной зоны СССР. - Кишинев : Изд-во Ки­
шинев. ун-та, 1970.- С. 68-69.
71. Иванов А.И. Прогноз "цветения” воды лиманов Дунайско-Днестровского между­
речья после их опреснения // Материалы I конф. по споровым растениям Украи­
ны. - Киев : Наук, думка, 1971. - С. 58-60.
72. Иванов А.И. Фитопланктон устьевых областей рек северо-западного Причерно­
морья. - Киев : Наук, думка, 1982. - 212 с.
73. Иванов А.И. Фитопланктон лимана Сасык и Сасыкского водохранилища // Гид­
робиология Дуная и лиманов северного Причерноморья. - Киев : Наук, думка,
1 9 8 6 .- С. 81-86.
74. Иванов А.И. Изменение водных экосистем (по фитопланктону) устьевых областей
рек и лиманов северо-западной части Черного моря под влиянием хозяйственной
деятельности человека (на примере водохозяйственного комплекса ДунайДнепр) // Вод. ресурсы. - 1987. - № 4. - С. 52-58.
75. Иванов А.И , Селезнева В.А. Изменение фитопланктона лимана Сасык при его отделении от моря /І Тез. докл. VII съезда Укр. ботанического об-ва. - Киев : Наук,
думка, 1 9 8 1 .- С. 293-294.
76. Иванов А.И., Сиренко J1.A., Енаки И.Г. и др. Мутность как фактор самоочищения
Дуная // XX Международ. конф. по изучению Дуная (Киев, 1978), - Киев : Наук,
думка, 1982. - 212 с.
77. Иванова М.Б., Крылов П.И. Расчет "реальной” продукции зоопланктона на приме­
ре озера Щучье (БССР) // Трофические связи и их роль в продуктивности при­
родных водоемов. - Л. : ЗИН АН СССР, 1983. - С. 4-1 1 .
78. Иванова М.Б., Крылов П.И. Продукция зоопланктона озера Щучье // Исследование
взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья. Л. : Наука, 1986. - С. 65-86.
79. Иванов С.И. Метод определения продукции бактериальной биомассы в водоеме //
Микробиология. - 1955. - 24, № 1. - С. 79-89.
80. Инкина ГА. Бактериопланктон пресных вод и его участие в процессах деструк­
ции органического вещества : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Минск, 1979. 23 с.
81. Исследования взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере
озер Забайкалья / Под ред. А.Ф.Алимова. - Л. : Наука, 1986. - 232 с.
82. Калениченко Р.А. Первичная продукция фитобентоса в канале Сев. Донец-Донбасс//
Гидробиология каналов СССР и биологические помехи в их эксплуатации. - Киев :
Наук думка, 1 9 76.- С. 64-93.
ВЗ. Камлюк J1.B. Энергетический обмен у свободноживуших плоских и кольчатых
черней и факторы его определяющие // Журн. общ. биологии. — 1974. —35, № 6 . —
С. 874-885.
84-Комаровский Ф.Я., Полищук Л.Р. Ртуть н другие тяжелые металлы в водной сре­
де: миграции, накопление, токсичность для гидробионтов (обзор) // Гидробиол.
журн, - 1 9 81.- 17, № 5 .- С. 71-83.
85. Kapayuiee A.B. Речная гидравлика. —JI. : Гидрометеоиздат, 1969. - 416 с.
86 . Каховське водоймище / Під ред. Я.Я.Цееба. —К. : Наук, думка, 1964. — 304 с.
87. Киевское водохранилище. Гидрохимия, гидробиология, продуктивность / Под
ред. Я.Я.Цееба, Ю.Г.Майстренко. - Киев : Наук, думка, 1972. - 460 с.
88 . Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов. Ч. II. Распределение,
сезонная динамика, питание и значение. — J1. .: Наука, 1980. — 440 с.
89. Ко вал евская Р.З. Первичная продукция оз.Дривяты // Биологическая продук­
тивность эвтрофного озера. — М. : Наука, 1970.—С. 15—31.
90. Ковальчук А.А. Быстрый метод изготовления постоянных препаратов инфузорий
в экспериментальных условиях. - Acta protozool. - 1 9 80.- 19, № 2 .- P. 187-190.
91. Ковальчук A.A. Донные инфузории Киевского и Кременчугского водохранилищ,
их продукция и роль в деструкции органического вещества : Автореф. дис.... канд.
биол. наук. - Киев, 1983. - 19 с.
92. Ковальчук A.A., Бошко Е.Г. Об использовании оксипропилцеллюлозы для затор
маживания движения простейших // Вестн. зоологии. - 1979. - № 2. - С. 62.
93. Ковальчук Н.Е. Микроэообентос водоемов бассейна Днестра : Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. - Киев, 1987. - 20 с.
94. Кондратьев Г.П. О масштабах фильтрационной и минерализационной работы неко­
торых двустворок в Волгоградском водохранилище // Вопросы физиологии и по­
пуляционной экологии. - Вып. 1 . - 1 9 7 0 .- С. 38-40.
95. Константинов A.C. Биология хирономид и их разведение. - Тр. ГосНИОРХ, Сара­
тов отд. - Саратов, 1958. - 5. - 364 с.
96.Копылов А.И. Определение продукции зоофлагеллят в центральной части Индий­
ского океана // Океанология. - 1985. - 25, № 4. - С. 673-676.
97.
Копылов А.И., Моисеев Е.В. Экологическая характеристика гетеротрофного наннопланктона в юго-западной части Тихого океана // V съезд ВГБО, Тольятти. Куйбышев, 1 9 86.- 1 .- С . 18-19.
98.Костин В.Ф., Васильев С.В., Подушко Ю.Н. Оценка качества воды р.Дунай и раз­
работка водоохранных мероприятий (советская часть территории бассейна) //
Сб. докл. XIV конф. придунайских стран по гидрологич. прогнозам, Киев, 3.10—
7.10.88. - Киев, 1988. - С. 392-402.
99.
Крючкова Н.М. Успехи продукционных исследований в Белоруссии // Итоги и пер
спективы гидробиологических исследований в Белоруссии: Материалы сессии
Белорус, отд-ния ВГБО. - Минск, 1983. — С. 28- 36.
100. Кураиіов Е.А. Функциональное значение мейобентоса в экосистемах больших
озер // Проблемы экологии Прибайкалья. - Иркутск, 1988. - С. 64.
101. Кутикова J1.A. Коловратки фауны СССР. - Л. : Наука, 1970. - 744 с.
102. Левина О.В. Донная фауна лимана Сасык в первый год после его реконструк­
ции // Создание естественной кормовой базы для повышения продуктивности
рыбоводства: Тез. докл. Всесоюз. конф. - М. : Изд-во ВНИИПРХ, 1984. С. 196-198.
103. Лекявичюс Р.К. Химический мутагенез и загрязнение окружающей среды. — Виль­
нюс : Мокслас, 1983. - С. 162- 165.
104. Линник П.Н. Формы миграции и некоторые закономерности поведения марганца
и меди в воде Дуная и водоемов северо-западного Причерноморья // Гидробиоло­
гия Дуная и лиманов северо-западного Причерноморья. - Киев : Наук, думка,
1986. - С. 52-66.
105. Ляшенко A.B., Харченко ТА. Структурно-функциональная характеристика посе­
лений дрейссены в связи с их участием в формировании качества воды в канале//
Гидробиол. журн. - 1 9 8 8 .- 24. № 2. - С. 44-51.
239
106. Львова A.A. Экология дрейссены (Dreisscna polymorpha (Pall» // Бентос Учинско­
го водохранилища. - М. : Наука, 1980.- С. 101-118.
107. Макрушин A.B. Продукция пресноводных амфипод // Общие основы изучения
водных экосистем. - Л. : Наука, 1979.- С. 172-177.
108 Максимов В.H., ГІоскряков С.П., Тимошенкова Н.П. Исследование сукцессии
в микрокосмах // Экологические последствия загрязнения океана. - М. : Наука,
1 9 85.- С. 220-225.
109. Мамаева Н.В. Инфузории бассейна Волги. - Л. : Наука, 1979. - 150 с.
110.Мануйлова Е.Ф. Ветвистоусые рачки фауны СС СР-М .-Л.: Наука, 1964. - 326 с.
111 Марголина Г.Л. Интенсивность процессов распада органического вещества в во­
дохранилищах Волги и Дона летом 1965 г. // Тр. ИГВВ АН СССР. - Л. : Наука,
1 9 6 7 .- Вып. 1 5 ( 1 8 ).- С. 45-53.
112. Марголина Г.Л. Процессы образования и распада органического вещества в во­
де Череповецкого водохранилища в первые 2 года его существования // Там же. С. 32-38.
113. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее су­
ществования и пути использования. Ч. I. Водоемы дельты Днестра и Днестровский
лиман. - Киев : Изд-во АН УССР, 1953. - 196 с.
114. Марковский Ю.М. Фауна беспозвоночных низовьев рек Украины, условия ее су­
ществования и пути использования. Ч. III. Водоемы Килийской дельты Дуная. Киев : Изд-во АН УССР. 1955. - 280 с.
115. Материалы по ихтиофауне лимана Сасык (Кундук) в течение лета 1957 г. /М.С.Бурнашев, В.С.Чепурнов, И.Ф.Кубрак, И.И Дорохова // Уч. зап. Кишинев, ун-та. 1 9 5 8 .- С. 63-72.
116. Мелиян И.В. Зоопланктон лимана Сасык : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Ки­
шинев, 1969. - 20 с.
\ \ 1 . Мелиян И.В. Зоопланктон морских лиманов Дунайско-Днестровского между­
речья // Фауна, экология и физиология животных. - Кишинев: Штиинца, 1978. С. 7-1 3 .
118. Мельничук Г.Л. Экология питания, пищевые потребности и баланс энергии моло­
ди рыб водохранилищ Днепра // Изв. ГосНИОРХ. - 1975. - 101. - 290 с.
119. Методические рекомендации по применению современных методов изучения пи­
тания рыб и расчета рыбной продукции по кормовой базе в естественных водое­
мах / Г.Л.Мельничук. - Л. : ГосНИОРХ, 1982. - 26 с.
120. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиоло­
гических исследованиях на пресноводных водоемах: Зоопланктон и его продук­
ция / Под ред. Г.Г.Винберга и Г.М.Лаврентьевой. - М. : ГосНИОРХ, 1982. - 23 с.
121. Методические рекомендации но сбору и обработке материалов при гидробиоло­
гических исследованиях на пресных водоемах: Зообентос и его продукция / Под
ред. Г.Г.Винберга, Г.М.Лаврентьевой. - Л. : ГосНИОРХ, 1983. - 51 с.
122. Методы определения продукции водных животных // Методическое руководств
во и материалы / Под ред. Г.Г.Винберга. - Минск : Вышэйш. шк., 1968. - 248 с.
123. Могильченко В.И., Сухойван П.Г. Новый тип формирования ихтиофауны и рыбных
запасов на примере Сасыкского водохранилища, питающегося водами Дуная //
Материалы XXV конф. Международ. ассоциации по изучению лимнологии Ду­
ная. - Братислава (ЧССР). 1985.
124 Моисеев Е.В., Копылов А.И. Продукционные характеристики зоофлагеллят юговосточной части Тихого океана // Биология моря. - 1984. - № 5. - С. 61-63.
125. Монаков A.B. Питание и пищевые взаимоотношения пресноводных копепод. Л. : Наука, 1976. - 170 с.
126.Монаков A.B.. Сорокин Ю.И. Питание и пищевое поведение некоторых пресновод­
ных Calanoida //Тр. ИБВВ АН СССР. - Вып. 21 ( 2 4 ) .- 1 9 7 1 .- С. 180-195.
127.
Монченко В.И. Фауна Украины: Т. 27 (Вып. 3). Циклопы. - Киев : Наук, думка,
1974.- 452 с.
128. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Первые этапы формирования бентоса Куйбышевского
водохранилища // Тр. ИБВВ АН СССР, 1959. - № 1 ( 4 ) . - С. 118-138.
240
129. Мордухай-Болтовской Ф.Д. Каспийская фауна в Азово-Черноморском бассейне. М., Л .: Изд-во АН СССР, 1960. - 288 с.
130 Мордухай-Болтовской Ф.Д., Ривер И.К. Хищные ветвистоусые Podonidae, Polyphemidae, Cercopagidae і Leptodoridae фауны мира. - Л. : Наука, 1987. - 182 с.
131. Мотыль Chironomus plumosus L. (Diptera, Chironomidae).Систематика, морфология,
экология, продукция. - М. : Наука, 1983. — 310 с.
