ПОРОГОВые КОНцеНТРАцИИ КАТИОНОВ ВО

Пороговые концентрации
катионов во внешней среде
определяющие границы
распространения гольяна
Phoxinus phoxinus L. в пресных
водоемах
Показано, что минимальные концентрации натрия, калия, кальция, магния в воде, определяющие границы распространения обыкновенного гольяна в пресных водоемах, составляют 0,0037-0,0064, 0,0054-0,0066, 0,0022-0,0027,
0,0014-0,0016 ммоль/л, соответственно. Проведен сравнительный анализ данных по пороговым концентрациям, полученным для гольяна, речного рака, плотвы, карася,
окуня, двух видов двустворчатых моллюсков, вселившегося в Рыбинское вдхр. брюхоного моллюска Lithoglyphus
naticoides и нитчатой водоросли Spirogyra. Выявлены межвидовые различия по способности гидробионтов адаптироваться к низкой концентрации тех или иных ионов.
Введение
М
инеральный состав воды является важнейшим экологическим фактором, который существенно влияет на ареал, развитие, рост, устойчивость
и физиологические процессы гидробионтов. Ионы натрия, калия, кальция, магния
являются необходимыми элементами для
осуществления жизнедеятельности организма животных и растений.
Обмен многих веществ между водными
животными и средой осуществляется через жабры. Они имеют обширную поверхность, пронизанную многочисленными
капиллярами, отделенными от внешней
среды одним слоем высокопроницаемых
эпителиальных клеток. Такая структура
жабр позволяет растворенному в воде кислороду легко проникать в кровь. С другой
стороны, протекающая через капиллярную систему жабр кровь, имеющая более
В.И. Мартемьянов*,
кандидат биологических наук,
старший научный сотрудник,
ФГБУН Институт биологии внутренних вод им.
И.Д. Папанина
Российской академии наук
А.С. Маврин,
научный сотрудник, ФГБУН Институт биологии
внутренних вод
им. И.Д. Папанина Российской
академии наук
*Адрес для корреспонденции: [email protected]
116
высокие уровни солей по сравнению с пресной водой, постоянно теряет различные
ионы за счет диффузии во внешнюю среду.
В жабрах гидробионтов имеются специализированные структуры (ионные насосы), которые осуществляют активный
транспорт ионов из внешней среды в кровь,
полностью компенсируя их потери [1]. В результате содержание ионов во внутренней
среде организма поддерживается на устойчивых уровнях. Минимальные концентрации тех или иных ионов в среде, при которых достигаются предельные возможности
ионных насосов полностью компенсировать потери электролитов из протекающей
через жабры крови, являются пороговыми. При концентрации ионов в воде ниже
пороговых значений транспортные структуры не способны полностью компенсировать потери ионов из организма. В этом
случае отходящая от жабр кровь имеет пониженную концентрацию солей. В результате создается осмотический перепад между кровью и внутриклеточной жидкостью,
который способствует перемещению воды
в ткани, вызывая их разбухание. Эти нарушения в конечном итоге приводят к гибели организма. Вследствие этого границы ареала вида в низко минерализованных
водоемах определяются минимальным содержанием различных ионов в воде, при
котором возможно поддержание ионного
баланса между организмом и средой (состояние полной компенсации потерь ионов
за счет их транспорта в жабрах).
Нами апробирован простой способ по
выявлению предельно низких концентраций натрия, калия, кальция, магния во
внешней среде, необходимых для поддержания ионного баланса между организмом
пресноводных гидробионтов как растений
[2], так и животных [3-7]. Метод основан
В.И. Мартемьянов и др.//ВОДА: ХИМИЯ и ЭКОЛОГИЯ ¹ 7, июль 2014 г. c. 106-111
на помещении организма в определенный
объем дистиллированной воды. Поскольку
в дистиллированной воде ионов нет, то
в начальный период в ней наблюдается постепенное увеличение концентрации изучаемых ионов, свидетельствуя об их утечке из организма. Со временем наступает
момент, когда содержание электролитов
в воде экспериментальных емкостей устанавливается на стабильных минимальных
уровнях. Эта ситуация отражает состояние ионного баланса, полную компенсацию потерь ионов из организма за счет их
обратного транспорта. Выявление пороговых концентраций жизненно важных для
организма ионов необходимо для оценки
способности различных видов адаптироваться к низко минерализованной воде,
прогноза потенциальных границ их расселения и влияния на выживаемость при
экстремальных паводках.
