ПРОТОКОЛ;pdf

А К А Д Е М И Я
Н А У К
С С С Р
Ныети7пг/т леса
А А Я Ц Е И К О - Х М ЕЛЕ В С К И Й
ОСНОВЫ И МЕТОДЫ
АНАТОМИЧЕСКОГО
И С С Л Е Д О В А Н ИЯ
ДРЕВЕСИНЫ
И З Д А Т Е Л Ь С Т В О
о е
в а
А К А Д Е М И И
' 1
g j
Н А У К
СССР
4 -Л e - H ' U M ' Z f t a d
Книга составлена при участии
В. Е . Вихрова, М . С. Гзырян и В , Е . Москалевой
Ответственный редактор А . Л . Т А Х Т А Д Ж Я Н
Применение древесины настолько разнообразно, круг вопросов, встаю­
щих на самых различных этапах ее выращ ивания, заготовки, хранения,
переработки и использования, настолько велик, что вполне понятен и
широкий диапазон посвященных ей исследований.
За последние десятилетия наука о древесине — древесиноведение —
достигла значительных успехов. Однако и по сей день древесиноведение
в известной мере является собранием сведений о различных свойствах
древесины — физических, механических, химических и т. д., часто очень
плохо увязанных между собой.
Все свойства древесины могут и должны быть объяснены, во-первых,
свойствами вещества (или, скорее, веществ), слагающего клеточную обо­
лочку ее элементов, и, во-вторых, особенностями в расположении этих
элементов в пространстве. Первый круг вопросов составляет задачу химии
древесины, второй — ее анатомии. Между этими двумя науками лежит
мало исследованная область физико-химии клеточной оболочки и ее субмикроскопического строения.
Анатомия древесины, развивш аяся в цикле ботанических дисциплин
в известной мере независимо от многих других разделов древесиноведения,
разработана довольно хорошо. Но достижения этой науки не всегда доста­
точно используются при решении многих вопросов технического древе­
синоведения.
В настоящей книге мы сделали попыуку собрать воедино все те дан­
ные, которые могут представить интерес для специалистов, интересую­
щихся строением древесины. Книга посвящена вопросам анатомического
изучения древесины, т. е. исследованию ее клеточного строения, описа­
нию структурных особенностей отдельных типов клеток и их сочетаний,
а также микроскопическому изучению процессов, происходящих в живых
клетках.
Наша книга рассчитана на лиц, работающих в той или иной области
технического или ботанического древесиноведения и знакомых с осно­
вами этой науки, а такж е с общим курсом анатомии растений. Поэтому
нами, за некоторыми исключениями, не даются общие сведения о микро­
скопе, его устройстве, приготовлении срезов и т. д., которые предпола­
гаются читателю известными.
Так как приложение анатомии к вопросам изучения древесины может
быть самым разнообразным, мы сочли необходимым разделить книгу на
две части. В первой части излагаю тся те сведения, которые, к ак нам пред­
ставляется, могут быть полезными для исследователей в любой области
древесиноведения. К этим сведениям относятся прежде всего анатоми­
ческая терминология, некоторые данные о технике изготовления препа­
ратов, схемы описания древесины хвойных и лиственных древесных по­
род, указания по измерению анатомических элементов древееины и, нако-
нец, данные о технике анатомического изображения. В терминологии нами
даются определения для каждого анатомического элемента, поясненные
в случае необходимости соответствующими примечаниями.
Во второй, специальной, части книги приводятся указан и я по тем пяти
направлениям анатомии древесины, которые нам представляются важней­
шими. Это вопросы определения современных и ископаемых древесин,
вопросы эволюционной и систематической анатомии древесины, физиоло­
гическая и патологическая анатомия древесины, применение анатомии
древесины для решения задач лесоводства и экологии и, наконец, техни­
ческая анатомия древесины, т. е. анатомическое исследование древесины
с целью установления тех или иных ее технических свойств и особенностей.
Материал, собранный в этих главах, может быть полезен для лиц, рабо­
тающих анатомическим методом в тех или иных разделах древесиноведе­
ния, ботаники или лесоводства.
Дать в руки исследователю, заинтересованному в анатомическом изу­
чении древесины, по возможности, всю основную сумму фактов и обобще­
ний, накопленных в науке, — таков был замысел автора при составлении
настоящего труда. Н асколько он удался — нам судить трудно. Но мы
все же надеемся, что предлагаемая книга не окажется бесполезной в раз­
витии советского древесиноведения.
В составлении четвертой главы настоящей работы приняла участие
М. С. Гзырян, десятой главы — В. Е. Вихров и В. Е. М оскалева. У казан ­
ным лицам приношу свою искреннюю благодарность.
Ереван, март 1952
г.
Автор
Часть первая
ОБЩИЕ
УКАЗАНИЯ
Глава
первая
ТЕРМ И Н О ЛО ГИ Я
В ведение
В основу настоящей «Терминологии» положен «Словарь терминов,
употребляемых при описании древесины» (Яценко-Хмелевский и Д ж а ­
паридзе, 1936). Однако за истекшие 18 лет, в продолжение которых совет­
ская анатомия древесины сделала значительные успехи, появились новые
термины и было уточнено понимание многих старых. Кроме того, «Словарь
терминов», выпущенный Тбилисским ботаническим институтом в коли­
честве всего 150 экземпляров, вскоре сделался библиографической ред­
костью, доступной только специалистам, работающим в крупны х научных
центрах Советского Союза. Все это настоятельно требовало модерниза­
ции терминологии и опубликования нового «Словаря терминов». Значение
точной, ясной, одинаково понимаемой всеми специалистами терминоло­
гии не требует, вероятно, особых пояснений. Разумеется, никакая стан­
дартизация терминологии не может быть окончательной. Новые исследо­
вания вызовут к жизни новые понятия, которые' потребуют новых тер­
минов.
При модернизации предлагаемого словаря нами использован не только
наш личный опыт, но и работы многих советских и зарубежных исследо­
вателей, в том числе монография A. JI. Тахтадж яна (1948), посвященная
морфологической эволюции покрытосеменных, где вопросы анатомии
древесины рассмотрены с большой полнотой. Ко многим терминам здесь
даны более или менее подробные примечания, поясняющие границы их
применения. Вся терминология разбита на 5 отделов, в пределах которых
термины даются в логическом порядке. Д л я облегчения пользования
словарем в конце книги дан алфавитный указатель терминов.
Стебель голосеменных и (или) двудольны х
1. Древесина и (или) ксилема — главным образом укрепляю щ ая и
водопроводящая ткань стеблей и корней. Определяется присутствием
трахеальных элементов (см. № 87).
2. Ксилема [первичная древесина и (илй) первичная ксилема] —
водопроводящая ткань первичного происхождения, дифференцирующаяся
из верхушечной меристемы (располагается обычно по краям сердцевины
ствола).
3. Протоксилема — первоначально образую щ аяся ксилема, прово­
дящие элементы которой характеризую тся исключительно кольчатыми
или спиральными утолщениями.
4. Метаксцлема — впоследствии образую щ аяся ксилема с пористыми
проводящими элементами.
5. Древесина (вторичная древесина или вторичная ксилема.) — отла-*
гающийся камбием комплекс тканей, в основном водопроводящих и укре­
пляющих, обычно с одревесневшими клеточными оболочками.
П р и м е ч а н и е к № № 1— 5. Точное определение понятия «древесина», не вы­
зывающее обычно недоумения в обыденной ж изни, в науке представляет некоторые
затруднения. В ботанике «древесиной» называют совокупность водопроводящ их тра­
хеальных клеток, обычно сопровож даю щ ихся более или менее значительно развитыми
механическими клеточными элементами (волокнами в широком смысле слова) и клет­
ками паренхимы, независимо от их происхож дения из первичной или вторичной мери­
стемы. «Древесина» в этом смысле является синонимом «ксилемы», и оба термина у п о ­
требляются равнозначно. В данном определении «древесина» (или «ксилема»)- пред­
ставляет совершенно точное понятие, и в огромном большинстве случаев не возникает
никаких сомнений при отнесении той или иной ткани к «древесине» («ксилеме»). Однако
это понятие значительно шире того, что обычно принято понимать под «древесиной».
В него входят, например, водопроводящ ие ткани соломинки злаков, листьев и л е­
пестков цветка, которые никому не придет в голову отождествить с древесиной, у п о ­
требляемой на изготовление строительных конструкций или мебели. При этом надо
отметить, что «древесина» в широком смысле слова не обязательно состоит из одре­
весневших элементов и мож ет заключать трахеальные клетки с целлюлозными обо­
лочками (например васкулярная ткань лепестков большинства цветков).
Вполне целесообразно ограничить употребление термина «древесина» только
вторичной древесиной, а для первичной древесины пользоваться термином «ксилема».
Ясно, что употребляемый в технике и в разговорной речи термин «древесина» отно­
сится именно к вторичной древесине и не включает первичную древесину. Однако
«вторичная древесина» в ботаническом смысле слова является такж е более широким
понятием, чем технический термин «древесина», так как большинство травянистых
двудольных растений в своих стеблях имеет камбий, который отлагает вторичную
древесину. Если эта вторичная древесина в стебле хлопчатника или подсолнуха
внешне и особенно иод микрдокощщ напоминает древесину дерева или кустарника,
то, например, у тыквы, фасоли или помидора, это сходство становится значительно
менее отчетливым. Х о тя и структурн ы е, и ф изиологические ан ал о ги и м еж ду вторичной
древесиной трав, с одной стороны, и деревьев и кустарников, с другой, совершенно
очевидны, мы под «древесиной» будем понимать массивную ткань, состоящ ую из водопроводящ их, м еханических и паренхим ны х клеточны х элементов, отлагаемую камбием
В течение ряда лет И образующую основную массу стеблей, ветвей и корней древесных
и кустарниковых растений.
Несмотря на значительные отличия в структурных признаках у различных видов
растений, эта ткань обладает определенными химическими, механическими и физи­
ческими свойствами, отличающими ее от других материалов растительного, ж ивот­
ного и неорганического происхож дения. Эти свойства связаны, во-первых, с химиче­
скими особенностями древесины, именно с одревеснением клеточных оболочек всех
или большинства слагающ их ее элементов и с преобладанием в ней вертикально вытя­
нутых (по оси ствола, ветви или корня) элементов. Совокупность этих д вух признаков
определяет собой специфику промышленного применения древесины и ее технические
показатели. Сам по себе процесс одревеснения клеточных оболочек отнюдь не огра­
ничен клеточными элементами древесины и встречается в тех органах растений (на­
пример плоды и семена), которые с древесиной ничего общего не имеют. Одревеснев­
шие стебли однодольны х растений (бамбуков, пальм, однодольны х одревесневающ их
лиан —- сассапариля и др.) не могут быть обозначаемы термином «древесина» не только
с ботанической точки зрения (что совершенно очевидно, так как стебли представляют
собой одревесневшую ткань с вкрапленными в нее закрытыми проводящими пучками,
состоящими из первичной ксилемы и первичной флоэмы), но и в чисто техническом
отношении, так как построены по соверш енно иному механическому принципу.
Разграничение м еж ду первичными тканями, образованными первичными мери­
стемами (прокамбием) и тканями вторичного происхож дения, образованными камбием,
не всегда бывает достаточно отчетливым. Т акж е не всегда удается провести резкую
грань меж ду элементами протоксилемы и метаксилемы. Однако в большинстве сл у ­
чаев различие м еж ду «древесиной» и «ксилемой» не вызывает сомнений, и это вполне
оправдывает применение указанны х двух терминов. Что касается различий меж ду
протоксилемой и метаксилемой, то их естественнее всего видеть в появлении более
или менее сплошного слоя вторичного утолщ ения оболочки трахеальны х элементов,
обычно возникающ его путем слияний отдельных полос спиральных утолщений. Этот
процесс, естественно, имеет ряд промежуточных стадий, среди которых черта, отде­
ляющая элементы цротоксилемы от метаксилемы, всегда будет проводиться более
или менее условно.
6. Сердцевина — центральный паренхимный цилиндр в стволе и
иногда в корне.
7. Камбий — слой образовательной ткани, обычно расположенный
вначале между ксилемой и флоэмой (см. № 15), а впоследствии между
древесиной и лубом (см. № 16).
8. И нициальная (или начальная) клетка — отдельная клетка камбия
или иных меристем.
9. Веретенообразная инициальная клетка — инициальная клетка
камбия, образующая вертикальные или осевые элементы древесины или
луба; на тангентальном срезе она веретенообразна.
10. Л учевая инициальная клетка — инициальная клетка, образую­
щ ая клетки луча; такие клетки обычно собраны группами и на танген­
тальном срезе часто более или менее изодиаметричны.
11. Ярусный камбий — камбий, характеризую щ ийся расположением
инициальных клеток в горизонтальных рядах.
12. К а м б и а л ь н а я з о н а — условное обозначение сл оя разл и чн ой тол­
щ ины, состоящ его и з и ни ц иальн ы х кл ето к и и х еще не диф ф еренцирован­
ных производны х.
13. Кора — ткан и стебля и к о р н я , леж ащ и е к н а р у ж и от кам б и я.
В стары х д еревьях обычно п од р азд ел яется н а внутренню ю (ж ивую ) и
внешнюю (мертвую) кору.
14. Луб и флоэма — ткани, связанные с распространением вырабо­
танных питательных веществ. Х арактеризую тся наличием ситовидных
клеток или ситовидных трубок.
15. Флоэма (первичный луб или первичная флоэма) — ткань первич­
ного происхождения, возникш ая из верхушечной меристемы, проводящая
выработанные питательные вещества и содержащ ая более или менее диф­
ференцированные ситовидные клетки или ситовидные трубки.
16. Луб (вторичный луб или вторичная флоэма) — обычно образован­
ная камбием часть коры, всегда содержащ ая наряду с другими элемен­
тами ситовидные клетки или ситовидные трубки.
17. Включенный луб — пучки или слои луба, включенные в дре­
весину некоторых двудольных.
18. Внутренняя флоэма — флоэма, р асп о л о ж ен н ая ковн утри от кси­
лемы.
П р и м е ч а н и е к №№ 14— 18. К ак и в случае с понятием «древесина», вполне
целесообразно ограничить применение термина «луб», имеющего не только ботаниче­
ское, но и хозяйственное значение, тканями вторичного происхож дения, оставив
за тканями первичного происхож дения термин «флоэма».
Поскольку настоящая терминология имеет в виду описание строения древесины,
мы оставляем без детализации терминологию, посвящ енную флоэме и л у б у , в част­
ности разграничения м еж ду прото- и метафлоэмой, а такж е не даем определений для
основных элементов флоэмы.
19. Луч (сердцевинный или радиальный луч) — радиальная полоса
клеток, образованная камбием.
П р и м е ч а н и е . Неточность термина «сердцевинный луч» была показана еще
в начале нашего столетия. Однако, так как этот термин ш ироко употреблялся и упо­
требляется еще и сейчас, нет оснований против применения его и в дальнейш ем, при
условии, что с ним не связывается представлений об общности клеток луча с клетками
сердцевины.
20. Древесный луч — часть луча, располож енная ковнутри от кам­
бия.
21. Лубяной луч — часть луча, леж ащ ая наруж у от камбия.
Основные макроскопические признаки древесины
22. Заболонь — внешние, физиологически активные, большей частью
светлоокрашенные слои древесины, обычно отличающиеся по цвету от
внутренних слоев.
23. Спелая древесина — слои древесины, расположенные ковнутри
от заболони и в живом или только что срубленном дереве большей частью
отличающиеся от последней меньшей влажностью и пониженной ж изнен­
ной активностью. В момент валки обычно выделяется в виде сухого круж ка
(в случае «спелодревесных» пород) или же в виде более или менее широкой
сухой полосы, окружающей ядро (в случае «ядровых» 1 пород). У неко­
торых растений отличается от заболони такж е и анатомически [закрытыми
торусами окаймленных пор (см. № 57)], присутствием тилл (см. № 180
и др.).
24. Ядро — внутренние слои древесины, отличающиеся от заболони
и спелой древесины более темной окраской и значительно пониженной
жизнедеятельностью, иногда полностью лишённые живых клеток.
II р и м е ч а и и е к №№ 22— 24. Вообщ е говоря, внешние слои древесины назы­
вают «заболонью» независимо от того, отличаются ли они но цвету от центральных
слоев или нет. Многочисленными исследованиями установлено, что физиологическая
активность ствола сосредоточена именно в его внешних слоях, а внутренние слои
характеризую тся сильно пониж енной ж изнедеятельностью или даж е являются совер­
шенно безжизненными и выполняют только пассивную опорную функцию.
Заболонь всегда, как правило, характеризуется светлой окраской. Внутренняя
часть ствола, напротив, может или почти не отличаться по цвету от заболони или ж е
иметь томную окраску. Темноокрашенная центральная часть либо резко отграничи­
вается от светлоокраш енной заболони, либо переходит в нее постепенно. В нашей
литературе часто в обоих случаях внутренние темноокрашенные участки называют
«ядром древесины». В точном смысле слова, однако, ядро — это темноокрашенная
внутренняя часть ствола, резко отграниченная от заболони и отличающаяся от нее
рядом физиологических и анатомических особенностей, и в первую очередь резко
(без переходов) пониженной ж изнедеятельностью. Ядро древесины возникает у мно­
гих пород (ядровых) как нормальный этап онтогенеза древесины. Ядро и спелая др е­
весина наблюдаются у одних древесных пород и отсутствуют у др угих. Сосна, ильм,
каштан являются характерными представителями ядровых пород. Пихта, бук, свидина имеют только спелую древесину и лишены ядра, их обычно называют «спелодревесными породами». Некоторые породы, как, например, дуб 2 и кизил, имеют и ядро
и спелую древесину («ядровоспелодревесные породы»). Н аконец, очень значительная
группа древесных пород лишена и ядра и спелой древесины (клены, ивы, ольхи, груша
и т. д .). Эти породы обозначаются как «заболонные породы». В последних внутренняя
часть ствола часто темнее внешней (например у кленов, груш и, хмелеграба) и, как
мы говорили выше, иногда такж е называется «ядром». Это словоупотребление надо
признать неудачным, так как «ядро древесины» является точным понятием и отли­
чается от «заболони» определенными признаками. Д ля обозначения центральных
участков ствола заболонны х деревьев (которые не могут отождествляться с заболонью,
так как они отличаются от нее физиологически — пониж енной ж изнедеятельностью,
а иногда и анатомически) не сущ ествует специального термина ни на одном языке.
Чаще всего они обозначаются просто как «центральные участки ствола».
1 Часто говорят «ядерные» породы, но термин «ядерный» получил в биологии
широкое употребление как имя прилагательное от ядра клетки, поэтому лучше у п о ­
треблять в этом случае прилагательное« ядровый».
2 Последние исследования В. Е. В ихрова (1950, 1952) показали, что в стволе дуба
ядро заключено в «чехол» спелой древесины. Вполне вероятно, что число ядровоспело­
древесных пород, в настоящее время весьма ограниченное, при более тщательном
исследовании физиологии ядрообразования, значительно возрастет.
Основные макроскопические признаки, древесины
11
25. Ложное ядро — обычно тем ноокраш енны е внутренние слои дре­
весины более и ли менее п р ав и л ьн ы х очертаний, вы деляю щ иеся в цент­
ральных уч астк ах ствола спелодревесны х и заболонны х пород главны м
образом под влиянием гиф грибов, поселившихся в древесине.
II р и м е ч а н и е. Различить лож ное ядро от нормального часто довольно
затруднительно. Л ож ное ядро иногда отличается неравномерной окраской в разных
своих частях, неправильной конфигурацией, бывает окруж ено черной каймой (напри­
мер у бука, где эта кайма носит название «мантель»), но все эти признаки могут отсут­
ствовать. Поэтому во многих случаях только внимательное наблюдение может решить
вопрос о том, характеризуется ли данная порода нормальным ядром или ядро у нее
патологического происхож дения. Так, есть основания полагать, что ясень, который
обычно относится к ядровым породам, на самом деле имеет лож ное ядро (Гзырян,
1950а). С другой стороны, ряд наблюдений показывает, что толчком к возникновению
нормального ядра являются некоторые патологические процессы, в результате кото­
рых в центральные участки древесины ветвей попадает грибная инфекция или воздух.
Так, например, у фисташника при прослеживании ядра в тонких ветках всегда можно
уловить связь меж ду образованием ядра и какой-либо травмой ветви (большей частью
с небольшим отпавшим сучком). Поэтому можно думать, что различия м еж ду л ож ­
ным и нормальным ядром не столь глубоки, как это казалось ранее, тем более что
биохимические и анатомические изменения по сравнению с заболонью, происходящ ие
в нормальном и ложном ядре, показывают тесные аналогии.
26. Включенная (или двойная) заболонь — участки или концентри­
ческие слои заболони, включенные в ядро, сохранившие внешние при­
знаки и технические особенности заболони.
27. Сердцевинное пятно (или сердцевинное повторение) — островок
(на поперечном сечении) раневой ткани, состоящей из неправильно рас­
положенных изодиаметрических клеток, заполняющих ходы, образован­
ные в камбии личинками некоторых насекомых.
28. Слой прироста — слой древесины, более или менее отчетливо
отграниченный от соседних слоев и в большинстве случаев образовав­
шийся в течение одного вегетационного периода; часто, особенно в дре­
весинах умеренных широт, разделяется на раннюю древесину (см. № 33)
и позднюю древесину (см. № 35).
29. Кольцо прироста — слой прироста при рассматривании в по­
перечном сечении.
30. Годичное кольцо — слой прироста одного года при рассматри­
вании в поперечном сечении (применяется обычно только для древесных
растений умеренных широт).
31. Двойное (или множественное) годичное кольцо — годичное кольцо,
состоящее из двух и более колец прироста.
32. Ложное годичное кольцо — одно из колец прироста двойного
(или же множественного) годичного кольца.
33. Ранняя древесина — менее плотная, большей частью тонкостен­
ная, крупноклеточная часть кольца прироста, образую щ аяся в начале
вегетационного сезона.
34. Весенняя древесина — ранняя древесина годичного кольца.
35. Поздняя древесина — более плотная, большей частью тол­
стостенная, мелкоклеточная, позже образую щ аяся часть кольца при­
роста.
36. Летняя древесина — поздняя древесина годичного кольца.
37. Терминальная древесина — у зкая полоска, прилегаю щ ая к внеш­
ней границе кольца, из толстостенных и мелкопросветных элементов
древеси ны ,
часто
сп л ю сн уты х
в радиальном
н аправлении
и
более или
менее отчетливо отличающихся от ковнутри расположенных клеток позд­
ней др ев еси н ы .
II
p и м е ч а н и е к №№ 33— 37. Термины «ранняя древесина» и «поздняя др е­
весина» относятся ко всякому слою прироста; в том ж е случае, когда слой прироста
соответствует годичному приросту, иногда употребляют термины «весенняя древесина»
и «летняя древесина», предполагая, что первая образовалась весной, а вторая —
в конце лета. Раньше было в ходу употребление термина «осенняя древесина», но.
поскольку считается установленным, что в наш их ш иротах камбий прекращает свою
деятельность у ж е в начале осени, этот термин заменяется выражением «летняя дре­
весина».
Следует особо подчеркнуть, что относительно отчетливое разграничение между
ранней и поздней древесиной возможно только у хвойных, где эти две зоны годичного
кольца хорошо заметны простым глазом. Ранняя древесина хвойных характеризуется
тонкостенными, крупнокалиберными трахеидами, в то время как поздняя древесина
составлена из толстостенных, мелкокалиберных трахеид. М еж ду этими двумя зонами
существует более или менее постепенный переход, но в целом у хвойных ранняя и
поздняя древесины различаются вполне отчетливо. У лиственных рассеяннососудисты х
пород это различие выражено часто менее отчетливо или даж е полностью отсутствует.
Таким образом, у некоторых лиственных пород, хотя отдельные части кольца при­
роста и отличаются м еж ду собой по времени образования, но структурно ранняя
и поздняя древесины не отличимы.
Терминальную древесину не следует отождествлять с поздней древесиной, так как
у многих пород присутствует и та и другая. Терминальная древесина составляет
только самую последнюю часть поздней древесины.
38. Граница кольца (или слоя) прироста — край кольца прироста.
Следует различать внешнюю границу кольца прироста, отделяющую
позднюю древесину данного кольца от ранней древесины следующего
кольца, и внутреннюю границу кольца прироста, отделяющую раннюю
древесину данного кольца от поздней древесины предыдущего кольца.
Клеточная оболочка элементов древесины, ее утолщ ения и поры
39. Срединная пластинка — условно принятое обозначение комплекс­
ного слоя, лежащего между вторичными стенками смежных клеток и
состоящего из двух первичных стенок (см. № 41) и межклетного слоя
(см. № 40; рис. 1).
40. М ежклетный слой — слой между смежными клетками, часто
незаметно переходящий в их первичные стенки; он изотропен и лишен
целлюлозы.
41. Первичная стенка (или оболочка) — стенка меристемной клетки,
изменившаяся при дифференциации последней. Не следует смешивать
с тонкой, ясно анизотропной, вначале образующейся частью вторичной
стенки (см. № 44; рис. 1).
П р и м е ч а н и е к № № 39— 41. В последнее время имеется тенденция обозна­
чать термином «срединная пластинка» только межклетный слой (E am es and МасD aniels, *1947), что вряд ли представляется особенно целесообразным, так как при
микроскопическом исследовании древесины обычно не удается отличить межклетный
слой от первичной оболочки. В тех ж е случаях, когда применением специальной аппа­
ратуры и химических реактивов межклетный слой отчетливо выделяется от первич­
ной оболочки, вполне достаточно имеющихся терминов «межклетный слой» и «первич­
ная оболочка», с точным значением, не допускающ им никаких неясностей.
42. Первичное поровое поле — утонченный участок межклетного слоя
и первичных стенок, в пределах которого обычно развивается одна или
более пар пор (см. № 72).
43. Крассулы — утолщенные участки межклетного слоя и первич­
ных стенок между первичными поровыми полями.
П р и м е ч а н и е .
Терм ин «крассулы» был введен вместо терминов
«складки
Санио», «полосы Санио» или «балки Санио», которыми обозначались также и утол-
Клеточная оболочка элементов древесины
13
щения клеточной оболочки, в настоящее время называемые «трабекулами» (см. № 50).
Путаница, царившая в употреблении названий «складки Санио», «полосы Санио»
и особенно «балки Санио», делала применение их крайне нежелательным.
44.
Вторичная стенка (оболочка) — стенка, образовавш аяся ковнутри от первичной стенки; очень разнообразная по толщине, физиче­
ским и химическим свойствам; может быть слоистой, полосатой и пористой
(рис. 1).
П р и м е ч а н и е . В настоящее время принято различать во вторичной оболочке
одревесневших элементов древесины три слоя: тонкий внешний, непорредственно
Рис. 1. Строение клеточной оболочки. Схема.
Черное — межклетный слой; заштрихованное — первичная оболочка; кр а й н и й белый слой — первые слои вторичной обо­
лочки,' точки — вторичные слои; самый внут ренний белый
слой — третичные слои вторичной оболочки, или третичная обо­
лочка. Слева условно п оказана ориентировка фибрилл в раз­
личных слоях вторичной оболочки по направлению оси во­
локна.
прилегающий к первичной оболочке, толстый средний и тонкий внутренний, приле­
гающий к полости клетки. Указанны е слои различаются м еж ду собой не только по хи­
мическому составу (в том числе и степени одревеснения), но и по ориентировке сла­
гающих клеточную оболочку фибрилл. Под этими последними понимают волоконца
целлюлозы, находящ иеся на пределе видимости в обычном микроскопе и составленные
в свою очередь из мицеллаггрегатов молекул.
45. Ш триховатость — более или менее отчетливо вы раж енная исчерченность вторичной оболочки полосами или линиями, обычно распола­
гающимися по спирали, но иногда имеющими иное направление.
П р и м е ч а н и е . Ш триховатость связана, повидимому, со значительными раз­
мерами фибрилл, различимыми у ж е при относительно небольш их увеличениях (Х 5 0 0 ).
46. Ж е л а т и н о з н ы й с л о й — б о л е е и л и м е н е е и н т е н с и в н о о с л и з н е н н ы й
вн утренн ий сл ой втор и ч н ой о б о л о ч к и , и н о гд а отр ы ваю щ и й ся от ее с р е д ­
него слоя и всегда хорошо отличимый под микроскопом от остальной
т ол щ и в т о р и ч н о й о б о л о ч к и .
Примечание.
Ж елатинозные слои вторичной оболочки волокон довольно
константно характеризую т некоторые древесные породы (например некоторые вязы
и дубы), хотя присутствие их иногда связано с патологическим состоянием древесины.
47. Вторичные (или третичные) спиральные утолщения — спираль­
ные гребни на всей (или части) поверхности вторичной стенки ( р и с . 2 ).
Примечание.
Спиральные утолщ ения клеточных элементов древесины
не имеют ничего общего ни по происхож дению , ни функционально со спиральными
утолщениями элементов ксилемы. Поэтому желательно обозначать их термином «вто­
ричные спиральные утолщения» или даж е «третичные спиральные утолщения», хотя
в настоящее время не принято обозначать внутренний слой вторичной оболочки
(из которого образую тся эти спиральные утолщ ения) как «третичная оболочка». Т ер­
мин «спиральное утолщение» без соответствующего прилагательного рекомендуется
употреблять только тогда, когда нет возможности спутать эти спиральные утолщения
со спиральными утолщениями элементов ксилемы.
48. Каллитроидные утолщения — тонкие утолщения по всей поверх­
ности клеточной оболочки с обеих сторон окаймления поры.
Примечание.
Довольно редкий тип утолщения трахеид, встреченный
до сих нор как постоянный признак только у некоторых видов рода C allitris и, пови­
димому, Actinostrobus (Cupressaceae). Отмечен также более или мепее случайно в др е­
весине можжевельников.
49. Полость (просвет) клетки — клеточная полость.
50. Трабекулы — жезловидные или шиулькообразные выросты кле­
точной стенки, простирающиеся радиально через полость клетки (см. при­
мечание к № 43; рис. 3).
51. Межклетные пространства — пространства между клетками:
межклетные ходы (см. № 181), межклетные полости (см. № 52) и меж­
клетники (см. № 53).
52. Межклетные полости — более или менее крупные полости, обра­
зующиеся в древесине преимущественно в результате тех или иных пато­
логических процессов схизогенным, лизогенным или схизо-лизогенным
путем.
53. Межклетники — промежутки между округленными углами кле­
ток. Часто эти промежутки частично или даже целиком заполнены веще­
ством межклетного слоя.
54. Пора — углубление во вторичной стенке клетки вместе с замы­
кающей ее снаружи пленкой; поры открыты в полость клетки. Основ­
ными структурными частями поры являю тся полость поры (см. № 58)
и пленка поры (см. № 5Й; рис. 4 и 5).
55. Пленка поры — часть межклетного слоя и первичной стенки,
замыкающая полость поры снаружи.
56. Ободок поры — утолщ енная окраина пленки окаймленной поры
[не смешивать с изогнутыми крассулами (см. № 43)].
57. Торус — центральная утолщ енная часть пленки поры (рис. 5).
П р и м е ч а н и е . Присутствие хорошо выраженного торуса достоверно конста­
тировано только у хвойных и оболочкосеменных, причем и среди этих последних он,
повидимому, у араукариевы х отсутствует.
58. Полость поры — все пространство внутри поры от пленки до
полости клетки.
59. Простая пора — пора, у которой по мере утолщения вторичной
стенки полость становится шире, либо остается постоянной ширины
или же лишь слегка постепенно суживается в направлении к полости
клетки (рис. 4).
Рис. 2. Спиральные утолщ ения в
древесине падуба (Ilex aquiiolium).
Радиальный ср ез. Увел, около 300.
Рис. 3. Трабекула в древесине крюч­
коватой сосны (P in u s Kochiana). Ради­
альный срез. У вел, около 600.
Клеточная оболочка элементов древесины
15
60. Окаймленная пора — в типичном случае пора, у которой полость
резко суживается в течение утолщения вторичной стенки (рис. 5—8).
61. Окаймление
поры — часть
вторичной
стен к и ,
п ерек ры ваю щ ая
полость
окайм ленн ой
поры.
62. Камера
поры — пространство
между
пленкой поры и перекрывающим окаймлением.
63. Канал поры — проход между полостью
клетки и полостью окаймленной поры. В простых
порах понятие «канал поры» обычно совпадает
с понятием «полость поры» (рис. 4—6).
64. Отверстие поры — отверстие, очертание
канала норы (рис. 6—8).
65. Внешнее отверстие — очертание отвер­
стия канала со стороны камеры поры.
Рис. 4. Р азр ез окайм­
66. Внутреннее отверстие — очертание отвер­ ленной нары пор дву­
дольного растения без
стия канала со стороны полости клетки.
торуса.
Относительно
67. Включенное отверстие — внутреннее от­ мелкая
камера поры и
верстие, очертания которого при рассматривании длинный канал. Схема.
с поверхности включено в очертания окаймления
(рис. 6).
68. Пересекающее отверстие — внутреннее отверстие, очертание ко­
торого при рассматривании с поверхности выходит за очертания окай­
мления (рис. 7).
Рис. 5. Р азрез окаймлен­
ной пары пор хвойного е
торусом. К рупная камера и
относительно очень корот­
кий канал. Схема. (Такие
поры типичны дл я ранней
древесины многих хвойных)!
Рис. 6. О круглая окаймленная
пара пор. Схема (точнее — усл ов­
ное изображ ение того объема п у ­
стоты, который обр азует пара
окаймленных пор в толще кл е­
точных оболочек д в у х смежных
клеток).
69. С ли ты е о т в ер ст и я — щ ел ев и д и ы е
ненные в спиральные желобки.
вн утрен н и е
отверстия,
соеди­
70. Перекрещивающиеся отверстия — два внутренних отверстия од­
ной пары пор (см. № 72) при рассматривании с поверхности представляю­
щиеся расположенными крест-накрест (рис. 7).
71. Отверстия уголком — два внутренних отверстия одной пары пор,
при рассматривании с поверхности представляющиеся расходящимися
из одной точки (рис. 8).
72. Пара пор — две взаимодополняющие поры смежных клеток.
Рис. 7. Округлая окаймленная пара пор с
щелевидными перекрещивающимися отверстиями. Схема — как на рис. 6.
Рис. 8. Округлая окаймленная пара пор
с щелевидными пересекающими отвер­
стиями. Схема — как на рис. 6.
П р и м е ч а н и е . Этот термин, м ож ет быть, не вполне удачный фонетически,
позволяет избегнуть применения слова «пора» там, где, собственно говоря, имеется
н е,о д н а пора, а две спаренные.
73. Полуокаймленная пара пор — пара пор, состоящая из простой
и окаймленной поры.
74. Щ елевидная окаймленная пора — окаймленная пора с узким
каналом, внутреннее отверстие которого представляется при рассматри­
вании с поверхности в виде более или менее узкой щели, а окаймление
заметно достаточно отчетливо при увеличении в 500 раз (рис. 7 и 8).
75. Щ елевидная простая пора — простая пора с узким каналом,
внутреннее отверстие которого представляется при рассматривании с по­
верхности в виде более или менее узкой щели, а окаймление при увели­
чении в 500 раз не заметно.
П р и м е ч а н и е к № № 74 и 75. Разграничение окаймленных и простых щ еле­
видных пор часто удается с трудом. Современной сравнительной анатомией древесины
более или менее достоверно установлено, что «простые» щелевидные поры волокон дре-
Клеточная оболочка элементов древесины
17
весины, в отличие от простых пор паренхимных клеток древесины (и, повидимому,
п отлично от просты х щ елевидных пор л уб я н ы х вол о ко н ), я в л я ю т ся вторичными
«простыми» порами и возникли в процессе эволюции путем постепенной редукции
окаймления. Во всяком случае в древесине двудольных существуют все переходы
Рис. 9. Часть членика сосуда, несущ его лестничные перфорацию
и поровость. В ерхняя часть членика не изображ ена. Схема.
от отчетливо окаймленных щелевидных пор до пор, окаймление которых не может
быть обнаружено при рассматривании с иммерсионными системами увеличением
в 1200— 1400 раз. Поэтому внесено предлож ение (Я ценко-Хмелевский, 1948): все щеле­
видные поры, окаймление которых не заметно при увеличении в 500 раз, относить
к категории простых пор. Это разграничение имеет очень большое значение для целей
диагностики, и весьма важ но, чтобы в нашей древесиноведческой литературе сущ ествовало о д н о ­
образие в наименовании пор элементов древе­
сины.
76. Слепая пора — пора, не сообща­
ю щ аяся с другой и обычно граничащ ая
с межклетным пространством.
Примечание.
Иногда употребляется
термин «воздушная пора», так как предпола­
гается, что такие поры являются проводником
воздуха из межклетников в полость клетки.
Однако эта функция слепых пор не доказана
экспериментально, почему и неж елательно у п о ­
требление названия «воздуш ная пора».
77. Зубчатая
пора — окаймленная
пора, полость которой целиком или же
частично заполнена выступами вторичной
стенки.
78. Разветвленная пора — простые
поры с соединяющимися каналообразны­
ми полостями, как
у
«каменистых
клеток».
79. Поровость — расположение пор.
80. Одностороннесложная поровость — Рис. 10. Членик сосуда, несущ ий
тип поровости, при котором одна пора простые перфорации на попереч­
одной клетки сообщается с двумя или не­ ных стенках и сближенные ок­
сколькими меньшими порами соседней руглые поры в очередном рас­
полож ении. Схема.
клетки.
81. Лестничная поровость — тип поровости, при котором вытянутые
или линейные поры расположены наподобие ступенек лестницы (рис. 9).
82. Супротивная (или горизонтальная) поровость — тип поровости,
при котором поры расположены горизонтальными парами или короткими
горизонтальными рядами. Когда такие поры сомкнуты, очертание их
окаймлений при рассматривании с поверхности оказывается прям оуголь­
ным (рис. 9).
83. Очередная (или косая) поровость — тип поровости, при котором
поры расположены диагональными рядами. Когда такие поры сомкнуты,
очертание их окаймлений при рассматривании с поверхности оказывается
шестиугольным (рис. 10).
84. Ситовидная поровость — расположение мелких пор группами
в ви де реш ета.
85. Сомкнутая поровость — тесное расположение пор на стенке
клетки, в результате чего очертание их окаймлений становится прямоили шестиугольным.
86. Сближенная поровость — тесное расположение пор на стенке
клеток, при котором очертание их окаймлений остается округлым
(рис. 10).
Трахеальные элементы (трахеиды, сосуды и волокна)
87. Трахеальные элементы — элементы ксилемы и древесины, вы­
полняющие в основном водопроводящую и (или) механическую функции
и характеризую щ иеся наличием окаймленных пор или ее дериватов.
В зависимости от особенностей утолщений клеточной оболочки и наличия
на ней перфораций разделяю тся на трахеиды различных типов, членики
сосудов и волокна либриформа.
П р и м е ч а я и е. Х отя в наиболее специализированны х древесинах (например
у бобовых) м еж ду члениками сосудов и волокнами либриформа сущ ествуют весьма
резкие различия, с трудом допускаю щ ие отнесение их к одной категории элементов,
все ж е наличие всех переходов от типических трахеид к волокнам либриформа (см.
примечание к №№ 74 и 75) не позволяет относить их к двум типам клеточных элемен­
тов, так как проведение грани м еж ду волокнистыми трахеидами и волокнами либри­
форма безусловно является натяж кой.
88. Трахеида — клетка, лиш енная перфораций (см. № 99) и сооб­
щающаяся с другими трахеальными элементами лишь посредством окай­
мленных пор. В ксилеме трахеиды могут иметь такж е только кольчатые,
спиральные или сетчатые утолщения. В зависимости от характера своих
пор трахеиды часто обозначаются как «кольчатые, спиральные, сетчатые
или лестничные трахеиды». Трахеиды, несущие только . округлые
окаймленные поры, называются иногда «точечными трахеидами».
89. Тяжевая трахеида — трахеида из вертикального ряда (тяжа)
грахеид (или смешанного ряда трахеид и паренхимных клеток), причем
каждый тяж происходит от одной инициальной клетки камбия. Ранее
весь тяж трахеид в целом обозначался термином «перегородчатая тра­
хеида».
90. Лучевая трахеида — водопроводящая клетка, составляющая
часть луча. Ранее обозначалась к а к «краевая» или «краевая лучевая тра­
хеида».
П р и м е ч а в и е. Типические лучевые трахеиды, генетическая связь которых
с обычными трахеидами была показана в ряде специальных исследований, встречаются
только у некоторых хвойных. Применение термина «лучевая трахеида» к волокнам
либриформа и волокнистым трахеидам, включенным в широкие лучи некоторых дву­
дольных (дубы, клены и др .), вряд ли целесообразно, так как эти трахеальные эле­
менты в лучах всегда более или менее отчетливо отличаются от лучевых клеток, и со­
ставляют в них все ж е случайный элемент, встречаясь только в отдельных участках
отдельных лучей. Эти элементы скорее можно назвать «включенными волокнами
либриформа» или «включенными волокнистыми трахеидами».
91. Сосудистая трахеида — неперфорированная клетка, более или
менее сходная по форме и типу поровости с клетками мелких сосудов
(см. № 96).
92. Вазицентричная трахеида — короткая, неправильно разви вш аяся
трахеида, располож енная в непосредственной близости к сосудам, отли­
чающаяся от члеников сосудов только отсутствием перфораций (см.
№ 99) и не слагаю щ ая определенных продольных рядов.
П р и м е ч а н и е к № № 91 и 92. «Словарь терминов, употребляемых при опи­
сании древесины» (Я ценко-Хмелевский и Д ж апаридзе, 1936) дает несколько расплыв­
чатое определение этим двум типам трахеид. По «Словарю терминов», сосудистая тра­
хеида представляет собой «выродившийся или несовершенный сосудистый элемент».
Это определение неудачно хотя бы потому, что непонятно, как членик сосуда мог
«выродиться» в сосудистую трахеиду. К ром е того, неясным становится и различие
между этими трахеидами и вазицентричными трахеидами, для которых гораздо более
подходит определение «несовершенный членик сосуда». Поэтому мы считаем целесо­
образным употреблять термин «сосудистая трахеида» для обозначения более или менее
коротких трахеид, сходны х по форме и особенно по типу поровости и разм еру пор
с члениками сосудов и резко отличающихся от волокон либриформа или волокнистых
трахеид, весьма обычных в древесине дубов, ильмовых, ясеней и многих других.
При этом они или группируются в определенные полосы, островки или дендриты
(см. № 119) вместе с мелкими сосудами или без них, или (реж е) разбросаны более или
менее беспорядочно в древесине, среди волокон либриформа или волокнистых трахеид,
или (еще реж е) составляют основную массу древесины. Это обозначение каж ется тем
более удачным, что этот тип клеток древесины, помимо морфологического сходства
с сосудами, явным образом несет и сходны е функции водопроведения, которые у во­
локнистых трахеид и волокон либриформа понижены или вообще отсутствуют.
Вазицентричные трахеиды в нашем понимании — это действительно несовер­
шенные членики сосудов, в которых по тем или иным причинам не произош ел процесс
появления
перф орации.
Характерная
случайное расположение, не образующее
особенность
этого
типа
клоток —
какого-либо определенного рисунка.
их
93. Разъединенные трахеиды — трахеиды, частично разъединив­
шиеся в течение дифференциации; сообщение между ними поддерживается
трубчатыми выростами. Ранее иногда обозначались как «соединяющиеся
трахеиды» или «соединенные трахеиды».
94. Волокнистая трахеида — волокнообразная трахеида, обычно тол­
стостенная, с узкой полостью, заостренными концами и мелкими, округ­
лыми или щелевидными окаймленными порами.
95. Перегородчатая волокнистая трахеида — волокнистая трахеида
с тонкими поперечными стенками, пересекающими полость клетки. В этих
элементах протопласт делится после образования вторичной стенки.
П р и м е ч а н и е к №№ 88— 95. Термин «трахеида» — безусловно один из наи­
менее определенных в анатомии древесины. В древесине большинства низш их групп
наземных растений, у хвойных и гомоксилярных двудольны х, где отсутствуют другие
типы трахеальных элементов, применение термина «трахеиды» обычно не вызывает
сомнений, хотя некоторые авторы называют элементы поздней древесины C oniferales
«волокнистыми трахеидами». У большинства A ngiosperm ae с их исключительным
разнообразием трахеальных элементов в древесине термин «трахеида» в значительной
мере теряет свою конкретность. Во избеж ание путаницы, связанной с неточным при­
менением этого наименования, нам представляется целесообразны м при описании
древесины двудольных избегать термина «трахеида», рассматривая его как общ ее на­
звание для всех неперфорированных трахеальных элементов с окаймленными порами.
При этом среди трахеид двудольных необходимо различать два основных типа: сосуди­
стые трахеиды с поровостью, тож дественной или схож ей с поровостью сосудов, и во­
локнистые трахеиды с поровостью, резко отличающейся (главным образом по разме­
рам пор и характеру внутренних отверстий) от поровости сосудов. Эти вполне отчет­
ливые различия могут быть однозначно установлены каждым исследователем, что,
безусловно, позволит внести ясность в описания древесины. Остальные из описанных
(см. Д«№ 89, 92, 93 и 95) типов трахеид, по указанном у выше признаку могут быть легко
отнесены к одному из двух основных типов трахеид двудольных. Разум еется, у р а з­
личных древесных пород и сосудистые и волокнистые трахеиды могут отличаться как
по х а р а к т е р у в н у т р е н н и х о т н с р с т и й (к о т о р ы е м о г у т б ы т ь о к р у г л ы м и , б о л е е и л и м е н е е
вытянутыми, щелевидными, слитыми, включенными, пересекающими и т. д.) и окай-
млений (округлых, овальных и т. д.), так и по другим признакам. Однако эти отличия
легко могут быть описаны в дополнение к основному наименованию — «сосудистая
трахеида» и «волокнистая трахеида».
Разграничение в древесине двудольных трахеид, т. е. волокон с округлыми окай­
мленными порами с отчетливо различимым окаймлением, и волокнистых трахеид,
т. е. волокон с более или менее щелевидными порами и неясно выраженным окаймле­
нием, проводившееся американскими анатомами школы Б эйли и нашедшее свое отра­
ж ение также и в советской литературе (Я ценко-Х м елевский, 1948), часто оказывается
совершенно произвольным, и одни и те ж е элементы разные исследователи сплошь
и рядом относят к разным типам. П оэтому несравненно более целесообразно обозна­
чать оба эти типа трахеальных элементов как «волокнистая трахеида», выделяя в этой
группе «волокнистые трахеиды с хорош о выраженными окаймленными порами», как
это делается в последних работах советских древесиноведов. Такая ж е номенклатура
дана и в недавней английской сводке К . Меткафа и JI. Чока (M etcalfe and Chalk, 1950).
96. Сосуд — вертикальный ряд клеток, слившихся между собой и
слагающих таким образом членистое образование неопределенной длины,
сообщающееся с родственными элементами посредством окаймленных пор.
97. Членик (или элемент) сосуда — одна из клеток слагающих со­
судов, характерным признаком которой является наличие одной, двух
или нескольких перфораций (см. № 99).
Примечание.
Иногда встречающиеся у некоторых видов клетки с одной
перфорацией являются в известной мере переходным типом м еж ду сосудистыми
трахеидами и настоящими члениками сосудов. Однако такие клетки все ж е необхо­
димо относить к членикам сосудов, так как факт продырявливания вторичной обо­
лочки весьма важен и кладет резкую грань м еж ду двумя типами клеточных элементов.
98. Перфорационная пластинка — термин, условно обозначающий
часть стенки (первоначально неперфорированную), находящуюся на стыке
двух члеников сосудов и несущую то или иное количество перфораций
(см. № 99).
99. Перфорация — сквозное отверстие, сообщающее один членик
с о с у д а с д р у г и м ; м о ж е т бы ть р а с п о л о ж е н о к а к н а п о п е р е ч н о й с т е н к е ч л е -
ника сосуда, находящейся либо под прямым углом к его боковым стенкам
(п р ям ая или го р и зо н тал ьн ая п ерф орац и я), либо под более и ли менее ту ­
пым углом (косая и ли н акл о н ен н ая п ерф орац и я), так и на боковой стенке
(в ер ти к а л ь н ая п ерф орац и я; рис. 9 и 10).
100. Простая перфорация — одиночное, обыкновенно крупное и более
или менее округлое отверстие в перфорационной пластинке. Противо­
поставляется множественной перфорации (см. № 103; рис. 10).
101. Перфорационный ободок — остаток перфорационной пластинки,
образующий кромку простой перфорации.
102. Окаймление перфорации — часть вторичной стенки, несколько
нависающей над перфорацией.
103. Множественная перфорация — два или (чаще) более отверстий
в перфорационной пластинке. Сборный термин, объединяющий лестнич­
ную (см. № 104), сетчатую (см. № 106) и эфедроидную (см. № 107) перфо­
рационные пластинки.
104. Лестничная перфорационная пластинка — пластинка с несколь­
кими (часто многими) вытянутыми параллельными перфорациями. Ранее
иногда называлась «лестничной перфорацией» (рис. 9).
Примечание.
Термин «лестничная перфорация» очевидно неправилен,
так как он подразумевает, что отдельные отверстия есть только подразделения одного
крупного отверстия. Тем не менее, поскольку термин «лестничная перфорацион­
ная пластинка» чересчур гром оздок, не приходится возраж ать против употребле­
ния термина «лестничная перфорация».
105. Перекладина (лестничной перфорационной пластинки) — остатки
пластинки между отдельными перфорациями (рис. 9). Иногда отдель­
ные перекладины раздваиваются, образуя соединяющиеся перекладины.
106. Сетчатая перфорационная пластинка — пластинка со множе­
ственной перфорацией в виде сетки.
107. Эфедроидная перфорационная пластинка — пластинка, имеющая
небольшую группу окаймленных круглы х отверстий (как у Ephedra).
108. Клюв (сосуда) — более или менее длинный вырост на обоих или
на одном конце членика сосуда, значительно более узкий, чем тело чле­
ника.
109. Просвет (сосуда) — условный термин для поперечного сечения
членика сосуда или сосудистой трахеиды.
Рис. И . Рассеяннососудистая дре­
весина ольхи (A ln u s subcordata). По­
перечный срез. Схема. Увел. 50.
Р ис. 12. Рассеяннососудистая древе­
сина падуба (Ilex aquifolium). Попе­
речный срез. Схема. Увел. 50.
П р и м е ч а н и е . В нашей литературе это понятие по аналогии с английской,
немецкой и французской литературой иногда передается термином «пора», что неж е­
лательно, так как создает синонимику, могущ ую привести к путанице.
110. Одиночный просвет — сосуд, целиком окруженный иными эле­
ментами (при рассматривании на поперечном срезе).
111. Сомкнутые просветы — группа из двух или более сосудов, плотно
соприкасающихся между собой, значительно сплюснутых по линии со­
прикосновения и являю щ ихся или каж ущ ихся подразделениями одного
одиночного сосуда (рис. И и 12).
112. Цепочка просветов — ряд сближенных сосудов, сохраняющих
свою самостоятельность (рис. 11 и 12).
113. Группа просветов — изолированное, округлой или неправильной
формы скопление сосудов, окруженное иными элементами.
П р и м е ч а н и е к № № 110— 113. Группировка сосудов на поперечном срезе
имеет существенное диагностическое значение и требует специальных терминов для
своего обозначения. «Одиночный просвет» и «цепочка просветов» не требуют специ­
альных пояснений и понятны сами по себе. Т ермин «сомкнутые просветы» в основном
применяется к двум просветам двух члеников одного сосуда в тех случаях, когда пло­
скость среза пересекла сосуд в месте причленения одного членика к другом у, что
обычно при соединении члеников боковыми или косыми поперечными стенками. Под
понятием «группа просветов» имеется в виду поперечное сечение через более или
менее значительную группу отдельных сосудов.
114.
Рисунок сосудов — расположение сосудов в толще годичного
елоя, заметное на поперечном срезе в виде определенных линий или полос,
Рис. 13. К ольцесосудистая древесина ясеня (Fraxinus
excelsior). Поперечный ср ез. Схема. У вел. 70.
Точки — вазицентричная (в ранней древесине) и крыловидная
(в поздней древесине) паренхима.
более или менее регулярно повторяющихся в последовательных слоях
прироста.
115. Рассеяннососудистая древесина — древесина, в которой сосуды
разбросаны более или менее равномерно в толще слоя прироста и размер
и количество просветов только незначительно уменьшаются по направле­
нию к внешней границе годичного слоя (рис. 11 и 12).
116. Кольцесосудистая древесина — древесина, в которой просветы
сосудов в одной части кольца прироста отчетливо отличаются величиной
или численностью (либо тем и другим вместе) от просветов другой части
(рис. 13 и 14).
Примечание.
В нашей литературе обычны обозначения «кольцепоровая
древесина» и «рассеяннопоровая древесина», неудачные потому, что под термином
«пора» принято понимать не просвет сосуда, а утонченные места в оболочке (см. при­
мечание к № 109).
117. Кольцо просветов — более или менее ш ирокая непрерывная по­
лоса просветов сосудов, расположенная обычно у внутренней границы
годичного слоя,характерная для кольцесосудистых древесин (рис. 13 и 14).
118. «Пламя» просветов — группировка просветов (обычно мелких)
в радиальные, обычно несколько извилистые полосы, суживающиеся или
Рис. 14. К ольцесосудистая древесина араксинского
ильма ( Ulm us araxina). Поперечный срез. Ульмовидный
тип располож ения мелких сосудов поздней древесины.
Схема. Увел. 50.
Точки — вазицентричная паренхима.
расширяющиеся по направлению к внешней границе годичного слоя и
напоминающие пламя свечи (обычно, например, для древесин многих ви­
дов дуба).
119. Дендриты — группировка просветов в разветвляющ иеся полосы,
напоминающие ветвление дерева.
120. Ульмовидное расположение просветов — расположение просве­
тов в виде более или менее широких тангентальных (параллельных гра­
нице годичного слоя), иногда анастомозирующих полос (особенно харак­
терно для древесин многих видов рода U lm u s , но be редко и у других
древесин; рис. 1 4 ).
121. Рамноидное расположение просветов — расположение просветов
в виде более или менее широких полос, расположенных радиально или
косо, н о в п о з д н е й ч а с т и к о л ь ц а п р и р о с т а с о е д и н я ю щ и х с я в неправильные
тангентальные полосы (особенно характерно для древесин видов R h a m nas, но иногда встречается и у других древесин; рис. 15).
122. Волокно либриформа — удлиненная, обычно толстостенная клетка
с простыми, большей частью более или менее щелевидными порами;
обычно заметно длиннее, чем ее инициальная клетка, что явствует из срав­
нения с члениками сосудов и тяж ами паренхимы (см. примечание
к №№ 74, 75, 88—95).
123. Перегородчатое волокно либриформа — волокно либриформа
с тонкими поперечными стенками, пересекающими полость. В этих эле­
ментах протопласт делится после образования вторичной стенки.
124. Древесное волокно — условный термин для обозначения всех
волокнистых элементов древесины, т. е. волокон либриформа, волокни­
стых трахеид и трахеид хвойных и гомоксилирных двудольных, противо­
поставляемых сосудам и сосудистым (и вазицентричным) трахеидам.
П р и м е ч а н и е . Ограничить применение термина «древесное волокно» только
волокнами либриформа, как это было сделано в указанном выше «Словаре терминов»,
совершенно нецелесообразно, так как термин «древесное волокно» имеет весьма ш иро­
кое употребление в ряде технических дисциплин, вполне совпадающ ее с приводимым
здесь определением.
П а р е н х и м а (д р е в е с н а я п а р е н х и м а , л у ч и и о б к л а д к и м е ж к л е т н ы х х о д о в )
125. Паренхима — ткань, служ ащ ая главным образом для хранения
и передвижения углеводов; ее клетки большей частью короткие, с много­
ч исленн ы м и п росты м и п о р а м и . В ст р еч а ет ся обы чно в д в у х си ст ем ах:
1 ) в е р т и к а л ь н о й и л и о с е в о й (д р е в е с н а я и л и к с и л е м н а я п а р е н х и м а ) и
2) горизонтальной или радиальной (лучевая паренхима).
126. Древесная и (или) ксилемная паренхима — вертикальная парен­
хима, состоящая из клеточных рядов (тяжи древесной паренхимы; см.
№ 128) и (или) из одиночных клеток (веретеновидные клетки древесной
паренхимы, см. № 127); тяж и древесной паренхимы, так же как и оди­
ночные клетки, соответствуют по высоте инициальным клеткам.
127. Веретеновидная клетка древесной паренхимы — клетка древесной
паренхимы, происшедшая из инициальной клетки без ее последующего
деления. Ранее называлась иногда «заменяющим волокном».
128. Тяж древесной паренхимы — вертикальный ряд из двух и более
клеток древесной паренхимы, который происходит от одной инициаль­
ной клетки. Т акая паренхима обозначается как «тяжевая древесная па­
ренхима» (рис. 16).
129. Узелковая поперечная стенка тяжевой или лучевой древесной
паренхимы — узловатые (напоминающие бусы) утолщения (узлы) на
поперечных или конечных стенках клеток тяж евой или лучевой древесной
паренхимы, заметные обычно на тангентальном срезе в виде трех или
более бусин на стенках и связанные с локальным утолщением первичной
оболочки. Встречается преимущественно в древесине некоторых хвойных
(Сиpressaceae, Podocarpaceae и Т axodiaceae\ рис. 17).
130. Апотрахеальная паренхима — древесная паренхима, в своем рас­
пределении в толще годичного слоя не связанная с сосудами. Сборный
термин, объединяющий диффузную (см. № 131), терминальную (см.
«N» 132) и метатрахеальную (см. № 133) паренхиму.
t
Л
Рис. 15. Древесина жоетера (R h a m n u s
colchica). Поперечный срез. Рамно-
идное расположение просветов. Увел,
около 20.
Рис 17. У зелковая поперечная стенка
клетки древесной паренхимы. Увел.
ОКОЛО
Рис. 2В. Оконцевые поры на полях
перекреста крючковатой сосны (P i ­
nus kochiana). Снизу видны лучевые
трахеиды с характерными для сосен
зазубр инам и вторичной оболочки.
Увел. 400.
400.
131. Диффузная паренхима — одиночные тяж и или клетки древесной
паренхимы, разбросанные (при рассматривании на поперечном срезе)
в беспорядке между трахеальными элементами древесины (рис. 18).
132. Терминальная паренхима — скопление древесной паренхимы, об­
разующей более или менее непрерывный слой различной толщины в конце
слоя прироста (рис. 19).
133. М етатрахеальная паренхима — скопление древес­
ной паренхимы в виде концентрических (тангентальных)
или же несколько косых полосок различной толщины (в
один, два, три и более тангент'альных рядов клеток) и
длины, большей частью не зависимых от сосудов и сосуди­
стых трахеид. М етатрахеальная паренхима в виде много­
численных, узких (обычно однорядных) полос, смыкаю­
щихся с лучами, часто называется «сетчатой паренхимой»
(рис. 20). М етатрахеальная паренхима в виде широких,
многорядных, более или менее строго тангентальных, иногда
несколько извилистых полос обозначается к ак «фикусное
распределение паренхимы», так к а к такая паренхима харак­
терна для большинства видов Ficus (но встречается такж е и
в других древесинах (рис. 21).
134. П аратрахеальная паренхима — скопление древесной
парен хи м ы , св я зан н ое
с сосудам и
и
сосудисты м и
трахеи-
дами. Сборный термин, объединяющий вазицентричную (см.
№ 135), крыловидную (см. № 136) и сомкнутокрыловид­
ную паренхиму (см. № 137; рис. 22—24).
135. Вазицентричная паренхима — паратрахеальная па­
ренхима, образующая вокруг сосудов сплошную или преры­
вистую обкладку различной толщины, округлую или оваль­
ную в поперечном сечении.
П р и м е ч а н и е . Разум еется, и при апотрахеальном располо­
жении древесной паренхимы возможны случаи соседства одной или
нескольких паренхимных клеток около сосудов, которые нельзя называть «вазицентричной паренхимой». Однако всякое преимуществен­
ное скопление древесной паренхимы вокруг сосудов является вазицентричным ее располож ением, хотя бы эти паренхимные клетки и не
образовали сплошной
обкладки.
дре-
Такое распределение клеток древес- весной парен­
ной паренхимы носит название «с.кудновазицеитричная паренхима» и
довольно обычно во многих древесинах, например у некоторых тополей и ив (рис. 22).
Расположение паренхимы только у тангентальных стенок со­
судов, довольно обычное у некоторых пород, носит название «абаксиальная паренхима».
1Яв. К р ы л о ви д н ая п арен хи м а — вази ц ен три ч н ая п арен ХИМа С крыЛОВИДНЫМИ Оокшшми вы ступами
.23}.
137.
Р и с. 16. Ч а ст ь
тяж а
Сомкнутокрыловидная
парбПХИМЯ — С06ДИН6НИ6
химы восточного б у к а ^ ’аgus
orienlalis), заключа­
ющая
три
клетки.
По
обеим сторо­
нам тяж а вол окн а
лийри-
форма. Увел.
280 .
смежных групп кры ловидной п аренхим ы , образую щ ее н еп ра­
вильные тангентальны е и ли диагональн ы е полосы (рис. 24).
138. Соединительная ткань — особый тип п аренхим ы , слож енной и з
анастомозирую щ их, наподобие сетки, кон центрических прослоек и лучей,
связанны х с вклю ченны м лубом (см. № 17).
139. Лучевая паренхима — го р и зо н тал ьн ая и ли р ад и ал ьн ая п арен хи м а,
целиком или частично образую щ ая л уч (о лучевы х тр ах еи д ах см. № 90).
140. Р я дн ость
лучей — ш ирина
луча,
оп р еделяем ая
срезе числом рядов составляю щ их его кл еток .
на
поперечном
141.
Слойность лучей — высота луча, определяемая на радиальном
срезе числом слоев составляющих его клеток.
П р и м е ч а н и е к №№ 140 и 141. Неясность в употреблении по отношению
лучу терминов «ряд клеток» и «слой клеток» вносит значительную путаницу в описа­
ние древесины. Поэтому вполне целесообразно термин «ряд» сохранить за последова-
к
Рис. 18. Диффузная древесная па­
ренхима восточного бука
(Fagus
orientalis). Поперечный срез. Увел.
400.
Р ис. 19. Терминальная дрепесная
паренхима грузинского клена (Acer
ibericum). Поперечный срез. Увел.
400.
телы ю стью к л е то к , следую щ их д р у г за другом в гори зон тальном (тангентальном)
нап равлен ии , а термин «слой» уп отр ебл ять д л я обозначения последовательности
клеток, расположенных друг за другом в вертикальном направлении. '1аким образом,
на поперечном срезе мы будем видеть (у широких лучей) несколько рядов клеток и
всего один слой, а на радиальном — один ряд и несколько слоев клеток, в то время
как на тангентальном срезе можно установить и рядность и слойность луча.
Рис. 20. М етатрахеальная (сетча­
тая) древесная паренхима восточно­
го дуба (Quercus macranthera). По­
перечный срез. Увел. 400.
Рис. 21. М етатрахеальная (фикус­
ная) древесная паренхима инжира
(Ficus carica). Поперечный срез.
У вел. 400.
142. К раевая клетка луча — каж д ая из двух клеток луча, замыкающих
собой сверху и снизу луч (рис. 25).
143. Средние клетки луча — все клетки луча, лежащ ие между двумя
краевыми клетками луча. В многорядных лучах подразделяются на пери­
ферические (см. № 144) и центральные клетки луча (см. № 145; рис. 25).
144. Периферические клетки луча — средние клетки многорядного
луча, расположенные на периферии и находящ иеся в контакте с верти­
кальными элементами древесины (рис. 25).
145. Центральные клетки луча — средние клетки многорядного луча,
расположенные в его толще и находящ иеся в контакте только с другими
клетками луча (рис. 25).
146. Л еж ачая лучевая клетка — лучевая клетка с длинной осью, рас­
положенной радиально.
147. К вадратная лучевая клетка — лучевая клетка, в которой верти­
кальная ось (высота) равна радиальной оси (длине).
148. Стоячая лучевая клетка — лучевая клетка, наиболее длинная
ось которой расположена вертикально.
149. Черепичатая клетка — особый тип стоячих или .квадратных
лучевых клеток, в зрелой древесине, повидимому, мертвых, приблизи­
тельно той же высоты, что и у лежачих
клеток, встречается в горизонтальных
рядах неопределенной длины, часто пе­
ремежающихся с лежачими клетками.
Обычно у некоторых T ilia le s и M a lv a les.
150. Кроющие клетки — стоячие кл е­
тки, имеющие тенденцию образовывать
обкладку вокруг меньших клеток многорядн ого л у ч а , л и бо
ч аст и л у ч а .
вок руг м ногорядн ой
151. Поле перекреста — у хвойных
участок, находящ ийся на перекрещении
оболочки трахеиды с оболочкой клетки
луча и несущий поры различного типа
(см. №№ 152—156). Обычно отчетливо вы­
ражен в ранней древесине (рис. 26).
152. О концевая пора — крупны е, бо­
лее или менее прямоугольные поры без
заметного окаймления от одной и до трех
на поле перекреста. Х арактерны для мно­
гих сосен и некоторых других родов хвой­ Рис. 22. Скудновазицентричпая
паренхима тополя (Populus gra­
ных (рис. 26).
cilis). Поперечный срез. Увел.
153. Пицеоидная пора — мелкие окай­
400.
мленные поры на поле перекреста с пе­
ресекающими или доходящими до границы окаймления, более или менее
щелевидными внутренними отверстиями и овальными окаймлениями.
Характерны для елей, но встречаются и у других родов (рис. 27).
154. Купрессоидная пора — мелкие окаймленные поры на поле пере­
креста с более или менее чечевицеобразными включенными внутренними
отверстиями, обычно значительно меньше окаймлений. Х арактерны для
кипарисов, но встречаются и у других родов (рис. 28).
155. Таксодиоидная пора — мелкие окаймленные поры на поле пере­
креста с крупными внутренними отверстиями, обычно достигающими
границ окаймления и узким, но отчетливым окаймлением. Х арактерны
для болотных кипарисов, но встречаются и у других родов (рис. 29).
156. Пиноидная пора — более или менее мелкие простые поры или
поры с плохо выраженным окаймлением, часто неправильной формы и
варьирующие в размерах. Х арактерны для многих сосен (рис. 30).
157. Индентура — углубление тангентальной (вертикальной) стенки
к леток л у ч а в м есте со ед и н ен и я ее с п о п ер еч н о й стен к ой . В стр еч а ется
у некоторых хвойных (рис. 31).
158. Гомогенный луч — древесный луч, состоящий целиком или почтет
целиком из лежачих клеток (рис. 32).
159. Гомогенно-палисадный луч — древесный луч, состоящий цели­
ком- или почти целиком из стоячих клеток (рис. 33).
Рис. 23. Крыловидная и терминальная паренхима в поздней
древесине и вазицентричная паренхима в ранней древесине обы­
кновенного ясеня (Fraxinus excelsior). Поперечный срез. Увел. 400.
160.
Гетерогенный луч — древесный луч, состоящий из морфологи­
чески различных клеток (рис. 34).
П р и м е ч а н и е . В «Словаре терминов» (Яценко-Хмелевский и Д ж ап ар и дзе,
1936) гомогенный луч определяется как «состоящий из радиально вытянутых клеток».
С. А . Туманян показала, что это определение нельзя признать приемлемым, так как
при этом лучи, состоящ ие только из стоячих клеток, не могут быть отнесены
ни к одной категории лучей. П оскольку термин «гомогенный луч» для обозначения
лучей, состоящ их только из радиально вытянутых клеток, широко применялся
в нашей литературе, мы не сочли удобным его менять, предлож ив для гомогенных
лучей, состоящих исключительно из стоячих клеток, особый термин •— «гомогенно­
палисадный луч». Такое, мож ет быть логически не вполне последовательное решение
имеет, однако, значительные практические удобства, так как не вносит лиш них изме­
нений в у ж е установившуюся номенклатуру.
161.
Аггрегатный луч — группа мелких узких древесных лучей, иногда
анастомозирующих между собой и представляющихся невооруженному
глазу или же при малом увеличении в виде одного широкого луча. Ранее
обозначался термином «ложный» или «ложно-широкий луч» (рис. 35).
Рис. 24. Сомкнутокрыловидная паренхима в поздней дровосино маньчжурского
ясеня (Fraxinus manshurica). Поперечный срез. Увел. 400.
П р и м е ч а н и е . В некоторых случаях слияния (анастомозы) отдельных лучей
аггрегатного луча бывают настолько значительны, что трудно провести грань меж ду
широким лучом с включенными трахеальными элементами (см. примечание к № 90_)
и таким аггрегатным лучом. Однако раздельное прохож дение отдельных мелких лучей
аггрегатного луча на достаточном протяж ении поперечного среза (при рассматри­
вании со средними увеличениями в 60— 100 раз) обычно позволяет отделить один тип
луча от другого.
162. Однорядное окончание (многорядного луча) — более или менее
длинные (из двух-трех и более слоев клеток) однорядные участки, замы­
кающие многорядный луч с обеих или с одной стороны (рис. 38—40).
Примечание.
Иногда называется «крылом» многорядного луча. Это не­
удачно, так как крылья скорее мыслятся расположенными в горизонтальном направле­
нии, но не в вертикальном. Т акж е неудачен и иногда предлагаемый термин «хвост»,
не соответствующий зрительному впечатлению от этих однорядны х окончаний
(рис. 36).
163. Веретеновидный луч — луч, представляющийся на тангентальном
срезе в виде веретена, т. е. чечевицеобразной формы, без длинных одно­
рядных окончаний (рис. 37).
164. Л инейный луч — луч, у которого на тангентальном срезе обе
стороны на более или менее значительном протяжении параллельны друг
другу (рис. 38).
°i
10
© ® в)
д *1 .| ъ ©
* №
• 1
п
) 55
4
а
о
<aW 1а
0
~Т
-L
IT® ®
}
<
S
>
®
л®--I 1
(ч
> ®0
®1,^ ^
Q
Q5S ° ^
и
j® <
§
)|
:=в4 '
Р ис. 27. Пицеоидные поры
на полях перекреста ели
Шренка (Picea schrenkiana).
У вел. 400.
Рис. 28. К упрессоидпые по­
ры на полях перекреста ки­
париса вечнозеленого (Сиpressus sempernirens). У вел.
400.
Рис.
29.
Таксодиоидные
поры на полях перекреста
гигантской туи (Thuja g i­
gantea). Увел. 400.
Рис. 30. Пиноидные поры
на полях перекреста крым­
ской сосны (P in u s stankevitczi). У вел. 400.
Рис. 25. Типы клеток
лучей восточного бука
(Fagus orientalis). г1ангентальный срез. Увел.
400.
Сверху и снизу луча по од­
ной «краевой» клетке; в цен­
т р е — «центральные»;
ос­
тальные — «средние»,
или
«периферийные», клетки.
Рис. 31. Индентура в клетках
луча на радиальном срезе дре­
весины гигантской туи (Thuja
gigantea). У вел. 600.
Рис. 32. Гомогенный луч иволпстной гр у ш и (P y r u s salicifolia)
на тангентальном и радиальном с р е за х . У в е л . 280,
Рие. 33. Гомогенно-палисадный луч кавказской
черники ( Vaccinium arctostaphylos) па танген­
тальном и радиальном срезах. Увел. 280.
Рис. 34. Гетерогенный луч бл аго р о д н о го лавра
(Laurus nobi/is) на тангентальном и радиальн ом среап эс. Vm».'|_
_2ftO,
35. Аггрегатный луч кавказского граба (Carpinus caucasica) на
тангентальном срезе. Увел. 280.
Примечание.
Больш ей частью многорядные лучи веретеновидны, одно­
рядные — линейны, но это вовсе не общее правило, и у многих древесин однорядные
лучи имеют веретеновидную форму, многорядные лучи — линейную.
165. Лучи с однорядными окончаниями — многорядный луч, несущий
на обоих или одном конце более или менее длинные однорядные оконча­
ния (рис. 38—40).
П р и м е ч а н и е . Однорядные лучи, имеющие в средней части один (или два)
слоя двурядных участков, не должны относиться к этому типу лучей. Такие однослой­
ные удвоения однорядных лучей весьма обычны даж е в древесинах, где вообще много­
рядные лучи отсутствуют.
166. Сдвоенные (или строенные) лучи — лучи, у которых на танген­
тальном срезе наблюдаются два (или три) многорядных участка, разде­
ленных более или менее длинным однорядным
участком — перетяжкой (рис. 38).
167. Четковидный луч — однорядный или
(редко) многорядный луч, очертания которого
на поперечном срезе более или менее отчетливо
волнисты, напоминают четки (рис. 36).
П р и м е ч а н и е . Иногда лучи, четковидные на
поперечном срезе, представляются линейными на тан­
гентальном и наоборот. Л учи с прямолинейными очер­
таниями на поперечном срезе обозначаются как «ливейные», но данное обозначение
сопровож даться
долж но
обязател ьн о
у к а за н и е м , что это от н оси тся
речному ср езу, так как лучи,
к
веретеновидные
попе-
(см.
№ 163) на тангентальном срезе, обычно на поперечном
срезе имеют п рям олинейны е очертан и я.
168. Сближенные лучи — близко располо­
женные друг к другу лучи, разделенные од­
ним слоем трахеальных элементов (рис. 37).
169. Палисадно-гетерогенные лучи с длин­
Рис. 36. Однорядный чет­
ковидный луч кизила (Cor­
nus mas) на поперечном
ными окончаниями — комбинация однорядных
срезе. Увел. 600.
и многорядных лучей, причем однорядные
лучи высокие и состоят из очень больших, вертикально вытянутых
клеток, которые не похожи на клетки многорядных участков мно­
горядных лучей. Многорядные лучи обычно линейные и с длинными
однорядными окончаниями, составленными из клеток, тождественных клет­
кам однорядных лучей. Иногда обозначаются к а к «гетерогенные лучи,
тип I» (рис. 38).
170. Палисадно-гетерогенные лучи с короткими окончаниями — комби­
нация однорядных и многорядных лучей, причем однорядные лучи состоят
только из стоячих клеток, не похожих на клетки многорядных участков
многорядных лучей. Многорядные лучи линейные и (или) веретеновидные,
с короткими однорядными окончаниями, состоящими из стоячих клеток,
более или менее тождественные клеткам однорядных лучей. Иногда обо­
значаются как «гетерогенные лучи, тип II А» (рис. 39).
171. Смешанно-гетерогенные лучи с короткими окончаниями — ком­
бинация однорядных и многорядных лучей, причем однорядные лучи
состоят или из клеток, подобных клеткам многорядных участков много­
рядных лучей, или из стоячих клеток, или из тех и других вместе. Многорядные лучи линейные и (или) веретеновидные с короткими однорядными
окончаниями, состоящими из стоячих клеток. Иногда обозначаются к ак
«гетерогенные лучи, тип II В» (рис. 40).
172. Многорядно-гетерогенные лучи — комбинация только многоряд­
ных гетерогенных лучей различной рядности при отсутствии однорядных
лучей.
173. Однорядно-гетерогенные лучи — комбинация только однорядных
гетерогенных или гомогенно-палисадных (см. № 159) лучей при отсутствии
многорядных лучей. Иногда обозначается к а к «гетерогенный, тип III».
Рис. 37. Сближенные лучи понтийского дуба (Quercuspontica)
на тангентальном срезе, раз­
деленные м еж ду собой только
одним тяжом древесной па­
ренхимы. Увел. 280.
Рис. 38. Палисадно-гетерогенные лупи с
длинными окончаниями у кизила (Cornus
mas) на тангентальном срезе. (Волокна и
сосуды не показаны). У пел. 280.