132. Наставление гидрометеорологическим станциям и постам. Вып. 6 , ч. 1. Гидроло­
гические наблюдения и работы на больших и средних реках. - Л. : Гидрометеоиздат, 1978.- 384 с.
133.Никаноров А.М., Жулидов A.B., Покаржевский А.Д. Биомониторинг тяжелых ме­
таллов в пресноводных экосистемах. - Л. : Гидрометеоиздат, 1985. - 144 с.
134.Новиков Б.И. Донные отложения днепровских водохранилищ. - Киев : Наук,
думка, 1985.- 172 с.
135.
Новиков Б.И. Донные отложения лиманов северо-западного Причерноморья и их
влияние на качество воды при опреснении // Гидробиология Дуная и лиманов се­
веро-западного Причерноморья. —Киев : Наук, думка, 1986. —С. 67-80.
136 Новиков Б.И. Некоторые результаты опреснения иловых отложений лимана Са­
сык II Гидробиол. журн. - 1984. - 20, № 3. - С. 70-73.
137. Общая гидрология (гидрология суши) / Б.Б.Богословский, А.А.Самохин, К Е.Ива­
нов, Д.П.Соколов. - Л. : Гидрометеоиздат, 1984. - 358 с.
138. Общие итоги изучения биологической продуктивности пресных вод по Междуна­
родной биологической программе / А.Ф.Алимов, В.В.Бульон, Г.Г.Винберг и др. //
Гидробиол. журн. - 19 83.- 19, № 4. - С. 74-90.
139. Общие основы изучения водных экосистем / Под ред. Г.Г.Винберга. - Л. : Наука,
1 979.- 274 с.
140. Одум Ю. Основы экологии / Пер. с 3-го англ. изд. под ред. Н.П.Наумова. - М. :
Мир, 1975.- 740 с.
141. Одум Ю. Экология. - М. : Мир, 1986. - Т. 1. - 328 с.
142. Оксиюк О.П., Стольберг Ф.В. Управление качеством воды вканалах. - Киев :
Наук, думка, 1986.- 174 с.
143. Оливари Г.А. Возможные изменения бентоса придунайских водоемов при комп­
лексном их использовании // Лимнологические исследования Дуная: Тез. докл.
XI Международ. конф. по лимнологическому изучению Дуная. - Киев : Наук,
думка, 1969,- С. 292-298.
144. Оливари Г.А. Макрозообентос Киевского водохранилища // Киевское водохрани­
лище. Гидрохимия, биология, продуктивность. - Киев : Наук, думка, 1972. С. 364-388.
1 4 5 .0 роли кислородного режима в жизнедеятельности некоторых синезеленых во­
дорослей / Л.А.Сиренко, Н.М.Стеценко, В.В.Арендарчук, М.И.Кузьменко // Мик­
робиология.- 1968.- 37, № 2 , - С. 239-244.
146. Основы изучения пресноводных экосистем / Под ред. Г.Г.Винберга. - Л. : Зооло­
гический институт АН СССР, 1981.- 171 с.
147. Остапеня А.П. Биологическое потребление кислорода // Функционирование
пелагических сообществ трофических районов океана. — М. : Наука, 1971.С. 250-254.
148. Парчук Г.В. Зоопланктон советского участка Дуная // Гидробиол. журн. - 1985. 2 1 , № 1 . - С. 76-81.
149 Парчук Г.В. Зоопланктон советского участка Дуная, Сасыкского водохра­
нилища и Днестровского лимана : Автореф. дис. ... канд. биол наук. Киев, 1985. - 19 с.
150. Парчук Г.В., Гусынская С.Л., Сергеев А.И. Изменения зоопланктона лимана Са­
сык в связи с его реконструкцией II Гидробиологические исследования на Украи­
не в XI пятилетке: 1ез. докл. 5 конф. Укр. фил. ВГБО, 2 -4 апр. 1987 г. - Киев,
1 9 8 7 .- С. 120-121.
151./7агии С.А., Морозов Н.П. Некоторые аспекш проблемы загрязнения морской
среды тяжелыми металлами // Тр. ВНІ1ИРО. - 1974. - 100. - С. 7-72.
152. Пашков Г. Д., Круглова В.М., Маловицкая Л.М. Особенности формирования вод­
ной растительности в Веселовском водохранилище // Тр. VI совет, по проблемам
биологии внутренних вод. - М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1957. - С. 419-425.
153. Песснко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических
исследованиях. - М. : Наука, 1982.- 188 с.
154 Петрова М.А.. Смирнова Т.П. Роль планктонных инфузорий в деструкции органи­
ческих веществ в озерах : Тез. докл. 4 Всесоюз. лимнологич. совещ., Лиственнич­
ное на Байкале. - Иркутск, 1977,- С. 186-189.
155. Пидгайко М.Л. Зоопланктон придунайских водоемов. - Киев : Изд-во АН УССР,
1957. - 97 с.
156 Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоемов европейской части СССР. - М. : Наука,
1984. —208 с.
157. Поли ван пая М.Ф. Зоопланктон как дополнительный источник пищи при выращи­
вании рыб на отработанных водах энергетических объектов // Освоение теплых
вод энергетических объектов для интенсивного рыбоводства.- Киев : Наук, дум­
ка, 1978.- С. 233-238.
158. Поліщук В.В. Гідрофауна пониззя Дунаю в межах України. - Київ : Наук, думка,
1974,- 420 с.
159. Полищук В.В. Достижения гидрофаунистики в СССР Ц Гидробиол. журн. - 1987. 23, N’ 6 . - С. 10 -29.
160. Полищук В. В., Якуненко O.K. Зообентос лимана Сасык (Кундук) // Вопросы мор­
ской биологии : Тез. докл. 11 Всесоюз. симпоз. молодых ученых, Севастополь,
1969. - Киев : Наук, думка, 1969. - С. 98-99.
161 Попченко В.И. Водные малощетинковые черви севера Европы. - Л. : Наука,
1988.- 288 с.
162. Предельно допустимые концентрации тяжелых металлов и мышьяка в продоволь­
ственном сырье и нишевых продуктах. - М. : Минздрав СССР, 1986. - 15 с.
163. Процессы брожения в массовых скоплениях синезеленых водорослей и возмож­
ности их рационального использования / А.В.Топачевский, Л.А.Сиренко, В.М.Черноусова, В.В.Арендарчук // ’’Цветение’’ воды. - 1968. - Вып. 1. - С. 316-320.
164. Прошкина-Лавренко А.И. Диатомовые показатели солености воды // Диатомовый
сборник. - Л. : Изд-во ЛГУ, 1953. - С. 185-207.
165. Прыткова М.Л. Осадконакопление в малых водохранилищах. - Л .: Наука, 1981. —
152 с.
166. Реакция экосистем озер на хозяйственное преобразование их водосборов / Под
ред. В.Г.Драбкова.: Наука, 1983. - 240 с.
167. Ресурсы поверхностных вод СССР. - 1969. - 6 , вып. 1. - 884 с.
168. Ринькис Г.Я. Методы ускоренного колориметрического определения микроэле­
ментов в биологических объектах. - Рига : Изд-во АН ЛатвССР, 1963.- С. 28-30.
169. Романенко В.И., Кузнецов С.И. Экология пресноводных организмов. - М. : Нау­
ка, 1974,- 194 с.
170. Сафьянов Т.А. Эстуарии. - М. : Мысль, 1987.- 190 с.
171. Световидов А.И. Рыбы Черного моря. - М. : Наука, 1964.- 350 с.
172. Сидерский A.B. Портативный прибор для измерения подводной облученности //
Технические средства и методы исследования Мирового океана : Тез. докл. Все­
союз. шк.-ссминара. - М., 1987.- С. 14.
173. Сиренко Л.А. Физиологические основы размножения синезеленых водорослей в
водохранилищах. - Киев : Наук, думка, 1972.- 202 с.
174. Сиренко Л.А. Запасы биогенных и органических веществ в донных отложениях
как резерв устранения их дефицита для водорослей // Взаимодействие между во­
дой и седиментами в озерах и водохранилищах. - Л. : Наука, 1984. - С. 122-129.
175. Смирнов Е.С. Таксономический анализ. - М. : Изд-во МГУ, 1969.- 197 с.
176. Смирнов А.И., Исаевич В.В., Полищук В.В. Питание рыб лимана Сасык // Охрана
рыбных запасов и увеличение продуктивности водоемов южной зоны СССР: Ма­
териалы межвуз. совещ., Кишинев, 1969. - Кишинев : Изд-во Кишинев, ун-та,
1970.- С. 110-112.
177. Соколова Н.Ю. Экология хирономид (Diptera, Chironomidae) // Бентос Учинского
водохранилища. - М. : Наука, 1980. - С. 44—72.
178. Сорокин Ю.И. Бактериальная продукция в водоемах // Итоги науки и тех­
ники. Сер. Общая экология, биоценология, гидробиология. - М., 1973- 1. - С. 47-101.
179. Сорокин Ю.И. Роль микроорганизмов в функционировании морских экосистем //
Успехи современ. биологии. - 1 9 82.- 93, № 2. —С. 236-252.
180. Сорокин Ю.И. Определение численности и биомассы бактериопланктона в пробе //
Современные методы количественной оценки распределения морского планкто­
на. - М. : Наука, 1983. - С. 126- 140.
181. Сорокин Ю.И, Мамаева Т.Н. Бактериальная продукция и деструкция органиче­
ского вещества // Функционирование пелагических сообществ экосистемы пелагиали Перуанского района. —М. : Наука, 1980. - С. 104- 115.
182. Стахорская Н.И Распространение Copepoda, Harpacticoida в соленых лиманах и
лагунах Северо-Западного Причерноморья // Тез. докл. 4 межвед. зоо-географич.
конф. - Одесса, 1966. - С. ТУ-75.
183. Степаненко Н.М. Формирование зообентоса лимана Сасык в процессе его гидро­
технических преобразований // Гидробиол. журн. - 1986. - 22, № 1. - С. 66-70.
184. Структура и сукцессии литоральных биоценозов днепровских водохранилищ /
Л.Н.Зимбалевская, Ю.В.Плигин, Л.А.Хороишх и др. - Киев : Наук, думка,
1987.- 204 с.
185. Сухойван П.Г. Значение Мелководной зоны равнинных водохранилищ СССР для
естественных рыбных запасов // Вопросы комплексного использования водохра­
нилищ : Тез. докл. Всесоюз. совещания. - Киев : Наук, думка, 1971. - С. 62-63.
186. Сухойван П.Г. Требования рыбного хозяйства к режиму водохранилищ Европей­
ской части СССР // Тр. координац. совещаний по гидротехнике: Комплексное ис­
пользование водохранилищ и их воздействие на окружающую среду. - Л. : Энер­
гия, 1973. - Вып. 8 3 .-С . 53-60.
187. Сухойван П.Г. Ихтиофауна и рыбопродуктивность водоемов водохозяйственного
комплекса Дунай - Днепр // Экологические проблемы межбассейновых переброоок
стока, - Киев : Наук, думка, 1984.- С. 157-177.
188. Сухойван П.Г., Могильченко В.И. Ихтиофауна и биология основных промысловых
рыб Килийской дельты Дуная и Сасыкского водохранилища // Гидробиология
Дуная и лиманов северо-западного Причерноморья. - Киев : Наук, думка, 1986. —
С. 105-119.
189. Сухойван П.Г., Ткаченко В.А. Становление пресноводной ихтиофауны в Сасык­
ском водохранилище на примере молоди рыб // Материалы XXV конф. Международ. ассоциации по изучению лимнологии Дуная. - Братислава, 1985.
190. Сущеня Л.М. Интенсивность дыхания ракообразных. - Киев : Наук, думка, 1972. 196 с.
191. Сущеня Л.М. Количественные закономерности питания ракообразных. - Минск :
Наука и техника, 1975.- 208 с.
192. Тимохина А.Ф. Питание коловраток рода Asplanchna (Ploimida, Asplanclinidae) //
Трофические связи и их роль в продуктивности природных водоемов. - Л. : ЗИН
АН СССР, 1983.- С. 81-84.
193. Тимченко В.М. Взвешенные наносы Дуная в системе водохозяйственного комп­
лекса Дунай - Днепр II Гидробиол. журн. - 1984. - 20, № 4. - С. 73 -85.
194. Тимченко В.М. Гидрологические факторы формирования гидробиологического
режима Дуная и лиманов северо-западного Причерноморья // Гидробиология Ду­
ная и лиманов северо-западного Причерноморья. - Киев : Наук, думка, 1986. С. 3-19.
195. Тимченко В.М., Колесник М.П. Исследование и прогноз мутности воды рсконструи^
руемых водоемов (на примере Днестровского лимана) // Гидробиол. журн. 1986.- 22, N”5 . - С. 84 91.
