Контрольные вопросы для самопроверки знаний

Физиология
высшей нервной
деятельности
• ВВЕДЕНИЕ
• Среди многих аспектов, касающихся изучения поведения и
психической деятельности человека и животных (этология,
сравнительная и общая психология, психофизиология), высшую
нервную деятельность можно определить как науку о
нейронных механизмах целенаправленного поведения и
психики. Она базируется на рефлекторной теории в ее
современном виде, обогащенном достижениями сопредельных
дисциплин. Современный статус физиологии высшей нервной
деятельности определяется комплексным междисциплинарным
подходом, который раскрывает первооснову механизмов
поведения, приема и переработки информации, процессах
возбуждения и торможения, а также особенности работы мозга
при разных формах практической деятельности человека.
•
–
Цели и задачи учебного курса
В курсе рассматриваются основные понятия
высшей нервной деятельности и сенсорных
систем. Отдельные разделы курса посвящены
механизмам ассоциативного обучения,
памяти и индивидуальных различий,
потребностей, мотивации и эмоций. Особый
акцент в курсе сделан на анализ нейронных
механизмов переработки информации в
сенсорных системах.
• В ходе достижения поставленной цели
•
решаются задачи:
познакомить студентов с основными
конструктами физиологии высшей
нервной деятельности и сенсорных
систем, продемонстрировать им связь
психических явлений с
физиологическими особенностями
деятельности высшей нервной системы.
• В результате изучения курса студент должен
•
•
•
иметь представление:
об основных направлениях и методах
изучения центральной нервной системы;
о современном взгляде на механизмы
формирования основных феноменов
поведения человека;
о системном, междисциплинарном
характере физиологии ВНД на
современном этапе развития
нейронауки
• Должен знать:
• основные методы исследований высшей
•
•
•
нервной деятельности
вклад отечественных ученых в развитие
физиологии ВНД;
синаптические механизмы передачи
информации между нейронами;
принципы формирования памяти,
внимания и процессов научения
• Должен уметь:
• Анализировать психические процессы,
используя теоретические
представления о структурнофункциональной организации мозга;
• Должен получить навыки:
• практического исследования
феноменов ВНД
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 1. Методология изучения
высшей нервной деятельности
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 2. Физиологические
механизмы кодирования и
декодирования информации
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 3. Гностические единицы и
физиология восприятия
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 4. Синаптические механизмы
научения и структурные основы
долговременной памяти
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 5. Физиология мышления
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 6. Физиология речи
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 7. Механизмы формирования
памяти
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема
8. Физиология эмоций и
мотиваций
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 9. Восприятие пространства и
пространственная ориентация
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 10. Закономерности условнорефлекторной деятельности
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 11. Интегративная
деятельность мозга
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 12. Программирование
поведения
Перечень тем лекционных
занятий
• Тема 13. Физиологические основы
высшей психической деятельности
человека
Перечень тем лабораторных
занятий
• Методология изучения высшей
нервной деятельности
Перечень тем лабораторных
занятий
• Теории системной работы мозга
Перечень тем лабораторных
занятий
• Классификация форм поведения и
индивидуального обучения
Перечень тем лабораторных
занятий
• Нейронная организация условнорефлекторного процесса
Перечень тем лабораторных
занятий
• Доминанта и условный рефлекс как
основные принципы интегративной
деятельности мозга
Перечень тем лабораторных
занятий
• Межполушарная асимметрия и
психическая деятельность
Перечень тем лабораторных
занятий
• Формы биологической памяти.
Временная организация памяти
Перечень тем лабораторных
занятий
• Функциональная и нейродинамическая
структура поведенческого акта
Перечень тем лабораторных
занятий
• Высшие интегративные ситемы мозга
Темы контрольных работ
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Нейронная теория
Интегративная функция нервной системы в деятельности организма
Нервный импульс, механизм проведения импульса по нервным
волокнам
Механизмы синаптической, парасинаптической и объёмной
нейропередачи
Классификация синапсов. Концепция нейротрансмиттеров и
нейромодуляторов. Теория моноергичности
Значение нейроактивных пептидов, мессенджеров и нейрогормонов
в модуляции проведения нервного импульса
Синаптическая пластичность и ее роль в формировании нейронной
памяти
Возбуждающие и тормозные нейроны, их взаимодействие и
пространственная организация
Проекционные, локальные и ассоциативные связи головного мозга.