174. Смешанно-гомогенные лучи — комбинация однорядных и много­
рядных гомогенных лучей. Иногда обозначается как «гомогенный, тип I».
175. Многорядно-гомогенные лучи — комбинация только многоряд­
ных гомогенных лучей. Иногда обозначается как «гомогенный, тип II».
176. Однорядно-гомогенные лучи — комбинация только однорядных
гомогенных лучей. Иногда обозначается как «гомогенный, тип III».
И р и м е ч а н и е к №№ 169— 176. В древесине двудольны х встречаются не все
мыслимые комбинации лучей различных типов, а только некоторое ограниченное их
количество, в основном сводимое к восьми перечисленным выше типам комбинаций
лучей. Однако и в пределах всех этих типов комбинаций лучей возможны различные
вариации, иногда очень стойко характеризую щ ие отдельные виды и роды. Поэтому
при более детальном описании древесины не рекомендуется ограничиваться отнесе­
нием лучей данной древесной породы к одному из перечисленных выше типов, но
давать и более развернутое описание строения лучей.
177. Разъединенные паренхимные клетки — клетки древесной или
лучевой паренхимы, частично разъединившиеся в процессе дифферен­
циации; сообщение между ними поддерживается посредством трубчатых
выростов.
178. Перегородчатая паренхимная клетка — клетка лучевой или дре­
весной паренхимы с тонкими поперечными стенками, пересекающими
полость клетки. В таких элементах протопласт делится после образования
вторичной стенки.
179. К ам ерная клетка — паренхимная клетка (луча или древесной
паренхимы) обычно строго изодиаметрической формы, отличающаяся по
форме и (или) по размерам от остальных клеток луча и древесной парен­
химы и содержащ ая один или несколько кристаллов (обычно щавелево­
кислого кальция).
180. Тилла — вырост протопласта паренхимной клетки, проникший
через пару пор в полость смежного сосуда или трахеиды (рис. 41).
Рис. 41, 'Гиллы В сосуде грузинского дуба
iberica). Поперечный срез. Увел. 400.
(Quercus
181. М ежклетный ход — межклетное пространство (см. № 51) неопре­
деленной длины, служащ ее вообще вместилищем для смол, камедей и
т. п., выделяемых эпителием (см. № 182). Межклетные ходы могут быть:
1) вертикальными или осевыми и 2) горизонтальными или радиальными
(внутри луча). У голосеменных обычно носит название «смоляной ход»
или «смоляной канал», у двудольных — «камедный ход».
182. Эпителий — слой паренхимных клеток, выстилающих меж клет­
ный ход.
183. Тиллоид — вырост тонкостенной клетки эпителия в межклетный
ход. Отличается от тиллы (см. № 180) тем, что его выпячивание происходит
не через полость поры.
184. Млечная трубка или млечник — Содержащая млечный сок трубка,
включенная в древесный луч и соединяющаяся с вертикальными трубками
коры и (или) сердцевины.
Глава
вторая
ТЕХ Н И К А И ЗГ О Т О В Л Е Н И Я ПРЕПАРАТОВ
В ведение
Техника изготовления препаратов для анатомического исследования
древесины является наиболее простой в практике анатомии растений.
Твердость тканей древесины избавляет в большинстве случаев от не­
обходимости в фиксации материала, заливки его в различные среды и
т. д. Безусловно, в зависимости от целей, которые себе ставит исследова­
тель, или от состояния образца иногда приходится прибегать к более
или менее сложным операциям, но в основном изготовление микроскопи­
ческих препаратов древесины больших трудностей не представляет.
Мы хотим в самых кратких чертах указать на некоторые приемы
лабораторной практики в этом направлении. Т ак к ак на русском языке
существует ряд прекрасных пособий по практическому курсу анатомии
растений,1 мы никаких общих сведений об устройстве анатомической
лаборатории, приборах, посуде, реактивах и т. д. не приводим.
В настоящей главе даны только специальные указания, относящиеся
к
анатом ическом у
и сследован и ю
древеси ны
как
на
основе
практики
нашей лаборатории, так и некоторых весьма немногочисленных литератур­
ных данных.
Подготовка материала
Если целью исследования является изучение структуры древесины,
то никаких требований к подготовке материала не предъявляется. Любой,
точно проэтикетированный кусок древесины, о котором всегда такж е
желательно знать — из какого места ствола или ветви он взят, годен для
исследования. Надпись на образце лучше делать тушью, так как надпись
карандашом (особенно химическим) со временем выцветает. Единствен­
ным и в большинстве случаев весьма легко выполнимым требованием
я в л я е т с я требование высушить образец, чтоЬ ы он в результате в ы с о к о й
влажности не подвергся гнилостным процессам. Иногда рекомендуется
хранить образцы древесины в смеси вода—спирт—глицерин, но особых
преимуществ этот способ не дает.
Т ак как ветви, особенно не очень толстые, могут иметь структуру,
отличающуюся от структуры зрелой древесины, то во всех случаях пред­
почтительнее для анализа брать образцы крупны х стволов. Однако это
доступно только экспедиции, в состав которой входят рабочие-лесорубы,
1
К их числу нуж но отнести в первую очередь руководство Н. А . Наумова
(1932), а также практические курсы анатомии растений В. Л. К омарова, С. И. Р о­
стовцева, О. А . Вальтера и 3 . А. Ч иж евской. Р яд сведений в этом направлении
может быть найден и в учебнике анатомии растений Jb А. Иванова (1939).
с н а б ж е н н ы е соответствующими инструментами. Вследствие этого вполне
целесообразно п о л ь з о в а т ь с я о б ы к н о в е н н ы м таксационным буром (типа
бура Преслера или любого другого), обычно употребляемым для определе­
ния ширины годичных колец у деревьев в таксируемых насаж дениях,
н о в п о л н е п р и г о д н ы м и д л я п о л у ч е н и я образцов с целью последующего
изготовления из них микроокопических препаратов. Извлекаемые из
ствола с помощью этого инструмента столбики древесины («керны») до­
вольно ломки; поэтому рекомендуется их хранить в пробирках. Нет
никакой необходимости при этом заливать их спиртом или иной фиксирую­
щей жидкостью.
Однако, если исследователя интересует не структура, а те процессы,
которые происходят в древесине, то при взятии образцов для исследо­
вания необходимы некоторые предосторожности, без которых материал
может оказаться совершенно дефектным.
Дело в том, что всякое поранение древесины (в том числе и то, которое
необходимо произвести, чтобы получить образец) вызывает в ней про­
цессы раневой реакции, которые всегда в той или иной степени нарушают
нормальное состояние пластических (и иных) веществ. Особенно это от­
носится к образцам древесины, в которых распространены гифы древо­
разрушающего гриба, бактерии или личинки насекомых. Скорость ране­
вой реакции не очень велика, и если образец мал, то его высыхание убьет
живые клетки скорее, чем в них начнутся сколько-нибудь заметные изме­
нения. Однако поскольку никогда нельзя поручиться, что все же какие-то
процессы, происходившие после взятия образца и обусловленные этим
взятием, не исказили начальную картину, то во всех таких (и аналогичных
им) случаях необходимо образец фиксировать.
Имеющиеся данные показывают, что обычная практика фиксации
растительных объектов спиртом для древесины часто не достигает цели.
О казывается, спирт довольно плохо проникает в сырую древесину (а фик­
сировать сухую, т. е. убитую, древесину нет никакой необходимости),
и даже в образце относительно очень небольших размеров (например
2 .5 X 2 .5 x 4 см) он убивает только периферическую часть, оставляя цен­
тральную часть образца живой. В экспериментах, приведших к такому
з а к л ю ч е н и ю , о б р а з ц ы древесины указанны х размеров выдерживались
В 80% Спирте В течение 4. часов. Возможно, что более длительное — днями
или педелями — пребывание в спирту убило бы наконец всю древесину,
но при этом внутренняя часть, за то время пока она ОСТаВЯЛйСЬ ЖИВОЙ,
тоже могла претерпеть некоторые изменения своих пластических веществ.
Поэтому во всех случаях ж елательно фиксировать древесину формали­
ном, тем более, что, к а к известно, спирт, убивая живую клетку, обычно
не разруш ает ее ферменты, которые при этом продолжают свое действие.
Наиболее обычным и наиболее удобным в экспедиционной обстановке
методом фиксации материала является кратковременное (на 30—40 ми­
нут) погружение древесины в 40-процентный раствор формалина с после­
дующим помещением ее в пары формалина (т. е. в банку, на дно которой
налит неразбавленный формалин). Разумеется, могут быть испробованы
и другие методы фиксации.
При исследовании особенностей структуры древесины наилучшим
способом подготовить материал для резки является самое простое ки п я­
чение куска древесины в течение нескольких часов в воде, с последующим
переносом его в холодную воду или остыванием в том же сосуде, в котором
производилось кипячение. При этом удается почти полностью избавиться
от пузырьков воздуха и получить ту степень твердости древесины, которая
позволяет вполне удовлетворительно работать с бритвой или даже с ми­
кротомом.
Свежесрубленная древесина в большинстве случаев режется без вся­
кой подготовки, но ее необходимо при этом держ ать в воде.
Во многих случаях — при изучении механических разруш ений или
каких-либо методов обработки — необходимо резать древесину без вся­
кой предварительной подготовки, так как эта последняя может наруш ить
те изменения в структуре, которые к а к раз необходимо исследовать.
О трудностях, возникающих при приготовлении срезов из такого мате­
риала, мы скажем несколько ниже.
Фиксированные образцы, естественно, нельзя кипятить. Их обычно
промывают струей воды в течение некоторого времени, чтобы удалить
неприятный запах формалина и затем приступить к изготовлению срезов.
Как бы ни было высоко искусство анатома в пользовании бритвой
или микротомом, все же некоторые древесины перед резкой необходимо
размягчать. Это особенно относится к твердым тропическим породам —
бакауту (Guaiacum officinale), ироко (Chlorophora excelsa) и многим другим,
которые, действительно, в естественном виде почти совершенно не под­
даются бритве или с которых в лучшем случае можно получить только
мельчайшие обрывки срезов. Однако и среди древесных пород умерен­
ных широт имеются такие, у которых древесина режется с большим тр у ­
дом. К их числу относятся главным образом древесные и кустарниковые
бобовые, особенно пузырник ( Colutea ), гледичия и некоторые другие.
Высказывавшееся иногда утверждение, что трудности розки древесины
бритвой или на микротоме коррелированы с ее объемным весом, лишено
всякого основания. Самые тяжелые кавказские породы — самшит и фисташ­
ник (с объемным весомвыше ед и н и ц ы )— не представляют никаких затруд­
нений при изготовлении препаратов, особенно самшит, из древесины
которого очень легко получить прекрасные и довольно крупные срезы во
всех трех направлениях. Повидимому, трудности в резке связаны или
■со свойствами пропитывающих древесину веществ (н а п р и м е р з а б о л о н ь
бакаута
реж ется
д о в о л ь н о л е г к о , в т о врем я: к а к я д р о е г о п о ч т и с о в е р -
шенно не режется), или с распределением в толще слоев прироста полос
очень толстостенных волокон, чередующихся с тонкостенными сосудами
или трахеидами, на которых бритва скользит и которые приводят к скру­
чиванию препаратов (как у многих бобовых умеренных широт).
Наиболее обычный метод размягчения древесины заклю чается в вы­
держивании ее в плавиковой кислоте в течение более или менее длитель­
ного срока (от нескольких дней до нескольких месяцев) в зависимости
от твердости древесины. Метод этот дает в общем вполне удовлетворитель­
ные результаты, хотя его безусловным недостатком является необходи­
мость в специальной резиновой или залитой парафином посуде и длитель­
ных сроках выдерживания древесины. После обработки древесины плави­
ковой кислотой ее такж е можно хранить на воздухе (хотя в лабораториях
ее все же часто хранят, неизвестно почему, в спирте); причем перед рез­
кой обработанные образцы такж е нужно кипятить, чтобы удалить из ни^
воздух. Консистенция древесины после обработки бывает довольно раз­
лична в зависимости от вида растения и длительности выдерж ивания,
но лучшей надо признать ту твердость, которая напоминает твердость
древесины тополей или ив. Следует помнить, что слишком значительное
р а з м я г ч е н и е в о в с е н е я в л я е т с я п р е и м у щ е с т в о м п р и р е з к е : б р и т в а вре­
зывается в древесину, и получение хороших, правильно ориентированных
срезов также становится затруднительным.
Р азм ягчен и е древесины от п лави ковой ки слоты и ногда приписы ­
валось растворению сод ерж ащ и хся в ней солей крем н и я. Этог надо д у ­
м ать, лиш ено осн ован ия, т а к к а к очень трудно п рип и сать твердость д ре­
весины тому н ичтож ном у коли честву солей кр ем н и я, которое в ней н а ­
ходится, тем более, что нет особых отличий в содерж ании крем н и я у твер­
ды х и м я гки х древесин. П овидимому, действие п лави ковой кислоты
связан о с изменением в составе л и гн и н а и особенно целлю лозы в связи
с переходом последней в гем ицеллю лозы .
Среди других предлагавш ихся методов размягчения древесины за ­
служивает быть отмеченным способ ее обработки одной частью (по объему)
ледяной уксусной кислоты и двумя частями перекиси водорода. Эта
смесь нагревается (сильной электрической лампой или рефлектором)
в течение одного-трех часов (в зависимости от твердости древесины),
после чего образец промывают в течение нескольких минут водой и его
можно резать на микротоме. Способ этот, имеющий громадное преиму­
щество в быстроте, довольно значительно влияет на древесину, так что
обычно образцы (размером примерно в 1 см3) по периферии оказываются
совершенно разрушенными. Эта часть образца может быть использована
для изготовления препаратов мацерации.
Все способы размягчения древесины (кроме кипячения с водой) воз­
действуют на клеточные оболочки и могут вызвать некоторые наруш ения
структуры. Поэтому прибегать к ним рекомендуется только в случае
необходимости, когда получающиеся от необработанной древесины пре­
параты настолько неудовлетворительны, что затрудняют исследование.
В некоторых случаях, напротив, надо укреплять древесину перед
резкой. В какой-то мере это очень полезно при изучении некоторых троцических
«ультрадгогких» древесин,
зз которых тонкостенные паренхим-
н ш ткани могут быть смяты под давлением ножа микротома или даше
бритвы. Это совершенно необходимо при исследовании гнилых или
истлевших образцов, особенно из археологических раскопок, а такж е
при исследовании древесного у гл я. З ал и вка в> парафин, столь принятая
в обычной микроскопической технике, здесь не может быть рекомендо­
вана, так как заметных преимуществ о н а не д а е т , н о з а т о с в я з а н а с о з н а ­
чительными хлопотами по удалению парафина ксилолом и последующим
замещением последнего спиртом. Обычно применяют заливку в целлои­
дин. Д ля этой ц е л и образец, из которого хотят получить срезы, помещают
в абсолютный спирт, затем переносят в эфир-алкоголь и из него после­
довательно в растворы целлоидина в эфир-алкоголе р а з л и ч н о й к о н ц е н ­
трации (4, 1 0 ,1 6 , 24% ). В каждом растворе объект выдерживают по два
дня, а в последнем растворе несколько дней в сушильном шкафу при тем­
пературе 35—40°. Затем образец заливают в целлоидин и режут на ми­
кротоме. Более простой и достаточно удовлетворительный способ был
предложен В. Е. Москалевой. Н а поперечное сечение куска древесного
угля или разрушенного куска древесины (но они должны быть хорошо
высушены) наносят тонкий слой коллодия, который на некоторую, очень
незначительную глубину проникает в древесину и там сейчас же засты­
вает. С этого слоя могут быть получены бритвой вполне удовлетворитель­
ные срезы. Древесные угли, даже когда они залиты в целлоидин,
из-за своей хрупкости очень плохо поддаются бритве или ножу мик­
ротома. Поэтому во многих случаях из них проще приготовить шлифы,
чем срез.
Специальные методы подготовки материала к анатомическому иссле­
дованию могут быть очень разнообразны и в их изобретении состоит
Приготовление срезов и, мацерирование древесины
41
одна из заслуг исследователя. Т ак, часто практикую т инъекцию в ствол
или кусок древесины красок, окрашивающих на своем пути клеточные
обол оч к и и , с л е д о в а т е л ь н о , п о з в о л я ю щ и е и з у ч а т ь а н а т о м и ч е с к и пути
прохождения тех или иных растворов. Некоторые из примененных ме­
тодов описаны в соответствующих главах специальной части.
Укажем здесь только на один технический прием, используемый
специально для изучения сосудов. Т ак к ак во многих случаях, особенно
при исследовании ксилемы, бывает трудно отличить сосуды от неперфорированных трахеальны х элементов, то для этого в ткань под давлением
нагнетают тушь. Распространяясь по элементам, тушь легко проходит
через перфорации и задерж ивается на первичных клеточных оболочках.
При этом заполненные черной тушью перфорации выступают весьма
отчетливо на фоне неокрашенных стенок.
Приготовление срезов и мацерирование древесины
Приготовление срезов может производиться двумя основными спо­
собами — бритвой от руки и микротомом. Первый способ хотя и насчи­
тывает весьма почтенную давность и восходит, вероятно, к М арчелло
Мальпиги, все же не потерял своего значения и до настоящего времени.
Бритва в опытных руках имеет ряд преимуществ перед микротомом.
Основное из них — это быстрота и простота в приготовлении среза в том
именно участке древесины, который представляет интерес для исследо­
вателя. Нужно иметь в виду, что столь распространенные в последнее
время сложные методы фиксации и резки м атериала всегда страдают
одним недостатком — они отдаляют исследователя от объекта исследо­
вания, устанавливают между моментом выбора образца для исследо­
вания и рассмотрением его в микроскоп ряд иногда очень длительных
промежуточных стадий фиксации, заливки и монтажа, большей частью
весьма громоздких и трудоемких. Возникаю щ ая при этом необходимость
в обслуживающем персонале, препараторах и лаборантах, в значительной
мере дисквалифицирует анатома, превращ ает его в описывателя «готовых
препаратов». Это не может не отразиться на полноте исследования, воз­
м о ж н о ст и м н о г о к р а т н о п о в т о р и т ь н а б л ю д е н и е , выбирать различные
участки образца для нового просмотра и т. д. Конечно, нельзя отрицать
значение сложных методов обработки материала. Каждому биологу ясно,
что эти методы фиксации и резки образцов в значительной мере опре­
делили собой успехи в эмбриологии, цитологии и отчасти анатомии рас­
тений. Но следует такж е предостеречь от усложнения работы там, где
в этом нет никакой необходимости. Пользование микротомом безусловно
необходимо для получения срезов заданной толщины, для получения
больших срезов (размером в 30—40 мм2 и более) и т. д. Во всех остальных
случаях резка на микротоме обычно никаких преимуществ перед резкой
бритвой не имеет. Поэтому каждый анатом должен уметь сам владеть
бритвой и получать с ее помощью удовлетворительные срезы.
Бритва для резки древесины должна обязательно выбираться с одной
плоской стороной, так как обычные бритвы, у которых обе стороны лезвия
вогнуты, очень легко ломаются. При резке нужно сильно прижимать
бритву к поверхности образца, одновременно стараясь не заглубить ее
в древесину. Необходимые навыки в этом достигаются очень легко. При
постоянном изготовлении препаратов, особенно из лиственных древесин,
бритвы быстро тупятся, требуют частой точки и правки и обычно в пол­
года—год полностью изнаш иваются.
Микротом для резки древесины мо?кет быть обычного типа, но, конечно,
лучше иметь специальные микротомы для резки твердых объектов. Мяг­
кие древесины (большинство хвойных пород, тополи, ивы, бук и неко­
торые другие) вполне удовлетворительно режутся без всякой предвари­
тельной обработки (кроме кипячения), но более твердые древесины тре­
буют предварительного размягчения.
П равильная ориентировка срезов — очень важное условие для по­
лучения удовлетворительных препаратов. В большинстве случаев вы­
полнение этого требования не связано с какими-либо затруднениями,
так к а к направление волокон и прохождение лучей, видимые простым
глазом, служат вполне надежным ориентиром. Д л я некоторых целей,
впрочем, полезно иметь и косые срезы, плоскость которых расположена
под некоторым углом к одной из трех плоскостей, секущих ствол в попе­
речном, тангентальном и радиальном направлениях. Т ак, для выявления
и подсчета клеток древесной паренхимы в древесине хвойных иногда
делают срезы, промежуточные между тангентальным и поперечным на­
правлениями, так что в плоскости среза оказывается несколько годичных
слоев. На этих срезах древесная паренхима выступает более отчетливо,
чем на обычных, правильно ориентированных препаратах.
Толщина срезов зависит от цели исследования. Далеко не всегда
тонкий срез является наилучшим, так как , во-первых, манипуляции с ним
более затруднительны и, во-вторых, некоторые детали структуры при
этом заметны хуже. В принципе можно считать, что для лиственных
пород толщина продольных срезов определяется диаметром волокон и
должна несколько его превышать; для поперечных срезов это условие
но имеет большого значения. Часто вполне целесообразно иметь два-но-
перечных среза — один ТОЛСТЫЙ, охватывающий целиком кольцо приро­
ста (для общей ориентировки в сложении годичного кольца), и другой
тонкий, небольших размеров (для выявления отдельных деталей).
О краска срезов древесины обычно производится сафранином, что
следует признать вполне целесообразным в тех случаях, когда окраска
имеет только целью сделать более заметными детали структуры. К рас­
ный цвет не утомляет глаз и очень хорошо подчеркивает утолщения одре­
весневших оболочек. Лучше всего погруж ать срезы на более или менее
длительные промежутки времени в слабые (розовые) растворы сафранина,
дающие темнорозовую окраску среза. При необходимости же быстро
окрашивать срезы последние можно красить в более концентрированном
растворе, обязательно после этого споласкивая их водой.
К ак известно, одревесневшие оболочки красятся основными красками,
поэтому, кроме сафранина возможно употребление и таких обычных
анилиновых красок, к ак кристалл-виолет, иодингрюн, метиловая зелень
и метиленовая зелень, но все эти краски уступают сафранину, так как
при длительном рассматривании препаратов их цвет раздраж ает глаз.
О краска препарата разбавленными растворами сафранина показы­
вает степень одревеснения клеточных оболочек, ибо слабо одревесневшие
оболочки красятся в менее интенсивный красный цвет. Д л я этой цели
более надежными являю тся специальные цветные микрохимические реак­
ции, к которым в древесиноведческих лабораториях приходится прибе­
гать только изредка, так к а к сомнения в одревеснении оболочек здесь
возникают довольно редко, главным образом при исследовании образцов,
пораженных гнилью. Некоторые цветные реакции (реакция М еуле) поз­
воляют отличить древесину двудольных от древесины хвойных, но трудно
представить себе анатома, который нуж дался бы в этой реакции, чтобы
Приготовление срезов и м а ц е р и р о в а н и е д р е в е с и н ы
43
установить, имеет ли он дело с древесиной лиственной или хвойной по­
роды.
При специальных исследованиях, особенно в области технической,
патологической и физиологической анатомии, приходится прибегать к осо­
бым методам окраски препаратов.
При исследовании древесины, видоизмененной в результате какихлибо технологических воздействий, иногда представляется желательным
рассмотреть в микроскоп сухую, не проваренную и не обработанную
каким-либо фиксатором древесину. С этой целью можно исследовать
срезы, сделанные сухой бритвой с сухой древесины. Однако при этом
воздух часто является препятствием для вы явления деталей структуры
и, кроме того, сама операция по получению среза может нарушить то
состояние древесины, которое необходим© изучить. В этих случаях можно
с успехом рассматривать поверхность древесины в отраженном свете
при помощи опак-иллюминатора, эпи-конденсатора или обычного метал­
лографического микроскопа. При этом, конечно, ж елательно, чтобы рас­
сматриваемая поверхность древесины была бы гладкой.
Из древесных углей и истлевшей древесины (например из археоло­
гических раскопок) часто бывает очень трудно приготовить срезы, так
как даже при укреплении древесины парафином, коллодием или целлои­
дином, они крош атся под бритвой. Поэтому из такого м атериала лучше
готовить шлифы. Способ приготовления шлифов весьма несложен, но
требует некоторого навы ка. Из древесины, подлежащей исследованию,
лобзиком выпиливается тонкая пластинка в поперечном, радиальном
или тангентальном направлении. Толщина пластинки определяется хруп­
костью материала, и чем тоньше ее можно выпилить, тем лучше. На пред­
метное стекло капается расплавленная канифоль, которой пластинка
приклеивается к стеклу. Н а другую сторону пластинки такж е наливается
расплавленная канифоль так, чтобы она к а к можно глубже впиталась
в древесину и равномерно покрыла всю пластинку. После этого приклеен­
ную пластинку начинают шлифовать на матовом стекле с порошком пемзы
в м аш инном м асло. К о гд а в е р х н я я п о в е р х н о сть п л а с ти н к и х о р о ш о о тш л и -
фОВЭНЭ, предметное стекло осторожно нагревают С нижней стороны, отклеи­
вают пластинку и снова приклеивают ее канифолью отшлифованной по­
верхностью (которую предварительно очищают кисточкой от частиц
пемзы). Затем начинают шлифовать другую поверхность, постоянно к а ­
пая на нее расплавленной канифолью, которая впитывается в верхние
слои древесины и не дает им разруш иться. Шлифовать нужно очень осто­
рожно, только слегка наж им ая на предметное стекло, так к а к сильное
давление может раздавить пластинку и превратить ее в пыль. Этот про­
стой способ позволяет очень быстро получить прекрасные по качеству
шлифы, которые могут быть рассматриваемы даже при больших увеличе­
ниях микроскопа. При необходимости закрыть шлиф сверху покровным
стеклом, его заливают канадским бальзамом.
Д ля измерения длины элементов древесины, а такж е для выявления
некоторых особенностей в структуре клеточных элементов, необходимо
иметь препараты мацерированной древесины. М ацерация древесины про­
изводится большей частью кипячением в так называемой смеси Ш ульце,
т. е. в азотной кислоте с бертолетовой солью или в хромовой кислоте.
Кроме этих двух способов, описанных в любом практикуме по анатомии
растений, применяются еще и многие другие. Довольно удачным мето­
дом является способ обработки древесины хлорной водой и сернистым
натрием. Этот метод менее грубый, чем большинство из предложенных
способов мацерации, позволяет получать препараты, в которых очень от­
четливо видны все детали утолщений клеточной оболочки. М ацерация
по этому способу производится в следующей последовательности: кусок
древесины размером в спичку кипятится в воде для избавления от пузырь­
ков воздуха и затем помещается на два часа в концентрированную хлор­
ную воду. После этого образец промывается и погруж ается в 3-процент­
ный раствор сернистого натрия на 15 минут, снова промывается, после
чего вся процедура (начиная с погруж ения в хлорную воду) повторяется
до того момента, когда наступает полное раздревеснение (что устанавли­
вается по исчезновении красной окраски при погружении в сернистый
натрий). Раздревесневший образец расщ епляется иглой и из полученной
массы приготовляются препараты.
Приготовление и хранение препаратов
Приготовление постоянных препаратов существенно необходимо при
создании коллекций древесины различных древесных пород, д ля фи­
ксирования особо примечательных наблюдений, аномальных структур
и т. д. При обычных исследованиях в сохранении препаратов особой не­
обходимости большей частью не возникает, и после проведения соответ­
ствующих записей и зарисовок препараты могут и должны уничтож аться,
чтобы не загромождать лаборатории ненужным балластом.
Тенденция к заливке постоянных препаратов в канадский бальзам,
имеющаяся в большинстве зарубежных лабораторий, ничем не оправдана.
Препараты, залитые в канадский бальзам, совершенно не поддаются
ремонту и любая поломка покровного стекла приводит большей частью
к б е з в о з в р а т н о й г и б е л и срезов. П о э т о м у наиболее целесообразным являет­
ся применение обычного глицерин-ж елатина, способ изготовления кото­
рого описан в любом из перечисленных в начале этой главы руководств.
Срезы, залитые в этот состав, сохраняются без каких-либо изменений
в течение 20—30 лет. В некоторых случаях препараты в глицерин-же­
латине начинают «цвести», т. е. в них появляется воздух, распространяю­
щийся в виде мельчайших канальцев под покровным стеклом. Однако
можно, погрузив препарат в горячую воду, снять покровное стекло, пере­
нести срезы на новое предметное стекло и снова их залить глицерин-желатином. При этом, если воздух попал и в срезы, их следует прокипятить
в часовом стекле, а такж е при необходимости снова окрасить без малей­
шего ущерба для их целостности. Вообще, возможность «ремонта» препа­
рата гораздо важнее, чем усилия, в большинстве случаев остающиеся тщет­
ными, придать ему долговечность какими-либо мерами защиты. Поэтому,
мы также не считаем целесообразным обводить препараты, залитые в гли­
церин-желатин, полоской асфальт-лака для защиты препарата от высы­
хания. Н апротив, эта полоска асфальт-лака, очень трудно удаляем ая,
только служит препятствием при необходимости обновить препарат.
Разумеется, все сказанное относится только к обычным срезам древесины,
которые отличаются достаточно высокой механической прочностью,
чтобы подвергнуться (иногда спустя 30 лет после их изготовления) опег
рациям по снятию со стекла, кипячению, повторной окраске и т. д. Пре­
параты мацерации, напротив, почти совершенно не поддаются ремонту,
и повреждение препарата в большинстве случаев ведет к его потере.
Поэтому для мацерированной древесины ж елательна заливка в канад­
ский бальзам, которая как раз в этих случаях сопряжена с некоторыми
техническими трудностями. Наиболее простая техника заливки маце-
рированной древесины в канадский бальзам заклю чается в следующем:
кусочек древесины, мацерированной любым из существующих способов
(например в смеси Ш ульце), тщательно промывается водой для того,
чтобы удалить все следы мацерирующей жидкости; для обезвоживания
проводится несколько раз через абсолютный спирт и помещается в со­
став из 75 частей гвоздичного масла и 25 частей абсолютного спирта,
в котором растворена (в соотношении 1—2% ) какая-либо краска. Выбор
краски имеет некоторое значение, и лучшие результаты получаются
■с краской лихт-грюн. Раствор краски хорошо несколько подогреть; это
облегчает ее проникновение в образец. Затем образец осторожно извле­
кается из краски, слегка обсушивается фильтровальной бумагой и по­
мещается на предметное стекло с несколькими каплям и канадского баль­
зама в ксилоле, расщ епляется обычным порядком иглой и, после того
как бальзам несколько загустел, покрывается покровным стеклом.
Постоянные препараты лучше всего хранить в специальны х коробках,
■снабженных пазами, в ш кафах, не соприкасаю щихся с отопительными
приборами и защищенных от солнца. При этом препараты сохраняются
десятилетиями без каких-либо повреждений. Все препараты постоянных
коллекций должны обязательно этикетироваться, причем желательно на
препарате не только иметь номер, но и название растения. Этикетки
должны обязательно быть наклеены так, чтобы их можно было прочесть, не
вынимая препарата из коробки — это важно для его долголетия.
Глава
третья
СХЕМА ОПИСАНИЯ АНАТОМИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ДРЕВЕСИНЫ
Введение
Основным требованием для любой исследовательской работы в области
древесиноведения должно быть отчетливое общее представление у работ­
ника об анатомическом строении изучаемой им древесины. Разумеется,
это особенно важно, когда целью работы является определение древесины,,
или исследование ведется в области систематики, филогении, экологии
или физиологии древесных растений. Но и в тех случаях, когда задача
исследователя ограничена какой-либо прикладной областью древеси­
новедения — патологией древесины, установлением тех или иных ее
технических свойств и т. д., — для него обязательно твердое знание
структуры древесины, так как оно гарантир'ует его от многих ошибок
и неверных заключений. Основным недостатком работ Мэдисоновской
лаборатории в США, немало сделавшей для выявления ряда технических
показателей древесины, является очень поверхностное часто знакомство'
со структурой древесины, в результате чего многие работы таких видных
представителей американского древесиноведения, к а к Тимана, изоби­
луют грубыми ошибками или неверными выводами. От этого недостатка
не были свободны в прошлом и некоторые труды советских исследова­
телей, в частности работавших в области консервирования древесины.
Первым этапом изучения структуры древесины должно быть полное
и всестороннее ее описание. П орядок и объем этого описания являю тся
весьма важными. История анатомии древесины изобилует примерами
исследований, ценность которых была весьма снижена тем, что автор
не обратил внимания на те или иные признаки строения, важность ко­
торых для целей диагностики или суждения о практическом применении
древесины была ему неизвестна или выяснилась впоследствии. Например,
в весьма многочисленных описаниях древесин, выполненных француз­
скими анатомами школы Ф. ван Тигема (работы самого ван Тигема,
У льбера и некоторых других), не фиксированы такие важнейшие при­
знаки строения, как характер перфораций сосудов, типы пор волокон,
состав лучей и т. д. В результате все эти работы в настоящее время пред­
ставляют минимальный интерес, и изученные этими учеными древесины
должны быть переисследованы вновь. Описания немецких анатомов
конца прошлого и начала настоящего столетия (школа Радлькоф ера—
Золередера) более полны, но и ими не учитывались многие признаки,
например состав лучей, рисунок сосудов, что значительно затрудняет
использование их данных. Эта неполнота описаний сплошь и рядом встре­
чается и в современных нам работах и связана с невниманием авторов
К ПОЛНОТ6 описан ия и ли с и х недостаточным знаком ством с анатом ией
древесины.
Значение некоторых признаков для целей систематики (а следовательно'
и для определения древесин), а такж е при исследовании некоторых
прикладных вопросов древесиноведения установлено относительно не­
давно. Есть все основания думать, что и в дальнейшем вы явятся новые
связи между признаками строения древесины и теми или иными ее свой­
ствами. Поэтому необходима максимально тщ ательная регистрация
всех особенностей структуры изучаемой древесины, так как только в этом
случае описание не только будет служить целям той или иной конкрет­
ной работы, но сохранит свое значение и для будущих исследователей.
Детальное описание требует определенной, продуманной схемы, извест­
ного порядка в рассматривании микроскопических препаратов.
Попытки составления таких схем или «порядка описания» делались
неоднократно как в Советском Союзе, так и за рубежом. В их числе
надо отметить схемы С. И. Ванина (1935, 1950) и JI. М. П ерелыгина
(1935), Перро и Ж ерара (P erro t e t G erard, 1906), Перро (P errot, 1921—
1922) и Н ормана (N orm and, 1936), схему Рикорда и Ч аттуэй (Record
and C hattaw ay, 1939), М олля и Янсониуса (Moll und Jannsonius, 1906),
Пфейффера (Pfeiffer, 1917 и 1926), ден Б ергера и Бээкмана (den B erger
and Beekm an, 1922) и, наконец, — Пфейффера и Вароссио (Pfeiffer and
Varossieau, 1945).
О сновной
недостаток
больш инства этих
с х е м ----н е п о л н а я и х д е т а л и -
зация. Многие признаки, значение которых в целях диагностики или
установления технических свойств древесины бесспорно, в них не под­
черкнуты с достаточной четкостью, в результате чего исследователь
может и не обратить на них внимания. Между тем некоторые структурные
особенности древесины, казавш иеся иногда второстепенными, имеют
существенное значение. Т ак, исследованиями Туманян установлено,
что число клеток в тяж е древесной паренхимы имеет большое значение
для систематики дубов. Число таких примеров можно бы легко умножить.
Поэтому фиксация внимания исследователя на все те детали строения,
которые могут иметь определенное значение, безусловно желательна.
зарубежных авторов следует оста­
новиться на схеме Пфейффера и Вароссио, так к а к она выражена в не­
обычной форме условных цифровых обозначений. До сих пор как будто
этот метод описания древесины не получил широкого распространения,
но возможно, что работы с этим типом обозначений будут встречаться
в литературе и с ним надо быть знакомым.
Указанные авторы все признаки строения древесины разбили на 5’
Среди перечисленных выше схем
секций: I
—
сосуды, II
—
л учи , I I I
—
п арен хи м а, IV
— особенности роста
и V — другие признаки. Каждая из этих секций разделена на 4 группы —
А, В, С и D. Т ак, секция I состоит из следующих групп: А — перфора­
ционная пластинка, В — группировка сосудов, С — распределение сосу­
дов или групп сосудов, D — размер и число сосудов. В свою очередь к а ж ­
дая из групп разделяется на 2, 3 или 4 подгруппы и 10 (реже 9) индексов.
Д л я п р и м е р а п р и в е д е м т а б л и ц у и н д е к с о в группы D секции I I I (табЛ- 1).
В результате ЭТОЙ « и н д е к с а ц и и » о п и с а н и е д р е в е с и н п р е д с т а в л я е т с я
в виде р а з г р а ф л е н н о й т а б л и ц ы с у с л о в н ы м и ц и ф р о в ы м и и б у к в е н н ы м и
обозначениями.
Авторы приводят пример такого описания древесины
Aleurites mollucana (табл. 2).
Само стремление как-то стандартизировать описания древесины без­
условно вызвано большим количеством древесин, подлежащих описа-
ТАБЛИЦА
Индексы
группы
D секции
1
III
[По Пфейфферу и Вароссио (Pfeiffer and Varossieau, 1945)]
Под- т,
•группа Индекс
Описание
Паренхима обоих типов
отсутствует или если
и м е е т с я , то ч р е з в ы ч а й н о с к у д н а я и п р а к т и ч е с к и
незаметная
Паратрах е ал ьная паренхима
если и имеется,
встречается только местами (локально)
то
Н еопределенно располож енная паренхима если и имеется, то встре­
чается только местами.
Н еопределенно р асполож енная паренхима скудная.
Н еопределенно располож енная паренхим а обильная.
Паратрахеа льна я
паренхима
скудная
Н еопределенно располож енная паренхима если и имеется, то встре­
чается только местами.
Н еопределенно располож енная паренхима скудная.
Неопределенно располож енная паренхима обильная.
Паратрахеа льна я
9
10
паренхима
обильная
Н еопределенно располож енная паренхима если и имеется, то встре­
чается только местами.
Н еопределенно р асп о л о ж е н н а я п арен хи м а с к у д н ая .
Н еопределенно располож енная паренхима обильная.
П р и м е ч а н и е . Термин «неопределенно расположенная паренхима» у этих авторов заме­
няет более обычный в нашей литературе термин «апотрахеальная паренхима».
ТАБЛИЦА
Описание
древесины
Aleurites mollucana в с и с т е м е
2
индексов
(№ № 1746 и 2101)
Порядок: 17/77— 78 G eraniales
I
II
III
IV
V
С е м е й с т в о : Е и p h o r b ia c e a e
Подсемейство:
А
В
С
D
Ь
Ь
Ь
b
2
4
2
4
с
а
Ь
Ь
9
?
2
2/3
Ь 4
а— с 1— 9
b — с 2— 8
Ь 2— 4
а
а
а
а
1
1
1
1
а
а
с
а
2
1
.5
2
Crotonoideae
Колено: Chrozophoreae
Род: Aleurites
Вид: mollucana
(L .) W iild .
П р и м е ч а н и е . В некоторых образцах определенно расположенная паренхима может быть
рассматриваема частично или целиком к ак неопределенно располож енная.
нию и классификации, и возникающими при этом трудностями. Однако
нам каж ется, что попытка Пфейффера и Вароссио неудачна. П ракти­
чески прежде всего неудобным представляется вся громоздкая и плохо
запоминающаяся символика, состоящ ая из 192 комбинаций десяти араб­
ских и пяти римских цифр, четырех прописных и четырех строчных букв.
Несмотря на значительное количество комбинаций цифр и букв, сами
описания Пфейффера и Вароссио весьма скудны. В них совершенно от­
сутствуют такие важнейшие признаки, как характер пор и тип поро­
вости клеточной оболочки сосудов и волокон, наличие спиральных
утолщений и многие другие признаки. Авторы объясняют отсутствие
этих признаков своим стремлением облегчить описание и ограничить
его малыми увеличениями микроскопа или даже просмотром древесин
под лупой. Такое объяснение вряд ли удовлетворительно, так как, вопервых, непонятно, почему, если можно заметить лестничные перфора­
ции сосудов, невозможно заметить тип их поровости; во-вторых, исключе­
ние многих признаков строения значительно обедняет описание и во мно­
гих случаях делает точное определение невозможным. Основным дефек­
том этой системы описания является её «жесткость», невозможность
ввести в схему новые признаки, не наруш ив полностью всю систему обо­
значений. Между тем, совершенно очевидно, что по мере дальнейш их
исследований количество новых признаков, выявленных в древесине,
будет возрастать.
Безусловно, и практически и методологически единственно правиль­
ный путь — это составление детальных описаний, охватывающих все
известные нам в настоящее время признаки древесины. Такие описания,
несравненно более гибкие и объемлющие, всегда понятны каждому р а ­
ботающему в области микроскопического древесиноведения и при необ­
ходимости легко могут быть дополнены новыми наблюдениями.
Ниже нами приводятся две схемы описания древесин — одна для
хвойных и другая для лиственных пород. Обе схемы составлены еще
в 1936 г. в Лаборатории анатомии древесины Закавказского научно-ис­
следовательского лесопромышленного института и с тех пор многократно
пополнялись и уточнялись. Весьма значительное количество описаний
(несколько тысяч), проведенное по этим схемам, показало их примени­
мость для огромного большинства древесин не только наших умеренных
широт, но и тропических областей.
Наибольшее значение такая схема описания имеет при работе с неизве­
стными или плохо исследованными древесинами. Однако эти случаи обычны
в п р а к т и к е т о л ь к о у л и ц , р а б о т а ю щ и х в о б л а с т и с и с т е м а т и ч е с к о й ан а­
томии или определения современных или ископаемых древесин. Больш ей же
частью микроскопическое исследование древесины, преследующее цель
установления тех или иных ее свойств или особенностей, имеет дело
с древесиной обычных пород (дуба, березы, сосны, ели и т.
всегда
более или
М бпео х о р о ш о
и зучен н ы х.
Тем
но
м еноо
и
и этих
случаях
мы
рекомендуем исследователю просмотреть изучаемую нм древесину п0
одной из приводимых ниже схем. Это, во-первых, позволит ему ближе
ознакомиться со строением интересующей его древесины и в некоторых
случаях дополнить или прокорректировать имеющиеся в литературе ее
описания. Во-вторых, наши схемы составлены с учетом возможности
фиксировать и те признаки, которые возникают в древесине под воздей­
ствием тех или иных внешних влияний на растущее дерево. У становле­
ние этих особенностей часто важно именно при изучении многих вопро­
сов прикладного древесиноведения и пренебрежение данными анатомии
может иногда очень повлиять на конечные результаты исследования.
Разумеется, исследователь может при желании отдельные вопросы
схемы оставить без ответа, но при этом признак остается неотмеченным по­
т о м у , ч т о а в т о р н е с ч е л н е о б х о д и м ы м обратить на него внимание, а не
потому, что он забыл или не знал о его существовании. Это во многих
случаях представляет вполне реальное преимущество. В других слу­
чаях, напротив, исследователь может счесть необходимым дополнить
схему новыми, не предусмотренными нами наблюдениями.
Схемы составлены в виде вопросника, причем к каждому вопросу
даются все более или менее конкретные возможные варианты ответов.
И зм ерен и я, необходимые при оп исании древесины , в схем ах не приво­
дятся.
Описание ведется по отдельным срезам — поперечному, радиаль­
ному и тангентальному, и по препаратам, полученным при мацерации.
При детальном исследовании, к а к правило, надо стремиться к тому,
чтобы ни один вопрос не остался без ответа. В вопроснике многие вопросы
повторяются при описании радиального и тангентального срезов. Это
сделано вполне сознательно. Не говоря о том, что такое дублирование
служит средством самоконтроля, один и тот же признак может быть р аз­
лично выражен на радиальной и на тангентальной клеточных оболочках
того или иного элемента древесины. Это различие характерно для многих
пород. Ко многим вопросам даны примечания, поясняющие значение
признаков и условия их выявления и описания. Кроме того, эти приме­
чания в известной мере представляют и самостоятельный интерес, поэтому
просмотр соответствующих вопросов схемы может иногда быть полезным
и в тех случаях, когда исследователь и не ставит себе целью последо­
вательное описание какой-либо древесины. З а немногими исключениями
нами в схему не включены признаки, возникающие в древесине в резуль­
тате тех или иных патологических или технологических воздействий,
так как, во-первых, учесть все эти признаки в настоящее время весьма
затруднительно, а во-вторых, всегда возможно выявление их при
специальных исследованиях.
К ак правило, во всех случаях надо избегать заполнения схемы на
о с н о в а н и и п р о с м о т р а т о л ь к о о д н о г о с р е з а и л и тем более только одного
у ч а с т к а с р е з а (о д н о г о или н е с к о л ь к и х « п о л е й з р е н и я » ) . П р и з н а к и с т р о е ­
ния подвержены иногда довольно значительным колебаниям не только
в различных годичных кольцах, но и в различных участках одного и того
же слоя прироста. Поэтому п р е ж д е чем ответить н а т о т и л и и н о й в о п р о с
схемы, надо просмотреть все имеющиеся в распоряжении исследователя
препараты данного образца.
При описании ряда образцов из разных участков ствола или образЦОБ ОДНОГО И ТОГО же ботанического вида или же близких видов одного
рода, нет необходимости каждый р а з з а п о л н я т ь все вопросы — ЭТО СБЯЗаНО не ТОЛЬКО С затратой л и ш н е г о т р у д а , н о и о п а с н о в т о м смысле,
ЧТО некоторая неточность В ф о р м у л и р о в к е о т в е т о в п р и в е д е т к в п е ч а т ­
лению о различиях там, где, собственно говоря, н и ка ки х ОТЛИЧИЙ
нет. Кроме того, весьма затруднительно произвести сравнения ответов
для сопоставляемых образцов на все 63 или 120 вопросов схемы. Поэтому
в этих случаях гораздо целесообразнее давать детальное описание одного
образца древесины, принимаемого за эталон, а для остальных образцов
заполнять только те пункты схемы, по которым наблюдаются доста­
точно отчетливые различия от эталона. При таком способе описания, все
отличия между изучаемыми образцами древесины выявляю тся очень
быстро и очень рельефно.
Каждое описание рекомендуется вести на отдельном (желательно
двойном) листе бумаги большого формата. При этом в случае более или
менее значительного числа описаний удобно классифицировать их по
тем или иным признакам строения. В заголовке листа необходимо у к а ­
зывать дату, латинское наименование описываемой древесины (род, вид)
и номер препарата, если описание ведется по препаратам хорошо к ата­
логизированной коллекции. Основной структурной единицей в древесине
умеренных широт является годичное кольцо. В связи с этим при любом
Описании древесины (кроме случаев, могущих встретиться п р и опреде­
лении небольших кусков древесины, заключающих только часть слоя
прироста) необходимо, чтобы хотя бы один из срезов (поперечных, но
по возможности такж е и радиальных) охватывал полностью все годич­
ное кольцо. Весьма ж елательно, а часто и просто необходимо такж е иметь
и два тангентальных среза (особенно в случае хвойных пород и кольце­
сосудистых древесин): один в ранней, другой в поздней древесине. В тех
случаях, когда получение среза через все годичное кольцо технически
затруднительно из-за его значительной ширины, необходимо иметь хотя
бы один срез, проходящий через границу годичного слоя.
В соответствии с целью исследования или с характером изучаемого
материала, могут встретиться любые варианты образцов — от куска
древесины, полученного неизвестно из какого участка ствола или ветви,
и до модельных деревьев, выбираемых из насаждений с подробной такса­
ционной характеристикой. Между тем и условия, в которых росло дерево,
и положение в стволе (или ветви) оказывает значительное влияние на
многие признаки строения древесины. Поэтому независим о от цели иссле­
дования в начале описания любого образца всегда необходимо указы вать,
имеет ли дело исследователь со зрелой древесиной из крупного ствола
или ветви (годичные кольца и лучи более или менее строго параллельны
друг другу) или же с молодой древесиной (годичные кольца дугообразны,
лучи расходятся от центра). Р азличия между молодой и старой древеси­
ной с к а з ы в а ю т с я п р е ж д е в с е г о в р а з м е р а х э л е м е н т о в , к а к п р а в и л о , з н а ­
чительно меньших в первой. Однако помимо этих, чисто количественных
р а зл и ч и й ,
с
возр астом
и зм ен я ю тся
и
м ногие
качествен ны е
п р и зн ак и .
Например, рисунок сосудов в молодой древесине часто не бывает выражен
или выражен иначе, чем в зрелой древесине, сосуды могут нести лестнич­
ные перфорации, которые в зрелой древесине заменяются простыми,
наблюдаются гетерогенные лучи, впоследствии переходящие в гомоген­
ные, изменяется рядность и слойность лучей, тип межсосудистой поро­
вости и многие другие признаки. Общий характер этих изменений часто
различен у различных пород и, вообще говоря, изучен еще совершенно
недостаточно, поэтому фиксация этих различий представляет значительный общий интерес.
Несомненные отличия в древесине, расположенной в стволе на раз­
личны х у р о в н я х от п о чвы и о т н о с я щ и е с я к а к к к о л и ч ес тв ен н ы м п о к а з а ­
телям (величина и соотношение элементов), так и к ее качественной х арак­
теристике, могут быть точно установлены только при исследовании образ­
цов, заведомо взятых на различных участках ствола или ветвей, так как
на единичном образце обычно бывает совершенно невозможно установить,
из какого места ствола (по высоте) он получен.
При необходимости характеризовать строение древесины определен­
ного вида или даже отдельного дерева (выросшего в тех или иных усло­
виях местообитания) и при невозможности дать детальное описание изме­
нений строения древесины в связи с возрастом и высотой над почвой,
рекомендуется исследовать образцы древесины, взятой из зрелой древе­
сины на «высоте груди» (1.3 м над уровнем почвы). Эта рекомендация,
впрочем, не имеет иных оснований, кроме установившейся в лесоводстве
практики относить таксационные измерения к этой высоте. «Зрелость»
образца, однако, ■
—довольно условное понятие, так как она наступает в со­
вершенно различные сроки для крупны х деревьев и для мелких кустар­
ни к ов . В с е же, за исключением размера элементов древесины, основные
признаки структуры древесины получают свое окончательное выраже­
ние у б о л ь ш и н с т в а к р у п н ы х д е р е в ь е в у ж е к 1 0 — 1 5 г о д а м и п о с л е э т о г о
с к о л ь к о -н и б у д ь зам етн ы х в о зр а ст н ы х и зм е н е н и й , н а с к о л ь к о н а м и зв ест н о ,
не претерпевают. Это не относится впрочем к признакам, связанным
с образованием ядра древесины (образование тилл, накопление камедей
и смол и т. д.), которые могут появляться иногда довольно поздно (на
30—40-м году ж изни дерева или даже позднее). Т ак как признаки ядра
могут иметь весьма существенное диагностическое и техническое значе­
ние, то, по возможности, следует рекомендовать не ограничиваться опи­
санием только самых внешних (и, следовательно, самых зрелых) слоев
древесины (заболони), но, параллельно, сравнительно описывать и ядро­
вую древесину.
Различные условия произрастания для одного и того же вида внешне
сказываю тся ( в древесине всех древесных пород умеренных широт, а также
и многих тропических древесных растений) в более или менее значитель­
ном уменьшении ширины годичного кольца. Эта реакция является, пови­
димому, достаточно широкой, и всякое неблагоприятное сочетание внеш­
них факторов приводит к сокращению энергии деятельности камбия
и уменьшению количества откладываемых им элементов.
Следует иметь в виду, что ряд признаков строения весьма тесно кор­
релирован с шириной годичного кольца. Особенно реагируют на изме­
нение ширины кольца рисунок сосудов и общая площадь просветов сосу­
дов и трахеид (у хвойных). Поэтому в качестве общего правила описание
строения должно вестись по годичному кольцу средней для данной
породы ширины. Эта средняя ширина у разных пород может быть весьма
различной, и, кроме того, она в значительной мере зависит от условий
произрастания. Т ак, многие субтропические породы, достаточно широко
акклиматизировавш иеся у нас, все же здесь всегда образуют узкие кольца,
Г о р а з д о б о л е е узкие, чем у с е б я на родине (м а к л ю р а , б р у с с о ы е ц и я и ы н о гие другие). Во всяком случае ширина годичного кольца (или колец)
должна обязательно указы ваться (в миллиметрах) в заголовке листа.
При более углубленном исследовании древесины желательно указывать
на изменения, связанные с увеличением и особенно уменьшением ширины
годичного кольца (в первую очередь — изменения! в рисунке сосудов,
увеличение или уменьшение их количества и т. д.).
Для Х В О Й Н Ы Х И лиртвенных пород нами д аю т с я о тд ел ьн ы е схем ы о п и ­
сания древесины, так как различия Б с т р у к т у р е д р ев е си н ы у п р е д с т а в и ­
т е л е й ЭТИХ Д вух к л а с с о в н а с т о л ь к о зн а ч и т е л ь н ы , что с о с т а в л е н и е о д н о й
о б щ ей схем ы д л я н и х бы ло бы з а т р у д н и т е л ь н о .
Древесину гнетовых целесообразно описывать по схеме для древесины
хвойных, справляясь все же иногда по схеме для двудольных. Напротив,
древесину гомоксилярных двудольных (несмотря на отсутствие у них
сосудов) целесообразно описывать по схеме для двудольных. Д л я описа­
ния древесины гингковых, ископаемой древесины кордаитовых и отчасти
бенеттитовых и семенных папоротников можно с успехом использовать
схему для хвойных.
Д л я описания стеблей однодольных, современных и ископаемых папо­
ротников, хвощевых и плауновых, а такж е для описания строения древе­
сины (и ксилемы) многолетних и однолетних травянистых двудольных
предлагаемые ниже схемы вряд ли могут быть использованы, и для этой
цели более целесообразно составление особых вопросников, что выходит
за пределы нашей книги.
Описание, составленное по рекомендуемым нами схемам, является
рабочим описанием, публикация которого вряд ли может быть целесооб­
разной. Законченное «беловое» описание древесины всегда должно рас­
полагаться в ином порядке, более последовательном, чем это возможно
сделать в рабочем описании, при составлении которого анатом всегда
связан необходимостью исследования определенного среза. Нет необхо­
димости в рекомендации одного, строго фиксированного порядка «бело­
вого» описания строения древесины, так к а к объем и характер этого описа­
ния всегда может меняться в зависимости от цели работы или, наконец,
личных вкусов исследователя. Все ж е, поскольку установление опре­
деленного порядка в описаниях различных древесин, выполняемых р а з­
личными авторами, в какой-то мере облегчило бы работу сопоставления
данных отдельных исследователей, мы приводим два образца описания
древесины хвойных — тисса ( T a x u s ) и лиственных — железного дерева
(Parrotia persica), выполненных: первое — Е. В. Будкевич и второе —
А. А. Яценко-Хмелевским. Возможно, что эти описания далеки от совер­
шенства, но порядок излож ения в них каж ется нам более или менее
логичным и в какой-то мере заслуживающим подражания.
Схема описания древесины хвойных пород
Поперечный
срез
1. В ы р а ж е н н о с т ь г о д и ч н ы х с л о е в :
а) о т ч етл и в о ;
б) неясно;
в) некоторые слои хорошо, некоторые неясно;
г) отсутствую т.
Примечание.
К неясно выраженным годичным слоям следует относить
такие годичные слои, в которых нет резких отличий м еж ду последним слоем трахеид
поздней древесины и первым слоем трахеид ранней древесины следующего годичного
кольца. Это отсутствие резких отличий м еж ду указанными слоями трахеид иногда
может быть заметно только микроскопически, и годичные кольца простым глазом
могут при этом различаться более или менее отчетливо (например Podocarpus dacry-
dioides; вообще у хвойных годичные кольца редко бывают макроскопически плохо
заметны).
Чтобы ОТНеСТИ описываемый образец К категории древесин с неясно выражен­
ными годичными кольцами, необходимо убедиться, что рассматриваемое кольцо
не является ложным и что неясно выражено большинство годичных колец, а не одно
или два. У некоторых пород (например Juniperus procera) часть годичных колец х о ­
рошо выражена, а часть пл охо, и это свойство м ож ет иметь определенное диагности­
ческое значение.
Как правило, неясно выраженные годичные кольца встречаются в древесине
хвойных из тропических областей и умеренны х зон юж ного полуш ария, принадлеж а­
щих к семействам Araucariaceae, Cupressaceae и Podocarpaceae. Однако этот признак
встречается и у других видов, например Cephalotaxus drupacea, Cupressus lusitanica,
Tetraclinis articulata и некоторых др угих. Среди современных хвойных нет видов,
которые характеризовались бы постоянным отсутствием колец прироста. Д р е­
весины голосеменных с отсутствием колец прироста среди ископаемых форм в основ­
ном приурочены к палеозою .
2. Выраженность поздней древесины:
а) отчетливо;
б) неясно;
в) в некоторых годичных кольцах отчетливо, в некоторых неясно.
П р и м е ч а н и е . К огда поздн яя древесина отличается по толщине оболочей
трахеид от ранней древесины и граница, отделяющ ая ее от ранней древесины того ж е
к о л ь ц а , б о л е е и л и м е н е е 'о т ч е т л и в а , с л е д у е т г о в о р и т ь о б о т ч е т л и Е О в ы р а ж е н н о й ПОЗД”
ней древесине. Этот признак характерен для м ногих твердых сосен и в ряде случаев
служит критерием для различения древесины некоторы х видов L a rix от древесины
некоторых елей.
3. Бахромчатость границы годичного слоя.
Примечание.
Бахромчатость границы годичного слоя вызывается у неко­
торы х пород накоплением п у зы рько в смолы во внутренней к о ре, в р езул ьтате чего
камбий приобретает волнистый вид; хорошо заметна также на радиальном срезе;
на тангентальном срезе через внешнюю границу годичного слоя углубления, образо­
ванные давлением пузырьков смолы, заметны в виде небольших, несколько закруг­
ленных участков.
Бахромчатость годичного слоя характерна для некоторых сосен (P in u s contorta,
P . ponderosa), елей (Picea rubra, P . sitchensis) и лиственниц (L arix laricina). Изредка
встречается и в древесине представителей других родов (например Podocarpus spicatus).
Признак не вполне постоянный, так как мож ет иметься или отсутствовать у одних
экземпляров одного и того ж е вида.
4. Т олщ ина оболочек трахеи д поздней д ревеси н ы :1
а) очень толстые, полость точечн ая и ли в виде у зк о й щ ели;
б) толстые;
в) тонкие.
Примечание.
Чрезвычайно толстостенные трахеиды поздней древесины
с узкой щелевидной или точечной полостью являются довольно постоянным призна­
ком некоторых видов L arix; ответ на этот и на следующ ий (№ 5) вопросы могут сл у­
жить для грубо ориентировочной оценки объемного веса и механической прочности
древесины.
5. Т олщ ина оболочек трахеи д ранней древесины :
а) очень толстые;
б) толстые;
в) тонкие.
6. В ы раж енность м еж клетн и ков у трахеид:
а) отчетливо;
б) сл а б о ;
в) о ч е н ь с л а б о ;
г) в одной части годичного к о л ь ц а
(ранн ей ,
поздней) хорош о,
в д р у г о й — плохо.
П р и м е ч а н и е .
Н али чи е
хорош о
вы раж ен н ы х
м еж к летн и к о в
(и,
следова-
тельно, более или менее округлое очертание трахеид) характерно для древесины сжа­
тия, могущей встретиться у всех видов; кроме того, этот признак постоянно отмечается
в нормальной древесине некоторых видов, например Juniperus virginiana.
7 . Н ал и ч и е д р ев есн о й п а р е н х и м ы :2
а) отсутствует;
б) с к у д н а я ;
в) о бильная.
П р и м е ч а н и е . Наличие или отсутствие паренхимы является одним из важ ­
ных диагностических признаков для древесины хвойных; однако при констатации
наличия паренхимы следует помнить, что образование паренхимных клеток может
быть вызвано какой-либо травмой ствола или иными случайными причинами. По­
этому необходимо убедиться, что наличие паренхимы (скудное, обильное) характерно
для всех годичных колец изучаемого образца, а не только для одного. Случайное
обилие паренхимы в одних кольцах при отсутствии или скудности ее в большинстве
колец свойственно некоторым породам (например Thuja piicata).
При оценке обилия паренхимы надо учитывать, что паренхима у хвойны х вообще
развита значительно меньше, чем у лиственных, и обычно 5 и более клеток паренхимы
на 1 мм2 поперечного среза (например у Juniperus virginiana) н уж н о рассматривать
как «обильпую паренхиму». При поисках паренхимы надо не ограничиться попереч­
ным срезом, но исследовать ее наличие и на радиальных и тангентальных срезах.
1 Точный смысл терминов «тонкие», «толстые» и «очень толстые оболочки» см.
в главе об измерениях.
2 Паренхима, связанная со смоляными ходам и, здесь не учитывается. Древесная
паренхима у хвойных иногда называется «смоляными клетками».
У многих Podocarpaceae, Taxodiaceae и Cupressaceae паренхима развита довольно
обильно, у Pinaceae она обычно редка (кроме травмированных участков), у Arauca­
riaceae и Тахасеае она, как правило, совершенно отсутствует.
8. Встречаемость древесной паренхимы :1
а) только в ранней древесине рассеянно, в тангентальных полосах
(коротких, длинных — сколько клеток?), в цепочках;
б) только в поздней древесине рассеянно, в тангентальных полосах
(коротких, длинных — сколько клеток?), в цепочках;
в) по всей толще годичного кольца рассеянно, в тангентальных
полосах (коротких, длинных — сколько клеток?), в цепочках.
Пр и м е ч а н и е .
К а к п р ав и л о , у хвой н ы х древесная п ар ен хи м а не образует
более или менее непрерывных скоплений и клетки ее большей частью отделены друг
от друга трахеидами. Распределение, древесной паренхимы часто характерно для от­
дельных родов или видов. Так, короткие полосы из 3 — 4 клеток древесной паренхимы
характерны для некоторых видов Podocarpus. Р асполож ение паренхимы в виде иногда
очень длинных (по всей окруж ности годичного кольца) тангентальных полос более
или менее разобщенных отдельных клеток преимущественно в поздней древесине
обычно у многих Taxodiaceae и Cupressaceae.
9. Встречаемость вертикальных смоляных ходов:
а) отсутствуют:
б) встречаются только травматические вертикальные смоляные
ходы (только в ранней древесине, только в поздней, повсеместно;
группами, одиночно);
в) в с т р е ч а ю т с я н о р м а л ь н ы е в е р т и к а л ь н ы е с м о л я н ы е х о д ы
(т о л ь к о
в ранней древесине, только в поздней, повсеместно; группами,
о д и н о ч н о ).
П р и м е ч а н и е . Нормальные смоляные ходы встречаются только у Pinaceae'.
травматические отмечены у всех Pinaceae и р еж е у представителей других семейств
(например виды Sequoia, Taxodiaceae). Отличие нормальных вертикальных смоляных
ходов от травматических заключается в том, что травматические ходы встречаются
не в каждом годичном кольце, часто значительно больше размером, обычно короткие
(в вертикальном направлении) и большей частью собраны в группы, расположенны е
преимущественно в тангентальном направлении.
10. Встречаемость горизонтальных смоляных ходов:
а) отсутствуют;
б) встречаются только травматические горизонтальные смоляные
ходы;
в) встречаются нормальные горизонтальные смоляные ходы.
II
р и м о ч а н и е. Нормальные горизонтальны е смоляные ходы , заключенные
в толще луча наблюдаются у всех тех представителей семейства Pinaceae, у которых
имеются нормальные вертикальные смоляные ходы. Исключение, повидимому, состав­
ляет только древесина Keteleeria, в которой, судя по имеющимся описаниям и пре­
паратам, при наличии вертикальных смоляных ходов горизонтальные ходы отсут­
ствуют. Травматические смоляные ходы , обычно отличающиеся от нормальных мень­
шей протяженностью и большими размерами, наблюдаются у тех Pinaceae, у которых
встречаются и нормальные горизонтальны е ходы. Исключения в этом отношении редки
(виды Cedrus и Sequoia, у которых были отмечены травматические горизонтальные
ходы при отсутствии нормальных).
11. Толщина стенок клеток эпителия смоляных ходов:
а) тонкие;
б) толстые.
1 Заполняется только при положительном ответе на вопрос № 7.
П р и м е ч а н и е . Этот признак имеет больш ое значение в диагностике древе­
син из семейства сосновых, особенно для различения елей от сосен. При его констата­
ции следует учитывать, что тонкостенные нежные клетки эпителия смоляных ходов
сосен обычно обрываются бритвой при изготовлении срезов, и требуется особая осто­
рож ность, чтобы получить удовлетворительные препараты. У видов с толстостенным
эпителием далеко не всегда все клетки (особенно в заболони) бывают с утолщенными
оболочками и некоторые из них (особенно, повидимому, активно секретирующие смолу)
долгое время остаются тонкостенными.
12. Количество клеток эпителия в вертикальных смоляных ходах (со­
считать число клеток).
П р и м е ч а н и е . Число клеток эпителия на обычных препаратах мож ет быть
более или менее достоверно подсчитано только у видов с толстостенным эпителием;
у сосен, где эпителий тонкостенен, клетки его обычно при приготовлении срезов обры­
ваются. Количество клеток в эпителии горизонтальны х смоляных ходов, также имею­
щее диагностическое строение, м ож ет быть подсчитано только на тангентальном срезе
(см. № 36).
13. Наличие тиллоидов в смоляных ходах:
а) отсутствуют;
б) редки;
в) полностью закрываю т некоторые смоляные ходы;
г) полностью закрываю т все смоляные ходы.
Примечание.
Констатация наличия тиллоидов в смоляных ходах имеет
значение не столько для диагностики древесин, сколько для характеристики физиоло­
гического и патологического состояния древесины, из которой был взят образец.
Т а н г е н т а л ь н ы й
14.
срез1
Встречаемость пор на стенках трахеид ранней древесины:
а) отсутствуют;
б) редки;
в) встречаются на стенках всех или почти всех трахеид.
П р и м е ч а н и е . Вообще у хвойных поры расположены у ранних трахеид
на радиальных стенках, а у поздних — на тангентальных, но это правило имеет мно­
гочисленные исключения. Фиксация пор на тангентальных стенках ранних трахеид
имеет значение не только для диагностики, н о, в первую очередь, для установления
многих ее физиологических и технических особенностей, связанных прежде всего
с продвижением в н ей ж идкостей в радиальном направлении.
15. Расположение окаймленных пор на стенках трахеид ранней древе­
сины :
а) в одном вертикальном ряду в большем или меньшем количестве;
б) в двух и более вертикальных рядах в супротивном расположении;
в) в двух и более вертикальных рядах в очередном расположении.
П р и м е ч а н и е . Р асполож ение пор на тангентальной стенке трахеиды более
чем в одном вертикальном ряду представляется скорее редким исключением, в то время
как располож ение пор на радиальных стенках ранних трахеид имеет первостепенное
диагностическое значение. Поэтому комментарии к этому признаку см. в примечании
к вопросу № 40 (в описании радиального среза).
16. Встречаемость пор на стенках трахеид поздней древесины:
а) отсутствуют;
1 При описании древесины хвойны х особенно важно иметь один тангентальный
срез из ранней древесины, а один из поздней.
б) редки;
в) встречаются в большем или меньшем количестве на стенках
всех или почти всех трахеид.
Примечание.
Наличие пор на тангентальных стенках поздних трахеид
часто может иметь определенное диагностическое значение. Так, некоторые
виды
Тоггеуа отличаются от T axus именно отсутствием пор на тангентальных стенках п о зд ­
них трахеид. Эти поры, как правило, отсутствуют у сосен и, напротив, обильно р аз­
виты у многих Taxodiaceae. В тех древесинах, где эти поры встречаются, они, повиди­
мому, всегда расположены в один ряд.
17. Встречаемость спиральных утолщений на стенках трахеид:
а) отсутствуют;
б) встречаются только в ранней древесине;
в) встречаются только в поздней древесине;
г) встречаются у некоторых трахеид и отсутствуют у других;
д) встречаются у всех трахеид по всему годичному кольцу.
П р и м е ч а н и е . При констатации этого признака следует иметь в виду, что
здесь идет речь именно о спиральных утолщ ениях, но отнюдь не о штриховатости
(см. № 19), каллитроидных утолщ ениях (см. № 18), крассулах (см. № № 2 0 — 22) или
трабекулах (см. № 23).
Спиральные утолщ ения трахеид встречаются у хвойных относительно редко.
Они характеризуют собой роды Pseudotsuga, T axu s, Т оггеуа, Cephalotaxus и некоторы е
другие. Встречаемость спиралей в этих родах неодинакова. Например у тиссов они
наблюдаются ПО всему годичному кольцу во всех трахеи д ах , у P s e u d o t s u g a — проймущ ественно в р а н н е й д р е в е с и н е и о т с у т с т в у ю т и л и с л а б о р а з в и т ы в п о з д н е й j у
НбКОТОрЫХ
видов Picea и L arix спирали лучше выражены в поздней древесине. У некоторых видов
елей, а также у Тоггеуа и Cephalotaxus, спирали наблюдаются В древесине ветвей
И МОГут отсутствовать в зрелой древесине стволов. У некоторых древесин (Cephalo­
taxus, Тоггеуа) спирали часто расположены парами. В се эти отличия могут иметь
диагностическое значение.
18. Встречаемость каллитроидных утолщений на стенках трахеид:
а) отсутствуют;
б) встречаются ТОЛЬКО
В ранней древесине;
в) встречаются только
в поздней древесине;
г) встречаются у некоторых трахеид и отсутствуют у других;
д) встречаются у всех трахеид по всему годичному кольцу.
Примечание.
Этот специфический тип утолщ ения вторичной оболочки
до сих пор отмечен только у немногих видов хвойных (виды C a llitris за исключением
С. macleyana, виды A ctinostrobus, P seu d o la rix и Juniperus)', причем м ож ет встречаться
у всех (или большинства) трахеид, или только у немногих. П овидимому, ранее многие
исследователи путали этот тип утолщ ения со спиральным, хотя это совершенно р а з­
ные вещи: в случае каллитроидных утолщ ений мы не имеем спирального р аспол ож е­
ния утолщений, и это скорее «кольчатое» утолщ ение. Тщательная фиксация этого при­
знака, повидимому, представляет значительный диагностический интерес.
19. Встречаемость штриховатости клеточной оболочки трахеид:
а) отсутствует;
б) встречается только
в ранней древесине;
в) встречается только
в поздней древесине;
г) встречается у некоторых трахеид и отсутствует у других;
д) встречается у всех трахеид по всему годичному кольцу.
П р и м е ч а н и е .
Ш триховатость кл ето ч н о й о болоч ки тр ах е и д у хвой н ы х,
повидим ом у, н е и м е ет т о го д и а г н о с т и ч е с к о г о з н а ч е н и я , к о т о р о е о н а и м е е т у л и с т в е н ­
ных п о р о д , и с п о р а д и ч е с к и м о ж е т б ы т ь о т м е ч е н а у п р е д с т а в и т е л е й п о ч т и в с е х р о д о в .
Ш тр и х о в ато сть к о н с т а н т н о х а р а к т е р и з у е т « д р е в е с и н у с ж а т и я » , н о встречается И В н о р ­
мальной древесине хвойных. Регистрация штриховатости клеточной оболочки тра-
хеи д представляет безусловный интерес для характеристики состояния того участка
древесины ствола или ветви, из которой был получен исследуемый образеп.
20. Встречаемость крассул в отдельных трахеидах:
а) отсутствуют;
б) встречаются только в трахеидах ранней древесины;
в) встречаются только в трахеидах поздней древесины;
г) встречаются только у некоторых трахеид;
д) встречаются у всех трахеид по всему годичному к о л ьц у ;
21. Количество крассул в отдельных трахеидах:
а) не более 3;
б) более 3 (сколько?).
22. Тип крассул:
а) короткие, меньше или равные диаметру окаймленной поры;
б) длинные, равные или почти равные диаметру трахеид.
П р и м е ч а н и е к № № 20— 22. Наличие крассул имеет определенное диагно­
стическое значение, несколько ослабляющ ееся тем обстоятельством, что эти образо­
вания встречаются скорее спорадически, обычно лишь у немногих трахеид. По имею­
щимся данным, короткие крассулы наблюдаются в ксилеме араукариевы х (а также
у цикадовых), а длинные — в древесине Taxodiaceae и Pinaceae.
Дальнейшие наблюдения за этим своеобразным структурным элементом клеточ­
ной оболочки весьма желательны.
23. Встречаемость трабекул в отдельных трахеидах:
а) отсутствуют;
б) в ст р еч а ю тся т о л ь к о в т р а х е и д а х р а н н ей д р ев еси н ы ;
в) встречаются только в трахеидах поздней древесины;
г) встречаются у некоторых трахеид и отсутствуют у других;
д) встречаются у всех трахеид по всему годичному кольцу.
24. Количество трабекул в отдельных трахеидах:
а) не более 1 ;
б) 2 и больше (сколько?).
П р и м е ч а н и е .
К а к и к р а с с у л ы , т р а б е к у л ы о т м е ч а ю т с я в д р е в е с и н е вес ьм а
сп орад и чески , х о т я и х н ал и ч и е в отдельн ы х тр ах е и д а х х а р ак т ер и зу ет собой, н ап р и ­
м е р , н е к о т о р ы е в и д ы с о се н (P in u s s,jlvestris, P . resinosa). Т р а б е к у л ы б ы в а ю т х о р о ш о
заметны и на поперечном срезе, но там они иногда могут быть спутаны с клеточными
оболочками. Поэтому наличие трабекул должно быть проверено на всех трех срезах.
25. Форма очертания окаймлений окаймленных пор трахеид:
а) округлые;
б) шестиугольные или несколько четырехугольные (у сомкнутых
пор);
в) более или менее значительно вытянутые в поперечном напра­
влении.
П р и м е ч а н и е . У огромного большинства хвойных окаймленные поры более
или менее строго округлы. Исключение составляют окаймленные поры араукариевых,
обычно имеющие ш естиугольное (или более или менее четырехугольное) очертание,
и окаймленные поры ископаемой X enoxylon latiporosum , получивш ей свое видовое на­
звание благодаря присутствию на оболочках ее трахеид широких окаймленных пор,
относительно сильно вытянутых в поперечном направлении. Н асколько нам известно,
поры такого очертания у современных хвойных не были отмечены, что, возм ож но,
связано с малым вниманием, уделяемым этому признаку.
26. Наличие торуса в окаймленных порах трахеид:
а) отсутствует;
б) более или менее отчетливо выражен.
П р и м е ч а н и е . Этот признак долж ен в основном регистрироваться на тан­
гентальных срезах, так как поры, расположенны е на радиальных стенках трахеид,
на тангентальном срезе представляются в р азрезе. Наличие торуса было достоверно
констатировано у всех семейств хвойны х, за исключением араукариевы х.
27. Положение торуса окаймленных пор трахеид:
а) расположен посредине камеры поры;
б) сдвинут к внешнему отверстию кан ал а поры:
61) все торусы трахеид поля зрения сдвинуты в одном направле­
нии (к центру или к периферии ствола);
62) торусы трахеид поля зрения сдвинуты в обоих направлениях.
П р и м е ч а н и е . Признак этот не имеет диагностического значения, но очень
важен для характеристики состояния древесины. Впрочем, есть основания полагать,
что если не принять специальных мер предосторож ности в фиксировании образца
(при взятии его из ж ивого дерева), то все торусы могут оказаться сдвинутыми.
28. Форма очертания торуса:
а) округлый;
б) зубчатый;
в) иной.
П р и м е ч а н и е . Зубчатый (или бахромчатый) торус отмечен до сих пор только
у видов Cedrus и T su g a ; неправильные очертания торуса описывались у некоторых
видов P in u s, L arix и D acrydiu m . У последнего торус образует характерные горизон­
тальные выступы.