'96 Ткаченко В.А., Волошкевич А.Н, Формирование ихтиофауны Сасыкского водохра­
нилища в условиях опреснения // Гидробиол. ж) рн. - 1984. 20, N"2. ( . 4 7 50
2-І 3
197. Ткаченко В.А., Колесник М.П. Роль течений в распределении сеголетней молоди
рыб в Сасыкском водохранилище // Вопросы гидробиологии водоемов Украи­
ны. - Киев : Наук, думка, 1988.- С. 89-94.
198. Ткаченко В.А., Парчук Г.В. Питание сеголетков некоторых промысловых рыб
Сасыкского водохранилища и Килийской дельты Дуная // Гидробиол. журн. 1984.
- 20, N? 4. - С. 101-106.
199. Тодераш И.К.. Энергетический баланс личинок хирономид // Общие основы изуче­
ния водных экосистем. - Л. : Наука, 1979. - С. 31-42.
200. Тодераш И.К. Функциональное значение хирономид в экосистемах водоемов
Молдавии. - Кишинев : Штиинца, 1984. - 172 с.
201. Топачевский A.B., Масюк Н.П. Пресноводные водоросли Украинской ССР. - Киев :
Выша шк., 1984. - 336 с.
202. Умное A.A. Оценка точности расчета скорости фильтрации воды и рациона вод­
ных животных с фильтрационнным типом питания // Трофические связи и их
роль в продуктивности природных водоемов. - Л. : ЗИН АН СССР, 1983. С. 90-99.
203. Уморин П.П. Взаимоотношение водорослей, бактерий и простейших в процессах
самоочищения и формирования качества воды // Тр. ИБВВ АН СССР. - 1987. № 54/57. - С. 132- 148.
204 Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы биологиче­
ского анализа вод. - М. : СЭВ, 1976. - 186 с.
205.Унифицированные методы исследования, качества вод. Ч. 3. Методы биологиче­
ского анализа вод. Приложение I. Индикаторы сапробности. - М. : СЭВ, 1977. 184 с.
206.
Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 3. Методы б
ского анализа вод. Приложение 2. Атлас сапробных организмов. - М. : СЭВ,
19 77.- 228 с.
207. Унифицированные методы исследования качества вод. Ч. 4. Методы микробиоло­
гического анализа вод. - М .: СЭВ, 1977. - 114 с.
208. Фауна Украины. Рыбы. - Киев : Наук, думка, 1980-1987. - Т. 8, вып. 1-5.
209. Фелъзенбаум А.И. Теоретические основы и методы расчета установившихся мор­
ских течений. - М. : Изд-во АН СССР, 1960. - 127 с.
210. Финогенова Н.П. Продукция олигохет // Общие основы изучения водных эко­
систем.- М. : Наука, 1979. - С. 180-186.
211. Францевич Л.И. Обработка результатов биологических экспериментов на микроЭВМ "Электроника Б 3-21”. Программы и програмирование. - Киев : Наук, дум­
ка, 1980.- 920 с.
212.Харченко Т.А. Ценозы макрозообентоса Северо-Крымского канала// Гидробиол.
журн. - 1983. - 19, № 1 . - С. 36-43.
213.
Харченко Т.А. Сасикське водосховище: екологічні проблеми опрісненого лиману /
Вісник АН УРСР.- 1 9 8 8 . - № 4 . - С. 63-67.
214. Харченко Т.А., Ляшенко A.B. О параметрах, характеризующих уровень энергетиче­
ского обмена у дрейссены // Круговорот вещества и энергии в водоемах. Струк­
тура, продуктивность и функционирование сообществ водных организмов: Ма­
териалы VI Всесоюз. лимнолог, совещ. 4 - 6 сентября 1985, Лиственнчіое на Бай­
кале. - Иркутск, 1985. - Вып. 3. - С. 146-147.
215. Харченко Т.А., Ляшенко A.B. Интенсивность обмена у монодакны цветной в усло­
виях каналов // Гидробиол. журн. - 1986. - 22, № 6 . - С. 97-99.
216. Хлебович В.В. Критическая соленость биологических процессов. - Л. : Наука,
1 9 7 4 .- 235 с.
217. Хлебович Т.В. Скорость потребления кислорода инфузориями // Общие основы
изучения водных экосистем. - Л. : Наука, 1979. - С. 1 0 0 -106.
218. Хлебович Т.В. Скорость потребления кислорода у коловраток // Основы изучения
пресноводных экосистем. - Л., 1981.- С. 98-102.
219. Хруслова Т.Н. Критерии ирригационной пригодности вод зоны перспективного
244
орошения // Обеспечение экологической надежности мелиоративных объектов. Киев : Урожай, 1987. —С. 92-101.
220. ”Цветение” воды и зарастание Днепровско-Бугского лимана а аспекте их влияния
на качество воды / О.П.Оксиюк, А.И Иванов, J1.А.Журавлева и др. - М., 1983. 67 с. —Рукопись деп. в ВИНИТИ, №6521—83 Деп.
221. Цееб Я.Я. К методике количественного учета микрофауны пелогена в связи с ее
применением на соленых озерах Крыма/ / Зоол. журн. - 1 9 3 7 .- 16, № 3 . С. 499-510.
222. Цееб Я.Я. Состав и количественное развитие фауны микробентоса низовьев Днеп­
ра и водоемов Крыма // Зоол. журн. — 1958. — 37, № 1. - С. 3-12.
223. Цееб Я.Я., Оливари Г.А., Гусынская C.J1. Кормовая база рыб Каховского и Кре­
менчугского водохранилищ и возможности рыбохозяйственного использования
их мелководий // Гидробиологический режим Днепра в условиях зарегулирован­
ного стока. —Киев : Наук, думка, 1967. - С. 365- 368.
224. Циркуляция вод в Сасыкском водохранилище / В.М.Тимченко, А.С.Литвинов,
М.П.Колесник, С.А.Поддубный // Гидробиол. журн. - 1988. - 24, №4. - С. 67-73.
225. Цихон-Луканина Е.А. Трофология водных моллюсков. - М. : Наука, 1987. 176 с.
226. Чорик Ф.П. Свободноживущие инфузории водоемов Молдавии. - Кишинев :
АН Молд ССР, 1968. - 251 с.
227. Шевцова Л.В. Зоообрастания и макрозообентос Татарбунарской системы // Гид­
робиология Татарбунарской оросительной системы. - М., 1986. - С. 65-81. Рукопись деп. в ВИНИТИ, № 8851-1386 Деп.
228.Шевцова Л.В., Харченко Т.А. О роли дрейссены в переработке взвешенных орга­
нических веществ Северо-Крымского канала // Гидробиол. журн. - 1981. - 17,
№ 5.- С . 53-57.
229.
Шевцова ЛВ., Харченко Т.А. Технология устранения обрастания дрейссеной трубо­
проводов оросительных систем. - Киев : Наук, думка, 1986. - 32 с.
230. Шерстюк В.В. Калорийность кормовых объектов Кременчугского водохранили­
ща // Гидробиол. журн. - 1971. - 7, № 6 . - С. 99-103.
231 .Шмакова З.И. Структура и свойства популяции Daphnia magna (Straus) в условиях
культивирования : Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1984. - 23 с.
232 Щербак В.И., Пыл Л.Л., Кленус В.Г. Первичная продукция фитопланктона Килийского рукава Дуная // Гидробиол. журн. - 1987. - 23, №4. - С. 9-13.
233.Щербаков А.П., Иванова А.И. Роль зоопланктона в деструкции органического ве­
щества в эвтрофном озере И Журн. общ. биологии. - 1969. - 30, № 2. - С. 140-145.
234.
Экологические проблемы межбассейновых перебросок стока / В.Д.Романенко
О.П.Оксиюк, В.Н.Жукинский и др. - Киев ; Наук, думка, 1984. - 257 с.
235. Baidock В.М., Sleigh МА. The ecology of benthic protozoa in rivers: Seasonal variation
in numerical abundance in fine sediments // Arch. Hydrobiol. - 1988. - U l , N 3. P. 409-421.
236. Boaden P.J.S., Elhag EA.L. Meiobenthos and the oxygen budget of an intertidal sand
beach II Hydrobiologia. - 1984. - 118, N 1. - P. 39-47.
237. Bruin J.P.C., Davids C. Observations on the rate of water pumping of the freshwater
mussel Anodonta cygnea zelinsis / Gmelin // Neth. J. Zool. 1970. - 20,N 3. - P. 380-391.
238. Chardes D. Protozoaires predateurs de th^camoebiens // Protistologica. - 1985. - 21,
N 2 . - P . 187-194.
239. Corliss J.О. The kingdom Protista ancl its 45 phyla // Biosystems. - 1984. - 17, N 2. P. 87-126.
240. Coull B.C., Vernberg W.B. Harpacticoid copepod respiration : Enhydrosoma propinquum
and Longipedia helgolandica // Mar. Biol. - 1970. - 5. - P. 341 -344.
241. Dykyjova D. Selektive of mineral ions and their concentration of factors in aquatic
higher plants // Folia geobot. et phytotaxon. - 1979. - 14. - P. 267-325.
242.Elliott J.M. Some methods for the statistical analysis of samples of benthic invertebra­
tes II Freshwater Biol. Assoc. Sci Publ. - 1977. N 25. - 160 p.
245
243. Fenchel 'T. The ecology of marine microbenthos. IV. Structure and function of the bcnthic ecosystem, its chemical and physical factors and the microfauna communities, with
special reference to the ciliated protozoa // Ophelia. — 1969. —6 . - P. 1-182.
244 Fenchel T. The quantitative importance of the benthic microfauna of an arctic tundra
pond II Hydrobioiogia. - 1975. - 46,N 4. - P. 445-464.
245. Finlay ВJ. Community production and respiration by ciliated protozoa in the benthos
of a small eutrophic loch // Freshwater Biol. —1978. —8 . —P. 327—341.
246 Foissner W. Ökologie und Taxonomie der Hypotrichida/Protozoa : Ciliophora/einiger
Österreichischer Boden // Arch. Protistenk. - 1982. — 126. —S. 19—143.
247. Gaal S., Füzesi /., Pénzes В. Heavy metal content of the fishes of lake Balaton, Danube
and Tisza during the period of 1979-1982 // Symp. Biol. Hungarica. - 1985. - 29. —
P. 91-104.
248. Geescy G.G., Costerton I.W. Microbiology of a northern river bacterial distribution and
eolation ship to suspended sediment and organic carbon // Can. J. Microbiol. — 1979. —
25, N9. - P. 1058-1062.
249. Goulder R. The effects of saprobic conditions on some ciliated Protozoa in the benthos
and hypolimnion of a eutrophic pond // Freshwater Biol. - 1971. - 1, N 3. - P. 307-318.
250. Goulder R. The seasonal and spatial distribution of some bentic ciliated Protozoa in
Estlnvaite Water // Ibid. - 1974. - 4, N 2. - P. 127-147.
251. Grabacka E. Cillata in bottom sediments of fingerling ponds 11 Pol. Arch. Hydrobiol. 1971.
- 18,N 2. - P. 225-233.
252. Grabacka E. Ciliata of the bottom of rearing fishponds in the Golysz Complex 11 Acta
Hydrobiol. - 1971. - 13, N 1. - P. 5-28.
253. Harding J.P. The use of probability paper for the grafical analysis of polymodal frequen­
cy distribution II J.Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1949. - 28, N 1. - P. 141-153.
254. Hemmingsen A.M. Energy metabolism as related to body size and respiratory surfaces,
and its evolution // Nordisk Insulinlaboratorium, Gentofte, Str0 dam biological laborato­
ry, Hillcrpd, Denmark.- 1960. - 2. - P. 1-110.
255.Impact of nutrient enrichment in a waterchestunt ecosystem at Takahama / H. Matsuo,
H.Jamamoto, N.Nakamo, H.Seki // Water, Air and Soil Pollut. - 1979. - 1 2 .S. 511-517.
256. Kanwisher S. Gas exchange of shallow marine sediments // Symposium on the Environ­
mental Chemistry of Marine Sediments. Occasional Publication. - 1962. — N 1. : Gra­
duate School of Oceanography. - University of Rhode Island. —P. 13-19.
257. Klaveness D. Studies on the morphology food selection and growth of two planktonic
freshwater strains of Coleps sp. // Protistologica. - 1984. - 20, N 3. - P. 335-349.
258.Klein B. Ergebnisse mit einen Silbermethode bei Ciliaten //Arch. Protistenk. - 1926. 5 6 .- S . 243-279.
259.