Функциональное созревание мозга в онтогенезе человека
Рекомендации по
выполнению контрольных
работ
• Этапы выполнения контрольной работы:
• - выбор темы
• - ознакомление со списком рекомендуемой
•
•
•
•
литературы
- знакомство с дополнительными научными
источниками
- выбор темы, содержение работы
- оформление работы согласно требованиям
по написанию контрольных
работ
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Принцип детерминизма в учении о
высшей нервной деятельности
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Понятие рефлекса. Анатомо-
физиологическая и
психофизиологическая концепции
рефлекса
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Внутренние детерминанты поведения
и диалектическая концепция рефлекса
по А.А. Ухтомскому
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Поведение как фактор эволюции.
Понятие об инстинктах
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Комплексы фиксированных действий и
их значение в организации поведения
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Классификация форм и этапов
поведения
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Обучение. Формы индивидуального
обучения. Классификация форм
обучения
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Формы неассоциативного и
ассоциативного обучения. Хэббовские
правила ассоциации
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Когнитивное обучение и вероятностное
прогнозирование поведения.
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Элементарная рассудочная
деятельность животных
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Феномен памяти. Формы
биологической памяти и временная
организация памяти
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Механизмы формирования
кратковременной и долговременной
памяти, их нейрофизиологические
корреляты
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Биологические мотивации как
внутренние детерминанты поведения
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Нейрофизиология потребности.
Разновидности мотиваций и их
физиологические теории
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Роль эмоций в организации поведения
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Эмоции и мотивации. Нейроанатомия
эмоций, механизмы их возникновения
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Восприятие пространства и
пространственная ориентация
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Концепция когнитивных карт и
нейрофизиологические корреляты
пространственного восприятия
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Основные положения учения о
доминанте. Корковый очаг
стационарного возбуждения
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Доминанта и условный рефлекс как
основные принципы интегративной
деятельности мозга
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Взаимодействие различных доминант
при формировании целостного
поведенческого акта
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Нейронная организация
условнорефлекторного процесса
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Внутрикорковые системные механизмы
временных связей и динамическая
констилляция центров
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Правила образования условных
рефлексов. Общие признаки условных
рефлексов и их классификация
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Программирование поведения.
Стратегия и тактика движения
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Участие ассоциативных систем мозга в
организации движений
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Доминирующие мотивации и
нейродинамическая конструкция
поведенческого акта. Деятельность
человека-оператора
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Высшие интегративные центры мозга:
ретикулярная формация,
таламокортикальные и ассоциативные
связи коры большого мозга
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Психофизиологическая проблема
соотношения психического и
физиологического в поведении
человека
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Психофизиология сознательной,
подсознательной и бессознательной
деятельности человека
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Феномен межполушарной асимметрии
и психическая активность человека
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Значение работ Роджера Сперри в
исследовании механизмов
межполушарной асимметрии
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Психофизиологические теории
мышления
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Основные сведения и структуре
центра речеобеспечения:
речепродукция и речевосприятие
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Врожденная рефлекторная
деятельность человека. Стадии
формирования высшей нервной
деятельности ребенка
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Психическая деятельность человека во
время сна
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Электроэнцефалографические
корреляты различных стадий сна, их
характеристика и значение
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Возрастные особенности индукции и
поддержания периодов сна
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Феномен сновидений.
Психофизиологические и
психоаналитические концепции
сновидений
Контрольные вопросы для
самопроверки знаний
• Нарушения сна и бодрствования.
Гипнотические состояния и их
значение в психотерапии
основная задача физиологии
ВНД
• Исследование физиологических
механизмов психических
процессов на системном,
нейронном, синаптическом и
молекулярном уровнях
Основные направления
теоретической физиологии
ВНД
• психофизиологические механизмы
кодирования и декодирования
информации; психофизиология
восприятия; психофизиология
внимания; психофизиология
памяти и научения;
психофизиология движений и
управления вегетативными
реакциями; психофизиология воли
Основные направления
теоретической физиологии
ВНД
• психофизиология мышления и речи;
психофизиология эмоций;
психофизиология функциональных
состояний, стресса, сна;
дифференциальная психофизиология;
психофизиология тревожности,
агрессивности, депрессии; системная
психофизиология; психофизиология
сознания и его измененных состояний;
возрастная психофизиология
Физиологические механизмы
кодирования и декодирования
информации
• Концепция векторного кодирования
информации. Концептуальная рефлекторная
дуга. Сенсорный нейрон, предетектор, нейрондетектор. Командный нейрон, мотонейроны.
Мышечные единицы. Поле командных
нейронов. Командные системы разного уровня.
Вектор возбуждения в сенсорных нейронах.
Управляющий вектор возбуждения в
премоторных нейронах. Интеграция
зрительного, слухового и соматосенсорного
пространств. Когнитивная функция
эмоциональной системы. Константное внешнее
пространство. Двигательный гештальт
Физиологические механизмы
кодирования и декодирования
информации
• Цепь движений. Векторное кодирование
вегетативных реакций. Ритмические
модуляторы вегетативных реакций.