29. Х арактер поперечных стенок клеток древесной паренхимы:
а) гладкие — лишены пор;
б) узелковые — снабжены порами.
П р и м е ч а н и е . Этот признак долж ен в основном регистрироваться на тан­
гентальных срезах, так как на радиальных он выражен значительно х у ж е . Поровость
поперечных стенок паренхимных клеток имеет определенное диагностическое значе­
ние; по имеющимся довольно отрывочным данным, этот признак константно характе­
рен для одних родов (A bies, L a rix и многие другие) п отсутствует у др уги х (P odocarpus, C a llitris и др.). У Cupressaceae, P o d o ca rp a ce a e и T a x o d ia c e a e у з л о в а т о с т ь п о ­
перечных стенок паренхимы связана, повидимому, с локальными утолщ ениями пер-
стенки и не является поровостью тонном
вйчной
в
е ш о л е этого йлопа Ы о™ , иаДо пола­
гать, утонченные места в оболочке функционально соответствуют настоящим порам).
У Pinaceae эта узловатость вызвана наличием обычной поровости вторичной оболочки.
30. Количество узлов на поперечных стенках клеток древесной парен­
химы (сосчитать узлы — участки с утолщенной оболочкой •— на
стенке).
31. Размер узлов на поперечных стенках клеток древесной паренхимы:
а) крупные, хорошо выражены;
б) незначительные, плохо выражены.
Примечание.
Этот признак имеет диагностическое значение, во всяком
случае в семействе Taxodiaceae, где по количеству и характеру «узлов» возможно опре­
деление некоторых родов. Значение его для диагностики в пределах других семейств
еще подлежит исследованию.
32. Высота лучей в клетках (сосчитать отдельно число клеток в обыч­
ных лучах и в лучах, содержащих горизонтальные смоляные ходы).
П р и м е ч а н и е . При установлении высоты лучей следует учесть, что лучи,
содержащие смоляные ходы, как правило, выше обычных лучей. У хвойных лучи
обычно невысоки и только немногие виды имеют лучи высотой более 30 клеток (напри­
мер A bies alba, L arix occidentalis, P odocarpus gracilior. Sequoia sem pervirens, н е к о т о р ы е
виды T a x o d i u m , C u p r e s s u s и C a l l i t r i s .
Ч и с л о п л е т о к д о л ж н о б ы ть с о с ч и т а н о н е м е н е е к а к н а 2 0 л у ч а х и з р а з н ы х у ч а с т -
ков среза. При этом нужно учитывать, что высота лучей меняется с возрастом и дости­
гает максимума только к 20—30 годам.
33. Наличие двурядных лучей:
а) отсутствуют;
б) редки;
в) до одной трети и более лучей двурядны.
Примечание.
не бывают двурядны.
Низкие лучи (высотой менее чем в 5 клеток) почти никогда
34. Высота (слойность) двурядной части у двурядных лучей:
а) двурядная часть занимает только один слой;
б) встречаются лучи с несколькими двурядными слоями, иногда
разделенными между собой одним или несколькими однорядными
слоям и;
в) двурядная часть занимает более одной трети высоты луча:
bi ) центр луча (луч имеет более или менее длинное однорядное
окончание);
вг) одну половину луча, другая часть луча однорядна;
г) встречаются целиком двурядные лучи (только краевые клетки
в
однорядном
Примечание.
р а с п о л о ж е н и и ).
Однослойная двурядность лучей отмечается у очень многих
хвойных (может быть у всех), но количество таких «однослойно-двурядных» лучей,
повидимому, различно у различных видов. Полностью двуслойные лучи встречаются,
напротив, у очень немногих видов (Sequoia sem pervirens, Cupressus macrocarpa, неко­
торые виды F itzroya, T h u jopsis и Libocedrus).
Д л я у т о ч н е н и я д и а г н о с т и ч е с к о г о з н а ч е н и я э т о го п р и з н а к а (см . № №
требуются дальнейшие исследования.
30 и 34)
35. Состав лучей:
а) имеются лучи с лучевыми трахеидами;
б) лучевые трахеиды отсутствуют:
6i) все к л етк и л у ч а одинаковы по разм еру и форме (вклю чая
краевы е кл етк и );
бг) краевы е к л етк и л у ч а отличаю тся ПО рЭЗМбру И форМ0 (КЭК?)
от средних клеток луча;
бз) средние клетки луча неодинаковы по размеру и форме;
в) все лучи одинаковы по составу;
г) некоторые лучи одного состава, другие — другого (описать,
какой состав у каких — высоких—низких, однорядных—дву­
рядных, несущих смоляные ходы 1 —обыкновенных лучей).
П р и м е ч а н и е . За исключением вопроса о лучевых трахеидах (см. № 52),
вопрос состава лучей, детально разработанный дл я лиственных пород, у хвойных
изучен очень пл охо. Однако имеющиеся несистематизированные наблюдения скорее
указывают, что он, возм ож но, имеет определенное диагностическое значение.
36. Встречаемость клеток луча с темноокрашенным содержимым:
а) отсутствую т;
б) встречаются (единично, обильно) в менее чем одной трети всех
л учей;
в) встречаются (единично, обильно) в более чем одной трети всех
лучей.
1 Не путать клетки луча с клетками эпителия горизонтальных смоляных ходов.
П р и м е ч а н и е . Признак м ож ет регистрироваться у ядровых пород только
в заболони, так как в ядре все или большинство клеток лучей обычно заполнены темноокрашенной смолой. Наличие в заболони таких клеток с темноокрашенным содер­
жимым константно характерно для некоторых Cupressaceae, многих видов Podocarpus
и Araucaria.
37. Встречаемость горизонтальных смоляных ходов:
а) отсутствуют;
б) встречаются только травматические горизонтальные смоляные
ходы;
в) встречаются нормальные горизонтальные смоляные ходы.
См. примечание к № 10.
38. Толщина стенок эпителия смоляных ходов:
а) тонкие;
б) толстые.
См. примечание к № 11.
39. К оличество кл ето к эпи тели я в гори зон тальн ы х
(сосчитать число клеток).
см оляны х
ходах
Примечание.
К ак и у вертикальных смоляных ходов (см. примеча­
ние к № 12), количество клеток эпителия имеет важ ное диагностическое значение.
У сосен, где их очень трудно сосчитать из-за тонких оболочек, обычно обрывающихся
при изготовлении п реп аратов, число к лето к эп и тели я гори зон тальны х смоляны х
ходов равно о или меньш е. Это ж е количество клеток (на тангентальных срезах) харак­
теризует собой, например, толстостенный эпителий горизонтальны х смоляных ходон
Pseudotsuga. У елей число клеток обычно бывает от 7 до 9, у лиственниц до 12 и более.
Травматические смоляные ходы могут иметь гораздо больше клеток в эпителии —
до 30.
40. Н а л и ч и е т и л л о и д о в в с м о л я н ы х х о д а х :
а)
б)
в)
г)
отсутствуют;
редки;
полностью закрывают некоторые смоляные ходы;
полностью закры ваю т все см оляны е ходы.
См. примечание к № 13.
41. Наличие кристаллов в трахеидах, клетках лучей и клетках древесной
паренхимы:
а) отсутствуют;
б) редки (менее одного кристалла в каждом поле зрения; ХЮО—
120 );
в) часты (один и более кристаллов в каждом поле зрения; ХЮО—
120).
42. В стр еч аем ость
кри сталлов
в
трахеидах,
клетках
л учей
и
клетках
древесной паренхим ы ;
а) только в трахеи д ах, только в к л е тк а х лучей, только в к л етк ах
древесной паренхим ы ;
б) в двух или трех типах клеточных элементов;
в) только в некоторых участках годичного кольца (каких?).
П р и м е ч а н и е . Кристаллы в древесине хвойных относительно редки и встре­
чаются преимущественно у Pinaceae. Они были отмечены в клетках лучей A bies, C edrus,
Keteleeria, Picea и P seu dolarix, а такж е в трахеидах P seu dolarix. Повидимому, они
являются кристаллами щавелевокислого кальция и имеют главным образом форму
кубов, октаедров и прямоугольных призм.
Р а д и а л ь н ы й
с р е з 1
43. Встречаемость пор на стенках трахеид ранней древесины!
а) редки;
б) встречаются на стенках всех или почти всех трахеид;
6j) преимущественно на концах трахеид;
62) преимущественно в средней части трахеид;
63) равномерно по всей длине трахеид.
Примечание.
Встречаемость пор на радиальных стенках трахеид летней
древесины имеет некоторое диагностическое значение, но особенно важно при реше­
нии некоторых вопросов физиологии древесины и ее технологии (пропитка различными
консервирующими или окрашивающими составами).
44. Расположение окаймленных пор на стенках трахеид ранней древе­
сины:
а) в одном вертикальном ряду в большем или меньшем количестве;
б) в двух и более вертикальных рядах в супротивном расположе­
нии;
6J многорядная поровость по всей длине трахеиды, однородные
поры редки или отсутствуют;
б2) многорядная поровость перемежается с однорядной;
в) в двух и более вертикальных рядах в очередном расположении.
Примечание.
Располож ение пор (тип поровости) на радиальных стенках
р ан н и х тр ах е и д х во й н ы х я в л я е т с я весьм а важ н ы м п р и зн а к о м д л я си стем ати ки и ф илогении этой группы . Волее и л и менее сомкнуты е поры в очередном располож ении,
с ш естиугольны ми окайм лениям и х арак тер и зую т собой а раук ар и евы е
(.A r a u c a r ia
и A gathis), а также цикадовые и кордаитовые и являются очень характерным призна­
ком, ср азу бросающимся в глаза при рассматривании препарата. У некоторых других
хвойных, например у Cedrus, спорадически встречаются отдельные трахеиды, на стен­
ках которых наблюдаются в несколько слоев (горизонтальных рядов) двурядные
поры в более или менее отчетливом очередном расположении. Эти поры, однако, очень
редко бывают сомкнуты, всегда сохраняю т свое округлое очертание и без всякого
труда могут быть отличены от пор араукариевого типа («араукариоидной поровости»),
которые у Araucariaceae и кордаитовых наблюдаются у всех или почти у всех трахеид.
Количество рядов пор на стенках трахеид может иметь (особенно для ископаемых
древесин) очень большое значение.
Поры в супротивном расположении в двух и более вертикальных рядах, причем
эти ряд ы пор идут на значительном верти кальн ом п ротяж ен и и (иногда по всей длине
трахеид), встречаю тся главны м образом в древесине представителей семейств Pinaceae
и Taxodiaceae. Такой тип поровости характерен для зрелой древесины и очень редко
наблюдается в молодой. В пределах этих двух семейств он имеет определенное диагно­
стическое значение (например для разграничения некоторых видов L a rix от некоторых
видов P icea).
Небольшие группы (высотой в 2 — 3 слоя) супротивных пор, расположенны х
в 2— 3 вертикальных ряда, отмечаются довольно часто у очень многих видов хвойных.
Такая, более или менее случайная многорядная поровость не долж на быть смеши­
ваема с многорядной поровостью, покрывающей больш ую часть длины трахеиды,
и ее следует отмечать особо.
45. Встречаемость пор на стенках трахеид поздней древесины:
а) отсутствуют:
б) редки;
в) встречаются в большем или меньшем количестве (отметить) на
стенках всех или почти всех трахеид.
1 Радиальный срез является важнейшим для диагностики хвойных и поэтому
на качество срезов должно быть обращено особое внимание.
Примечание.
На радиальных стенках трахеид поздней
наблюдаются весьма
ДреввСИНЫ Поры
редко. Наличие этих пор имеет безусловно значение для пони­
мания особенностей водопроведения древесины. Что же касается их роли как диа­
гностического признака, то она требует дальнейших наблюдений.
46. Встречаемость спиральных утолщений на стенках трахеид:
а) отсутствуют;
б) встречаются только в ранней древесине;
в) встречаются только в поздней древесине;
г) встречаются только у некоторых трахеид;
д) встречаются у всех трахеид по всему годичному кольцу.
См. примечание к № 17.
47. Встречаемость каллитроидных утолщений на стенках трахеид:
а) отсутствуют;
б) встречаются только в ранней древесине;
в) встречаются только в поздней древесине;
г) встречаются у некоторых трахеид и отсутствуют у других;
д) встречаются у всех трахеид по всему годичному кольцу.
См. примечание к № 18.
48. Встречаемость штриховатости клеточной оболочки трахеид:
а) отсутствует;
б) встречается только в ранней древесине;
в) встречается только в поздней древесине;
г) встреч ается тольк о у н ек отор ы х тр а х еи д ;
д) встречается у всех трахеид по всему годичному кольцу.
См. примечание к № 19.
49. Встречаемость крассул в отдельных трахеидах:
а) отсутствуют;
б) встречаются только в трахеидах ранней древесины;
в) встречаются только в трахеидах поздней древесины;
г) встречаются только у некоторых трахеид;
д) встречаются у всех трахеид по всему годичному кольцу.
50. Количество крассул в отдельных трахеидах:
а) не более 3;
б) более 3 (сколько?).
См. примечание к № 21.
51. Тип крассул:
а) короткие, меньшие или равные диаметру окаймленной порь
б) длинные, равные или почти равные диаметру трахеид.
См. п р и м е ч а н и е к № 21.
52. Встречаемость трабекул в отдельных трахеидах:
а) отсутствуют;
б) встречаются только в трахеидах ранней древесины;
в) встречаются только в трахеидах поздней древесины;
г) встречаются только у некоторых трахеид;
д) встречаются у всех трахеид по всему годичному кольцу.
53. Количество трабекул в отдельных трахеидах:
а) не более 1 ;
б) 2 и больше (сколько?).
П р и м е ч а н и е к № № 47 и 48. Так как трабекулы обычно расположены в тан­
гентальном направлении, то на радиальном разрезе они заметны я разрезе (см. также
примечание к № 24).
54. Форма очертаний окаймлений окаймленных пор трахеид:
а) округлые;
б) шестиугольные или несколько четырехугольные (у сомкнутых
пор);
в) более или менее значительно вытянутые в поперечном напра­
влении.
См. примечание к № 23.
55. Наличие торуса в окаймленных порах трахеид:
а) отсутствует;
б) более или менее отчетливо выражен.
См. примечание к № 24.
56. Положение торуса окаймленных пор трахеид:
а) расположен по середине камеры поры;
б) сдвинут к внешнему отверстию кан ал а поры;
6J все торусы трахеид поля зрения сдвинуты в одном направле­
нии (к центру или к периферии ствола);
б2) торусы трахеид поля зрения сдвинуты в обоих направлениях.
См. примечание к № 25.
57. Форма очертания торуса:
а) округлый;
б) зубч аты й ;
в) ИНОЙ.
См. примечание к № 26.
58. Встречаемость лучевых трахеид:
а) отсутствуют;
б) встречаются только в некоторых лучах (в виде отдельных кле­
ток или более или менее непрерывным слоем — отметить);
в) встречаются во всех или в большинстве лучей, в виде одного,
д в у х ; т р е х и б о л е е (о т м е т и т ь ) к р а е в ы х с л о е в и л и в о т д е л ь н ы х
средних слоях.
П р и м е ч а н и е . Лучевые трахеиды характеризую т почти все роды Pinaceae,
кроме K eteleeria, P seu dolarix и A bies, у этого последнего рода они иногда наблюдаются
в раневой древесине. Кроме Pinaceae, они до сих пор как более или менее постоянный
признак были отмечены только у C ham aecyparis nootkatensis. Отдельные лучевые тра­
хеиды часто наблюдаются у многих родов Cupressaceae, у Sequoia и Sequoiadendron.
Чтобы отличить лучевые трахеиды от обычных лучевых клеток, необходимо с до­
стоверностью отметить в них окаймленные поры, предпочтительнее в разрезе.
59. Наличие зубчатых утолщений у лучевых трахеид:
а) оболочки лучевых трахеид гладкие;
б) оболочки лучевых трахеид со слабыми зубчатыми утолще­
ниями или более или менее сильно волнистые;
в) оболочки лучевых трахеид сильно зубчатые, зубчатые утол­
щения иногда сливающиеся.
П р и м е ч а н и е . Сильно.зубчаты е лучевые трахеиды характерны для м ногих
твердых сосен (подрод D ip lo x ylo n K oehne); слабо зубчатые лучевые трахеиды обычны
для большинства елей и иногда наблюдаются у некоторых видов L arix.
Очень часто эти утолщ ения лучше развиты в поздней древесине и х у ж е в ранней.
60. Характер пор на поле перекреста:
а) только оконцовые;
б) только пицеоидные;
в) только купрессоидные;
г) только таксодиоидные;
д) только пиноидные;
е) поры различных (двух, трех — отметить) типов.
П р и м е ч а н и е . Тип пор на полях перекреста является одним из основны х
(если не основным) диагностических признаков для древесины хвойны х и при всех
исследованиях с целями диагностики или систематики дол ж ен быть регистрируем
особо тщательно. Оконцовые поры характерны для многих секций рода P in u s и для
видов родов P h yllo cla d u s, JDacrydium, S c ia d o p ity s и Podocarpus.
Пицеоидные поры в самом типическом своем выражении свойственны P icea , Larix,
Pseudotsuga и Cephalotaxus. В сочетании с порами других тицрв они встречаются такж е
у некоторых видов A raucaria, Cedrus и P odocarpus. При отнесении пор на поле пере­
креста к этому типу нуж но учитывать, что в «древесине сжатия» почти у всех хвойных
на полях перекреста образую тся поры, такж е имеющие пересекающ ие отверстия.
Купрессоидные по^ы характеризую т собой почти все Cupressaceae (кроме T huja)
и встречаются также у некоторых Taxodiaceae (T a iw a n ia и T axodiu m ), араукариевы х,
видов Podocarpus, T axu s и изредка у Cedrus и T suga. Количество и располож ение этих
пор может быть различным у разны х видов.
Таксодиоидные поры встречаются у большинства T axodiaceae, м ногих Podocar-
расеае, A b i e s , C e d r u s и T h u j a , часто в сочетании с п орам и
д ру ги х типов (преимущ е-
ственно с купрессоидными порами).
Пиноидные поры характеризуют собой многие сосны.
61. Количество и расположение пор на поле перекреста:
а) число пор (от — до) на поле перекреста;
б) поры расположены в беспорядке;
в) поры расположены в горизонтальных рядах (скольких?);
г) в каждом поле перекреста поры одинакового (не одинакового)
размера;
д) в некоторых слоях (каких и скольких?) на полях перекреста
поры отсутствуют.
Примечание.
К ак и тип пор, этот признак имеет весьма сущ ественное
диагностическое значение.
62. Наличие индентур:
а) отсутствуют;
б) плохо выражены;
в) отчетливо выражены.
Примечание.
Наличие индентур во многих случаях является важным
признаком при определении древесины хвойных. Они были отмечены у отдельных родов
и видов во всех семействах хвойных, кроме Araucariaceae. Среди сосновых они плохо
выражены или отсутствуют у Cedrus, K eteleeria и P in u s и более или менее отчетливы
у представителей других родов. Особое значение они имеют при определении пред­
ставителей семейств Cupressaceae и Taxodiaceae.
63. Толщина горизонтальных
лучевых клеток:
а) тонкие;
б) толстые.
и
поперечных
(тангентальных)
стенок
Примечание.
Горизонтальные и поперечные стенки клеток лучей не всегда
одинаковой толщ ины и обычно поперечные стенки значительно тоньш е горизонталь-
ных. Сравнительная толщина горизонтальных стенок лучей определяется в ранней
древесине, причем стенка клетки луча считается тонкой, если она тоньше стенки при­
легающих к лучу трахеид. Толщина поперечных стенок клеток лучей определяется
по толщине горизонтальных стенок.
Тонкие горизонтальные стенки характерны для A raucariaceae, большинства
Podocarpaceae, некоторых Cupressaceae, P in u s (сем. Pinaceae) и S c ia d o p ity s (сем. Тахоdiaceae). Таким образом , этот признак часто имеет сущ ественное диагностическое
значение.
64. Наличие поровости горизонтальны х стенок лучевых клеток:
а) отсутствует;
б) редкая;
в) обильная.
П римечанпе.
Наблюдение над этим признаком удобнее вести в поздней
древесине, так как в этой части годичного кольца он лучш е развит. Этот признак
имеет определенное диагностическое значение. Отсутствие поровости на горизонталь­
ных стенках характеризует лучи почти всех Podocarpaceae, Araucariaceae и некоторых
других видов хвойных. Сильно пористые горизонтальные стенки лучей характерны
для большинства видов подсемейства ■A bietoideae (сем. Pinaceae).
65. Наличие поровости поперечных (тангентальных)
клеток:
а) отсутствует;
б) редкая;
в) обильная.
Примечание.
стенок
лучевых
Сильно пористые тангентальные стенки имеют такой же
узловаты й вид, к а к и пористые поперечные стенки к лето к древесной
(см. № 27). П р и зн ак этот иногда имеет диагностическое значение.
паренхимы
66. Наличие кристаллов в трахеидах, клетках лучей и клетках древес­
ной паренхимы:
а) отсутствуют;
б) редки (менее одного кристалла в каждом поле зрения; XlOO—
120 );
в) часты (один и более кристаллов в каждом поле зрения; XlOO—•
120 ).
67. Встречаемость кристаллов:
а) только в трахеидах, только в клетках лучей, только в клетках
древесной паренхимы;
б) в двух или трех типах клеточных элементов;
в) только в некоторых участках (каких?).
См. примечание к № 38.
М а ц е р а ц и я 1
68. Окончания трахеид ранней древесины:
а) гладкие;
б) слабо зазубренные или волнистые;
в) сильно зазубренные, штыкообразные или вильчатые.
1 При наличии удовлетворительных продольных срезов изучение мацерированного материала может дать мало новых данных; однако, если по тем или иным причи­
нам получение продольных срезов невозмож но или затруднительно, многие вопросы,
указанные для описания тангентального и радиального срезов, могут быть с успехом
разрешены при тщательном рассмотрении препаратов с мацерированной древесиной.
П р и м е ч а н и е . Характер окончания волокон лиственных пород имеет неко­
торое диагностическое значение; у хвойных этот признак прослеж ен пл охо. В оз­
можно, что тот или иной тип окончания волокон в какой-то мере влияет на некото­
рые механические свойства древесины.
69. Окончания трахеид поздней древесины:
а) гладкие;
б) слабо зазубренные или волнистые;
в) сильно зазубренные, штыкообразные или вильчатые.
См. примечание к предыдущ ему вопросу.
70. Распределение пор по длине трахеид (отдельно в ранней и в поздней
древесине):
а) преимущественно по концам трахеид;
б) преимущественно в средней части трахеид;
в) по всей длине трахеид.
См. примечание к № 39.
Образец описания древесины хвойных пород
Т и с с ( T a x u s L.)
Древесина ядровая; заболонь у зкая, белая или желтовато-белая;
ядро коричнево-красное, блестящее; лучи многочисленные, узкие, вол­
нисты е, п р о с т ы м глазом н е з а м е т н ы е . Г о д и ч н ы е к о л ь ц а и з в и л и с т ы е , у з к и е ,
хор ош о в и д и м ы е н а в с е х разрезах.
Древесина состоит из трахеид и лучевой паренхимы; тяж евая парен­
хима и смоляные ходы отсутствуют.
Трахеиды средней длины (2.2—3.1 мм ),1 с округленными вытянутыми
гл адк и м и
окончаниям и
и
с
отчетли во
и
равн ом ерно
р асполож енны м и
спиральными утолщениями, идущими по всей длине трахеиды справа
налево. Трахеиды ранней древесины тонкостенные (толщина оболочек
5 (х), С крупной округлой полостью (средний диаметр просвета 12—18 ;а);
на и х радиальных оболочках расположены в один ряд крупные округлые
окаймленные поры (диаметр окаймления 10— 12 ;/.), с отчетливо вы раж ен­
ным округлым внутренним отверстием. Трахеиды поздней древесины
толстостенные (толщина оболочек 7— 8 [/.), с узкой щелевидной полостью
(тангентальная ширина полости 4 — 8 (а); овально-удлиненные или эллип­
тические окаймленные поры у них расположены на тангентальных
стенках.
Кольца прироста отчетливо выражены, с постепенным переходом
от ранней древесины к поздней. Ш ирина ранней древесины превышает
ширину поздней в 2—3 раза. Сечение трахеид в ранней древесине
округло-четырехугольное, в поздней — несколько сплюснутое в тан­
гентальном направлении.
Сердцевинные лучи в большинстве однорядные, но иногда встречаются
лучи с одним двурядным слоем. Л учи высотой в 1—20 клеток, ширина
лучей составляет 10—12 [л.. Н а тангентальном срезе клетки лучей округло­
продолговатые, часто заполненные смолой. Л учи удалены друг от друга
на расстояние в 2— 20 трахеид.
1 Стандартные обозначения размеров элементов, приведенные в последнем раз­
деле четвертой главы, для хвойны х не применимы. Здесь длина трахеид рассматри­
вается как «средняя» более или менее условно, на основании данных первого раздела
следующей главы.
Н а радиальных стенках клеток лучей на полях перекреста с ранними
трахеидами встречаются по 1—3 округлые с косо расположенным отвер­
стием купрессоидные поры, по направлению к поздней древесине посте­
пенно переходящие в косые щелевидные поры. Горизонтальные стенки
клеток луча снабжены редкими простыми порами; тангентальные стенки
гладкие, прямые или косые, обычно с более или менее отчетливо выражен­
ными идентурами.
По признакам строения древесины отдельные виды тисса друг от друга
не отличаются.
Схема оп и сан и я древесины лиственны х пород 1
Поперечный срез
1. Выраженность годичных колец (колец прироста):
а) отчетливо;
б) неясно;
в) некоторые кольца хорошо, некоторые неясно;
г) отсутствуют.
П р и м е ч а н и е . Выраженность годичных слоев неодинакова даж е у листвен­
ных пород умеренных широт, среди которых все ж е большее число родов и видов имеет
хорошо различимые годичные кольца. Неясно выраженные годичные кольца встре­
чаются, например, у тополей, где иногда только очень детальное рассмотрение среза
позволяет усмотреть границу годичного кольца. У тропических пород, напротив,
отсутствие отчетливо ограниченных колец прироста наблюдается довольно часто.
Признак этот подвержен некоторым колебаниям у одного и того ж е вида и даж е у одного
и того ж е образца, в зависимости, повидимому, от условий образования поздней дре­
весины.
В некоторых случаях в древесине могут быть встречены лож ны е годичные кольца;
распознавание их большей частью не представляет особого труда, так как граница
этих ложных колец обычно прерывается и не характеризуется наличием полоски более
или менее сплюснутых в радиальном направлении элементов, которая характерна
преимущественно для поздней границы годичного слоя нормальных колец.
2. Выраженность кольца просветов:
а) выражено отчетливо (см. № № 3— 6);
б) имеется более или менее отчетливая тенденция к кольцесосудистости (см. № 9);
в) древесина не кольцесосудистая (см. №№ 7—9).
П р и м е ч а н и е . Располож ение сосудов в толще древесины, рассматриваемое
на поперечном срезе, является одним из наиболее важных диагностических признаков
для древесины двудольных. В основном все типы располож ения сосудов могут быть
сведены к двум: организованному, когда просветы на поперечном срезе образуют
сравнительно четкий, из года в год повторяющийся рисунок, в той или иной степени
тождественный у разных экземпляров одного и того ж е вида, и диффузному, когда
просветы рассеяны в беспорядке по всей толще слоя. Кольцесосудистость —- один
из наиболее частых типов рисунка сосудов, имеющих, пож алуй (см. примечание
к №№ 3 и 4), наиболее широкое распространение. Поэтому описание поперечного среза
древесины лиственных уместно начинать с установления наличия этого признака.
Н еобходимо при этом учитывать, что некольцесосудистая древесина не обязательно
является рассеяннососудистой, так как имеется ряд некольцесосудисты х древесин
с определенным, иногда вполне отчетливым рисунком (см. примечание к № 7).
1 Настоящее описание рассчитано на то, что в распоряж ении исследователя
имеются все три среза. П оэтому ряд признаков (как, например, рядность лучей, нали­
чие горизонтальных камедных ходов), которые могут быть замечены на поперечном
срезе, но лучше (или точнее) усматриваются на тангентальном или радиальном, при
описании поперечного среза опущены и приведены ниж е.
3. Ширина кольца просветов (только для кольцесосудистых древесин):
а) узкое, из одного слоя просветов;
б) широкое, из двух, трех и более (сколько?) слоев просветов.
4. Плотность кольца просветов (только для кольцесосудистых древе­
син):
а) кольцо просвета плотное, просветы сомкнутые или почти сомк­
нутые ;
б) просветы сомкнуты только у самой ранней границы годичного
слоя, а затем расположены более или менее рыхло;
в) кольцо просвета полностью рыхлое, про,светы расположены на
более или менее значительном расстоянии (указать) и отделены
друг от друга волокнами либриформа, волокнистыми трахеидами,
сосудистыми трахеидами, паренхимой (указать).
П р и м е ч а н и е к № № 3 и 4. Р асполож ение крупных просветов у границы
годичного слоя в виде определенной полосы, отличающейся от остальных участков
годичного кольца, составляет довольно частую особенность древесины древесных
пород, произрастающ их в умеренных ш иротах северного полуш ария. К ак показали
очень обширные наблю дения, этот признак имеет определенное географическое рас­
пространение и не встречается в древесине' древесных пород юж ного полуш ария.
Отсутствие его в тропиках (как ю ж ного, так и северного полуш ария) не вызывает
удивления, так как большей частью тропические древесные породы образую т плохо
выраженные слои прироста или не образую т их вовсе, но отсутствие этого типа рас­
пределения сосудов в умеренных ш иротах ю ж ного полуш ария до си х пор не получило рационального объяснения.
Всего до настоящего времени этот признак был выявлен в более или менее чет­
ком виде у 53 семейств, причем у 34 семейств он распространен ш ироко, а в 19 семей­
ствах встречается только у некоторых родов и видов. Приводим здесь эти два списка.
Список
семейств,
у
которых
обычна
ко л ь ц е с о с у ди с т о с т ь
Anacardiaceae
A raliaceae
Boraginaceae
Juglandaceae
M alvaceae
M oraceae
Calycanthaceae
Caprifoliaceae
Celastraceae
Compositae
Crossosomataceae
D illeniaceae
Elaeagnaceae
Ericaceae
Fagaceae
Fouquieraceae
Geraniaceae
Grossulariaceae
Hydrangeaceae
P apilionaceae
Polygonaceae
R anunculaceae
Rhamnaceae
Rosaceae s. 1.
R utaceae
Santalaceae
Sapindaceae
S imaroubaceae
Tamaricaceae
U Imaceae
Verbenaceae
Caesalpiniacm
к
Oleame
семейств,
у ряда
п р ед с т а в и т е л е й
отмечена к о л ь ц е с о с у д и с т о с т ь
Аппопасеае
A quifoliaceae
Aristolochiaceae
Asclepiadaceae
Berberidaceae
Bignoniaceae
Спеогасеае
Combretaceae
Coriariaceae
Euphorbiaceae— Crotonoideae
Lauraceae
Lythraceae
M alpighiaceae
M eliaceae
Proteaceae
Rubiaceae
tSolanaceae
Sterculiaceae
Vitaceae
которых
Сосредоточение большей части водопроводящ их путей в начале годичного слоя,
повидимому, целесообразно в физиологическом отношении, так как с начала ж е веге­
тации позволяет дереву иметь в своем распоряж ении значительную активную водо­
носную ткань. Н аблюдения, относящ иеся ещ е ко Второй половине X IX столетия,
о связи м еж ду кольцесосудистостью и быстрым и одновременным распусканием листвы
на дереве были проведены на небольшом количестве объектов и до настоящ его вре­
мени остаются мало достоверными, хотя установление этой зависимости представляет
бесспорный интерес.
Строение кольца просветов м ож ет быть самым различным, и эти различия сплошь
и рядом имеют больш ое значение для исследования древесины. Кольцо просветов
может быть константно либо очень узким , составленным из одного слоя соприкасаю­
щ ихся или, напротив, более или менее значительно отдаленны х друг от друга круп­
ных просветов или ж е широким, составленным из двух, трех fa более слоев крупных
просветов; могут варьировать и размер просветов в пределах кольца просветов
и соотношение в нем мелких и крупных просветов.
Д олж ен быть фиксирован такж е и состав клеточных элементов в пределах кольца
просветов — он может не отличаться от состава поздней древесины или ж е в нем могут
преобладать те элементы, которые в поздней древесине встречаются в незначительном
количестве, например паренхима; в других случаях в поздней древесине м огут быть
одни элементы (например волокна либриформа), а в кольце просветов другие, напри­
мер сосудистые трахеиды. Эти отличия лучш е выявляются в древесине с рыхлым коль­
цом просветов, так как при плотном располож ении просветов остальные клеточные
элементы обычно сравнительно редки.
В се эти различия в большинстве случаев имеют определенное диагностическое
значение, так как постоянно характеризую т определенны е виды и роды; иногда они
важны Для установления экологических особенностей отдельны х деревьев, из которых
был взят образец, или метеорологических условий, в которых образовались отдельные
годичные слои.
Следует обращать особое внимание на связь м еж ду ш ириной годичного слоя
и характером перехода от ранней древесины к поздней. Обычной реакцией на умень­
шение ширины годичного слоя у кольцесосудистых пород является почти полное выпа­
дение поздней древесины; в таком случае годичные слои состоят почти целиком из
кольца просветов.
5. Х арактер перехода от кольца просветов к поздней древесине (только
д ля кольцесосудистых древесин):
а) резкий; просветы промежуточных размеров отсутствуют или
ред ки ;
б) более или менее постепенный; просветы поздней древесины,
прилегающие к кольцу, близки по размерам к просветам кольца;
в) в некоторых годичных кольцах (или во всех) колщ о просветов
занимает всю ширину годичного кольца.
просветов в поздней древесине кольцесосудистых
пород:
а) разбросаны в беспорядке; одиночные и (или) в цепочках, и
(или) в группах;
б) образуют определенный рисунок (какой?).
6 . Распределение
П р и м е ч а й и е к № № 5 и в. Х арактер перехода от ранней древесины (кольца
просветов) к поздней у различных кольцесосудистых древесин может быть весьма
различен. У некоторых пород он, как правило, постепенен, последние сосуды кольца
просветов почти не отличаются по сечению от первых сосудов поздней древесины.
В других, напротив, более или менее р езок , причем или все просветы поздней древе­
сины могут быть меньше просветов кольца, или ж е просветы поздней древесины,
в начале мало отличаясь по размерам от последних просветов кольца, резко умень­
шаются в количестве. В этих последних случаях они могут быть или рассеяны в бес­
порядке в поздней древесине или ж е сгруппированы в определенные островки, полосы,
«пламя», дендриты и т. д.
Этот рисунок сосудов поздней древесины кольцесосудистых пород во многих
случаях весьма характерен и имеет первостепенное диагностическое значение. В принципе мож но р а зл и ч а ть тр и ти п а р асп о л о ж ен и я просветов в толщ е годичного слоя
(или, в случае кольцесосудистых пород, в толще поздней древесины): радиальное,
тангентальное (ульмоидное) и рамноидное. Радиальный тип характеризуется тем.
что просветы располож ены в виде радиальны х, часто несколько изгибаю щ ихся или
ветвящихся полосок, четко отграниченных друг от друга участками совершенно ли­
шенных или почти лишенных сосудов. Такие полоски суж иваются или расширяются
по направлению к поздней границе. Этот тип просветов, как указы валось выше, носит
название «пламя» или «дендриты»;1 последнее в том случае, если полоски более или
менее значительно ветвятся.
Среди кольцесосудистых пород такой тип рисунка сосудов в поздней древесине
свойствен большинству видов д убов, каштанов и некоторым видам близких родов
(Lithocarpus, C astanopsis). Однако он встречается и у многих др уги х растений (виды
Fremontia из сем. Sterculiaceae, E hretia из сем. Boraginaceae, L eitn eria из сем. L eitneriaceae, Calycanthus из сем. Calycanthaceae, M yosch ilu s из сем. Santalaceae и некоторы х
других).
Ульмовидному типу рисунка, напротив, свойственно тангентальное направление
полос просветов, обычно при этом более или менее волнистых и иногда анастомозирующих. Помимо видов рода U lm us и близких родов семейства ильмовых (Zelcova,
Celtis и некоторые другие), этот тип располож ения сосудов среди кольцесосудистых
пород характерен для многих бобовых (G leditsia, Cercis, Gorliea, D alea и д р .), бигнониевых (C hilopsis, C atalpa), вербеновых ( V itex, A eg ip h ila , C ith arexylu m ), пасленовых
(Lycium, Grabowskia), барбарисовы х (Berberis) и др.
Рамноидный тип рисунка сосудов, представляющий собой соединение радиаль­
ного типа с тангентальный, насколько нам известно, у кольцесосудисты х древесин
не встречается и характерен для некоторы х некольцесосудисты х древесин с рисунком
(см. примечание к № 7).
Словесное описание всякого более или менее слож ного рисунка сосудов всегда
лучше дополнять зарисовкой, обычно более ясно передающ ей особенности в распреде­
лении просветов в толще годичного слоя. Следует иметь в виду, что если некоторые
особенности в рисунке м огут иметь реальное значение для диагностики (например
для разли чен и я отдельны х секций дубов) и л и в д руги х и сследован и ях, то детал и зац и я
сплошь и рядом оказывается излиш ней или даж е вредной, так как указывает на отличия там, где их нет. П оэтому для определения типа рисунка сосудов у данного вида
или образца (или даж е в зависимости от цели, преследуемой описанием одного годич­
ного слоя) необходимо просмотреть достаточно больш ое количество препаратов. Р и су ­
нок древесины — весьма варьирующий признак, хотя значение его для диагностики
бесспорно.
Особое внимание долж но быть обращено на изменения в рисунке сосудов в зави­
симости от изменений в ширине годичного кольца, главным образом его суж ения, свя­
занного с угнетением роста. К ак правило, наиболее типичный рисунок образуется
в оптимальных условиях роста, при максимальной ширине кольца. Изменение рисунка
в узких кольцах представляет значительный интерес не ТОЛЬКО При ТеХНОЛОГИЧбСКИ!
и экологических исследованиях, но и
для диагностики, так как для многих видов
характерен определенный тип изменения рисунка в связи с уменьшением ширины
кольца.
7. Распределение просветов в толще древесины (только д ля некольце­
сосудистых древесин):
а) древесина с определенным рисунком (каким?);
б) древесина рассеяннососудистая, просветы разбросаны в толще
слоя прироста (для тропических пород в толще древесины) в бес­
порядке, в своем расположении на поперечном сечении не обра­
зуя никакого рисунка.
П р и м е ч а н и е . Рисунок сосудов у некольцесосудисты х древесин включает
все те типы, которые наблюдаются в поздней древесине некоторых кольцесосудистых
древесин (см. примечание к №№ 5 и 6). В й;елом такая тенденция к определенной зак о­
номерной группировке просветов (у некольцесосудисты х пород — во всей толще
слоя у кольцесосудистых — в поздней древесине) относительно редка и до настоя­
щего времени была зарегистрирована только у представителей следую щ их 22 семейств:
Аппопасеае
A.raliaceae
A sclepia daceae
B e r b e r id a c e a e
1 Термин «дендриты» для обозначения рисунка сосудов древесины употреблялся
в самом различном смысле, преимущественно для обозначения любых более или менее
волнистых линий, видимых в л у п у на поперечном срезе..
Boraginaceae
Caesalpiniaceae
Calycanthaceae
Cneoraceae
Fagaceae
Leitneriaceae
Loganiaceae
M elastom aceae
Moraceae
Oleaceae
P apilionaceae
Rhamnaceae
Rosaceae
Rutaceae
Sapotaceae
Solanaceae
Tkymelaeceae
Ulmaceae
К ак показывает сравнение настоящего списка со списком семейств, представи­
тели которых характеризую тся кольцесосудистостью (см. выше), 21 семейство этого
списка имеет также представителей с кольдесосудистой древесиной и только в семей­
стве M elastom aceae, где некоторые виды характеризую тся организованным распреде­
лением сосудов в древесине (например виды M em ecylon и R hyncanthera с тангентальным
расположением просветов и M ou riria с радиальным), кольцесосудистость не отмечена
вовсе. Этй совпадение представляется знаменательным и свидетельствует о том, что
тенденция к организованному распределению сосудов сказывается даж е тогда, когда
по тем или иным причинам группировка сосудов в начале слоя прироста оказывается
для растения излиш ней. Во м ногих семействах, например у Ulmaceae, у большинства
представителей оба признака совмещены, т. е. все кольцесосудистые виды имеют
в поздней древесине определенное распределение сосудов и нет видов, которые харак­
теризовались бы только рисунком, не обр азуя при этом кольца просветов; некольцесосудистые виды в этом семействе имеют рассеяннососудистую древесину. В других
семействах, например Rham naceae, напротив, некоторые виды имеют кольцесосуди­
стую древесину с рассеянным располож ением просветов поздней древесины, другие —
некольцесосудистую древесину с рисунком (все виды R ham nus s. str .), наконец,
третьи — кольцесосудистую древесину с рисунком просветов в поздней древесине.
При описании рисунка сосудов, как и при описании кольцесосудистых древесин,
следует обращать больш ое внимание на изменение рисунка в связи с изменением
ширины годичного кольца. Словесное описание и в этих случаях всегда лучш е сопровож д ать зар и со в кам и .
Во многих рассеяннососудисты х древесинах поверхностное наблю дение показы ­
вает в группировке сосудов определенны е линии или полосы, в какой-то мере создаю ­
щие впечатление рисунка. Такой рисунок сосудов некоторые авторы хотели видеть
в древесине бука, ореха и т. д. Эти группировки сосудов, однако, большей частью
совершенно случайны и не отражают каких-либо реальных закономерностей.
8 . Группировка просветов у расседннососудистых древесин:
а) большинство просветов одиночные, изредка встречаются парные;
б) просветы одиночные и в группах; группы по преимуществу
из стольких-то просветов;
в) просветы в группах (из стольких-то просветов), в цепочках (из
стольких-то просветов) и одиночные;
г) просветы преимущественно или исключительно в группах,
группы главным образом из стольких-то просветов; одиночные
просветы и (или) просветы в цепочках вовсе не встречаются или
встречаются к ак исключение;
д) просветы преимущественно или исключительно в цепочках,
цепочки главным образом из стольких-то просветов; одиночные
просветы и (или) просветы в группах вовсе не встречаются или
встречаются к ак исключение.
П р и м е ч а н и е . Группировка сосудов в толще древесины имеет весьма важ ­
ное значение не только для целей диагностики, но и при многих других исследова­
ниях древесины.
Только одиночные сосуды никогда не встречаются в древесине, так как причленение одного сосуда к другом у всегда дает на поперечном срезе впечатление двух про­
светов, обычно тесно соприкасающ ихся др уг с другом своими тангентальными стен­
ками. Если не учитывать такие сомкнутые просветы, то одиночные сосуды константно
характеризую т собой многие роды и даж е семейства. У H ippocrateaceae, Polygalaceae,
Z ygophyllaceae, M yrtaceae, Rutaceae и некоторы х других почти все виды характери­
зую тся древесиной с одиночными сосудам и, в других семействах (Rosaceae, Ericaceae,
Celastraceae и др.) эта группировка сосудов обычна у многих родов; наконец, некото­
рые роды постоянно характеризую тся этим признаком, хотя близкие к ним роды м огут
иметь и иное располож ение просветов.
Наиболее обычным типом распределения сосудов все ж е является совместное
присутствие одиночных просветов и просветов в группах; группировка просветов
в более или менее длинные цепочки такж е мож ет быть весьма характерна. Она свой­
ственна, например, всем представителям семейства Betulaceae и отчасти Fagaceae,
представителям семейства Асегасеае и очень многим отдельным родам.
При более или менее детальном описании древесины необходимо указывать
на наиболее часто встречающееся и максимальное количество просветов в цепочках
и группах, так как эти величины часто постоянны для отдельных видов, секций или
подродов. Вообщ е говоря, описание группировки сосудов в древесине желательно со ­
провождать количественными определениями, основанными на точных изм ерениях,
как это указано в главе о методике измерений.
Иногда в толще годичного слоя рассеяннососудисты х пород наблюдается скопле­
ние или, напротив, слабое развитие сосудов, подходящ их более или менее заметно вы­
раженной полосой, обычно параллельной границе годичного слоя. Такие полосы,
встречающиеся в одном и том ж е образце в отдельных годичных сл оях и отсутствую ­
щие в других, отмечались, например, в древесине ив и тополей. Вероятна связь их
с условиями водоснабж ения дерева или ж е с пораж ением кроны болезнями, вредите­
лями или иными агентами. В виду того, что до сих пор нет точных исследований о связи
между образованием сосудов и поступлением воды и транспирацией дерева, фиксация
таких особенностей в распределении сосудов весьма ж елательна.
9. Переход от ранней
древесин):
древесины
к
поздней (у
некольцесосудистых
а) р е зк и й , со зд а ю щ и й в п еч а тл ен и е к о л ь ц е с о с у д и с т о с т и ;
б) более или менее резкий, существует значительная разница
между размером и (или) количеством просветов в ранней и позд­
ней древесине (но впечатления кольцесосудистости нет);
в) постепенный, просветы незначительно уменьшаются в величине
и количестве по направлению к внешней границе годичного слоя;
г) совершенно не заметный, нет или почти нет различий в величине
и количестве просветов по всей ширине кольца прироста;
д ) д р е в е с и н а л и ш е н а колец прироста, все просветы более или
менее одинаковы по величине или более мелкие п р о с в е т ы р а с п о ­
ложены рядом с более крупными в беспорядке.
П р и м е ч а н и е . Тенденция к кольцесосудистости, т. е. более или менее отчетливое различие в разм ерах и (или) количестве м еж ду просветами в ранней и в поздней
ДрвВеСИНе, в с т р е ч а е т с я
У М Н О ГИХ
древесин
как
в
т е х с е м е й с т в а х , г д е д р у г и е ж тредста-
(см.
вители обладают отчетливо выраженной КОЛЬЦеСОСуДИСТОСТЫО
СПИСКИ В приме­
чании к № № 3 и 4), так и во м ногих др угих. Н аиболее часто и наиболее отчетливо
этот признак отмечен в следую щ их 34 семействах, где типическая кольцесосудистость
обычно не встречается:
Acanthaceae
Alangiaceae
Apocynaceae
Cactaceae
Chenopodiaceae
Cistaceae
Connaraceae
Cornaceae
Corylaceae
Cunoniaceae
Ebenaceae
Elaeocarpaceae
Empetraceae
Escalloniaceae
E ucommiaceae
Eucryptiiaceae
H ydrophyllaceae
L abiatae
Leitneriaceae
Loganiaceae
M im osaceae
M yricaceae
M yrsinaceae
Papaveraceae
J~*assifloraccac
Sapotaceae
Scrophulariaceae
jStaphykmat
Styracaceae
Theaceae
Thymelaeaceae
Tiliaceae
Violaceae
Zygophyllaceae
Признак этот — тенденция к кольцесосудистости всегда в известной степени
в а р ь и р у е т и у с т а ы б в ле л и е его в о п р е д е л е н н о й м ер е м о ж ет бы ть субъ ек т и в н ы м . К ро м е
т ого , он не является постоянным и для одного и того ж е вида отмечается у одних образ­
цов и отсутствует у други х (например у E ucom m ia ulm oides, некоторые стволы которой
имеют отчетливую тенденцию к кольцесосудистости, а другие типично рассеяннососу­
дисты). Все ж е фиксация его представляет известный интерес как для познания особен­
ностей экологии дерева, так и для диагностических целей.
Для большинства пород умеренны х широт и многих субтропических и даж е тро­
пических растений наиболее обычным случаем является более или менее постепенный
переход от крупных и многочисленных просветов ранней древесины к более мелким
и более редким просветам поздней древесины, количество которых и особенно размер
достигают минимума у внешней границы годичного сл оя. Иногда максимальный раз­
мер или максимальное количество просветов наблюдается не у самой внутренней
границы годичного слоя, а в первой трети или даж е в середине годичного слоя. Такие
случаи должны отмечаться в описании, так как они м огут быть в какой-то мере харак­
терны для некоторых древесных пород и, кроме того, вероятно связаны с особенностями
развития дерева в том или ином году. Степень уменьш ения размеров просветов или
их количества на протяж ении годичного сл оя, которая у разных пород часто совер­
шенно различна, варьирует такж е иногда у разны х образцов одного и того ж е вида
и обычно связана с изменением ширины годичного кольца. Часто в у зк и х кольцах
выпадает поздняя древесина и все кольцо равномерно заполнено многочисленными
крупным,и просветами.
Отсутствие различий в величине и количестве просветов м еж ду ранней и поздней
древесиной — признак многих пород субтропической и тропической зон , и у пород
умеренных широт встречается относительно очень редко.
10. Форма очертания просветов (у большинства просветов):
а) округлые;
б) овальные (радиально вытянутые, тангентально вытянутые);
в) угловатые.
П р и м е ч а н и е .
Этому п р и зн а к у п ри дается определенное филогенетическое
значение; кроме того, он может играть роль и в диагностике. Р азум еется, очертание
просветов долж но быть устанавливаемо у одиночных просветов, так как просветы
в цепочках и в группах больш ей частью имеют сплюснутые очертания, определяю­
щ иеся скорее полож ением просвета в цепочке или в группе. Угловатость очертания
просвета (точнее — полигональное сечение сосуда) часто выявляется вполне отчет­
ливо, хотя возможны и промежуточные формы м еж ду угловатым и округлым или
овальным очертанием просвета. Угловатость очертания встречается реж е, чем округ­
л ое (или овальное) сечение, но отмечено все ж е во многих семействах.
11.
Р асп р едел ен и е др ев есн ой паренхи м ы :
а) отсутствует;
б) диффузная, редкая;
в) диффузная, обильная;
г) терминальная (только терминальная или ассоциирована с одним
или несколькими типами распределения паренхимы);
д) инициальная (только инициальная или ассоциирована с одним
или несколькими типами распределения паренхимы);
е) узкая м етатрахеальная (указать число клеток в цепочках, их
направление, встречаемость одно-, дву- и более слойных цепочек
и т. д., а такж е ассоциированность этого типа распределения
паренхимы с другими);
ж ) ш и р о к а я м е т а т р а х е а л ь н а я , ф и к у с н о г о т и п а (у к а з а т ь ч и сл о сл оев
к л е т о к д р е в е с н о й п а р е н х и м ы в к а ж д о й п о л о с е , п р и м е р н о е чи сло
сл оев др ев есн ы х в о л о к о н , отд ел я ю щ и х о д н у п о л о с у от д р у го й ,
н ап р ав л ен и е и п р отя ж ен н ость п о л о с, р азл и ч и я в толщ и не обо­
л о ч е к И С теп ен и ИХ о д р е в е с н е н и я м е ж д у к л е т к а м и д р е в е с н о й
паренхимы в полосах и в ином распределении, если последняя
имеется, и т. д.);
з) скудная вазицентричная [указать, образует ли паренхима хотя
бы изредка сплошную однослойную обкладку вокруг сосудов
или всегда только группируется около них в виде отдельных
клеток — в последнем случае, в каком (в среднем) числе — и
преимущественно у каких — тангентальных или радиальных —
стенок сосуда; встречается ли вазицентричная паренхима вокруг
сосудов всех типов и в одинаковом ли обилии, ассоциирована ли
она с другими типами распределения паренхимы];
и) обильная вазицентричная [указать, встречаются ли дву-, трех(и более) слойные обкладки паренхимы вокруг сосудов или же
все сосуды имеют одну сплошную, но однослойную обкладку;
встречается ли вазицентричная паренхима в равном обилии
у сосудов разных типов и где преобладает или отсутствует, ассо­
циирована с другими типами распределения древесной парен­
химы и т. д .] ;
к) крыловидная (указать, во всех ли частях годичного слоя и
у всех ли сосудов древесная паренхима крыловидна, какова сред­
н я я и максимальная длина в числе клеток «крыльев», какова
слойность обкладки паренхимы у тангентальных стенок сосудов,
ассоциирована ли кры ловидная паренхима с другими типами
распределения древесной паренхимы и т. д.);
л) сомкнуто-крыловидная (указать, во всех ли частях годичного
слоя и у всех ли сосудов древесная паренхима сомкнуто-крыло­
видна, какова средняя ширина полос,
соединяющих отдельные
сосуды, суживаю тся ли эти полосы в своей средней части, сколько
сосудов или групп сосудов захваты вает одна полоса и т. д .; обра­
тить особое внимание на распределение сомкнуто-крыловидной
паренхимы в поздней древесине, чтобы не спутать ее с терминаль­
ной паренхимой);
м) встречаются островки и (или) полосы тонкостенной слабоодревесневшей или неодревесневшей (указать) паренхимой ткани
(указать протяженность полос или о с т р о в к о в , р а з м е р с л а г а ю ­
щих их клеток, наличие содержимого, ассоциированность их
с древесной паренхимой обычного типа и в случае, если это по­
следнее имеет место, то на соотношение размеров клеток у обоих
типов паренхимы).
Пр и м е ч а н и е .
Распределение древесной паренхимы имеет весьма сущ е­
ственное диагностическое значение и м ож ет быть использовано при исследованиях
в области филогенетической анатомии. Поэтому следует тщательно фиксировать все
особенности в ее распространении. Однако древесная паренхима, несущ ая важную
физиологическую функцию отлож ения запасны х веществ, долж на играть определен­
ную роль в общей физиологии дерева. Ее роль в этом отнош ении, как это ни странноу
известна значительно меньше; накопление любых наблюдений о связи м еж ду распре­
делением и обилием паренхимы и физиологическими и экологическими особенностями
той или шхой древесной породы иесьма желательно.
42. Состав древесной паренхимы (заполняется на основе просмотра
поперечного, радиального и тангентального срезов):
а)
п с а . паренхима состоит из тящевой дреьеснои 11йрУН5ИМЫj
б) вся паренхима состоит из веретеновидной древесной паренхимы;
в) некоторая часть паренхимы (указать, в каком именно распре­
делении) состоит из тяжевой, а некоторая часть из веретеновидной
древесной паренхимы.
П р и м е ч а н и е . Вопрос этот один из наименее изученны х в анатомии растеиий. Хотя о существовании древесной паренхимы, по крайней мере в -двух модифика­
циях, известно около 100 лет, до сих пор накоплено очень мало данных о б уч асти е
этих двух типов в слож ении паренхимной системы древесины. Б езусловно, тяжевая
паренхима представляет собой наиболее обычный и наиболее широко распростра­
ненный тип паренхимы. Н о, например, у некоторых видов ^кленов, если диффузная
паренхима в толще годичного слоя представлена исключительно (или почти исклю­
чительно?) тяжевой паренхимой, то терминальная паренхима составлена только из по­
лоски веретеновидной паренхимы. Накоплению такого рода наблюдений препятство­
вала до сих пор трудность выявления как на поперечном, так и на продольном срезах
веретеновидной паренхимы. Однако надо думать, что эти наблюдения м огут предста­
вить значительный интерес как для целей диагностики, позволяя получить р я д новых
признаков, так и для познания истории возникновения у двудольны х веретеновидной
паренхимы — истории все ещ е в достаточной степени неясной.
У становление участия одного из двух клеточных типов паренхимы в различных
типах ее распределения не м ож ет быть сделано путем просмотра только поперечного
или только продольного срезов. Н еобходим о тщательно сопоставлять все три среза,
чтобы, во-первых, установить наличие веретеновидной паренхимы (тяж евая парен­
хима обычно устанавливается без труда) и, во-вторы х, отнести ее к тому и з типов
распределения, который был выявлен на поперечном срезе.
13.
Толщ ина оболочек клеток древесной паренхимы:
а) не отличаются по толщине от оболочек основной массы волокон;
б) несколько тоньше оболочек основной массы волокон;
в) очень тонкостенны и резко отличаются от оболочек основной
массы волокон.
П р и м е ч а н и е . У становление этого признака имеет не только диагностиче­
ское значение (например для некоторы х видов рода F icus), но м ож ет помочь, особенно'
для тропических пород, оценить технические свойства древесины в тех сл учая х, когда
древесная паренхима занимает относительно значительный объем.
1 4 . С одерж и м ое к л еток д р ев есн ой паренхи м ы :
а) все или большинство клеток лишены содержимого;
б) все или большинство клеток содержат крахм ал или иные пласти­
ческие вещества;
в) все или большинство клеток содержат ядровые или раневые
вещества.
Примечание
к №№ 11—14. Поиски древесной паренхимы на поперечном
срезе м огут ин огда п редстави ть некоторы е тр уд н ости , особенно если ее к л е т к и , к ак
это нередко с л у ч ае тс я, лиш ены содерж им ого. В некоторы х т я ж а х древесной парен-
химы поперечный ср ез проходит иногда через обол очку, разделяю щ ую две клетки
тяж а, и тогда она представляется в виде сита, испещ ренного более или менее частыми
простыми порами. Частота таких сл учаев,к онечно, зависит от высоты отдельной парен­
химной клетки и количества клеток в тяж е. Эти поперечные оболочки клеток древе­
сины паренхимы м огут быть иногда хорош им ориентиром, если древесная паренхима
плохо различима на ср езе. В некоторы х случаях приходится прибегать к просмотру
продольных срезов. Эти случаи, впрочем, встречаются почти исключительно у дре­
весин со скудным развитием паренхимы (с диффузным, терминальным и скудновазицентричным типом ее распределения).
15.
Н аличие тилл:
а) отсутствуют;
б) закупориваю т все или большинство сосудов;
в) встречаются в сосудах одних типов (например крупны х) и отсут­
ствуют в других (например мелких);
г) встречаются в единичных сосудах.
Примечание.
Поскольку образование тилл связано или с процессом ядро-
образования или с какой-либо раневой реакцией, то в здоровой заболони они могут
отсутствовать, даже когда их наличие в ядре весьма характерно для данного вида или
рода. Однако так как способность к образованию тилл полностью отсутствует у неко­
торых видов, родов или даж е семейств, их присутствие может иметь иногда важное
диагностическое или систематическое значение. Главный интерес эти образования
представляют при исследованиях древесины с целью решения вопросов патологии,
физиологии древесины, лесоводства и технического древесиноведения, так как тиллы
являются первой и часто очень чувствительной реакцией на любые поражения или
поранения древесины и оказывают значительное влияние на ее технические свойства
л в первую очередь— способность к пропитке любыми жидкостями.
16. Толщина оболочек тилл:
а) тонкие;
б) толстые;
в) очень толстые.
П р и м е ч а н и е . Значительное утолщ ение оболочки тилл — явление довольно
■редкое, но все ж е имеющее место и в древесине наш их древесных пород, например
у фисташника.
17. Строение механической ткани:
а) трахеиды или иные волокнистые элементы отличаются величи­
ной просветов или толщиной оболочки или и тем и другим вместе
от волокон либриформа, причем или разбросаны в беспорядке
среди последних или собраны островками, полосками, «пламенем»,
дендритами и т. д. (указать);
б) все элементы механической ткани одинаковы.
П р и м е ч а н и е . Этот вопрос долж ен выяснить строение механической ткапи;
поэтому наличие сосудистых или вазицентрических трахеид (относящ ихся все ж е ско­
рее к водопроводящей ткани) в нем не отмечается. Гетерогенность механической ткани
иногда бывает вы раж ена довольно отчетливо, и и з наиболее обычных примеров можно
привести древесину многих наш их видов кленов, у которых более широкопросветные
в несколько менее толстостенные волокнистые трахеиды расположены в ранней части
кольца в виде более или менее отчетливого «пламени». В некоторых сл учаях, вероятно
более частых у кольцесосудистых пород, механические элементы ранней древесины
■(кольца просветов) представлены волокнистыми трахеидами, в то время как в поздней
древесине развиты волокна либриформа (эта особенность, впрочем, долж на быть отме­
чена и при ответе на вопрос № 4). Очень часто эти отличия между различными эле­
ментами механической ткани заметны довольно плохо и выявляются лучше всего пово­
ротом зеркала микроскопа при меняющемся освещ ении препарата. Значение их
не ограничивается вопросами диагностики, но важно также и при оценке механиче­
ских свойств.
48. Толщина стенок волокон:
а) очень тонкие, т. е. полость значительно больше, чем толщина
двух стенок;
б) тонкие, т. е. полость больше, чем толщина двух стенок;
в) толстые, т. е. полость меньше, чем толщина двух стенок;
г) очень толстые, т. е. полость почти закрыта.
П р и м е ч а н и е . Ответ на этот вопрос дает основные указания для глазомер­
ной оценки механических свойств древесины без производства каких-либо измерений.
Необходимо при этом для получения более или менее объективных данных строго
придерживаться указанны х выше критериев, с точки зрения которых очень толстые
волокна в древесине наш их древесных пород встречаются очень редко (например
у самшита и некоторых кавказских бобовых). При более расширенном то лко ваш/и
понятия «очень толстые» мы окаж ем ся без термина для описания древесины многих
тропических растений (например Pirntiwipra).
19. Наличие желатинозных слоев в оболочках волокон:
а) отсутствуют;
б) имеются у отдельных волокон;
в) и м е ю т с я у в с е х и л и б о л ь ш и н с т в а в о л о к о н .
Примечание.
Ослизнение части вторичной оболочки хотя, повидимому,.
в большинстве случаев не связано с патологическими процессами, все ж е присутствует
столь спорадически, что вряд ли мож ет быть использовано в диагностике. Однако
вполне вероятно, что это явление как-то влияет на механические свойства древесины,,
и регистрация его ж елательна.
20. Содержимое
а) лишены
б) полости
стенцию
в) полости
полостей волокон:
содержимого;
некоторых волокон заполнены (указать цвет и конси­
вещества, заполняющего полости);
всех или большинства волокон заполнены.
П р и м е ч а н и е . Н акопление различного рода ядровых или раневых веществв полосках волокон — явление довольно обычное. Оно заслуж ивает регистрации
в первую очередь в связи с тем влиянием, которое это заполнение оказывает на тех­
нические свойства древесины.
21. Выраженность границы годичного слоя:
а) отсутствует;
б) выражена вполне отчетливо, но полоска сплюснутых элемен­
тов отсутствует;
в) около границы годичного слоя расположена полоска (указать,
Во сколько слоев) сплюснутых в радиальном направлении эле­
ментов (указать состав полоски — волокна, трахеиды, парен­
хима, мелкие сосуды).
П Р и м е ч а н и е . Наличие полоски сплюснутых элементов у некоторы х пород,
постоянно характеризует все образцы древесины и все годичные кольца, у других
встречается
более
или
м енее
эп и зоди чески ,
наконец,
у
третьих
всегд а
отсутствует.
Ее возникновение связывалось с якобы имеющим место в конце вегетации увеличе­
нием давления коры на камбий, приводящим к сплющиванию последних элементов:
древесины кольца прироста данного рода. Это объяснение нам представляется не­
сколько натянутым, так как оно не было подтверждено достаточно убедительным
экспериментальным материалом. Регистрация этого признака весьма желательна
22. Направление тангентальных стенок клеток лучей:
а) стенки только прямые;
б) стенки и прямые и косые;
в) стенки преимущественно косые;
г) однорядные (может быть, такж е и двурядные) лучи четковидны
Примечание.
Прямые тангентальные стенки клеток луча обычно корре­
лятивно связаны с его гетерогенностью, так как у стоячих клеток очень часто танген­
тальные стенки направлены перпендикулярно к оси луча, в то время как у лежачих
они большей частью расположены к ней под некоторым углом . Однако это не является
общим правилом, и но картине поперечного среза трудно с достоверностью определить
состав луча. Д ля многих родов прямые стенки клеток лучей служ ат вполне харак­
терным диагностическим признаком, что объясняет необходимость его регистрации.
Четковидность однорядны х лучей свойственна очень многим родам, но вовсе не яв­
ляется общим правилом (например у тополей и ив однорядные лучи совершенноне четковидны). В некоторых случаях эта четковидность проявляется даж е и у дву­
рядных лучей; лучи большей рядности очень редко имеют признаки четковидности.
Эта особенность (четковидность) свойственна как однорядным лучам, так и особенно'
однорядным окончаниям многорядных лучей, составленным из стоячих клеток.
23. Расположение границы годичного слоя в ш ироких лучах:
а) сов п ад ает с общ ей гр а н и ц ей го д и ч н о го сл оя;
б) не совпадает с общей границей годичного слоя: изгибается внутрь
слоя или выдвигается вперед в следующий слой (указать).
П р и м е ч а н и е . Падение интенсивности деления лучевы х инициальных кле­
ток к концу вегетации, приводящее к задерж ке в росте ш ироких лучей, наблюдается
у многих родов (например почти у всех родов семейства букоцветных). При этом гра­
ница годичного слоя в луче обычно острым клином загибается внутрь луча. Этоискрив­
ление границы наблюдается не только в ш ироких, но и в аггрегированных лучах п,
например, у грабов, так значительно, что вызывает ребристость стволов. У некоторых
пород (платанов) эти искривления границы очень незначительны и, кроме того, встре­
чаются далеко не у всех лучей. Гораздо более редки изгибы границы годичного слоя
в луче в обратном направлении, т. е. в сторону следующ его слоя (например у многих
Rosaceae и A m ygdalaceue). Диагностическое значение всех этих признаков бесспорно,
но они также связаны с особенностями роста древесины и поэтому должны тщательно
фиксироваться.
24. Форма прохож ден ия лучей н а поперечном срезе:
а) при встрече с сосудами и згиб аю тся;
б) при встрече с сосудами не изгибаю тся.
П р и м е ч а н и е . В основном форма прохож дения лучей связана с их шири­
ной (рядностью); причем широкие лучи, как правило, не изгибаю тся, а узкие из­
гибаются при встрече с сосудами. Однако это правило, знает многочисленные исклю­
чения, и есть многие роды, у которых узки е лучи Почти не изгибаю тся при встрече
с сосудами. Это «обтекание» сосуда лучом связано, повидимому, не только с увеличе­
нием размера сосуда при его дифференциации из камбиальной клетки и оказываемым
им при этом давлением на луч, но и имеет свой физиологический смысл, увеличивая
контакт луча с сосудом . Систематических наблюдений в этом направлении сделано
очень мало.
25. Относительный разм ер ш ирины ш и роки х лучей и просветов сосудов:
а) тан ген тальны е диаметры ш и роки х просветов превыш аю т ш и ри ну
ш и р о к и х
л у ч е й ;
б) тангентальны е диам етры ш и роки х просветов прим ерно равны
ш ирине ш и роки х л учей;
в) тан ген тальны е диаметры ш и роки х просветов меньше ш ирины
ш и роки х лучей.
Примечание.
Признак этот довольно удобен для диагностики, почему
и желательна его фиксация. (См. также примечание к № 31).
26. Ф орма лучей при переходе и з одного годичного сл о я в другой:
а) расширяются;
б) не р асш и ряю тся.
Примечание.
Расш ирение лучей на границе годичного слоя довольно
обычно, более обычно, чем искривление границы годичного слоя в луче. Однако оно
наблюдается не у всех родов, имеющих слои прироста. Н еясно, какие факторы вызы­
вают это расширение, так как вообщ е цитологические процессы, происходящ ие в кам­
бии в момент осенней остановки его деятельности, изучены очень плохо. Расш ирение
лучей происходит обычно (может быть, всегда) не путем увеличения числа рядов кле­
ток в луче, но вследствие увеличения размеров отдельных клеток.
27. Ф орма лучей при п р о х о ж д е н
(главны м образом широкой
ной
И
и и
ч е р е з
п о л о с ы
д р е в е с н о й
метатрахеальной, широкой
парсНХИМЫ
кры лови д ­
С О М К Н у т о к р ы л о в и д н о й ):
а) не р асш и ряю тся;
б) более ИЛИ менее (у к а за т ь )
расш иряю тся,
Примечание.
Факт расширения лучей при переходе череп полосы др е­
весной паренхимы был установлен недавно М. С. Гзырян на древесине некоторых
тропических древесных пород, относящ ихся к различным семействам. Впоследствии
он был отмечен В. А . П аландж ян и в такой хорош о изученной древесине, как
ильмы, где до сих пор ускользал от внимания исследователей. Этот признак,
повидимому, наблюдается довольно часто, но все ж е не во всех древесинах, имею­
щих тангентальные полосы аггрегиированной (как ап отрах еальн о й , та к и п а р а т р а хеалыюй)
паренхимы . Значение этого п р и зн а к а п ока еще не ЯСНО.
2 8 .
Н а л и ч и е
а г г р е г а т и ы х
л у ч е й :
а) отсутствуют;
б) встречаются [указать: из лучей какой (от — до, наичащ е) ряд­
ности они составлены, наблюдаются ли слияния отдельных
лучей и т. д.].
П р и м е ч а н и е . Аггрегатные лучи встречаются в основном у представителей
•букоцветных, в семействах Betulaceae, Corylaceae и Fagaceae, где они отмечены у мно­
гих родов. Кроме этой группы аггрегатные лучи были отмечены у некоторых видов
рода Cryptocarya (из семейства лавровых).
29. Встречаемость вертикальных камедных ходов или камедевместилищ:
а) отсутствуют;
б) встречаются вертикальные камедные ходы и (или) камедевместилища (указать).
Примечание.
Вертикальные камедные ходы иногда бывают постоянным
признаком некоторых древесин, в то время как камедевместилища большей частью
возникают как патологические образования и, следовательно, могут присутствовать
в одних экзем плярах (или даж е годичных кольцах) и отсутствовать в др угих. Разли­
чение м еж ду вертикальными камедными ходами и камедевместилищами может быть
сделано только на продольных ср еза х , которые, таким образом , должны быть про­
смотрены при составлении ответа на этот вопрос. Однако, так как этот признак легче
всего обнаруж ить именно на поперечном срезе, он и отнесен к его описанию. При
описании камедных ходов и камедевместилшц всегда возмож но установить их про­
исхождение: схизогенное или лизогенное.
Нормальные вертикальные камедные ходы до сих пор достоверно установлены
у относительно очень небольш ого количества родов. К числу и х относятся: из Caesalpiniaceae — C apaijera, D a n iella , D eta riu m , E perua, Grossweilerodendron, Kingiodendron,
Ovcystigma, P rio r ia , P terygopodiu m , S in d o ra ; и з Connaraceae — Connarus, и з M astixiau ae — Л /a s l i x i a ; и з D ipterocarpaceae — повидимому, все роды, кром е Ma.rqu.esia и
M onotes; из Sim aroubaceae — S im arouba и, вероятно, некоторые другие роды.
Патологические вертикальные камерные ходы представляют собой гораздо более
обы чное явление. Они спорадически отмечены в следую щ их семействах:
Bombacaceae
Boraginaceae
Burseraceae
C m cilp in ia cea e
Combretaceae
Elaeagnaceae
Elaeocarpaceae
Euphorbiaceae
H am am elidaceae
Lecythidiaceae
M alvaceae
M eliaceae
M im osaceae
M oringaceae
M yrtaceae
P apilion aceae
Proteaceae
Hosaceae
R utaceae
Sapindaceae
Simaroubaceae
Sterculiaceae
Styracaceae
Vitaceae
Vochysiaceae
-30, Аномалии, наблюдающиеся в строении древесины (подробно опи­
сать структуру аномалий и тип отклонения от нормального строе­
ния).
П р и м е ч а н и е. Аномалии в древесине м огут быть самых разнообразных
типов, начиная от сердцевинных повторений и кончая весьма сложными картинами
чередую щ ихся слоев древесины и включенного л уба. В основном все аномалии в струк­
туре связаны С отклонениями в работе кам бия от обычного у двудольны х типа. Эти
отклонения могут быть разделены на две большие группы: ненормальный прирост,
о с у щ е с т в л я е м ы й н о р м а л ь н ы м (о б ы ч н ы м Д ЛЯ д в у д о л ь н ы х ) Камбием, И П О Я ВЛвНИв ЭНОрмальных слоев камбия. Эти две группы, в свою очередь, разделяются на определенные
типы. В первой группе можно наметить 4 типа аномалий: 1) неравномерный рост кам­
бия, в результате которого стебель приобретает эксцентрические, более или менее
ьплоские очертания; 2) неодинаковая активность камбия по всей окруж ности, лриво-
дящая к созданию ж елобчатого или даж е звездчатого стебля; 3) перерывы или оста­
новки в деятельности камбия в определенны х участках, в результате чего древесина
начинает заходить в луб и коровые ткани в виде более или менее правильных высту­
пов; при этих трех типах аномалий в сл оях древесины включенный луб отсутствует;
4) стебли с включенным лубом, луб при этом м ож ет оказаться включенным в толщ у
древесины или в результате временной приостановки на каком-либо участке деятель­
ности камбия, причем в дальнейшем разорванные участки его вновь смыкаются (на­
пример у Strychnos), или ж е камбий начинает некоторое время откладывать лубяные
элементы и ковнутри и кнаруж и, а затем вновь переходит к своей обычной деятель­
ности (например у Combretum); в образце зрелой древесины, лишенном коры, проис­
хождение включенного луба может быть установлено лишь с большим трудом.
Во второй группе такж е можно наметить 4 типа стеблей: 5) концентрические
стебли, в которых первый слой камбия очень быстро отмирает и заменяется новым,
возникающим в перицикле или в коре; при этом образую тся чередующ иеся слои дре­
весины и луба; 6) дисперсные стебли, образую щ иеся путем последую щ его разраста­
ния древесной паренхимы и лучей, рассекающ их древесину на неправильно располо­
женные сегменты: 7) разделенный стебель, при котором возникают отдельные кам­
биальные кольца, а центр стебля занят паренхимной тканью, и, наконец, 8) сложный
стебель, в котором, кроме центрального камбиального кольца, возникает еще кольцо
отдельных более или менее крупных пучков, снабженны х каждый своим камбием.
Эта схема, составленная немецким анатомом Пфейффером, только в первом при­
ближении охватывает все случаи аномалий, кот 9 рые все ж е относительно редки, хотя
и отличаются большим разнообразием. Преимущественно аномалии связаны с л а зя ­
щим или вьющимся образом ж изни растения, но иногда наблюдаются и у прямостоя­
чих деревьев.
Включенный луб встречается в древесине в двух основных модификациях: в р а з­
бросанном виде в толще древесины (тип 4 аномального роста; «рассеянный луб») или
в виде
концентрических
слоен
в
полициклических
стеблях
(«ч е р е д у ю щ и й с я
луб> > ).
Эти аномалии были отмечены в довольно значительном количестве семейств.
Семейства,
некоторы е
п р ед ст ав и т ел и
которых
имеют
д р евеси н у с рассеянны м включенным
лубом
Am arantaceae
Аросупасеае
Loganiaceae
M elastom aceae
Chenopodiaceae
Onagraceae
Nyctaginaceae
Salvadoraceae
Asclepiadaceae
Combretaceae
Hippocrateaceae
Thymelaeaceae
Vochysiaceae
H ypericaceae
Icacinaceae
Семейства, н е к о т о р ы е
п р е д с т а в и т е л и
к о т о р ы х имеют
д р е в е с и н у с ч е р е д у ю щ и м с я в к л ю ч ен н ы м
л убом
M enisperm aceae
N yctaginaceae
P apilionaceae
Phytolaccaceae
P lumbaginaceae
P olyga laceae
Rutaceae
Verbenaceae
Am arantaceae
Buxaceae
Caesalpiniaceae
Capparidaceae
Chenopodiaceae
Connaraceae
Convolvulaceae
D illeniaceae
H ippocra traceae
Т а н г е н т а л ь н ы й
31. Ширина
(рядность)
лучей
(указать»
срез
максимальную,
минимальиую
и наиболее часто встречающуюся рядность).
П р и м е ч а н и е . Рядность лучей — весьма важный диагностический признак,
значение которого большей частью ограничено группой видов, секций и реж е родов.
Впрочем, в некоторых семействах наблюдается определенная тенденция к обр азо­
ванию узки х или напротив очень широких лучей.