Klekowski R.Z., Tumantseva N.J. Respiratory metabolism in three marine infusoria :
Strombidium spec., Tiarina fusus and Diophrys speG. // Ekologia polska. - 1981. 2 9 ,N 2 .- P . 271-282.
260 Kovalchuk АЛ., Skorik L.V. Consumption of the primary production of phytomicrobcnthos and destruction of organic substances by the free-living ciliates in benthos of
the Tsibulnik bay of the Kremenchug reservoir // Acta hydrochim. et hydrobiol. - 1988. 16,N 2. - P. 175-181.
2.61. Kovalchuk A.A. Oil the role of free-living ciliates of the Kiev reservoir in production and
destruction of organic substances // Progress in protozool. - Warzsawa, 1981. - P. 195.
262. Kuhlmann S., Patterson D.S., Hausmann K. Untersuchungen zu Nahrungserwerb und
Nahrungsaufnahme bei Homalozoon vermiculare, Stokes 1887. I. Nahrungserwerb und
Feinstruktur der Oralregion // Protistologica. - 1980. - 16, N 1. - P. 39-55.
263. Limnofauna Europaea/Herausgegeben von Joachim Ulies. - Gustav Fischer: Jena,
1967. - 474 s.
264. Lindeman R., Ruardij P. On the occurrence of bimodal diel dissolved oxygen currents
in aquatic systems// Hydrobioiogia. - 1981. - 78, N 3. - P. 267-272.
265 Maeda M. An illustrated guide to the species of the families Halteriidae and Strobili246
diidae (Oligotrichida, Ciliophora), free swimming protozoa common in the aquatic en­
vironment Ц Bull. Ocean. Res. Inst. Univ. Tokyo. —1986. —N 21. —P. 1 -67.
266. Marshall N. Food transfer through the lower trophic levels of the benthic environment //
Marine Food Chains. Edinburg : Oliver and Boyd, 1970. - P. 52-66.
267. Miklovics M.H., Kovács-Gayer E., Szakolczai J. Accumulation and effect of heavy me­
tals in the fishes of lake Balaton // Symp. Biol. Hungarica. - 1985. —29. —P. 111—118.
268. Negus Ch.L. A quantitative study of growth and production of unionid mussels in the
river Thames of reading // J. Anim. Ecol. —1966. - 35, N 3. —P. 513-532.
269. Partitioning of production and respiration among size groups of organisms in an inter­
tidal benthic community / P. Schwinghamer, B.Hargrave, D.Peer. C.M.Hawkins // Mar.
Ecol. Progr. Ser. - 1986. - 31, N 2. - P. 131-142.
270. Patton G.D. Estuarine geodynamics in an area of high tidal range // Pap. Geol. Surv.
Can. - 1975. - N 75-1, Part A. - P. 161-172.
271. Pritchard D.W. Observations of circulation in coastal plain estuaries 11 Estuaries/G.H.Lauff ed./. - Amer. Assoc. Adv. Sci. Publ. - Washington, D.C., 1967. - N 83. - P. 37-44.
n i.R ie p e r M. Some lower food web organisms in the nutrition of marine harpacticoid соpepods : en experimental study // Helgoland. Wiss. Meeresuntersuch. - 1985. - 39,
N4. - P. 357-366.
273. Ruttner-Kolisko A. Suggestions for biomass calculation of plankton rotifers // Ergeb­
nisse der Limnologie. - 1977. - 8 . - P. 71-76.
274. Schönborn W. Die Ziliatenproduction eines Baches // Limnologica. - 1981. - 13, N 1. P. 203-212.
275. Sherr E.B., Sherr B.F. High rates of consumption of bacteria by pelagic ciliates // Na­
ture. - 1987. - 325, N 6106. - P. 710-711.
276.Smirnova N.N. Die Resonderheiten der Schwermetallenanhaufung durch die haheren
Wasserflanzen in verschiedenen Durchflussbedingungen der Donau // 25 Arbeitstagung
der IAD. - Bratislava. - 1985. - P. 262-265.
2П . Smith K.L. Respiration of a sublittoral community // Ecology. - 1973. - 54, N 5. P. 1064-1075.
278. Stanczykowska A. Comparison of the zoomicrobenthos occuring in the profundae of
several lakes in Northern Poland // Bull. Acad. pol. sei. Cl. - 1967. - 15. - P. 349-353.
279. Stanczykowska A., Przytocka-Jusiak M. Variations in abundance and biomass of mic­
robenthos in three masurian lakes // Ekologia Polska. - 1968. - 16, N 27. - Ser. A. P. 539-559.
280. Teal S.M., Wieser W. The distributions and ecology of nematodes in a Georgia salt march //
Limnol. and Oceanogr. - 1966. - 11. —P. 217-222.
281. Thiel H. The size structure of the deep-sea benthos 11 Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1 9 7 5 .- 60, N 5 . - P . 575-606.
282. Tudorancea Cl., Florescu M. Considerations concerning the production and energetics
of Unio tumidus Phillipson, population from the Crapina Warsh // Trav. Mus. hist, na­
tur. ”Gr. Antipa”. - 1968. - 8 , N 1. - P. 395-409.
283. Vuxanovici A. Contributii la sistematica ciliatelor. Nota 4. // Studii si cerc. biol. Acad.
RPR. Ser. biol. anim. - 1963. - 15, N 1. - S. 65-93.
284. Walz N. The energy balance of freshwater mussel Dreissena polymorpha Pallas in labora­
tory experiments and the lake Constance I. Pattern of activity, feeding and assimilation
efficiency II Arch. Hydrobiol. - 1978. - 55, N 1. - P. 83-105.
285. Wieser W., Kanwisher S. Ecological and physiological studies on marine nematodes from
a small salt marsh near Woods Hole, Massachusetts // Limnol. and Oceanogr. - 1961. 6 , - P . 262-270.
286. Wladimirowa K.S., Iwanov A.I. Quantitative Dynamik der planktonischen und bentischen Algen des Limanes Sasyk // 12 Tagung Donaufoschung. - Zurich, 1968. - S. 1-5.
287. Zimmerman R.. Meyer R. A new method for fluorescence staining of bacterial popula­
tions of membrane filters // Kiel. Meerforsch. - 1974. - 30, N 1. - P. 24-27.
ПРИЛОЖЕНИЯ
ПРИЛОЖЕНИЕ 1
Таблица 1. Водоросли планктона и фнтомикробентоса лимана Сасык и Сасыкского
водохранилища (1967-1987 гг.)*
Водоросли
Cyanophyta
Dactylococcopsis acicularis Lemm.
D. unegularisG.M.Smith
D. raphidioides f. falciformis Printz
D. raphidioides f. pannonica (Hortobagyi) Hollerb.
D. raphidioides Hansg. f. raphidioides
Merismopedia glauca (Ehr.) Nag. f. glauca
M. minima G.Beck
M. tenuissima Lemm.
Merismopedia sp.
Pseudonolopedia convoluta (Bréb.) Elenk.
Microcystis aeruginosa Kiitz. emend. Elenk f. aeruginosa
M. pulverea (Wood) Forti emend. Elenk. f. pulverea
Gloeocapsa minor (Kutz.) Hollerb. ampl. f. minor
G. minuta (Kutz.) Hollerb. ampl. f. minuta
Gloeocapsa sp.
Gomphosphaeria lacustris Chod. f. lacustris
Pleurocapsa minor Hansg. emend. Geitl.
P. minuta Geitl.
Oscillatoria agardhii Gom f. agardhii
O. amphibia Ag. f. amphibia
O. chalybea (Mert.) Gom. f. chalybea
O. geminata (Menegh.) Gom. f. geminata
O. limosa Ag. f. limosa
O. limosa f. laete-aeruginosa (Kütz.) Elenk.
O. margaritifera (Kiitz.) Gom.
O. nigra Vauch
O. nigro-viridis Thwait
O. planctonica Wolosz
O. subuliformis Kiitz.
O. tenuis Ag. f. tenuis
O. ucrainica Wlad.
O. terebriformis f. amphigronulata Elenk.et Kossinsk
Oscillatoria sp.
Spirulina adriatica Hansg.
S. laxissima G.S.West
Spirulina ф .
Lyngbya confervoides Ag.
,
Anabaenopsisarnoldii Aptek.
A. elenkinii V.Miller
A. raciborskii Wolosz.
Anabaena flos-aguae (Lyngb.) Bréb. f. flos-aguae
Лиман Сасыкское водо­
хранилище
Сасык
19671980—
19781977 гг.
1979 гг. 1987 гг.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
I+
♦Водоросли расположены по системе А.В.Топачевского и Н.П.Масюк (1984) представ­
ляющей собою несколько видоизмененную систему Д.К.Зерова (1972); знак плюс
означает наличие, минус - отсутствие.
249
Продолжение табл. 1
Водоросли
A. sphaerica f. conoidea Elenk.
A. spiroides Kleb. f. spiroides
Anabaena sp.
Aphanizomenon flos-aquae (L.) Ralfs
A. issatschankoi (Ussatsch.) Pr.-Lavr.
Rivularia sp.
Dinophyta
ExuviaeUä baltica Lohm.
E. cordata Ostf. var. cordata
E. marina Cienk. var. marina
Prorocentrum micans Ehr.
Gymnodinium sp.
Dinophysis sacculus Stein
Noctiluca miliaris Surirau
Ellobiopsis chaettoni Caullery
Pyrophacus horologicum Stein var. horoloricum
Glenodinium danicum Pauls.
G. paululum Lind.
G. penardiforme (Lind.) Schiller
G. penardii Lemm. f. penardii
G. rotundum (Lebour) Schiller
G. quadridens (Stein) Schiller
Glenodinium sp.
Peridinium cinctum (O.F.Müller) Ehr. var. cinnctum
P. crassipes Кof.
P. decipiens Jorg.
P. depressum Bail.
P. divergens Ehr.
P. globulus Stein var. globulus
P. globulus var. ovatum (Pouchet) Schiller
P. granii Ostf.
P. knipowitschii Ussatsch.
P. latum var. halophyla (Lind.)
P. latum Pauls, var. Latum
P. minusculum Pavill.
P. pallidum Ostf.
P. steinii Jorg.
P. trochoideum (Stein) Lemm.
Goniaulax apiculata (Penard) Entz
G. polyedra Stein
G. polygramma Stein
Peridinium sp.
Ceratum furca (Ehr.) Clap, et Lachm. var. furca
C. fusus (Ehr.) Duj. var. fusus
C. tripos (O.F.Miill.) Berg. var. tripos
250
Лиман Сасыкское водо­
хранилище
Сасык
196719781977 гг. 1979 гг. 19801987 гг.
v
Продолжение табл. 1
Водоросли
Лиман Сасыкское водо­
хранилище
Сасык
1967— 19781980—
1977 гг. 1979 гг. 1987
гг.
Cryptophyta
Cryptomonas erosa Ehr.
C. rostrata (Troitz.) Kiss.
Cryptomonas sp.
Euglenophyta
Eutreptia lanovii Steuer
Trachelomonas armata (Ehr.) Stein var. armata
T. hispida (Perty) emend. Defl. var. hispida
T. intermedia Dang. f. intermedia
T. oblonga Lemm. var. oblonga
T. volvocina Ehr. var. volvocina
Trachelomonas sp.
Strombomonas acuminata (Schmarda) Defl.
S. fluviatilis (Lemm.) Defl. var. fluviatilis
Euglena acus Ehr. var. acus
E. caudata Hübner var. caudata
E. geniculata Duj. var. geniculata
E. granulata (Klebs) Schmitz var. granulata
E. limnophila Lemm. var. limnophila
E. minima Franca
E. oxyuris lata (Christ.) Popova
E. oxyuri fskvortzoovii Popova
E. oxyuris f. major (Woronich.) Popova
E. oxyuris Schmarda var. oxyuris
E. pisciformis Klebs var. pisciformis
E. viridis Ehr. var. viridis
Euglena sp.
Lepocinclis spirogyra Korsch.
L. steinii Lemm. var. steinii
Phacus longicauda (Ehr.) Duj. f. longicauda
Ph. longicauda var. tortus Lemm.
Ph. pleuronectes (Ehr.) Duj. var. pleuronectes
Ph. pyrum (Ehr.) Stein
Phacus sp.
Astasia dangeardii Lemm.
Astasia sp.
Chlorophycophyta
Chlamydomonas acuta Korsch.
Ch atactogama Korsch.
Ch. elliptica Korsch.
Ch. globosa Snow
Ch. reihardii Dang.
Chlamydomonas sp.
Phacotus coccifer Korsch.
Pteromonas aculeata Lemm. var. aculeata
Gonium pectorale Milll.
251
Продолжение табл. 1
Водоросли
Pandořina charkowiensis Korsch.