Интеграция двигательных и
вегетативных реакций. Векторное
кодирование в процессе научения.
Системный подход в психофизиологии.
Поведение. Функциональная система.
Мотивация. Память. Цель действия
Физиологические механизмы
кодирования и декодирования
информации
• Опережающее отражение. Акцептор действия.
Программирование действия. Подкрепление.
Обратная афферентация. Системогенез.
Системная специализация нейронов.
Соотношение перцептивного, мнемического и
семантического пространств. Взаимодействие
когнитивных систем в целенаправленном
поведении. Координация движений руки,
головы и глаз. Роль префронтальной и
теменной коры в целенаправленном
поведении
Биоэлектрическая активность
неокортекса и ядер гипоталамуса кошки с
мотивацией жажды
Гностические единицы и
физиология восприятия
• Рецептор. Ансамбль рецепторов. Принцип
векторного кодирования информации о
сенсорном стимуле. Вектор возбуждения
ансамбля рецепторов. Ортогонализация и
нормировка вектора возбуждения в ансамбле
нейронов-предетекторов. Сферическая модель
восприятия. Избирательная характеристика
коркового нейрона-детектора. Отображение
стимула на карте детекторов. Построение
перцептивного пространства цвета по матрице
речевых и поведенческих реакций. Колончатая
организация детекторов. Вектор
синаптических связей детектора
Гностические единицы и
физиология восприятия
• Константный нейрон-детектор. Константное восприятие
как отображение стимула на экране константных
детекторов. Генетические факторы и внешняя среда в
формировании детекторов. Роль неспецифических
активирующих влияний в формировании детекторов.
Сложные формы восприятия. Гностическая единица.
Нейроны, избирательно реагирующие на изображение
лица, его эмоциональное выражение, на жесты.
Формирование гностических единиц. Роль сигнала
новизны в формировании гностических единиц.
Перцептивное пространство гештальтов
Синаптические механизмы научения
и структурные основы
долговременной памяти
• Пластичный синапс Хебба. Научение, зависящее от
модулирующего нейрона. Пластичные перестройки
идентифицированного синапса между сенсорными и
командными нейронами. Клеточные механизмы
ассоциативного научения. Ионные механизмы
пластичности. Молекулярные механизмы. Экспрессия
ранних и поздних генов. Транскрипция и трансляция
генетической информации. Явление обратной
транскрипции. Возрастание функциональной
активности генома при обучении
Физиология мышления
• Мышление как внешне не выраженные
операции со следами памяти. Фокусы
мозговой активности и мышление.
Функциональная асимметрия мозга и
особенности мыслительной
деятельности. Механизмы творческой
деятельности. Половые различия и
интеллектуальные функции.
Вербальный и невербальный интеллект
Физиология речи
• Вторая сигнальная система по И.П.Павлову.
Взаимодействие первой и второй сигнальных систем.
Символьное отображение стимула. Категоризация
стимулов. Коммуникативная функция знаковых
систем. Формирование семантических единиц на базе
долговременной памяти. Активация единиц
долговременной памяти семантическими единицами.
Семантическое различие как различие наборов
единиц долговременной памяти, активированных
семантическими единицами. Семантическое
пространство. Векторное кодирование в
семантических сетях. Развитие речи
Физиология речи
• Восприятие речевых сигналов. Предетекторы фонем.
Детекторы фонем. Перцептивное пространство
фонем. Вызванный потенциал на замену фонем.
Детекторы гласных. Детекторы согласных.
Называние. Центр Вернике. Генерация звуков речи.
Генерация реакций второй сигнальной системы при
участии командных нейронов: аритикуляции, жестов,
письменных знаков. Зона Брока. Потенциал
готовности. Моторный потенциал. Семантический
вызванный потенциал. Внутренняя речь
Механизмы формирования
памяти
• Категории памяти. Ориентировочный рефлекс как
основа непроизвольного внимания.
Электроэнцефалографические, вегетативные,
моторные компоненты ориентировочного рефлекса.
Тоническая и фазическая формы ориентировочного
рефлекса. Генерализованный и локальный
ориентировочный рефлекс. Проявление локального
ориентировочного рефлекса в реакциях альфа-, тау-,
мю-, сигма-ритмов. Характеристики стимулов,
вызывающие ориентировочный рефлекс
Физиология эмоций и
мотиваций
• Генетическая детерминация свойств
поведения. Биологические мотивации
как внутренние детерминанты
поведения. Физиологические
потребности. Виды мотиваций. Методы
изучения биологических мотиваций.