Ниже приводим два списка семейств, у отдельных представителей которых встре­
чаются или очень широкие или напротив только однорядные лучи.
Очень незначительные- совпадения (отмеченные во втором списке звездочкой'
в д вух достаточно обш ирны х спи сках показы ваю т, что образован и е очень ш ироких
лучей обычно не бывает связан о у бл и зки х родов с наличием тол ько однорядны х лучей
(однако есть исключения, например каштан с его однорядными лучами и очень близ­
кий к нему дуб, где широкие лучи являются одним из основных признаков древесины).
Понятие очень широкого луча с трудом поддается точной формулировке, так как
оно относительно и зависит такж е от размеров сосудов. В нашем списке отмечены те
древесины, у которых на тангентальных и поперечных ср езах лучи являются самым
заметным призш ком древесины.
Список
семейств,
которы х
все
или
некотор ы е
имеют очень широкие
A ctinidiaceae
A kaniaceae
Annonaceae
Aquijoliaceae
A raliaceae
Aristolochiaceae
A sclepiadaceae
Berberidaceae
Betulaceae
Bombacaceae
Cactaceae
Campanulaceae
CafSuarinaceae
Chloranthaceae
Compositae
Coriariaceae
Cornaceae
Corylaceae
Cyrillaceae
D ille n .ia .c e a e
E laeocarpaceae
E pacridaceae
Ericaceae
Euphorbiaceae
Fagaceae
Flacourticaceae
Fouquieraceae
Garryaceae
Greyiaceae
Grossulariaceae
Guttiferae
H ippocrateaceae
Icacinaceae
Labiatae
Lauraceae
Lecythidiaceae
Leguminosae
Loasaceae
Спис о к
представител и
лучи
Lobeliaceae
Loganiaceae
M alvaceae
M arcgraviaceae
M onim iaceae
M oraceae
M yrsinaceae
Papaveraceae
Piperaceae
Platanaceae
Polygonaceae
Proteaceae
Banunculaceae
Rhamnaceae
Rhizophoraceae
Rosaceae s. 1.
Rubiaceae
Sabiaceae
Santalaceae
iScro_phtcla.ria.ceae
S imaroubaceae
S taphyleaceae
Sterculiaceae
Tamaricaceae
Theaceae
Theophrastaceae
Thymelaeaceae
T iliaceae
Trochodendraceae
U Imaceae
Urticaceae
Vacciniaceae
Verbenaceae
Violaceae
Vitaceae
Vochysiaceae
W interaceae
семейств, все или н е к о т о р ы е п р е д с т а в и т е л и
имеют только однорядные лучи
Acanthaceae
Аросупасеае
Bignoniaceae
Brunelliaceae
Burseraceae
Пихасеае
Canellaceae
Capparidaceae
Сагуосагасеае
Celastraceae
Chrysobalanaceae
Colum elliaceae
Connaraceae
*D illeniaceae
Ebenaceae
* Euphorbiaceae
*Fagaceae
H am am elidaceae
H ippocastanaceae
*Hippocrateaceae
H um iriaceae
Hydrangeaceae
которых
H ypericaceae
*Leguminosae
*P olygonaceae
*Rubiaceae
*Loganiaceae
Lythraceae
M elastom aceae
M eliaceae
M yristicaceae
N yctaginaceae
Olacaceae
Sapindaceae
* Simaroubaceae
Solanaceae
Styracaceae
*Theaceae
Zygophyllaceae
Leitneriaceae
Salicaceae
Ширина лучей часто меняется с возрастом дерева, причем у разны х родов эти
изменения идут в противоположных направлениях. В о всяком случае указанный
признак надежен только в зрелой древесине.
32. Высота (слойность) лучей (указать максимальную, минимальную
и наиболее часто встречающуюся слойность).
П р и м е ч а н и е . Этот признак, как и рядность.лучей, у разных родов значи­
тельно варьирует. Очень высокие лучи, впрочем, в основном свойственны лианам,
у которых они создают необходимую гибкость стебля. Однослойные лучи встречаются
изредка во многих древесинах, но для некоторых родов, где они особенно обильны,
могут явиться характерным признаком.
33. Встречаемость лучей различной рядности:
а) встречаются лучи только одной рядности;
б) встречаются лучи всех типов рядности: от минимальной (ука­
зать, сколько рядов) до максимальной (указать, сколько рядов);
в) л у ч и б о л ее и л и м ен ее р е зк о
отли чаю тся по своей р я дн ости и
промежуточные типы отсутствуют.
П р и м е ч а й и е. Л учи одного типа рядности могут, насколько нам известно,
быть только однорядными; однако, и в этих древесинах почти всегда встречаются
хотя бы однослойные двурядные участки. Во всех остальных случаях постоянно
встречаются лучи, составленные из различного количества рядов клеток, хотя эти
вариации иногда могут быть незначительны; в некоторых древесинах (например
у большинства дубов) лучи по своей ширине резко делятся на две группы: узки е —
одно-, двух- и трехрядные, и широкие — десяти- (и более) рядные, ири отсутствии или
редкости лучей промежуточной ширины. В др уги х дренссицах; напротив; имеются
все переходы от очень ш и роки х до очень у зк и х (однорядны х) лучей . П ри детальном
исследовании древесины, иногда полезно представить эти различия в процентном
распределении, что может очень четко выявить секционные или даж е родовые отличия.
34. Степень одревеснения оболочек клеток лучей:
а) оболочки клеток лучей не отличаются от оболочек трахеальных
элементов;
б) оболочки клеток внутренних участков ш ироких лучей отличаются
по степени одревеснения от оболочек трахеальных элементов;
в) оболочки клеток некоторых лучей отличаются по степени одре­
веснения от оболочек трахеальны х элементов.
Примечание.
Настоящий вопрос вовсе не преследует цель проведении
под микроскопом сколько-нибудь детальных химических исследований. Вообще
говоря, повидимому, у большинства древесных пород с широкими лучами эти послед­
ние по химическому составу отличаются от остальной древесины (для дуба и кавуарины это было доказано макрохимичрски); возмож но, что это верно и для узк и х лучей,
но их непосредственное химическое исследование весьма затруднительно. Здесь речь
идет о наблюдающ ихся иногда в ш ироких л учах различиях в окраске сафранином
и некоторыми другим и к р аси телям и м еж ду периферийными и центральны м и участ-
нами или о встречающихся в стеблях некоторых лиан или кустарников л учах с цел­
люлозными оболочками. Эти различия без труда вскрываются при обычной окраске
препаратов сафранином и долж ны обязательно фиксироваться, так как они представ­
ляют интерес не только для диагностики, но в некоторой степени и для оценки техни­
ческих свойств древесины.
лучей:
палисадно-гетерогенные с ДЛИННЫМИ о к о н ч а н и я м и ;
палисадно-гетерогенные с короткими окончаниями
смешанно-гетерогенные с короткими окончаниями;
многорядно-гетерогенные;
однорядно-гетерогенные;
е) смешанно-гетерогенные;
ж) многорядно-гомогенные;
®) однорядно-гомогенные.
35. Тип
а)
б)
в)
г)
д)
П р и м е ч а н и е . Установление встречающейся в древесине комбинации лучей
представляет безусловный интерес с многих точек зрения. Однако отнесение лучей
к одному из обычно принимаемых восьми типов далеко не исчерпывает всего разно­
образия в форме лучей и распределения в них клеток различной формы. Поэтому
более детальное описание лучей предусмотрено в следую щ их четырех вопросах
(№ № 36— 39). Надо учитывать, что на тангентальном срезе не всегда возмож но уста­
новить, имеем ли мы дело со стоячими или квадратными клетками или даж е с очень
крупной лежачей клеткой. В виду этого при ответе на данный вопрос необходимо также
просмотреть радиальный срез.
36. Форма лучей и встречаемость каж дой отдельной формы:
а) все или некоторые лучи веретеновидные;
б) все или некоторые лучи с однорядными окончаниями;
в) некоторые лучи сдвоенные или даже строенные;
г) более или менее линейные;
д) более или менее отчетливо цепочечные (четковидные).
П р и м е ч а н и е .
Ф орма лучей во м ногих с л у ч ая х я в л я е т с я достаточно х а р а к -
терным признаком, ХОТЯ у большинства родов Дровосшдх. растений лучи поротоноиидной формы. Лучи с однорядными окончаниями достаточно хорош о отличаются от д р у­
гих типов лучей и могут быть без труда распознаны. Частично сдвоенные (иногда
даж е строенные) лучи, т. е. имеющие м еж ду двумя многорядными частями сравни­
тельно многослойную однорядную перетяж ку, такж е представляют собой довольно
характерную форму. Линейные лучи имеют края более или менее строго параллельные
друг другу. Большей частью такие линейные лучи однорядны, но иногда встречаются
и многорядные с параллельными сторонами (например у некоторых видов Ju glan s),
которые тож е должны быть отнесены к этому тину (хотя бы для того, чтобы не усл о ж ­
нять номенклатуру). Однорядные лучи, у которы х средняя часть каж дой клетки
шире, чем ее основания, и которые создаю т на тангентальном срезе впечатление це­
почки или четки, являются такж е константным признаком для некоторых древесин.
37. Тип клеток лучей:
а) одного типа;
б)
двух
ТИПОВ.
Примечание.
Так сказать, предварительный В011р0С{ В СЛу'ТЙО ВТОРОГО
варианта ответа фиксирующий внимание на следующем вопросе.
38. Распределение клеток, вытянутых по высоте луча (стоячих или
вообще клеток, отличающихся по размерам от основной массы
клеток луча):
а ) В КОНЦе луча В виде о д н о р я д н ы х б о л е е и л и м е н е о д л и н н ы х о к о н ­
ч а н и й (с о с ч и т а т ь ч и с л о с л о е в ) ;
б) в ви де о д н о й к р а ев о й , б о л ее и л и
м енее
вы тяп утой
(у к а за т ь )
клетки;
в)
р а с п о л о ж е н ы по периферии луча (сплошным слоем, отдельными
клеткам и);
г) вкраплены (часто, редко) в основйую массу клеток;
д) образуют отдельные (однорядные, многорядные) лучи.
П р и м е ч а н и е . Настоящий вопрос дол ж ен дать ту детализацию вопроса Л1> 37,
представить значительный интерес и не только с точки зрения диаг­
ностики. Типы клеток лучей могут быть довольно разнообразны . Кроме стоячих,
квадратных и леж ачих клеток, наиболее обычных в древесине большинства пород,
встречаются черепитчатые клетки, свойственные преимущественно представителям
которая может
порядка Malvales, а также отдельные крупные клетки, расположенные в концах лучей
или вкрапленные в его массу. Они обычно обозначаются, в зависимости от своего со­
держимого, как «масляные» или «слизевые клетки» (такие ж е клетки могут встре­
титься и в древесной паренхиме). Распространение этих клеток довольно ограничено,
и они в основном были отмечены в следующ их семействах:
Аппопасеае
Aristolochiaceae
Burseraceae
Canellaceae
D illeniaceae
Hernandiaceae
Lauraceae
M agnoliaceae
M onim iaceae
M yristicaceae
P iperaceae
Rutaceae
Saurauiaceae
Schisandraceae
W interaceae
39. Захождение трахеальны х элементов в толщу широких лучей:
а) лучи составлены только из паренхимных элементов;
б) в лучах, помимо паренхимных элементов, встречаются (часто,
редко) трахеальные элементы (какие?), расположенные поперек
горизонтальной оси луча или под углом к ней или идущие вдоль
оси.
П р и м е ч а н и е . Трахеальные элементы в лучах древесины двудольны х как
постоянный компонент отсутствуют (если не считать некоторых тропических лиан
из семейства бобовых с аномальным, не вполне еще разъясненным строением). Однако
более или менее эпизодическое захож дение в лучи отдельных волокон либриформа
трахеид и даж е сосудов отмечается в древесине многих родов (например некоторых
дубов), что иногда п озволяет (без особых, впрочем, к том у оснований) говори ть о «лучевых трахеидах» двудольны х. Это «захождение» тр ах еал ьн ы х элементом в л у ч боль-
шей частью представляет собой последние стадии закончивш егося процесса аггрегации лучей — превращения аггрегированных лучей в широкие, и у ж е по одному
этому представляет интерес. Кроме того, этот признак (распространение которого
довольно значительно) имеет и диагностическое значение.
40. Встречаемость горизонтальных камедных ходов:
а) отсутствуют;
б) встречаются (часто, редко) в широких (какой рядности?) лучах.
Примечание.
Горизонтальные камедные ходы , всегда ассоциированные
с широкими лучами, встречаются относительно часто. Они были отмечены во многих
родах следующ их семейств:
Anacardiaceae
Apocynaceae
A raliaceae
Burseraceae
Cactaceae
Cochlospermaceae
Compositae
Crypteroniaceae
D ipterocarpaceae
Euphorbiaceae
H am am elidaceae
Hypericaceae
J u lia n ia e e a e
Loganlaceae
Moraceae
M yrtaceae
Rosaceae
Rubiaceae
R utaceae
S apindaceae
Solanaceae
Thymelaeaceae
Ulmaceae
U mbelliferae
41. Ярусное расположение элементов:
а) я р у сн о сть о тсутств ует;
б) все или некоторые (указать, какие) элементы показывают ярус­
ное расположение;
в) ярусное расположение показывают только лучи — все или
только часть их (указать, к а к и е и м е н н о — ш и р о к и е , в ы с о к и е
и т. д .,— не расположены ярусно).
П р и м е ч а н и е . Очень важный диагностический признак, иногда, впрочем,
отсутствующий у одних и присутствующ ий у др уги х экземпляров одного и того ж е
вида.
,
Ярусность была отмечена у м ногих семейств. Приводим здесь два списка для ярус­
ного расположения лучей, волокон и древесной паренхимы.
Список
семейств,
все
или
некоторы е
пр едст ави т ел и
которых имеют ярусно e р а с п о л о ж е н и е лучей
A sclepiadaceae
Bignoniaceae
Bixaceae
Bombacaceae
Boraginaceae
Burseraceae
Caesalpiniaceae
Cochlospermaceae
Compositae
Ebenaceae
Elaeagnaceae
H ippocastanaceae
M alvaceae
M eliaceae
Moraceae
M oringaceae
M yoporaceae
P apilionaceae
R utaceae
Salvadoraceae
Sapindaceae
S terculiaceae
Thymelaeaceae
T iliaceae
Ulmaceae
Verbenaceae
Vitaceae
Zygophyllaceae
Список
семейств,
все
или
некоторы е
п р едст ав и т ел и
которых
имеют
я р у сн о е
р а с п о л о ж е н и е
волокон
или
тяжей д р ев есн о й паренхим ы
Amarantaceae
Аппопасеае
A sclepiadaceae
Berberidaceae
Bignoniaceae
Bixaceae
Bombacaceae
Boraginaceae
Burseraceae
Caesalpiniaceae
Capparidaceae
Chenopodiaceae
Cneoraceae
M alvaceae
M eliaceae
M elianthaceae
M imosaceae
Moraceae
M oringaceae
M yoporaceae
M yrsinaceae
N yctaginaceae
Olaeaceae
P apilionaceae
Piperaceae
Polygonaceae
Cochlospermaceae
RanmculawM
C o m p o s ita e
Ilhamnaceae
R utaceae
Salvadoraceae
Sim aroubaceae
S terculiaceae
Tamaricaceae
Thymelaeaceae
T iliaceae
U Imaceae
Urticaceae
Vitaceae
Zygophyllaceae
Coriariaceae
Corynocarpaceae
Datiscaceae
Ebenaceae
Elaeagnaceae
Elaeocarpaceae
Gesneriaceae
H ippocastanaceae
L ardizaba laceae
Lauraceae
Loranthaceae
42. Количество клеток в тяж е древесной паренхимы (указать максим аль­
ное, минимальное и наиболее часто встречающееся количество
клеток).
П р и м е ч а н и е . Значение этого признака для диагностики выяснено относи­
тельно недавно, но оно в некоторых группах вполне реально. Наблюдения по этому
вопросу пока еще весьма скудны .
43. Тип перфораций у сосудов:
а) простые;
б) лестничные.
44. Расположение перфораций у сосудов:
а) на боковых стенках;
б) на поперечных стенках.
П р и м е ч а н и е к №№ 43 и 44. Эти признаки на тангентальных срезах фикси­
руются с трудом (см. № № 68— 73).
45. Наличие у сосудов спиральных утолщений:
а) отсутствуют;
б) очень слабо выражены в виде более или менее отчетливой штриховатости;
в) слабо выражены;
г) хорошо выражены.
46. Встречаемость спиральных утолщений у сосудов:
а) у всех сосудов без исключения;
б) только у некоторых сосудов (часто, редко — указать);
в) только у широких сосудов;
г) только у узких сосудов.
47. Совместная встречаемость у сосудов спиралей и пор:
а) в одном и том же сосуде встречаются и спирали и поры;
б) в сосудах со спиралями поры отсутствуют.
Примечание
к №№ 45— 47. Спиральные утолщ ения стенок сосудов боль-
шей частью являю тся очень четким п ри зн аком , нали чи е которого представляет зна­
чительный интерес к а к с точки зр ен и я ф изиологии (х отя, к а к мы говори ли , роль спи-
ральных
утолщений еще далеко не ясна), так и с точки зрения диагностики. Приводим
здесь список семейств, у представителей которых был установлен этот признак (звез­
дочкой отмечены те семейства, где этот признак выражен слабо):
Acanthaceae
Асегасеае
A ctinidiaceae
Anacardiaceae
Annonaceae
Apocynaceae
A qu ifoliacw e
Araliaceae
Aristolochiaceae
Berberidaceae
Bignoniaceae
Boraginaceae
Buxaceae
Caesalpiniaceae
Calycanthaceae
C apparidaceae
Caprifoliaceae
Casuarinaceae
Celastraceae
Cercidiphyllaceae
Chenopodiaceae
Cistaceae
Clethraceae
C o m p o s ita e
C onnaraceae
Cornaceae
Corylaceae
Corynocarpaceae
Hlaeagnaceae
E lacocarpaceae
Epacridaceae
Ericaceae
Escalloniaceae
Eucommiaceae
Eucryphiaceae
Euphorbiaceae
Fagaceae
Flacourticaceae
Garryaceae
Geraniaceae
H am am elidaceae
H im antandraceae
H ippocastanaceae
H ydrangeaceae
H ypericaceae
Jcacinaceae
Juglandaceae
L abiatae
Lardizabalaceae
Lecythidaceae
Leitneriaceae
Linaceae
Loganiaceae
Loranthaceae
M agnoliaceae
M alpighiaceae
M
alvaceae
M eliaceae
Mimosaceae
M onim laceae
Moraceae
M yrsinaceae
M yrtaceae
Oleaceae
Oxalidaceae
Papaveraceae
P apilionaceae
Pentaphyllacaceae
Phytolaccaceae
Pittosporaceae
Polygalaceae
Polygonaceae
Proteaceae
Ranunculaceae
Rhamnaceae
Rosaceae s. I.
Rubiaceae
Rutaceae
Santalaceae
Sapindaceae
Sapotaceae
Saurauiaceae
Sim aroubaceae
Solanaceae
Stachyuraceae
Staphyleaceae
Sterculiaceae
Sym plocaceae
Theaceae
Thymelaeaceae
T iliaceae
Tremandraceae
Turneraceae
Ulmaceae
Vacciniacea^
Verbenaceae
Violaceae
У разных древесин встречаемость спиралей у сосудов может очень варьировать: —
ОНИ м о г у т в с т р е ч а т ь с я у
гид.,
всех сосудов без исклю чен и я и ли
ж е только
причем могут быть приурочены только к молкнн сосудам
у о ч е н ь jie M n o -
поздней древесины
(наиболее частный случай) или, напротив, встречаться только у крупных сосудов.
Иногда спирали бывают приурочены только к окончаниям (клювам) члеников сосудов
и отсутствуют в их средней части. Все эти особенности долж ны тщательно фиксиро­
ваться.
48. Тип межсосудистой поровости:
а) супротивная;
б) очередн ая;
в) л е с т н и ч н а я ;
г) переходная от лестничной к супротивной;
д) в древесине встречаются различные типы поровости (в этом
случае отметить, у каких сосудов к а к а я поровость и встречаются
ли в одном сосуде различные типы поровости).
П р и м е ч а н и е . В этом случае речь идет о меж сосудистой поровости, которую
иногда можно спутать с порами на стенках сосудов, сообщающих их с лучами дре­
весной паренхимы, трахеидами или даж е волокнами. М ожсосудистая поровость есте-
ственно возникает на стенках двух смежных сосудов.
Поэтому надо па поперечном
срезе проверить, в каком направлении чаще всего соприкасаются сосуды. Р асполо­
жение межсосудистой поровости имеет более правильный характер, так как поры
на стенках сосудов с другими элементами обычно располож ены в пределах контура
полости этих элементов.
Н аиболее обычный тип поровости — очередной, однако лестничная и супротив­
ная межсосудистая поровость была отмечена во многих семействах:
Aextoxicaceae
Anacardiaceae
Annonaceae
Aquifoliaceae
A raliaceae
Aristolochiaceae
Betulaceae
Brunelliaceae
Пихасеае
Cactaceae
Canellaceae
C apri foliaceae
Chloranthaceae
Clethraceae
Cornaceae
Cunnoniaceae
Cyrillaceae
D illeniaceae
E laeocarpaceae
Ericaceae
E scalloniaceae
E ucryphiaceae
E иp h o r b iaceae
Fagaceae
Flacourtiaceae
Fouquieriaceae
G r o ss u la r ia c e a e
H am am elidaceae
Hydrangeaceae
H ypericaceae
Rhizophoraceae
Rubiaceae
Santalaceae
Saurauiaceae
S taphyleaceae
Styracaceae
Symplocaceae
Theaceae
Vacciniaceae
Violaceae
Vitaceae
Icacinaceae
Lacistemaceae
Leitneriaceae
Lissocarpaceae
Loasaceae
M agnoliaceae
M alpighiaceae
M onimiaceae
M yricaceae
M yristicaceae
N yssaceae
Platanaceae
49. Размер пор межсосудистой поровости:
а) мелкие;
б) крупные.
П р и м е ч а н и е . К сожалению , для размеров пор не сущ ествует сравнитель­
ных исследований, которые позволяли бы отнести их к тому или иному классу р аз­
меров. Можно, однако, все поры, диаметр которых не превышает 4 [л, относить к мел­
ким. Такие поры довольно обычны во многих семействах (у некоторых родов А р о суnaceae, Celastraceae, T iliaceae и т. д .; в нашей флоре мелкие поры характерны, напри­
мер, для видов B etula).
50. Распределение и сомкнутость пор межсосудистой поровости:
а) редкие, разбросаны по стенке сосуда в беспорядке;
б) расположены в один вертикальный ряд;
в) многочисленные, свободные;
г) сбл и ж ен н ы е;
д ) все п ор ы со м к н у т ы е;
е) н ек оторы е поры в од н ом и том ж е с о с у д е сбл и ж ен ы и л и сом к н уты ,
д р у ги е свободн ы © ;
ж) в одном и том же сосуде поры разной формы в различном рас­
положении ;
з) н ек о т о р ы е со су д ы
сбл иж енны м и.
(к а к и е ? )
с
сом к н уты м и
порам и, други е
со
51. Форма окаймления свободных пор межсосудистой поровости:
а) округлые;
б) овал ьн ы е;
в) вы тян уты е;
г) сильно вытянутые («лестничные поры»).
52. Форма окаймлений сомкнутых пор межсосудистой поровости:
а) более или менее отчетливо шестиугольные;
б) более или менее отчетливо четырехугольные.
53. Форма внутренних отверстий пор межсосудистой поровости:
а) округлы е;
б) вытянутые;
в) щелевидные;
г) уголком;
д) перекрещивающиеся.
54. Ш ирина внутренних отверстий пор межсосудистой поровости:
а) отверстия включенные;
б) отверстия, доходящие до границы окаймлений;
в) отверстия пересекающие.
П р и м е ч а н и е к № № 50— 54. Распределение и форма окаймленных пор у со­
судов двудольных показывают значительное разнообразие, часто даж е у близких
видов или разных экземпляров одного и того ж е вида. Однако для некоторых родов
характерны определенные типы распределения пор, форма окаймления И отверстий.
Один из наиболее утомительных для наблюдателя признаков, тем более что для его
фиксации надо работать с большими увеличениями и ни в коем случае нельзя огра­
ничиться рассмотрением этих особенностей на одном или нескольких сосудах; необхо­
димо тщательно просмотреть значительное число срезов, так как эти признаки могут
отличаться у сосудов разных типов (например ш ироких и узк и х в кольцесосудистых
древесинах), что мож ет быть важно для понимания некоторых физиологических осо­
бенностей древесины.
55. Наличие у сосудов зубчатых пор:
а) отсутствуют;
б) имеются у всех или некоторых (отметить) сосудов.
П р и м е ч а н и е . Зубчатые поры — довольно редкий и до спх пор плохо изу­
ченный тип окаймленных пор двудольны х, встречающийся более или менее споради­
чески у представителей следую щ их семейств:
Агосупасеае
A sclepiadaceae
Capparidaceae
Combretaceae
Cruciferae
Crypteroniaceae
D ipteroca rpaceae
Euphorbiaceae
Leguminosae
Loganiaceae
Lythraceae
M alpighiaceae
M elastom aceae
M yrtaceae
Ochnaceae
Oleaceae
Oliniaceae
Onagraceae
Polygonaceae
Punicaceae
Rubiaceae
Sonneratiaceae
T hym e laeaceae
Vochysiaceae
56. Тип пор между сосудами и трахеидами:
а) не отличаются от пор между сосудами;
б) от л и ч аю тся от п о р м е ж д у с о с у д а м и (у к а за т ь чем — р а с п о л о ж е ­
нием, размером, формой окаймлений и внутренних отверстий).
57. Наличие пор между сосудами и волокнами либриформа:
а) отсутствуют;
б) имеются (указать их расположение, форму и размер).
58. Форма пор между сосудами и клетками древесной паренхимы:
а) округлые;
б) вытянутые.
59. Расположение пор между сосудами и клетками древесной паренхимы:
а) в одном вертикальном ряду;
б) в двух или более (указать) вертикальных рядах;
в) в ином (каком?) расположении.
60. Размер пор между сосудами и клетками древесной паренхимы:
а) крупные;
б) мелкие.
П р и м е ч а н и е к № № 56— 60. Поровость м еж ду сосудами и другими элемен­
тами древесины (кроме лучей; см. № № 101— 111) до сих пор исследована довольно
плохо. М ежду тем эти признаки м огут оказаться не лишенными интереса.
61. Тип
а)
б)
в)
г)
пор волокнистых элементов:
с хорошо выраженным окаймлением;
с плохо выраженным окаймлением;
простые (при увеличении в 500 раз окаймление не различимо);
отсутствуют.
Примечание.
Вопрос этот очень важ ен, так как он дает основание для
отнесения волокнистых элементов древесины к трахеидам или к волокнам либриформа.
Волокнистые трахеиды с хорошо выраженным окаймлением встречаются в древесине
двудольных довольно часто. Они наблюдались у представителей следую щ их семейств
(семейства, где этот признак встречается редко, отмечены звездочкой):
A ctinidiaceae
Аппопасеае
*Аросупасеае
Aquifoliaceae
Betulaceae
Bonnetiaceae
*Вихасеае
Canellaceae
*Capparidaceae
Caprifoliaceae
Casuarinaceae
Celastraceae
C ercidiphyllaceae
Chloranthaceae
Chrysobalanaceae
*Cistaceae
Clethraceae
*Compositae
Cornaceae
Crossosomataceae
Crypteroniaceae
Cunnoniaceae
C yrillaceae
D aphniphyllaceae
D illeniaceae
*D ipterocarpaceae
H um iriaceae
*Hypericaceae
Icacinaceae
*Lardizabalaceae
Lecythidiaceae
Linaceae
Loranthaceae
M elastom aceae
M enisperm aceae
M onim iaceae
*Moraceae
M yricaceae
M yrtaceae
N yssaceae
*Octoknemataceae
Olacaceae
*Oleaceae
*Opiliaceae
Passifloraceae
Pentaphyllacaceae
Polygalaceae
*Proteaceae
Quiinaceae
Ranunculaceae
*Rhizophoraceae
R ubiaceae
E benaceae
E laeaQ riaceae
* S a b ia c e a e
Epacridaceae
Ericaceae
Schisandraceae
*Solanaceae
S a u r a u ia c e a e
S ta c h y u r a c e a e
* E r y th r o x y la c e a e
E scalloniaceae
Eucommiaceae
E ucryph iaceae
*Euphorbiaceae
*Fagaceae
Garryaceae
Goupiaceae
* Guttiferae
H amamelidaceae
*H ippocastanaceae
Hippocrateaceae
Staphyleaceae
Sym plocaceae
T etracentraceae
Theaceae
* Thym e laeaceae
Trigoniaceae
Trocho den draceae
*Turneraceae
Vacciniaceae
Winteraceae
Zygophyllaceae
62. Встречаемость пор у волокнистых элементов:
а) редкие;
б) обильные.
63. Размер пор у волокнистых элементов:
а) м елкие;
б) крупные.
64. Расположение пор у волокнистых элементов:
а) в одном вертикальном ряду;
б) в двух и более вертикальных рядах.
П р и м е ч а н и е к № № 61— 64. Ответы на эти вопросы заполняются при усл о ­
вии, если поры у волокон имеются; отсутствие пор — весьма редкий признак, хотя
поры у волокон либриформа иногда бывают очень плохо видны. Встречаемость, р аз­
мер и расположение пор часто имеют большое диагностическое значение.
65. В стр еч а ем о сть п ер ег о р о д ч а т ы х в о л о к о н :
а) отсутствуют;
б) имеются [все волокнистые элементы перегородчатые, ПереГСфОДчатые элементы разбросаны в беспорядке в толще слоя (или
древесийы), собраны только или преимущественно в поздней или
ранней древесине — указать].
П р и м е ч а н и е . По типу пор перегородчатые волокна могут относиться к во­
локнистым трахеидам и к волокнам либриформа. Этот признак такж е долж ен быть
указан при ответе на этот войрос. Перегородчатые волокна, функция которых в зна­
чительной степени не ясна, наблюдались во м ногих семействах, список которых при­
водим ниж е (звездочкой отмечены семейства, где этот признак встречается относи­
тельно редко):
Acanthaceae
Akaniaceae
Anacardiaceae
Apocynaceae
A raliaceae
A vicenniaceae
*Berberidaceae
Bignoniaceae
Bixaceae
Boraginaceae
Brunelliaceae
Burseraceae
Cactaceae
Caesalpiniaceae
*Campanulaceae
*Capparidaceae
*C aprifo liaceae
* Сагуосагасеае
Celastraceae
Chloranthaceae
Combretaceae
Compositae
C on n ara ceae
*Cornaceae
* Cunnoniaceae
*Datiscaceae
Elaeocarpaceae
*Epacridaceae
*Ericaceae
Euphorbiaceae
E upom atiaceae
*Fagaceae
Flacourtiaceae
Geraniaceae
Gesneriaceae
Grossulariaceae
Guttijme
H ernandiaceae
Hippocrateaceae
*Hydrangeaceae
*H ypericaceae
*Juglandaceae
Julianiaceae
L abiatae
Lacistemaceae
*Lardizabalaceae
Lauraceae
Lacythidaceae
Linaceae
Lythraceae
Loganiaceae
*M agnoliaceae
*M alpighiaceae
*M alvaceae
* M arcgraviaceae
M elastom aceae
M eliaceae
*M elianthaceae
M imosaceae
M onim iaceae
Moraceae
* M yristicaceae
M yrsinaceae
* M yrtaceae
*Ochnaceae
*Olacaceae
Oleaceae
Oliniaceae
Onagraceae
Oxalidaceae
*P a paveraceae
* P a p ilio n a c e a e
*P assifloraceae
*P hyto laccaceae
*Piperaceae
P ittosporaceae
P lumbaginaceae
Polygonaceae
Punicaceae
*Rhamnaceae
Rhizophoraceae
*Rosaceae s. 1.
Rubiaceae
*Rutaceae
* S abiaceae
SapindaWQG
* Sapotaceae
Scrophulariaceae
Simaroubaceae
*Solanaceae
* Sonneratiaceae
* Staphyleaceae
*Trigoniaceae
Urticaceae
* Vacciniaceae
Verbenaceae
Violac^ae
Vitaceae
Vochysiaceae
Zygophyllaceae
66 . Наличие спиралей у в ол о к н и ст ы х элементов;
а)
отсутствую т;
б) имеются только у некоторых волокон (указать — каких, если
в древесине есть волокна двух или более типов, а такж е располо­
жение волокон со спиралями в толще годичного слоя);
в) имеются у всех волокон.
П р и м е ч а н и е . Признак этот более или менее редкий в древесине двудоль­
ных, обычно бывает выражен довольно четко. Следует указать только на имеющуюся
иногда опасность опутать мелкие сосуды , часто несущ ие спирали, с волокнами. Спи­
рали у волокон были отмечены у следую щ их семейств:
H amame Ii daceae
Hydrangeaceae
Marcgraviaceae
Nyssaceae
Oleaceae
Proteaceae
Rosaceae s. 1.
Scrophulariaceae
S tachyuraceae
Symplocaceae
Tremandraceae
Vacciniaceae
Aquifoliaceae
Aristolochiaceae
Boraginaceae
Buxaceae
Caprifoliaceae
Celastraceae
Compositae
Cornaceae
Elaeagnaceae
Epacridaceae
Ericaceae
Eucommiaceae
Garryaceae
Р а д и а л ь н ы й срез
67. Тип перфораций у сосудов:
а) все перфорации простые;
б) в стр еч аю тся п р осты е п ер ф о р а ц и и и л естн и ч н ы е п ер ф о р а ц и о н н ы е
п л асти н к и (у к а за т ь — у к а к и х с о с у д о в к а к и е , е с л и в эт о м о т н о ­
шении отмечена какая-либо закономерность, а такж е примерное
или точное, в процентах, соотношение обоих типов перфораций);
в) кроме простых или лестничных, либо и тех и других вместе,
встречаются сетчатые перфорации (указать их распределение
и форму — число отверстий, а такж е относительную встречае­
м ость) ;
г) все перфорационные пластинки лестничные.
68. Форма простых перфораций:
а) округлые;
б) вытянутые вдоль, поперек (указать) оси сосуда;
в) сильно вытянутые вдоль, поперек (указать) оси сосуда.
69. Расположение простых перфораций:
а) н а б о к о в ы х с т е н к а х , с д л и н н о й о с ь ю , с о в п а д а ю щ е й с о с ь ю с о с у д а ;
б) на боковых стенках, с длинной осью йод некоторым углом к оси
сосуда;
в) на поперечных стенках.
70. Количество перекладин в лестничной перфорационной пластинке
(указать максимальное, минимальное и чаще всего встречающееся
число перекладин).
71. Наличие окаймлений у отдельных перфораций лестничной перфо­
рационной пластинки:
а) отсутствуют;
б) в одной и той же перфорационной пластинке только некоторые
перфорации (указать, какие — средние или крайние) имеют
окаймления;
в) н е к о т о р ы е с о с у д ы
без окаймлений;
и м ею т п ер ф ор ац и и
с ок айм лени ям и, др уги е
г) все сосуды имеют перфорации с окаймлениями.
72. Наличие слияний (бифуркаций) у отдельных перекладин лестничной
перфорационной пластинки:
а) все перекладины прямые;
б) встречаются (часто, редко) соединяющиеся перекладины.
73. Ш ирина отдельных перекладин лестничной перфорационной пла­
стинки :
а) узкие;
б) широкие.
П р и м е ч а н и е к № № 67— 73. Тип перфорации сосудов является важ ней­
шим систематическим (и физиологическим) признаком древесины двудольны х. Поэтому
на него долж но быть обращ ено самое пристальное внимание. Приведенные выше
вопросы не требуют особы х пояснений, кроме последнего, касающ егося ширины пере­
кладин: перекладины рассматриваются как ш ирокие, если ширина их равна, больше
или только незначительно уступает ш ирине самой перфорации.
Лестничные перфорационные пластинки отмечены в довольно большом коли­
честве семейств, список которых приводим ниж е. В данном списке не учтены лестнич­
ные перфорационные пластинки, которые м огут быть найдены в метаксилеме или
в начале первого годичного слоя, так как эти случаи довольно обычны почти во всех
семействах (семейства, в которых лестничные перфорационные пластинки встречаются
только у немногих представителей, отмечены ввездочкой):
A ctinidiaceae
*A kaniaceae
A langiaceae
* Anacardiaceae
*A pocynaceae
A quifoliaceae
A raliaceae
* B e rh e rid a c e a e
Betulaceae
Brunelliaceae
Buxaceae
Canellaceae
C aprifoliaceae
*Caryocraceae
* C a su a rin a m e
C elastraceae
C ercidiphyllaceae
*Chenopodiaceae
Chloranthaceae
Clethraceae
*C om positae
Cornaceae
Corylaceae
Cunoniaceae
C yrillaceae
D aphn iphyllaceae
D icha p etal aceae
D illeniaceae
*Elaeocarpaceae
E m petraceae
E pacridaceae
Ericaceae
* Erythroxylaceae
Escalloniaceae
Eucryphiaceae
*Euphorbiaceae
Eupomatiaceae
*Fagaceae
Flacourtiaceae
Fouquieraceae
Garryaceae
* Geraniaceae
Goupiaceae
Grossu lariaceae
H am am elidaceae
*H ernandiaceae
* H im antandraceae
*H ippocastanaceae
H u m iria c e a e
Hydrangeaceae
*H ypericaceae
Icacinaceae
Juglandaceae
* L abiatae
Lacistemaceae
*Lardizabalaceae
*Lauraceae
*Lecythidaceae
Linaceae
Loganiaceae
M agnoliaceae
M arcgraviaceae
*Melianthaceae
M onim iaceae
M yricaceae
M yristicaceae
M yrotham naceae
* M yrsinaceae
* M yrtaceae
N yssaceae
*Ochnaceae
Octoknemataceae
Olacaceae
*Oleaceae
Passifloraceae
P entaphyllacaceae
*Piperaceae
Platanaceae
*Proteaceae
Ranunculaceae
*Rhamnaceae
Rhizophoraceae
*Ru,biaceae
*Sabiaceae
*Sapotaceae
Saurauiaceae
Schisandraceae
Seytopetalaceae
Stachyuraceae
Staphyleaceae
Styracaceae
Symplocaceae
Theaceae
*Tremandraceae
*Turneraceae
* Umbelliferae
Vacciniaceae
Valerianaceae
* Verbenaceae
Violaceae
74. Наличие у сосудов спиральных утолщений:
а) отсутствуют;
б) очень слабо выражены в виде более или менее отчетливой штриховатости;
в) слабо выражены;
г) хорошо выражены.
75. Встречаемость спиральных утолщений у сосудов:
а) у всех сосудов без исключения;
б) только у некоторых сосудов (часто, редко — указать);
в) только у ш ироких сосудов;
г) только у у з к и х сосудов.
70. Совместная встречаемость у сосудов спиралей и пор;
а) в одном и том же сосуде встречаются и спирали и поры;
б) в сосудах со спиралями поры отсутствуют.
См. примечание к № № 45— 47.
77. Т и п м е ж с о с у д и с т о й п о р о в о с т и :
а)'
б)
в)
г)
д)
супротивная;
очередная;
лестничная;
переходная от лестничной к супротивной;
встречаются различные типы поровости (отметить — у каких
сосудов к а к а я поровость и встречаются ли в одном сосуде раз­
личные типы поровости).
См. примечание к № 48.
78. Размер пор межсосудистой поровости:
а) м е л к и е ;
б) крупные.
См. примечание к № 49.
79. Распределение и сомкнутость пор межсосудистой поровости:
а) редкие, разбросаны по стенке сосуда в беспорядке;
б) расположены в один вертикальный ряд;
в) многочисленные свободные;
г) сближенные;
д) все поры сомкнутые;
е) некоторые поры в одном и том же сосуде сближены или сомкнуты,
другие свободные;
ж) в одном и том же сосуде поры разной формы в различном распо­
ложении ;
з) некоторые сосуды (какие?) с сомкнутыми порами, другие со
сб л и ж е н н ы м и .
80. Форма окаймлений свободных пор межсосудистой поровости:
а) округлые;
б) овальные;
в) вытянутые;
г) сильно вытянутые («лестничные норы»).
81. Форма окаймлений сомкнутых пор межсосудистой поровости:
а) более или менее отчетливо шестиугольные;
б) более или менее отчетливо четырехугольные.
82. Форма внутренних отверстий пор межсосудистой поровости:
а) округлые;
б) вы тянуты е;
в) щелевидные;
г) уголком ;
д) перекрещивающиеся.
83. Ш ирина внутренних отверстий пор межсосудистой поровости:
а) отверстия включенные;
б) отверстия, доходящие до границы окаймлений;
в) отверстия пересекающиеся.
См. примечание к № № 50— 54.
84. Наличие у сосудов зубчатых пор:
а) отсутствуют;
б) имеются у всех или некоторых (отметить) сосудов.
См. примечание к № 55.
85. Тип пор между сосудами и трахеидами:
а) не отличаются от пор между сосудами;
б )
86 .
87.
88.
■89.
о т л и ч а ю т с я
о т
п о р
м е ж д у
с о с у д а м и
(у к а з а т ь ,
ч е м
—
р а с п о л о -
жением, размером, формой окаймлений и внутренних отверстий).
Наличие пор между сосудами и волокнами либриформа:
а) отсутствуют;
б) имеются (указать их расположение, форму и размер).
Форма пор между сосудами и клетками древесной паренхимы':
а) округлые;
б) вытянутые.
Расположение пор между сосудами и клетками древесной паренхимы:
а) в одном вертикальном ряду;
б) в двух или более (указать) вертикальных рядах;
в) в ином (каком?) расположении.
Размер пор между сосудами и клетками древесной паренхимы:
а) мелкие;
б) крупные.
См. примечание к № № 56— 60.
S0. Тип
а)
б)
в)
г)
пор волокнистых элементов:
о хорошо вы р аж ен н ы м ок ай м л ен и ем ;
с плохо выраженным окаймлением;
простые (при увеличении в 500 раз окаймление неразличимо);
отсутствуют.
См. примечание к № 61.
91. Встречаемость пор у волокнистых элементов:
а) редкие;
б) обильные.
92. Размер пор у волокнистых элементов:
а) м ел к и е;
б) крупные.
93. Расположение пор у волокнистых элементов:
а) в одном вертикальном ряду;
б) в двух и более вертикальных рядах.
См. примечание к №№ 61— 64.
94. Встречаемость перегородчатых волокон:
а) отсутствуют;
б) имеются (все волокнистые элементы перегородчатые, перего­
родчатые элементы разбросаны в беспорядке в толще слоя или
древесины, собраны только или преимущественно в поздней или
ранней древесине —■указать).
См. примечание к № 65.
95. Наличие спиралей у волокнистых элементов:
а) отсутствуют;
б) имеются только у некоторых волокон (указать — каки х, если
в древесине есть волокна двух или более типов, а такж е распо­
ложение волокон со спиралями в толще годичного слоя);
в) имеются у всех волокон.
См. примечание к № 66.
96. К о л и ч е с т в о
к л е т о к в т я ж е д р е в е с н о й паренхимы ( у к а з а т ь м акси м аль-
Н06, минимальное
к л е то к ).
И наиболее
ч асто
в с тр еч аю щ ееся
ко л и ч ес т в о
См. примечание к № 42.
97. Форма клеток лучей:
а) все клетки лежачие;
б) все клетки квадратные;
в) все клетки стоячие;
г) в ст р еч аю тся л е ж а ч и е
и
к в адр ат н ы е
и
(и л и )
ст о я ч и е
к л ет к и ;
д) встречаются также черепитчатые и (или) кроющие клетки.
98. Форма лежачих клеток лучей (указать максимальное и наиболее
обычное соотношение осей клетки).
99. Форма стоячих клеток лучей (указать и максимальное и наиболее
обычное соотношение осей клетки).
100. Распределение квадратных и стоячих клеток, а такж е клеток особой
формы, отличающейся от формы основной массы клеток лучей:
а) вкраплены среди лежачих клеток;
б) образуют отдельные слои (указать количество);
в)
образую т
отдельны е
лучи .
П р и м е ч а н и е к №№ 97— 100. Распределение в луче клеток различной формы
для многих родов — очень важный признак, имеющий диагностическое и физиоло­
гическое значение.
101. Форма пор между стоячими клетками луча и сосудами:
а) округлы е;
б) вытянутые (указать — в каком направлении по отношению
к оси к л етк и ).
102. Р а зм е р п о р между стоячими клетками луча и сосудами:
а) мелкие;
б) крупные.
103. Наличие окаймлений у пор между стоячими клетками луча и сосу­
дами:
а) отсутствуют, т. е. поры простые;
б) плохо выражены;
в) хорошо выражены.
104. Соответствие пор стоячих клеток луча норам сосудов:
а) окаймление поры сосуда совпадает с контуром поры клетки
луча;
б) окаймление поры сосуда не совпадает с контуром поры клетки
луча;
в) в одном окаймлении поры сосуда вмещается две или более
(сколько?) пор клетки луча;
г) со стороны сосуда или луча имеются не поры, а сквозные от­
верстия (перфорации).
105. Расположение пор между стоячими клетками луча и сосудами:
а) на радиальной стенке клетки луча, прилегающей к сосуду,
поры в одном вертикальном ряду;
б) на радиальной стенке клетки луча, прилегающей к сосуду,
поры в двух и более вертикальных рядах.
106. Наличие пор между лежачими клетками луча и сосудами:
а) отсутствуют;
б)
им ею тся т ольк о
в некоторы х
слоях
(у к а з а т ь ,
нет л и
в этом
рас-
пределенип какой-либо закономерности);
в) имеются во всех или почти во всех слоях леж ачих клеток, сопри­
касающихся с сосудами.
107. Форма пор между лежачими клетками луча и сосудами:
а) округлые;
б) вытянутые (указать — в каком направлении по отношению
к оси клетки).
108. Размер пор между лежачими клетками луча и сосудами:
а) м елкие;
б) крупные.
1 0 9 . Н а л и ч и е о к а й м л ен и й у п о р м е ж д у л еж а ч и м и к л етк а м и л у ч а и с о с у ­
дам и :
а) отсутствуют, т. е. поры простые;
б) плохо выражены;
в) хорошо выражены.
110. Соответствие пор леж ачих клеток луча порам сосудов:
а) окаймление поры сосуда совпадает с контуром поры клетки луча;
б) окаймление поры сосуда не совпадает с контуром поры клеток
луча;
в) в одном окаймлении поры сосуда вмещается две или более
(сколько?) пор клетки луча;
г) со стороны сосуда или луча имеются не поры, а сквозные отвер­
стия (перфорации).
111. Расположение пор между лежачими клетками луча и сосудами:
а) н а
радиальной
п рил егаю щ ей
к
сосуду,
б) н а р а д и а л ь н о й с т е н к е к л е т к и л у ч а , п р и л е г а ю щ е й
п о р ы В д в у х и болое в е р т и к а л ь н ы х р я д а х .
к
сосуду,
поры в одном
стен к е
кл етки
луча,
вертикальном ряду;
П р и м е ч а н и е к №№ 101— 111. Тип поровости м еж ду клетками лучей и сосудами^ хотя и не имеет у двудольны х такого ж е значения, как у хвойны х, все ж е
и в этой группе представляет определенный диагностический интерес. Не менее велика
его роль п во многих физиологических отправлениях древесины, особенно в отложении
крахмала и масла, накоплении ядровых и раневых веществ и образовании тилл. Д ля
последнего процесса характерна более или менее четкая приуроченность его к тем
древесным породам, у которых поры м еж ду клетками лучей и сосудами лишены окайм­
лений или имеют (например у Oleaceae) очень ш ирокие внутренние отверстия.
В первом из нижеприводимых списков семейств звездочкой отмечены те семейстпа, где иногда у отдельных представителей встречаются окаймленные поры.
Сн и с о к
к о т о р ых
п р едст ав и т ел и
семейств,
все
или
о т д е л ьные
клетками
лучей
и ме ю т п р о с т ы е
по р ы м е ж д у
и сосудам и
Akaniaceae
Anacardiaceae
Araliaceae
Burseraceae
Caprifoliaceae
Coryocaraceae
Chrysoba la naceae
Cochlospermaceae
Cornaceae
Cunoniaceae
D atiscaceae
Dipterocarpaceae
К laeocarpaceae
Lauraceae
Lecythidaceae
L ythraceae
M agnoliaceae
M onim iaceae
Moraceae
M yristicaceae
*Olacaceae
Platanaceae
Rhizophoraceae
Salieaceae
Sapotaceae
S c r o p h u l a r ia c e a c
Sonneratiaceae
Theaceae
Ulmaceae
Urticaceae
Vitaceae
/. u c r y p h iaceae
Fagaceae
Ham am elidaceae
H ernandiaceae
* Juglandaceae
J uliantiaceae
Си и с о к с е м е й с т в ,
все и ли о т д е л ь н ы е
представители
которых
имеют
о к а й мл енные
норы
м еж ду
клетками
лучей
и
со судам и
Асегасеае
Moringaceae
Аппопасеае
Аросупасеае
Myoporaceae
Goo d e n ia c e a e
M yricaceae
Nyssaceae
Ochnaceae
Oliniaceae
O piliaceae
Pittosporaceae
Polygalaceae
Proteaceae
Rhamnaceae
Rosaceae s. 1.
Rubiaceae
Rutaceae
Sabiacede
H m m skn aem
*Cap i n <Iaceae
M alvaceae
M eliaceae
Mimosaceae
Styracaceae
Tamaricaceae
Thymelaeaceae
Zygophyllaceae
B a la n o p s id a c e a e
Barberidaceae
Buxaceae
C a p p a r id a c e a e
Casuarinaceae
Celastraceae
Compositae
Crypteroniaceae
Ebenaceae
Epacridaceae
Gonystylaceae
Hippocrateaceae
Д ля
других
сем ейств
характерно
лрнсутстние
у
одних
родов
иросты х^
у
Д р у -"
ГИХ — окаймленных пор, причем и н о г д а эт и о т л и ч и я х о р о ш о у в я з ы в а ю т с я с в н у т р и семевственнмми п о д р а з д е л е н и я м и , и н о г д а ж е н е с т о я т с н и м и н и в к а к о й с в я з и . 6 п р о ~
ЧВМ у МНОГИХ семейств Этот п р и з н а к п р о с то н е п р о с л е ж е н .
112.
У толщ ен но
стен ок
клеток
а) стенки очень толстые;
лучей:
б) стенки значительной толщины;
в) стенки незначительной толщины;
г) утолщения неравномерные, создающие впечатление волнистости
стенок.
Примечание.
Отсутствие измерений клеточных оболочек лучей, произве­
денных в сколько-нибудь ш ироких масш табах, не позволяет установить для этого
признака объективный критерий, хотя многие древесины отличаются от других очень
тонкими или, напротив, очень толстыми оболочками клеток лучей. П оэтому оценку
«значительности» утолщ ений все еще приходится производить на глаз, что вносит
определенный элемент субъективности. Волнистость стенок клеток лучей у двудоль­
ных в общем никогда не достигает таких отчетливых форм, которые она имеет в зуб­
чатых лучевых трахеидах хвойных. Однако у некоторых пород (например у бука)
этот признак все ж е выражен вполне отчетливо.
113. Содержимое клеток лучей:
а) все или большинство клеток лишены содержимого;
б) все или большинство клеток содержат крахм ал или иные пла­
стические вещества;
в) все или большинство клеток содержат ядровые или раневые
вещества.
П р и м е ч а н и е . И сследование состояния пластических (или иных) веществ —
достаточно слож ная задача, некоторые стороны которой описаны нами в восьмой
главе. Приведенными вариантами ответов на этот вопрос, разум еется, отнюдь не исчер­
пываются возможные случаи, заслуж иваю щ ие фиксации. Однако при любом исследо­
вании древесины желательно иметь хотя бы общ ее представление о состоянии нахо­
дящ ихся в ней пластических, ядровых или раневых веществ (см. такж е примеча­
ние к № 14).
114. Наличие кристаллов:
а) отсутствуют;
б) встречаются в обычных клетках древесины (каких?);
в) встречаются такж е или исключительно в особо кристаллоносных
клетках древесной паренхимы и (или) лучей.
115. Форма кристаллов (указать хотя бы примерно форму кристаллов,
встречаемость рафид, цистолитов и друз и т. д.).
П р и м е ч а н и е К №Л» 114 и 115. Кристаллы в древесине, особенно тропи­
ческих пород, вполне обычное явление. В огромном большинстве они состоят из щаве­
левокислого кальция и кристаллизуются в правильной или ромбической сингониях.
Сколько-нибудь планомерного изучения кристаллов в древесине не было, хотя для
некоторых других частей растений (например в чешуе лука) оно дало интересные
результаты. В некоторых древесинах встречаются особые формы кристаллических
отложений: так, .для семейства O piliaceae характерно наличие цистолитов, предста­
вляющих собой выросты продольной стенки клеток лучей, окруженные углекислым
кальцием. Рафиды щавелевокислого кальция были отмечены в древесине некоторых
Cucurbitaceae (F e v ille a ), D illeniaceae, Greyiaceae, M arcgraviaceae, N yctaginaceae, Phytolaccaceae, Rubiaceae, R utaceae, Saurauiaceae, Tetram eristaceae, Urticaceae (Lagrostea)
и Vitaceae<
116. Наличие в трахеальных элементах отложений веществ (кроме кри­
сталлов) [указать — в каких элементах — сосудах, трахеидах, во­
локнах либриформа
какие (форма, консистенция, цвет) вещества
встречаются].
П р и м о ч а н и е, Отложение а п ол о стях трах еал ьн ы х элементов KftK МИНбрйЛЬ'
НЫХ СОЛбЙ, т а к И РАЗЛИЧНОГО р о д а орган и ч еских веществ представляет собой н е р е д к о е
явление, заслуживающ ее фиксации, так как оно может представить интерес с самых
различных точек зрения.
Мацерация
117. Состав древесины (проверить на препарате данные, полученные при
исследовании срезов; наличие сосудов различных типов, вазицёнтрических и сосудистых трахеид, волокнистых трахеид, волокон
либриформа, перегородчатых и разъединенных волокон либриформа
и трахеид, веретеновидной, тяжевой и лучевой паренхимы).
П р и м е ч а я и е. На хорош о приготовленном препарате мацерации могут
быть отмочены почти все признаки, относящ иеся к форме клеток и характеру утол­
щений их клеточной оболочки. Однако исследование этих признаков на срезе имеет
то преимущество, что большинство из них на ср езах точно ориентировано в простран­
стве, что нельзя установить на мацерированном материале. Тем не менее детальный
просмотр препаратов мацерации необходим не только для ответов на нижеследующ ие
вопросы, но и как очень действенный контроль всех предшествующих описаний. Кроме
того, многие элементы всегда плохо различимы на срезах: например различение вазицентричных трахеид от мелких сосудов удобнее делать на мацерированном материале.
Некоторые редкие структуры, например волокновидные сосуды , напоминающие волоктгстые
трахеи д ы ,
но
несущ ие
перф орации,
P a ssiflo ra cea e (P a s s i f l o r a и Др.) и
встречаю щ иеся
C e la s tra c e a e
(E v o n y m u s ,
у
ряда
представителей
C e la s t r u s ) }
м огут
быть
замечены только на препаратах мацерации.
118. Форма члеников сосудов:
а) более или менее удлиненные;
б) более или менее короткие — бочковидные;
в) встречаются членики разной формы (какие?).
119. Н а л и ч и е и ф о р м а к л ю в о в у ч л е н и к о в с о с у д о в :
а) отсутствуют;
б) имеются короткие клювы;
в) имеются более или менее длинные клювы (указать их отношение
к длине тела членика).
Примечание.
Систематическое значение этого признака мало исследо­
вано, но возможно, что он не лишен интереса.
120. Окончания волокон:
а) гладкие;
б) зазубренные;
в) ш ты к о о б р а зн ы е ;
г) вилообразные;
д) встречаются различные типы окончаний волокон.
П р и м е ч а н и е . В озм ож но, что этот признак связан с некоторыми Механи­
ческими свойствами древесины.
Образец описания древесины лиственных пород
Ж е л е з н о е д е р е в о , и л и ж е л е з н я к (Parrotia persica C.A.M.)
Древесина без подразделения на ядро и заболонь, розоватого цвета
с коричневым оттенком, на свету буреющая. Внешние слои древесины
окрашены светлее, чем центральные. Годичные слои не всегда достаточно
отчетливо различимы; встречаются ложные годичные кольца. Сосуды
и лучи простым глазом не различимы.
Древесина состоит из сосудов, волокнистых трахеид, тяжевой и луче­
вой п ар ен хи м ы .
Сосуды одного типа, членики средней длины, диаметры их очень
м аленькие; сосуды то н к о с т е н н ы е ; к л ю в ы обы чно и к о р о т к и е и д л и н н ы е.
Перфорации лестничные, расположены на боковых стенках; перекладин
в среднем от 8 до 12. М ежсосудистая поровость супротивная и лестничная;
д о в о л ь н о к р у п н ы е , б о л ьш ей частью немногочисленные, иногда
(особенно при лестничной' поровости) редкие, свободные; окаймления
или округлые или овальные, при лестничной поровости сильно вытяну­
тые; внутренние отверстия пор или более или менее округлые или же
в той или иной степени вытянутые, иногда до границы окаймления. Обычны
поры с волокнистыми трахеидами. Спиральные утолщения отсутствуют.
Волокнистые элементы древесины представлены волокнистыми трахеи­
дами, обнаруживающими весь ряд переходов от окаймленных пор с хо­
рошо выраженным окаймлением до пор с плохо различимым окаймле­
нием. Некоторые волокнистые трахеиды несут на всех стенках хорошо
выраженные крупные окаймленные поры; окаймления у них более или
менее округлые, внутренние отверстия щелевидные, но короткие, не до­
ходящие до границы окаймления; оболочки таких волокнистых трахеид
большей частью несколько более тонки но сравнению с оболочками во­
локнистых трахеид с неясно выраженными окаймленными порами, а окон­
чания их более тупые. Д ругие волокнистые трахеиды имеют щелевидно
окаймленные поры, окаймления их овальные, а внутренние отверстия
часто доходят до границы окаймления; окончания волокнистых трахеид
иногда зазубрены. Волокнистые трахеиды с неясно выраженными окай­
мленными порами, средней длины, волокнистые трахеиды с хорошо
выраженными окаймленными порами иногда несколько короче — до­
вольно короткие.
н оры
Д р е в е с и н а р а с с с я н н о с о с у д и с т а я ; с о с у д ы м н о г о ч и с л е н н ы е ,1 в с в о е м
р а с п о л о ж е н и и н е о б р а з у ю щ и е н и к а к о г о р и с у н к а , нреИМущеСТВвННО ОДИНОЧНЫб, р е ж е В г р у п п а х п о д в а и л и п о т р и ; г р у п п ы п о д в а с о с у д а о б ы ч н о
п р едстав л яю т со б о й м еста со ед и н ен и я д в у х ч л ен и к ов с о с у д о в . О ч ер тан и я
п росветов ок р угл ы е, овальны е или н еск ол ь к о угл ов аты е.
Переход от ранней древесины к поздней постепенный, сосуды незна­
чительно уменьшаются в размерах и количестве по направлению к внеш­
ней границе годичного слоя. Граница годичного СЛОЯ выражена ВПОЛНе
отчетливо и составлена из узкой (1 —2-рядной) полоски несколько сплюс­
нутых в тангентальном направлении волокнистых элементов.
Д ревесная паренхима скудная, апотрахеальная — метатрахеальная,
и, реже, диффузная. М етатрахеальная паренхима в виде коротких (в 3—5
клеток) цепочек, расположенных или параллельно границе годичного
слоя или же под некоторым углом к ней. Клетки древесной паренхимы
высокце, в каждом тяж е 4—5 клеток.
Основная масса древесины состоит из волокнистых трахеид с толстыми
и (реже) очень толстыми стенками. Объем полостей сосудов в древесине
в средних по ширине годичных кольцах составляет 20 %, объем полостей
волокнистых трахеид 15% , общий объем клеточных оболочек (процент
плотной массы) в среднем равен 55% ; объем лучей варьирует от 8 до 10% .
Л учи умеренно многочисленные, гетерогенные, одно- и двухрядные,
очень узкие и низкие, высотой до 25 клеток.
На поперечном срезе все лучи уж е диаметров сосудов; при встрече
с сосудами почти или вовсе не изгибаются; тангентальные стенки лучей
прямые и косые; однорядные лучи часто четковидны; граница годичного
слоя в луче совпадает с общей границей годичного слоя; при переходе
из одного слоя в другой лучи не расш иряю тся.
1 Соответствие этих обозначений точным цифровым делениям приведено в послед­
нем разделе главы четвертой.
На тангентальном срезе лучи двух типов: все или большинство одно­
рядных лучей линейны, двурядные лучи веретеновидны. Однорядные
лучи почти исключительно составлены из клеток, вытянутых по оси
ствола; двурядные лучи имеют однорядные окончания, составленные из
1—2 или больше (реже более 5— 6) вытянутых клеток; клетки двурядной
части луча большей частью более мелкие, изодиаметрические.
На радиальном срезе однорядные лучи и однорядные окончания
двурядных лучей составлены из стоячих клеток, высота которых в 2—3
раза превышает длину, а также из одного или нескольких слоев квадрат­
ных клеток. Двурядные участки двурядных лучей составлены преиму­
щественно или исключительно из лежачих клеток, длина которых в 3—4
раза превышает их высоту. Пары пор между сосудами и лучами редкие,
встречающиеся исключительно у стоячих и квадратных клеток, крупные,
сильно вытянутые, по 5 — 6 пор в клетке, полуокаймленные. Утолщения
стенок клеток луча довольно значительные.
Ярусность в древесине железного дерева замечена не была; камедные
ходы отсутствуют.
Глава четвертая
ИЗМЕРЕНИЕ АНАТОМ ИЧЕСКИХ ЭЛЕМЕНТОВ ДРЕВЕСИНЫ 1
Введение
В большинстве случаев, изучая древесину, необходимо производить
те или иные измерения размеров отдельных элементов и их доли в преде­
лах слоя прироста или определенного объема древесины.
К ак объект измерения, так и методика измерений и подсчетов могут
варьировать в зависимости от цели исследования и особенностей изу­
чаемой древесины. Стандартизация «методики измерений» может оказаться
только вредной, и в очень многих случаях заслугой исследователя как
раз является разработка новых объектов и методов измерения. П ри поль­
зовании микрометрической линейкой, планиметром или любым другим
и з м е р и т е л ь н ы м п р и б о р о м н а д о у ч и т ы в а т ь некоторые особенности измер яем ы х объ ек тов , б ез ч его все и зм ер ен и я м огут о к а за т ь ся лиш ь н а п р а с­
ной потерей сил.
Размеры большинства элементов древесины и соотношение отдельных
тканей в ней закономерно варьирую т в зависимости от ряда факторов, и
для получения более или менее достоверных результатов эти колебания
всегда должны быть учитываемы. Сами по себе измерения элементЬв дре­
весины, осуществляемые с помощью микрометрической линейки, не пред­
ставляют каких-либо особенностей, отличающих их от обычной методики
измерения под микроскопом, описанной во многих руководствах по ана­
томии растений и по технике микроскопических исследований. Поэтому
мы HG будем останавливаться здесь на этих вопросах, полагая их чита­
телю известными. Некоторые о с о б ы е приемы измерения, разработанные
специально для древесины, излагаются нами ниже.
В ОСНОВНОМ КЭЖДЫЙ ВИД древеспых и к у с т а р н и к о в ы х р а с т е н и й х а р а к ­
теризуется определенным размером своих элементов и соотношением
слагающих древесину тканей, часто отличающими его от других видов.
Однако в древесине ствола и ветвей каждого экзем пляра данного вида
размеры элементов закономерно изменяю тся к а к с возрастом, т. е. по
направлению от сердцевины к периферии, так и по направлению от почвы
к кроне. Н а эти два основных типа изменений величин элементов древе­
сины, связанных с закономерностями в работе камбия, накладываются
как колебания в размерах в пределах слоя прироста (для древесин уме­
ренных широт), так и колебания, связанные с влиянием условий произ­
растания. Поэтому, чтобы более или менее адэкватно охарактеризовать
размеры клеточных элементов той или иной породы, надо всегда учиты­
вать наличие этих колебаний в размерах.
1 С оставили
л.
а
. Яценко-Хмелевский и М. С. Гзырян.
Размеры и количество волокон в древесине и методы их нзмерения
Длина волокон, являю щ ихся основным элементом древесины огром­
ного большинства древесных растений к ак двудольных и хвойных, так и
более древних, ныне живущ их или вымерших групп растений — цикадо­
вых, кордаитовых и т. д., изменяемся в довольно широких пределах. У низ­
ших групп голосеменных она довольно значительная и достигает у цика­
довых в среднем 6— 8 мм (D ioon spinulosum ), ископаемых кордаитовых и
беннеттитовых (определенно по шлифам) — более 5 и гинкговых (Ginngo
biloba) — 3.5 мм. В группе хвойных, по произведенным в свое время Бэйли
и Теппером (B ailey and T upper, 1918) подсчетам на довольно обширном
материале, средняя длина волокон в миллиметрах составляет:
у
у
у
у
у
Araucariaceae
........................................................................................... 5 .8 5 ± 0 .3 2
Taxodiaceae (включая S c ia d o p i ty a c e a e ) ............................................. 4 .7 6 ± 0 .3 1
Pinaceae
.....................................................................................................3 .4 9 ± 0 .0 7
Тахасеае (включая Podocarpaceae и Cephalotaxaceae)
. . . 2 .8 2 ± 0 .1 5
Cupressaceae
................................................................................................ 2.74=1=0.10
У двудольных, в связи с огромным количеством родов И ВИДОВ И разно­
образием в условиях существования, колебания в размере волокна еще
более значительны. Измерения, проведенные у 534 видов, относящихся
к самым различным семействам, приведены в табл. 3. Данные этой таблицы
показывают, что средняя длина воло­
Т А Б Л И Ц А 3
кон двудольных (1.317 мм) довольно
С
р
е
д
н
я
я
д
л
и
н
а
волокна
значительно уступает средней величине
у различных ВИДОВ
волокон в каждой из приведенных
двудольных
выше пяти групп хвойных, хотя не­
[Д о Меткафу и Чок (M etcalfe and
которые двудольные по длине волокна
Chalk, 1950)]
мало уступают или даже превосходят
Виды
некоторые хвойные породы.
Длина BOJIO-1
Длина волокна в значительной сте­
кон (мм)
количество
процент
пени превышает длину камбиальных
клеток, из которых они образуются.
При этом, однако, у двудольных су­
3
0 — 0.299
0.5
ществует весьма любопытная Законо­
0.3-0.599
7.3
99
мерность, заключающ аяся в том, что
0.6— 0.8D9
16.3
87
0.9— 1.199
125
23.4
по мере укорочения длины камбиаль­
1.2— 1.499
111
20.8
ных клеток длина образуемых ими воло­
1.5— 1.799
80
15.0
кон, абсолютно уменьшаясь, относи­
1.8— 2.099
31
6.8
тельно (к длине камбиальной клетки)
2.1— 2.399
27
5.1
2.4— 2.699
2.6
14
увеличивается.
Эта закономерность
2.7— 2.999
2.2
12
показана в табл. 4, основанной на и з­
3.0— 3.299
3
0.6
мерениях 276 родов 111 различных
3.3— 3.599
0.4
2
семейств Dicotyledones.
Все приведенные цифры основаны
на средних измерениях у образцов,
Всего
534
100
более или менее одинаковых по возра­
сту и положению в стволе (поскольку
это было возможно при столь обшир­
ном м а тер и а л е). О д н а к о сд ел а н н ы е за
П р и м е ч а н и е . Среднее арифметиче­
ское 1.317 мм; средняя взвеш енная
1.132 мм.
п о с л е д н е е в р е м я в А в с т р а л и и н а б л ю д е н и я п о к а з а л и . ? ч т о В древеОИШ /
С в ы р а ж ен н ы м и с л о я м и п р и р о с т а , в п р е д е л а х к а ж д о г о с л о я от ранней;
ГР&ШЩЫ ГОДИЧНОГО Кольца К поздней, наблюдаются вполне отчетливые
изменения в длине волокна. Э т различия до оих пор оставались недоста-
Т А Б Л И Ц А
Соотношение
между
длиной
клеток
Средняя длина
волокна (;j.)
(а)
548
882
950
1038
1127
1163
1300
1370
1463
1530
1828
1804
Средняя длина
камбиальной
клетки (|j.)
(б)
150
250
350
450
550
650
750
850
950
1050
1150
1250
волокон
и длиной
4
камбиальных
у двудольных
Соотношение
(а: б)
Средняя длина
волокна (|л)
(а)
Средняя длина
камбиальной
клетки (.и)
(0)
1871
2410
1970
2520
2608
1350
1450
1550
1650
1750
1850
1950
2050
2150
2250
2350
2450
3.65
3.52
2.72
2.30
2.05
1.78
1.73
1.61
1.54
1.46
1.58
1.44
—
2450
2466
—
2719
—
2979
Соотношение
(а:б)
1.38
1.66
1.27
1.53
1.49
—
1.25
1.20
—
1.20
—
1.19
Т А Б Л И Ц А
5
Различия в длине волокон в ранней и поздней частях одного
и того же год ично го слоя у некот ор ых д р евес ных д ву д о л ь н ы х
С редняя д л и н а вол окн а (;j)
И ид
Р а зл и ч и е по
д л и н е во­
л о к н а в ран ­
ней древесине
п ервы е слои
р анн ей древеси ны
слои поздней
0.71
0.81
0.97
0.70
1.15
1.19
1.28
1.00
62
47
32
43
0.62
0.71
0.51
0.72
0.75
1.35
1.33
1.46
1.54
1.37
118
87
186
114
83
0.93
1.18
0.83
1.34
1.44
1.28
44
22
54
1.17
1.27
последние
древесины
(%)
Эвкалипты с хорош о выраженными годичными
кольцами:
E u ca lyp tu s gigantea Ilook f ....................................
E . regnans F. e t M.....................................................
E . dalrym plean a M a i d e n .......................................
E . pauciflora Sieb............................................
Кольцесосудистые породы:
Castanea sativa M ill...................................................
Quercus robur L ............................................................
F raxin u s excelsior L ....................................................
V lm u s cam pestris L .....................................................
Cedrela toona R oxb. var. au stralis C. D. C. .
Рассеяннососудисты е породы:
Tectona grandis L. f ...................................................
Fagus silvatica L ...........................................................
P opu lu s trem uloides M iclix.
Породы с очень слабо выраженными слоями
прироста:
Castanea favanica B l u m e .......................................
8.5
Породы без слоев прироста:
E u calyptu s deglupta B l u m e ...................................
Е . grandis (H ill.) M aiden ...................................
Lithocarpus perclusa M gf..........................................
Различий нет
»
»
»
»
точно исследованными. Приведеннью графики (рис. 42 и 43) показывают,
что хотя общая закономерность заключается в увеличении длины волокон
по направлению к поздней границе годичного слоя, сам ход этого измене­
ния у различных пород может быть совершенно различен. Чем менее ясно
выражены слои прироста у древесной породы, тем меньше отличия между
волокнами ранней и поздней древесины; у тех тропических пород, у кото­
рых слои прироста вообще отсутствуют, заметных отличий в длине волокна
к разных участках древесины вообще не обнаружено. В табл. 5 приведены
данные, показывающие эти различия у некоторых лиственных пород
различных типов строения древесины. Есть указания, что эта закономер­
ность относится и к хвойным породам, хотя она у них выражена несколько
менее отчетливо (что, возможно, зависит и от мацерации слишком толстых
пластинок древесины).
Одно
кольцо прироста—
/« Ь— I
13
Сз
|
гг
I
1.1
10
Ранняя
I древесина
09
0.8
О
Г.О
2 .0
ПоздняЯ
древесина
30
i
пределах одного годичного слоя у тектоны ( T e c to n a g r a n d is ) .
-
1.1
■
1.0
0.9
0.8
■
0 .7 0.6 .
О
4 .0 м м
Рис. 42. Различия в длине волокон в
Однокольцо прироста —j
1. 2
Рис. 43. Различия в длине волокон в
пределах одного годичного слоя у эвка­
липта (E u c a l y p t u s g ig a n te a ) .
Изменения длины волокон с возрастом дерева известны очень давно,
так как они достаточно резки. К ак у хвойных, так и у лиственных длина
волокон на данном уровне ствола меньше всего в молодой древесине (около
сердцевины) и затем с возрастом увеличивается. Нарастание этого уве­
личения, как правило, сначала идет быстро, затем замедляется до тех
пор, пока не будет достигнут определенный максимум, после которого
длина остается неизменной или подвергается более или менее значитель­
ным, но обычно лишенным какой-либо направленности колебаниям.
Возраст, при котором достигается максимальная длина, различен для
различных пород (или иногда даже для различных экземпляров одного и
того же вида). Д л я некоторых видов сосен он был установлен в 40 лет,
для бука в 60 лет, для березы и тополей в 40 лет, для клена в 50 лет, но
вполне возможно, что эти пределы могут в значительной мере варьиро­
вать в различных условиях роста. Р азличия между длиной волокна в мо­
лодой и зрелой древесине, естественно, не одинаковы на различных уров­
нях и более всего выражены у основания ствола (но обычно все же на не­
котором расстоянии от уровня почвы). Т ак, в столетнем стволе тополя
в пятом годичном кольце длина волокна составляла 1038 мм, а в сотом —
1455 мм. Подсчеты, произведенные Бэйли и Тэппером, показали, что в сред­
нем длина волокон в первых годичных слоях и в зрелой древесине состав­
ляет д л я
хвойны х
соответственно
0 .9 0
и
3 .5 3
мм
и
ДЛЯ
Д В У Д О Л ЬН Ы Х —
0.69 и 1.20 м м , т . е. ч т о эти различия у хвойных выражены резче, чем у
лиственных. Среди последних нет разницы м е ж д у п о р о д а м и , и м е ю щ и м и
ясно вы раж енны е к о л ь д а п ри роста и лиш енны м и и х . Н а рис. 44 и зо б р а­
жена характерная кри вая этих изменений в длине трахеид у P in u s radiata.
По направлению от почвы вверх длина элементов в каждом отдельном
годичном кольце увеличивается до определенной высоты ствола, после
которой она остается постоянной, варьирует или даже уменьшается.
Абсолютные значения этих различий меньше, чем в случае изменений
длины с возрастом. Т ак, у бука максим альная длина волокон наблюдается
примерно на высоте около 7 — 8 м, где она составляла в одном случае
1.35 мм (при длине волокна у основания в том же годичном кольце 1.30 мм),
а на высоте 12 м длина волокон падает до 1.26 мм. У многих пород макси­
мальная длина волокон была отмечена также на высоте 7 — 8 м. Однако
это отнюдь не общее правило, так как, например, д ля эвкалиптов (высота
которых часто значительно пре­
вышает высоту других
пород)
максим альная длина волокон до­
стигается обычно на высоте 15—
16 м, затем начинает уменьшаться
(рис. 45).
Относительно незначительные
различия в длине волокон по
высоте ствола часто приводят к
тому, что они остаются незаме­
ченными и, например, Р . Гартиг
(H artig, 1898) для Quercus robur,
О. Штауффер (S ta u ffe r , 1892) для
Ри с.
44.