Р. morum (Miíll.) Bory
Eudorina elegans Ehr.
E. illinoisensis Pasch.
Volvox polychlamys Korsch.
Chlorangium basiannulatum Scuja
Schoroedria robusta Korsch.
Sch. setigera (Schroed.) Lemm.
Schroederia spiralis (Printz) Korsch.
Lambertia gracilis var. minor Korsch.
Lambertia sp.
Pediastrum boryanum (Turp.) Menegh. var. boryanum
P. duplex Meyen var. duplex
P. duplex f. setigera Meyen
P. kawrajskyi Schmidle
P. tetras var. tetraodon (Corda) Rabenh.
P. tetras (Ehr.) Ralfs var. tetras
Golenkiniopsis longispina Korsch.
Siderocelis fusca Korsch.
S. ornata Korsch.
Lagerheimia citriformis (Snow) G.M.Smith
L. subsalsa Lemm.
L. longiseta (Lemm.) Printz
L. wratislaviensis Schroed. var. wratislaviensis
Micractinium pusillum Fr.
M. quadrisetum (Lemm.) G.M.Smith
Sphaerocystis polycocca Korsch.
S. schroeteri Chod.
Dictyosphaerium ehrenbergianum Nag.
D. pulchellum Wood var. pulchellum
D. simplex Korsch.
Chlorella vulgaris Boger
Tetraeilron caudatum (Corda) Hansg. var. caudatum
T. incus (Teil.) G.M.Smith var. incus
T. minimum (A. Br.) Hansg. var. minimum
Oocystis borge і Snow var. borgei
O. solitaria Wittr. var. solitaria
О. submarina Lagerh
Oocystis sp.
Oocystidium ovale Korsch.
Ankistrodesmus aciculares (A. Br.) Korsch. var. acicularis
A. acicularis. var. mirabilis (W. et W.) Korsch.
A. angustus Korsch.
A. falcatus (Corda) Ralfs var. falcatus
A. longissimus var. acicularis (Chod.) Bruunnth.
A. longissimus (Lemm.) Wille var. longissimus
A. pseudomirabilis Korsch. var. pseudomirabilis
A. pseudomirabilis var. spiralis Korsch.
252
Лиман Сасыкское водо­
хранилище
Сасык
1967197819801977 гг. 1979 гг. 1987
гг.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
'.++
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Продолжение табл. 1
Водоросли
Лиман Сасыкское водо­
хранилище
Сасык
1967 1977 гг. 1978 — 19801979 гг. 1987 гг.
Hyaloraphidium contortum Pasch, var. contortum
Kirchneriella intermedia Korsch. var. intermedia
K. irregularis (Smith) Korsch. var. irregularis
K. lunaris (Kirch.) Moeb. var. lunaris
K. obesa (West) Schmidle var. obesa
K. subcapitata Korsch
Kirhneriella sp.
Coelastrum microporum Náfc
C. sphaericum Nag.
Actinastrum hantzschii var. gracile Roll
A. hantzschii Lagerh. var. hantzschii
Crucigenia apiculata Schmidle
C. fenestrata Schmidle
C. irregularis Wille
C. rectangularis (A. Br.) Gay
C. quadrata Morren
C. tetrapedia (Kirch.) W. et W.
Tetrastrum glabrum (Roll) Ahlstr. et Tiff.
T. staurogeniaforme (Schroed.) Lemm. var. stauroganiaforme
Scenedesmus acuminatus Lagerh. var. acuminatus
S. acuminatus var. biseriatus Reinh
S. acuminatus var. elongatus G.M.Smith
S. arcuatus Lemm. var. arcuatus
S. bijugatus (Turp.) Kütz. var. bijugatus
S. costatus Schmidle
S. obliquus var. alternans Christjuk
S. obliquus (Turp.) Kütz. var. obliquus
S. protuberans Fritsch var. protuberans
S. quadricauda var. abundans Kirch.
S. quadricauda var. eualternans Pr.-LavT.
S. quadricauda (Turp.) Brfcb. var. quadricauda
S. quadricauda var. setosus Kirch.
Didymocystis planctonica Korsch.
Elakatotrix gelatinosa Wille
•Koliella longiseta
Ulotrix zonata Kütz.
Binuclearia lauterbornü (Schmidle) Pr.-Lavr.
Gonatozygon monotaenicum De Bory
Spirogyra sp.
Zygnema sp.
Closterium acerosum (Schrank) Ehr. var. acerosum
C. aciculare (Tuffen) West
C. acutum (Lyngb.) Bréb.
C. exiguum W. et G. West
C. gracile Breéb. f. gracile
C. peracerosum Bréb.
C. tumidum Jons
Closterium sp.
253
Продолжение табл. 1
Водоросли
Cosmarium formosulum Hoff. var. formosulum
C. perforatum Lund
Cosmarium sp.
Staurastrum gracile Ralfs var. gracile
Chrysophyta
Synochromonas gracilis Korsch.
S. pallida Korsch.
Dinobryon divergens Imhof. var. divergens
D. sertularia Ehr. var. sertularia
Xanthophyta
Tetraedriella subglobosa Pasch
Goniochloris fallax Fott
Ophyocytium capitatum Wolle var. capitatum
Tribonema affine G.S. West
Bacillariophyta
Melosira binderana Kütz.
M. granulata var. angustissima (О. Mull.) Hust.
M. granulata (Ehr.) Ralfs var. granulata
M. italica f. curvata (Pant.) Hust.
M italica (Ehr.) Kiltz. var. italica
M. italica var. tenuissima (Grun.) O. Mull.
M. moniliformis (O.Müll.) Ag. var. moniliformis
M. moniliformis var. subglobosa Grun.
M. nummuloides (Dillw.) Ag.
M. sol (Ehr.) Kütz.
M. sulcata (Ehr.) Kütz.
M. varians Ag. var. varians
Melosira sp.
Podosira hormoides (Mont.) Kütz.
Hyalodiscus ambigua Grun. var. ambigua
Sceletonema costatum (Grev.) CI.
S. subsalsum (A. CI.) Bethge
Cyclotella caspia Grun.
C. bodanica Eulenst.
C. comta (Ehr.) Kütz.
C. kuetzingiana Thwait. vax. kuetzingiana
C. meneghiniana Kütz.
C. steligera CI. et Grun.
Cyclotella sp.
Stephanodiscus astraea (Ehr.) Grun. var. astraea
S. astraea var. minutulus (Kütz.) Grun.
S. dubius (Fricke) Hust.
S. hantzschii Grun. var. hantzschii
S. subtilis (Van Goor) A. CI.
Thalassiosira decipiens (Grun.) Jörg.
T. exentrica (Ehr.) CI. var. exentrica
254
Лиман Сасыкское водо­
хранилище
Сасык
19671978— 19801977 гг. 1979 гг. 1987 гг.
Продолжение габл. 1
Водоросли
Т. parva Pr.-Lavr.
Т. subsalina Pr.-Lavr.
Thaiassiosira sp.
Coscinodiscus granii var. aralensis (Ostf.) Hust.
C. granii Gough. var. granii
C. janischii A.S.
C. jonesianus var. commutatus (Grun.) Hust.
C. jonesianus (Grev.) Ostf. var. jonesianus
C. radiatus Ehr.
Coscinodiscus sp.
Detonula conlervacea (CI.) Frun.
Leptocylindrus danicus CI.
L. minimus Gran
Rhizosolenia calcar avis Schultze
Chaetoceros affinis var. willei (Gran.) Hust.
Ch. compressus Laud.
Ch. curvisetus О.
Ch. dubius Pr.-Lavr.
Ch. lorencianus var. subsalina Pr.-Lavr.
Ch. laciniosus Schutt
Ch. lorencianus Grun. var. lorencianus
Ch. lauderi Raifs
Ch. socialis f. autumnalis Pr.-Lavr.
Ch. socialis f. vernalis Pr.-Lavr.
Ch. simplex Ostf. var. simplex
Ch. wighamii Brightw.
Ditylum brighwellii (West) Grun.
Cerataulina bergonii Perag.
Biddulphia subaqua (Kutz.) Ralfa
Tabellaria fenestrata var. asterionelioides Grun.
T. fenestrata (Lyngb.) Kutz. var fenestrata
Diatoma elongatum var. actinastroidas Pr.-Lavr.
D. elongatum (Lyngb.) Ag. var. elongatum
D. hiemale (Lyngb.) Heib.
D. vulgare Bory var. vulgare
Thalossionema nitzschioides Grun.
Thalassiothrix frauenfeldii Grun.
Synedra actinastroides Lemm. var. actinastroides
S. acus Kutz. var. acus
S. acus var. acutissima Grun.
S. capitata Ehr. var. capitata
S. rumpens Kutz. var. rumpens
S. ulna var. danica (Kutz.) Grun.
S. ulna var. oxyrhynchus (Kiitz.) V.H.
S. ulna (Nitzsch.) Ehr. var. ulna
Synedra sp.
Asterionella formosa Hass.
A. gracillima (Hantzsch.) Hust.
Лиман Сасыкское водо­
хранилище
Сасык
19671978— 1980—
1977 гг. 1979
гг. 1987 гг.
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+'
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
f
+
+
+
+
+
+
255
Продолжение табл. 1
Водоросли
Fragilaria capucina Desm. var. capucina
F. construens (Ehr.) Grun. var. construens
F. construens var. venter (Ehr.) Grun.
F. delicatissima Pr.-Lavr
F. crotonensis Kitt var. crotonensis
Fragilaria sp.
F. virescens var. masolipta Schönf.
F. virescens Ralfs var. virescens
Geratoneis acrus (Ehr.) Kütz. var. acrus
Navicula anglica Ralfs var. anglica
N. anglica var. minuta CI.
N. cryptocephala Kütz. var. crypticephala
N. cryptocephala var. exilis (Kütz.) Grun.
N. cryptocephala var. intermedia
N. cryptocephala var. veneta
N. directa W.Sm. var. directa
N. distans W. Sm.
N. cracilis Ehr.
N. hungarica var. capitata
N. hungarica Grun. var. hungarica
N. grevillei var. pararhombica Pr.-Lavr.
N. halophila (Grun.) Cl. f. halophila
N. lanceolata (Ag.) Kutz. var. lanceolata
N. menisculus Schum. var. menisculus
N. placentula (Ehr.) Grun. var. placentula
N. radiosa Kutz. var. radiosa
N. reinhardii (Grun.) Cl. var. reinhardii
N. tuscula (Ehr.) Grun. f. tuscula
N. viridula var. sleviensis (Grun.) Cl.
N. viridula Kütz. var. viridula
Navicula sp.
Pinnularia sp.
Caloneis amphisbaena (Bory) var. amphisbaena
Caloneis sp.
Gyrosigma acuminatum (Kutz.) Rabenh. var. acuminatum
G. acuminatum var. gallicum Grun.
G. balticum (Ehr.) Rabenh. var. balticum
G. distortum (W. Sm.) Cl. var. distortum
D. distortum var. parkeri Harr.
G. fasciola var. arcuata (Donk.) CJ.
G. fasciola Ehr. var. fasciola
G. fasciola var.prolongatum (W. Sm.) Cl.
G. kuetzingii (Grun.) Cl.
G. recta var. minuta (Donk.) Cl.
G. spenseri (W. Sm.) Cl. var. spenseri
G. strigile (W. Sm.) Cl. var. strigile
Gyrosigma sp.
Pleurosigma angulatum (Queck.) W. Sm. var. angulatum
256
Лиман Сасыкское водо­
хранилище
Сасык
196719781980—
1977 гг. 1979 гг. 1987
гг.
Продолжение табл. I
Водоросли
Лиман Сасыкское водо­
хранилище
Сасык
1967— 197819801977 гг. 1979 гг. 1987
гг.
Р. elongatum W. Sm. var. elongatum
P. formosum W. Sm.
Pleurosigma sp.
Stauroneis anceps Ehr. var. anceps
Diploneiselliptica (Kutz.) Grun var. elliptica
D. subadvena Hust. var. subadvena
Gomphonema acuminatum Ehr. var. acuminatum
G. olivaceum (Lyngb.) Kiitz. var. olivaceum
G. lanceolatum Ehr. var. lanceolatum
Gomphonema sp.
Cymbella lanceolata (Ehr.) V.H. var. lanceolata
C. lata Grun. var. lata
C. parva (W. Sm.) Cl.
C. ventricosa Kutz. var. ventricosa
Cymbella sp.
Amphora ovalis Kiitz. var. ovalis
A. ovalis var. pediculus Kiitz.
Amphora sp.