В настоящей работе определяли пороговые концентрации натрия, калия, кальция,
магния в пресной воде, необходимые для
поддержания ионного баланса между организмом обыкновенного гольяна Phoxinus
phoxinus L. и внешней средой.
Ключевые
слова: гольян,
пороговые концентрации катионов, натрий,
калий, кальций,
магний
(«CarlZeiss», Германия). Содержание кальция и магния определяли в воздушно–ацетиленовом пламени на атомно-абсорбционном спектрофотометре AAS-1 «CarlZeiss»,
Германия). Концентрация катионов в пробах воды выражена в ммоль/л. Скорость
потерь ионов из организма рыб в воду рассчитывали по ранее предложенной формуле [8]. Данные обрабатывали статистически. В табл. 1 и на рис. 1 результаты
представлены средними значениями и их
стандартными отклонениями.
Результаты и их обсуждение
П
осле помещения рыб в дистиллированную воду в течение первых 2-3 сут
наблюдалось постепенное повышение
концентрации различных ионов в воде
(рис. 1), свидетельствуя об их утечке из организма. Потеря ионов из организма гольянов совершалась с начальными скоростями
0,11±0,03, 0,44±0,04, 0,085±0,007, 0,06±0,01
ммоль/100 г сырой массы за 1 ч для натрия, калия, кальция и магния, соответственно. Наиболее высокие потери наблюдались для калия, которые были больше
Материал и методы исследования
Р
абота выполнена на гольяне массой 5,79,3 г, обитающем в обводненном карьере около пос. Пречистое Первомайского
р-на Ярославской обл. Рыбы были доставлены в лабораторию экспериментальной
экологии ИБВВ РАН и помещены в аквариумы, где в течение 10 сут акклимировались к лабораторным условиям. После
акклимации рыб отлавливали, промывали в дистиллированной воде и помещали по 1 особи в отдельные аквариумы (10
штук), наполненные по 10 л дистиллированной воды. Свежая дистиллированная
вода имела кислую реакцию. Снятие кислотности осуществляли за счет пропускания через воду воздуха в течение 2-3 сут
до посадки рыб. Подачу воздуха продолжали в ходе всего эксперимента. Сразу после помещения рыб в индивидуальные емкости из них с суточным интервалом времени отбирали пробы воды для анализа
в ней содержания натрия, калия, кальция,
магния методом пламенной спектрофотометрии. Температура воды в аквариумах
в ходе эксперимента медленно колебалась
в пределах 17-17,5 °С.
Концентрацию натрия и калия в пробах определяли в воздушно–пропановом
пламени на спектрофотометре Flapho-4
Рис. 1. Динамика содержания катионов в дистиллированной воде
после посадки гольяна в экспериментальные емкости.
По оси абсцисс: время (сут); ординат — содержание ионов
в экспериментальной воде. Сплошные линии, параллельные
относительно оси абсцисс, ограничивают пороговые
концентрации ионов во внешней среде.
117
в 4, 5 и 7 раз, соответственно, по отношению к натрию, кальцию и магнию. В сходных экспериментах потери ионов из организма окуня происходили со скоростями
0,026±0,002, 0,0055±0,0003, 0,0043±0,0005,
0,00027±0,00004 ммоль/100 г сырой массы
за 1 ч для натрия, калия, кальция и магния,
соответственно. [6]. Сравнение показывает, что по отношению к окуню у гольяна
потери ионов из организма натрия, калия,
кальция и магния были выше в 4,2, 80, 19,8,
и 22,2 раза, соответственно, характеризуя
более высокую проницаемость покровов
жаберного эпителия к этим электролитам.
Следовательно, гольяну на компенсацию
более высоких потерь ионов из организма требуется более интенсивная скорость
транспорта, на которую необходимо затрачивать больше энергии, чем окуню.