У величение
длины
тр ах еи д
с
н ем н оги х видов бер ез, Р . П ричард
и В . Б э й л и (P r ic h a r d a n d B a ile y ,
1916) для Carya alba, И. Коллман
(K ollm an, 1941) для ясеня нашли,
что длина волокон по направле­
нию от почвы к кроне не увеличивается, а уменьшается. Однако впол­
не возможно, что эти результаты связаны с неточностью при отборе
образцов ДЛЯ исследования и неучетом изменений в длине волокна в пре­
возрастом на одном уровне ствола сосны
(P in u s radiata).
делах слоя прироста.
Чтобы суммировать наши данные об изменениях в длине волокон по
двудо осям ствола, приведем составленную И. Биссэтом и Г. Дадсуэллом
(Bisset and Dadswell, 1949) диаграмму (рис. 45), показывающую характер
изменений длины волокон в стволе 50-летнего эвкалипта, достигшего вы­
соты в 50 м. Эти сведения имеют то преимущество, что они получены только
для волокон самых последних слоев поздней древесины, и, следовательно,
возможность искажений в них сведена к минимуму.
К ак правило, длина волокон в ветвях меньше, чем в стволе, причем
в различных ветках длина может быть различной в зависимости от длины
волокон в том участке ствола, от которого отходит данная ветка. В узлах
молодых стеблей и веток, а такж е в участках ствола, от которых отходят
ветви, волокна почти всегда значительно короче, чем в частях стебля,
свободных от сучьев. Например, у 25-летней сосны в месте прикрепле­
ния веток длина трахеид составляет 2.2 мм, в 15 см от мутовки — 3.6 и
в 25 см — 3.8 мм. Эти же различия, хотя и в несколько ослабленной форме,
могут быть констатированы и д ля двудольных. Например у березы длина
волокна соответственно составляет 1.2 и 1.7 мм. В «древесине сжатия»,
встречающейся в стволах и ветвях хвойных пород, волокна всегда короче,
чем в «древесине растяжения».
На длину волокна влияют, кроме того, условия произрастания де­
рева. Более подробно эти данные будут изложены нами в главе, посвя­
щенной экологической анатомии древесины, сейчас же ограничимся у к аРадиус дерева (см)
10
20
30
40
Рпс. 45. Р а зл и ч и я п длине вол око н на одном стволе эвк али п та
( E u c a l y p t u s r e g n a n t ) в ы с о т о й 5 0 М И ДИЭМбТрОМ 8 М.
Д Л Я ИЗМе-
рения выбрана западная сторона ствола и волокна самой поздней
части годичного слоя.
зан и ем , что у г н е т е н и е д е р е в а , с в я з а н н о е с у м ен ь ш ен и ем ш ир и н ы го д и ч ­
ного к о л ь ц а , к ак п р а в и л о , п р и в о д и т т а к ж е к у к о р о ч е н и ю в о л о к о н .
И з р а з м е р н о с т е й , х а р а к т е р и з у ю щ и х ВО Л О К Н О , ЛуЧШС ВСбХ'О ИЗуЧбНЙ
его длина. Остальные величины
— толщина оболочки,
размер полост
И Т . Д ., н е с м о т р я н а о ч е в и д н о е и х з н а ч е н и е , исследованы о щ е очень
п ло х о .
В ПреДбЛЭХ СЛОЯ прироста у ВС6Х пород, обладающих этим признаком,
наблюдается более или менее постепенное увеличение толщины оболочки
и уменьшение полости волокна по направлению от ранней границы слоя
к поздней. На этом главным образом и основана возможность различе­
ния годичных слоев. Однако изменение этих величин по двум осям ствола
нам известно только в самых общих чертах. Считается установленным, что
в молодой древесине волокна менее толстостенны и более широкополостны,
чем в зрелой, и что аналогичные же закономерности имеют место и по
высоте от основания дерева к кроне, в пределах которой, напротив, во­
локна вновь становятся более тонкостенными и имеют более широкие
полости. Однако каково абсолютное и относительное значение этих от­
личий и насколько эти закономерности являю тся столь же общими, как и
закономерности, управляющие изменениями длины волокна по двум
осям ствола, в настоящее время сказать еще трудно.
В древесине многих лиственных пород имеются волокна двух и даже
иногда трех типов. Изменения в соотношениях этих типов волокон и зу ­
чены также довольно плохо. У бука, где помимо волокон либриформа
имеются также и волокнистые трахеиды, число последних довольно зна­
чительно в молодой древесине. С возрастом и с высотой ствола оно умень­
шается, в кроне же вновь увеличивается. Н асколько это верно и для
других пород, имеющих в составе древесины волокна двух типов, еще но
установлено.
Из всего сказанного можно установить некоторые общие правила, ко­
торых необходимо придерживаться при производстве измерений длины
волокна, толщины их оболочек и т. д., чтобы получить достоверный цифро­
вой материал. Безусловно, если исследователь стремится охарактери­
зовать только небольшой кусок древесины, находящ ейся в его распоря­
ж е н и и , е м у н е т н ео б х о д и м о с т и п р и н и м ат ь о со б ы е п р е д о с т о р о ж н о с т и п р и
в ы боре участка для проведения измерений. Но если на основании своих
измерений он хочет получить сравнительные данные или указать вели­
чины, которые, по его мнению, должны будут характеризовать определен­
ный вид или род или хотя бы группу растений одного вида, он должен
весьма тщательно выбирать свой материал.
При измерении длины волокон ни в коем случае на следует мацерировать любой кусок древесины. Это можно делать только для получения
весьма грубых, сугубо ориентировочных данных. К ак правило, для маце­
рации, как и вообще для изготовления препаратов с целью микроскопи­
ческого исследования, должны быть отобраны участки зрелой древесины,
не несущие следов сучков, отходящих ветвей или любых других наруше­
ний структуры, с годичными кольцами нормальной для данной породы
ширины (если только изучение этих отклонений не составляет цели из­
мерений). Весьма желательно при этом точно знать (и указы вать при
публикации измерений) возраст того слоя, из которого взят мацерированный материал, высоту места взятия образца над уровнем почвы и ши­
рину годичного слоя. Эти данные при расхождении их с данными других
исследований часто могут объяснить выявленные отличия, а главное
такие измерения всегда могут быть повторены и проверены. Не следует
мацерировать кусок древесины, содержащий два или более годичных слоя
или часть одного слоя и часть другого. Необходимо при помощи острого
ножа выколоть кусок древесины (высотой в 1— 2 см) точно по годичному
слою, что никаких особых технических трудностей не представляет, и
затем при необходимости мацерировать отдельно раннюю и пойднюю
части слоя, что возможно даже для таких пород, как самшит, где годич­
ные слои редко превышают в ширину один миллиметр. В случае широких
колец вполне целесообразно отдельно мацерировать и среднюю часть слоя.
Такой отбор образцов может дать строго однородный материал, вполне
пригодный для любых сравнительных целей. Во многих случаях вовсе
нет необходимости иметь данные о длине элементов ранней, поздней и
средней частей слоя. Может быть, вполне достаточно иметь одну цифру,
но это должна быть не средняя, полученная из смешанных в неизвестной
пропорции ранних и поздних волокон, а число только ранних, только
поздних или скорее всего только волокон из средней части слоя.
Часто полагают достигнуть необходимой степени точности, увеличивая
число измерений и подвергая их тщательной вариационно-статистичес,кой обработке. Однако никакие манипуляции с цифрами не сделают их
более достоверными, если они не отражаю т реальных связей, существую­
щих в природе. Поэтому тщательный отбор материала гораздо более
важен, чем большое количество измерений; выдвигаемое же рядом авто­
ров требование измерять 100 или даже 300 волокон в каждом образце
скорее всего связано с недостаточным вниманием, уделяемым ими одно­
родности получаемого материала, в частности различиям между длиной
волокон в пределах одного слоя прироста. При учете этого фактора
в большинстве случаев 50 измерений вполне достаточно для получения
надежных средних.
Те же соображения, что были развиты по поводу измерения длины
волокон, нужно привести и для измерения толщины оболочек и ширины
(диаметра) полости. В этих случаях измерения всегда предпочтительнее
вести на поперечном срезе, точно указы вая местоположение образца,
ширину и участок годичного с л о я ,' в котором проводятся и зм е р е н и я .
Обычно и зм ер я ю т дв е о б о л о ч к и д в у х р я д о м л е ж а щ и х в о л о к о н (ес л и о н и
относятся к одному типу), а полученную величину делят пополам. Это
делается потому, что меж клетная пластинка иногда бывает недостаточно
ясно различима и определение толщины оболочки одной клетки может
привести к искажениям. Измеряется обычно наибольший диаметр по­
лости — радиальный или тангентальный. Впрочем, это правило не при­
менимо к волокнам с щелевидной полостью, где надо указы вать длину и
(если это возможно) ширину щели.
Размеры в количество сосудов в древесине и методы их измерения
Размер и количество сосудов в древесине двудольных варьирую т
так же, как размер волокон. В табл. 6— 8 приведены данные о средних
диаметрах сосудов у 1580 видов, средних длинах члеников сосудов у 600
видов и среднем количестве сосудов у 1700 видов двудольных растений.
Эти сведения достаточно отчетливо показывают, насколько перечислен­
ные признаки могут быть различными в различных древесинах.
Длина члеников сосудов должна определяться от конца одного клюва
до конца другого, а не от одной п е р ф о р а ц и и до д р у г о й , так как именно
такая «полная длина» примерно соответствует длине камбиальной клетки,
образовавшей членик. Таким образом, клювы не представляют собой
выростов члеников, но возникают на молодом сосуде под давлением окру­
жающих его элементов древесины. У большинства рассеяннососудистых
древесин все членики сосудов по длине равны или несколько длиннее
камбиальных клеток, в то время как у кольцесосудистых древесин членики
сосудов ранней древесины несколько короче камбиальных клеток, а чле­
ники поздней древесины р а и н ы и м .
ТАБЛИЦА
Средний диаметр сосудов
у различны х видов
двудольных
Диаметр со­
судов (и)
количество
149
609
311
231
199
57
13
8
2
1
В сего
1580
Среднее количество сосу­
дов
или
групп
сосудов
на 1 м м 2 у р а з л и ч н ы х ви­
дов двудольны х
Количество
сосудов
процент
10.0
40.7
20.7
15.4
7.9
3.8
0.9
0.5
0.1
0.01
100.0
П р и м е ч а н и е . Среднее арифметиче­
ское 93.99 м, средняя
взвешенная
79.5 м.
ТАБЛИЦА
71
длина
члеников
у
р а з л и ч н ы х ви­
двудольных
В иды
Длина члени­
ков сосудов
(мм)
81
Виды
0— 39
4 9 — 79
80— 119
120— 159
160— 199
200— 239
240— 279
280— 319
320— 359
360— 399
Средняя
сосудов
дов
ТАБЛИЦА
61
количество
процент
0 — 0.199
0.2— 0.399
30
159
5.0
26.6
0 .4 - 0 .5 9 9
163
27.2
Виды
количество
процент
0— 1
2— 3
4— 5
6— 7
8— 9
10— 19
20— 29
30— 39
47— 79
50— 59
60— 69
70— 79
80— 89
90— 99
100— 149
150— 199
200— 249
250— 299
300— 349
350— 399
400— 499
65
194
184
153
142
361
180
110
70
42
48
19
20
16
55
15
12
8
5
0
1
3.8
11.4
10.8
9.0
8.4
21.20
10.60
6.50
4.13
2.47
2.82
1.12
1.17
0.94
3.24
0.88
0.70
0.47
0.30
0.0
0.06
Всего
1700
100.0
П р и м е ч а н и е . Среднее арифметиче­
ское 31.25.
Т ак ж е к ак и волокна,
членики
сосудов подвершены закономерным из­
менениям по двум осям дерева. С воз­
растом (от центра к периферии) уве­
личиваются длина и диаметр члеников,
но увеличение это в большинстве слу­
чаев происходит медленнее, чем уве­
личение длины волокон. Максимумы
размеров члеников наблюдаются в бо­
лее зрелом возрасте, после чего длина
и диаметр члеников остаются постоян­
ными или показывают более или менее
В сего
600
100.0
значительные колебания. В среднем у
двудольных различия в длине члеников
П р и м е ч а н и е . Среднее арифметиче­
сосудов в молодой и зрелой древесине
ское 0.649 мм, средняя
взвешенная
0.533 мм.
довольно значительны (хотя и усту­
пают этим же различиям у волокон):
членики сосудов молодой древесины имеют среднюю длину 0 .4 5 ± 0 .2 мм,
0.6— 0.799
0.8— 0.999
1.0— 1.199
1.2— 1.399
1.4— 1.599
1.6— 1.799
1.8— 1.999
2.0— 2.199
2.2— 2.399
2.4— 2.599
95
51
35
26
13
15
4
5
2
2
1 По Меткафу и Чок.
15.8
8.5
5.8
4.3
2.2
2.5
0.7
0.8
0.3
0.3
в то время к а к в зрелой древесине эта длина составляет 0 .6 1 ±
0.2 мм. В количестве сосудов таких четких закономерностей не наблю­
дается, но во многих случаях может быть констатировано увеличение
сосудов с возрастом.
По направлению от почвы к кроне в одном и том же годичном слое
также наблюдается некоторое увеличение диаметра и длины члеников
сосудов до определенной высоты ствола. Однако различия в этом случае
гораздо менее отчетливы, чем в случае длины волокон (и увеличения
диаметра и длины члеников с возрастом), и можно полагать, что для не­
которых пород они вообще отсутствуют или проявляю тся только в неко­
торых определенных условиях роста.
Вообще как длина члеников сосудов, так и особенно их диаметр и
общее их количество на единицу площади поперечного среза значительно
более варьируют в зависимости не только от конкретных условий место­
произрастания данной древесной породы, но и от климатических условий
года образования кольца и от условий водоснабжения той или иной сто­
роны ствола (наличия неравномерной корневой системы и пр.). Поэтому
внутренние закономерности, связанные с работой камбия и в значительной
мере определяющие размеры волокон в той или иной точке ствола или
кроны, здесь постоянно затушевываются более энергичными воздей­
ствиями, идущими извне. Т ак как изменения в размерах и в количестве
сосудов, связанные с особенностями роста дерева, представляют значи­
тельный интерес для древесиноведения и лесоводства, мы рассмотрим этот
вопрос более или менее подробно в специальной части нашей книги.
В пределах каждого отдельного годичного кольца уменьшение диамет­
ров п о н а п р а в л е н и ю о т р а н н е й г р а н и ц ы к п о з д н е й б о л ь ш е й ч а с т ь ю
бы вает
настолько очевидно даже для рассеяннососудистых пород, что существова­
ние этой закономерности никогда ни у кого не вызывало сомнения. Менее
ясен вопрос с длиной члеников сосудов. Д л я кольцесосудистых пород
увеличение длины члеников по направлению от ранней границы к поздней
большей частью выражено весьма отчетливо, и даже без особых предосто­
рожностей в мацерации образцов древесины этого типа можно отличать
«короткие и широкие» сосуды ранней древесины от «узких и длинны!»
члеников поздней. У рассеяннососудистых древесных растений, во всяком
случае в некоторых породах, могут быть отмечены те же отличия, но в бо­
лее слабой степени. Я вляется ли это общим правилом, в настоящее время
«казать трудно, потому что (как это ни удивительно для такого относительно
простого вопроса), о длине члеников сосудов в литературе имеется очень
мало достоверных д а н н ы х . И з м е р е н и я д л и н ы ч л е н и к о в должны обязательно
производиться на мацерированном материале. Только при этом можно
установить точную длину члеников от конца одного клю ва до другого,
которая соответствует длине членика на первых стадиях его дифферен­
циации. Именно эти размеры показывают те закономерные изменения,
о которых мы говорили выше. Измерения длины члеников на срезах от
конца (или середины) одной перфорации до другой дают недостоверные,
■сильно варьирующие величины, так как место появления перфорации
на стенке сосуда в значительной мере зависит от случайностей в причленении двух члеников сосуда друг к другу.
Измерения диаметра просвета сосудов могут производиться к а к в тан­
г е н т а л ь н о м , так и в р а д и а л ь н о м направлениях. Однако специально, про­
веденные наблюдения показали, что тангентальные диаметры значительно
менее подвержены индивидуальным вариациям, чем радиальные. Это,
надо полагать, связано с боковым давлением окружаю щ их клеточных
элементов на формирующиеся сосуды, скорее всего приводящим к изме­
нениям именно в радиальных диаметрах.
Количество сосудов обычно подсчитывается двумя способами, даю­
щими принципиально различные результаты. При одном способе опре­
деляется (в процентах) площадь, зан ятая на поперечном срезе просве­
тами сосудов. Эта величина соответствует объему (в процентах) полостей
сосудов в данном куске древесины. При другом способе подсчитывается
число сосудов в поле зрения или на специальной сетке, переводимое
затем на 1 мм2 площади поперечного среза. Оба показателя представляют
интерес с разных точек зрения и должны приводиться вместе при любом
более или менее детальном исследовании древесины. Ввиду того, что вы­
числение процента (или объема) сосудов представляет некоторые специ­
фические трудности,1 иногда ограничиваются только приведением данных
о числе сосудов на 1 мм2. В зарубежной практике в этом последнем случае
за единицу подсчета принимают не только одиночные сосуды, но и сомкну­
тые группы сосудов, мотивируя это трудностями, возникающими при
подсчете каждого отдельного сосуда в группе. Эту практику нельзя счи­
тать удачной: она позволяет каждому исследователю решать без твердых
критериев, какие группы сосудов считать за один сосуд, а какие за собра­
ние самостоятельных сосудов. П оскольку имеются все переходы между
сосудами, соприкасающимися друг с другом лишь незначительным уча­
стком своей оболочки и тесно прижатыми друг к другу, то однозначное
решение этого вопроса действительно может представить значительные
трудности. С другой стороны, произвол в этом отношении может совер­
шенно обесценить все произведенные измерения. Мы считаем целесооб­
разным все же на единице площади поперечного среза подсчитывать все
п росветы сосудов, н езави си м о от того, собран ы л и они оди н очн о, в цепоч­
ках или в группах, принимая за отдельный сосуд просвет, достаточно
четко отграниченный от других своей собственной оболочкой. В огромном
большинстве случаев при наличии более или менее удовлетворительных
срезов никакие сомнения при этом не возникают. Иногда имеется опасе­
ние спутать сосуды с вазицентрическими или сосудистыми трахеидами.
Однако в подобных случаях, поскольку функционально и структурно (за
исключением присутствия перфораций) эти элементы очень близки к со­
судам, их следует подсчитывать вместе с этими последними. Поскольку
в описании вместе с числом мелких сосудов всегда будут указы ваться и
их средние диаметры, то те относительно большие цифры, которыми иногда
будет вы раж аться их количество на 1 мм2, никого в смущение не приве­
дут. Если в древесине имеется два более или менее резко разграниченных
по размерам типа сосудов, то число их на единицу площади должно под­
считываться отдельно. Наконец, в тех древесинах, где главная масса со­
судов расположена одиночно, часто встречаются парные просветы, пред­
ставляющие собой в действительности поперечное сечение места причленения двух члеников одного сосуда. В тех случаях, когда один из
члеников различим только в виде небольшого узкого просвета, таким про­
светом может быть лучше пренебречь, но если два просвета примерно од­
ного сечения, их надо считать за два просвета, так как парные сосуды,
идущие около друг друга на значительном протяжении, встречаются очень
часто. Только при соблюдении указанны х правил можно достигнуть
того, что измерения, произведенные одним исследователем, будут пра­
вильно истолкованы другим.
1 См. об этом ниже, в конце настоящей главы.
При более или менее беглом описании древесины вполне возможно
ограничиться указанием числа сосудов на единицу площади, средних
тангентальных диаметров их и длины члеников, причем эта последняя
величина может быть даже опущена. В зависимости от целей исследова­
ния во многих случаях все же приходится эти измерения значительно
расширять. Т ак, для всех работ в области технической и экологической
анатомии особенно важным является удельный объем сосудов (процент
объема, занимаемого сосудами в древесине •— в годичном слое или части
его). Д ля систематических, диагностических, а иногда и других целей
могут представить интерес точные размеры такж е и отдельных элементов
членика сосуда — толщина его оболочки, размер пор, величина перфора­
ции и т. д.
Иногда представляет интерес подсчитать (в процентах) число одиноч­
ных сосудов по отношению к сосудам в группах или в цепочках, коли­
чество отдельных просветов в цепочках различной длины или в более
или менее крупных группах. Эти подсчеты обычно производятся на не­
скольких полях зрения для получения более или менее достоверных сред­
них данных, причем надо стремиться производить подсчеты в годичных
кольцах примерно равного возраста и равной ширины. Получаемые
цифры иногда довольно постоянно характеризую т определенные группы
видов или даже рода.
Толщина оболочки одиночных сосудов, естественно, должна измеряться
на поперечном срезе от полости до срединной пластинки. Однако и при
наличии сосудов в группах желательно измерять не только толщину оболочки в м е с т е с о п р и к о с н о в е н и я д в у х п р о с в е т о в , н о и в у ч а с т к а х , г д е ОШ1
соприкасаются с волокнами, так как замечено, что у некоторых пород
оболочка сосудов утолщается в соседстве с волокнами. Толщина оболочки
часто является хорошим диагностическим признаком, который характе­
ризует собой целые роды или близкие виды одного рода, причем утолще­
ние оболочек сосудов часто развивается совершенно независимо от утол­
щения оболочек волокон. Поэтому в древесине с очень толстостенными
волокнами могут быть встречены тонкостенные сосуды и наоборот, хотя
последнее бывает относительно редко.
Величина пор является обычно очень постоянным признаком для мно­
гих родов и целых семейств. Т ак, семейство Opiliaceae константно х ар ак ­
теризуется очень мелкими порами, мелкие поры свойственны и всем видам
Betula и т. д. К сожалению, измерений размеров пор в сосудах в скольконибудь широких масштабах не было, и пока нет возможности судить о ко­
лебаниях этого признака в пределах класса покрытосеменных. Обычно
поры, диаметр окаймления которых меньше 4 [л, считают мелкими; но
какой размер установить, чтобы разграничить крупные поры от средних,
без соответствующих данных сказать трудно.
Измерение пор надо производить на продольных (радиальных или
тангентальных срезах), однако обязательно указы вая, на каком именно
срезе они выполнены, так как иногда на различных стенках встречаются
поры разного размера. У округлых пор измеряется диаметр окаймления,
у вытянутых — длина и ширина окаймления, для щелевидных внутрен­
них отверстий часто бывает интересно указать длину щели (среднюю и
максимальную); округлые внутренние отверстия можно измерять только
при больших увеличениях, так к ак обычно они составляют всего доли
микрона.
Величина (высота) перфорационных пластинок или отдельных перфо­
раций также измерялась довольно редко, хотя значение размеров перфо­
раций — отверстий, через которые проходит вода, для суждения о мно­
гих свойствах древесины вполне очевидно. Высота перфорации находится
в довольно тесной корреляционной зависимости от длины членика сосуда,
как это показано в табл. 9, основанной, правда, на довольно ограничен­
ном количестве измерений. Уточнение этих наблюдений путем соответ­
ствующих измерений было бы ж елательно. Перфорации естественно
измеряются на радиальных срезах, причем рекомендуется измерять не
ТАБЛИЦА
Связь
между
Перфорации
размером
члеников
сосудов
рационной пластинки
Д лина члеников
Д иаметр члеников
сосудов (ц)
СОСУДОВ ((1)
м ен ее
м е н е е 350
(с р . 267)
б о л е е 100
Г
П р о с ты е . . '
350— 500
(с р . 440)
б о л е е 500
(с р . 616)
менее 1000
(ср. 803)
Л естн ичн ы е .
1000— 1500
(с р . 1268)
более 1500
(ср. 2045)
100
I
:
и высотой
9
перфо­
Средний диаметр Средняя высота
перфорационной
СОСУДОВ ((1)
пластинки (1»)
63
24
139
37
м ен ее
90
43
36
более
90
122
46
м е н е е 100
65
41
б о л е е 100
161
61
менее
60
48
113
более
60
82
129
м ен ее
55
47
157
более
55
79
182
м енее
90
75
300
более
90
113
436
только их высоту, но и поперечник. Определение сечения перфорации
или общей площади всех отдельных перфораций лестничной (а также
сетчатой или эфедроидной) перфорационной пластинки, насколько нам
известно, никогда не производилось.
Размеры и количество паренхимы в древесине и методы ее измерения
В то время как у хвойных размер и отчасти количество лучей у раз­
личных родов и видов варьирую т в относительно небольших пределах,
у двудольных эта ткань показывает весьма значительное разнообразие.
В табл. 10 и 11 приведены средние данные о различиях в ширине и коли­
честве лучей у многих видов двудольных, показывающие, как велико
может быть разнообразие этих признаков.
В отличие от волокон и сосудов, показывающих закономерные изме­
нения в размерах и количестве по двум осям ствола, для лучей такие за­
кономерности до сих пор не были установлены, хотя некоторые авторы,,
стремясь уточнить этот вопрос, вели в указанном направлении наблюдения
за многими видами древесных растений. Возможно, что эти измерения
производились по недостаточно обдуманной и разработанной методике,
но в настоящее время можно считать вполне вероятным, что у различных
пород число и размер лучей по двум осям дерева изменяются, не подчи­
няясь каким-либо общим закономерностям. Т ак, у кленов, черешни и
некоторых других деревьев, число лучей на 1 мм уменьшается от центра
к периферии, в то время как у других пород (каш тан, черемуха) их число,
напротив, в этом направлении возрастает. Такж е различен характер и з­
менений в различных участках ствола для соотношения однорядных и
многорядных лучей и их размера (высоты и ширины). Поэтому ко всем
количественным признакам для лучей следует относиться с большой
осторожностью, всегда выбирая для измерений зрелую древесину стволов.
Т А Б Л И Ц А 101
Максимальная ширина лу­
чей у
различных
видов
двудольных
Виды
Максималь­
ная ширина
лучей (р)
количество
процент
0— 19
20—39
40—59
60— 74
80— 99
100— 119
120— 139
140— 159
160— 179
82
105
163
87
47
30
14
11
7
180—199
G
200— 219
220— 239
260— 279
280—299
300—399
400—499
500— 599
600—699
700— 799
800—899
4
3
3
4
1
10
3
2
4
3
1
12.6
25.5
25.1
13.4
7.2
4.6
2.16
1.7
1.07
0.9
0.01
0.46
0.46
0.60
0.15
1.53
0.45
0.3
0.6
0.46
0.15
Всего
590
240—259
100.0
ТАБЛИЦА
Среднее количество
на 1 мм у р а з л и ч н ы х
двудольных
Количество
лучей
111
лучей
видов
Виды
количество
процент
0— 1.9
2— 3.9
4— 5.9
6— 7.9
8— 9.9
10— 11.9
12— 13.9
14— 15.9
16— 17.9
27
125
189
234
288
241
226
178
109
1.5
7.0
10.5
18.0
16.0
13.4
12.5
9.9
6.1
1 8 -1 9 .9
82
4.6
20— 21.9
22— 23.9
24— 25.9
26— 27.9
28— 29.9
30— 31.9
58
25
3.2
1.4
0.5
0.4
0.0
0.01
Всего
1800
9
8
0
1
100.0
П р и м е ч а н и е . Среднее арифметиче­
ское 10.15, средняя взвешенная 10.2.
Измерения высоты и ширины лучей
обычно производятся в количестве
П р и м е ч а н и е . Среднее арифметиче­
клеток (слойность и рядность лучей)
ское 63.5, средняя вввешенная 49.5 м.
и в микронах. Д ва эти способа изме­
рения отнюдь не должны заменять друг друга, так к а к в некоторых слу­
чаях они могут дать совершенно различные результаты. Вполне понятно,
что луч, составленный из многих слоев мелких леж ачих клеток, может
быть более низким, чем луч, составленный всего из нескольких высоких
1 По Меткафу и Чок.
стоячих клеток. Поэтому при любом описании древесины необходимо
указывать, кроме высоты и ширины луча в клетках, такж е и абсолютные
его размеры. Высота и ширина луча измеряю тся на тангентальных срезах,
так как этот признак здесь выражен с наибольшей отчетливостью. Высота
измеряется по середине луча, ширина — в наиболее широком месте.
Последнее требование важно для единообразия, поскольку самое широ­
кое место луча может быть обычно установлено без труда, в то время
к а к требование измерять луч по середине высоты может во многих слу­
чаях (например при наличии только одного однорядного окончания) при­
вести к различным толкованиям. Сдвоенные и строенные лучи должны
рассматриваться к а к один луч, в то время, к ак в аггрегатных лучах из­
меряются как отдельные лучи, так и весь комплекс в целом.
Количество лучей подсчитывается на линейку, располагаемую на по­
перечном или тангентальном срезе: в первом случае перпендикулярно
лучам, во втором — перпендикулярно их высоте. При достаточно боль­
шом количестве измерений и однородном материале получаемые обоими
путями результаты должны быть совершенно одинаковы. Количество
лучей, пересекаемое линейкой после выведения средних, пересчитывается
на 1 мм — это та величина, которая наиболее часто употребляётся в древе­
синоведении. В старых работах, особенно немецких, иногда приводилось
количество лучей на 5 мм. Переход от одной величины к другой, надо ду­
мать, ни для кого не представит затруднений. Измерения количества
лучей на тангентальном срезе представляют некоторые преимущества
перед измерениями на поперечном, так как при этом можно одновременно
подсчитать и соотношение лучей различного типа (различной рядности и
с л о й н о с т и , с о д н о р я д н ы м и о к о н ч а н и я м и и б е з н и х и т . д .) , к о т о р ы е за т е м
удобно выразить в процентах к общему числу лучей. В качестве общего
надо принять, что при этих подсчетах учитываются все лучи,
так или иначе коснувшиеся линейки, а не только пересеченные ею. Как
можно судить по имеющимся данным, цифры эти для одного куска древе­
сины мало варьирую т, и чтобы получить достоверные результаты, до­
статочно измерить 20—25 положений линейки.
Измерение клеток лучей во многих случаях может представить неко­
торый интерес, хотя оно п р о и з в о д и т с я о ч е н ь р е д к о . Обычно ограничи­
ваются установлением соотношений двух осей (высоты и длины) клеток,
чтобы выразить отличия между стоячими и лежачими клетками. Квад­
ратные клетки при этом будут иметь индекс 1 : 1 . К ак показали соответ­
ствующие наблюдения, наиболее высокие стоячие клетки могут иметь
индекс 5 : 1 (т. е. высота их может в 5 раз превышать длину), в то время
как индекс лежачих клеток достигает 1 : 40 (т. е. длина в 40 раз превышает
высоту).
В некоторых случаях, однако, целесообразно помимо этих индексов
получать и абсолютную величину клеток лучей. При этом на попе­
речном срезе можно сосчитать их длину и ширину, на тангентальном —
ширину и высоту, а на радиальном — высоту и длину.
Толщина стенок клеток лучей обычно не измеряется, так как, за
редкими исключениями, она мало варьирует, и для обозначения ее изме­
нений у различных родов и видов вполне достаточно словесных обозна­
чений, не связанных с точным цифровым значением.
Древесная паренхима в части своих количественных изменений изу­
чена еще хуже, чем лучи, и в этом направлении мы не имеем скольконибудь достоверных данных, основанных на более или менее обширном
материале. В большей части опубликованных описаний древесины обычно
правила
не приводится никаких показателей, могущих характеризовать к а к раз­
меры ее элементов, так и особенности их распределения. Между тем в ряде
случаев было бы важно иметь в этом отношении некоторые цифровые дан­
ные. Полость клеток древесной паренхимы обычно (но далеко не всегда)
больше полостей прилегающих волокон, а оболочки их тоньше. Эти ве­
личины могут быть измерены на поперечном срезе, подобно тому, как это
указывалось нами для соответствующих показателей у волокон. У пород
умеренных широт древесная паренхима не настолько обильна в древесине,
чтобы она могла играть какую -нибудь роль в механических свойствах
древесины. Однако для некоторых тропических пород влияние паренхимы
на свойства древесины установлено вполне достоверно.
На продольных срезах может изм еряться высота клеток тяж елой п а­
ренхимы. Этот признак как-то всегда обходили, хотя он бесспорно х ар ак ­
терен для многих родов, постоянно имеющих высокие или, напротив,
низкие клетки. Важным показателем, к а к это было установлено совсем
недавно, является число клеток в тяж е, варьирующее в относительно
незначительных пределах, но довольно постоянное в группе близких
видов, родов или даже группе близких родов. Д лина тяж а древесной
паренхимы (безусловно связанная какими-то соотношениями и с высотой
отдельных клеток и с их количеством в тяже) измерялась для многих
пород и оказалась почти точно равной длине камбиальных клеток, отло­
живших этот тяж . Это означает, что в процессе дифференциации этих кле­
ток у них не происходит удлинений, свойственных почти всем типам
волокнистых элементов древесины. Т ак к а к длина камбиальных клеток
у различных древесин различна и эти различия нам известны д ля очень
м н о ги х п о р о д , м о ж н о о ж и д а т ь , ч т о и д л и н а п а р е н х и м н ы х т я ж е й у
раз-
личных древесин будет значительно варьировать.
Количество клеток древесной паренхимы, определение которого часто
желательно при ряде физиологических исследований древесины, не ли­
шено интереса и с некоторых других точек зрения. При диффузном, скудно­
терминальном, скудно-метатрахеальном и скудно-вазицентричном распо­
ложениях древесной паренхимы легче всего может быть учитываемо ко­
личество клеток на поле зрения, пересчитываемое затем на 1 мм2. Затруд­
нение здесь только в выборе увеличения, достаточно малого, чтобы охва­
тить необходимое количество клеток, и достаточно большого, чтобы
рассматривать однородный (по этому признаку) участок годичного слоя.
При более значительном развитии паренхимы подсчет числа ее клеток
окажется не только затруднительным, но и сможет привести к ошибкам,
связанным с трудностью выбора в слое прироста (или вообще в древесине,
если в исследовании будут тропические древесины, лишенные годичных
колец) достаточно характерных участков. В этих случаях надо прибе­
гать к подсчетам удельного объема паренхимы древесины по методике,
излагаемой ниже.
Определение удельного объема слагающих древесину тканей
Древесина, даже самого элементарного строения, представляет собой
сложный конгломерат тканей, различных по физиологическому значению
и той роли, которую они играют в установлении механических, физи­
ческих и технических свойств, характеризую щ их древесину. В очень
многих случаях весьма важно определить удельный объем каждой ткани
в том или ином объеме древесины. Задача эта представляет значительные
технические трудности, до сих пор часто препятствовавшие ее успешному
разрешению. Обычно для установления удельного объема (или, что одно
и то же, процентного содержания) рекомендуются следующие методы;
1) планиметрический, при котором на выполненном с максимальной тща­
тельностью схематическом рисунке или микрофотографии (преимуще­
ственно поперечного среза, но в некоторых случаях такж е тангентального,
планиметром подсчитывается общая площадь рисунка и площадь, занимае­
мая отдельными тканями, и 2) весовой, при котором на таком же рисунке
соотношение площадей определяется путем вырезывания отдельных ча­
стей рисунка и взвеш ивания их на аналитических весах. Оба метода
страдают одним основным недостатком — они весьма трудоемки и при
этом недостаточно точны. В последнее время в практику древесиноведе­
ния был перенесен более простой и достаточно точный метод линейного
определения удельного объема. Этот способ уже давно и успешно приме­
няется в петрографии для определения минералогического состава гор­
ных пород. В петрографии этот метод сводится к пересечению поверхности
породы (шлифа) системой линий и последующему измерению отрезков
линий, приходящ ихся на долю каждого минерала. При этом основной
предпосылкой для пользования этим методом является более или менее
равномерное распределение минералов в породе. Вопрос о точности ли­
нейного метода сводится к вопросу, насколько точно он выражает отно­
шения площадей, так к а к линейный метод не может дать больше, чем дает
точное определение площади минералов на данной поверхности. Полное
совпадение, очевидно, достигается в пределе при бесконечном сближении
отдельных измерительных линий. Поэтому задачей является установле­
ние наибольшего и достаточного промежутка м е ж д у л и н и я м и , к о т о р ы й ,
о ч е в и д н о , б у д е т р а з л и ч н ы м д л я г о р н ы х п о р о д различного С О С Т ава В Зй ВИСИМОСТИ ОТ размеров встречающихся в н и х м и н е р а л ь н ы х о т д е л ь н о с т е й .
М а т е м а т и ч е с к а я разработка этого метода, сделанная в основном трудами
русских петрографов, показала его достаточно высокую точность и воз­
можность широкого употребления.
При изучении древесины, состав которой все же значительно проще,
чем состав большинства горных пород, применение линейного метода
представляет еще меньше трудностей, чем в петрографии.
Действительно, произведенными наблюдениями и сопоставлениями
установлено, что и в древесиноведении при этом методе получаю тся вполне
достоверные результаты . Измерительная линия может представлять
обычную микрометрическую линейку. В этом случае измерения произво­
дятся непосредственно под микроскопом или же изображение поля зре­
ния проектируется соответственно аппаратом на светочувствительную
бумагу, на которую наносятся линии карандашом, или же, наконец, из­
меряется только само изображение на бумаге.
Чем ближе будет расстояние между линиями, тем больше времени
отнимет измерение, тем выше будет его точность. П рактика показала,
что при расстояниях между линиями в 0.07—0.015 мм (при измерениях
под микроскопом) получаемые данные не более чем на 1 % отличаются
от данных, полученных при тщательных планиметрических измерениях.
Сущность работы по этому методу заклю чается в установлении при
каждом положении линейки доли тех элементов, удельный объем которых
исследователь собирается установить в древесине. Сумма этих цифр,
выражаемая в процентах, дает в конечном итоге требуемый результат.
В древесине размер и соотношение всех элементов почти всегда законо­
мерно изменяются по направлению от ранней границы годичного слоя
к поздней; поэтому положение линейки имеет большое значение. Наиболее
целесообразно передвигать постепенно линейку от ранней границы к позд­
ней так, чтобы ею были пересечены все зоны годичного кольца. При этом
расстояние между последовательными положениями линейки должно быть
строго одинаково, а линейку всегда надо располагать параллельно границе
годичного слоя. В этом случае измерения, сделанные на первых положе­
ниях линейки, дадут нам удель­
ные объемы тканей в ранней дре­
весине, измерения же на последу­
ющих положениях — в поздней, а
сумма — средний удельный объем
по всему годичному кольцу. Н а
рис. 46 изображены последова­
тельно положения линейки при
этих измерениях. Однако, если
годичное кольцо не очень широко
и увеличение микроскопа при
этом позволяет рассмотреть необ­
ходимые для измерения детали,
можно располагать линейку р а ­
диально (параллельно лучам), но
так, чтобы весь годичный слой
захватывался линейкой. При
этом нельзя подсчитать объем
лучей, но зато измерения, про­
веденные на каждой линейке, дают
приближ енны й
средний
уд ель-
ный объем измеряемых тканей
для всего годичного кольца.
Наиболее простым при поль­
зовании линейным методом яв­
ляется случай определения порозности 1 древесины. В самом
грубом виде можно рассматривать
древесину, как состоящую из двух
слагаемых: из плотной массы
(вещества оболочек клеток) и по­
лостей, заполненных воздухом или
растворами. Однако при опреде­
лении плотной массы древесины
в последней необходимо различать
не два, а три компонента: полости
волокон сосудов и
древесной
Рис. 46. Последовательные
полож ения
измерительной микрометрической линейки
при определении под микроскопом удель­
ного объема сосудов у лапины (P terocarya
pterocarpa). Отсчеты ведутся по нижней .
стороне линейки. Поперечный срез. Малое
увеличение. Ширина лучей, не принима­
емых во внимание при этих измерениях,
несколько уменьшена.
оболочки эти х
эл ем ен тов и л у ч и .
Л у ч и д о л ж н ы рас­
сматриваться отдельно от остальных, вертикально направленных элементов
древесины, так как о р и е н т и р о в а н н ы е в н а п р а в л е н и и , п е р п е н д и к у л я р н о м
к направлению сосудов и волокон, составленные из коротких,
большей частью прямоугольных клеток и отличающиеся по хими­
ческому составу своих оболочек от других элементов древесины, они
пар ен хи м ы ,
1 Термин «порозность» в этих случаях представляется нам более удачным, чем
употребляемый иногда термин «пористость», так как на русском языке с этим послед­
ним словом скорее связывается представление о продырявленных поверхностях,
чем о проценте пустот в каком-либо определенном объеме.
не могут с н и м и отождествляться, без того чтобы это не привело к непра­
вильным выводам. Установление плотной массы древесины, следовательно,
должно включать, во-первых, определение удельного объема, занимаемого
в древесине полостями сосудов; во-вторых, определение удельного объема
полостей волокон (и клеток древесной паренхимы, хотя в этом случае мы
вынуждены пренебрегать их поперечными оболочками); в-третьих, опре­
деление удельного - объема оболочек сосуда, волокон и древесной парен-
Рио. 47. Последовательные полож ения измерительной
микрометрической линейки при определении под ми­
кроскопом удельного объема оболочек волокон и со­
судов и полостей волокон у лапины (Pterocarya pteroсагра). Поперечный срез. Больш ое увеличение. Части
линейки, показанные прерывистой линией, при подсче­
тах во внимание не принимаются.
химы и, наконец, в-четвертых, определение удельного объема лучей. При
этом мы пренебрегаем полостями клеток лучей, но установление их
объема не представляет особых затруднений. Однако суммирование поло­
стей трахеальных элементов с полостями клеток лучей нецелесообразно.
К сожалению, различия в калибре сосудов и волокон только в очень ред­
ких случаях позволяют производить все определения при одном увели­
чении микроскопа. Поэтому эти операции приходится расчленять, что
безусловно не только задерживает работу, но в какой-то мере может слу­
жить и источником ошибок.
Наиболее рационально в этих случаях на таких увеличениях микро­
скопа (выбор которых зависит от размера сосудов изучаемой породы)
определить, как это указано выше (рис. 46), удельный объем полостей
сосудов. После этого уже на большом увеличении, также двигая линейку
от ранней границы к поздней, можно определить в участках между со­
судами объем полостей волокон и древесной паренхимы. Отсчет по линейке
при этом рекомендуется вести, начиная от полости сосуда (т. е. захваты­
вая оболочки сосудов, которые без этого останутся неучтенными) и до
конца линейки или же до другой полости сосуда. При этом последователь­
ные положения линейки не могут находитьсяоднонаддругим (какэто можно
и нужно делать при определении объема сосудов), но надо стремиться, чтобы
все время положения линейки находились параллельно друг другу. На
рис. 47 изображены различные
положения линейки при этих и з­
мерениях. В результате этого
подсчета получаются цифры, х а ­
рактеризующие соотношения ме­
жду полостями волокон и древес­
ной паренхимы и оболочками
волокон, сосудов и паренхимы.
Объем лучей целесообразно опре­
делять на тангентальном срезе,
так к а к лучи там ограничены
обычно более резко, чем на попе­
речном, и возможность ошибки
менее вероятна. Н а тангенталь­
ном срезе линейку целесообразно
передвигать вдоль сосудов, пере­
резая лучи на разной высоте, с тем
чтобы в п р о м е ж у т к а х
м еж ду
на­
чальными и конечными положениями линейки поместились бы
все — даже
самые крупные —
лучи (рис. 48). Цифра, получен­
ная для объема лучей, сумми­
руется с цифрой, полученной для
объема полостей сосудов, и раз­
ность между 100 и этой суммой
Рис.
48.
Последовательные
положения
измерительной микрометрической линейки
при определении иод микроскопом удель­
ного объема лучей у лапины (Pterocarya
pterorarpa). Тангентальный ср ез. Малое
увеличение.
показывает объем, занимаемый в
древесине оболочками и полостя­
ми волокон и древесной паренхи­
мой. В процентах объем каж дой из этих величин определяется из цифр,
полученных из второй серии измерений путем простейших арифметичес­
ких операций.
Этот очень сложный способ имеет, однако, одно решающее преиму­
щество — он позволяет охватить измерениями довольно значительное
пространство годичного кольца. Д л я одного цикла измерений на попе­
речном срезе все положения линейки должны сосредоточиваться в одной
полоске, идущей от ранней границы к поздней. Т ак к а к объем полостей
и оболочек может быть различен даже в двух соседних полосках, необ­
ходимо эти измерения проводить минимум три раза, и более или менее
полное совпадение данных укаж ет такж е на точность результатов.
Разумеется, описанный метод определения удельного объема трех
компонентов древесины — полостей (сосудов и волокон), оболочек и л у ­
чей — не может рассматриваться к а к стандартный и, в зависимости от
целей исследования, возможно и ж елательно проведение самых разно­
образных измерений. Надо у к а з а т ь , что д о в о л ь н о р а с п р о с т р а н е н н ы й м е т о д
установления «процента сосудов» и противопоставление его «проценту
волокон» для суждения о плотности древесины, без определения про­
цента, занимаемого полостями волокон, может привести к весьма гр у ­
бым ошибкам. Т ак, установлено, что у тополя удельный объем полостей
волокон (вклю чая сюда и полости клеток тяж евой паренхимы) состав­
л яет от 25 до 35% , у березы — 30% , у ясеня — 30% , у груш и — 15%
и т. д. У очень многих пород объем полостей волокон превышает
объем полостей сосудов.
Этими же линейными измерениями можно при необходимости опре­
делить объем, занимаемый клетками древесной паренхимы, смоляными
ходами и т. д.
До сих пор эти методы определения порозности и удельного объема
отдельных тканей в древесине не получили широкого распространения.
Однако они бесспорно дают исследователю относительно простой и доста­
точно надежный способ для установления весьма важных анатомических
коэффициентов.
Стандартные обозначения размеров и количества элементов
древесины
В очень многих случаях, особенно в работах по сравнительной анато­
мии древесины, ж елательно помимо абсолютных цифровых значений раз­
меров тех или иных клеточных элементов древесины приводить такж е и
определенные прилагательные («малый», «длинный», «очень короткий»
и т. д.), указывающие на сравнительный размер или количество тех или
иных клеточных о т д е л ь н о с т е й .
П риведенны е в н ач ал е этой гл авы цифровы е данны е сравнительной встре­
чаемости р азли чн ы х диам етров просветов, длин ч лени ков, о количестве
лучей и т. д. яв и л и сь основой д л я р азр аб о тк и ш к ал ы стандартн ы х обо­
значений терминов разм еров.
Из возможных терминов размеров и количества клеточных элементов
древесины только незначительное число подверглось стандартизации.
При этом работа в области стандартизации этой терминологии велась
только для древесины двудольных, что объясняется прежде всего тем раз­
нообразием в величине клеточных элементов, которое характерно для
этой группы растений. В настоящее время стандартные обозначения су­
ществуют для длины члеников сосудов, диаметров просветов и ширины
лучей. Эти обозначения приведены в табл. 12—14.
Т А Б Л И Ц А 12
Стандартные
К ласс
Короткие
Подкласс
|
Средние
Длинны е
обозначения
длины
члеников
весных волокон двудольных
|
сосудов
и дре­
Д лина члеников Д лина древесных
сосуда (р.)
волокон (ц)
175
т
чрезвы чайно короткие ......................
Очень короткие
........................... . .
Довольно короткие
..........................
175— 250
250— 350
500— 700
700— 900
—
350—.800
900— 1600
Д овольно д л и н н ы е .......................... ....
Очень длинные
...................................
Чрезвычайно длинные
......................
800— 1100
1100— 1900
1900
1600— 2200
2200— 3000
3000
ТАБЛИЦА
Стандартные
обозначения
диаметра
с в е т о в (сосудов)
К ласс
Малые
Большие
|
НЫЙ
диаметр (р)
25
25— 50
50— 100
Чрезвычайно м а л ы е ..................
...............................
Очень малые
Довольно малые
......................
Средние
про­
Т ангенталь-
П одкласс
|
13
—
100— 200
Довольно большие
..................
Очень большие
..........................
Чрезвычайно большие
. . .
200— 300
300—400
400
ТАБЛИЦА
Стандартные
Класс
У зкие
Подкласс
|
Ч р езв ы ч ай н о у зк и е
О чен ь у з к и е
. .
Д о в о л ьн о у з к и е .
обозначения
Макси­
мальная
ширина |
луча (ц)
15
15— 25
25— 50
ширины
Класс
С редние
Ш и рокие |
14
лучей
Подкласс
Макси­
мальная
ширина
луча М
50— 100
Д о в о л ь н о ш и р о к и е 100— 200
О чень ш и р о к и е . . 200— 400
Ч р е зв ы ч ай н о ш и р о ­
к и е .......................... Б олее 400
Приведенные обозначения являю тся международными; до второй ми­
ровой войны они были обсуждены и приняты Международной Ассоциацией
анатомов древесины. Ввиду того, что они далеко не исчерпывают необхоТ А Б Л И Ц А 16
Т А Б Л И Ц А 15
Стандартные обозначения
количества
сосудов
Количество
сосудов на 1 ммг
М енее 2
2— 5
5— 10
10— 20
20— 40
Б олее 40
Обозначение
Очень мало
Мало
У м еренно мало
Ум еренно много
Много
Очень много
Стандартные обозначения
количества лучей
Количество лучей
на 1 мм
Обозначение
Менее 2
2— 4
4— 7
7— 10
Б олее 10
Очень мало
Мало
У м еренно много
Много
Очень много
димых терминов, в практике многих древесиноведческих лабораторий
обычно пользуются шкалой, разработанной еще в 1931 г. М. Чаттуэй,
основанной, однако, на меньшем количестве измерений, чем международ­
ные обозначения. Эти обозначения количества сосудов, количества и
высоты лучей приводятся нами в табл. 15—17.
Толщина оболочек волокон обычно определяется по отношению к ве­
личине полости. При этом различают: 1) очень тонкие оболочки волокон,
когда полость значительно больше, чем толщина двух стенок; 2) тонкие
оболочки волокон, когда полость больше, чем толщина двух стенок; 3) толТ А Б Л И Ц А 17
стые оболочки волокон, когда полость
меньше, чем толщина двух стенок;
Стандартные обозначения
высоты луче й
4) очень толстые оболочки волокон, ког­
да полость почти закры та. Эти обо­
Высота лучей
значения вполне применимы и для обо­
Обозначение
(мм)
значения толщины оболочек у тра­
хеид хвойных.
Менее 0.5
Чрезвычайно низкие
При более или менее детальных ис­
0.5— 1
Очень низкие
следованиях древесины, разумеется,
1— 2
Низкие
нельзя ограничиваться отнесением тех
2— 5
У меренно низкие
5— 10
Умеренно высокие
или иных клеток или тканей к опреде­
10— 20
Высокие
ленной категории стандартных обозна­
20— 50
Очень высокие
чений, но необходимо приводить так­
Более 50
Чрезвычайно высокие
же и абсолютные цифры.
Число стандартных
обозначений
еще недостаточно, и для многих величин, устанавливаемых нами при
измерениях в древесине, мы не имеем точных словесных определений.
Дальнейш ая работа в этом направлении весьма желательна.
Глава
пятая
МЕТОДИКА АНАТОМИЧЕСКОГО ИЗОБРАЖ ЕНИЯ
Введение
Любое более или менее детальное, анатомическое описание древесины
должно сопровождаться изображением ее строения. В основном способы
этого изображения могут быть двоякими: это должна быть или микрофото­
графия или рисунок. И тот и другой способы имеют свои недостатки и свои
преимущества. Безусловно, микрофотография гарантирует читателя от
невнимательности автора или его малой компетентности, в какой-то мере
воспроизводя ту или иную деталь подлинного препарата, бывшего в рас­
поряжении исследователя. Во многих случаях это может оказаться очень
важным, и лицо, интерпретирующее данные какой-либо работы, может
на основании микрофотографии сделать те наблюдения или выводы,
которые по тем или иным причинам были опущены автором работы. Од­
нако в этой механической точности передачи изображ ения структуры на
бум агу
кроется
одноврем енно
и
недостаток
м и к роф отограф и и .
О ч ень
часто те или иные особенности ткани или клетки могут быть настолько
затемнены другими элементами структуры, что только опытный глаз
исследователя различит их в массе подробностей. В этих случаях микро­
фотография, в которой не могут ни быть удалены излишние структуры,
ни подчеркнуты те особенности, на которые исследователь хочет об­
ратить внимание, не дает читателю ясного представления о строении дре­
весины. Поэтому выбор того или иного способа анатомического изобра­
жения всецело должен быть представлен на усмотрение автора.
Таким образом, оба способа анатомического изображ ения — микро­
фотография и рисунок — имеют свое право на существование и, так ска­
зать, должны находиться на вооружении у исследователя.
Анатомический рисунок
История анатомии растений знает немало примеров анатомов, блестя­
ще владевших техникой анатомического рисунка. Многие исследова­
тели обычно имеют свой собственный стиль рисунка. Нижеследующие
указания не претендуют, разумеется, на общеобязательность, но все же
некоторые из них являю тся безусловно желательными, так к а к исполь­
зование их может привести к некоторому единообразию в анатомическом
изображении, весьма важному для однозначного истолкования рисунков
различных авторов.
Первым правилом анатомического рисунка должно быть обязательное
пользование рисовальным аппаратом. Б ез него нет анатомического рисунка.
Д аж е когда анатомический рисунок выполняет не сам анатом, а про­
фессиональный художник, рисунок, сделанный без рисовального ап­
парата, будет грешить такими несоответствиями в пропорциях отдельных
частей, которые в значительной степени обесценят его значение. Мы не
будем здесь останавливаться на описании этого прибора, отсылая чита­
телей к тем книгам по общей микроскопической и анатомической технике,
которые были упомянуты в главе второй. Применение рисовального
аппарата делает доступным рисование анатомических препаратов даже
тем лицам, которые не обнаруживают никаких способностей к рисованию
с натуры.
Использование рисовального аппарата весьма важно. Анатомический
рисунок есть часть исследовательской работы. При выполнении рисунка
исследователь не только фиксирует изображ ения, но и анализирует
структуру с карандаш ом в руке. Н икакой, самый детальный и вниматель­
ный просмотр препарата не дает так много для познания деталей струк­
туры, как ее изображение при помощи рисовального аппарата.
При изготовлении анатомического рисунка нужно помнить, что он
вовсе не должен являть собой точной копии того, что исследователь видит
в микроскоп. Анатомический рисунок — и это особенно относится к изоб­
ражению древесины — должен представлять собой проекцию идеального
сечения через препарат. Л ю бая картина, наблю даемая в микроскоп,
имеет глубину; кроме того, препарат всегда бывает с некоторыми неров­
ностями, отчего эта глубина возрастает и возникает необходимость рас­
сматривать препарат при больших или меньших поворотах винта, подни­
мающего или опускающего тубус микроскопа. Попытки изобразить эту
глубину на рисунке, представить препарат к ак имеющий некоторый
объем, по нашему убеждению, совершенно ошибочны. В некоторых слу­
чаях это делается д ля придания большей эффектности рисунку. Однако,
ка к бы хороши такие рисунки ни были, их вряд ли следует рекомендо­
вать, так как они не отвечают основному требованию анатомического
рисунка, в котором не должно быть ни одной необъяснимой линии.
И так, если рассматривать рисунок к ак некоторую схему проекции
идеального оптического сечения ткани на бум агу, то это означает, что
на рисунке должны быть изображены только те элементы клеточных
060JI046K И СОДвржИМОГО клеток, которые пересекаются этой воображае­
мой плоскостью. При этом достигается максим альная четкость и ясность
изображения структуры. Однако следует признать, что точное примене­
ние этого правила не всегда целесообразно. Например, вторичные спирали
в сосудах расположены на вогнутой стенке и изображение их в идеальном
оптическом разрезе привело бы к появлению на бумаге только каких-то
странных овалов, не имеющих ничего общего с наблюдаемой в микро­
скоп картиной. Здесь, изображ ая стенки сосудов, противолежащие глазу
рисующего, надо не только показать их полностью, но и по мере умения
изобразить их вогнутость. Однако такие отклонения от общего поло­
ж ения, выдвинутого выше, не многочисленны. В целом правильный
анатомический рисунок должен являть собой схему проекции оптиче­
ского сечения через изучаемый препарат. В древесине, где процессы
одревеснения придают всем клеточным структурам значительную жест­
кость и четкость, этих требований достигнуть легче всего.
Структура древесины может быть выражена только линиями, причем
каж дая линия должна соответствовать или границе клеточной оболочки
или границе какой-либо из ее структурных зон. Изображение же прото­
плазмы, пластических веществ, продуктов их превращений, микроин­
фильтратов редко удается с той четкостью, с которой может быть изобра­
жена структура. Надо только стремиться избежать опасности спутать
эти вещества с деталями строения клеточной оболочки. Поэтому всегда
предпочтительнее рисовать указанные вещества пунктиром или размы­
той тушью. Само собой разумеется, что все дефекты препарата — рас­
членение клеточной оболочки, обрывки отдельных клеток — не должны
фиксироваться на рисунке, кроме тех случаев, когда они (например
при изучении древесины, разруш енной при механических воздействиях
или пораженной грибом) составляют цель рисунка.
Очень важен для рисунка выбор увеличения. При малых увеличениях
возможно с успехом изобразить только схему тканей. Такие схемы (при­
меры которых можно найти на рис. 11—14 и 38—40) часто могут быть
очень ценными. В этих схемах обычно изображаю тся один или два эле­
мента структуры — большей частью сосуды или лучи (на поперечном или
на тангентальном срезе), — а все мелкие детали полностью опускаются.
Н нашей лаборатории в этих схемах на поперечном срезе принято про­
светы сосудов изображ ать замкнутым контуром более или менее толстой
линии, лучи — черным цветом, а паренхиму — наложением точек. На
тангентальных срезах сохраняются те же обозначения, но только сосуды
представлены здесь белыми полосками, секущими рисунок сверху вниз.
Иногда основную массу древесины (кроме сосудов и лучей) изображают
серой, чтобы более рельефно выделить сосуды. При этом для единообразия
необходимо было бы серым цветом изображ ать волокна и на поперечном
срезе, хотя это лишает возможности выделить на таких рисунках п а р е н химу.
П рактика
некоторых
английских
анатомов
(главным
образом
оксфордской школы) вводить в схему условные обозначения (черные
треугольники, крестики и т. д.) представляется нам весьма неудачной,
так как она совершенно отрывает рисунок от реального препарата и пре­
вращ ает е г о в какой-то трудночитаемый чертеж. Нам каж ется, что в этом
нет никакой необходимости, так как всегда возможно одним сочетанием
белого, черного и серого (различной интенсивности) цветов изобразить
все особенности древесины, видимые при малом увеличении.
Степень увеличения, при которой следует изображ ать схему, должна
подбираться в зависимости от ширины слоя, размера сосудов, лучей и т. д.
Если изображается древесная порода, обладающая слоями прироста,
весьма желательно иметь на рисунке полное годичное кольцо. Раннюю
древесину при этом обычно помещают внизу рисунка, а позднюю наверху,
так как естественно представить себе постепенное нарастание элементов
снизу вверх. Д л я древесных пород умеренных широт, с годичными коль­
цами шириной 2—3 мм, размер увеличения для схематических рисунков
лучше всего выбирать в пределах от 50 до 100. Более крупные увеличения
не позволят изобразить полного годичного слоя, более мелкие помешают
четкому изображению мелких сосудов поздней древесины.
Детальные рисунки для большинства древесин ни в коем случае не
следует делать при небольших увеличениях, порядка 150—200. При этом
размеры клеточных отдельностей оказываю тся настолько малы, что их
удается изобразить только весьма примитивно, опуская очень много
важных деталей. Лучше всего такие рисунки делать при увеличениях
в 300—400 раз, хотя и здесь размер увеличения диктуется размером
элементов. Всегда желательно на детальном рисунке (особенно попереч­
ного среза) также изобразить границу годичного слоя. Отдельные детали
структуры, разумеется, изображаю тся обычно при более значительных
увеличениях.
На детальных рисунках должны изображ аться клетки (в одном из
трех сечений древесины), а не только их полости. Это весьма существенное
правило, к сожалению, часто наруш ается. В древесине в огромном боль­
шинстве случаев клеточное строение выражено с предельной четкостью,
и внеклеточные структуры, столь обычные во многих других раститель­
ных тканях (и особенно у животных), здесь обычно отсутствуют. Поэтому
на рисунках древесины всегда необходимо изображ ать срединную пла­
стинку, межклетники и вторичную оболочку. Только при этом удается
правильно передать расположение кле­
ток, что является одной из важнейших
целей анатомического рисунка. Не сле­
дует упускать располож ения пор, их раз­
мера и формы, а такж е другие особенно­
сти утолщ ения вторичной оболочки, хотя
эти детали часто приходится показы­
вать в несколько
схематизированном
виде.
К ак правило, рисунок вначале де­
лается при помощи рисовального аппа­
рата карандаш ом, а затем обводится ту­
шью. При работе с рисовальным аппара­
том не следует в первую очередь зарисо­
вывать полости клеток, хотя это и каж ет­
ся более простым. В дальнейшем такой
порядок рисования только затруднит ра­
боту. Надо сначала обвести карандашом
все ср ед и н н ы е пластинки клеток. При
этом сразу отчетливо выступает располо­
жение клеток. Полости наносятся на ри­
сунок после заверш ения этой важной
предварительной работы. Вслед за этим
Рис. 49. Последовательные ста­
дии рисунка поперечного среза
наносятся поры обычно тушью двумя чер­
кавказской
хурмы
(D iospyros
точками и другие скульптурные эле­
lotus). В верхней части рисунка
намечена только срединная пла­
менты клеточной оболочки. На рис. 49
изображены последовательные стадии этой
работы карандашом. Толщ ина оболочек
указы вается черточкой, крестиками от­
мечены клетки древесной паренхимы.
При обводке рисунка тушью зеркало рисовального аппарата откиды­
вается, но аппарат не снимается, чтобы можно было при необходимости
внести в рисунок соответствующие исправления. Границы полостей
обычно обводятся более ж ирной линией, срединная пластинка и поры —
более тонкой. Очень важно такж е правильно изобразить межклетники.
Клетки не прилегают друг к другу острыми углами, и между ними
всегда возникают межклетники, размер которых должен быть точно
отображен на рисунке.
Выбор места на препарате, с которого делается рисунок, такж е яв­
ляется весьма существенным. Если исследователь стремится дать общее
представление о древесине той или иной породы, то надо обратить внима­
ние на то, чтобы выбрать достаточно характерное место. При неудачном
выборе места на срезе и увеличения можно получить абсолютно ничего
не говорящий рисунок, который с одинаковым успехом может относиться
к нескольким совершенно различным породам.
стинка, в нижней — закончена
обводка полостей клеток. [Увел.
400.
Техника выполнения рисунка может быть индивидуальной, но основной
принцип анатомического рисунка — плоскостное изображение идеаль­
ного сечения через растительную ткань — должен быть сохранен, так как
только он дает правильное представление об изучаемой структуре дре­
весины.
Микрофотографирование
Методика микрофотографии излож ена в ряде руководств по микро­
скопической технике, и получение микрофотографий со срезов древесины
в этом отношении никаких особенностей не представляет. Ф отографируе­
мые срезы должны быть по возможности совершенно ровными и одинако­
вой толщины, поэтому (в особенности для малых увеличений) их ж ела­
тельно получать на микротоме. Впрочем, при фотографировании отдель­
ных деталей (при увеличениях в 800 раз и больше) это требование особого
значения не имеет. О краска срезов должна быть интенсивной — пред­
почтительнее насыщенным раствором сафранина.
Д ля ускорения процесса микрофотографирования и получения боль­
шого количества рабочих изображений структур (для последующих их
измерений) были разработаны некоторые упрощенные методы, из которых
наибольшее распространение имеет метод В. Е. Вихрова (1939). По этому
методу тубус микроскопа устанавливается горизонтально или же микро­
скоп на специальной стойке переворачивается окуляром вниз. Освети­
тельное зеркало микроскопа удаляется и на его место помещается точеч­
ная лампа. При пропускании света через микроскоп, на экране, установ­
ленном перед окуляром, получается и з о б р а ж е н и е с т р у к т у р ы . П о м е щ а я
на экран светочувствительную бумагу, можно очень быстро получить
десятки негативных микрофотографий, в которых фон будет черным,
а ткани белыми. Измерения анатомических элементов (их диаметра,
толщины оболочек и др.) на этих микрофотографиях обычно производят,
проецируя на бумагу изображение микрометренной линейки.
Этот способ получения негативных микрофотографий был разработан
ДЛЯ ДревеСИНЫ И ОН может быть С успехом применен для тканей с очень
четкой клеточной структурой. М. С. Я ковлев (1933) негативные микро­
фотографии употреблял для определения процента выхода волокна у ряда
текстильных растений.
Часть вторая
СПЕЦИАЛЬНАЯ МЕТОДИКА
АНАТОМИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ
ДРЕВЕСИНЫ
Глава
шестая
О П РЕ Д Е Л Е Н И Е Д Р Е В Е С И Н
Определение соврем енны х древесин
Определение древесин по признакам строения представляет собой
задачу совершенно различной степени сложности в зависимости от того,
каковы исходные данные исследуемого образца. Если заведомо известно,
что древесина, ботанический вид которой необходимо определить, является
«деловой» древесиной (т. е. употребляемой в строительстве или промыш­
ленности), а образец, подлежащий исследованию, имеет достаточно боль­
шие размеры, то такой случай является одновременно и наименее сложным.
При этом вполне достаточным пособием может служить альбомВ. Е. Вихрова
«Диагностические признаки древесины главнейш их пород СССР» (1947),
содержащий описание и изображение (в виде микрофотографий) древе­
сины 30 основных древесных пород СССР. В этих же случаях полезными
могут оказаться: «Определитель древесных пород» (1940) и курсы дре­
весиноведения С. И. Ванина (1949) и Л . М. Перелыгина (1949), содержа­
щие также указания на применение в народном хозяйстве СССР основных
древесных пород. При возможности следует такж е пользоваться данными,
получаемыми при внешнем (макроскопическом) осмотре образца (если он
достаточно велик по размерам), так как наличие ядра, его цвет и кон­
фигурация, цвет заболони и рисунок представляют собой часто весьма
важные признаки. Определителей древесин по макроскопическим призна­
кам имеется несколько. Среди них следует отметить определители
Н. Т. Кузнецова (1929), С. Н. Абраменко (1935) и определитель, приведен­
ный в упомянутой книге «Определитель древесных пород» (1940). Кроме
того, нужно указать, что определение под микроскопом в большинстве
случаев более надежно, так к ак некоторые макроскопические признаки,
в результате хранения или обработки древесины, могут быть очень сильно
изменены.
Точное указание географического пункта произрастания образца
может очень облегчить задачу исследователя. В большинстве случаев
под микроскопом возможно определить род или секцию, к которым от­
носится древесное растение, так как близкие виды одного и того же рода
большей частью характеризую тся тождественной структурой древесины
и не поддаются разграничению по этому признаку. Это в обычных слу­
чаях не представляет особых неудобств, поскольку в строительном деле и
в промышленности близкие виды одного и того же рода такж е большей
частью не различаются. В тех же случаях, когда разные виды отличаются
разными техническими свойствами (например «яворы», т. е. клены секции
G em m ata, и обыкновенные клены — полевой, остролистный и т. д.), эти
свое отражение И в структур е. Исключения здесь до­
вольно редки; как пример последних можно привести древесины груши
(цикла P y ru s cam m unis) и яблони (цикла M a lu s silvestris), которые, отли­
чаясь по цвету, не отличимы друг от друга под микроскопом.
Несколько более сложным является случай, когда об образце древе­
сины известно только то, что он получен из дерева или кустарника, дико­
растущего на территории Советского Союза. Если при этом из анализа
образца ясно, что он ролучен из ствола или крупной ветки дерева или
кустарника старше 10 л ет,1 то определение можно вести по книге
А. Ф. Гаммерман, А. А. Никитина и Т. Л . Н иколаевой «Определитель древе­
син по микроскопическим признакам» (1946), где имеются, помимо опи­
саний, специальные определительные таблицы, доводящие до названия
рода. Если же образец представляет собой более или менее тонкий ство­
лик, определение осложняется тем обстоятельством, что по признакам
строения нет возможности установить, имеем ли мы дело со стволиком
кустарника или с молодой веткой дерева. В некоторых случаях решение
этого вопроса может быть дано с большей или меньшей степенью досто­
верности из каких-либо косвенных соображений или данных; но случай,
когда эти данные или соображения отсутствуют, представляется одним
из труднейших в определении древесин. К ак мы указы вали в главе тре­
тьей, молодые стволы и ветки деревьев и крупны х кустарников могут
более или менее значительно отличаться по признакам строения от зре­
лой древесины. Годичное кольцо, образовавш ееся в течение первого года
жизни дерева, обычно довольно резко отличается от второго годичного
слоя, второй от третьего и т. д ., до тех пор, пока не будет достигнута
окончательная (зрелая) структура, уже повторяю щ аяся более или менее
неизменно в течение всей ж и з н и д е р е в а и л и к у с т а р н и к а и х а р а к т е р и з у ю ­
щ ая все экземпляры данного вида (или данной группы видов), где бы они
р азл и ч и я н а х о д я т
н е р о с л и . П р и ЭТОМ У р а з л и ч н ы х в и д о в темп онтогенеза древесин р а з л и ­
ч е н . Ильмовые, например, достигают окончательной структуры древе­
сины только к 8—10 годам, в то время к а к у ивовых это происходит за
2—3 года. Изменение многих признаков в онтогенезе идет в определенной
последовательности. Т ак, у видов, для которых в зрелой древесине ха­
рактерны только простые перфорации, в молодой древесине могут быть
найдены такж е и лестничные перфорационные пластинки.
ИЛИ лестничная поровость сосудов, их угловатое очертание на попереч­
ном срезе, наличие окаймленных пор у волокон, гетерогенность лучей —
все это признаки, которые могут исчезнуть с возрастом, в то время как
простые перфорации и очередная поровость сосудов, простые поры во­
локон и гомогенные лучи, раз возникнув в онтогенезе древесины, на­
сколько нам известно, в дальнейшем характеризую т ее постоянно. Однако
это относится далеко не ко всем признакам. Рядность лучей и обилие
паренхимы у представителей различны х семейств могут в онтогенезе и
увеличиваться и уменьшаться.
К сожалению, онтогенез древесины изучен только у очень небольшого
количества древесных и кустарниковых растений. Единственным в миро­
вой литературе исследованием о строении веток более или менее значи­
тельного количества древесных растений являетсяработаСен-Лорена(1932),
Супротивная
1 Это можно установить по годичным кольцам образца, а если образец очень
мал, то по направлению границы, годичных колец более или менее параллельных
друг другу и по направлению лучей, не расходящ ихся под некоторым углом , но такжо
расположенных параллельно.
которая выполнена на североафриканском материале и содержит
описание строения веток 81 вида древесных и кустарниковых пород,
иллюстрированное довольно небрежно выполненными рисунками и микро­
фотографиями, снятыми с посредственных препаратов. Иногда (при не­
обходимости определения древесин из южных районов Советского Союза,
особенно Средней Азии и отчасти К авказа) можно пользоваться и этим
пособием, но в целом надо признать, что в случаях, когда для определения
поступают стволики или веточки возрастом до 10 лет неизвестного про­
исхождения, результаты определения становятся весьма сомнительными.
Трудность при этом заклю чается не только в том, что строение молодой
ветки (или стебля) будет отличаться от строения зрелой древесины, опи­
санной в определителе, но и в том, что стебли многих кустарников (на­
пример, J a sm in u m , Cotoneaster, D aphne, многие виды V accinium и т. д.)
обычно,не достигают 10 лет, отмирая до этого возраста, и описания дре­
весины этих родов, имеющиеся в определителях, относятся именно к этой
«молодой» (но «зрелой» для данного вида) древесине, в результате чего
возникает опасность спутать тонкую ветку дерева или крупного кустар­
ника со зрелой древесиной этих мелких кустарников.
Определитель А. Ф. Гаммерман, А. А. Никитина и Т. JI. Николаевой
(1946), наиболее подробный из имеющихся на русском языке, содержит
описания и определительные таблицы для 103 родов древесных и кустар­
никовых растений флоры СССР. Виды по этому определителю не разли­
чаются. Из локальных микрографий древесины в Советском Союзе вышла
только сводка «Древесины Кавказа» (Яценко-Хмелевский, 1954),.
содер ж ащ ая оп р ед ел и т ел ь н ы е табли ц ы д л я 74 р од ов д р ев есн ы х и к у с т а р -
никовых растений, дикорастущих или акклиматизировавшихся на Кав­
к а зе . О п р е д е л е н и е д о в и д а п о э т о й р а б о т е в н е к о т о р ы х с л у ч а я х м о ж е т
быть п р о и з в е д е н о п о т а б л и ц а м , п р и л о ж е н н ы м к к а ж д о м у р о д о в о м у опи­
санию (диагнозу) строения древесины. З а последние годы такж е были
опубликованы некоторые работы, посвященные строению древесины пред­
ставителей отдельных систематических групп растений, по которым можно
если и не определить вид древесного или кустарникового растения (род
которого установлен на основании общих определителей, приведенных
выше), то во всяком случае установить,
какие виды данного рода харак­
теризуются описанным типом структуры (см. «Литературу»),
В определения могут поступать такж е образцы древесины от древес­
ных или кустарниковых пород, не произрастающих дико на территории
СССР, но либо культивируемых у нас в садах и парках, либо завезенных
из-за границы в качестве лесоматериала или деревянных изделий. Если
при этом известна географическая область распространения дерева или
кустарника, от которого получен образец, то определение надо вести посоответствующим региональным определителям, существующим д ля
многих географических областей земного ш ар а.1
Д ля Европы к этим определителям относятся новейший определитель венгерского
исследователя Г1. Грегуша (Greguss, 1945), опубликованный на немецком и англий­
ском языках и охватывающий страны средней и восточной Европы, менее подробный
определитель Г. Брауна и А. Пэншина (Brow n and P an sliin , 1932) для тех ж е областей,
также вышедший па немецком языке, определитель Г. Стона для английских деловых
1 Здесь и ниже приведены только определители. Огромное количество работ
по систематической анатомии древесины, опубликованное на многих язы ках, обычноне может быть использовано для определения древесины, так как для этого требо­
валось бы заранее знать, к какому роду (или семейству) относится исследуемая др е­
весина.
древесин (Stone, 1920), JI. Чок и В. Рэндла (Chalk and R endle, 1929) для английских
.лиственных древесных пород и Д ж ордж евича (D jordjevic, 1931) (на немецком языке)
ДЛЯ древесины важнейш их древесных и кустарниковых пород Ю гославии. Полезным
пособием можетбы тьи атлас микрофотографий Э. Шмидта (Schm idt, 1941). Кроме этих
сравнительно новых европейских определителей, существуют многочисленные более
•старые определители древесин для отдельных стран. В их числе можно указать опре­
делители Р . Гартига (H artig, 1898) и Г. Нёрдлингера (N ordlinger, 1881) для древесин
Германии, определитель О. Петерсена на датском язы ке (P etersen, 1901) для древес­
ных и кустарниковых пород северо-восточной Европы, Л . Пиччиоли (P icc io li, 1906)
для Италии, А . Матье (M athieu, 1897) для Франции и К астеллярнау (Castellarnau,
1883) для хвойных Испании.
Д ля тропической и субтропической А зии (вне пределов Советского Союза)
не имеется общ их определителей. Это неудивительно, если учесть ее огромную терри­
торию и необычайное богатство древесных пород. Р яд определителей для китайских
древесин был составлен Таном (Tang, 1932, 1935а, 19356, 1943). Хвойные древесины
Кореи могут быть определены по определителю Н. Ямабаяши (Jam ahayaslii, 1928).