Amphiprora alata Kutz. var. alata
A. gigantea Grun.
A. paludosa W. Sm. var. paludosa
A. paludosa var. subsalina Cl.
Achnanthes brevipes Ag. var brevipes
A. longipes Ag.
Achnanthes sp.
Cocconeis pediculus Ehr. var. pediculus
C. placentula var. euglypta (Ehr.) Cl.
C. placentula Ehr. var. placentula
C. scutellum Ehr. var. scutellum
Cocconeis sp.
Rhoicosphenia curvata (Kiitz.) Grun.
Epithemia sorex Kiitz. var. sorex.
E. turgida (Ehr.) Kiitz. var. turgida
E. zebra (Ehr.) KÜtz. var. zebra
Cylindrotheca grácilis (Bréb.) Grun.
Hantzschia amhioxys (Ehr.) Grun. var. amphioxys
Bacillaria paradoxa Gmelin
B. socialis var. baltica Grun.
Nitzschia acicularis W. Sm. var. acicularis
N. acuminata (W. Sm.) Grun.
N. amphibia Grun. var. amphibia
N. closterium (Ehr.) W. Sm.
N. circumsuta (Bail.) Grun.
N. delicatissima Cl.
N. holsatica Hust.
N. hantzschiana Rabenh.
N. hungarica Grun. var. hungarica
N. longissima (Bréb.) Ralfs var. longissima
257
Окончание табл. 1
Водоросли
N. longissima var. parva V.H.
N. longissima var. revarsa W. Sm.
N. lorenciana var. incerta Grun.
N. lorenciana var. subtilis Grun.
N. obtusa var. scalpelliformis Grun.
N. paleaceae Grun.
N. punctata (W. Sm.) Grun. var. punctata
N. seriata Cl.
N. sigma (Kütz.) W. Sm. var. sigma
N. sigmoidea (Ehr.) W. Sm. var. sigmoidea
N. sublinearis (KÜtz.) Grun.
N. tenuirostris Mer. var. tenuirostris
N. thermalis Kütz. var. thermalis
N. tryblionella var. levidensis (W. Sm..) Grun.
N. tryblionella Hantzsch var. tryblionella
N. vermicularis (Kutz.) Grun var. vermicularis
N. vivax W. Sm. var. vivax
Nitzschia sp.
Cymatopleura solea var. apiculata (W. Sm.) Ralfs
C. solea var. gracüis Grun.
C. solea (Bréb.) W. Sm. var. solea
Cumatopleura sp.
Surirella angustata var. constricta f. ovata Skv.
S. didyma Kütz. var. didyma
S. ovalis Breb.
S. ovata Kütz. var. ovata
S. ovata var. pseudopinnata A. Mauer
S. robusta Ehr. var. robusta
S. striatula Turp.
Surirella sp.
Compylodiscus clypeus Ehr. var. clypeus
C. damelianum Grun.
C. echeneis Ehr.
C. parvalus W. Sm.
C. thuretü Bréb.
258
Лиман Сасыкское водо­
хранилище
Сасык
1967— 19781980—
1977 гг. 1979 гг. 1987
гг.
ПРИЛОЖЕНИЕ 2
Таблица 2. Макрофиты лимана Сасык и Сасыкского водохранилища
Название вида
Макробентические водоросли
Ulva lactuca L.
Zostera noltii Hoinem.
Ceramium ternissimum (Lyngb.) J. Ag.
Zannichellia major Baenn ex Reichenb
Chondria tennuissima (Good, et Wood) Ag.
Cladophora fracta Hauk.
C. glomerata L.
Chaetomorpha linum (Mill.) Kutz.
Enteromorpha intestinalis (L.) Link
Высшие водные растения
Lemna minor (L.)
Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Stend.
Bolboschoenus maritimus (L.) Palla
Typha angustifolia L.
Myriophyllum spicatum L.
Ruppia spiralis L.
Batrachium foeniculaceum* (Gilib.) V. Krecz.
Schoenoplectus tabernaemontani* (C.C.Gmel.) Palla.
Sc. lacustris* (L.) Palla.
Potamogeton natans* L.
Ceratophyllum demestrum* L.
Najas marina* L.
Potamogeton perfoliatus L.
P. pectinatus L.
Сасыкское водо­
хранилище
Лиман
Сасык северная южная
часть
часть
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
і
♦Встречается только в отшнурованных от основного плеса опресненных водоемах.
259
ПРИЛОЖЕНИЕ З
Іаблица 3. Простейшие Сасыкского водохранилища
Вид
1
2
3
4
5
Тип Ciliophora Doflein
___ _ Класс Kinetofragminophora de Puytorac et al,
Acineria incurvata Duj.
+
4
1,7
Centrophorella sp.*
+
3#
7,2
Chaenea teres Duj.
+
2 -3
14,9
Ch. limicola Laut.
+
4
9,0
Chilodonella uncinata Ehrb.
+
+
1 -4
8,3
Chilodontopsis sp.
+
4
7,0
Chlamydodon triquetrus* O.F.M.
+
1
324,7
Coleps hirtus Nitzsch
+ +
+
2 -4
14,0
C.h. var. lacustris Kahl
+
3
25,0
C.h. var. minor Kahl
+
2
5,0
Enchelydium sp. 1
+
2
Ench. sp. 2
+
2
Enchelyodon sp.
+
1
30^2
Lacrymaria olor O.F.M.
+
1,4
35,5
L.o. var. pusilla Vux.
+
2,4
5,6
L. filiformis Maskell
+
2 -4
23,7
L. f. var. minima Kovalchuk
+
2,3
1,4
Lagynophrya halophila* Kahl
+
2,4
3,8
Litonotus fasciola Ehrb.-Wrzesn.
+
4
3,0
L. sp.
+
+
1,4
3,0
Loxophyllum rostratum* Cohn
+
3 -4
7,3
L. uninucleatum* Kahl
+
2 -3
1,5
L. lanceolatum* Drag.
+
3
24,4
Monodinium balbianii Fabre-Dom.
+ +
+
2
88,0
M.b. var. nanum Kahl
+
2
3,8
Mesodinium acarus Stein
+
3
7,0
Metacystis truncata* Cohn
+
1 -3
2,0
Metastrombidium sp.
+
1
7,0
Nassula sp.
+
1
55,4
Nassulopsis sp.
+
1
88,0
Phialina pupula O.F.M.
+
1,3
70,0
Ph. cf. aciformis* (Kahl)
+
1
21,8
Ph. acuta Kahl*
+
1
60,0
Phialina sp. 1
+
1,3
5,0
Ph. sp. 2
+
3
9,7
Pithothorax simplex Kahl
+
3
0,8
Plagiocampa rouxi Kahl
+
3 -4
14,8
PI. ceebi Kovalchuk
+
1-4
23,7
PI. sassykensis Kovalchuk
+
1 -4
3,6
PI. sp.
+
2,4
4,6
Placusstriatus* Cohn
+
4
9,0
Platyophrya augusta (Kahl)
+
1
11,0
Prorodon ovum Ehrb.-Kah!
+
4
290,0
Примечание. Обозначения 1, 2, 3 - соответственно планктон, б е т ос, перифитон; 4 в этой колонке 1, 2, 3, 4 - зима, весна, лето, осень; 5 - индивидуальная масса инфузо­
рий. нг; * - виды — галобионты.
260
Продолжение табл. 3
Вид
Pi- teres Ehrb.
Rhagadostoma completum Kahl
Rhopaiophrya sp.
Spathidium falciforme Pen.
Spathidium spathula O.F.M.
Spathidium sp.
Trachelophyllum brachypharynx* Lev.
Trach. sp. 1
Trach. sp. 2
Trochilia minuta (Roux)
Trithigmosthoma cucullus (O.F.M.)
Urotricha farcta Cl. et L.
U. ovata Kahl
U. pusilla Pen.
Urotrichopsis sathrophila (Kahl)
1
2
3
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Класс Oligohymenophora de Puytorac et al.
+
Aristerostoma minutum Kahl
Balanonema biceps (Pen.)
+
+ +
Cinetochilum margaritaceum Perty
Cyclidium candens* Kahl
+
C. elongatum Schew.
+
+ +
+
C. glaucoma O.F.M.
C. simulans* Kahl
+
Cyclidium singulare Kahl
+
Cycl. sp. 1
+ +
Cycl. sp. 2
+
Cycl. sp. 3
+
Cycl. sp. 4
+ +
Cohnilembus anguilla Kahl
+
+
Cohn, reesi (Kahl)
+
Cohn, reesi var. minima Kovalchuk
Colpidium colpoda (Ehrb.)
+ +
+ +
+
Cristigera fusiformis* Pen
Cristigera sp.
+
Cristigera phoenix Pen.
+
+
Ctedostema ovalis Kahl
+
Dexiotricha colpidiopsis (Kahl)
+
Disematostoma tetraedrica (?) (F.-F.)
+
Epistylis breviramosa Stiller
Frontonia acuminata Ehrb.
+
+
+
Fr. acuminata var. angusta Kahl
Ophryoglena flava Ehrb.
+
+
Loxocephalus luridus Eberh.
+
Paramecium caudatum Ehrb.
P. bursaria (Ehrb.)
+
P. putrinum Cl. et L.*
+
P. calkinsi Woodruff
+
+
Philasterides armata (Kahl)
+
Pseudocohnilembus pusillus (Quenn.)
4
5
3 -4
3
4
4
2 -3
4
1032,6
80,0
0,8
U
136,6
68,0
2
1
2
2
1
90,0
2 -4
4
2,0
6,0
1
2,4
27,0
-
33,8
14,1
-
2 -3
3
4
1,3
1,9
'
10,0
5,4
1
6,1
4
2 -4
0,3
0,4
4,0
1,7
2
2
3 -4
3
2,4
1-4
2 -3
1
1,0
1,1
1,4
14
1,0
0,5
4
0,1
1
114,2
0,3
0,4
1 -4
3-4
2 -3
3
3-4
4
3
4
1 -2
3
3
4
4
4
1
3-4
4
6,0
3,0
8,3
217,3
112 1,6
120,0
100,0
285,0
288,0
460,0
230,0
58,0
40,0
9,4
4,0
261
Продолжение табл. 3
Вид
Pleuronema coronatum Kent
f. 1
f. 2
Sathrophilus hovassei Groliere
Tetrahymena pyriformis (Ehrb.)
Uronema halophila (Kahl)
U. sp.
Vorticella natans F.-F.
V. campanula Ehrb.
V. striata Duj.
V. convallaria L.
V. sp.
Zootliamnium arbuscula Ehrb.
Z. sp.
1
2
+
+
3
4
5
1-2,4
50,0
+
+
+
+
+
+
+
4
+
+
10,0
+
+
+
+
+
Класс Polyhymenophora Jank.
+ +
Aspidisca cicada O.F.M.
+ +
A. fusca* Kahl
+ +
A. lynceus Ehrb.
+
A. sp.
+
Atractos contortus Vörösvary
+
Brachonella spiralis (Smith)
'+
Climacostomum virens* var. salinarum Kahl
+
Codonella cratera (Leidy)
+
Condylostoma vorticella (Ehrb.)
+ +
Euplotes affinis Duj.
+
Euplotes harpa* (Stein)
+
E. patella (O.F.M.)
+
E.charon var. elliptica* Kovalchuk
+
E. sp.
+ +
Halteria grandinella (O.F.M.)
+
Holosticha setifera* Kahl
+
Holosticha schonborni Kovalchuk
+
Keronopsis monilata (Kahl)
+
Metastrombidium sp.
Oxytricha hymenostoma Stokes
0 . euglenivora Kahl
+
Paruroleptus caudatus Stokes
f. 1
f. 2
+
Perisincirra sp.
+
Spirostomum minus Roux
+
Sp. intermedium Kahl
Stentor coeruleus Ehrb.
+
Strobilidium minimum (Gruber)
+ +
S. polyhalinum* Tucolesco
+
Strombidium armatum* Burger
+
Str. sulcatum* Cl. et L.
f. 1
f. 2
+
Strongylidium danubiensis Kovalchuk
+
+
+
+
+
+
+
3
4
3
3
8,7
17,0
2
29,2
80,0
16,8
24,7
35,2
—
-
3 -4
2 -4
1 -2
2
4
4
2 -4
1 -3
1 -3
2 -4
1 -4
4
1
2
2
1-4
3
4
3
4
2,4
3
1-2,4
1
1
2
2
10,0
0,6
2 fl
5,1
8,0
0,5
115,7
230 fl
360,3
20,0
854,0
14,1
216,4
46,3
17,6
30,0
10,0
27,1
5,0
51,0
6,0
39,5
25,0
1.3
3
3
+
+
1
2
1 -2
1-4
4
3 -4
1,3-4
38,7
3,4
5,9
325,0
720,0
4224,0
14,3
4,0
45,0
0,5
9,2
37,1
Окончание табл. 3
Вид
1
Pleurotricha sp.