На 4-8 сут эксперимента содержание натрия, кальция, магния в дистиллированной воде стабилизировалось в узкой зоне
концентраций 0,0037-0,0064, 0,0054-0,0066,
0,0022-0,0027 0,0014-0,0016 ммоль/л, соответственно (на рис. 1 ограничены сплошными линиями относительно оси абсцисс),
указывая на достижение ионного баланса
между организмом и средой. Эти минимальные концентрации катионов в воде,
при которых достигается ионный баланс
между организмом и средой, являются
предельными для выживания гольяна.
При содержании электролитов в воде ниже
пороговых рыбы погибнут из-за обессоливания организма и последующей гидратации тканей.
Низкие пороговые концентрации катионов в воде для гольяна указывают на
то, что такая высокая способность поглощать ионы из воды могла сформироваться только в условиях пониженной минерализации. Низкие концентрации электролитов в воде характерны для водоемов
Палеарктики. Южные водоемы имеют повышенную минерализацию. В таких условиях у рыб не было необходимости формировать системы, способные осуществлять
транспорт ионов из воды с более низкими концентрациями. Результаты указывают на то, что исходный ареал материнской
популяции гольяна находился в водоеме,
имеющем очень низкую концентрацию ионов.
Данных по пороговым концентрациям
ионов во внешней среде для других
видов гидробионтов мало. По убыванию
эффективности
ионной
регуляции
(возрастанию пороговых концентраций)
по отношению к ионам натрия
изученные виды (табл. 1) располагаются
118
в следующей
последовательности:
Lithoglyphus naticoides→Spirogyra sp.→
Phoxinus phoxinus→ Perca fluviatilis→Astacus
a stacu s→Rutilu s
r utilu s→Cara ssiu s
auratus→Dreissena polymorpha→Sphaerium
suecicum. Видно, что у гольяна и окуня
пороговые
концентрации
натрия
являются сходными, тогда как скорость
потерь существенно различается. При
сходной пороговой концентрации натрия
гольяну требуется больше энергии для
компенсации потерь этого иона, чем окуню.
Изученные виды по убыванию способности поглощать ионы калия из воды располагаются в следующей последовательности: Lithoglyphus naticoides→Dreissena
polymor pha→Spirog yra→Sphae r ium
suecicum→Astacus
astacus→Phoxinus
phoxinus→Carassius
auratus→Perca
fluviatilis→Rutilus rutilus. Сравнение показывает, что способность поглощать ионы
калия из воды у гольяна и рака является
сходной. В наименьшей степени способны
извлекать из внешней среды ионы калия
карась, окунь и плотва.
Пороговые концентрации ионов кальция в воде для изученных видов возрастают в следующей последовательности: Perca fluviatilis→Spirogyra→Phoxinus
phoxinus→Rutilus rutilus→Astacus astacus→
Lithoglyphus
naticoides→Sphaer ium
suecicum→Carassius auratus→ Dreissena
polymorpha. Способность извлекать ионы
кальция из внешней среды наиболее высокая у окуня, Spirogyra и гольяна, несколько
ниже у плотвы и рака (табл. 1). Пороговые
концентрации ионов кальция в воде для
карася и шаровки не различаются, но существенно выше, чем у плотвы и рака.
Пороговая концентрация ионов кальция
в среде для дрейссены существенно выше
по сравнению с другими видами.
Результаты свидетельствуют, что изученные виды имеют эффективные структуры, позволяющие извлекать ионы магния при низких концентрациях в воде.
Пороговые концентрации для магния располагаются по возрастанию в следующем
порядке: Perca fluviatilis→Spirogyra→Astacus
astacus→Phoxinus
phoxinus→Rutilus
rutilus→Lithoglyphus naticoides→Carassius
auratus→Dreissena polymorpha.
Данные по пороговым концентрациям
ионов в воде позволяют оценивать способность гидробионтов адаптироваться к среде с низким содержанием ионов и на основе
этого прогнозировать возможности выживания при разбавлении воды во время экстремальных паводков, выявлять границы
В.И. Мартемьянов и др.//ВОДА: ХИМИЯ и ЭКОЛОГИЯ ¹ 7, июль 2014 г. c. 106-111
ареала и распространения гидробионтов
в новые места обитания.