Относительно очень хорошо изучены древесины о. Явы. Описание древесин этого
острова проводилось Г. Янсонниусом (Janssonnius, 1906— 1936) (работавший первое
время совместно с Моллем) и было опубликовано в шести томах, выходивших отдель­
ными выпусками. В этом капитальном труде описано строение древесины около
1200 видов древесных растений. В 1940 г. Я нсонниус выпустил определитель древе­
сины по анатомическим признакам для всех видов, описанных в шести томах его
«Микрографии». Этот определитель мож ет служ ить пособием не только при определе­
нии яванских древесин, но такж е и для древесин, происходящ их из других областей
тропической Азии, хотя в последнем случае не исключена возможность довольно гру­
бых ошибок. Терминология в книгах Я нсонниуса несколько отличается от обще­
принятой, что, впрочем, оговорено в предисловии к определителю . Приложенные
к этой последней книге многочисленные рисунки несколько схематичны, но расшиф­
ровываются без труда.
Определению древесин Японии, К ореи и некоторых островов Т ихого океана
посвящено несколько работ Р. Канехиры, из которых более старая и менее полная
.(K aneliira, 1921а) вышла на английском языке, а более новая и полная — на япон­
ском (1926). Помимо этих крупных сводок Р . К анехирой были составлены такж е опре­
делители древесин д л я Японии (1921а), д л я Т ай ван я (19216) и д л я
островов (1924).
Ф илиппинских
В качестве п особия п р и определении древесин и з И ндии можно у к а за т ь на книгу
Р. Пирсона и Г. Брауна (Pearson and Brown, 1932), а также на многочисленные опре­
делители К. Човдури (Chowdhury, 1942а, 19426, 1943а, 19436, 1944), построенные
по довольно остроумному принципу: в них даются таблицы для определения древесин
по их целевому назначению — для автостроения, шпал, столбов и т. д. [один выпуск
из этой серии определителей написан С. Гошем (G hosh, 1943)]. При этом становится
возможным определять древесину в изделиях, необходимость в чем довольно часто
возникает на практике. К . Човдури составил определители «коммерческих» (т. е.
деловых) древесин Пенджаба (Chowdhury, 1934) и Бирмы (1945). Имеются также
определители ден Бергера (Berge.r, 1923) для деловых древесин Малайского полу­
острова (на голландском языке) Джаявардана (Jajawardana, 1932) для Цейлона.
Соединенные Штаты Америки располагают двумя основными пособиями для
■определения североамериканских древесин — С. Рикорда (R ecord, 1934) и более
новым — Г. Брауна и А. Пэншина (Brow n and P an sh in , 1940; есть ряд последующ их
перепечаток). Х отя в этих книгах помещены и все основные канадские древесные
породы, имеется и специальный определитель канадских древесин Х эйла (H ale, 1932).
Кроме того, в США опубликованы два определителя Келера для строительных
(K oehler, 1917) и мебельных (1926) древесин. В целом для американского континента
С. Рикордом, в дополнение к опубликованному им совместно с Р . Х эссом (Record
and Hess, 1943) справочнику «Древесины Н ового Света», были составлены «Ключи
для определения американских древесин», публиковавшиеся с 1942 до 1944 г.
в ж урнале «Tropical Woods» и законченные после смерти Рикорда Р . Х эссом (Hess,
1946). Этот обширнейший определитель, вмещающий в себе более 1000 родов
(не видов!) древесных растений, доводит определение до рода (в некоторых случаях
даж е только до семейства). Определитель разбит на 20 частей, каж дая из которых
■охватывает древесины с определенным типом строения; например кольцесосудистые
древесины (часть 1), сосуды с лестничными перфорациями (часть 6), древесины только
■с однорядными лучами (часть 14) и т. д. Определитель составлен в целом довольно
удачно, но некоторые характеристики в нем сформулированы небреж но или даже
■просто ошибочно. Предпринятая впоследствии Р. Х эссом серия статей под общим
;нпзванпем «Определение американских древесин» содерж ит определители для отдель-
лых семейств, что никак нельзя признать удачным, так как очень редко по строению
.древесины можно установить семейство (см. об этом следующ ую глапу). Из этой серии
впрочем в ж урнале «Tropical Woods» вышло всего несколько работ для семейств,
начинающихся на букву «А». Особого интереса для целей определения древесин эти
работы не представляют. По отдельным странам Ю жной Америки существуют опреде­
лители для важнейших бразильских древесин, составленные П ерейра (Pereira, 1933)
и для древесин Аргентины, написанные JI. Торторелли (1'ortorelli, 1926 и 1936). Все
эти три определителя значительно уступают в количестве родов «Ключам» Рикорда,
но превосходят их полнотой описания.
Для Австралии Дадс-уэллом и Эккерсли в 1935 г. был составлен определитель
■основных коммерческих древесин, кроме видов рода E u ca lyp tu s (D adsw ell and Eckersley, 1935). Д ля последних в 1941 г. теми ж е авторами была выпущена определитель­
ная таблица. Кроме того, имеется более старый определитель Н. Д ж олли (J o lly , 1917)
для древесин Квинсленда.
Менее всего в настоящее время известны древесины Африки. Э. Перро опублико­
вал три определителя для коммерческих древесин Мадагаскара, Берега Слоновой
Кости и Габона с довольно дефектными характеристиками (Perrot, 1921— 1922).
В это ж е время Г. Стон и Г. К окс (Stone and Сох, 1922), выпустили определитель важ ­
нейших древесин Нигерии. В последнее время Д . Норманом опубликован новый
•определитель для древесин Берега Слоновой Кости (N orm and, 1946). Ван Виком о п у ­
бликован небольшой определитель важнейш их местных и экзотических пород, встре­
чающихся на лесных рынках Южной Африки (van V yk, 1935). Н аконец, Сен-Лорен
издал ряд описаний древесины древесных и кустарниковых пород А лж ира (S ain tLourent, 1928), Марокко (19326) и Сахары (1932а), снабженны х определительными
таблицами.
При помощи перечисленных выше пособий в большинстве случаев
можно с достаточной достоверностью определить древесину лесомате­
риала или изделий, о которых известно место их происхождения. Р а зу ­
меется, при этом нужно учитывать, что изделия, изготовленные в евро­
пейских странах и в США, могут быть выполнены из экзотических дре­
весных пород.1
Н а и б о л е е с л о ж н о о п р е д е л е н н о древесин в том случае, когда совер­
шенно неизвестно, откуда поступил образец. Мировых определителей
древесины не существует, и в настоящее время, повидимому, нет возмож­
ности приступить к их составлению, так к ак огромное количество видов
и даже родов все еще остается неописанным. К ак будет показано несколько
ниже, в большинстве случаев по строению древесины нельзя сразу, не
•определяя рода, определить
принадлежность растения к тому или иному
семейству. Поэтому, когда приходится исследовать образец, о котором
мы ничего не знаем, кроме того, что можем в нем увидеть под микроскопом,
очень трудно установить его точное ботаническое наименование.
Если в определение поступает хвойная древесина, задача аналитика
большей частью значительно упрощается. Имеется несколько определи­
телей хвойных древесин, из которых следует назвать старый итальян­
ский определитель Ф. Тасси (Tassi, 1906), более новый определитель
на немецком языке Э. Слиппера (Slypper, 1933) и, наконец, определитель
венгерского анатома П. Грегуша (Greguss, 1950) такж е на немецком
языке, но с небольшим русским резюме. В этих случаях можно, кроме
того, пользоваться и английской сводкой о строении древесины хвойных
Э. Филлипса (P hillips, 1941). Все эти пособия не лишены некоторых де­
фектов. Определитель родов хвойных, составленный A. JI. Тахтаджяном,
помещен в I томе ужо упоминавшейся сводки «Древесины Кавказа».
Иногда образцы для определения поступают в таком виде, что исклю ­
чена возможность получения из них срезов и возможно только изготов­
1 Обычно африканские древесные породы поступают на европейские лесные
рынки, южно- и центральноамериканские в основном идут на рынки США, а тропи­
ческие азиатские главным образом в Англию.
ление мацерации. Это безусловно затрудняет определение, хотя в нашей
литературе имеется работа Е. Е. Успенского «Определение деревьев
по элементам древесины» (1922; перепечатана в книге: Гаммерман,
Никитин и Н иколаева, 1946), включающая, к сожалению, относительно
ограниченное количество видов (47). Этот определитель составлен для
распознавания древесных остатков в торфе, но может быть с успехом
использован и в ряде других случаев, когда нужно определить древесину
щепок, расщепов, струж ки и т. д. С этой же целью может быть исполь­
зовано такж е и пособие Риттера (R itte r, 1934) для определения измель­
ченной древесины.
Определение субфоссилий, т. е. древесины, находимой в археологи­
ческих раскопках, торфе или в четвертичных отложениях, не представ­
ляет специфических особенностей в самой методике определений, так как
обычно нет оснований предполагать, что эти остатки относятся к расте­
ниям, ныне отсутствующим на тех же самых или близлежащ их территориях.
Изготовление препаратов в этих случаях более сложно, чем при работе
с рецентной древесиной, и некоторые относящиеся сюда указан и я даны
в главе второй. По результатам определений полуископаемых древесин
обычно судят о древесной флоре той местности, где они были обнаружены.
В случае нахождения этих остатков в торфе или в геологических плей­
стоценовых и голоценовых отложениях, справедливость такого умоза­
ключения обычно бывает бесспорна. Иначе обстоит дело с остатками,
находимыми при археологических раскопках. Деревянные части из­
делий сплошь и рядом могли быть изготовлены из дерева, привезенного
издалека. Т ак, известно нахождение древесины самшита в раскопках
средневекового Новгорода и березы в повозках, обнаруженных в древне­
египетских погребениях. Безусловно, такие определения дают многое
д л я и стор и к ов и д а ж е д л я б и о л о го в , н о в р я д л и м огут я ви ться осн ов ан и ем
д л я в о с с т а н о в л е н и я д р е в е с н о й ф л о р ы м е с т н о с т и , где ведутся раскопки.
Деревянный строительный материал в этом отношении представляет
для исторической географии растений большой интерес, но и он может
быть не местным. Наибольшее значение с этой точки зрения имеют очаж­
ные угли, тем более, что они, как правило, находятся в очень значитель­
ных, иногда огромных количествах. Мысль о значении анализа очажных
УГЛ6Й ДЛЯ В0ССТ9Н0ВЛ6ШШ состава древесной растительности в о т н о с и ­
тельно недалеком в геологическом смысле прошлом была высказана
А. А. Яценко-Хмелевским и Г. В. К анделаки (1940, 1941). Одновременно
с указанными авторами эту ж е идею развили английские ботаники
Э. Солсбэри и Ф. Д ж эн (Salisbury and Jan e, 1940), придававшие этому ме­
тоду несколько преувеличенное значение. Работа последних подверглась
довольно жёсткой и в целом справедливой критике Г. Годвина и А. Тэнсли
(Godwin and Tansley, 1941). Безусловно, использование данных анализа
древесины очажных углей должно проводиться с осторожностью, так как
костер — все же не «средняя проба», куда без разбору валится древесина
всех произрастающих поблизости древесных пород. Н асельники рас­
капываемых археологами становищ и поселений, так же как и современ­
ные жители городов и сел, могли отдавать предпочтение'в качестве топ­
лива одним древесным породам и избегать других. Мотивами выбора
могли быть не только соображения о большей теплотворной способности
или пригодности определенного вида топлива для определенных целей
(например до сих пор во всех низменных районах З а к а в к азья для жарения
мяса решительное предпочтение отдается обрезкам стеблей винограда),,
но и трудности, связанные с рубкой крупны х деревьев примитивными’
каменными (или даже бронзовыми) орудиями. Поэтому каждый итог
определений древесины очажных углей и раскопок должен быть очень
тщательно продуман.
Определение углей ведется по тем же пособиям, что и определение
обычной древесины. Имеется специальная работа JI. Сусмэла (Susmel,
1950) для определения древесных углей, содержащ ая описание неболь­
шого количества пород, но заклю чаю щ ая ряд технических указаний,
не лишенных интереса.
Если необходимость в определении древесин возникает в лаборатории
очень редко, то нет нужды в создании специальной коллекции препаратов
древесин. В обычных случаях грамотный микроскопист, знакомый с ос­
новами анатомии растений и с соответствующей терминологией, сумеет
без труда, при помощи указанны х выше пособий, определить поступив­
шую на анализ древесину. Но если определения древесины произво­
дятся в лаборатории более или менее постоянно, то весьма ж елательно
иметь в распоряжении аналитика коллекцию постоянных препаратов,
изготовленную из точно определенных древесин. Во многих затрудни­
тельных случаях пользование такой коллекцией является непременным
условием успеха определения. Разумеется, чем коллекция больше, тем
легче с ней работать и шире возможности ее использования. К сожалению,
у нас коллекции древесин не получили пока широкого распространения.
Наиболее значительные коллекции, насчитывающие по нескольку тысяч
видов многих десятков семейств, собраны в Ботаническом институте
им. В. JI. Комарова АН СССР в Л енинграде и в Ботаническом институте
АН АрмССР в Ереване. Н асколько нам известно, остальные из имеющихся
коллекций (например в Лесотехнической академии им. С. М. Кирова
в Ленинграде, в Сельскохозяйственной академии им. К. А. Тими­
рязева в Москве, в Грузинском сельскохозяйственном институте в Тби­
лиси) располагают значительно меньшим количеством образцов и видов.
Создание и обогащение таких «ксилотек» существенно необходимо для
дальнейшего развития сравнительного древесиноведения.
Препараты-эталоны должны быть хорошо этикетированы и пронумеро­
ваны. Д л я каждого препарата должна быть написана карточка, по воз­
можности, с точным указанием, откуда доставлен образец,
определено растение. Ж елательно такж е дать на карточке и описание
образца (возраст, место в стволе и т. д.).
В последнее время для определения древесин применяется система
перфорированных карточек, позволяющих в значительной степени об­
легчить труд при определении. Образцы таких карточек изображены
на рис. 50 и 51. Рис. 50 изображает карточку для лиственных пород,
составленную Клэрком (Clarke, 1938), а рис. 51 — аналогичную карточку
для хвойных, разработанную Э. Филлипсом (P h illip s, 1941). Принцип
использования такого определителя довольно прост. При описании эталона
древесины данного рода или вида ножницами вырезываются те отверстия,
которые соответствуют признакам, обнаруженным у данной древесины.
Набор таких карточек всех или большинства древесин, к числу которых
могут быть отнесены определяемые образцы, помещается в соответствую­
щий деревянный ящик. При установлении в образце определенного при­
знака (например простой перфорации сосудов — признак 6 на рис. 50)
в соответствующее отверстие вставляется металлический стержень, под­
нятием которого удаляю тся все карточки, где данный признак отсутствует.
Повторяя эту операцию со следующими признаками (при этом карточки
в ящике приходится иногда переворачивать, так как отверстия сделаны
кем (и как)
с четырех сторон), мы в конечном итоге оставляем в ящике всего одну
карточку, которая и соответствует определяемому образцу. Чтобы кар­
точки не изнаш ивались, их рекомендуется делать из более или менее плот­
ного картона, а к р а я (с оборотной стороны) оклеивать узкой полосой
марли или бязи.
Основным преимуществом этого метода определений является, кроме
быстроты, еще и возможность приступать к определению, начиная с лю­
бого признака, отмеченного в исследуемой древесине. Это весьма важное
преимущество, так как очень часто не все признаки строения видны
одинаково отчетливо (например из-за дефектов в препарате, образце).
В некоторых случаях определение не удается довести до конца, и в ящике
остаются не одна, а две или больше карточек. В таких случаях всегда
возможно установить род (или вид) образца сравнением с препаратамиэталонами или более или менее детальными опубликованными описаниями.
Само собой разумеется, что точность определения зависит от количества
карточек, что, впрочем, верно и для опубликованных определителей,
в которых вероятность ошибки тоже связана с количеством описанных
видов.
Заполнение карточек (т. е. вырезывание отверстий в них) не обяза­
тельно должно производиться на основании просмотра препаратов, его
можно сделать и по соответствующим описаниям. В этих случаях ж ела­
тельно на карточках делать соответствующую отметку «но Вихрову», «по
Гаммерман, Никитину и Николаевой» и т. д. Д л я хвойных Э. Филлипс
(P h illip s, 1941) составил таблицу для заполнения карточек для 114 видов
41 рода хвойных (т. е. около 85% всех описанных сейчас родов). Сам
список признаков, приведенный на карточках, отнюдь не является окон­
чательным И безусловно может б ы т ь п е р е с м о т р е н и д о п о л н е н . М о г у т б ы т ь
с о с т а в л я е м ы и с п е ц и а л ь н ы е карточки для определения какой-либо ОДНОЙ
группы древесин. Т ак, определитель Д адсуэлла и Эккерсли для древесиныэвкалиптов (Dadswell and E ckersley, 1935) составлен по этому «карточ­
ному» принципу.
Н ельзя придавать методу «карточного» определения самодовлеющего
значения. Этот метод представляет собой не более как удобный рабочий
прием, который должен постоянно контролироваться ^следователем.
П ризнаки строения древесины несравненно богаче, чем те, которые по­
мещены (или могут быть помещены) на любую карточку практически
осуществимых размеров. Каждое определение (а во многих случаях и
сам его ход) должно обязательно контролироваться сравнением с препа­
ратами-эталонами или с соответствующими, достаточно детальными опи­
саниями. Это требование, впрочем, относится ко всякому определению,
достигнутому при помощи любого определителя.
В главе четвертой мы кратко отметили основные вариации в размерах
и количестве элементов, которые наблюдаются в древесине одного и
того же вида и возникаю т в связи с особенностями роста и развития
дерева. Б ез сомнения, эти вариации могут в некоторых случаях отра­
зиться на общей картине микроскопического препарата. Поэтому всегда
необходимо вдумчиво рассмотреть препарат с тем, чтобы решить, являет ли
образец типическую для какого-либо вида картину или представляет
какие-либо особенности, оказавшие влияние на строение древесины.
К этим особенностям относятся прежде всего возраст образца и ширина
годичных слоев в нем. К ак мы уже указы вали, возраст образца в общих
чертах может быть установлен по направлению границы годичных слоев
и лучей: в зрелой древесине и те и другие должны быть более или
менее параллельны. У зкие годичные кольца не всегда свидетельствуют
об угнетении дерева, из которого получен образец; некоторые породы,
например самшит, константно, в самых благоприятных условиях, х а р а к -
DHuoirog
преоблававт
-ь.гЛ
апотрахеальная
Q£j поог> в ш ynngadp
( X lioo& e w mugado
QS3 т\qs>q ш nnngadp
Ой
Диффузная
пн op sawog
Вйзицентрачная
104S ээнэр/
so
(у& п дзт н nim ипнзт т ио
В полосах
50
Однорядные полосы &20
Полосы<$.4'Ряднь!е &20
Полосы 4 6 на /мм ^О
Ярусная
s ;o
Оитнэшэошоипш Mtfifni
OS
WHQirngo IQLflfnj'
Q£?
Ой
aiQWDhgfie mdoy
tSDHhnHLUOatf ntsn KDH
Ow
^ - впшобияэ (зшэодоаои
Os
dnxiraw mdou
n i/D d n u j
О
_ nwDH
TiO
otfydddu 02 wan
531/од э лУипшоттц
‘"б'еретеновидная
30
Вертикальные xodt» б $\С\
тангентальных полосах ^ ^
кристаллоносная
паренхима
0«з aiQuijodu nntiadoidau
xDuuHds g m agoodu
Л,.
“ nnHamuouQDd
камерная кристалле- ^ г \
косная паренхима
кристаллы в с
^ГгГ
__________идиобласте. w
Расриды и друзы
пончиршнэгнпш В
r>H3>*<OWOU3D0
•OUnH
UH WQHQlTVnQDO
**
М асляные и слизевы е к л е т к и
tr OU XDH r
-hOUST) XIQHQi/DnSOd 8
зшнпонпдо
^О
Включенная флоэма S O
Вертикальные ходи, SSO
- пннпшэаги злнноптюо
14 -nrtirtau З/очнЭОШЭдЖОнуу
0 ^
ёО
Крыловидная или „
сомкнуто-крыловидной w
Os jwv ou 02 эднэщ
Ofc
§ 0
Преобладает
^7T"
паратрахеальная
8Ю
oxqw oj
кольцо прироста Географические области 'Физическиесвойства
S' &
5С* 1
*
$С С:
Cl
О
ОЙв/.
0 О
О
PC f/
o jo
теризуется медленным ростом и, следовательно, узкими кольцами. Ноузкие кольца в определяемом образце всегда могут быть следствием
угнетения дерева, нормально образующего широкие кольца, и эту воз­
можность не следует упускать из виду. Из признаков, часто используе­
мых в определении, значительным вариациям подвершены рядность-
и высота лучей. Поэтому к этим данным (имеющим тем не менее во многих
случаях вполне реальное систематическое значение) всегда нужно отно­
ситься с некоторой осторожностью. Н асколько можно судить по накоп-
ШММё
SS
ts.
SG
йэ
^
Osj
Q
9
у § §.
1 1 vj
£ 1н
!§
fc
С5 I I <1^
^§
>
.§*?
Згэ
■
кЭ^^
It
И
м
и о
Q 9 JNQ
СЪ
I
I с; 4
I
ршээс!хэс/эи ы/оц
5з
ll
С-
^ с;
nhfitf
/~\с,
дЩоШэсппи
\ J ‘H9ujo d/QNhddsuou
Q #
tWHQi/ngo
О
ЬЭШЭЭМИ
/^\7,
нпнэ'тиошд
о
o
(2 )9
О
7- 12
33\ J
Тахасеае
t/DHQadaho
guiaogodoij
vofiiujxauj
ttpuiDQogtid
Podocarpaceae
Araucariaceae
oftxg
Pinaceae
h
S
XDUDC
ю/чдт
/ш
аьш
о
кодт/шэишо
DHnoagadg тдвоц
Taxodiaceae
Cupressaceae
=
5;3
онзтЫно odgif
О
ес
ю
пt=t
J5 Q
ю
н
Рч
Cephalotaxaceae зт £ )
U O U D tn ttH D O lT
nwgm/iuahujo
>.
кф
к
клеток эпителия~„г~\
-Э П Ш О йивО 0 3i9H C Jfd
• о н в о W 3 h 3 3 1 /0 9 1ЯООИ
y_JB
r~\,
^~JL
3
>д
к
«о
X
ю
5-6
ofidoui
*qioujvhmdxvg
ппиэжоиоизсй won
.
X
С
31чидпос1штп/пи
nirvdnuQ
о
аРн
Вертикальные
2 8 (^ ’
ходы
Тробматичесние
2SQ
ходы
Горизонтальные,
-годы
i
Стенки эпителия
то лсты е 31\_J
Клеток эпителия
щ т ш эт о эн
дШох a/QHhngoj
Й
s tc T
СС
я
3g(^)
Ю
40O
420
п
о
Си
Он
о
>е<
ft
о
Е
Географические области
-s<
§
-e*
§
с: >c;5 5^
§ 3
6
5?
с* с-о
Ifl
§ ^ tl I
<5
са
с:
CJ
С?
*
- a.
О
О
О
О
О
О
о
c*^ 5
S^
Sg
й| d,
о
CJ О
ll
J
w
ленным в анатомии древесины данным, наиболее постоянными признаками
в зрелой древесине являю тся тип перфорации сосудов, тип пор трахеаль­
ных элементов, особенности утолщений их оболочек, расположение парен­
химы и состав лучей. Поэтому надо обращать внимание в первую очередь
на эти признаки. Если размеры образца незначительны, то некоторые
признаки в нем могут отсутствовать. Особенно это относится к широким
лучам (например у дуба) и к аггрегатным лучам березовых и лещинных.
Недоучет этого обстоятельства такж е может привести к ошибкам.
Мы уже говорили о желательности сопоставления определяемого
образца не только с препаратом-эталоном, но и с соответствующим описа­
нием. Некоторые из основных работ на русском языке, содержащие
описание древесин тех или иных систематических групп, приведены нами
выше. Часто бывает необходимо сопоставить образец и с описаниями
иностранных авторов. Привести здесь хотя бы важнейшие из работ по
систематической анатомии древесины невозможно, так как литература
эта весьма обширна; укажем, однако,- что ссылки на эти работы, распо­
ложенные по семействам, можно найти в немецком (оригинальном) и
английском (переводном) изданиях сводки Золередера (Solereder, 1908),
где приведена вся литература до 1908 г., и в сводке К. Меткафа и JI. Ч ок
(Metcalfe and Chalk, 1950), где дана литература с 1910 по 1949 г.
Определение древесины под микроскопом часто представляет значи­
т е л ь н ы е т р у д н о с т и . О д н а к о в о м н о г и х с л у ч а я х в о з м о ж н о п о л у ч е н и е ВПОЛЫв
точного ответа. Тем не менее следует предостеречь от стремления всегда
завершить определение установлением латинского названия. Такой резуль­
тат (безусловно, наиболее желательный) может быть достигнут только
тогда, когда у исследователя нет никаких оснований сомневаться в пра­
вильности своего вывода. Во всех случаях возникших сомнений их надо
оговорить добавлением знака «?» к латинскому наименованию растения
или же указать на возможную альтернативу.
О п р еделен и е и ск оп аем ы х др евеси н
Определение ископаемых древесин представляет некоторые особен­
ности, ознакомление с которыми необходимо для успешной работы в этой
области.
В нашем изложении мы не будем касаться вопросов определения ис­
копаемых остатков стволов древовидных папоротников, плаунообраз­
ных, клинолистников и других групп примитивных наземных растений,
так как они характеризуются некоторыми особыми признаками строения
стебля, часто отсутствующими у высших наземных растений, и их опре­
деление выходит за пределы круга вопросов, рассматриваемых в настоя­
щей работе. Определение плейстоценовых и голоценовых древесин и так
называемых «субфоссилий», т. е. остатков древесин, находимых при
археологических раскопках, напротив, в принципе не отличаются от опре­
деления современных древесин, на что вкратце указано в предыдущем
разделе. Поэтому здесь мы рассмотрим только случаи определения
ископаемых древесинголосеменных и покрытосеменных (двудольных)
растений.
Ископаемые древесины голосеменных изучены относительно хорошо,
и достоверное определение их, при условии хорошо сохранивш ейся окаме­
нелости, в большинстве случаев вполне возможно. Это в первую очередь
связано с относительно небольшим количеством семейств и родов этих
групп растений к а к ныне ж ивущ их, так и вымерших и, в связи с этим,
с относительной легкостью отождествления находимых фоссилий с древе­
синой современных хвойных, гинкговых и саговников.
В мировой литературе отсутствуют сводки по ископаемым древесинам
голосеменных, хотя бы в виде каталога фоссилий. Это затрудняет работу
но определению древесин ископаемых голосеменных и исследователю при-
ходится обращаться к устаревшей в настоящее время работе Съюорда
(Seward,
1917 — Pteridosperm ae — Cycadophyta]
1919 — C inkgoales —
C oniferales — G netales), где старая литература собрана с исключитель­
ной полнотой. Последующие описания древесин надо разыскивать
в периодической литературе (причем двух профилей — ботанической
и геологической), что обычно сопряжено со значительными затрудне­
ниями.
Из четырех подклассов, на которые современная систематика делит
класс голосеменных (Тахтадж ян, 1950), в двух первых подклассах —
Pteridosperm inae (включающих семенные папоротники) и Phyllosperm iпае (включающих саговники и бенеттитовые) — вторичная древесина
большей частью не достигает сколько-нибудь значительных размеров,
и ископаемые стволы, обычно наряду с более или менее узким слоем дре­
весины, содержат мощную кору и остатки низбегающих листовых череш­
ков. Поэтому определение этих остатков в основном ведется по совокуп­
ности всех признаков, где строение древесины часто имеет второстепен­
ное значение. Все же укаж ем, что древесина этих растений большей
частью хорошо отличается анатомически от древесины кордаитов, гинкговых и хвойных. В классе голосеменных древесные формы наибольшее
развитие получили в порядках кордаитовых, гинкговых и особенно хвой­
ных, объединяемых в подкласс Stachyosperm inae. Именно от растений
этого подкласса до нас, начиная со среднего девона, дошло наиболь­
шее количество окаменелой древесины; причем в большинстве слу­
чаев от стволов сохранилась только древесина и, следовательно, для
определения этих остатков можно пользоваться лишь признаками ее
строения.
Впервы е
описания
ископаем ы х
древесин
бы ли
сделаны
ан гли й ски м
палеоботаником Пиколем, начавшим СВОИ исследования в 1834 г. Н а и ­
м е н о в а н и я д р е в е с и н по т р а д и ц и и , восходящей к Лундиусу (конец X V I I в.),
большей частью образуются путем прибавления «-xylon» к названию
современного растения, со строением древесины которого, по мнению
автора, сходен исследованный образец. Впрочем это не является общим
правилом, и описан ряд «родов» с произвольными н азван и ям и — «Dadoxylon», «X e n o x y lo m , iM esem brioxylon » и т. д., в тех случаях, когда автор
СЧИТаЛ, ЧТО наблюденная ИМ структура ИЛИ должна быть отнесена к группе
родов, или вообще не имеет ясных аналогий с древесиной ныне живущих
хвойных. Среди этих названий, например, «Dadoxylon» обозначает древе­
сину палеозойских кордаитовых и более поздних хвойных с древесиной,
более или менее тождественной древесине современных Araucariaceae
( A raucaria и A ga this). Н азвание «M esem bryoxylon » (буквально «южная
древесина») было введено Съюордом для обозначения типа ископаемой
структуры, близкой к структуре современных Podocarpus и Phyllocladu s (родов, распространенных как, известно, в южном полуш арии). Наз­
вание это впрочем особого распространения не получило и многие авторы
описывают древесины с аналогичным типом строения под названиями
«P odocarpoxylon » и «Phyllocladoxylon». Название «X e n o x y lo m обозначает
дрейесину с некоторым набором особых признаков, в современной флоре
находимых у видов S cia d o p ity s и P hyllocladus. В некоторых случаях
в ископаемой древесине отмечаются признаки, которые не обнаружены
у современных хвойных, и эти отличия тоже могут служить основанием
для установления особого названия. Таково, например, название «7еlep h ra g m o xylo m , данное Р . Торри (Тоггеу, 1921) древесине, близкой к со­
временным араукариевым, но характеризую щ ейся септированными тра-
хеидами в конце годичного слоя (признак, который у ныне живущ их
араукариевых до сих пор отмечен не был). К этим же названиям относятся
«Anom aloxylon » и «T h y llo x y lo n », установленные В. Готаном (G othan,
1905) для образцов, структура которых, повидимому, была изменена
в результате каких-то патологических процессов, имевших место еще при
жизни дерева. Такого рода наименования вряд ли имеют какое-либо
реальное систематическое значение. Некоторые авторы в случае сомнения
в связях ископаемой древесины с ныне живущими растениями, добавляют
к названию приставку «Рага-» «Proto-» или «M e ta -», причем приставка
«Proto-» обычно указывает на убеждение исследователя в большей прими­
тивности данной фоссилии, a «Meta-», напротив, в ее большей эволюцион­
ной подвинутости по сравнению с растением, название которого положено
в основу нового наименования. Таким образом, описаны «роды» Paracedroxylon, P rotopiceoxylon, M etacedroxylon и т. д.
Всего до настоящего времени по строению древесины было описано
около 20 «родов» хвойных (из которых один «род» D adoxylon — включает
также и некоторые древесины, бесспорно относящиеся к кордаитам) и
около десятка «родов» кордаитовых. Достоверные ископаемые остатки
древесины, относимые к гинкговым, до сих пор обнаружены не были, что
может быть следствием значительного сходства древесины G inkgo biloba
с древесиной многих современных хвойных. Такж е редки и остатки C hlamidosperminae (в этот подкласс, как известно, относят E phedrales, W e lwitschiales и G netales), что некоторыми авторами связы вается именно
с их относительно незначительным распространением в прошлом.
При определении ископаемой древесины хвойных необходимо поль­
зоваться сводкой Р. К ройзеля (K rausel, 1949), в которой даны критический обзор всех «формальных родов» ископаемых древесин хвойных и
определительная таблица к ним. Эта работа в настоящее время является
основной в области палеоксилотомии C oniferales. Из более старых работ
можно указать на определительную таблицу Э. Слиппера (Slypper, 1933),
включающую как современные, так и ископаемые формы. В части иско­
паемых древесин она основана преимущественно на работах немецких
ученых В. Готана (G othan, 1905), Экхолда (Echold, 1929) и Р . К ройзеля
(Krausel, 1919—1920) и включает всего 15 «родов» ископаемых древесин,
причем некоторые из них даны такж е и с видовыми названиям и. П ользо­
вание определением затруднено тем, что в него включены и признаки
с т р о е н и я сердцевины. Однако СерДЦвВИНа ОЧеНЬ реДКО ОКаЭЫВабТСЯ В об­
разцах ископаемых древесин и поэтому ход определения может часто
прерываться. Некоторые ископаемые «роды» (например X en o xylo n ),
определенно соответствующие каким-то реально существующим видам
растений, в этом определителе отсутствуют. Вследствие этого пользо­
ваться указанным пособием можно только очень осторожно, имея под
рукой и другие пособия, например уже упоминавшуюся сводку А. Съорда
(Seward, 1917, 1919). Весьма полезно при этом иметь и справочники но
древесине ныне живущ их хвойных, например работу Э. Ф иллипса (P h il­
lips, 1941), хотя она и не очень полна. Иногда можно пользоваться также
старым итальянским определителем Ф. Тасси (Tassi, 1906), но он такж е
далек от полноты, содержит ряд ошибок в описаниях и недостаточно
обоснованные количественные данные в диагностике.1 Нужно учитывать,
1 «Определитель голосеменных растений по древесине», приложенный к первому
тому «Деревьев и кустарников СССР’» (1949), представляет собой довольно неудачную
компиляцию из разных источников, не всегда даж е хорош о согласованных др уг с дру­
гом. Пользоваться этим определителем можно только с большой осторожностью.
что у хвойных многие роды (например сосны, дакридиумы, подокарпусы)
характеризую тся значительными колебаниями основных признаков у от­
дельных видов и поэтому родовые диагнозы строения древесины могут
быть только очень расплывчатыми. Однако в общем, несмотря на царящую
в описаниях ископаемых древесин голосеменных значительную путаницу,
во многих случаях определение их может быть вполне успешным, а уста­
новленные наименования древесин в большинстве случаев связаны как
с ныне живущими родами хвойных, так и с ископаемыми растениями,
определенными на основании генеративных или вегетативных органов.
К сожалению, с ископаемыми древесинами двудольных дело обстоит
значительно хуж е. Согласно сводке В. Эдвардса (Edw ards), опубликован­
ной в 1931 г., всего на этот срок было описано в литературе 95 родовых
названий для ископаемых лиственных древесин (не считая более совре­
менных плейстоценовых и голоценовых находок), включающих 280 «ви­
дов». Число это нельзя не признать весьма малым.Н апомним, что в насто­
ящее время известно более 3 тысяч родов древесных двудольных, подраз­
деляющихся в свою очередь примерно на 15 тысяч видов. Следует указать,
что с момента публикации сводки Эдвардса число описанных родов и
видов увеличилось очень незначительно. Т ак же к а к и древесины хвой­
ных, древесины лиственных описываются главным образом путем при­
бавления к родовому названию суффикса «-oxylon» или «-inium». Видовые
названия даются преимущественно по месту нахож дения образца, хотя
в этом отношении и имеются многочисленные исключения.
Основанием к отнесению ископаемой древесины к тому или иному
родовому названию является изучение ее анатомической структуры.
Определенный тип анатомического строения, описанный впервые, прини­
мается за «тип» для данного «рода», и работа последующих исследовате­
лей в основном заклю чается в сопоставлении своих анатомических наблю­
дений с о п и с а н и я м и более ранних авторов. Однако эти описания, подавляю­
щ ая ч а с т ь к о т о р ы х о п у б л и к о в а н а е щ е в с е р е д и н е и в о в т о р о й п о л о в и н е
прошлого столетия, в большинстве своем составлены крайне поверхностно,
без, учета важнейших признаков строения, с преимущественным внима­
нием к второстепенным количественным признакам, которые в настоящее
время в значительной мере лишены систематического значения. В качестве
примера можно указать на диагноз, который был дан крупным немецким
палеоботаником Конвентцем для установленного им «рода» Cornoxylon
(Conventz, 1882). Основанием для установления этого формального рода
было следующее строение ископаемого образца: мелкие клетки, много­
численные разбросанные сосуды, узкие лучи, толстостенные волокна и
относительно скудная диффузная паренхима. Эта структура, по мнению
автора, наиболее характерна для семейства Согпасеае и для древесины
ныне живущих представителей рода C ornus. Это утверждение нельзя не
признать совершенно фантастическим. Д есятки и сотни родов абсолютно
различных семейств, представители которых растут во всех климатических
областях земногош ара, обладают строением, вполне подходящим к той
необычайно широкой формуле, которая была дана Конвентцем для рода
C ornoxylon. В нашей флоре такому описанию вполне отвечают, например,
Lonicera и Viburnum, (сем. C aprifoliaceae), V accinium и Rhododendron
(сем. Ericaceae), P arrotia (сем. H am am elidaceae) и M e s p ilu s { сем. M alaceae).
Д л я тропиков количество родов с таким типом строения чрезвычайно
велико (например Sim plocos, Greuia, R a n d ia , Е и гу а ). Это вовсе не озна­
чает, однако, что древесина C ornus не может быть отличена от древесины
всех этих родов. Напротив, у большинства видов рода Cornus имеется ряд
вполне четких признаков строения, комбинация которых характерна
именно для этого рода. К этим признакам относятся, например, наличие
лестничных перфорационных пластинок с многочисленными переклади­
нами (от 15 до 35), хорошо выраженных окаймленных пор у волокон,
гетерогенность лучей и особенно склонность к образованию у них длинных
однорядных окончаний и наличие сдвоенных и строенных лучей. К оли­
чество этих признаков можно было бы увеличить.
Не исключена возможность, конечно, что не только указанные выше
признаки привели Конвентца к заключению о том, что исследованный им
образец относится к роду C ornus, но во всяком случае в своем диагнозе он
воздержался привести какие-либо дополнительные аргументы в пользу
своего утверждения. Однако по типу, описанному Конвентцем, было
установлено 8 видов и описано 20 образцов.
Этот пример вовсе не единичен и представляет скорее правило, чем
исключение. Так, П. К айзер (K aiser, 1880) описал ископаемую древесину
под названием «F icoxylon ». Основной диагностической чертой древесины
этого типа является действительно весьма характерное распределение
паренхимы в виде широких полос, параллельны х границе годичного слоя.
Этот тип распределения паренхимы часто обозначается как фикусный тип
древесной паренхимы. Однако он, во-первых, характерен не для всех
видов рода F icus, и у F . m onophylla, F . laurifolia и некоторых других па­
ренхима распределена сомкнуто-крыловидно или вазицентрично. Кроме
того, этот признак вовсе не является исключительной принадлежностью
представителей рода F icus. Такое распределение, паренхимы свойственно
только видам тропической и субтропической флоры (за исключением
нашего инжира F icus carica, г д е он в ы р аж ен т а к ж е в п о л н е о т ч етл и в о ).
Т ак , этот тип древесной паренхимы характерен для видов X y lo p ia (сем.
А п п о п а с е а е ), м н о ги х б о б о в ы х ( P t e r o c a r p u s , B a p h i a , P o n g a m i a и ряд дру­
гих), видов B rexia , некоторых видов C elastrus (сем. Celastraceae) и мно­
гих других.
Ознакомление с литературой по ископаемым древесинам двудольных,
особенно с работами прежних авторов, заставляет, к сожалению, конста­
тировать, что большинство древесных фоссилий описано и поименовано
со столь большой степенью неточности, что описания эти вряд ли могут
быть с успехом использованы для стратиграфических или палеоботани­
ческих целей. Более того, можно утверждать, что многие такие описания
имеют в науке лишь отрицательное значение. Действительно, назы вая
кусок древесины Cornoxylon, исследователь предполагает, во-первых,
что его образец есть остаток растения или относящегося к роду C ornus
или как-то с этим родом связанного, причем это растение принадлежит
к определенному семейству, занимающему какое-то место» в эволюцион­
ной истории покрытосеменных и играющему определенную роль в гене­
зисе растительного покрова; во-вторых, что все образцы, определенные
как Cornoxylon, соответственно связаны между собой не только некото­
рыми чертами общности структуры, но и какими-то генетическими свя­
зями. И то и другое, к а к мы видим, в действительности в очень многих
случаях не имеет места.
Большинство наименований ископаемых древесин, построенное по
всем правилам номенклатуры, с родовыми и видовыми названиями по
сути дела оказывается лишенным смысла, обозначающим под одной
рубрикой часто совершенно различные растения. Во многих случаях
авторы , д а в а я н а зв а н и е к у с к у и ск о п аем о й др еп еси н ы , п р о и зв ед ен н о е от
рода современного растения (с прибавлением окончания «-o x y lo n » или
«-inium»), в примечаниях пишут о своих сомнениях в родовой принадлеж­
ности исследованного образца. Т ак, Р. К ройзель и Г. Шенфельд (Krau­
sel und Schonfeld, 1924), описывая древесину миоцена южного Лимбурга
в Голландии под названием C ornoxylon sp., указываю т на возможность
связи этого образца с H a m a m elis или L iquidam bar. В ряд ли такие приме­
чания помогают делу, так как данное раз название в сводках и обзорах
помещается обычно уже без примечаний и только дезориентирует чи­
тателей.
Чрезвычайно неудачна такж е и практика наименования образцов
ископаемых древесин по названию какого-либо лица или географической
местности. Что может означать название S u m a tro xylo n , установленное
относительно недавно голландским ботаником JI. Бергером (Berger,
1923), кроме того, что на Суматре был найден кусок ископаемой древесины.
Особенно много таких названий дал в свое время выдающийся немецкий
палеоботаник Унгер (Unger, 1842, 1845, и др.). Н азвания Brogniartites,
B ro n n ites , C ottaites, F ichtelites, F raasia, K lip p s te in ia , M eyenites, M irbellites, M o hlites, T chihatcheffites, W ith a m ia и некоторые другие не могут
быть отнесены ни к какому из известных нам семейств покрытосеменных.
Образцы этих ископаемых древесин (или шлифы из них), если они сохра­
нились, должны быть снова описаны и переопределены. В противном
случае эти названия надо просто трактовать к ак «древесину двудольных».
Д л я таких ископаемых древесин, которые ближе определены быть не мо­
гут, имеется специальное название D ryo xylo n , данное М. Шлейденом
(Schleiden und Schm idt, 1853) образцу, который, впрочем, впоследствии
оказался не относящимся к этому классу. Однако указанны й термин
иногда употребляется именно в этом смысле, и В. Эдвардс (Edwards,
1931) отнес к
«р о д у »
D ryo x ylo n
ряд неправильно
н азван н ы х
(в н а р у ш е н и е
древесин, строение которых не позволяло отнести
их к какому-нибудь определенному роду двудольных.
А нализируя причины, приведшие «палеоксилологию» двудольных в то
печальное состояние, в котором она бесспорно находится в настоящее
время, можно сказать, что одной из основных причин существующих
неясностей и путаницы в определении ископаемых древесин двудольных
является значительная сложность самого м атериала, подлежащего ис­
п рав и л ном енклатуры )
следованию, описанию и наименовс^ию. Во многих ископаемых древбсин а х м о ж н о лишь с большим напряжением уловить некоторые черты струк­
туры, в то время к ак многие важные диагностические признаки бесследно
исчезли. С другой стороны, в недостатках многих современных описаний
ископаемых древесин повинны мотивы, так сказать, субъективного по­
рядка.
П равила «номенклатуры требуют
обязательного
сопоставления
каждого вновь исследуемого образца с однажды описанным «типовым
образцом». Однако надо учесть, что описания признаков внешней мор­
фологии растения достигли большого совершенства уже в конце X V III и
в начале X IX столетия. Многие диагнозы растений самого Л иннея, де
Кандолля, Горянинова, Кассини и других и до настоящего времени
служат образцом точного и изящ ного описания внешней морфологии ра­
стений. Напротив, только в 1863 г. Санио (Sanio) была дана более или
менее удовлетворительная классификация элементов древесины. Что же ка­
сается методики описания и оценки систематического значения признаков
строения древесины, можно смело утверж дать, что это дело наших дней.
Между тем из 137 названий «родов» ископаемых древесин двудольных,
приведенных В. Эдвардсом в его каталоге (часть из них отнесена им в
синонимику), 36% описано до 1863 г., 33% — до 1900 г., 20% — до 1917 и
только И % — после 1917 г. При этом ко многим старым родовым названиям
отнесено наибольшее количество видов. Например для «рода» B e tu lin iu m
(описан в 1842 г.) описано 11 видов, для «рода» Cornoxylon (описан в 1882 г.)
8, для «рода» L a u rin iu m (описан в 1845 г.) 27, для «рода» Quercinium (описан в 1842 г.) 25 видов и т. д. Однако, к ак нам каж ется,
мы достаточно подробно показали, насколько ненадежны старые опи­
сания.
Вторым моментом, снижающим качество современных описаний,
является довольно строгое разделение анатомов древесины на специали­
стов по ископаемыми специалистов по современным древесинам. Больш ин­
ство авторов, описывавших ископаемые лиственные древесины, никогда
в жизни не опубликовали ни одного исследования, посвященного совре­
менным древесинам.
Таковы,
например,
Ф еликс,
Каррутерс,
Киарруджи, Флиш, Эдвардс и многие другие, вероятно — абсолютное
большинство. Кроме того, за редкими исключениями, крупнейшие
специалисты в области тропических древесин (а очень многие ископаемые
древесины имеют систематические связи скорее именно с древесными
растениями, ныне распространенными в тропиках) такие, к а к Рикорд,
Чок, Норман и другие, ни разу не приложили своих сил к описанию
ископаемых древесин.
Конечно, нельзя утверждать, что все описания ископаемых древесин
совершенно дефектны. В палеоботанической литературе имеются примеры
блестящихописаний, совершенно исчерпывающих по точности, не оставляю­
щих никаких сомнений в ботаническом наименовании растений, от кото­
рых сохранилась окаменелая древесина. Таковы, например, многие
о п и с а н и я А.. В . Я р м о л е н к о , о п и с а н и я п а л е о б о т а н и к о в и н д и й с к о й
ш колы
Б. Сахни, некоторые описания Э. Б уро, Е . Банкрофт, JI. Б ергера и др.
Характерно, однако, что эти детальные и критические описания в основ­
ном принадлежат лицам, много и долго работавшим с современными
древесинами.
Из сказанного выше видно, что состояние изучения ископаемых дре­
весин и особенно древесин двудольных находится явно в неблагополуч­
ном положении. Этим, надо полагать, объясняется и малый интерес,
проявляемый за последние годы к вопросу определения древесных окаме­
нелостей. Между тем правильное описание и определение ископаемых
древесин, в изобилии находимых в нашей стране, имеет большое и при­
кладное (для целей статиграфии) и теоретическое (для систематики, фи­
логении и исторической географии растений) значение.
Надо полагать, что большинство затруднений, связанных с описанием
и определением ископаемых древесин двудольных, все же преодолимо.
Однако для выбора правильного пути работы в этом направлении надо
все же рассмотреть некоторые общие вопросы номенклатуры ископаемых
растений. Согласно «Международным правилам ботанической номенкла­
туры», все правила номенклатуры, установленные для современных рас­
тений, относятся и к ископаемым растениям (ст. 9). Это требование со­
провождается указанием на то, что номенклатура всех групп ископаемых
растений ведет свое начало с 1820 г. (ст. 20). Неудовлетворительность
безоговорочного перенесения правил номенклатуры современных расте­
ний на растения ископаемые побудила группу голландских и немецких
палеоботаников (Jongm ans, H alle, G othan, 1935) выступить с проектом
специальных добавлений к «Правилам». Н а Международном ботаниче­
ском конгрессе 1935 г. было принято решение обсудить некоторые из этих
(«Правила»,
Приложение 1). Вкратце эти добавления сводятся к установлению «типов
рода по органам», так к ак для ископаемых растений нахождение целого
растения или ряда его органов представляется редким исключением и
огромное большинство видов описывается по отпечаткам листьев, остат­
кам цветков или плодов или кускам стволов. Вторым требованием этих
добавлений является необходимость указы вать при каждом описании
ископаемого растения тип названия рода или вида. Наконец, вводится
правило, по которому устанавливается, что если первое описание или
первое изображение вида (или рода) неправильно или неясно, то название,
связанное с этим экземпляром, недействительно. В целом все добавления
безусловно достаточно продуманы и применение их облегчит работу палео­
ботаников. К сожалению, ископаемым древесинам в этих добавлениях
было недостаточно уделено внимания [что, может быть, объясняется или
малым удельным весом этих остатков в общей массе палеоботанических
находок, или же тем, что авторы этих добавлений (кроме Готана) этим
вопросом специально никогда не занимались]. Между тем совершенно
ясно, что большинство диагнозов ископаемых древесин двудольных, сде­
ланных прежними авторами, в связи с неразработанностью анатомии дре­
весин в их время, должны быть признаны недействительными и все образцы
(если они сохранились) переописаны и переопределены. Поэтому в настоя­
щее время не только нет необходимости принимать за «тип рода» старые
описания, но это должно быть просто запрещено. При исследовании иско­
паемой древесины голосеменных мы имеем право полагать, что перед
нами образец, относящийся к вымершему ныне р о д у , и , следовательно,
есть все основания сравнивать его не только и не столько с древесиной
современных голосеменных, сколько с у ж е о п и с а н н ы м и и п о и м е н о в а н ­
н ы м и и с к о п а е м ы м и д р е в е с и н а м и . П р а в д а , и в э т о й о б л а с т и , благодаря
произволу некоторых авторов или недостаточной их компетентности,
существует известная путаница и неясность в номенклатуре, но при
затрате достаточного труда успех все же вполне вероятен.
Иначе дело обстоит с ископаемой древесиной двудольных. Здесь надо
считаться, во-первых, с огромным разнообразием ныне существующих
древесных форм; во-вторых, с малой вероятностью встретить в ископае­
мом состоянии формы, относящиеся к полностью вымершим в настоящее
время родам, И, в-третьих, с такой же малой вероятностью (ввиду отно­
сительной редкости остатков окаменелых древесин) обнаружить в разных
местах образцы с более или менее аналогичным строением, действительно
относящиеся к одному и тому ж е ботаническому (не «формальному»)
роду. Ввиду этого при определении ископаемых древесин двудольных
их надо сравнивать не со старыми описаниями, а прежде всего с современ­
ной древесиной. Тем самым определение ископаемых древесин сводится
к случаю определения современных древесин, о котором мы упоминали
в первом разделе настоящей главы, случаю, когда о древесине ничего
не известно, кроме признаков ее строения (в той мере, в которой они сохра­
нились). У казания на местонахождение образца фоссилии в данном случае
могут только в очень слабой степени помочь делу, ибо для более или менее
отдаленных от нас эпох мы можем в любом месте предполагать нахожде­
ние самых разнообразных растений, ныне отсутствующих не только в
данной области, но и на данном континенте. Этот случай мы охарактери­
зовали как один из труднейших в определении древесин. Определить
ископаемую древесину, в которой не все детали структуры сохранились
ненарушенными, чрезвычайно трудно.
добавл ен и й и утвер ди ть и х тольк о н а сл едую щ ем к он гр ессе
Однако вовсе нет оснований считать такие определения безнадежными.
Очень многие современные древесины (в первую очередь из древесных
пород умеренных широт) описаны с такой подробностью и характери­
зуются таким четким набором признаков, что определение их до рода,
а иногда и до секции может быть произведено с высокой степенью вероят­
ности. Безусловно, всегда существует опасность отождествить ископае­
мую древесину с одной из хорошо известных исследователю пород (преи­
мущественно умеренных широт). Поэтому исследователю ископаемых
древесин надо быть хорошо знакомым с литературой по систематической
анатомии древесины и иметь в своем распоряжении значительную кол­
лекцию препаратов современных древесин.
Всякое описание ископаемой древесины должно быть по возможности
исчерпывающим, так к а к совершенно очевидно, что полнота описания
является первым залогом правильности определения. Кроме того, пол­
нота описания позволяет в дальнейшем критически пересмотреть опреде­
ление автора и оценить достоверность его выводов. Если особенности
структуры определенного образца позволяют отнести его с достаточным
основанием к одному из существующих родов древесных растений, нет
никаких оснований создавать новое «родовое наименование» с оконча­
нием «xylon», или «-inium». Если исследователь считает, что он может
назвать растение, которому принадлежит описанный им образец, он дол­
жен это сделать. Этой совершенно разумной практики придерживались
многие палеоботаники, например Ш енк, Ш афер, Ритц и некоторые дру­
гие, обозначавшие исследованные им древесины к а к Acer s p . , F r a x in u s
s p ., B etu la s p ., Pterocarpus sa n ta lin u s и т . д . К о л и ч е с т в о т а к и х н а и м е н о ­
в ан и й д о в о л ь н о в е л и к о , и и з 1 1 0 р о д о в ы х н а з в а н и й 2 3 « р о д а » (т . е . о к о л о
20%) ископаемых древесин поименовано именно таким образом. Во мно­
гих случаях можно довести определение до секции рода или даже до вида
(со п р о в о ж д а я
в сл уч аях
сом н ен и й
сек ц и он н ы е
или
видовы е н азв ан и я
знаком «?»). По нашему мнению, нет необходимости в придумывании
специальных видовых обозначений только для того, чтобы описываемое
название имело бинарный вид и носило бы имя своего автора. Такое
«видовое» название никакого реального смысла не имеет, так к а к в боль­
шинстве случаев строение древесины не дает оснований к отнесению
того или иного растения к определенному виду. Ж елательно все же у к а ­
зывать при наименовании рода, что определение произведено по куску
древесины, прибавляя слово «lignum» или «древесина».
Во многих случаях, однако, такой успешный результат определения
достигнут быть не может. Плохо сохранивш аяся структура или просто
недостаток сведений о строении современных растений с аналогичным
типом структуры могут заставить исследователя воздерж аться от отне­
сения изучаемого 'им образца к определенному роду двудольных расте­
ний. В таких случаях многие авторы рекомендуют относить образец
к «древесине двудольных» просто под этим наименованием или же исполь­
зуя уже существующее название D ryo x ylo n . Если при этом определению
сопутствует детальное и достаточно грамотное описание, можно считать,
что труд автора не пропал даром. Применение названий, данных преж ­
ними авторами, в большинстве случаев вряд ли может быть обосновано.
Многие из них (например R h a m n a c in iu m Ф еликса или D ipterocarpoxylon Холдена, но не Бергера) были выдвинуты авторами для у к аза­
ния, что эти древесины относятся к определенным семействам (в приведен­
ных примерах к R ham naceae или к Dipterocarpaceae ). Нужно заметить,
что такая уверенность может возникнуть только в виде исключения.
Иногда по строению древесины можно указать на семейство, не установив
предварительного рода. Это может иметь место только для древесины,
относящейся к очень крупному семейству, древесина представителей ко­
торых плохо изучена (например бобовые), или к тем немногим семействам
(например M alaceae), где отдельные роды плохо отличаются друг от друга.
При этом, разумеется, условное обозначение, имеющее все же реальный
ботанический смысл (принадлежность к определенному семейству или
группе родов), может и должно быть применено. Но все основания к такому
определению должны быть тщательно взвешены. Следует еще раз повто­
рить, что неправильное наименование, подсказывающее определен­
ные генетические связи, существование которых не обосновано, может
принести только вред.
Глава
седьмая
ИССЛЕДОВАНИЕ ДРЕВЕСИНЫ ДЛЯ ЦЕЛЕЙ СИСТЕМАТИКИ
И ФИЛОГЕНИИ
Систематическое значение признаков строения древесины
За последнее время вопросы систематической и эволюционной ан а­
томии древесины все более привлекают внимание исследователей. По­
этому очень важно наметить некоторые основные положения сравнитель­
ной анатомии древесины.
Краеугольным камнем современной сравнительной анатомии древе­
сины является факт относительной консервативности признаков ее строе­
ния, многократно констатированный многими исследователями на очень
обширном материале. В то время к а к размер и даже соотношение элеменt o r
древесины п од в ли я н и ем и зм ен я ю щ и х ся вн еш н и х у с л о в и й в а р ьи р у ю т
в довольно широких пределах (и не только у различных индивидов одного вида, но и в разных годичных кольцах одного и того же растения),
ее основные структурные признаки показывают значительное однообра­
зие, не изменяясь заметно ни у различны х растений, принадлежащ их
к одному ботаническому виду, ни в отдельных годичных кольцах, отде­
ленных иногда друг от друга десятилетиями. В последнее время В. Е. В их­
ров (1952) выдвинул объяснение этого явления, связы вая консервативность
признаков строения древесины, е одной
ст о р о н ы ,
л м у л ь я 4 у нкцио-
нальностью тканей древесины ствола, а с другой — с условиями питания
камбия, получающего эргастические вещества не в результате активного
взаимодействия со средой (как, например, клетки мезофила листа), но
в уже переработанном виде. Возможно, что именно эта особенность пи­
тания камбиальных клеток обусловливает относительную стойкость
признаков строения древесины, их малую и медленную изменяемость.
Во всяком случае в отличие от многих других признаков строения расти­
тельного организма большинство признаков строения древесины стойко
сохраняет свои особенности и может быть в этом отношении сравниваемо
с признаками строения цветка и плода, которые, как известно, и кладутся
в основу систематики растений.
Дальнейшие углубленные исследования строения древесины значи­
тельного числа растений привели к констатации общности или даже
тождества в структуре древесины у близких видов одного рода. Все или
большинство видов многих, даже очень крупны х родов показывают
обычно один тип строения древесины, хотя различные виды этих родов
могут характеризоваться совершенно различной экологией, расти в самых
разнообразных почвенных, климатических и биоценотических условиях,
а их ареалы могут быть разобщены друг от друга континентами и океанами.
Произведенными в последнее время рядом советских анатомов исследо­
ваниями строения древесины многих видов некоторых крупны х родов
древесных растений (дубы, ясени, ивы, тополи, грабы, лохи, ильмы, кар­
касы и некоторые другие) показанс/, что как некоторое общее правило
близкие виды отдельных родов не различаю тся между собой по призна­
кам структуры, а более далекие виды обычно отличаются только теми
или иными второстепенными признаками. Причем эти различия в строении
древесины могут совпадать с внутриродовыми подразделениями, уста­
новленными на основании признаков внешней морфологии, или же, на­
против, не соответствовать им. Т ак, у грабов подразделение рода на два
подрода — настоящ их грабов (E u ca rp in u s ) и дистегокарпусов (D iste gocarpus) — вполне отчетливо выражено и в признаках строения древе­
сины.1 Строение древесины у кленовых хорошо соответствует разделе­
нию этого рода на секции, предложенному А. И. Поярковой. Такие же
аналогии могут быть установлены и у дубов. Н апротив, у ясеней, ис­
следованных М. С. Гзырян (1950а), разделение рода на две секции —
F ra xin u s и Ornus, основанное на таком важном признаке, как строение
околоцветника (что даже дало основание некоторым систематикам выде­
лять последнюю секцию в особый род O rnus), совершенно не находит своего
отражения в признаках строения древесины.
В некоторых случаях отдельные виды рода имеют несколько иной тип
строения, более или менее резко отличающийся от типа строения большин­
ства видов рода. Т ак, в пределах рода F ra xin u s, где большинство из иссле­
дованных видов характеризуется кольцесосудистостью, гомогенными лу­
чами и крыловидной и сомкнутокрыловидной паренхимой, выделяется
согдийский ясень (F . sogdiana), древесина которого рассеяннососудиста,
лучи гетерогенны, а паренхима хотя и д о с т а т о ч н о о б и л ь н а , в с е ж е не
образует
зн ачительны х
скоплений
и
долж на
бы ть
О ТН есеНй К ВЙЗИЦ6Н-
тричному и метатрахеальному типам. Этот тип строения весьма схож со
строением древесины близкого к ясеням рода F ontanesia, относящегося
к тому же колену F raxineae семейства маслинных, но ксилотомически
отличающегося от ясеней очень скудным развитием древесной паренхимы.
Следует заметить, что у хвойных разнообразие признаков строения
древесины у отдельных видов многих родов часто более значительно,
чем у двудольных растений. Т ак, различные виды сосен отличаются между
Собой рЯДОМ ПрИЗНаКОВ СТР06НИЯ, КРОМб ОбщИХ ДЛЯ в с е х в и д о в — о т ­
с у т с т в и я паренхимы и тонкостенности клеток эпителия смоляных ходов.
В обширном роде P odocarpus большинство видов характеризуется на­
личием на полях перекреста мелких окаймленных пор, часто считающихся
диагностическим признаком для рода. Однако P . spicatus и P . blumei
имеют крупные оконцевые поры. Такие же различия в основных диагно­
стических признаках могут быть замечены в пределах рода D acrydium
и некоторых других. Возможно, что эта меньшая стабильность общеро­
довых признаков у хвойных связана не с особенностями в выделении
родов у этой группы растений, но со значительно меньшим количеством
родов хвойных по сравнению с двудольными.
Таксономические единицы высшего порядка — семейства и порядки —
уже в значительно меньшей степени показывают общность признаков
строения древесины. Безусловно, многие семейства, например березовые,
1
Эти различия настолько отчетливы, что позволили В . Тер-А брамян, исследо­
вавшей древесину грабов, высказать предполож ение о необходим ости выделения
дистегокарпусов в особый род — D istegocarpus,
лещинные, буковые, ильмовые, тутовые и даже такое обширное семей­
ство, как бобовые, обнаруживают некоторые общие признаки. Однако
количество их обычно невелико и анатомические характеристики семейств
большей частью оказываются очень расплывчатыми. Д л я ряда семейств
Dicotyledones составление таких характеристик почти неосуществимо, и
в пределах семейства мы можем видеть столь значительный диапазон
варьирования признаков, что почти все основные признаки строения
древесины двудольных оказываю тся представленными у различных видов
одного семейства. Таковы, например, семейства вересковых, маслинных
и многих других. При этом такие семейства не являю т собой беспоря­
дочный конгломерат родов и видов с самым различным типом строения.
Большей частью крайние типы строения связаны между собой постепен­
ными переходами, и тем самым строение древесины в пределах семейства
всегда характеризуется некоторой общностью.
Некоторые закономерности эволюции растений
Современная систематика растений, какими бы методами она ни пользо­
валась — внешнеморфологическим анализом или микроскопическим ис­
следованием микроспор (пыльцы), древесины, листа, хромосом, эмбриоло­
гических особенностей и т. д., — во всех случаях имеет целью вскрыть
эволюционный процесс у изучаемых систематических групп. Однако
эта задача — одна из наиболее сложных в современной биологии. Прежде
всего, поскольку процесс эволюции протекает весьма медленно, в тече­
ние тысяч и миллионов лет, его экспериментальное воспроизведение
очень
затр у д н ен о
или
даж е почти
н ево зм о ж н о .
До последнего времени основным методом работы филогенетика оста­
вался метод наблюдения и последующих логических построений, позво­
л я ю щ и х реконструировать путь эволюционного процесса. Иногда микро­
скопические наблюдения, главным образом над особенностями клеточного
деления, получение искусственно травмированных или измененных объек­
тов и т. д. называют «экспериментальным методом» в систематике. Од­
нако это очевидное заблуждение, ибо совершенно ясно, что по сути
дела изучение любого признака современного или ископаемого расте­
ния под микроскопом ничем принципиально не отличается от и зу­
чения признака в лупу или простым глазом. Т акж е и исследование искус­
ственно вызванных уродств или поранений, в признаках которых хотят
видеть возврат к более древним, предковым чертам, является наблю­
дением над современными растениями, и только путем более или менее
безупречных умозаключений мы можем истолковать значение возникших
новообразований.
Из признания пассивных методов наблюдения основным оружием
филогенетики вовсе не вытекает, что эти методы несовершенны или не
дают достоверных результатов. Имеется ряд блестящих примеров рекон­
струкции цутей эволюции той или иной группы растений или животных,
подтвердившихся впоследствии палеонтологическими находками. Напом­
ним, например, что основные черты архитектуры стебля псилофитовых
были предсказаны Джеффри еще до того, к а к эта важ нейш ая группа
наземных растений была обнаружена в толще девонских отложений Шот­
ландии в состоянии, позволившем изучать особенности их строения.
Но невозможность эксперимента и необходимость использования слож ­
ной цепи логических построений для получения решения делают работу
филогенетика особенно затруднительной. Поэтому каждый необдуманный
вывод или предвзятое мнение могут привести к совершенно ошибочным
результатам, и тот же Джеффри дал ряд примеров недостаточно обосно­
ванных построений, отвергнутых дальнейшим поступательным движе­
нием науки.
В реконструкции эволюционного пути современных организмов боль­
шую роль должна играть палеонтология, описывающая исчезнувшие
формы и тем самым собирающая, так сказать, «прямые доказательства»
прошлого, предков современных растений и животных. Действительно,
для многих групп животных мы имеем чрезвычайно богатый ископаемый
материал, не только служащ ий целям геологической синхронизации от­
ложений, но и в значительной мере раскрывающий эволюцию отдельных
классов, порядков, семейств, родов и видов. Часто и этот материал ока­
зывается недостаточным, но все же зоологи находятся в несравненно
более выгодном положении, чем ботаники, располагающие по многим
группам растений в высшей степени скудным и не всегда достоверно оп­
ределимым материалом.1 Поэтому в большинстве случаев для решения тех
или иных вопросов филогении ныне ж ивущ их растений мы тщательно
изучаем и сопоставляем все признаки организации современных расте­
ний, с тем чтобы на этом основании умозаключить об их возможном про­
исхождении. В этом кропотливом сопоставлении всех п р и зн ако в2 совре­
менных растений, к а к достигших зрелости, так и молодых, признаки
строения древесины играют весьма значительную роль.
Вопросам методологии филогенетических исследований посвящено
довольно значительное количество сводок, монографий и специальных
исследований. Среди них нужно назвать в первую очередь классическую
работу А. Н. Северцова «Морфологические закономерности эволюции»
(1931,
последующие издания
1939 и
19-49).
Зта книга
построена
почти
исключительно на зоологическом материале. Среди крупны х ботаниче­
ских работ, посвященных вопросам филогении, нужно указать на моно­
графии А. Н. Криштофовича «Эволюция растительного покрова в геологи­
ческом прошлом и ее основные факторы» (1946), A. J1. Т ахтадж яна «Со­
отношения онтогенеза и филогенеза у высших растений» (1943) и «Мор­
фологическая эволюция покрытосеменных» (1948), а такж е отдельные
статьи этого автора (например 1945, 1946, 1947, 1950а, 1954), Б . М. КозоПолянского
эволюции древесины рассматриваю тся в монографии А. А. ЯценкоХмелевского (1948).
Основным методом филогенетических исследований остается старое
правило «тройного параллелизма», выдвинутое в свое время Эрнстом
Геккелем и заключающееся в критическом сопоставлении для каждого
конкретного случая результатов палеонтологического, сравнительно­
анатомического (или, шире, сравнительноморфологического) и сравнитель­
(1937,1947,1950а, б) и некоторые другие. Специально вопросы
1 На недостаточность ископаемого материала для суж дения об эволюционном
пути современных животных и растений впервые обратил внимание Ч. Дарвин. При­
чины, вызывающие эту «неполноту геологической летописи», были недавно исследо­
ваны И. А . Ефремовым (1951). Впрочем, количество описанных ископаемых растений
и животных со времен Дарвина значительно увеличилось. Тем не менее мы до сих
пор для большинства групп растений (и особенно для двудольны х) имеем совершенно
недостаточный материал.
2 Понятие «признак» м ож ет быть сформулировано следующ им образом (см., на­
пример, В. Громова, 1946): под признаком понимается всякая особенность, которой
одна группа организмов мож ет отличаться от другой — будь то размеры или про­
порции органов или частей тела, число или форма каких-либо элементов, наличие или
отсутствие чего-либо, какие-нибудь физиологические проявления.
ноэмбриологического исследований. Сплошь и рядом из-за недостаточности
материала или других причин тройной параллелизм оказы вается двой­
ным или же вообще никакого параллелизма не получается и автор ра­
ботает только в одной области, сопоставляя полученные им результаты
с данными других исследователей, установившими те или иные законо­
мерности в эволюционном превращении отдельных признаков, органов
н т. д.
Исходной логической предпосылкой для этих исследований служ ит
утверждение, что современный организм, несущий в себе наибольшее
количество архаических признаков (т. е. признаков, встречающихся
у заведомо более древних — все равно, современных или ископаемых —
форм), менее подвинут по пути эволюции, чем другой организм (при­
надлежащий к другому виду, роду или семейству), у которого эти при­
знаки или не отмечаются вовсе, или отмечаются в меньшем количестве,
или же выражены менее отчетливо.
При расположении ныне живущ их видов (или родов и т. д.) в опре­
деленной эволюционной последовательности надо учитывать, что в огром­
ном большинстве случаев мы не имеем непосредственного ряда «предок—
потомок», но лишь различные ветви, происходящие от одного, более
или менее отдаленного общего предка и находящ иеся на различных уров­
нях эволюционного развития. При этом у одного и того же вида уровень
этого развития для различных признаков может быть различен.
Совершенно очевидно, что организм не составляет простую сумму
признаков, все его части находятся в определенном единстве и взаимодей­
ствии. Тем не менее различие в темпе эволюционного развития отдельных
групп п р и зн ако в н аб л ю д ается весьм а часто и у очень м н оги х видов
ж и в о т н ы х и растений. В советской ботанической литературе это явле­
ние принято обозначать «эволюционная разновозрастность (гетерохро­
ния) признаков» (Тахтадж ян, 1946). Н а наш взгляд, гетерохрония яв­
ляется неизбежным результатом всякой адаптивной эволюции. Только
признавая независимое от внешней среды эволюционное развитие орга­
низмов как «развертывание» или «осуществление» потенций, заложенных
еще у самых примитивных форм, т. е., стоя на идеалистических позициях
(ологенез Д . Роза, аристогенез Осборна и т. д.), можно не видеть неббябДпМОСТИ в г е т е р о х р о н и и . Р а с с м а т р и в а я э в о л ю ц и ю к а к п р о ц е с с по­
степенного приспособления к постоянно меняющейся внешней среде,
мы не можем не ожидать, что в одних условиях будут быстрее изменяться
и эволюировать одни органы и части организма, а в других условиях —
другие. Тем самым неизбежно должна создаться некоторая «разноуровенность» отдельных органов одного и того же вида.
Одним из важных обобщений в области теории эволюции, имеющем
большое значение в работе филогенетика, является так называемый
«закон необратимости эволюции», сформулированный Долло и поэтому
часто называемый «законом Долло». Однако представление о необратимо­
сти эволюции было развито еще Ч . Дарвином.
Из положения необратимости эволюции вытекает, что невозможно
рассчитывать на обратное развитие видов (или родов и т. д.) от более
специализированных к менее специализированным. Следовательно, если
в одной группе растений в целом будут установлены виды (или роды)
с комплексом примитивных признаков, нет оснований рассматривать
эту группу как возникшую из другой группы, все представители кото­
рой характеризую тся комплексом признаков высокой специализации.
Однако не следует абсолютизировать закон о необратимости эволюции
и придавать ему значение некоторой внутренней особенности организмов,
автоматически препятствующей последним двигаться назад. У же давно
некоторые крупные советские биологи-эволюционисты показали, что
этот закон относится к видам, а не к отдельным признакам, которые
в случаях, если это вызывается соответствующими изменениями внешней
среды, могут вновь (в пределах истории данного филетического ряда)
возвращ аться к той форме, в которой они существовали у более или менее
отдаленных предков (Сушкин, 1915; Сергеев, 1935; Зенкевич, 1944; Гро­
мова, 1946, 1950). Т ак, JI. А. Зенкевич дает следующую формулировку
закона необратимости, которая представляется нам вполне убедительной:
1) вид никогда не может вернуться к состоянию, раз осуществленному
в ряду его предков. Эволюция вида необратима; 2) отдельные органы
потомка могут притти к состоянию, напоминающему предковое, но ни­
когда не тождественному ему; 3) отдельные признаки потомка могут
притти к состоянию, сходственному с состоянием предка.
Эти ограничения весьма важны в том отношении, что они указывают
на недопустимость филогенетических выводов на основании установле­
ния только одного или немногих признаков, принимаемых за примитив­
ные. Указанные выше авторы пришли к своим выводам на основании
зоологического материала, но и в ботанической филогении могут быть
установлены подобные примеры обратного развития некоторых при­
знаков.
Обратное возникновение признака в процессе эволюции возможно
только тогда, когда более древние признаки, в силу изменившихся внеш­
них условий, вновь почему-либо оказываю тся выгодными организму.
Но не все признаки организма равноценны. Появление некоторых
из них представляет для организма значительный скачок вперед, имеет
общее значение для целой группы растений и поднимает энергию их
ж и зн е д е я т е л ь н о с т и . Э ти п р и з н а к и н а и б о л е е ст о й к и в п р о ц е с с е эво л ю ц и и ,
и у т е р я и х мошет иметь место только при переходе вида к определенным
очень узким условиям существования. Такова, например, утеря сосудов
водными покрытосеменными. Другие признаки организации растения
возникают в результате приспособления к некоторым частным, локаль­
ным условиям среды. Среди этих признаков мы чаще можем встретить
возврат к более древнему состоянию.
При современном уровне знаний такая классификация признаков
весьма сложна и возможна только в к а ж д о й к о н к р е т н о й г р у п п е р а с т е н и й
на основе очень детального и очбнь тщэтблыюго изучения еще морфологии
и физиологии исследуемых организмов. В области ботаники такое изучение
еще только начинается, в зоологической же литературе имеются примеры
таких исследований. Т ак, В. Громова (1946) выделяет у рода Equus
(как ископаемых, так и современных форм) 6 категорий признаков, раз­
личаю щихся по направленности их изменений в сравнении с аналогич­
ными признаками ископаемых предков лошадей.
Одним из важнейших методов филогении является, к а к мы указывали,
эмбриологический метод. Известно, что Ч . Дарвином, а вслед за ним
И. Мюллером и Э. Геккелем была установлена закономерность, заключаю­
щ аяся в том, что в зародышах или молодых особях отмечаются признаки
(явления так называемой рекапитуляции), отсутствующие у этих же
животных в зрелом состоянии, но находимые у форм, принимаемых
з а предков данного животного. Эти наблюдения позволили сформулиро­
вать общее правило, названное Геккелем «биогенетическим законом»,
по которому принималось, что «онтогенез есть повторение филогенеза»
и что, следовательно, изучая первые стадии развития какого-либо живот­
ного (или растения), возможно установить в нем признаки его предков
и тем самым раскрыть пути эволюции, приведшие к возникновению того
или иного вида. В дальнейшем «биогенетический закон» был предметом
оживленных научных дискуссий, пока А. Н. Северцов не сформулировал
свою теорию «филэмбриогенеза», принимаемую большинством материали­
стически мыслящх биологов. Согласно этой теории, эволюция животных
происходит не суммированием наследственных индивидуальных вариаций
взрослых организмов, но путем изменения всего хода эмбрионального
развития. При этом чем на более ранней стадии развития изменяется
данный орган, тем более общий характер носит это изменение. Напротив,
изменения на более поздней стадии носят более специальный, узкий
характер. Представления А. Н. Северцова и других советских ученых
внесли существенные'коррективы в понимание «биогенетического закона»,
так как стало очевидно, что не во всех случаях мы можем найти на ранних
стадиях онтогенеза какого-либо организма предковые признаки, свидетель­
ствующие о путях его эволюции. Эти признаки могут быть обнаружены
в тех случаях, когда изменения возникают на конечных стадиях онтоге­
неза (анаболии по А. II. Северцову). В тех же случаях, когда эволюцион­
ные изменения возникают на ранних стадиях онтогенеза (архаллаксисы ),
картина онтогенеза, естественно, не повторяет ранние этапы филогенеза.