Ťachysoma pellionella(O.F.M.-Stein)
+
f. 1
f. 2
T. sp.
Tintinnidium sp.
+
Trichotaxis littoralis Kovalchuk
Tr. sp.
+
Uroleptus musculus (O. F. M.)
Urosoma cienkowskii Kowal.
Класс Colpodea Small et Lynn
Colpoda aspera Kahl
C. maupasi Enriq.
Paracolpoda steini (Maupas)
+
Pseudoplatyophrya cf. sp.
2
3
4
5
+
2
1-4
4,0
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
7,0
109,4
4,9
2
2,4
2
4
3
1-4
7,4
29,5
29,6
26,0
2
2 -3
4
2 -4
0,5
1,9
1,2
0,7
10,0
263
ПРИЛОЖЕНИЕ 4
Таблица 4. Зоопланктон Сасыкского водохранилища и водотоков в него впадающих
Вид
Rotifera
Cephalodella catellina (Mííller)
С. sterea minor Donner
C. tinca conspicua Donner
C. oxydactyia Wulfert
C. gibba (Ehrenberg)
C. sp.
Trichocerca elongata (Gosse)
Ascomorpha minima Hofsten
Synchaeta vorax Rousselet
S. littoralis Rousselet
S. sp.
Polyarthra vulgaris Carlin
P. dolichoptera Idelson
P. minor Voigt
P. remata Skorikov
P. major Burckhardt
Lindia sp.
Dicranophorus grandis (Ehrenberg)
D. uncinatus minor Kovalchuk
Encentrum mustella (Müller)
E. sp.
E. saundersiae saundersiae (Hudson)
Asplanchna priodonta priodonta Gosse
A. p. tridentata Ovander et Parchuk
A. p. helvetica Imhof
A. sieboldi (Leydig)
A. girodi de Guerne
Lecane luna (Mliller)
L. ligona (Dunlop)
Proales sp.
Rhinoglena frontalis Ehrenberg
Epiphanes macroura (Barrois et Daday)
E. clavulata (Ehrenberg)
Mytilina mutica (Perty)
Euchlanis dilatata dilatata Ehrenberg
E. deflexa deflexa Gosse
Brachionus quadridentatus quadridentatus Hermann
B. q. melheni Barrois et Daday
B. q. brevispinus Ehrenberg
B. q. ancylognatus Schmarda
B. q. cluniorbicularis Skorikov
B. leydigii Cohn
B. 1. quadratus Rousselet
B. 1. tridentatus Zernov
В. 1. rotundus Rousselet
B. bennini Leissling
B. urceus (Linnaeus)
B. rubens Ehrenberg
Канал
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Водохра- Ко гильнилище
ник
Сарата
-f
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Продолжение табл. 4
Вид
Канал
Водохра­ Когильник
нилище
Сарата
В. bidentata Anderson
В. budapestinensis Daday
В lineatus Skorflcov
В. diversicornis (Daday)
В. calyciflorus calyciflorus Pallas
B. c. dorcas Gosse
В. с. anuraeiformis Brehm
В. с. amphiceros Ehrenberg
B. c. spinosus Wierzejski
B. angularis angularis Gosse
B. aestivus Skoricov
B. a. bidens Plate
Keratella cochlearis cochlearis (Gosse)
K. c. tecta (Gosse)
K. quadrata quadrata (Miiller)
K. valga (Ehrenberg)
K. tropica tropica (Apstein)
K. t. reducta Fadeev
Kellicottia longispina (Kellicott)
Notholca squamulla squamulla (Müller)
N. acuminata (Ehrenberg)
Conochiloides deltaicus Rudescu
Testudinella patina (Hermann)
Filinia longiseta (Ehrenberg)
Filinia cornuta cornuta (Weisse)
F. passa (Müller)
F. terminalis (Plate)
Hexarthra fennica (Levander)
H. mollis (Bartos)
Collotheca edentata (Collins)
Philodina acuticornis odiosa Milne
Rotaria rotatoria (Pallas)
R. neptunia (Ehrenberg)
Dissotrocha maaostyla (Ehrenberg)
Copepoda
Macrocyclops albidus (Jurine)
Eucyclops serrulatus (Fischer)
Cyclops strenuus strenuus (Fischer)
C. s. divergens Lindberg
C. vicinus Uljanin
Acanthocyclops vernalis vernalis (Fischer)
A. v. robusta (Sars)
A. americanus americanus (Marsh)
A. a. spinosa Monchenko
A. viridis (Jurine)
Diacyclops bicuspidatus bicuspidatus (Claus)
D. b. odessana (Schmankevitsch)
D. nanus (Sars)
Microcyclopsbicolor bicolor Sařs
Termocyclops crassus (Fischer)
2Í-5
Окончание табл. 4
Вид
Рагасу elops fimbriatus (Fischer)
Calanipeda aquae-dulcis (Kriczagin)
Eudiaptomus gracilis (Sars)
E. graciloides Lilljeborg
Eurytemora velox Lilljeborg
E. affinis (Poppe)
Heterocope caspia Sars
Onichocamptus mohammed Blanchard et Richard
Nitocra hibernica (Brady)
Ectinosoma abrau (Kriczagin)
Cladocera
Diaphanosoma brachyurum (Lievin)
D. dubia Manuilova
Daphnia pulex (De Geer)
D. longispina Muller
D. hyalina (Leydig)
D. cucullata Sars
D. magna Straus
Simocephalus vetulus (Mßller)
Moina rectirostris (Leydig)
M. micrura Hellich
M. macrocopa (Straus)
M. microphtalma Sars
Ceriodaphnia affinis Lilljeborg
C. pulchella Sars
Scapholeberis mucronata (Muller)
S. microcephala Lilljeborg
S. kingi Sars
Macrothrix rosea (Jurine)
M. laticornis (Jurine)
Ilyocryptus sordidus Lievin
I. agilis Kurz
I. acutifrons Sars
Leydigia leydigii (Leydig)
L. acanthocercoides (Fischer)
Chydorus sphaericus (Muller)
Rhynchotalona rostrata (Koch)
Rh. falcata (Sars)
Pleuroxus aduncus (Jurine)
Alona affinis Leydig
A. quadrangularis (Muller)
A. rectangula Sars
Bosmina longirostris (Muller)
B. I. similis (Lilljeborg)
B. 1. pellucida Stingelin
B. 1. cornuta (Jurine)
B. 1. curvirostris Fischer
B. coregoni Baird
Cercopagis pengoi (Ostroumov)
Leptodora kindti (Focke)
266
Канал
Водохра­ Когиль­
Сарата
ник
нилище
ПРИЛОЖЕНИЕ 5
Таблица 5. Беспозвоночные макрозообентоса Сасыкского водохранилища и водотоков
в него впадающих
Вид
Канал
Hydrozoa
Cordylophora caspia (Pallas)
+
Turbelaria
+
Nematoda
Водо­
p. Сара
храни­ р.Когильта
ник
лище
+
+
+
Hirudinea
Glossiphonia heteroclita (Linne)
Hemopis sanguisuga (Linne)
Boreobdella verrucata (O.F. Muller)
Piscicola geometra (Linne)
Caspiobdella fadejewi (Epstein)
Herobdella lingata (O.F. Muller)
+
+
+
+
+
+
+
Polychaeta
Ophelia limanica (Ratke)
Hypania invalida (Grube)
Hypaniola kowalewskii (Grimm)
+
+
+
+
+
+
Oligochaeta
Dero sp. jw.
Limnodrilus sp. jw.
L. hoffmeisteri Ciaperede
L. helveticus Piguet
L. claperedanus Ratzel
Nais sp. jw.
Potamotrix sp. jw.
P. hammoniensis (Michaelsen)
P. moldawiensis Vejdovsky et Mrazek
Stylaria lacustris (Linne)
Tubifex sp. jw.
Nais communis Piguet
N. elinguis O.F. Muller
Pristina longiseta Ehrenbena
Paegiseta sp.
Pristina aeguiseta Bourne
Chaetogaster limnaei Baer
Nais variabilis Piguet
Branchiura sowerbyi Beddard
Chaetogaster langi Bretscher
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
Gastropod*
Lymnea ovata (Draparnaud)
L. auricularia (Linne)
L. stagnalis (Linne)
L. fragilis (Linne)
Planorbarius grandis (Duncer) '
P. corneus (Linne)
Lithogliphus naticoidesC. Pfeiffer
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
267
Продолжение табл. 5
Theodoxus dunabialis C. Pfeiffer
T. palassi Lindholm
Viviparus viviparus (Linne)
V. ater Chist. ét Jan
Lymnaea intermedia (La marк)
Physa fontinalis (Linne)
Bithynia tentaculata (Linne)
Acroloxis lacustris (Linne)
Bivalvia
Anodonta zelensis (Gmelin)
A. minima Millet
A. stagnalis (Gmelin)
A. cygnea (Linne)
A. subcircularis (Glessin)
Crassiana nana (Lamark)
Unio ovalis (Montagu)
U. tumidus Philipsson
U. longirostris (Rossmaessler)
Pseudoanodonta elongata (Hollandre)
P. complanata (Rossmaessler)
P. kletti (Rossmaessler)
Dreissena polymorpha (Pallas)
Hypanis colorata (Eichwald)
H. pontica (Eichw.)
H. jalpugensis (Borcca)
H. laeviuscula fragilis (Milachavitch)
Cumacea
Ptörocuma pcctinata (Sowinskji)
Pterocuma rostrata (G.O. Sars)
Pseudocuma graciloides (G.O. Sars)
P. cercaroides fluviatilis Martynov
Schizorhynchus evdoviloides (G.O. Sars)
Gammaridae
Dikerogammarus vilosus (Sowinskyi)
D. haemobaphcs (Eichw.)
Gammarus sp. jw.
Chaetogammarus warpachowskyi G.O. Sars
Pontogammarus crassus (G.O Sars)
P. robustoides (G.O. Sars)
Stenogammarus keruschi (Devzhavin et Pjatacova)
Pontogammarus obesus (G. O. Sars)
Corophyidae
Corophyum robustrum G. O. Sars
C. curvispinum G. O. Sars
C. volutator (Pallas)
268
«
Продолжение табл. 5
Вид
Mysidae
Paramysis kesleri sarsi Derzhavin
P. baeri bispinosa Martynov
P. lacustris tanaitira (Martynov)
Канал
+
+
Водо­
p. Сара
храни­ р.Когильта
ник
лище
+
+
+
+
+
Isopoda
Asellus aquaticus Linné
+
Chironomidae
Chironomus plumosus (Linné)
Cryptochironomus defectus (Kieffer)
Cryptocladopelma uiridula (Fabricius)
Cryptotendipes nigronitens (Edwards)
Demicryptochironomus vulneratus (Zetterstedt)
Glyptotendipes barbipes (Staeger)
G. gripecovani Kieffer
Leptochironomus tener (Kieffer)
Limnochironomus nervosus (Staeger)
L. tritonus (Kieffer)
Polypedilum convictum (Walker)
P. nubeculosum (Meigen)
P. bicrenatum (Kieffer)
P. scalenum (Schrenk)
Procladius choreus Meigen
P. ferrugineus Kieffer
P. negroides Kieffer
Paratanytarsus lauterborni Kieffer
Tanipus punctipennis Meigen
Cricotopus algarum Kieffer
C. silvestris (Fabricius)
Microcricotopus bicolor (Zeterstedt) Edwards
Parachironomus pararostratus Harnisch
Cladotanitarsus 1 (Zvereva)
Tanytarsus gregarius Kieffer
Polypedilum aberrans Tshernovskyi
Polypedilum convictum (Walker)
Pentapedilum sorbens (Van der Wolp)
P. exectum Kieffer
Eukiefferiella sp.
Cladotanytarsus mancus (Walker)
Micropsectra praecox Meigen
Odonata
Gomphus flavipes (Charpentier)
Zygoptera sp. jw.
Somatochlora metallica (Van der Linden)
+
+
Ostracoda
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
,
+
+
+
+
+
+
+
+
+
,
+
+
+
+
+
269
Окончание табл. 5
Вид
Trichop tera
Agapetus fuscipes Curtis
Ecnomus tenellus (Rambur)
Trichoptera sp. jw.
Канал
+
+
+
Водо­
p. Сара
храни­ р.Когиль­
та
ник
лище
+
+
Heteroptera
+
Micronecta sp.
Syrphidie
Eristalis sp.