Заключение
П
оказано, что минимальные концентрации натрия, калия, кальция, магния
в воде, необходимые для поддержания
ионного баланса между организмом гольяна и средой, составляют 0,0037-0,0064,
0,0054-0,0066, 0,0022-0,0027, 0,0014-0,0016
ммоль/л, соответственно. Эти результаты
указывают на наличие у гольяна эффективных систем транспорта жизненно важных ионов из среды. При этом способность
поглощать двухвалентные ионы кальция
и магния выше, чем одновалентных ионов
натрия и калия.
Литература
1. Виноградов Г.А. Процессы ионной регуляции у пресноводных рыб и беспозвоночных. М.:
Наука, 2000. 216 с.
2. Мартемьянов В.И. Пороговые концентрации
катионов во внешней среде, определяющие границы выживания нитчатой водоросли Spirogyra
в пресных водоемах / В.И. Мартемьянов, А.С.
Маврин // Сибирский экологический журнал.
2012. №3. С. 345-350.
3. Martemyanov V.I. Influence of environmental
mineral composition on the indices of water —
salt metabolism in Dreissena polymorpha Pallas
introduced in the Rybinsk reservoir // Russ. J. Biol.
Inv. 2011. V. 2. №2-3. P. 213-222.
4. Martemyanov V.I. Threshold environmental
concentrations of cations defining the range of
roach Rutilus rutilus L. in freshwater reservoirs / V.I.
Martemyanov, A.S. Mavrin // Inland Water Biol.
2012. V. 5. №1. P. 91-95.
5. Мартемьянов В.И. Пороговые концентрации катионов в воде, определяющие границы ареала вселившегося в Рыбинское водохранилище брюхоногого моллюска Lithoglyphus naticoides (Gastropoda)
// Росс. журн. биол. инвазий. 2012. №4. С. 67-79.
6. Мартемьянов В.И. Влияние меди на ионный
обмен у окуня Perca fluviatilis L. при пороговых
концентрациях катионов в пресной воде / В.И.
Мартемьянов, А.С. Маврин // Вода: химия и экология. 2013. №10. С. 63-67.
7. Мартемьянов В.И. Пороговые концентрации
катионов во внешней среде определяющие границы распространения речного рака Astacus astacus
в пресных водоемах / В.И. Мартемьянов, А.С.
Маврин // Сибирский экологический журнал.
2013. №6. С. 877-884.
8. Мартемьянов В.И. Методы оценки воздействия
неблагоприятных факторов среды на гидробионты по показателям ионного обмена // Вода: химия и экология. 2013. №3. С. 52-63.
9. Виноградов Г.А. Особенности ионного обмена пресноводных моллюсков в условиях высокой
концентрации ионов водорода и низкой минерализации внешней среды / Г.А. Виноградов, А.К.
Клерман, В.Т. Комов // Экология. 1987. №3. С.
81-84.
10. Виноградов Г.А. Ионный обмен у золотого карася и карпа при акклимации к воде низкой минерализации / Г.А. Виноградов, В.Т. Комов // Вопр.
ихтиологии. 1988. Т. 28. №1. С. 124-131.
V.I. Martemyanov, A.S. Mavrin
Threshold concentrations of cations in the
external environment defining the spread
boundaries of the minnow Phoxinus phoxinus L. in
fresh water
I
t was shown that the minimum concentration of sodium, potassium, calcium, magnesium in the water, defining
spread boundaries of common minnow in fresh waters are 0,0037-0,0064, 0,0054-0,0066, 0,0022-0,0027
0,0014-0, 0016 mmol / l, respectively. A comparative analysis of the threshold concentration data obtained
for minnows, crayfish, roach, carp, perch, two species of bivalves, volute Lithoglyphus naticoides introduced into
Rybinsk reservoir and filamentous algae Spirogyra was made. Interspecies differences in the capacity of aquatic
organisms to adapt to the low concentration of certain ions were revealed.
Key words: minnow, threshold concentration of the cations sodium, potassium, calcium, magnesium
119