Приложение «биогенетического закона» к растительным организмам
представляет значительные трудности в связи с некоторыми специфиче­
скими особенностями развития растений в отличие от животных. Р а з­
работка этого вопроса в основном является заслугой советских ученых
Б. М. Козо-Полянского (1937) и A. JI. Т ахтадж яна (1943, 1948), показав­
ших приложимость общих теоретических положений, выработанных
А . I I . С е п о р ц о в ы м и ©го п р е д ш е с т в е н н и к а м и , и к р а с т и т е л ь н ы м о б ъ е к т а м .
Мы не будем здесь останавливаться на деталях тех особенностей в развитии
растений, которые обусловливают у них особые формы рекапитуляций.
Примеры, непосредственно относящиеся к анатомии древесины, нами
будут приведены несколько ниже.
Одним из обобщений эволюционного учения, играющим определен­
ную роль при филогенетических исследованиях растений, является
«закон консервативных органов или частей», разработанный Э. Джеффри
(Jeffrey, 1917). Согласно этому закону, некоторые органы растения,
такие, как корень, основания листьев, ножки и оси шишек голосеменных,
как правило, характеризую тся более древними признаками, чем аналогич­
ные признаки в других частях растения. Однако, к ак показала практика
многих исследователей (и в том числе самого Джеффри), отнесение при­
знаков к примитивным только потому, что они встречаются в корне или
оси шишки, в некоторых случаях приводит к ошибочным выводам. Ниже,
на примере древесины хвойных нами показано, что критерием «консерва­
тивных органов» можно пользоваться только с большой осторожностью,
всегда сопоставляя заключения, сделанные на этом основании, с данными,
полученными другими путями.
Столь же осторожно можно пользоваться и другим методом, разра­
ботанным тем же Джеффри, — методом изучения пораженных или трав­
мированных органов растения. По мнению этого ученого, структуры,
возникающие в травмированных (в результате главным образом меха­
нического воздействия) участках, несут обычно анцестральные признаки,
по которым в какой-то степени можно восстановить филетические связи
изучаемого растения. Однако появление примитивных признаков при
поранениях представляет собой скорее исключение, а интерпретация
новообразований как древних структур, свойственных предкам данного
вида, может привести к совершенно необоснованным выводам.
Мы наметили в самых общих чертах основные закономерности, управ­
ляющие филогенезом растений (и животных). Из нашего излож ения, как
нам представляется, вытекает вывод, что познание эволюционного пути
любой группы растений является весьма сложной задачей, требующей
от исследователя максимального внимания и величайшей осторожности
в выводах. Тем не менее исследования эти в высшей степени перспективны.
Принципы организации оси высших растений
Чтобы иметь возможность оценить филогенетическое значение тех
или иных особенностей строения древесины того или иного растения и
на этом основании притти к определенным выводам о его сравнительной
эволюционной подвинутости, исследователь должен иметь представление
о том, какие признаки в данном случае можно рассматривать как при­
митивные и какие — как специализированные. Из этого вытекает необхо­
димость в составлении перечней или «кодексов» признаков с их соответ­
ствующей оценкой. В последнее время (Ильин, 1950) были высказаны
сомнения в целесообразности создания таких «кодексов». Эти сомнения
вряд ли оправданы, так как факт существования различий в эволюцион­
ной подвинутости отдельных признаков совершенно очевиден. Предпо­
ложения об опасности формального применения этих «кодексов» не мо­
гут относиться к существу дела — целесообразности их составления,
так как формально, талмудистски, можно подойти к чему угодно.
Применение таких сравнительных перечней признаков в зоопалеон­
тологии И сравнительной анатомии ж и в о т н ы х и м е е т п о ч т и с т о л е т н ю ю
давность и является самым обычным приемом исследователя.
Т ворческое,
но
ф орм альное
пр и м ен ение
ТйКИХ
«КОД6КСОВ»
Т ребувТ
от исследователя отчетливого представления о путях структурной эво­
люции древесины в пределах всей группы наземных растений (теломофитов). Эта эволюция в настоящее время нам известна только в общих
чертах и отдельные ее этапы далеко не ясны. Ниже, в трех последних
разделах настоящей главы, мы сделали попытку изложить в более или
менее систематизированном виде известные факты об эволюции древе­
сины у теломофитов. Однако предпосылкой к этому изложению должно
ЯВИТЬСЯ
ОСНОВНЫХ ПОНЯТИИ архитектуры оси этой
группы растений.
Совокупность флоэмы и ксилемы в сравнительной анатомии высших
растений принято обозначать термином «стела». В основном различают
два типа стел: протостелы,1 в которых сердцевина отсутствует, и сифоностелы, в которых внутри более или менее мощного слоя проводящих тка­
ней лежит сердцевина.
Протостелы могут быть сравнительно правильных очертаний (цилин­
дрические стелы), и в таком случае они обозначаются как гаплостелы,
или же могут иметь более или менее вытянутые радиальные выступы
(актиностелы, или звездчатые стелы). Дальнейшее расчленение актино-
краткое рассмотрение
1 Иногда их называют «моностелами», но название это не очень удачно, ибо
не оттеняет основного признака протостелы — отсутствие сердцевины. В обозначе­
ниях различных типов стел существует значительная путаница. Поэтому желательно
придерживаться даваемой здесь терминологии, принятой большинством советских
ученых.
стел приводит к созданию очень разнообразных, иногда весьма причуд­
ливых структур, свойственных многим плаунам, в которых ксилема раз­
бита на отдельные пластинки, иногда на поперечном сечении сложной
конфигурации и часто более или менее параллельные друг другу. Такой
тип протостелы носит название «плектостелы».
Способ образования сердцевины в сифоностеле до сих пор еще не вполне
ясен. Некоторые авторы склонны думать, что возникновение сердцевины
связано с превращением самих внутренних элементов ксилемы (трахеид)
в паренхиму. С этой точки зрения сердцевина стелярна (интрастелярна)
по своей природе. Д ругие же исследователи, и в первую очередь Э. Джеф­
фри, полагают, что сердцевина возникла путем внедрения коровых тка­
ней в центральную часть гаплостелы. В этом случае клетки сердцевины
эволюционно никак не связаны с клетками ксилемы (экстрастелярны)
и гомологичны клеткам основной ткани коры. Есть основания полагать,
что в процессе эволюции имели место оба пути возникновения сердцевины.
Для плауновидных и некоторых примитивных папоротников имеются
веские основания принять интрастелярное образование сердцевины.
Возможно, что у высших папоротников и остальных P teropsida сердцевина возникла экстрастелярно. Вопрос этот, не лишенный значения для
многих филогенетических построений, требует новых исследований как
современных плауновых и папоротников, так и ископаемого материала.
У некоторых ископаемых и современных папоротников наблюдается
смешанная сердцевина, т. е. сердцевина, в которой встречаются отдель­
ные трахеальные клетки. Однако это еще не говорит в пользу интрастелярного происхождения сердцевины, так к а к трахеальные элементы м о гл и
частично
сохран и ться
и
при
внедрении
коровы х
ТКсШбЙ В ЦбНТрЯЛЬНЬШ
В о б о и х с л у ч а я х превращение трахеальных элемен­
тов в паренхимные происходило на первых стадиях их онтогенеза таким
образом, что в некоторых из элементов не развивались процессы утолще­
ния клеточных оболочек и отмирания протопласта и они оставались до
конца жизни растения тонкостенными (и, вероятно, с живым содержанием).
Эволюция различных типов стел определяется, по мнению многих
современных морфологов и анатомов (Bower, 1935; Т ахтадж ян, 1948;
Раздорский, 1949), необходимостью появления живых клеток в толще
у ч а ст к и г а п л о с т е л ы .
мертвых
проводящих ЭЛеМвНТОВ. Безусловно,
В ГЭПЛОСтелических
стр ук ту­
рах, лишенных сердцевинных лучей (эти структуры в геологической
истории организмов появляю тся позже сердцевины), в центре оси соз­
дается масса мертвых клеток. Однако, с точки зрения современных пред­
ставлений о механизме поднятия воды в растениях, не вполне ясно, в чем
заключается физиологический смысл живых клеток в толще ксилемы
или древесины. Напомним, что для большинства ископаемых и современ­
ных низших наземных растений характерны мощные скопления парен­
химных тканей во внешней коре, которые и осуществляют функции отло­
жения запасных веществ. Гаплостелические структуры встречаются
весьма редко. Они отмечены у некоторых родов псилофитовых и даже
в этой примитивнейшей группе у некоторых родов (например A steroxylon)
сменяются актиностелой. Кроме того, гаплостела свойственна некоторым
Lycopsida и папоротникам (в том числе и современным). Д л я огромного
большинства остальных наземных растений характерны те или иные
дериваты гаплостелы. Более специализированные протостелические струк­
туры (т. е. со стелой, лишенной сердцевины) встречаются у ликопсид,
тмезопсид и папоротников. Клинолистные (Sphenopsida) напротив,
насколько нам известно, обладают только сифоностелическими структу­
рами. Во всех типах, где отмечены те и л и и ны е разновидности протоотелы,
встречаются, однако, и сифоностелы. Особого разнообразия протостелические структуры достигли у папоротников. Именно в этой группе наблю­
даются очень сложные очертания массивов проводящих элементов, ко­
торые получили название «актиностелы» и «плектостелы» и в котором
достигаются соотношения между проводящими путями и основной тканью,
повидимому, необходимые д л я нормального отправления жизненных
функций стебля.
Возникновение сифоностелы, повидимому, надо представлять себе
как модификацию гаплостелы, так к а к все остальные тины протостел (осо­
бенно плектостелы) являю тся специализированными структурами, мало
способными к дальнейшим превращ ениям. Действительно, наблюдения
за историей развития некоторых современных папоротников, характе­
ризующихся наличием во взрослых стеблях сифоностел, показывают
наличие гаплостел в молодых побегах. З а исключением псилофитовых,
среди остальных типов (филумов) высших растений (мы, к а к и выше,
исключаем отсюда B ryopsida)1 наряду с тем или иным типом протостел
встречаются такж е и представители с сифоностелическими структурами.
При этом имеющиеся данные говорят о том, что сифоностелы у каждого
из этих типов возникли независимо друг от друга. Эти сведения наряду
с д а н н ы м и о строении репродуктивных органов приводят современных
фитофилогенетиков к мысли о независимом происхождении всех типов
высших растений от псилофитовых (Тахтадж ян, 1950).
В сифоностелах флоэма может быть расположена или только кнаружи
от ксилемы (эктофлойная сифоностела) или же и кнаруж и и ковнутри
от ксилемы (амфифлойная сифоностела). Ксилема может дифференциро­
в а т ь с я из п р о к а м б и я в центростремительном направлении, т. е. вновь
возникающие элементы будут откладываться от периферии к центру.
В этих случаях образуется «экзархная» ксилема. Ксилема может также
откладываться в центробежном направлении, так что каж дый последую­
щий элемент возникает в направлении от центра к периферии. Такая
ксилема носит название «эндархной». Наконец, элементы ксилемы могут
возникать одновременно и центробежно и центростремительно: получаю­
щ аяся при этом ксилема носит название «мезархной», Различия эти до­
вольно существенны. Все покрытосеменные имеют в стеблях эндархную
ксилему; напротив, ось плауновидных обычно экзархна; м езархная кси­
лема характерна для папоротников и редка в других группах. У голо­
семенных кордаитовые имеют экзархную ксилему, в то время как кси­
лема хвойных эндархна, корень покрытосеменных всегда экзархен, и
именно это обстоятельство побудило Э. Джеффри рассматривать корень
как носитель примитивных типов структур. Однако можно думать, что
сохранение центростремительного направления формирования элементов
ксилемы корня связано с некоторыми его биологическими особенностями,
а вовсе не с его общей примитивностью, не понятной для такого физиоло­
гически активного органа. Во всяком случае строение древесины корней
двудольных (еще до сих пор очень плохо изученное) во многих случаях
показывает те же признаки специализации, что и строение древесины
стволов.
1 В данном случае мы исключаем из рассмотрения моховидные (B ryopsida), так
как эта обширная группа имела свой специфический тип развития проводящей си­
стемы, приведший к почти полной потере способности образовывать настоящие тра­
хеальные элементы.
Во всех сифоностелах, при развитии боковых придатков оси — листьев
пли веток, возникают отверстия, которыми сердцевина стебля связывается
с сердцевиной боковых придатков. Эти отверстия — лакуны («прорывы»,
«бреши», или «щели») могут быть связаны только с ветками или же с вет­
ками и листьями. У Lycopsida листовые лакуны отсутствуют, у P tero ­
psida (т. е. папоротников, голосеменных и покрытосеменных) встречаются
и те и другие. Рассеченность сифоностелы отверстиями может стать настоль­
ко значительной, что стела будет напоминать редкую сеть. Такие типы
сифоностелы носят название «диктиостелы или эвстелы». Дальнейшее
расчленение сифоностелы в процессе эволюции приводит к созданию стеблей
с отдельными проводящими пучками, как, например, у однодольных.
Эти стелы носят название «атактостелы».1
Структурная эволюция ксилемы и древесины низш их групп
теломофитов
К ак мы указы вали, историю наземной растительности большинство
современных ботаников начинает с псилофитовых, ископаемых растений,
найденных в различных местах земного ш ара (в том числе и в СССР)
в отложениях силура и девона. Псилофитовые обнаруживают опреде­
ленные связи с водорослями, вероятно бурыми, и, по мнению ряда фило­
генети ков, п р едстав л яю т со б о й т е х п ер в ы х н а сел ь н и к о в су ш и , и з к отор ы х
р а з в и л и с ь в п о с л е д с т в и и м о х о в и д н ы е , плауновидные, псилотовые, кли­
нолистные и папоротниковые — т. е. все типы (филумы) высших
растений.
Находки псилофитовых растений сравнительно редки, но уж е имею­
щийся в настоящее время материал показывает, что псилофитовые были
представлены в довольно значительном морфологическом разнообразии,
позволяющем выделить по крайней мере около 10 родов и несколько се­
мейств. Анатомически все псилофитовые характеризую тся наличием прово­
дящих тканей: ксилемы и флоэмы. П оскольку у более древних — морских —
растений ксилема и флоэма неизвестны (да, вероятно, и были излишни
для растений более или менее постоянно погруженных в воду), то ксилема
псилофитовых может рассматриваться к ак наиболее примитивное обра­
з о в а н и е э т о г о т и п а . П р о в о д я щ и е т к а н и п с и л о ф и т о в ы х были расположены
в толще осевых органов в виде сплошного цилиндра (в большинстве слу­
чаев очень незначительного диаметра — 0.5 мм) более ИЛИ менее округ­
лых очертаний.
Псилофитовые анатомически изучены далеко не достаточно. В пределах
типа псилофитовых (Psilopsida) наиболее примитивной группой можно счи­
тать семейство R hyniaceae, известное нам главным образом из одного место­
нахождения среднего дeвoяa^I^oт лaш дш я(R hyniagw ynne— v a u g h a n iiIlR . m a­
jor). У этих растений стела представлена небольшим цилиндром в центре
стебля (гаплостела). Диаметр стеблей составлял от 2 до 5 мм, диаметр
стелы — 0.5—0.6 мм. Древесина, занимаю щ ая центральную часть стелы,
насколько можно судить по .остаткам довольно плохо сохранившихся
стеблей, состояла только из кольчатых трахеид. У некоторых образцов все
1
При этом в одном стебле получается как бы несколько стел. Некоторые авторы
множественные стелы называют «полистелами». Однако полистелия может возникать
в самых различных типах стел, на разных уровнях эволюционного развития и у раз­
личных групп растений; так, плектостелы папоротников тоже полистеличны. Поэтому
термин этот не может иметь общего значения и от употребления его лучше отказаться.
трахеиды ксилемы одного диаметра, у других — центральные трахеиды не­
сколько меньше, чем периферические. Д л я некоторых родов (семейств) мы
не имеем никаких сведений об их анатомическом строении (например
Pseudosporochnus), у других же участки, содержащие ксилему, не сохра­
нились (или, может быть, эти растения вообще были лишены проводящих
тканей). Более или менее детально строение ксилемы изучено у рода
P silo p h yto n (сем. Psilophytaceae), где оно оказалось промежуточным
между строением ксилемы у риний и у рода A steroxylon (сем.
A steroxylaceae). Род A steroxylon знаменует собой значительный шаг по
пути структурной эволюции. Проводящие ткани у него собраны в виде
хорошо выраженной мезархной актиностелы. Ксилема на поперечном
срезе имеет вид 4—10-лучевой неправильной формы звезды (актиностела),
а у некоторых видов даже разбита на несколько отдельных стел. Ксилема
состоит из протоксилемы, расположенной в пределах лучей на некотором
расстоянии от к р а я каждого луча, в то время как остальная масса лучей
состоит из метаксилемы. В протоксилеме некоторые трахеиды кольчатые,
другие спиральные, в метаксилеме все трахеиды в основном несут спи­
ральные утолщения. Однако у некоторых видов (со стелой, собранной
в более или менее правильный круг и создающей,таким образом, некоторое
подобие сердцевины, например у A . elberfeldense) наблюдается уже появле­
ние «лестничных» трахеид и даже некоторого количества трахеид с округ­
лыми порами.
Появление лестничных трахеид и трахеид с округлыми порами («то­
чечные трахеиды») является весьма важным этапом в структурной эво­
люции наземных растений. У псилофитовых ксилема возникает как во­
д о п р о в о д я щ а я т к а н ь . У н а с н ет п р я м ы х д о к а за т е л ь с т в ф и зи ол оги ч еск ой
р о л и к с и л е м ы п с и л о ф и т о в ы х , н о а н а т о м и ч е с к и й а н а л и з достаточно убе­
дительно показывает, что функционально эта ткань связана с водопроведением. Безусловно, проведение воды через живые клетки, наполнен­
ные протоплазмой, очень затруднено, и такое «водное ложе» у наземных
растений, подвергающихся значительному иссушению, неизбежно при­
вело бы к их гибели. Однако тонкостенные мертвые клетки, лишенные
тургора, неминуемо были бы сплющены под давлением окружающей жи­
вой паренхимы. Отсюда необходимость в создании утолщений клеточной
оболочки. К ак мы знаем, и в онтогенезе современных покрытосеменных
первые проводящие элементы протоксилемы — это кольчатые и спираль­
ные трахеиды, вполне аналогичные первым трахеидам примитивных
псилофитовых. В этом вполне уместно видеть одно из проявлений река­
питуляции. Однако то, что эти структуры были сохранены в первых ста­
диях онтогенеза ВЫСШИХ теломофитов в течение сотен миллионов лет,
указывает также и на их высокую целесообразность в определенных
условиях среды. Действительно, давно было показано, что кольчатые
и спиральные утолщения необходимы в молодых органах, энергично
растущих в длину, так как при этом удлинение органа может происходить
не только (и не столько) путем деления клеток, но и путем их вытягивания.
Вряд ли эта функция (вытягивание) имела большое значение у псилофи­
товых, но во всяком случае можно предположить, что кольчатые и спи­
ральные трахеиды ксилемы обусловливали значительную гибкость теломов и мезомов. Исследованиями ряда авторов (Ротерт, 1897; Алексан­
дров, 1925; Александров и Абесадзе, 1927) установлено, что образование
вторичных утолщений на стенках элементов ксилемы у высших растений
с в я з а н о с в е с ь м а с л о ж н ы м и цитологическими явлениями. Нам неизвестно,
имели ли место эти явления и у примитивных наземных растений, но
во всяком случае очевидно, что эти новообразования являю т собой пример
одного из важнейших ароморфозов (арогенозов) в эволюции наземной
флоры.1
Вторым этапом развития клеточной оболочки элементов ксилемы,
происходившим у самых эволюированных псилофитовых, как мы гово­
рили, является возникновение сплошного утолщения с отдельными утонь­
шенными местами — более или менее сильно вытянутыми порами.
У Asteroxylon этот процесс только намечается. Значительно более отчет­
ливо он выражен у Schisopodium d a v id ii — загадочного растения из
среднего девона Австралии, предположительно сближаемого с псилофитовыми. Ось этого растения актиностелична, но наряду с трахеидами
с кольчатыми и лестничными утолщениями встречаются трахеиды со всеми
типами сплошного утолщения — сильно вытянутые поры (лестничная по­
ровость), округлые поры с округлым внутренним отверстием и округлые
поры с щелевидным отверстием. Появление сплошной одревесневшей
вторичной оболочки элементов ксилемы знаменуется возникновением
у этой ткани новой функции — механической. Однако еще миллионы лет
эта функция будет для древесины только второстепенной, и основную
механическую нагрузку даже у огромных (относительно) стволов лепи­
додендронов, древовидных папоротников и некоторых других ископае­
мых растений будут нести коровые ткани, в основном паренхимные по
своей природе. Только у хвойных и двудольных эта функция полностью
перейдет к древесине, что тоже окажется немаловажным фактором в их
победе в борьбе за существование.
Таким образом, основные структурные типы специализации ксилемы
были н а м е ч е н ы е щ е У п с и л о ф и т о в ы х . Э т а г р у п п а , к а п м ы г о в о р и л и , р а с ­
сматривается как исходная для всех типов (филумов) высших растений.
Получив в наследство от своих предков эту организацию ксилемы, к а ж ­
дый из типов наземных растений развил ее в определенном направлении.
При этом одни и те же удачные решения находились независимо друг от
друга в разных группах, но все же каждый тип обладает свойственными
ему особенностями в развитии древесины.
Тип моховидных (Bryopsida), если вместе с большинством современ­
ных филогенетиков признать его происхождение от псилофитовых, а не
непосредственно от зеленых водорослей, являет собой пример регрессивнои эволюции. Приспособившись к определенным узким условиям су­
ществования, моховидные полностью утратили способность к образова­
нию ксилемы и флоэмы. Лиш ь в некоторых группах моховидных отме­
чены своеобразные водосодержащие или водопроводящие элементы —
гидроиды, но происхождение их не связано с трахеальными элементами
ксилофитовых: они возникли из паренхимных элементов.
Плауновидные (Lycopsida) представляют собой особый тип эволюции
наземных растений, характеризующ ийся отсутствием настоящих (теломных)
листьев, которые у этой группы заменены так называемыми филлоидами,
т. е. выростами на осевых частях. В филлоидах не имеется развет­
вленной проводящей системы (подобной жилкованию листьев покрыто­
1 Исследования В. Г. Александровым процесса появления различных типов
утолщений клеточной оболочки ксилемы, к сож алению , не получили продолж ения
НИ В работах его учеников, НИ у дру ги х исследователей. М ежду том распространение
« и и сследовании на Оолее широкий круг объектов И особенно на современных п ред­
ставителей примитивных теломофитов (хооЩеЙ, П Л й у Н О В Ы Х ,
П Я П О рО Т Н И К О В ,
Ц И К аД О -
вых) представило бы огромный интерес и могло бы раскрыть ряд закономерностей
эволюционного процесса, до сих пор еще далеко не ясных.
семенных), а имеющийся один, реже два, пучка не пересекает стелу.
В отсутствие листовых лакун в стеле можно видеть признак, отличающий
тип плауновидных от большинства других типов сифоностелических
высших растений.
Наиболее примитивная группа среди плауновидных — это установлен­
ный A. JI. Тахтаджяном порядок B aragw anathiales. Этот порядок возник
в силуре и включает несколько родов, относимых иногда к псилофитовым. Строение ксилемы у них очень примитивно, напоминающее
ксилему примитивных псилофитовых. Проводящие пути собраны в актиностелу, трахеиды, насколько можно судить по имеющимся данным, исклю­
чительно кольчатые. От барагванатиевых произошли все четыре остальных
порядка плауновидных, из которых один — лепидодендровые, достигшие
своего максимального развития в карбоне, — представлен только ископае­
мыми формами, а три других включают к ак ископаемые, так и современ­
ные формы. Большинство плауновидных характеризуется протостелой,
хотя у некоторых лепидодендровых имелась более или менее отчет­
ливо выраженная сердцевина, а представители современного рода P hylloglossum имеют типичную сифоностелу. Почти для всех плауновидных
характерна экзархная протоксилема. Важный признак в организации
стебля плауновидных — появление камбия у некоторых ископаемых
форм из порядка L epidodendrales: L epidodendron, S ig illa ria , Bothrodendron (повидимому, не у всех видов), L epidocarpus. Камбий ископаемых
плауновидных был способен откладывать довольно значительные массы
древесины, всегда, тем не менее, значительно уступавшие в объеме огром­
ным массам коровых тканей. Образование камбия не отличалось регу­
лярностью, и во многих стволах древесина (вторичная) возникала т о л ь к о
с одной стороны и о т с у т с т в о в а л а с д р у г о й . У современных п л а у н о в и д н ы х
(L y c o p o d i u m , S e lo g i n e ll a , P h y ll o g lo s s u m ) камбий отсутствует. Аномальный
вторичный рост, однако, отмечен у современного изоэта (Isoetes). В толще
древесины лепидодендровых наблюдаются одно- или многорядные лучи.
Имеется ряд довольно убедительных данных о том, что эти лучи возникли
путем превращения трахеид. Большинство плауновидных имеет в ксилеме
и в древесине, кроме кольчатых и спиральных трахеид, такж е лестнич­
ные трахеиды, но у некоторых высокоорганизованных лепидодендровых
(например S ig illa ria ) в самых внешних трахеидах древесины наблюдаются
округлые окаймленные поры. Древесной паренхимы в древесине плауноВИДНЫХ НеТ, НО В
отмечены отдельные тонкостенные клетки,
возможно игравшие роль паренхимы. Наиболее интересна структурная
особенность плауновидных — наличие у современного рода Selaginella
настоящих сосудов. Большинство видов этого рода имеет в ксилеме лест­
ничные трахеиды. Однако некоторые ви д ы (^. arisonica, S . ru p ic o la u jip .),
помимо трахеид, несут в ксилеме настоящие сосуды, причем ксилема может
состоять из сосудов и лестничных трахеид или только из сосудов. Сосуды
селагинелл — с простыми перфорациями, расположенными на косых или
поперечных стенках.
Обширная группа плауновидных, берущ ая свое начало с силура и
достигшая расцвета в карбоне и перми, в настоящее время представлена
только немногими травянистыми формами, занимающими в экономике
природы весьма скромное место. В этой группе были найдены некоторые
очень у д а ч н ы е структурные приспособления — возникновение сердце­
вины, появление более или менее длительно действовавшего камбия, сердце­
винных лучей и сосудов. Все это, однако, не оказало решающего влия­
ния на судьбу этих растений и большинство из них вымерло, оставив
ксилеме
только редуцированных потомков. В структурной эволюции плауновид­
ных надо отметить появление сердцевинных лучей. Это образование воз­
никнет впоследствии, независимо от плауновидных, во многих других
растительных формах, но впервые появление сердцевинных лучей конста­
тировано у Bothrodendron m u n d u m из верхнего девона. У современ­
ных плауновидных сердцевинные лучи исчезли, но все же первое появле­
ние элементов, связанных с третьей функцией древесины — отложением
запасных веществ, — должно быть связано именно с Lycopsida.
Третьей группой, выводимой непосредственно от псилофитовых, я в л я ­
ются псилотовые (Tm esopsida) — небольшая группа из двух современных
родов — P silo tu m и T m esipteris, распространенных в тропических и
субтропических областях. Эту группу иногда непосредственно связывают
с псилофитовыми, иногда относят к плауновидным, иногда к Sphenopsida, но, как показал A. JI. Тахтадж ян (1941, 1950), наиболее естест­
венно выделить ее в отдельный тип (филум).
•В этом типе корневищеподобные ризомоиды у обоих родов протостеличны и проводящие ткани собраны в виде экзархной актиностелы;
наземные побеги у P silo tu m такж е имеют протостелу, но у T m esipteris
наблюдается более или менее отчетливо вы раж енная сифоностела. Трахе­
иды у обоих родов лестничные, у P silo tu m , кроме того, в центре массы
ксилемы наблюдаются такж е толстостенные волокна с простыми порами.
Это, повидимому, первое появление либриформа в структурной эво­
люции наземных растений. Х отя представители псилотовых не известны
нам в ископаемом состоянии, тем не менее их общая примитивность
б езусл ов н о ук азы в ает н а зн а ч и т ел ь н у ю д р ев н о сть эт о го ф и л ум а. В п р о ­
чем возможно, что возникновение волокон либриформа — явление более
позднее в седой истории этой группы.
Четвертой группой, производной от псилофитовых, является тип
клинолистниковых (Sphenopsida), включающий многие ископаемые
формы и современные нам хвощи. В этой группе наблюдается значитель­
ное разнообразие структурных типов. У некоторых форм проводящие
ткани собраны в актиностелу (например у S p h en o p h yllu m ), у других н а­
блюдается типичная сифоностела (например у современного рода E quisetum). Листовые лакуны в стеле отсутствуют. У многих ископаемых форм
наблюдалась деятельность
ПрИВОДИВШЭЯ К накоплению довольно
значительных масс древесины до 6—10 см в диаметре. В некоторых ро­
дах в толще древесины наблюдаются удлиненные паренхимные клетки,
обычно интерпретируемые как сердцевинные лучи. У большинства форм
ксилема состоит из кольчатых, спиральных и лестничных трахеид, дре­
весина (у форм с вторичным ростом) — из лестничных и точечных трахеид.
Образование сосудов отмечено не было.
Последним и наиболее обширным типом наземных растений, происшед­
шим от псилофитовых, являю тся папоротниковидные (Pteropsida), к ко­
торым относятся папоротники, голосеменные и покрытосеменные.
Структурно самые примитивные из папоротников — первопапоротники, очень близкие к псилофитовым, находимые от среднего девона и
до верхней перми. Центральный цилиндр многих из них гаплостеличен
(Botryopteris), актиностеличен, плектостеличен (C ladoxylon) или даже
сифоностеличен; вторичный рост отсутствует, ксилема часто мезархна,
состоит из кольчатых, спиральных, лестничных и реже точечных (C la­
doxylon) трахеид.
У Ophioglossinae в молодых стеблях наблюдается гаплостела, обычнов зрелых стеблях сменяющаяся более или менее сложными формами про­
камбия,
тостелы и сифоностелы с мезархной ксилемой. Ксилема и древесина у Ophioglossum состоит из кольчатых, спиральных, лестничных и с е т ч а т ы х
трахеид. У Botrychium и H elm intostachys наблюдаются очень редкие
в пределах класса папоротников округлые или овальные поры с хорошо
выраженным торусом. Вторичный рост выражен в очень слабой форме
у некоторых видов Ophioglossum и довольно а к т и в е н у B o t r y c h i u m .
M arattiinae весьма схожи по структуре С O p h io g lo s s in a e , НО вторич­
ный рост у них отсутствует (хотя, быть может, имеется в слабой форме
у A ngiopteris), а формы сифоностелы в зрелых стеблях часто весьма раз­
нообразны. Сифоностелы преимущественно амфифлойные, ксилема ме.зархна. Точечные трахеиды отсутствуют.
Настоящие папоротники (Leptofilices) показывают исключительное
разнообразие форм стелы от простых гаплостел до очень сложных диктиои плектостел. Вторичный рост отсутствует. Ксилема преимущественно
мезархна, состоит из лестничных трахеид. У представителей рода Pter id iu m отмечены настоящие сосуды. Перфорации этих сосудов лестнич­
ные, располагающиеся на поперечных стенках, обычно отходящих под
■острым углом к оси сосуда. Число перекладин достигает 60, у перфораций
наблюдаются остаточные окаймления. У гол наклона поперечной стенки
•сосуда, несущей перфорации, варьирует от острого до почти прямого,
но в большинстве случаев перфорации каж утся расположенными на про­
дольных стенках.
Обширная группа папоротников, д о в о л ь н о б о г а т о п р е д с т а в л е н н а я
как в современной флоре (и по количеству заняты х площадей и по обилию
-семейств, родов и видов), так и в ископаемом состоянии, являет собой
весьма своеобразный этап в структурной эволюции теломофитов. Принципы
•о р г а н и за ц и и с и с т е м ы п р о в о д я щ и х п у т е й , о б н а р у ж е н н ы е в э т о й г р у п п е ,
о к а з а л и с ь д о с т а т о ч н о у д а ч н ы м и , чтобы обеспечить ей не только пышное
развитие в предшествующие геологические эпохи (особенно в карбоне),
но и позволить сохраниться в четвертичное время не в виде отдельных
редких растений на узкоспециализированных субстратах, но в виде
более или менее чистых сообществ на относительно значительных пло­
щ адях почти во всех ботанических зонах земного ш ара. К этим структур­
ным признакам надо отнести прежде всего тип организации проводящих
путей в виде более или менее сложных актино- и плектостел, реже в виде
рассеченных сифоностел, при которых проводящие пути находились
в тесном контакте с живыми элементами коры. Второй характерный при­
зн ак проводящей системы папоротников — лестничная поровость трахеид
ксилемы, обеспечивающая достаточно высокую водопроводимость стеб­
лей. Несмотря на это, организация водопроводящей системы папоротни­
ков оказалась недостаточно совершенной. Лестничная поровость трахеид,
повидимому, снижает механическую прочность ксилемы. Кроме того,
отсутствие вторичного роста не п о з в о л я л о образовывать достаточно мощ­
н о г о о п о р н о г о а п п а р а т а для фотосинтезирующих органов. Эти недостатки
в проводящей системе вместе с другими особенностями строения папорот­
ников привели к возникновению новых растительных форм, у которых
те же физиологические задачи решались иными путями. Такой группой,
возникшей еще в девоне от каких-то очень древних и примитивных па­
поротников (повидимому разноспоровых), явились голосеменные. У этих
последних основные структурные принципы построения водопроводя­
щей системы оказались совершенно иными.
Некоторые филогенетики относят возникновение голосеменных непо­
средственно к псило<Ьитовым. Однако между анатомическим стооением
этих последних и голосеменных леж ит все же большой разрыв, в настоя­
щ ее в р е м я н и к а к н е з а п о л н е н н ы й п а л е о н т о л о г и ч е с к и м м а т е р и а л о м . П о ­
этому гораздо более естественно, не постулируя существование каких-то
гипотетических растений, связывать появление голосеменных с эволю­
цией одной из примитивных групп класса Filicinae.
Наиболее примитивной группой голосеменных являю тся семенные
папоротники (Cycadofilicales). В пределах этой группы ископаемых рас­
тений (карбон-пермь, реже триас) H eterangium и некоторые другие роды
характеризуются наименее специализированной древесиной, хотя вто­
ричный рост у них выражен хорошо. Центральный цилиндр у H eterangium
представлен протостелой с мезархной ксилемой. Обычно трахеиды в цен­
тральной части ксилемы несут окаймленные поры, в протоксилеме трахеиды
■со спиральными утолщениями, а центробежные трахеиды лестничные
или спиральные. Все трахеиды древесины имеют окаймленные поры.
В роде M ed u llo sa проводящие ткани сгруппированы в три стелы, каж д ая
из которых имеет свой камбиальный слой. Ксилема м езархная, в прото­
ксилеме имеется некоторое количество сетчатых и лестничных трахеид,
большинство же трахеид ксилемы и все трахеиды древесины несут окайм­
ленные поры. В древесине поры более или менее строго приурочены к р а ­
диальным стенкам трахеид — признак, который иногда встречается и
у папоротников. Строение древесины представителей семейства M e d u llosaceae очень сходно со строением древесины многих папоротников, от
которых их отличают, однако, многие другие черты организации и в пер­
вую очередь наличие семезачатка. Это образование кладет грань между
папоротниками и высшими наземными — «семенными» — растениями.
Более подвинутый род Сa lym m atotheca характеризуется уже мезархной си■фоностелой и активно работающим камбием. К а к и у предыдущих родов
■ сем енны х п а п о р о т н и к о в , т р а х е и д ы к с и л е м ы у н е г о с п и р а л ь н ы е , л е с т н и ч ­
ные и точечные, трахеиды древесины несут только окаймленные поры,
расположенные в несколько рядов и напоминающие поры трахеид кордаитовых и араукарий (араукариоидная поровость). Остальные роды се­
менных папоротников дошли до нас главным образом в отпечатках листьев
или в виде плохо сохранивш ихся остатков стеблей, и судить о их струк­
туре довольно трудно.
В целом семенные папоротники, напоминающие по ряду признаков
■организации своих проводящих тканей папоротники, все ж е отличаются
от этих последних некоторыми важными признаками, которые получат
«вое дальнейшее развитие в связанных филогенетически с ними осталь­
ных группах высших наземных растений. В первую очередь —■это по­
явление постоянно действующего камбия и решительное преобладание
точечных трахеид над лестничными. К ак мы видели выше, у большинства
представителей папоротников эти признаки отсутствуют.
От семенных папоротников современные филогенетики выводят все
•остальные группы семенных растений. Среди этих групп в первую очередь
рассмотрим цикадовые (Cycadales), составляющие вместе с беннеттитовыми подкласс Phyllosperm inae. Цикадовые характеризую тся эндархной сифоностелой у взрослых растений, но проростки у них часто имеют
мезархную ксилему. Общий объем древесины у этих растений еще чрез­
вычайно мал, например у D ioon edule при диаметре в 20 см ширина
зоны ксилемы и древесины составляет всего 5 мм. Исключением является,
повидимому, только D ioon spinolosum , у которого при диаметре стебля
в 33 см ширина зоны ксилемы и древесины составляет 10 см. У многих
современных цикадовых (виды рода D ioon) кольца прироста хорошо
выражены, но они образуются не каждый год, а через 10, 20 и более лег
под влиянием различных воздействий — плодоношения или смены кро­
ны. У других цикадовых (Z a m ia , Stangeria) кольца прироста вообще не
выражены. Р яд представителей этой группы ( C ycas, M acrozam ia и неко­
торые E ncephalartos ) характеризуется тем, что деятельность камбия про­
должается относительно короткое время и дальнейшее утолщение стебля
вызывается новыми последовательными камбиальными кольцами, возни­
кающими в коре.
В проростках ксилема имеет спиральные и лестничные трахеиды, у зре­
лых же растений в ксилеме присутствуют в основном только лестничные
трахеиды. Древесина у большинства родов состоит из трахеид с округ­
лыми окаймленными порами, но у Z a m ia жStangeria трахеиды лестничные.
У родов с точечными трахеидами округлые поры расположены в 2—5 ря­
дов. Иногда наблюдаются вторичные спиральные утолщения. Крассулы
короткого (араукариевого) типа наблюдаются к а к в трахеидах ксилемы,
так и в трахеидах древесины. Сердцевинные лучи часто довольно широкие
(трех-четырехрядные, у некоторых видов, например Cycas m edia, даже
до семирядных). Довольно обычна очень тонкостенная паренхима, часта
соприкасаю щаяся с лучами.
Б лизкой к цикадовым группой являю тся беннеттитовые, отсутствую­
щие в современной флоре, но довольно обычные в ископаемом состоянии
(отчасти триас, главным образом юра и мел). Проводящ ая система этих
растений представляет собой в зрелых стволах эндархную сифоностелу;
молодые побеги или проростки не были найдены и строение их неизвестно.
Сердцевина у них значительно развита, древесина слабо, и большая'
часть ствола представлена мощной корой. К ольца прироста у большин­
ства форм (родов) не выражены, кроме Cycadeoidea gensseyana, у которой
ш и р и н а п о л о сы д р е в е с и н ы д о с т и г а е т 8 см и к о л ь ц а п р и р о с т а вы р аж ен ы
в п о л н е о т ч е т л и в о . В ы с к а з а н н ы е предположения О наличии у этого рода
поликамбиальности, повидимому, лишены оснований, и надо думать,,
что у этого растения имелся более или менее продолжительно работаю­
щий камбий. Трахеиды протоксилемы у беннеттитовых в основном спи­
ральные, в ксилеме и в древесине встречаются исключительно (например
Cycadeoidea w iela n d ii) или преимущественно {С. microm ela, С. painei,
С. dartonii) лестничные трахеиды. У этих последних родов отмечены бо­
лее или менее редкие окаймленные поры, главным образом на радиальных
стенках. В ксилеме и в древесине обильные одно- реже дву- и трехрядные
лучи;
типические клетки паренхимы сомнительны.
Цикадовые и беннеттитовые по строению своих репродуктивных орга­
нов и по некоторым другим признакам безусловно более специализиро­
ваны, чем первопапоротники. Однако наличие лестничных трахеид.
является признаком примитивности, и в этом отношении некоторые цика­
довые и особенно беннеттитовые стоят на более низкой ступени структур­
ной эволюции. К ак мы видим, на всем пути эволюции наземных растений
намечается определенный ряд последовательных превращений утолще­
ний клеточной оболочки от кольчатых к спиральным, от последних
к лестничным или, реже, сетчатым и от лестничных к образованию более
или менее округлы х окаймленных пор. Эта последовательность вполне от­
четливо прослеживается как в филогенезе (начиная от примитивнейших
псилофитовых), так и в онтогенезе тех форм, которые в зрелой древесиненесут окаймленные поры. При этом наличие тех или иных типов утолще­
ний оболочек трахеид обычно очень хорошо увязы вается со строением
органов спороношения и другими признаками, закономерно изменяющи­
мися в филогенезе. Само по себе сочетание примитивного типа строения
оболочек трахеид со специализированными признаками строения репро­
дуктивных органов и организации стелы не является в какой-либо сте­
пени удивительной — это проявление гетерохронии, со случаями кото­
рой нам придется столкнуться много раз при описании структурной эво­
люции древесины хвойных и двудольных. Но для того чтобы обосновать
происхождение беннеттитовых и цикадовых от первопапоротников, надо
или предложить их отчленение от неизвестных нам представителей этой
группы, имевших в ксилеме и древесине лестничные трахеиды, или же
допустить их развитие путем возникновения новых форм на ранних ста­
диях онтогенеза каких-то первопапоротников; причем некоторые черты
строения молодых растений предковых форм могли сохраниться в зре­
лых стеблях потомков (напомним, что в первообразовавш ейся древесине
первопапоротников преобладают лестничные трахеиды). Такой путь фило­
генеза, как показали исследования А. Н. Северцова и A. JI. Т ахтадж яна,
вообще говоря, довольно обычен как у животных, так и у растений. Впро­
чем, первое предположение каж ется более вероятным, особенно если
учесть относительную редкость находок остатков первопапоротников и,
кроме того, весьма большую вероятность, что многие остатки стволов,
лишенные репродуктивных органов и определяемые (отчасти именно
по наличию лестничных трахеид) как стволы папоротников, на самом
деле могут оказаться стволами Cycadofilices.
От какой-то группы семенных папоротников (может быть семейства
Calamopityaceae) предполагается возникновение подкласса Stachyosperm inae, В который входят кордаитовые, гинкговые и х в о й н ы е . В э т о м п о д ­
к л а с с е н а и б о л е е примитивной группой являю тся кордаитовые. Эти расте­
ния, дошедшие до наших дней только в ископаемом состоянии, представ­
ляли собой довольно крупные деревья, шире всего распространенные
в карбоне, но обнаруживаемые в виде отдельных находок на протяжении
от девона до триаса. Кордаитовые росли в густых насаж дениях, повиди­
мому значительно схожих с современными хвойными лесами.
Диаметр стволов кордаитовых достигал 1 м, но у большинства родов
основную массу ствола составляла мощная сердцевина и ш ирокая кора,
в то время как древесина была развита относительно слабо. Однако это,
повидимому, не было общим явлением, так как имеются некоторые
образцы, более или менее бесспорно относящиеся к кордаитовым, показы­
вающие довольно мощно развитую древесину. Тип стелы в зрелых стволах —
сифоностела, причем у родов M esoxylon, P ity s , C a llixy lo n , Poroxylon и не­
которых других ксилема экзархна и можно наблюдать более или менее
значительное развитие центростремительной (как иногда говорят «центропетальной») ксилемы. У рода C ordaites, повидимому, вся ксилема эндархна
и в этом отношрнии сходна с древесиной хвойных.
Древесина большинства кордаитовых (особенно из карбона) лишена
колец прироста, но у некоторых образцов (преимущественно из перми
и триаса) отмечаются вполне отчетливые кольца прироста (например
у Coenoxylon). У большинства кордаитовых трахеиды протоксилемы
имеют спиральные утолщения, метаксилема состоит из лестничных тра­
хеид, а древесина из трахеид с окаймленными порами. Поровость кордаи­
товых многорядная, т. е. поры расположены в 2, 3 или даже 5 рядов
в очередном порядке и настолько сближены, что обычно имеют шести­
угольное очертание (так называемая араукариоидная поровость). Поры
преимущественно
на
ра.диаль.и.ы.х
стенкйХ^ НО В Сс1МЫХ НЭруЖНЫХ ТрЙ-
хеидах иногда встречаются поры на тангентальных стенках. Сердцевин­
ные лучи обычно узкие, однорядные, однако некоторые роды (напри­
мер P ity s ) имеют многорядные лучи. Достоверной паренхимы не обнару­
жено.
Весьма сжатый очерк последовательных этапов эволюции водопроводящего комплекса низших групп теломофитов, данный на предше­
ствующих страницах, должен привести нас к некоторым общим выводам.
Прежде всего надо отметить, что основные направления эволюции утолще­
ний вторичной клеточной оболочки водопроводящих элементов намечаются
очень рано, на самых первых этапах развития наземной флоры. Уже
в группе псилофитовых мы находим кольчатые, спиральные, сетчатые,
лестничные и точечные трахеиды, т. е. по сути дела все то разнообразие
вторичных утолщений трахеальных элементов, которое мы наблюдаем
сейчас во всех группах теломофитов. Безусловно, группа псилофитовых
в эпоху ее расцвета в конце силура и в начале девона могла быть пред­
ставлена значительно бблыпим разнообразием форм, чем то, которое
нам известно в настоящее время, и вклю чала растения различной степени
эволюционной подвинутости. Но факт наличия у девонских растений,
самых разнообразных типов утолщений вторичной оболочки трахеальных
элементов представляется бесспорным.
Не все типы утолщений клеточной оболочки, намеченные в группепсилофитовых, были одинаково использованы их потомками. В обширной
группе папоротников, современных и ископаемых, лестничные трахеиды
занимают преобладающее место, они характеризую т всех известных
нам представителей Tm esopsida, современных и большинство ископаемых
Lycopsida и Sphenopsida, а такж е два порядка голосеменных — беннеттитовых и отчасти цикадовых. Наличие у псилофитовых точечных трахеид
д ел а ет н ев ер оятн ы м п р е д п о л о ж е н и е , что в эт и х г р у п п а х р а ст ен и й эв ол ю ц и я
«еще не дошла» до создания этого типа структуры клеточной оболочки.
Надо думать, что лестничные трахеиды представляли в физиологическом
отношении определенные преимущества и в этих группах растений вполне
соответствовали своему назначению. У нас имеется очень мало эксперимен­
тальных данных о физиологических преимуществах тех или иных типов
строения, даже в отношении таких легко подвергающихся количественному
учету функций, как водопроведение или механическая опора. Но кажется
ясным, что если точечные трахеиды являю т собой ш аг вперед в смысле
повышения механической прочности ксилемы или древесины, то как
трахеида имеет хотя
бы то неоспоримое преимущество, что общая сумма утонченных участков
вторичной оболочки у нее больше, чем у точечной трахеиды.
Из этого явствует, что нет никаких оснований усматривать в структур­
ной эволюции теломофитов какие-либо «тенденции» в развитии, неуклонно'
приводящие к созданию определенных типов строения, вне зависимости
от условий существования растений. Можно полагать, что все потенциаль­
ные возможности развития трахеальных элементов, отмеченные еще
у псилофитовых, в разных группах получают различное развитие в связи
со специфическими требованиями этих групп к внешней среде. Нет сомне­
ния, что некоторые комбинации признаков представляют собой значитель­
ное повышение уровня организации и дают группе, в которой они воз­
никли, новые и важные преимущества в борьбе за существование. Но
повидимому, для того чтобы эти преимущества могли быть реализованы,
требуется определенное сочетание ряда новых признаков, обеспечивающих
победу в борьбе за завоевание новых пространств. Т ак, появление сосу­
дов взамен трахеид— один из важнейших ароморфозов в развитии назем­
приспособление для проведения воды лестничная
ной растительности. Однако возникновение этой структуры каждый разв совершенно независимом порядке происходит в эволюции теломофитов
по крайней мере четыре раза — у селагинель (Lycopsida), орляка
(P teridium ), оболочкосеменных (Chlam ydosperm inae) и, наконец, у по­
крытосеменных. Если отсутствие генетической связи между сосудами
эфедры, гнетума и вельвичии и сосудами покрытосеменных и может вызы­
вать еще некоторые сомнения (как мы увидим в дальнейшем, совершенно
необоснованные), то вряд ли кто-нибудь решится устанавливать генети­
ческие связи между селагинелями, орляком и покрытосеменными. Здесь
совершенно очевидно, что эти структуры возникают вновь. При этом
не видно, чтобы наличие сосудов — тех структур, которым наряду с дру­
гими признаками справедливо приписывают основное значение в победе
покрытосеменных в кайнозое — оказало бы какое-либо влияние на судьбы
селагинелл, орляка или гнетовых. То же замечание может быть сделано*
и в отношении окаймленных пор с торусом у B o trych iu m vl H elm intostachys.
Как мы увидим ниже, появление окаймленных пор с торусом в эволюции
хвойных сыграло очень большую роль. Высокая физиологическая целесо­
образность этой структуры очевидна, но тем не менее ни B otrychium ,
ни H elm inthostachys в результате приобретения ими этого признака не
получили каких-либо значительных преимуществ, вроде тех, которые
очевидны, например, у сосновых и которые позволили этим последним
занять громадные площади в Евразии и Северной Америке. Следовательног
нельзя представлять себе прогрессивную эволюцию, возникающую в резуль­
тате лишь отдельных приспособлений, какими бы значительными они
НИ были. Т О Л Ь К О СОВОКУПНОСТЬ морфологических И функциональных П р и ­
сп особлен и й со зд а ет п р о г р есс.
Из всего сказанного большое значение для конкретной работы фило­
генетика имеют два положения, неучет которых всегда может привести
к плачевным результатам. Во-первых, близкие (или даже в какой-то
мере тождественные) структуры могут возникать совершенно независимо
друг от друга. Это то, что в нашей литературе получило название «при­
знаки уровня». «Родство» в очень редких случаях может быть выведено
на основании отдельных признаков, и только комплекс различных при­
знаков может с достоверностью указать на генетическую связь. Во-вторых,
нельзя ограничиваться формальным анализом признаков, не учитывая
их значения в выполнении тех или иных физиологических функций
растительного организма. Данный физиологический анализ во многих
случаях может быть сделан только на основании более или менее остроум­
ных соображений, которые иногда оказываются глубоко ошибочными.
Но очень часто мы для структур, находимых в ископаемом состоянии,
имеем аналогии у ныне живущих растений, физиологическое исследова­
ние которых может дать многое для понимания физиологии вымерших
растений. Конечно, не всегда можно быть уверенным, что аналогии
в структуре между ископаемыми и современными формами соответствуют
таким же аналогиям в выполняемых физиологических ф ункциях, но
в общем это предположение в большинстве случаев вполне вероятно.
Выше мы очертили структурную эволюцию ксилемы и древесины
в основных типах наземных растений. Та классификация теломофитов,
которой мы при этом следовали, предложена выдающимся советским бота­
ником A. JT. Тахтаджяном (19506) и является итогом огромной работы,
проделанной несколькими поколениями систематиков, морфологов, анатом ов и п а л е о н т о л о г о в . Э т а классификация в настоящее время шзлнется
единственной, соответствующей всему накопленному в палеонтологии
и с р а в н и т е л ь н о й м о р ф о л о г и и материалу, и выдвинутые против нее воз­
ращения до сих пор не поколебали ее основных позиций. Вполне воз­
можно, что новые открытия заставят пересмотреть отдельные ее положе­
ния, но на сегодняшний день эта классиф икация представляется наиболее
отвечающей современному уровню науки.
Структурная эволюция древесины хвойных, гинкговых
и оболочкосеменных (Chlamydosperm inae)
Ф илогенез хвойных и особенно генетические взаимоотношения от­
дельных семейств являю тся по сей день предметом дискуссий. Поэтому
целесообразно сначала рассмотреть данные сравнительной анатомии
древесины, а уже затем сопоставить их с различными классификациями
порядка Coniferales, предлагаемыми теми или иными авторами.
Среди голосеменных ближе всего к хвойным по структуре древесины
стоят кордаитовые. Строение древесины араукариевы х и кордаитовых
настолько сходно, что во многих случаях зрелая древесина этих двух
групп растений не может быть разграничена, и палеонтологи вынуждены
пользоваться одним термином D adoxylon E ndlicher или Araucaryoxylon
K raus для обозначения древесин, характеризую щ ихся так называемым
араукариоидным типом располож ения пор. Иногда рекомендуется даже
древесины этого типа, находимые в палеозойских отлож ениях, относить
к кордаитовым (C ordaioxylon Schenk), а находимые в мезозойских отло­
ж ениях — к араукариевым. Но это предложение вряд ли может быть
обосновано, так к а к некоторые палеозойские находки ветвей и шишек
безусловно относятся к араукариевым (например A ra u ca rites delafondii
В красном лежне), а С другой стороны, в н и ж н и х с л о я х м е з о з о я о т м е ч е н ы
п о с л е д н и е , более или менее достоверные кордаитовые (например Dadoxylon
chaneyi из нижнего триаса Аризоны в США). Это отсутствие различий,
впрочем, в основном относится к зрелой древесине, так как сердцевина
у араукариевых относительно слабо развита, ксилема эндархна и, кроме
того, в метаксилеме араукариевы х нет (или они редки) тех последователь­
ных переходов от лестничных утолщений к округлым окаймленным порам,
которые характерны для всех низших голосеменных (и других примитив­
ных групп теломофитов), имеющих в ксилеме или древесине округлые
-окаймленные поры. У араукариевы х, как и у других представителей
Coniferales, округлые окаймленные поры возникают местами уже в самых
начальных участках метаксилемы.
Между типическими палеозойскими кордаитовыми и мезозойскими
древесинами, относящимися к араукариевым, имеются некоторые количе­
ственные отличия, если и не являю щ иеся достаточным основанием для
различения одних от других, то представляющие значительный интерес
для познания эволюции этих групп растений. Произведенный недавно
Э. Буро (Boureau, 1949) подсчет показал, что у 50 ископаемых «видов»
D adoxylon поровость распределяется так, как это показано в табл. 18.
Таким образом, все бесспорно кордаитовые древесины палеозоя (первая
группа табл. 18) во всех случаях имеют некоторое количество трахеид
с тремя рядами окаймленных пор и вместе с тем трахеиды как с одно-,
так и с пятирядным расположением окаймленных пор. Во второй группе
трехрядная поровость отсутствует у половины видов. Наконец, в мезо­
зойских D adoxyla однорядная поровость встречается почти у всех видов,
-трехрядная только у четверти, а пятирядной нет вовсе.
ТАБЛИЦА
18
П о р о в о с т ь т р а х е и д в и д о в Dadoxylon
[По Буро (Boureau, 1949)]
Процент видов, имеющих на ради­
альных стенках трахеид окаймлен­
ные поры, собранные
Группа древесины
Первая г р у п п а — с сердцевиной типа A rtisia (кор­
даитовые) ......................• • . . . ■ .............................................
Вторая группа — другие палеозойские D ad o x yla .
Третья группа — мезозойские D adoxyla (А гаисаrioxylon K r a u s ) ................................................ .....................
в 1
ряд
в 2
ряда
в 3
ряда
в 4
ряда
в 5
рядов
37.5
64.0
75
80
100
56
75
24
37.5
12
91 75
58
25
8
У современных араукариевых, не помещенных в табл. 18, так как
Э. Буро, повидимому, не нашел удобным сравнивать ископаемые «виды»
(т. е. скорее отдельные куски или группы кусков древесины) с современ­
ными видами, в отличие от ископаемых мезозойских D adoxyla, одно­
рядная поровость относительно редка и преобладает двух- и трехряд­
ная поровость.
Своим типом поровости араукариевые, приближ аясь к кордаитовым,
довольно отчетливо различаю тся от остальных хвойных. Однако есть
основания полагать, что эти отличия не относятся только к располож е­
нию п о р , н о с в я з а н ы с б о л е е г л у б о к о й р а з н и ц е й в р а з в и т и и и с т р у к т у р е
самих окаймленных пор. Исследования В. Г. Александрова и К. Ю. Абе­
садзе (1927) показали, что окаймленные поры в древесине эльдарской
сосны (P in u s eldarica) образуются двумя путями. Первый, ведущий
к образованию однорядной поровости, проявляется в непосредственном
слиянии полос спирального утолщения, возникающих на самых ранних
стадиях развития трахеиды. Возникающие в результате этого процесса
окаймленные поры несут хорошо развитый торус. Второй путь начи­
нается с появления перемычек между отдельными полосами спираль­
ного утолщения и приводит к образованию по крайней мере двух рядов
Трахеиды такого типа — с двумя и б о л е е рядами
окаймленных пор, напоминающие трахеиды араукариевы х (и кордаито­
вых), очень редки в проростках эльдарской сосны и не были отмечены
В. Г. Александровым и К. Ю. Абесадзе в проростках двух других иссле­
дованных ими видов сосен — P . strobus и P . kochiana. Т ак к ак P . eldarica
обычно рассматривается к ак реликтовая сосна, сравнительно более
древняя, чем P . nochiana (древность эта, впрочем, в масштабе геологиче­
ской истории хвойных довольно относительна), то наличие араукариоидной поровости в ее проростках и отсутствие поровости этого типа в про­
ростках P . kochiana и P. strobus могут быть расценены к а к вполне
закономерное явление выпадения в онтогенезе более подвинутых видов
древних стадий, еще сохранивш ихся у более реликтовых форм. Эта
закономерность отмечалась неоднократно для самых различных при­
знаков как у животных, так и у растений.
Из данных В. Г. Александрова и К. Ю. Абесадзе вытекает, что между
араукариевой поровостью и поровостью других семейств хвойных суще­
ствуют более глубокие различия, чем только различия в расположении
окаймленных пор.
пор;
им енно
лгорт»!
араук ари евы х
закладываются
ИНЫМ МОДуСОМ? При—
чем модусом, сходным с образованием пор не только низших голосемен­
ных, но и покрытосеменных.1 При этом в порах а р а у к а р и о и д н о г о типа
в большинстве случаев не образуется торуса или торус остается в за­
чаточном СОСТОЯНИИ. Это последнее о т л и ч и е о с о б е н н о существенно. В то­
русе окаймленной поры большинства хвойных мы имеем весьма важное
приспособление, в значительной мере определившее столь широкое рас­
пространение этой обширной группы растений. Возможность выключения
той или иной части водопроводящей системы путем сдвигания торуса
(даже если это выключение и является необратимым) представляется
очень существенным приобретением. Н асколько нам известно, за исключе­
нием араукарий, все хвойные характеризую тся этим приспособлением,
и этот признак — одна из важнейших черт их анатомической характери­
стики. В таком случае можно было бы полагать, что если в строении
репродуктивного аппарата хвойных грань, отделившая их от кордаитовых,
возникла у араукариевых (или же у представителей довольно плохо
известного семейства Voltziaceae, представленного только ископаемыми
формами, в некоторых признаках, сходных с современными араукариевыми2), то в строении проводящих путей эта грань легла уже позднее
между араукариевыми и, скорее всего, Podocarpaceae и сосновыми. В этом
отношении надо отметить, что а р а у к а р и е в ы о с т о я т б л и ш е К КОрДЭИТОВЫМ
И ПО относительно мощно развитой у них сердцевине, более отчетливо
выраженной, чем у остальных хвойных.
Было бы в высшей степени важно установить особенности в развитии
окаймленных пор у араукариевы х,3 ногоплодниковых (особенно видов
D a crid iu m , у которых иногда встречаются поры в расположении, напоми­
нающем араукариевые), сосновых и других семейств хвойных, а также
современных цикадовых. Имеющиеся у нас сейчас д а н н ы е н а с т о л ь к о
с к у д н ы и о т р ы в о ч н ы , ч т о высказанные выше соображения не более чем
догадка, которую соответствующие исследования могли бы превратить
в уверенность.
Возвращ аясь к изложению данных о структурной эволюции х в о й н ы х ,
у к а ж е м , ч т о п р о ц е с с о б е д н е н и я трахеид порами, отмеченный Э . Буро
в приведенной выше табл. 18, по мнению А. В. Ярмоленко (1933), имеет
и определенное физиологическое значение. Прежде всего, количество пор
уменьшается в средней части трахеид, причем в этом процессе наблюдается
известная последовательность: в ископаемых древесинах юры и триаса
в средней части трахеид окаймленные поры встречаются уже ГруПММИ
ПО Три-Четыре поры или даже одиночно, а у меловых, третичных и совре­
менных форм средние части трахеид имеют поры в двух рядах, одиночные
или даже поры в этих участках вообще отсутствуют. Концентрация нор
у концов трахеид безусловно связана с тем, что для проведения верти­
кального тока воды наибольшее значение имеет поровость именно концов,
которыми соприкасаются трахеиды одного вертикального ряда. Поэтому
уменьшение количества пор (или даже их исчезновение) в средней части
1 Образование окаймленных пор сосудов покрытосеменных, также лишенных
торуса, напоминающее образование «араукариевых» пор у проростков P . eldarica,
было описано В. Г. Александровым в более ранней работе (1925).
2 Например Lebachia, имеющей некоторое сходство с Araucaria excelsa.
3 В своей монографии о древесине араукариевы х Д . Нуль (P ool, 1929), совершенно
обходя молчанием вопрос о торусе (и не изображ ая его на своих рисунках), главное
отличие поровости Araucariaceae от поровости остальных хвойны х видит также не
в расположении пор, а в наличии у араукарий и агатисоп «пектинового колечка»,
соединяющего две соседние поры. Исследование этого автора было проведено только
на зрелом материале и поэтому его выводы недостаточно определенны.
трахеид значительно не отражается на водопроводимости (особенно если
общая масса древесины у хвойных, но сравнению с кордаитами,
намного возрастает). При этом одновременно сильно возрастает и меха­
ническая прочность трахеид, так как обилие пор должно ослабить проч­
ность оболочек трахеид.1 Это должно быть поставлено в связь с тем, что
у хвойных объем древесины значительно превышает объем коры, и если
у кордаитовых механическая функция ствола все еще в некоторой мере
выполнялась корой, то у хвойных эта функция уже исключительно падает
на долю древесины. Особенно значительное усиление механической функ­
ции трахеид возникает при появлении годичной слоистости у хвойных,
с достоверностью отмечаемой начиная с юры. Образование годичных слоев
связано с довольно резкой дифференциацией ранних трахеид, несущих
обильные поры и в основном приспособленных к проведению воды, и позд­
них трахеид, почти лишенных пор и выполняющих главным образом
механические функции. Эти различия не у всех современных и ископаемых
хвойных выражены с одинаковой отчетливостью, но в общем они всегда
имеют место у древесин с годичными кольцами. Таким образом, посте­
пенное усиление механических функций древесины является одним из
направлений структурной эволюции хвойных.
Определенный интерес с эволюционной точки зрения представляют
крассулы. К ак правило, крассулы спорадически встречаются в древе­
сине большинства современных хвойных (особенно сосновых и таксодиевых), кроме араукариевых, где они в зрелой древесине отсутствуют.
Наличие крассул в оси шишек, а такж е иногда и в метаксилеме араукарие­
вых привело (вместе с некоторыми другими соображениями, о которых
речь будет ниже) Джеффри к утверждению о происхождении араукарие­
вых от сосновых, в'связи с тем, что он р а с с м а т р и в а л о с ь ш и ш к и к а к о р г а н ,
в котором сохраняются предковые признаки. Однако впоследствии Сифтон нашел крассулы в череш ках у цикадовых. Т ак как представить себе
происхождение этих последних от сосновых по меньшей мере затрудни­
тельно, аргументация Джеффри потеряла свое значение, тем более что
Сифтон доказал, что крассулы у цикадовых и араукариевы х одного типа,
отличающегося от типа крассул сосновых и таксодиевых. Более того,
было установлено, что крассулы типа Cycas и A raucaria встречаются такж е
в древесине репродуктивной оси P in u s resinosa и в участках метаксилемы
корня P . strobus, т. е. в тех самых участках, которые школой Джеффри
рассматриваются как хранилище анцестральных признаков. Данные
Сифтона были использованы поэтому уже как доказательство обратного
положения: происхождения сосновых от араукариевы х. Х отя, как мы
увидим ниже, последнее предположение несравненно более обоснованно,
чем точка зрения Джеффри, все же непонятно, почему, присутствуя в ме­
таксилеме араукариевых, крассулы исчезли в их зрелой древесине, с тем
чтобы в несколько измененном виде вновь появиться в зрелой древесине
сосновых и таксодиевых. Предположение же, что они существовали у гипо­
тетических предков араукариевы х (так как совершенно очевидно, что не­
современные араукариевые дали начало сосновым) и оттуда перекоче­
вали к Pinaceae, во-первых, не подтверждается палеонтологическими дан­
ными, а во-вторых, все же каж ется натяж кой. Скорее всего надо думать,
что эти образования, роль которых в цитофизиологии трахеид еще не ясна,
уч есть, что
1 Однако механические свойства древесины каури (A g a th is australis) с довольно
типичным араукариоидным расположением пор не отличаются сколько-нибудь заметно
от механических свойств древесины других хвойных.
имеют
как о е-то
п ри способи тельное
зн ач ен и е
и
возн и каю т
(и л и
сохра-
няются) только там, где они нужны.
Очень важным в структурной эволюции хвойных является факт нали­
чия паренхимы. Э. Джеффри выдвинул теорию, по которой появление
паренхимы начинается у хвойных только в юре, в связи с наступлением
на всем ареале, занимаемом в эту эпоху хвойными, чередования теплого
и холодного времени года и вызванной этим необходимостью в дополни­
тельных (к сердцевинным лучам) ткан ях для отложения запасных веществ.
Теория эта в общем согласуется с имеющимися палеонтологическими дан­
ными. П равда, у современных цикадовых (растущих, кстати сказать,
в местностях, где нет различий между теплым и холодным временами
года), как мы видели, паренхима имеется, но нет данных полагать, что
она у них не возникла уже в более позднее время, так к а к у семенных
папоротников и беннеттитовых древесная паренхима достоверно не кон­
статирована. Во всяком случае у кордаитовых древесная паренхима не
обнаружена. Р. Торри (Тоггеу, 1921) в свое время предложила различать
ископаемые древесины с араукариоидной поровостью на основании
отсутствия или наличия в них паренхимы, назы вая первые D adoxylon,
а вторые A raucarioxylon. В связи с тем, что современные араукариевые
лишены паренхимы или она в них очень редка, предложение это кажется
мало логичным. А. В. Ярмоленко (1933) предпочел обозначать ископае­
мые древесины с араукариоидной поровостью и наличием древесной парен­
химы как P rotoaraucarioxylon, предполагая, что отсутствие паренхимы
в древесине современных араукариевых
является
следствием ее утери.
паренхимы, к а к известно, хвойные могут быть разделены
на две группы: более или менее богатые ею (многие представители се­
мейств Podocarpaceae, Т axodiaceae, Cephalotaxaceae Ef Ciipressaceae) и бед­
ные паренхимой или даже лишенные ее ( Araucariaceae , Taxaceae, Sciadopityaceae и Pinaceae). Возможной интерпретацией значения наличия или
отсутствия паренхимы мы займемся несколько ниж е, сейчас ж е отметим,
что для семейства сосновых присутствие древесной паренхимы в какой-то
мере коррелировано с наличием смоляных ходов и в трибе Pineae, где все
виды более или менее константно характеризую тся наличием смоляных
ходов, древесная паренхима почти полностью отсутствует. Р . Торри
описала из юрских отложений Текзаса древесину с септированными трахеидами, названную ею Telephragm oxylon. По мнению этого автора, ука­
з а н н а я д р е в е с и н а (с поровостью араукариоидного типа) показывает пер­
вые стадии возникновения паренхимы. Однако трудно предположить, ЧТО
септация трахеид в зрелой древесине является промежуточной стадией
между образованием обычных трахеид и древесной паренхимы. Скорее
надо думать, что древесная паренхима возникает в результате превра­
щений, претерпеваемых камбием, и в зрелой древесине появляется уже
в окончательном виде. Поэтому, если наблюдения Р . Торри были верны,
а не являлись лишь вольной интерпретацией наблюдаемой в микроскоп
картины во славу теорий Джеффри (к школе которого принадлежит
этот автор), то перегородчатость трахеид в этих древесинах осторожнее
рассматривать как особый тип структурной специализации.
Сердцевинные лучи хвойных по сравнению с кордаитовыми, как и
остальные признаки древесины, претерпели ряд изменений. Многорядные
лучи, встречающиеся у некоторых кордаитовых, в древесине хвойных
совершенно исчезли, и у этих последних максим альная рядность лучей
не превышает двух рядов клеток. Зато высота лучей несколько увеличи­
вается. Однако наиболее основным новообразованием в эволюции лучей
П о наличию
хвойных надо считать появление пор на горизонтальных и тангентальных
стенках клеток лучей. У кордаитовых радиальные стенки клеток лучей
снабжены многочисленными ячеисто расположенными окаймленными по­
рами, в то время как горизонтальные и тангентальные стенки, повидимому,
были совершенно лишены пор. Т ак ая структура заставляет предполагать,
что горизонтальный ток по лучам у кордаитовых если не отсутствовал
вовсе, то во всяком случае был сильно затруднен. У же у древесины типа
A raucarioxylon и Protoaraucarioxylon количество пор на полях перекреста
значительно уменьшается, а горизонтальные и тангентальные стенки
остаются лишенными пор. Поры на полях перекреста у этих древесин
довольно крупные и без окаймлений.
Отсутствие поровости на горизонтальных и тангентальных стенках
клеток лучей характеризует современных представителей семейств А гаиcariaceae, Podocarpaceae, отчасти и Тахасеае, а для Pinaceae и некоторых
представителей других семейств, напротив, характерна относительно
обильная поровость на этих стенках. Однако надо учесть, что эта поро­
вость у разных видов может быть совершенно различного типа. У многих
Pinaceae на этих стенках развиваю тся настоящие поры, вполне подобные
порам клеток древесной паренхимы и лучей и двудольных, у многих же
Cupressaceae, Taxodiaceae и отчасти Podocarpaceae на этих стенках воз­
никают ложные поры, связанные с местными утолщениями первичной
оболочки. Вполне возможно, что функционально ложные поры аналогичны настоящим порам некоторых сосен и пихт, но происхождение их
соверш ен но р а зл и ч н о .
К ак уже было отмечено, поры на полях перекреста у хвойных показы ­
вают значительное разнообразие. У кордаитовых эти поры не имеют яс­
ной аналогии с порами современных хвойных, что, впрочем, скорее можно
объяснить плохой сохранностью этих структур в ископаемом состоянии.
Все же естественнее связывать поры кордаитовых с купрессоидной поровостью, которая характерна для таких ныне живущ их форм, к а к C u­
pressaceae (за исключением туй), Araucariaceae, виды Podocarpus, T axus,
некоторые Taxodiaceae и многие Pinaceae.
Лучевые трахеиды, характеризующие некоторые Pinaceae и вид Cham a e c y p a r i s (с е м . C u p r e s s a c e a e ) , я в л я ю т с я , б е з у с л о в н о , н о в о о б р а з о в а н и е м ,
в о з н и к ш и м в п р е д е л а х п о р я д к а C o n if e r a le s , п о т о м у ч т о у к о р д а и т о в ы х ,
как и у других голосеменных, эти структуры ни разу не были отмечены.
Таким же новообразованием надо признать и спиральные утолщения,
характеризующие тиссовые и некоторые другие хвойные. Ф ункциональ­
ное значение лучевых трахеид как горизонтального пути для водных рас­
творов более или менее очевидно. Менее понятна роль спиральных утол­
щений. Скорее в них можно видеть приспособление для ускорения
проведения воды, току которой они, может быть, придают вращ атель­
ное направление, но в этом отношении мы пока находимся в области
весьма шатких гипотез.
Таковы основные факты, имеющиеся в нашем распоряжении для того,
чтобы наметить хотя бы в общих чертах путь структурной эволюции
хвойных. Д ля этой группы, очень богато и разнообразно представленной
в ископаемом состоянии и связанной несомненными и многочисленными
признаками с г е о л о г и ч е с к и о?о л е е д р е в н е йи г р у п п о йи к о р д а и т о в ы х , в о п р о с
о ее происхождении представляется более ясным, чем для многих других
групп наземных растений. Нет основания сомневаться в том, что хвой­
ные произошли от кордаитовых, и на этот счет в литературе в последнее
время царит единодушие. Однако проблема наиболее примитивного се-
мейства среди ныне ж и ву щ и х хвойных долгое время была предметом
д и ску сси й , при чем осноииы е ар гу м ен ты ь п о л ьзу той и л и
иной точки
зр е-
ния как раз в основном черпались из данных строения вегетативных
органов, в частности древесины. Поводом к этой дискуссии послужила
точка зрения Джеффри, которой мы вкратце касались выше. По этому
автору, наиболее древней группой хвойных является семейство сосновых,
от которого произошли все остальные, в том числе и араукариевые. При
этом характерная для араукариевых поровость, свойственная также и кордаитовым, рассматривалась как возврат к более древнему признаку.
Основанием для этой точки зрения служ или, во-первых, отсутствие в зре­
лой древесине араукариевых крассул, обычных в древесине сосновых,
и присутствие этих образований в тех частях растений, которые Джеффри
принимались за консервативные (ось шншек, метаксилема), и, во-вторых,
присутствие у прорасткой араукариевы х в молодой древесине одиночных
пор, принимавшихся за поры, аналогичные порам сосновых. Кроме того,
в этом же плане большое значение школой Джеффри придавалось возник­
новению паренхимы. Отсутствие паренхимы рассматривалось как безу­
словно анцестральный признак, так как считалось установленным, что па­
ренхима возникла в эволюционной истории хвойных относительно поздно:
в юре, когда эта группа обнаруж ивала уже значительное разнообразие
(может быть большее, чем сейчас). П оскольку в древесине сосновых па­
ренхима очень скудна, а у видов сосен вообще отсутствует, в то время как
у араукариевых паренхима встречается все в тех же «консервативных»
частях (в репродуктивной оси), которые играют такую значительную роль
по псох
филогенетических
построениях школы Д5кеффри, и отсутствует
в зрелой древесине, это такж е рассматривалось как доказательство при­
митивности сосновых и вторичности араукариевых.
Противники Э. Джеффри, среди которых надо назвать в первую оче­
редь А . М. А л е к сее в а (1930), Б э й л и (B ailey, 1933) и А . В. Я р м ол ен к о
(1933),1 утверждали, что близкое сходство араукариевы х и кордаитовых
не может быть случайным, а указывает на тесные генетические связи.
Значительная часть аргументации Джеффри (в частности но вопросу крассул) была опровергнута дальнейшими исследованиями. Но, несмотря на
многочисленные доводы, приведенные противниками Джеффри, упорство,
с которым он отстаивал свои позиции, и его авторитет были так велики,
что до самого последнего времени (Arnold, 1948, и др.) обе точки зрения
излагались или как имеющие равные права на существование или даже
взгляды Джеффри принимались без всяких оговорок.
Нам представляется, что хотя этот вопрос требует еще дальнейших
исследований, все же имеющийся в настоящее время материал никак не
может быть согласован с признанием сосновых исходной группой для
всех хвойных.
Связи между араукариевыми и кордаитовыми настолько очевидны
(и не только в признаке располож ения пор, но и почти во всех остальных
признаках строения древесины, в свое время сбрасываемых Джеффри
со счета главным образом потому, что многие из этих признаков были
выявлены уже после того, к а к его теория была сформулирована), что
отрывать эти две группы растений нельзя без значительной натяжки.
Напротив, можно считать, что, приобретя в процессе эволюции более но­
вый, совершенный тип репродуктивного аппарата (что, если так можно
выразиться, и превратило араукариевые в хвойные), по строению древе1 Основная литература по дискуссии приведена в этих работах.