Tabanidae
270
ПРИЛОЖЕНИЕ 6
Таблица 6. Список видов и подвидов рыб в лимане Сасык до («) и после (Ö) его пере­
крытия морезаградительной дамбой
а
Вид (подвид) рыбы
б
Эколо­
гическая
группа
Squalidae
+
Акула колючая обыкновенная - Squalus acanthias L.
Сем. осетровые - Acipenseridae
Белуга - Huso huso (L.)
Осетр черноморско-азовский - Acipenser guldenstadti colchicusV . Marti
Севрюга - Acipenser stellatus Pali.
+
+
4
м
_
пр
_
4
пр
пр
+
+
пр
4
+
+
+
пр
Chipeidae
Сельдь черноморская - Alosa kessleri pontica (Eichw.)
Пузанок черноморско-азовский - Alosa caspfa tanaica
(Grimm)
Тюлька - Clupeonella delicatula (Nordm.)
Р
Engraulidae
Хамса - Engraulis encrasicholus (L.)
Сем. лососевы е - Salmo nidae
Л осось черноморский - Salmo trutta labrax Pali.
Сем. щ уковы е - Esocidae
Щука обыкновенная - Esox lucius L.
Сем. карповые - Cyprinidae
Плотва - Rutilus rutilus (L.)
Я з ь - Leuciscus idus (L.)
Красноперка - Scardinius erythrophthalmus
Белый ам ур - Ctenopharyngodon idella (Valen.)
Жерех - Aspius aspius (L.)
Линь - Tinca tinca (L.)
П одуст - Chondrostoma nasus (L.)
Чебачок амурский - Pseudorasbora parva (Schleg.)
Пескарь обыкновенный - Gobio gobio (L.)
Усач - Barbus barbus (L.)
Уклея - Alburnus alburnus (L.)
Густера - Blicca bjoerkna (L.)
Лещ - Abramis brama (L.)
Белоглазка - Abramis sapa (Pall.)
Рыбец - Vimba vimba (L.)
Чехонь - Pelecus cultratus (L.)
Горчак обыкновенный - Rhodeus sericeus (Pali.)
Карась обыкновенный - Carassius carassius (L.)
Карась серебряный - Carassius carassius gibelk) (Bloch.)
Сазан - Cyprinus carpio L.
Толстолобик обыкновенный - Hypophthalmichtys molitrix
(Valen.)
Толстолобик пестрый - Aristichthys nobilis (Richard.)
Сем. н ью н овы е- Cobitidae
Пыон - Misgurnus fossilis (L.)
Сем. сомовые - Siluridae
Сом обыкновенный - Silurus glanis L.
+
_
+
+
4
+
+
+
+ +
+
+
4
+
4
+
4
+
4
+.
+
+
+
+
4
4
п
п
п
п
п
п
п
п
п
п
п
п
п
п
п
п
п
п
п
4
+
п
п
4
п
4
п
-
4
"
м
—
-
_
_
+
_
-
+
-
+
+
-
пр
,
п
п
271
Продолжение табл. 6
Вид (подвид) рыбы
Сем. угревы е - Anguillidae
Угорь речной - Anguilla anguilla (L.)
Сем. саргановые - Belonidae
Сарган черноморский — Belone belone euxini Cunther
Сем. тресковы е - Gadidae
Мерланг черноморский - Merlangius merlangus euxinus
(Nordni.)
Сем. к о л ю ш к о в ы е - Gasterosteidae
Малая южная колюш ка - Pungitius platigaster platigaster
(Kessl.)
Трехиглая колюш ка - Gasterosteus aculeatus aculeatus L.
Сем. игловые - Syngnathidae
Змеевидная игла черноморская - Nerophis ophidion teres
(Rathke)
Морская игла длиннорылая черноморская - Syngnathus
typhle argentatus Pall.
Морская игла толсторылая - Syngnathus variegatus Pall.
Морская игла тонкорылая - Syngnathus tenuirostris
Rathke
Морская игла пухлощ екая черноморская - Syngnathus nigrolineatus nigrolineatus Eichw.
М орской конек черноморский - Hippocampus guttulatus
microstephanus Slast.
Сем. кефалевы е - Mugilidae
Лобан - Mugil cephalus L.
Сингиль - Mugil auratus (Risso)
О стронос - Liza saliens (Risso)
Сем. атериновые - Atherinidae
Атерина черноморская - Atherina m ochon pontica Eichw.
Сем.центрархидовы е - Centrarchidae
Солнечная рыба - Lepomis gibbosus (L.)
Сем. о к у н е в ы е - Percidae
Судак обыкновенный — Lucioperca lucioperca (L.)
Берш - Lucioperca volgensis (Gmel.)
Окунь речной - Perca fluviatilis L.
Чоп большой - Zimgel zingel (L.)
Ерш обыкновенный - Gymnocephalus cernua (L.)
Ерш полосатый - Gymnocephalus schraetser (L.)
Сем. ставридовые - Carangidae
Ставрида черноморская - Ťrachurus mediterraneus ponticus Aleev
Сем. с у л т а н к о в ы е - Mullidae
Султанка усатая черноморская — Mullus barbatus ponticus
Essipov
Сем. драконовы е - Trachinidae
Дракончик м орской — Trachinus draco L.
Сем, звездйчетовые — Uranoscopidae
Звездочет обыкновенный — Uranoscopus scaber L.
Сем. собачковые - Blenniidae
Собачка обыкновенная - Biennius sanguinolentus Pall.
272
а
б
Эколо­
гическая
группа
+
+
пр
+
м
+
M'
+
+
+
+
+
с
р
м
+
+
_
-
м
м
+
_
м
+
+
р
+
_
м
+
+
+
_
-
м
м
м
+
+
р
+
_
п
_
+
-
+
+
п
п
п
п
п
+
+
-
+
+
II
+
м
+
м
+
-
м
+
_
м
ч
-
м
О кончание табл. 6
Вид (подвид) рыбы
Собачка длкчнощупальцевая - Biennius tentacularis
Brünnich
Сем. бычковые - Gobiidae
Бычок лысун мраморный - Pomatoschistus marmoratus
(Risso)
Бычок книповичия длиннохвостая - Knipowitschia longicaudata (Kessl.)
Бычок книповичия кавказская - Knipowitschia caucasica (Kawrajski) Berg
Бычок кругляк - Neogobius melanostomus (Pall.)
Бычок рыжик - Neogobius cephalarges^JPall.)
Бычок головач - Neogobius kessleri (Gunt.)
Бычок песочник - Neogobius fluviatilis (Pall.)
Бычок гонец - Neogobius gymnotrachelus (Kessl.)
Бычок черный - Gobius niger L.
Бычок травяник - Zosterisessor ophiocephalus (Pall.)
Бычок бланкет- Aphia minuta (Risso)
Бычок цуцик - Proterorhinus marmoratus (Pall.)
Пуголовка звездчатая - Benthophilus stellatus (Sauvage)
Сем. скорпеновые— Scorpaenidae
Морской ерш - Scorpaena porcus L.
Сем. тригловые- Triglidae
Морской петух - Trigla lucerna L.
Сем. скофтальмовые - Scophthalmidae
Калкан черноморский - Psetta maeotica maeotlca (РаІІ.)
Сем. камбаловые - Pleuronectidae
Глосса - Platichthys flesus (Pall.)
Сем. солеевые - Soleidae
Морской язык - Solea nasuta (Pall.)
Всего семейств
видов и подвидов
В том числе:
пресноводных
морских
солоноватоводных
разноводных
проходных
а
б
Эколо­
гическая
группа
+
м
+
м
_
+
с
+
+
; —
+
+
+
+
+
-
+
+
+
+
+
+
+
+
с
р
с
с
р
с
м
м
м
р
с
+
_
м
+
_
м
+
м
+
м
+
26
52
10
27
_
13
49
30
7
7
5
м
-
_
2
7
6
Примечание. М - морские, пр - проходные, р - разноводные, п - пресноводные, с - со­
лоноватоводные.
ОГЛАВЛЕНИЕ
3
ПРЕДИСЛОВИЕ (ТА. Х арч ен ко)......................................................................................
1. ОСОБЕННОСТИ ЭКОСИСТЕМЫ ПРЕОБРАЗОВАННОГО В ВОДОХРАНИЛИ­
ЩЕ ЛИМАНА САСЫК НА СОВРЕМЕННОМ ЭТАПЕ.................................................
5
1.1. Гидрологический режим водохранилища (В.М. Тимченко, М.П.Колесник)
1.1.1. Особенности формирования донных отложений (Б.И.Новиков)
5
21
1.2. Гидрохимическая характеристика и факторы ее определяющие (jИ.Г.Енак Д А.К.Рябов, В.М.Тимченко, ТА.Харченко, Б .И .Н овм ков)....................
1.2.1. Динамика pH воды и факторы, определяющие этот показатель
(ЛА.Сыренко)
.........................................................................................
1.2.2. Роль донных отложений в формировании гидрохимического режи­
ма водохранилища ÍA.К .Р ябов)...............................................................
52
2. ГИДРОБИОЛОГИЧЕСКИЙ РЕЖИМ И ВНУТРИВОДОЕМНЫЕ ПРОЦЕССЫ ФОР­
МИРОВАНИЯ КАЧЕСТВА ВОДЫ ............................. ...................................................
71
27
37
2.1.
2.2.
2.3.
2.4 .
Общая направленность гидробиологических процессов (ТА.Харченко) 71
Макрофиты и их развитие в водохранилище (В.М.Клоков) .......................... 74
Фитопланктон (А.И.Иванов)................................................................................. 85
Бактериопланктон и его роль в процессах самоочищения и биопродуктивиости (И.Х.Башмакова) ................................................................................. 96
2.5. Функциональное значение беспозвоночных в водохранилище....................... 110
V 2.5.1. Протисто планктон водохранилища и его роль в продукционнодеструкционных процессах (АЛ.Ковальчук) ......................................НО
л / 2.5.2. Состав зоопланктона и его роль в продукционно-деструкционных
процессах СГ.В.Парчук) ..............................................................................116
2.5.3. Протисто-, микрозоо- и мезозообентос, их биопродукционная роль
\ /
и значение в процессах самоочищения (АЛ.Ковальчук) .................... 127
2.5.4. Макрозообентос, его продуктивность и значение в процессах фор­
мирования качества воды в водохранилище (Т. А. Харченко,
А.В.Ляшенко)..............................................................................................157
2 .6 . Продукционно-деструкциояные процессы в подсистемах планктона
и бентоса (ТА.Харченко) ................................................................................... 187
3. ИХТИОФАУНА И РЫБОХОЗЯЙСТВЕННОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ВОДОХРА­
НИЛИЩА ............................. ............................................. , ............................................. 198
3.1. Состав в общая характеристика ихтиофауны (П.Г.Сухойван, В.И.Могильченко) .......................... ........................................................................................... 198
3.2. Токсикологическая обстановка в водохранилищ е (на примере накопле­
ния тяжелых металлов в рыбах) (Н.Ю.Евтушенко, Ю.М.Сытник) . . . . . . 204
3.3. Рыбопродуктивность водохранилища
(Т.А.Харченко, П.Г.Сухойван,
Г.В.Парчук) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
217
4. ЭЛЕМЕНТЫ ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО БАЛАНСА ЭКОСИСТЕМЫ САСЫКСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА [ТА.Харченко) .................................... ............................ 221
ЗАКЛЮЧЕНИЕ (Т.А.Харченко).................... .. ................................................................. 230
СЛИСОК ЛИТЕРАТУРЫ....................................................................................................... 235
ПРИЛОЖЕНИЯ........................................ ............................................................................ 248
Научное издание
ХАРЧЕНКО Тарас Андреевич
ТИМЧЕНКО Владимир Михайлович
ИВАНОВ Александр Иванович и др.
БИОПРОДУКТИВНОСТЬ И КАЧЕСТВО ВОДЫ
САСЫКСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА В УСЛОВИЯХ ЕГО ОПРЕСНЕНИЯ
Художественный редактор НЕ.Писарева
Технический редактор Т.К.Валицкая
Оператор Н.Г.Калинникова
Корректоры В.Н.Семенюк, Н.Б.Кудрявцева
ИБ № 10695
Сдано в набор 28.04.90. Подп. в печ. 19.09.90. Формат 60x84/16. Бум. офс. № 1. Гарн.
Пресс Роман. Печать офс. Уел. печ. л. 16,04. Уел. кр.-отт. 16,27. Уч.-изд. л. 19,19. Тираж
1000 экз. Заказ С>- 7
Пена 3 р. 80 к.
Оригинал-макет подготовлен в издательстве ’’Наукова думка”. 252601 Киев 4,
ул .Репина, 3.
Киевская книжная типография научной книги. 252004 Киев 4, ул. Репина, 4.