сипы араукариевые остались еще кордаитовыми. В этом отношении, надо
думать, очень большую роль играло возникновение нового типа окай­
мленной поры, приведшее к созданию «хвойной» поры с торусом в отличие
от «араукариевой» (даже, может быть, «кордаитовой») поры без торуса. Мы
уже говорили о том, что в структурной эволюции хвойных здесь, вероятно,
лежит грань между кордаитами и хвойными. Разумеется, нет никаких
•оснований предполагать, что все ныне живущие хвойные произошли от
современных араукарий и агатисов. Надо думать, что те 190 или 200
миллионов лет, которые, по предположениям исторической геологии,
истекли с начала мезозоя, оказали влияние и на араукариевые. За это
время они могли приобрести некоторые новые признаки или утерять
кое-какие из старых. Но основной тип строения древесины, выработанный
их предками еще в конце палеозоя, сохранился у них, повидимому,
без значительных изменений. Этим, возможно, и ббъясняются приурочен­
ность большинства видов указанного семейства к «континенту реликтов» —
Австралии и относительно ничтожные площади, ими занимаемые.
В том, что происхождение большинства остальных типов хвойных ухо­
дит в далекое прошлое — вероятно, в юрское время — мы имеем много­
численные палеонтологические доказательства. Табл. 18, составленная
французским палеонтологом Э. Буро, отчетливо показывает процесс обед­
нения стенок трахеид порами. Наиболее близкие к нам по времени D adox y la (т . е. все же еще имеющие араукариоидную поровость) уже имеют
в ср ед н ем м ен ьш ее к ол и ч ест в о п о р , чем сов р ем ен н ы е а р а у к а р и ев ы е . И з
э т о г о и н т е р е с н о г о ф а к т а Э . Б у р о делает совершенно необоснованный вы­
вод о том, что эти п о с л е д н и е в о з н и к л и к а к в т о р и ч н ы е формы от хвойных
с однорядной поровостью. Присоединяясь тем самым к взглядам Джеффри,
Э. Буро ссылается на теорию Госсена о «сверхэволюции», научная и философская несостоятельность которой совершенно очевидна. Конечно,
современные араукариевые произошли не от тех более специализирован­
ных мезозойских хвойных, древесина которых под общим названием
D adoxylon или A raucarioxylon иногда попадает под микроскоп палеон­
толога, а от более древних форм, описываемых под теми же названиями,
но имеющими меньшее количество трахеид с однорядной поровостью.
Скудость палеонтологического материала, ни в коей мере не сравнимого
с действительным распределением растительности на земле в ту или иную
эпоху, не может позволить на основании ненахождения той или иной формы
постулировать ее отсутствие в прошлом, особенно когда речь идет о такой
относительно немногочисленной группе, как араукариевые. В том, что
большинство современных хвойных, характеризую щ ихся однорядной
поровостью, произошло от форм трахеид с многорядной поровостью, нет
никаких сомнений и без данных Э. Буро. Его таблица только иллю стри­
рует этот процесс, совершенно не давая ничего для тезиса о вторичном
происхождении араукариевых, которых процесс утери многочисленных
пор коснулся только в меньшей степени. Возможно, что некоторые спе­
цифические условия среды не дали этой группе достаточного стимула для
дальнейших превращений, и они донесли до наших дней те черты, которые
их ближайшими родичами были утеряны уже в начале мезозоя. Из этого
явствует, что нет никаких оснований полагать, что все ископаемые дре­
весины типа D adoxylon ( A raucaryoxylon ) являю тся остатками предков
араукариевых. Именно это предположение привело А. В. Ярмо­
ленко к созданию названия P rotoaraucarioxylon для древесин с араукариоидной поровостью и древесной паренхимой исходя из совершенно
неоправданной предпосылки, что эти древесины пренадлеж ат предкам
араукариевых, ныне якобы утерявш их древесную паренхиму. Это послед­
нее утверждение, впрочем, основано на факте наличия в оси шишек
араукарий древесной паренхимы. В связи с этим необходимо ОСТйНО'
виться и на вопросе о значении «учения о консервативных органах»,
выдвинутого Джеффри. В том, что не все органы растения одинаково
пластичны и что некоторые его части изменяются быстрее под воз­
действием внешней среды, нет никаких сомнений. Безусловно, гене­
ративные органы, функционирующие у большинства растений только
в течение некоторого и преимущественно наиболее благоприятного
времени года, меньше подвержены изменениям, чем, скажем, листо­
вая пластинка. Однако эта больш ая или меньшая консерватив­
ность всегда функциональна, т. е. обусловливается меньшей или
большей независимостью органа или ткани от среды. Выше мы указывали
на идею В. Е. Вихрова 5 связи между условиями питания камбия и отно­
сительной консервативностью признаков строения древесины. В этой же
плоскости лежит и объяснение явлений ретенций, т. е. появление предковых черт на первых стадиях развития органа или ткани, впоследствии сме­
няющихся новыми, эволюционно более подвинутыми признаками. Поэтому
вполне закономерно установление таких «консервативных» частей расте­
ния, но при этом необходима значительная осторожность в выводах и
тщательный анализ каждого отдельного случая. Очень легко впасть
в ошибку, признав ту или иную ткань за носительницу предковых черт
на том основании, что в ней, например, найдена паренхима, которую
исследователь считает, по иным соображениям, древним, анцестральным
признаком, а затем доказывать, что паренхима является анцестральным
признаком, так как она встречается в этой «консервативной» ткани. П р и ­
м ер н о т а к о в бы л х о д м ы сл и Д ж е ф ф р и , п р и в е д ш и й е г о к у т в е р ж д е н и ю о кон­
сервативности ксилемы и древесины репродуктивных осей и к о р н е й .
З а к л ю ч е н и е о консервативности органа может быть сделано только при
условии, если древность признаков, находимых в этих органах, совер­
шенно бесспорна, подтверждена палеонтологически. Но и в этих слу­
чаях надо взвесить все возможности обратного развития признаков,
вероятности возникновения под влиянием тех или иных специфических
условий работы органа аналогичных структур, совершенно генетически
не связанных со сходными архаическими признаками, и т. д.
Все сказанное приводит нас к выводу, что нахождение паренхимы
в осях репродуктивных органов современных араукарий, где она могла
возникнуть совершенно независимо для удовлетворения определенных
физиологических потребностей, само по себе доказывает, что ныне живу­
щ и е A r a u c a r i a c e a e п р о и з о ш л и от предков, снабженных паренхимой.
В таком процессе не было бы ничего неожиданного и невероятного,
но его допущение только на этом основании недостаточно убедительно.
От предков современных араукариевы х возникли формы с кордаитовоп
(араукариоидной) поровостью, более редуцированной, чем поровость
A raucaria или A gathis. Н а этом этапе можно предполагать возникновение
нового типа хвойных, давших начало современным Podocarpaceae и свя­
занных с ними семействами Cephalotaxaceae и Тахасеае. В пользу этого гово­
рит расположение пор у трахеид D acryd iu m , сохранившее некоторые
кордаитовые черты. Д альнейш ая редукция пор привела к образованию
предков современных сосновых и кипарисовых. При этом отсутствие па­
ренхимы у P in u s и близких родов не должно говорить ни об их глубокой
древности (возникновение до появления паренхимы у хвойных), ни об
их недавнем происхождении (возникновение в результате редукции па-
реыхимы). Есть все основания полагать, что появление в древесине неко­
торых сосновых (P in u s, Picea, L a rix и P seudotsuga) постоянно присутствую­
щего смолоносного аппарата в виде вертикальных и горизонтальных смо­
ляных ходов сделало излишним развитие у них паренхимы, которая или
редуцировалась, если она присутствовала у их предков, или же вовсе
не развилась. Дело в том, что древесная паренхима у хвойных не столько
играет роль магазина запасных веществ, сколько служит для образования
смолы. С этой точки зрения смолоносный аппарат, составленный из смо­
ляных ходов, представляется несравненно более совершенным. Роль смолы
как защиты ствола против всякого рода поражений весьма велика, и в смо­
лоносной системе древесины сосна и близкие роды приобрели мощный
защитный аппарат, позволяющий им успешно конкурировать с другими
видами хвойных. О большей приспособленности к современным усло­
виям указанной группы родов сосновых свидетельствует не только бо­
гатство ее видами, но и занимаемые ею громадные площади. С этой точки
зрения наиболее примитивной группой в семействе сосновых будут роды,
обладающие древесной паренхимои и характеризую щ иеся только слу­
чайным образованием смоляных ходов, т. е. низкой реакцией на пораж е­
ние (A bies и K eteleeria).
Мы не ставим себе целью дать здесь полную картину филогенеза хвой­
ных в свете данных об эволюции их древесины прежде всего потому, что
эта задача требует еще новых исследований. Большинство опубликован­
ных в этом направлении работ оперировало с весьма ограниченным коли­
чеством признаков, причем один из них обычно тем или иным автором
признавался важнейшим. Т ак, Джеффри основное внимание фиксировал
на крассулах и на наличии паренхимы, другие основное значение прида­
вали типу поровости. Между тем не исследовано еще эволюционное зна­
чение пор на полях перекреста, очень плохо изучены особенности онто­
генеза как древесины в целом, так и слагающих ее элементов. З д е с ь н ам
хотелось бы только напомнить некоторые основные факты и указать на
возможные пути решения задачи. Из существующих схем филогении хвой­
ных с точки зрения анатомии древесины наибольший интерес пред­
ставляют схемы А. В. Ярмоленко (1933) и A. JI. Тахтаджяна (1950).
Возможно, однако, что новые работы потребуют ИХ пересмотра.
В заключение нужно еще указать на два семейства, очень мало
изученных. Семейство Voltziaceae известно нам только в ископаемом
состоянии, по остаткам листьев и репродуктивных органов. Н ет д о с т о ­
вер н ы х данных об отнесении к этому семейству хотя бы некоторых из мно­
гочисленных остатков древесины, синхронных остаткам п р е д ст а в и т е л ей
Voltziaceae. К ак мы указы вали, общий облик этих растений был близок
к араукариевым, вследствие чего вполне вероятно, что среди многочис­
ленных D a d o xyla и A raucariaxyla по крайней мере часть относится к V o lt­
ziaceae. Однако только совместные находки генеративных органов
и древесины смогут решить этот вопрос. Другим семейством, положение
которого в системе голосеменных остается до сих пор совершенно зага­
дочным, явлеяется группа (семейство?) Pentoxyleae, описанная в 1948 г.
Б. Сахни (Sahni) по ископаемым остаткам, найденным в средне- и нижне­
юрских отложениях Индии. П риближ аясь по строению зрелой древесины
к кордаитово-араукариевому типу, стволы этих растений отличаются
совершенно необычайным типом расположения древесины. Протоксилема
у них мезархна, но главная особенность заклю чается в том, что централь­
ная часть стебля у них занята пятью, реже шестью, пучками, состоящими
каждый из зоны ксилемы, окруженной более или менее значительной
зоной древесины. Пучки эти характеризую тся эксцентрическим ростом,
причем камбий работает более энергично на стороне, обращенной к центру
стебля, Строение аналогичного типа неизвестно ни у ископаемых, ни
у ныне живущих растений. По своим вегетативным и репродуктивным
органам эта группа, вероятно относясь к хвойным, тем не менее
не может быть причислена ни к одному из известных семейств.
Строение древесины Ginkgo должно было быть описано ранее хвойных,
так как этот род является представителем очень древнего порядка, скорее
всего связанного или непосредственно с семенными папоротниками, или
же с гипотетическими предками кордаитовых. Однако особенности в орга­
низации водопроводящего комплекса этого растения делают более удоб­
ным рассмотрение его после Coniferales.
К ак известно, порядок Ginkgoales в современной форме представлен
монотипным родом G inkgo, остатки которого в ископаемом состоянии
известны с лейаса. Другие роды, более или менее достоверно относимые
к гинкговым, встречаются в девоне, но уже довольно обильны в перми.
Ископаемые древесины представителей этого порядка неизвестны. Репро­
дуктивная система гинкговых весьма примитивна и близка к микроспо­
рангиям и семезачаткам семенных папоротников. При этом строение дре­
весины гинкговых весьма подвинутого типа и очень близко к строению
древесины современных хвойных. Проводящий цилиндр стебля пред­
ставляет эндархную сифоностелу. В протоксилеме отмечаются спиральные
трахеиды, в количестве (в радиальном направлении) от 1 до 10, непосред­
ственно переходящие в трахеиды с окаймленными порами. Зрелая древе­
сина состоит из трахеид с окаймленными порами, расположенными в один
или два ряда, но не в очередном расположении, к ак у кордаитов или
у араукариевых, а в супротивном. Поры несут большей частью хорошо
выраженный торус. Последние трахеиды каждого годичного слоя имеют
поры на тангентальных стенках, в то время как у ранних трахеид поры пре­
имущественно расположены на радиальных стенках. Такое распределение
пор, как известно, характеризует большинство современных хвойных
и отсутствует у древесин палеозойских голосеменных. Крассулы довольно
обычны в древесине, но их нет в ксилеме. В некоторых случаях пор так
много, что крассулы незаметны или отсутствуют. Иногда встречаются
трабекулы. Таким образом, трахеиды гинкговых вполне сходны с трахеидами современных хвойных и не имеют аналогий с трахеидами кор­
даитовых, цикадовых или семенных папоротников. Напротив, сердце­
винные лучи у гинкговых сохранили аналогии с сердцевинными лучами
кордаитовых. Поровость клеток лучей к а к на горизонтальных, так и на
тангентальных стенках, повидимому, совершенно отсутствует; лучи очень
низкие, часто однослойные, редко (главным образом на коротких побе­
гах — брахиобластах) высотой до 10 клеток и более, почти всегда одно­
рядные, редко двурядные. Поровость на полях перекреста скорее купресоидного типа. Д ревесная паренхима и смоляные ходы отсутствуют.
Древесина гинкговых представляет собой пример очень любопытного
параллельного развития. Устройство репродуктивного аппарата этих
растений, повидимому, исключает всякую возможность предположить
их непосредственную связь с хвойными. В таком случае, надо думать,
вся организация их древесины, настолько напоминающая древесину неко­
торых родов Coniferales, что их иногда трудно отличить под микроско­
пом, возникла совершенно независимо и в своей эволюции проделала тот же
путь, что и древесина хвойных. Однако для хвойных нам известны этапы
этого пути, заполняющие разрыв между их древесиной и древесиной
семенных папоротников, в то время пак гинкговые предстают перед нами
сейчас (в лице их единственно ныне живущего представителя Ginkgo
biloba) в совершеннейшем отрыве (в части структуры водопроводных
тканей) от своих предполагаемых предков.
Последней группой, относимой большинством современных система­
тиков к голосеменным, являю тся роды E phedra, W elw itschia и G netum .
В наиболее современных системах (Тахтадж ян, 1950) они рассматри­
ваются как особый подкласс C hlam ydosperm inae (оболочкосеменные),
разделяющийся на три порядка: Ephedrales, W ehvitschiales и G netales, каждый из которых включает одно семейство с одним родом. Более
старые авторы иногда рассматривали их к ак один порядок G netales
с тремя семействами (Cham berlain, 1941).
Положение Chlam ydosperm inae в системе наземных растений до сих
пор еще является предметом дискуссий. Некоторые филогенетики связы ­
вают с ними происхождение покрытосеменных, другие вообще помещают
их в класс Angiosperm ae, наконец третьи разделяю т оболочкосеменные
на две группы, относя эфедру к голосеменным, а гнетум и вельвичию
к покрытосеменным. Эти различия во взглядах на положение Chlam ydo­
sperm inae в системе заставляют с особым вниманием отнестись к данным
анатомии их древесины, тем более что эти последние интерпретировались
не всегда достаточно точно.
У всех представителей подкласса проводящие ткани стебля собраны
в эндархную сифоностелу, хотя в проростках эфедры можно найти следы
экзархной организации ксилемы. У эфедры ксилема вполне напоминает
ксилему хвойных и состоит в основном из кольчатых, спиральных, сет-
чатых и точечных трахеид. В древесине трахеиды несут крупные окай­
мленные п о р ы , с х о р о ш о в ы р а ж е н н ы м торусом, б о л ь ш е й частью в одно­
рядном расположении, но иногда двурядном, в очередном расположении
{араукариоидного типа). Трехрядное расположение отмечено только
у н е м н о г и х в и д о в (н а п р и м е р , E phedra monostachya). Поры встречаются как
на радиальных, так и на тангентальных стенках и обычно отделены друг
■от друга крассулами. Помимо крассул в трахеидах встречаются такж е
и трабекулы, изредка наблюдаются третичные спиральные утолщения
и довольно часто штриховатость, напоминающая штриховатость в трахеи­
дах некоторых сосновых. Кроме трахеид, в древесине встречаются сосуды.
У некоторых видов сосуды приурочены только к узлам и отсутствуют или
очень редки в междоузлиях, у других сосуды составляют непременную
принадлежность древесины. Диаметры сосудов очень варьирую т. В ран­
ней древесине они обычно крупнее, чем диаметры трахеид, в поздней —
более или менее равны им. Поры у сосудов того же типа, что и у трахеид,
хотя часто несколько крупнее, с хорошо выраженным торусом. Располо­
ж ение пор на стенках сосудов такж е очередное, поры собраны в два,
реже в три ряда. Крассулы и т ^ б е к у л ы встречаются и у сосудов, так же
к а к и спиральные утолщения. Перфорации своеобразного (эфедроидного)
тина, не имеющего аналргии среди других типов перфораций наземных
растений. В каждом членике сосудов имеется некоторое количество (боль­
шей частью 8—12) более или менее строго округлых перфораций, по р а з­
меру не отличающихся от близлежащ их окаймленных пор и возникших,
повидимому, путем растворения пленки поры с торусом. В некоторых
случаях наблюдается слияние отдельных круглы х перфораций в одну
крупную , часто сохраняющую неправильные очертания.
Сердцевинные лучи в ксилеме однорядные, но в древесине главным
образом многорядные (четырех- и пятирядные, иногда до семирядных).
Многорядные лучи возникают И З о д н о р я д н ы х как в^ р е з у л ь т а т е слияния
однорядных лучей, так и путем радиальных делений клеток луча и п р е ­
в р а щ е н и й в клетки лучей прилегающих трахеид. Клетки лучей непра­
вильной формы, большей частью лежачие, иногда квадратные или стоя­
чие, но стоячие или квадратные клетки не образуют отдельных слоев,
и в распределении клеток различных типов какой-либо правильности не
обнаруживается. В составе лучей иногда наблюдаются трахеиды. Обо­
лочки клеток лучей большей частью сильно утолщенные, обильно пори­
стые во всех направлениях; поры мелкие, простые. Древесная парен­
хима иногда довольно обильная, диффузная или собрана в полосы. У дре­
весной паренхимы тяж и часто составлены всего из двух клеток, поры
простые, по размерам и общему облику тяж и древесной паренхимы напо­
минают трахеиды. Эфедры — большей частью небольшие кустарники, у не­
многих видов (E phedra trifurca) количество годичных слоев достигает 40.
У гнетумов ксилема, к а к и у эфедры, состоит из кольчатых, спираль­
ных, сетчатых и точечных трахеид, среди которых попадаются, однако,
и сосуды, т. е. клеточные элементы, подобные трахеидам, но у которых
часть окаймленных пор потеряла пленку и торус и превратилась в перфо­
рации. В древесине трахеиды с более или менее крупными окаймленными
порами с торусом, главным образом в однорядном расположении, хотя
у некоторых видов (например у Gneturn p a n icu la tu m ) в узлах встречаются
трахеиды с двурядным расположением пор. Крассулы в трахеидах
древесины стволов не встречаются, но отмечены в корнях G. gnem on\
трабекулы не обнаружены. Сосуды у многих видов (например у G. m olluc e n se ) с простой круглой перфорацией, з н а ч и т е л ь н о п р е в ы ш а ю щ е й р а з ­
м ер ы о к а й м л е н н ы х пор, у д р у г и х , о с о б е н н о в у з л а х (G . p a n i c u l a t u m и р е ж е
G. a f r i c a n u m ) , встречаются сосуды с эфедроидной перфорацией, причем
диаметр отдельных перфораций равен или только несколько превышает
диаметр окаймленных пор.
Виды гнетума, распространенные в тропической зоне обоих полушарий,
представлены главным образом лианами, реже деревьями или кустарни­
ками. Большинство лиан характеризуется аномальным ростом, в част­
ности появлением второго и третьего камбиальных колец. Повидимому,
с этим же связаны и широкие сердцевинные лучи, характерные для многих
гнетумов. В ксилеме лучи преимущественно однорядные, но в древесинеуже закладываются широкие лучи, в основном состоящие из сильно вытя­
нутых в радиальном направлении клеток; некоторые клетки лучей с одре­
весневшими оболочками, другие — с целлюлозными, в составе лучей иногда,
попадаются отдельные трахеальные клетки (так же, как это имеет место
у E phedra). Д ревесная паренхима того же типа, что и у эфедры, в моло­
дой древесине клетки древесной паренхимы часто собраны в радиальные
цепочки, в зрелой древесине это правильное расположение обычно'
наруш ается.
Анатомия древесины вельвичии исследована довольно плохо. Однако
известно, что ксилема здесь состоит из кольчатых, спиральных, сет­
чатых и точечных трахеид; в древесине трахеиды имеют один или два
ряда крупных окаймленных пор, как будто снабженных торусом. В моло­
дой древесине встречаются сосуды, несущие одиночные более или менее
мелкие, округлы е перфорации, только незначительно отличающиеся раз­
мером от окаймленных пор и, повидимому, генетически с ним связанные.
Анализ всех материалов по анатомии древесины оболочкосеменных,
имеющихся в настоящее время в литературе, прежде всего показывает,
что эта группа представляет собой одно целое и отдельные ряды связаны
меж ду собой непосредственными генетическими связям и. У всех предста­
вителей подкласса имеются такие признаки, к а к особый тип перфораций,
не имеющий аналогий среди теломофитов, явным образом обязанный своим
возникновением окаймленным порам типа окаймленных пор хвойных;
наличие крассул — образований, которые встречаются только в одной
ветви развития голосеменных и никогда не были отмечены у покрытосе­
менных, несмотря на исключительное разнообразие строения древесины
в предках этого класса; наличие трахеид с крупными окаймленными по­
рами, снабженными торусом. Эти признаки отчетливее всего выражены
в древесине видов эфедры, но у гнетумов и у вельвичии встречаются в кси­
леме, а в молодой древесине спорадически и в некоторых участках стебля
{например в узлах). Эволюция водопроводящего комплекса тканей в под­
классе Chlam ydosperm inae, очевидно, ш ла от типа эфедры к типу гнету­
мов, и для сравнительной анатомии не возникает сомнений в том, что и
гнетумы и вельвичия являю тся лишь последующими этапами развития
типа структуры, представленного у современных нам видов эфедры. По­
этому предлагаемое некоторыми филогенетиками (Козо-П олянский, 1947)
разделение группы оболочкосеменных на две части, из которых одна —
класс Ephedrinae относится к субфилуму G ym nosperm ae, а другая — се­
мейство Gnetaceae s. s tr .— включается в порядок S antalales класса двудоль­
ных, с анатомической точки зрения не выдерживает критики. Древесина
видов порядка S antalales, в основном характерного для двудольных типа,
и никаких связей с теми особенностями, которые свойственны древесине
гнетовых в узком смысле слова, здесь не обнаруживается.
О днако
если
в о п р о с о е д и н с т в е п о д к л а с с а C h la m y d o s p e r m in a e о т ч е т ­
ливо устанавливается из данных сравнительной анатомии, то вопрос о про­
исхождении подкласса и его месте в системе оказывается более сложным.
Отнесение гнетовых к покрытосеменным (Lignier et Tison, 1911; Lignier, 1912; George, 1931) не вяж ется с нашими современными представле­
ниями о ходе эволюции древесины двудольных. Во всяком случае нет
никаких оснований ни выводить из древесины типа эфедры все разнооб­
разие древесины двудольных, ни, тем более, рассматривать древесину
этого типа как производную от какой-либо из известных нам древесин
Dicotyledones. Древесина C hlam ydosperm inae представляет собой особый
тип развития водопроводящего комплекса. Наличие в ней сосудов никак
не может служить основанием для установления связей оболочкосемен­
ных с двудольными, так к ак образование сосудов отмечается у таких р аз­
личных типов наземных растений, к ак селагинелли, относящиеся к плау­
новидным, и орляки, принадлежащие к папоротникам. Это, однако,
вовсе не заставляет усматривать их связь с покрытосеменными. К сожале­
нию, палеонтология, играю щ ая такую значительную роль в эволюцион­
ной анатомии древесины многих групп наземных растений, здесь не дает
нам никаких указаний, так к а к достоверные фоссилии этой группы исклю ­
чительно редки и немногие имеющиеся остатки, с уверенностью относи­
мые к Cham ydosperm inae, принадлеж ат к поздним отложениям (например
семена Gnetum из плиоцена Голландии). В этом отсутствии достоверных
находок ископаемых оболочкосеменных некоторые морфологи (Cham­
berlain, 1941) хотят видеть доказательство их относительно недавнего
происхождения и в связи с этим невозможность установить происхожде­
ние от них покрытосеменных, достоверно известных нам из гораздо более
ранних отложений. Вряд ли отсутствие в настоящее время ископаемых
остатков можно рассматривать к а к позитивное доказательство, но все же
следует заметить, что древесина оболочкосеменных (или во всяком случае
э ф е д р ы ) н а с то л ь к о х а р а к т е р н а , что т р у д н о о ш и б и ть ся в о п р ед е л е н и и и ск о ­
п а е м ы х д р е в е с и н э т о г о рЪ да и л и с п у т а т ь и х с д р у г и м и р а с т е н и я м и .
A. JI. Тахтадж ян на основании главным образом анализа данных мор­
фологии репродуктивных органов выводит C hlam ydosperm inae из беннеттитовых. Другие морфологи склонны связывать их происхождение с кордаитовыми. Окончательное решение этого вопроса в настоящее время
весьма затруднительно. Можно допустить, что последующим этапол^развития лестничных трахеид беннеттитовых было возникновение точечных
трахеид оболочкосеменных, давших в свою очередь начало своеобразным
сосудам этой группы. В таком случае надо предположить независимое
возникновение у них торуса (как это имело место у B o trych iu m и H elm inthostachys) и крассул. Но не исключена возможность их связи и с какойлибо нам ныне не известной группой, может быть близкой к кордаитовым.
В этом отношении любопытным, но в достаточной мере и неясным пред­
ставляется вопрос об окаймленной поре с торусом. К ак мы видели, это
образование, повидимому, отсутствовало у кордаитовых, так же как
и у части араукариевых. Зато пора с торусом наличествует у остальных
хвойных, гинкговых и гнетовых. Можно предположить, что эволюция
трахеид кордаитовых привела к структурам, способным к образованию
торуса (скорее к последовательностям цитологических явлений образо­
вания вторичной оболочки). Эта возможность не была реализована ни
у кордаитовых, ни у большинства араукариевы х, но проявилась у двух
групп, связанных с кордаитовыми: у высших хвойных и гинкговых.
При этом можно допустить и связь предков эфедры с этой же группой.
М ы у к а з ы в а л и вы ш е, н а с к о л ь к о п р о ц есс о н т о ге н е т и ч е с к о го р а зв и т и я тра-
хеид с окаймленными порами, снабженными торусом, плохо исследован
даже для хвойных. Тем менее материалов у нас для гнетовых.
Поэтому
р е ш е н и е э т и х в о п р о с о в в з н а ч и т е л ь н о й м е р е д е л о б у д у щ и х и с с л е д о в а н и й .1
С тр ук тур н ая эв ол ю ц и я др ев еси н ы дв удол ьн ы х
Происхождение покрытосеменных до сих пор остается предметом
самых оживленных дискуссий, в которых высказываются разнообразные,
большей частью кардинально противоположные друг другу точки зрения.
Анатомия древесины должна сыграть в решении этого вопроса немалую
роль. Но именно это обстоятельство требует особенно осторожного под­
хода при попытке установления путей эволюции древесины в классе по­
крытосеменных. Д л я последних мы не знаем палеонтологически зафикси­
рованных предков, связь которых с ныне живущими растениями была бы
столь очевидна, как, например, связь палеозойских кордаитовых с мезо­
1 В связи с этим интересно упомянуть, что так называемая реакция Меуле (яркокрасная окраска одревесневш их оболочек под влиянием обработки хлором и аммиа­
ком), дающая положительные результаты с древесиной почти всех покрытосеменных
(в том числе и гомоксилярных) и отрицательные с древесиной хвойных, также удается
для древесины гнетовых. Этот факт иногда приводится как доказательство непосред­
ственной генетической связи гнетовых с Angiospermae. Но все ж е надо учитывать, что
и у хвойных наблюдаются положительные результаты с реакцией Меуле: некоторые
виды Podocarpus (Р. атага) дают прн этой обработке красную окраску древесины.
Из этого некоторыми авторами делались выводы о связи гнетовых с семействами Podoсаграсеае (или даж е непосредственно с видом'P . amarus). Можно думать, что для таких
заключений нет достаточных оснований. Однако весьма любопытно, что некоторые
саговники и селагинелловые также дают полож ительную реакцию М еуле. Вопрос этот,
имеющий обширную литературу, выходит за рамки нашей книги. Многие данные
о химизме древесины в связи с вопросом филогенеза наземных растений собраны
в работе С. М. Манской (1948).
зойскими хвойными. Вопросам эволюционной анатомии древесины дву­
дольных посвящена- огромная литература. Исторический обзор этой
литературы дан в работах А. А. Яценко-Хмелевского (1946, 1948). Отсут­
ствие у покрытосеменных четкой, однозначно интерпретируемой палеон­
тологической истории вместе с исключительным разнообразием в их мор­
фологии привело к существованию самых различных взглядов на их про­
исхождение и дальнейшую эволюцию. Имеются сторонники как монофилетического, так и полифилетического происхождения этого класса.
Самые разнообразные типы покрытосеменных рассматривались как ис­
ходные для всей группы в целом или для ее отделов. Т акж е дискуссион­
ным является и вопрос об их ближайших предках, которые устанавли­
ваются одними авторами среди известных нам вымерших форм, в то время
как другие исследователи постулируют существование каких-то гипоте­
тических растений, остатки которых не обнаружены. Этот разнобой во
взглядах безусловно затрудняет исследования и в области сравнительной
анатомии A ngiosperm ae. Анатом здесь не может базироваться в своих
выводах на каких-либо бесспорных положениях, разработанных пред­
ставителями других отраслей ботаники. Очевидно, нельзя, например,
доказывать примитивность лестничной перфорации тем, что она встре­
чается у магнолиевых, а затем утверждать, что магнолиевые примитивны
и потому, что перфорация у них лестничная. Здесь, при,работе с древе­
синой покрытосеменных, такая логическая ошибка становится о с о б е н н о
оп асн ой . С ледовател ьно, ср авн и тел ь н ая анатом ия в эти х в о п р о са х д о л ж н а
решать задачи на основе своего материала — сопоставления данных
о структуре древесины покрытосеменных (г л а в н ы м о б р а з о м д в у д о л ь н ы х )
со структурой древесины представителей заведомо более примитивных
групп растений. Если это единственный путь, то это одновременно и очень
тяж ел ы й п уть, так к ак м ного ф ак тор ов м огут п р и в ести зд есь к ош и бк ам .
Всегда возмояшы случаи параллельного развития, аналогичных структур,
гетерохронии, о которых мы уже говорили выше и которые могут иногда
совершенно дезориентировать исследователя.
Наиболее характерным признаком строения древесины огромного
большинства покрытосеменных является наличие сосудов. Отсутствие их
у многих Cactaceae, A ld ro va n d a (Droseraceae), Cuscutaceae и некоторых
других объясняется их утратой в результате общего упрощения и ре­
дукции водопроводящих тканей, в связи с приспособлением к специфи­
ческим условиям водного образа ж изни, паразитного существования или
появления особых приспособлений для удерживания воды (например суккулентность у кактусовых). Однако среди двудольных имеются растения,
условия существования которых заметно не отличаются от условий
существования большинства других древесных видов этого класса и
отсутствие сосудов в которых не может быть объяснено процессами
редукции. Это так называемые «гомоксиляры», к которым в настоящее
время относятся 10 родов из семейств Trochodendraceae (Trochodendron),
Tetracentraceae (Tetracentron ), W interaceae (D rim y s , E xosperm um , Zygog yn u m , B ellio lu m и Pseudow intera), Amborellaceae (A m borella ) и Chloranthaceae ( Sarcandra ). Своеобразное строение древесины некоторых из этих
растений [отсутствие сосудов у других стало известно относительно не­
давно; так, для амбореллы это было установлено И. Бэйли и Б . Свами
(Bailey and Swamy) только в 1948 г.] давно обратило на себя внимание
исследователей. Eftje ван Тигем (Van Tieghem , 1900) дал им название
«гомоксиляры», в отличие от всех остальных двудольных, названных
этим автором «гетероксилярами».
С т р о е н и е д р е в е с и н ы б о л ь ш и н с т в а ГОМОКСИДЯрОВ ИЗВеСТНО ДОВОЛЬНО ХО­
В наиболее крупном семействе — W in tera cea e — трахеиды главным
образом с крупными округлыми окаймленными порами, с отверстиями
без торуса, расположенными преимущественно на радиальных стенках,
обычно в два или три ряда. У некоторых видов ВиЬЫа и D rim y s в поздней
древесине поры у трахеид иногда несколько вытянуты или более или
менее отчетливо лестничные. Трахеиды очень длинные, 4—6 мм. Лучи
обычно двух типов рядности: широкие, до 10 клеток в ш ирину (у Pseu­
dow inter а до 20 клеток), и однорядные — лучи резко гетерогенные, смешанно-палисадные, с длинными окончаниями. Однорядные лучи состав­
лены из стоячих клеток; многорядные лучи с однорядными окончаниями,
составленными из стоячих клеток; многорядные участки часто в основ­
ном из квадратных клеток {D rim ys), иногда преимущественно на лежа­
чих ( ВиЬЫ а)\ в некоторых случаях наблюдаются краевые клетки. Круп­
ные клетки, содержащие масло, отмечены у Zygogynum . Поры между трахеидами и лучами такие ж е, как поры между трахеидами. Паренхима
более или менее скудная, диффузная (некоторые виды D rim y s и Zygogy­
n u m ), у других видов довольно обильная, м етатрахеальная в однорядных
тангентальных полосах и терм инальная. Т яж и составлены из 8—10 низ­
ких клеток.
У Trochodendron (единственный вид Т . aralioides из Японии и Тай­
ваня) трахеиды довольно отчетливо дифференцированы на толстостенные
трахеиды поздней древесины с округлыми окаймленными порами без
торуса и щелевидными внутренними отверстиями, иногда выходящими за
пределы окаймления, и тонкостенные трахеиды ранней древесины с лест­
РОШ О.
н и ч н о й п о р о в о с т ь ю . Л у ч и т а к ж е д в у х т и п о в р я д н о с т и — ш и р о к и е (д о
д в ен а д ц а т и р я д н ы х ) и од н ор я д н ы е, ге т е р о ге н н ы е . Ш и р о к и е л у ч и с одно-
рядными окончаниями из стоячих клеток; многорядные участки из от­
четливо лежачих клеток, поры клеток лучей с т р а х е и д а м и о б ы ч н о о к р у г ­
лые, супротивные, в поздней древесине иногда несколько вытянутые.
Древесная паренхима встречается только в поздней древесине, диффуз­
ная и скудно-метатрахеальная — в коротких тангентальных полосках.
Древесина Tetracentron (Т . sinense) напоминает древесину Trochoden­
dron, но отличается от нее более узкими лучами, постепенным переходом
от ранней древесины к поздней и, главное, наличием двух типов тра­
хеид: кроме трахеид обычного для гомоксиляров типа, у тетрацентрона
встречаются еще трахеиды, которые можно отнести к типу сосудистых
трахеид. Они расположены продольными тяж ами, значительно короче
обычных трахеид (в среднем около 0.5 мм, в то время к а к трахеиды
тетрацетрона достигают 4.5 мм) и имеют многочисленные округлые окай­
мленные поры в очередном расположении. Сходство этих элементов с со­
судами весьма значительно, различие состоит лишь в том, что сосуди­
стые трахеиды лишены перфораций. Сосудистые трахеиды приурочены
главным образом к середине междоузлий и в некоторых участках стебля
иногда отсутствуют.
Вопрос о том, является ли бессосудистость у гомоксилярных дре­
весных растений первичной или она возникла в результате редукции
(как полагали некоторые анатомы, например Джеффри) является основ­
ным в сравнительной анатомии покрытосеменных. В настоящее время
почти все авторы считают, что гомоксилярные двудольные в своей древе­
сине сохранили предковые черты, свойственные тем, ныне вымершим ра­
стениям, эволюция которых привела к появлению покрытосеменных. Осно­
ваниями к этому заключению являю тся следующие факты сравнитель­
анатомии высших растений. Во-первых, нет сомнения в том, что
в процессе эволюции наземных растений формы, лишенные сосудов, воз­
никли ранее форм с сосудами. Весь изложенный выше материал несом­
ненно подтверждает это заключение. Предположение, что сосуды ис­
чезли из древесины гомоксиляров в результате редукции, должно быть
обосновано анатомически, установлением наличия сосудов в онтогенезе
древесины или в каких-либо частях растения, которые в той или иной сте­
пени можно рассматривать к а к сохранившие предковые черты (корень,
лист, узел, цветочная ось, травмированные участки), и, кроме того, фи­
зиологически, так как растение должно терять ту или иную структуру
под воздействием каких-либо факторов внешней среды. Однако тщ атель­
ное анатомическое исследование оси некоторых видов гомоксиляров, и
в том числе травмированных участков, не обнаружило никаких следов
сосудов, т. е. клеток с перфорированными оболочками. Экология этих
растений также совершенно не подтверждает допущения об утрате гомоксилярами сосудов в результате каких-либо приспособительных про­
цессов. Поэтому эта гипотеза должна быть оставлена. Во-вторых, также
несомненно, что трахеиды являю тся более примитивной формой прово­
дящего и механического элемента, чем волокно либриформа, так как
огромное большинство древних ископаемых растений имеет древесину,
составленную из трахеид различных типов. Поэтому отсутствие волокон
либриформа и присутствие в древесине гомоксиляров только трахеид
также является доказательством примитивности этих растений. Гомоксилярные двудольные имеют очень длинные трахеальные элементы, до­
стигающие иногда 6 мм, но в среднем длиной 4 .0 —4.5 мм. Специальными
ной
и ссл ед о в а н и я м и , к ак МЫ н а ЭТО у ж е у к а з ы в а л и , б ы л о у с т а н о в л е н о , ч т о
м н оги е
ископаем ы е
L y c o p s id a
( S i g i l l a r i a , L iC p id o d C T ld r O T l
И Д р .) И S p h e ~
nopsida (C alam ites , S p h en o p h yllu m и др.) имеют трахеиды более длинные,
чем т р а х еи д ы кордаитовых, б е н н е т т и т о в ы х и ц и к а д о в ы х , а д л и н а послед­
н и х в с в о ю очередь превышает длину трахеид хвойных, гинкговых и
двудольных. Это укорочение длины элементов связано с уменьшением
длины камбиальных клеток. Разумеется, это заключение могло быть сде­
лано только на современных растениях и распространение его на иско­
паемые формы является некоторой интерполяцией. В пределах каждой из
групп длина трахеид, так же к а к и длина других трахеальны х элемен­
тов древесины, значительно варьирует и вряд ли может быть положена
в основу филогенетических соображений при решении частных вопросов
эволюции семейств и родов. Тем не менее тот факт, что бессосудистые
древесины двудольных имеют наиболее длинные трахеальные элементы
во всем этом классе [отличия здесь весьма резкие,
так как
у остальных двудольных длина элементов очень редко превышает 2 мм
(табл. 3), приближаясь по этому признаку к заведомо более примитив­
ным низшим голосеменным], не может быть рассматриваем к а к слу­
чайность.
Д ля исследователя, стоящего на точке зрения монофилетического про­
исхождения покрытосеменных, из признания гомоксиляров примитив­
ной группой двудольных с неизбежностью вытекает заключение о том,
что и признаки строения их древесины отличаются наибольшей — для
класса двудольных — примитивностью. Это, разумеется, не означает, что
можно из семейств W interaceae, Tetracentraceae, Trochodendraceae, Am borellaceae или Chloranthaceae вывести все разнообразие форм Angiosperm ae.
Представители этих семейств— прежде всего растения современной флоры
и, следовательно, имеют за собой весьма длительную историю. Поэтому
утверждение, что строение древесины гомоксиляров наиболее примитивно
у покрытосеменных, надо понимать только в том смысле, что этот тип
структуры
я в л я е т с я и сх о д н ы м , что он
в свое в р е м я х а р а к т е р и зо в а л к а-
кие-то растения, у которых впервые возникли те признаки организации
цветка и семени, которые и сделали их покрытосеменными. В пределах
этой гипотетической группы растений должны были возникнуть первые
растения с сосудами, дальнейш ая эволюция которых привела к возник­
новению всех остальных покрытосеменных. Но некоторые потомки этих
первых бессосудистых двудольных, эволю ируя далее в признаках цветка,
плода, листьев и т. д., сохранили в неприкосновенности примитивное,
первичное строение своей древесины (что, вероятно, ограничило возмож­
ности завоевания ими больших площадей и приурочило к тем ограни­
ченным ареалам, которые они .занимают в настоящее время). Такова
довольно грубая и, надо думать, очень суммарная схема эволюции водо­
проводящего комплекса древесины Angiosperm ae. Можно надеяться, что
последующие открытия ископаемых растений в толщ ах земной коры и
каких-либо «живых фоссилий», сохранивш ихся где-нибудь в ничтожном
количестве индивидов, дополнят ее недостающими деталями. Эта точка
зрения имеет и важное палеонтологическое подтверждение. В 1932 г.
Б. Сахни описал из юрских отложений Индии ископаемую древесину,
лишенную сосудов, но резко отличающуюся рядом признаков от хвойных
и кордаитовых. По многим признакам эта древесина сходна с древеси­
ной ныне живущ их гомоксиляров, что побудило этого ученого дать
ей наименование H om oxylon (Н . rajm ahalense). Вскоре после работы
Б. Сахни А. В. Ярмоленко (1939) описал еще две древесины этого типа,
одну из алт-альба (нижний мел) Свердловской области под названием
Н . uralense, другую из лейаса (ниж няя юра) Ю жно-Казахстанской об­
ласти Казахской ССР (на берегу р. У гам) под названием Н . ugamicum.
В се
три
древесины ,
достаточно
сходны е
м еж ду
собой
по некоторы м
основным признакам, для того чтобы оправдать отнесение их к одному
формальному роду, несколько отличаются от описанной выше структуры
соврем енны х
гом окси ляров.
Наиболее молодое из этих деревьев — Н . uralense — характери­
зуется отсутствием колец прироста, в то время как у более древних —
Н . rajm ahalense и Н . ugam icum — присутствуют ясные кольца. В соот­
ветствии с этим два последних «вида» имеют дифференцированные ранние
и поздние трахеиды, а у Н . uralense встречаются трахеиды разного диа­
метра, расположенные без особого порядка. У всех видов лучи не более,
чем трехрядные, причем у Н . rajmahalense поры между трахеидами и
клетками лучей мелкие, а у Я . uralense крупные; у Н . ugam icum эти поры
из-за плохой сохранности материала вообще неразличимы. Этот же вид
характеризуется отсутствием древесной паренхимы, а два других обла­
дают диффузной паренхимой. У обоих наших видов поры трахеид распо­
ложены и на радиальных и на тангентальных стенках, индийский же
вид имеет поры у трахеид только на радиальных стенках. Наиболее древ­
ний вид — Н . ugam icum — характеризуется лестничными трахеидами и
только некоторые поры менее вытянуты, сплюснуто-эллиптической формы;
два других вида имеют трахеиды с сомкнутыми округлыми и лестничными
порами, а такж е с переходными типами пор.
Описанная структура повидимому ближе всего подходит к струк­
туре двудольных гомоксиляров. Однако она имеет и много общих
признаков с древесиной беннеттитовых, от которых эти виды отличаются
главным образом размером древесины, более мощным (особенно у об­
разца, описанного из Индии), чем это когда-либо было отмечено для беннеттитовых, у которых, как мы указы вали, сердцевина и кора всегда
преобладают над относительно очень слабо развитой древесиной.
Конечно, поскольку описанные выше «виды» представляют собой, по
сути дела, куски древесины, без связанных с этим находками органов
плодоношения или даже листьев, не может быть твердой уверенности
в том, что они относятся именно к примитивным покрытосеменным, а не
к подвинутым беннеттитовым. Но то, что эти находки свидетельствуют
нам о каких-то растениях, являвш ихся промежуточным звеном между
покрытосеменными и низшими G ym nosperm ie, скорее всего типа беннеттитовых, с точки зрения сравнительной анатомии в высшей степени
вероятно. Все же мы настолько мало знакомы еще со строением и внешней
морфологией большинства ископаемых групп растений, что эта точка
зрения может быть высказана только предположительно. Однако среди
голосеменных намечаются как будто две основные линии развития: струк­
турная эволюция древесины происходила, с одной стороны, по линии
образования округлых окаймленных пор, приобретших у высших хвой­
ных такой совершенный физиологический аппарат, как торус, с другой —■
по линии развития лестничной поровости, превратившейся где-то уже
в пределах класса покрытосеменных в лестничную перфорацию сосудов.
К первой группе относятся кордаитовые, хвойные и гинкговые, ко вто­
рой — беннеттитовые, цикадовые и покрытосеменные. Возможно, впро­
чем, что для такого обобщения еще слишком мало материала. В частно­
сти, положение гнетовых в этой схеме, как мы об этом говорили, далеко
еще не ясно.
В з г л я д на происхождение покрытосеменных от каких-то голосемен­
ных растений, близких к беннеттитовым, подтверждается не только дан­
ными сравнительной анатомии древесины, но и изучением д р у г и х п р и з н а ­
ков
орган и зац и и
этих:
двух
груп п
растений
^Т ахтадж ян,
1950)*
0TO
со в п а д ен и е а р гум ен тов и з р а зл и ч н ы х областей морфологии я в л я е т с я
веским д о к а за т ел ь ст в о м в п о л ь з у р а зв и в а е м о й зд е с ь ТОЧКИ зр е н и я .
Мы говорили выше о существовании теории о поли- и дифилетическом происхождении покрытосейенных. Авторы, развивавшие эти пред­
ставления, выводили различные группы Angiosperm ae от двух или более
групп предков — гнетовых, цикадовых, семенных папоротников, ликопсид и т. д. По этому поводу надо заметить, что с точки зрения анатомии,
класс покрытосеменных, несмотря на все его разнообразие, представ­
ляет все же определенную целостную группу, в которой самые различные
ТИПЫ легко генетически увязываются между собой. Среди всего класса
нельзя установить несколько основных естественных групп, которые
отличались бы между собой и признаками строения древесины. Напротив,
в каждом из крупных подразделений Angiospermae мы обычно видим
различные типы строения древесины, хорошо выводимые один из дру­
гого и создающие впечатление единого эволюционного пути (точнее, еди­
ного направления эволюции) для древесины в пределах всего класса
в целом. Поэтому полифилетическая точка зрения вряд ли может быть
поддерживаема в настоящее время.
Итак, признав на основе имеющегося в сравнительной анатомии
материала тип древесины гомоксилярных двудольных за исходный для
всего класса покрытосеменных, необходимо обратиться к рассмотрению
вопроса о том, как и где возникли первые сосуды и какими признаками
характеризовались наиболее примитивные типы этих клеточных образо­
ваний. Этот вопрос — также один из основных в сравнительно^
анатомии двудольных, и на разрешение его было в свое время потрачено
много труда.
Е стественн о
л р е д м о л о ж и т ь , ч т о п е р в ы е с о с у д ы п о к р ы т о с е м е н н ы х В КЭ-
кой-то мере должны были напоминать те трахеиды гомоксилярных дву­
дольных, из которых они по всем данным возникли. Эти трахеиды, осо­
бенно в весенней части колец прироста, в основном характеризую тся на­
личием лестничной поровости, причем у многих видов, в том числе и
ископаемых, эта лестничная поровость обильнее всего выражена на кон­
цах трахеид, там, где интенсивность тока воды должна быть наибольшей.
Поэтому вполне закономерно предположить, что именно лестничная пер­
форация, наиболее тесно связанная с лестничной поровостью трахеид,
является примитивным типом перфорации сосудов. Это положение в на­
стоящее время хорошо обосновывается рядом соображений. Во-первых,
все семейства двудольных, близкие по строению цветка и другим призна­
кам к гомоксилярным семействам (и относящиеся, к ак и эти последние,
к порядку магнолиевых), имеют у всех или у большинства своих пред­
ставителей лестничные перфорации. Во-вторых, в онтогенезе древесины
очень многих родов почти всех семейств покрытосеменных лестничная
перфорация предшествует простой даже тогда, когда простые перфорации
являю тся в зрелой древесине единственным способом сообщения члени­
ков сосудов между собой. Далее, существует довольно отчетливая кор­
реляция между наличием у древесных растений сосудов с лестничными
перфорациями и длиной их волокнистых элементов, причем у сосудов
с простыми перфорациями волокна в среднем короче. Сами членики со­
судов, несущие лестничные перфорации, в среднем значительно короче
сосудов с простыми перфорациями.1 Сосуды с лестничными перфорациями
довольно часто имеют на своих стенках лестничную межсосудистую по­
ровость, сходную с поровостью трахеид гомоксиляров, в то время как
такая межсосудистая поровость весьма редка у сосудов с простыми пер­
форациями. Такж е и угловатые очертания просветов сосудов, напомина­
ющие очертания трахеид бессосудистых двудольных, свойственны почти
и ск л ю ч и те л ьн о с о су д ам с л естн и ч н о й п ер ф о р а ц и ей , а со су д ы с п росты м и
перфорациями большей частью имеют округлые очертания на поперечном
срезе. Наконец, в древесинах с лестничными перфорациями волокни­
стые элементы представлены в основном волокнистыми трахеидами с хо­
рошо выраженными окаймленными порами или же, во всяком случае,
имеющими различимое окаймление; сосуды же с простыми перфорациями
большей частью ассоциированы с волокнами либриформа. П оскольку у го­
моксиляров основная масса древесины состоит из трахеид и волокна
либриформа в ней отсутствуют, естественно наличие волокон либриформа
рассматривать как признак более подвинутого состояния (к чему, впро­
чем, есть и некоторые другие основания, о чем речь будет идти ниже).
При оценке этих аргументов надо учесть, что в пользу примитивности
простой перфорации (такая точка зрения в свое время высказывалась
Джеффри), собственно говоря, нет никаких доказательств, кроме как
в достаточной степени сомнительных соображений о происхождении по­
крытосеменных от оболочкосеменных.
1 Эти различия в разм ерах и встречаемости отдельных признаков у сосудов с про­
стыми и лестничными перфорациями, как и некоторые другие, приводимые ниже,
можно было бы иллюстрировать цифрами. Из экономии места мы не приводим здесь
этого материала, отсылая читателей, интересующ ихся точными данными, к моногра­
фии А. А. Яценко-Хмелевского (1948) и к к ур су анатомии растений М. Ф. Раздорского (1949), где приведены соответствующие таблицы.
При изложении д о в о д о в в пользу признания лестничной перфора­
ционной пластинки наиболее примитивным ДЛЯ ДВУДОЛЬНЫХ приспо­
соблением д ля сообщения члеников сосудов между собой, мы привели
ряд данных о корреляциях между присутствием лестничных перфораций
и некоторыми другими признаками строения древесины, которые по ана­
логии с бессосудистыми двудольными можно считать примитивными.
Этот метод корреляций был разработан школой Бэйли. В том, что ка­
сается примитивности лестничной перфорации, приведенные данные пред­
ставляются достаточно убедительными. Однако надо учесть, что эти кор­
реляции указывают только на общее направление процесса специализации
древесины, так как присутствие одного признака в древесине (или даже
у одного типа клеточного элемента, например сосуда) не обязательно
сопряжено с другими определенными признаками. В связи с этим все
устанавливаемые корреляционные зависимости являю тся только стати­
стическими, говорящими о вероятных связях, но не об обязательном
сосуществовании тех или иных признаков. Поэтому к некоторым уста­
навливаемым таким путем закономерностям необходимо подходить с боль­
шой осторожностью. Эта осторожность тем более необходима при поль­
зовании данными североамериканских филогенетиков школы Бэйли, так
как многие их выводы, как это ни странно, получены на основании
весьма скудных данных (сотни, а иногда и десятки видов), значительно
уступающих возможностям, представляемым американскими коллек­
циями древесины.
Лестничная перфорация представляет собой достаточно несовершен­
н о е о б р а з о в а н и е , и н а д о д у м а т ь , что п р о в е д е н и е воды сосудом с про­
стой перфорацией осуществляется с большей эффеКТИВНОСТЫО. К СОЖЭЛ6НИЮ, прямых д о к а з а т е л ь с т в э т о г о п р е в о с х о д с т в а с о с у д о в с п р о с т о й п е р ­
ф орац и ей до си х пор не п о лучен о.
Однако нельзя считать первым
типом перфораций сосуда двудольных лестничную перфорационную
пластинку только потому, что она представляет собой менее совер­
шенный тип перфорации. Развитие какого-либо признака ВОВСв Не Обй*
ЗЭТбЛЬНО Идет постепенно от менее совершенной формы к более совершен­
ной. У селагинеллы сразу возникли сосуды с простыми перфорациями,
повидимому без того, чтобы им предшествовали сосуды с лестничными
перфорациями. При этом исходным типом клеточных элементов здесь
такж е были лестничные трахеиды, и этот тип поровости (лестничной)
сохранился и н а о б о л о ч к а х с о с у д о в селагинелл. Поэтому МОЖНО п р е д ПОЛагатЬ, ЧТО ЛбСТНИЧНЫе перфорации первых сосудистых двудольных
отвечали тем требованиям, которые эти растения предъявляли к прове­
дению воды. То, что мы знаем о их экологии, скорее согласуется с у к а ­
занным мнением, так как это растения преимущественно влажных место­
обитаний. Но дальнейш ая эволюция в сторону большей ксероморфности
завоевание более засушливых субстратов — неизбежно должна была
привести к созданию более совершенных структур для проведения воды.
Такой структурой явилась простая перфорация. Такова гипотетическая
схема побудительных причин эволюции сосудов двудольных, хорошо
согласующаяся с сравнительноморфологическим анализом.
В возникновении сосудов у двудольных надо отметить одну особен­
ность,
имеющую большое значение для сравнительноанатомических
исследований древесины. У этих растений (так ж е, вероятно, как и у дру­
гих) сосуды возникали не путем изменения ранних стадий онтогенеза,
а путем изменений конечных его стадий. Иначе говоря, сосуды возни*
кают сначала в древесине, в то время как в ксилеме еще сохраняю тся
ПРИМИТИВНЫ© С т р у к т у р ы — Т рахеИ Д Ы . П о с т е п е н н о , в п р о ц е с с е
эволю ции
сосуды начинают появляться и в метаксилеме и, наконец, в протокси­
леме, причем довольно долго (в филогенетическом смысле) в метакси­
леме и в протоксилеме сохраняю тся сосуды более примитивных типов,
чем в древесине. Эволюция по типу анаболии, как это показал А. II. Се­
ве рцов, я вл я е тс я тем случаем, при котором сохраняет свое значение
принцип рекапитуляции. Это обстоятельство весьма важно. Оно показы­
вает правомерность истолкования структур, наблюдаемых на ранних ста­
диях онтогенеза древесины для познаний стадий ее филогенеза.
К сожалению, онтогенез сосудов у двудольных изучен очень плохо.
Имеющиеся в литературе данные в большинстве своем очень разрознены,
а истолкованию их мешает значительная путаница в терминологии. Д о'
сих пор еще многие авторы для трахеальны х элементов метаксилемы
и протоксилемы употребляют термин «сосуд», вне зависимости от того,
имеются ли у этих элементов перфорации или нет. При этом в некоторых
случаях даже говорят о «сосудах» в протоксилеме хвойных, где hqt ника­
ких сосудов. Само исследование трахеальны х элементов протоксилемы
представляет значительные технические трудности и требует специальной
методики (нагнетание туши), кратко описанной нами в главе второй.
Работы в этом направлении весьма желательны и могли бы привести
к очень интересным и важным обобщениям.
Вполне естественно предположить, что те признаки, которые свой­
ственны трахеидам гомоксиляров, в тех случаях когда они встречаются
у сосудов, свидетельствуют об их относительной примитивности. К числу
э т и х п р и з н а к о в о т н о с я т с я : з н а ч и т е л ь н а я д л и н а , малое поперечное сечение, уГЛОВаТОСТЬ поперечного сечения, т о н к о с т е н н о с т ь , п о с т о я н н а я
толщина оболочки на поперечном сечении И отсутствие или очень слабое
развитие поперечных стенок. Выше мы пользовались некоторыми из
этих признаков при разборе доказательств примитивности л е с т н и ч н о й
иех)форации. Однако этими > к о
признаками (вместе О другими ДШШЫМИ,
полученными главным образом из изучения онтогенеза) можно оценить
и другие признаки организации сосудов.
Возникновение лестничной перфорации из лестничной ПОРОВОСТИ
мыслится как процесс растворения пленки каждой из сильно вытянутых
лор, расположенных на концах будущего членика сосуда. Этот процесс
растворения происходит в онтогенезе очень быстро, но тем не менее его
отдельные стадии можно наблюдать при исследовании достаточно боль­
шого материала. У некоторых древесин каж д ая отдельная перфорация,
слагаю щая лестничную перфорационную пластинку, имеет окаймление,
подобное окаймлению сильно вытянутых пор лестничной поровости.
Поскольку такие «окаймленные перфорации» ближе всего напоминают
лестничные поры, из которых они образовались, есть основание рассмат­
ривать их как более примитивные образования, чем перфорации, лишен­
ные окаймления. Это положение подтверждается и сравнением длины
члеников сосудов, имеющих окаймленные перфорации, с длиной члени­
ков с неокаймленными перфорациями. Д лина члеников первого типа зна­
чительно больше длины члеников второго типа, что, как мы говорили
выше, такж е является известным доказательством примитивности окайм­
ленной перфорации.
В онтогенезе сосудов утолщ ения их стенок, к ак показал В. Г. Але­
ксандров для сосудов шелковицы, и инж ира, возникают к а к дериваты
лестничцой поровости. Это обстоятельство вместе с тем фактом, что лест­
ничная поровость обычно ассоциирована с лестничной перфорацией и
очень редко встречается в сосудах с простыми перфорациями, привело
к убеждению, что лестничная поровость является наиболее примитивной.
Как и в прочих случаях, это утверждение находится, кроме того, в соот­
ветствии со средней длиной члеников, большей у сосудов с лестничной
поровостью. Этот последний тип поровости очень часто даже в одном
членике сосуда переходит в супротивную поровость (такой тип поровости
часто обозначается как «переходный») и почти никогда в очередную.
На этом основании устанавливается следующий филогенетический ряд:
лестничная поровость — переходная поровость — супротивная поровость —
очередная поровость, соответствующий различным типам эволюционного
процесса в древесине и совпадающий (на основании тех данных школы
Бэйли, о которых мы говорили выше) с постепенным укорочением члени­
ков сосудов. Такую же, хотя, повидимому, и несколько менее очевидную,
последовательность можно установить и для количества перекладин
в лестничной перфорационной пластинке. П ластинки с большим коли­
чеством перекладин, к а к правило, ассоциированы с более длинными
члениками, несущими всю совокупность признаков примитивности орга­
низации сосудов. В распределении сосудов в толще слоев прироста
(в древесине умеренных широт) такж е можно наметить определенные
линии специализации. Диффузное (рассеянное) распределение просветов
сосудов, которое соответствует распределению просветов в древесинах,
снабженных члениками сосудов с лестничными перфорационными пластинкам и, и б м олодой древеси н е в сех родоп двудол ь н ы х, рассм атривается
к ак н а и б о л ее п р и м и ти в н ое. Б о л е е с п ец и а л и зи р о в а н н ы м м о ж н о сч и тать
организованное распределение сосудов, собранных в цепочки, группы
и т. д. Наконец, наиболее специализированной нужно считать группи­
ровку просветов в определенный рисунок, из которых наиболее обычной
является кольцесосудистость. Однако, как мы видели выше, этот последний тип гр уп п и р овк и п р осветов свой ствен отн оси тельн о нем н огим сем ей-
ствам, причем только тем их представителям, которые растут в умеренной
зоне северного полуш ария. Поэтому его скорее можно считать одной из
боковых ветвей специализации.
Таким образом, приведенные данные дают нам тот «кодекс» признаков
в специализации сосудов древесины двудольных, который в какой-то
мере позволяет оценить филогенетическое положение любого древесного
растения на основании исследования его древесины. Д ва вопроса встают
при пользовании отдельными пунктами этого «кодекса».1 Во-первых,
возможно ли предположить в тех или иных группах растений обратное
развитие признаков организации сосудов, которые были ими утеряны
в процессе эволюции, поскольку такое обратное развитие большинства
отдельных признаков, вообще говоря, может иметь место в эволюции
живых организмов? Во-вторых, надо ли предположить, что для дости­
ж ения определенного подвинутого тииа структуры необходимо прохо­
ждение предками данного растения всех промежуточных стадий или воз­
можно возникновение более подвинутых типов от более примитивных,
минуя промежуточные стадии? Например, допустимо возникновение форм
с сосудами с простой перфорацией от форм с сосудами с лестничными
перфорационными пластинками, имеющими много перекладин, минуя
формы с лестничными перфорациями с небольшим числом перекладин.
Естественно, что от ответа на эти два вопроса в значительной мере
1 «Кодекс» в целом будет приведен нами после рассмотрения возмож ны х путей
структурной эволюции всех элементов древесины двудольны х.
зависит возможность пользования «кодексом признаков п р и м и т и в н о с т и »
при исследованиях в области эволюционной анатомии покрытосеменных.
Относительно первого вопроса можно сказать, что у нас нет н и каки х
данных, которые позволили бы думать, что более совершенная форма
сосудов у растений, раз возникнув, могла бы исчезнуть и замениться
вновь менее совершенной. Собственно говоря, и трудно предположить,
какие условия внешней среды (в основном определяющие собой эволю­
цию) могли бы привести к такому результату. Поэтому, по крайней мере
в отношении эволюции сосудов, можно предполагать, что возникающие
изменения необратимы. Напротив, нет оснований отвечать положительно
на второй вопрос. Х отя для большинства древесин мы фактически
в данных онтогенеза или сравнительной анатомии имеем много доказа­
тельств постепенных переходов от одного типа организации сосуда к дру­
гому, все же во многих случаях вполне возможно представить себе и более
резкие превращения, ускоряющие темп филогенеза и сразу создающие
более совершенные структуры.
Появление сосудов в древесине знаменует собой начавшуюся диффе­
ренциацию ее элементов на водопроводящие и механические, которая
до сих пор в эволюции древесины теломофитов отсутствовала, если не при­
нимать во внимание механические волокна в ксилеме P silo tu m . Разно­
образие волокнистых элементов двудольных ясно показывает, что раз­
личные типы их произошли от какого-то исходного типа; причем, так как
все типы волокнистых элементов связаны между собой переходами, есть
все основания полагать, ЧТО с у щ е с т в о в а л в с е г о о д и н и с х о д н ы й т и п . П р и ­
м ен я я к этим эл ем ен т а м те ж е п р и н ц и п ы ,
к о т о р ы е б ы л и п р и м е н е н ы ДЛЯ
установления эволюции сосудов, можно заключить, что наиболее прими­
тивным типом волокна сосудистых ДВУДОЛЬНЫХ ДОЛЖНЯ бЫЛЭ быть Тра­
хеида, несущая лестничную поровость. Однако до сих пор в древесине
д в у д о л ь н ы х , с н а б ж е н н ы х с о с у д а м и т р а х е и д , т а к о г о типа не обнаружено.
Э то очень люОонытныЙ факт, попытки истолковать который делались
неоднократно. К ак мы видели, у всех гом оксиляров, кроме С9М0Г0 ДрвВного из и з в е с т н ы х нам (H om oxylon ugam icum ) наряду с лестничными
имеются и трахеиды с округлыми окаймленными порами; причем послед­
ние преобладают. Таким образом, надо думать, что формы, имеющие
в древесине и сосуды и лестничные трахеиды, или до сих пор не обнару­
жены или же вообще отсутствовали. В этом последнем случае есть осно­
вание предполагать, что при возникновении сосудов лестничные тра­
хеиды камбием уже не образуются и целиком заменяются сосудами
с лестничными перфорационными пластинками, в то время как трахеиды
несут только округлые окаймленные поры с хорошо заметными окайм­
лениями, подобные трахеидам поздней древесины гомоксиляров. Этот
тип трахеид, следовательно, и должен быть признан наиболее примитив­
ным. Действительно, соответствующие сопоставления показывают, что
этот тип трахеид чаще всего бывает связан с теми признаками органи­
зации сосудов, которые нами были признаны за примитивные. Этот же
путь умозаключений позволяет нам сделать вывод, что дальнейш ая эво­
люция трахеид должна привести к волокнистым трахеидам с плохо
выраженным окаймлением пор, а от этих последних к волокнам либри­
форма, в которых окаймление уже совершенно исчезло или различимо
только при очень больших увеличениях с имерсионными системами.
Эти предположения хорошо согласуются с постепенным уменьшением
длины волокон от волокнистых трахеид к волокнам либриформа, а также
с приуроченностью волокон либриформа у большинства видовг где они
встречаются, к признакам высокой организации сосудов. Изучение типа
пор волокон широко практиковалось последнее время французским
анатомом фияогенетиком Лемелем. Однако он сопоставлял волокна при­
митивных двудольных с волокнами цикадовых, что, надо думать, лишеноособого значения, так как округлые окаймленнные поры Cycadaceae н икак
не могут быть поставлены в непосредственную генетическую связь с окайм­
ленными порами трахеид двудольных. В лучшем случае — это парал­
лельные линии развития.
Такой путь эволюции волокнистых элементов физиологически вполнеестествен. Если у гомоксиляров каж дая трахеида несла и функции
водопроведения и функции опоры,1 то с появлением сосудов функция
водопроведения для трахеид стала уже второстепенной. То преимущество,,
которое могло получить древесное растение в результате возникновения
в древесине толстостенных клеточных элементов, почти лишенных пор
и придающих ей высокую прочность, совершенно очевидно. Путь от
трахеиды с крупными окаймленными порами до волокна либриформа —
это, так сказать, основной путь специализации волокнистых элементов.
В процессе эволюции в различных группах появились сосудистые тра­
хеиды, перегородчатые волокна со спиральными утолщениями и т. д.,
функции которых до сих пор еще недостаточно ясны.
Эволюция трахеальной системы двудольных, по современным воз­
зрениям, представляет собой довольно законченную картину, хорошо,
согласованную в своих отдельных частях. Н есколько м е н е е ясна картина
ЭВОЛЮЦИИ паренхимы в древесине. ОбраЩйЯОЬ ВНОВЬ К ИСХОДНОЙ, ПО НЭШИМ
представлениям, структуре г о м о к с и л я р о в , мы находим у современных
гомоксиляров палисадно-гетерогенные лучи с длинными о к о н ч а н и я м и ,
а Т а к ж е д и ф ф у з н у ю и т е р м и н а л ь н у ю п а р е н х и м у , а у и с к о п а е м ы х ---д и ф ф у з н у ю паренхиму, отсутствие паренхимы у H om oxylon ugam icum
(палеонтологически наиболее древний вид) и гетерогенные лучи. Можнопредположить, что эти структуры уже проделали некоторую эволюцию»
(особенно у современных форм), но все же нет оснований ДуМЯТЬ, ЧТОУ этих безусловно древних растений могли быть признаки особо высокой
организации. Таким образом, с самого начала можно считать, что пали­
садно-гетерогенные лучи с длинными окончаниями являю тся наиболеепримитивным типом лучей. Сопоставление различных типов лучей с теми
признаками организации трахеальной системы, которые на основе выше­
приведенных соображений могут рассматриваться к а к примитивные,
привело одного из учеников И. Бэйли — Крибса — к тем же выводам.
Было установлено, что у древесины, где сосуды имеют только лестнич­
ные перфорации, гомогенные лучи вовсе не встречаются, причем большин­
ство лучей (около 80% ) — палисадно-гетерогенныо с длинными окон­
чаниями, а остальные или гетерогенные с короткими окончаниями или
однорядно-гетерогенные.
По мере специализации сосудов процент родов, у которых встре­
чаются палисадно-гетерогенные лучи с длинными окончаниями, посте­
пенно падает. Среди родов, у которых сосуды имеют простые перфорации
и на боковых и на поперечных стенках, только у 3.5%- имеются палисадно­
гетерогенные лучи с длинными окончаниями, а у родов с сосудами с про­
стыми перфорациями только на поперечных стенках, лучей такого типа
1
Некоторое разделение функций у гомоксиляров, как и у хвойных, осущ ествля­
лось между ранними широкополостными трахеидами и поздними узкополостными
толстостенными трахеидами. Но это разделение функций было еще далеко не полным..
нет новее. Соответственно у родов с примитивными сосудами Крибс
совсем не встретил гомогенных лучей, но из родов с высоко специализи­
рованными сосудами 80% характеризую тся гомогенными лучами всех
типов. Сопоставляя тип лучей в древесине с длиной члеников сосудов,
этот автор пришел к тем же выводам, показав, что длина члеников сосу­
дов у древесины с гомогенными лучами меньше, чем в древесине с гете­
рогенными лучами. Эти работы Крибса (выполненные в отличие от первых
работ школы Бэйли, посвященных эволюции трахеальной системы, на
довольно большом материале — древесине 750 родов) безусловно пока­
зали наличие каких-то закономерностей. Однако физиологическая интер­
претация этих «направлений специализации» пока еще далеко не ясна.1
Казалось бы, что гетерогенные лучи, в которых сосуществуют клетки
двух типов, несущие различные физиологические функции — отложения
веществ и их передвижения в радиальном направлении — представляют
•собой более совершенный физиологический аппарат, чем гомогенные
лучи, сложенные из клеток одного типа. А. А. Яценко-Хмелевский
41948) высказал предположение, что развитие гомогенных лучей связано
•с прогрессивным развитием паренхимы (о чем будет речь несколько ниже),
«обирающейся вокруг сосудов и тем самым берущей на себя функции
•стоячих клеток лучей. Такое направление эволюции паренхимы соответ­
ствовало бы общему направлению эволюции древесины двудольных,
в котором происходит строгое разделение функций между отдельными
элементами — возникновение унифункциональных элементов (например
волокон либриформа с исключительно механической функцией и сосу­
дов с исключительно водопроводящей функцией), в отличие от полифункциональных элементов низших, теломофитов или даже хвойных,
где, н а п р и м е р , о б е функции, и механическая и водонроводящая, со­
средоточены у одного элемента — трахеиды. Это объяснение не лишено
правдоподобия, и действительно, во многих случаях мы видим, что гомо­
ген н ы е л у ч и в д р ев ес и н е ассо ц и и р о в а н ы с п а р а т р а х е а л ь н о й п а р ен х и м о й .
О д н а к о н е р е д к и т а к ж е и с л у ч а и , к о г д а с о в е р ш е н н о г о м о г е н н ы е л уч и
встречаются одновременно с диффузной или с метатрахеальной парен­
химой (например у некоторых видов груш , особенно из группы P yrus
syriaca ). В таких случаях объяснение происхождения пмогенности
лучей, приведенное выше, совершенно неприменимо. Следовательно,
в настоящее время мы можем только констатировать наличие опреде­
ленной коррелятивной связи между признаками специализации сосудов
и строением лучей без объяснения этой связи.
Остальные признаки организации лучей, и особенно их рядность,
никаких закономерных изменений, связанных со специализацией древе­
сины, не обнаруживают и значительно варьирую т не только у близких
родов, но даже и у видов одного и того же рода. В некоторых семействах
или родах мы наблюдаем в процессе прогрессивной специализации дре­
весины переход от широких лучей к узким (например у кленов или в семей­
стве ивовых). В других группах (например в порядке букоцветных),
напротив, специализация идет в направлении увеличения рядности лучей.
Наконец, имеются группы растений, в которых проходит процесс элими­
нации лучей.
1 Для американской школы анатомов-филогенетиков характерно, что ее пред­
ставители даже не задавались подобного рода вопросами. «Структурная специализа­
ция» древесины, повидимому, мыслится ими как самодовлеющий процесс, протекаю­
щий в силу каких-то внутренних закономерностей.
Отметим, что, по имеющимся данным, возникновение гомогенных
лучей происходит в онтогенезе путем анаболии, т. е. гомогенные лучи
появляю тся к ак надставка онтогенеза, в то время к а к его первые стадии
«ще сохраняют гетерогенные лучи. Напротив, процессы исчезновения
лучей и, повидимому, изменения их рядности происходят путем изменения
самых начальных стадий онтогенеза, и в этих случаях исследование
ксилемы не может дать нам указаний на предшествующее эволюционное
состояние. Вопрос этот, впрочем, как и все вопросы, связанные с изуче­
нием онтогенеза древесины, исследован еще очень мало.
Древесная паренхима у гомоксиляров, в тех случаях когда она не
отсутствовала вовсе (как у H om oxylon ugam icum ), была диффузная и
терминальная, что такж е можно рассматривать как аргумент в пользу
примитивности этих типов в распределении паренхимы. К ак и в отношении
сердцевинных лучей, сопоставление типов в распределении древесной
паренхимы с признаками специализации трахеальной системы, произ­
веденное тем же Крибсом, в общем подтвердило эти предположения.
Было установлено, что около 90% родов, характеризующихся. сосудами
с лестничными перфорационными пластинками с большим количеством
перекладин, имеют одновременно и диффузную перенхиму различных
типов, а вазицентричной паренхимы у этих родов вообще нет. Между тем
70% родов с сосудами с простыми перфорациями имеют обильную вазицентричную паренхиму и ни у одного из исследованных родов с древеси­
ной этого типа скудной диффузной паренхимы не найдено. Такие же
.с о о т в е т с т в и я б ы л и у с т а н о в л е н ы и МбЩДу ТИПОМ РЙОПРбДеЛбНИЯ ШРЙНХИМЫ
и д л и н о й ч л е н и к о в сосудов: они оказались длиннее всего в древесине
■с диффузной паренхимой и короче всего (в среднем) у родов, в древесине
которых встречается обильная вазицентричная паренхима. На основании
э т и х д а н н ы х К р и б с , т а к гке к а к и д л я л у ч е й , п о с т р о и л н е к о т о р у ю п о с л е д о ­
вательность типов распределения паренхимы, соответствующую, по его
мнению, единодушно разделяемому всеми американскими анатомами■филогенетиками, определенной эволюционной последовательности!
ОДНЭКО В СЛучао древесной паренхимы, еще более чем в случае лучей,
надо признать, что эта последовательность, установленная Крибсом,
имеет искусственный характер и зависит от исследованного материала.
Т ак, по Крибсу, терминальная паренхима является более поздним обра­
зованием, чем диффузная, и возникает путем редукции «узкой метатрахеальной» паренхимы. Такой путь возникновения терминальной парен­
химы вполне возможен, но очень трудно допустить, что у ныне существую­
щих гомоксиляров терминальная паренхима является результатом дли­
тельной истории и многих последовательных превращений. Это во всяком
случае противоречило бы самому принципу сопоставления типа распре­
деления паренхимы с п р и з н а к а м и специализации трахеальной системы и,
к р о м е т о г о , не находило бы себе никакого подтверждения в д а н н ы х о н т о ­
г е н е з а д р е в е с и н ы (например Trochodendron araliense ). Поэтому совершенно
Прав A. JI. Тахтаджян, когда он не с