Физиологические теории мотиваций.
Роль эмоций в организации поведения.
Теории эмоций и эмоциональный стресс
Восприятие пространства и
пространственная ориентация
• Теория рефлекторного отражения
пространства. Концепция Бериташвили
о пространственной ориентации.
Значение работ Ухтомского и его
теория интегрального образа.
Нейрофизиологические корреляты
пространственного восприятия. Время
как фактор организации поведения
Закономерности условнорефлекторной деятельности
• Правила образования условных рефлексов.
Общие признаки условных рефлексов.
Классификация условных рефлексов.
Торможение условных рефлексов. Внешнее
безусловное торможение. Внутреннее
условное торможение. Запредельное
охранительное торможение. Нейронная
организация условнорефлекторного процесса
Интегративная деятельность
мозга
• Доминанта и условный рефлекс как основные
принципы интегративной деятельности мозга.
Основные положения учения о доминанте.
Корковый очаг стационарного возбуждения.
Гипоталамический очаг стационарного
возбуждения. Ретикуло-стволовой, таламокортиклаьный и корковый уровни интеграции.
Ассоциативные системы: структура,
эволюция, нейрохимия. Сенсорная функция
мозга
Программирование
поведения
• Стратегия и тактика движения.
Импульсные коды моторных программ.
Деятельность человека-оператора.
Доминирующая мотивация и
функциональная структура
поведенческого акта
Физиологические основы высшей
психической деятельности человека
• Психофизиологическая проблема.
Социальные и биологические
потребности человека. Сознание и
неосознаваемое. Межполушарная
асимметрия и психическая
деятельность. Физиология деятельности
и ее индивидуальных различий
• Академик Наталья БЕХТЕРЕВА:
Мы не знаем, как творим
- Гипотезу о том, что мозг человека лишь воспринимает мысли откудато извне, я впервые услышала из уст нобелевского лауреата,
профессора Джона Экклза. Конечно, тогда это показалось мне
абсурдным. Но потом исследования, проводимые в СанктПетербургском НИИ мозга, подтвердили: мы не можем объяснить
механику творческого процесса. Мозг может генерировать лишь очень
простые мысли типа, как перевернуть страницы читаемой книги или
помешать сахар в стакане. Тысячи действий и поступков совершаются
человеком под воздействием «матриц памяти» - простейших ячеек,
касающихся лишь нашего обихода. А творческий процесс - это
проявление нового качества, которое не содержится в этих
«матрицах». Как верующий человек, я допускаю участие Всевышнего в
управлении мыслительным процессом. Но как ученый, я еще не нашла
этому доказательств.
• Нобелевский лауреат в области физиологии мозга Джон ЭККЛЗ:
Человеком управляет нечто
Со своим коллегой, основоположником современной нейрохирургии Уайлдером
Пенфилдом, выполнившим свыше 10 000 операций на мозге, Экклз написал
книгу «Тайна человека». В ней авторы прямо заявляют, что «нет никаких
сомнений в том, что человеком управляет НЕЧТО, находящееся за пределами
его тела». По мнению ученых, «теория Дарвина имеет серьезные недостатки,
потому что она совсем не рассматривает необычные проблемы, связанные с
живыми организмами, обладающими мозговой деятельностью нематериального
свойства». По предположениям ученых, человек - всего лишь биоробот с
набором стандартных поведенческих программ. Им управляет Сознание через
мозг, служащий приемником и вспомогательным сервисным компьютером,
который всего лишь обрабатывает информацию. «Я могу экспериментально
подтвердить, - пишет Экклз, - что работа сознания не может быть объяснена
функционированием мозга. Сознание существует независимо от него и состоит
из элементарных единиц «психонов», которые подают мозгу шифрованные
сигналы. Извне».
• Теория, выдвинутая бывшим коллегой Эйнштейна, выдающимся
физиком Дэвидом Бомом из Лондонского университета и
развитая нейрохирургом Карлом Прибрамом. Они построили так
называемую волновую теорию реальности, согласно которой
мозг работает на голографических принципах. А голограмма,
как известно, это трехмерное изображение, получаемое при
облучении, скажем, фотографической пластинки обычным
лазером. Если посмотреть такую пластинку на просвет, то мы
увидим на ней лишь путаницу линий. Но стоит осветить
пластинку особым образом, и в пространстве возникает
трехмерное, объемное изображение некогда запечатленного
предмета. «Вот так и наш мозг конструирует картину
окружающего мира, интерпретируя излучения другого,
первичного уровня реальности, существующего вне времени и
пространства», - говорит Прибрам.
• Новая кора организована посредством трех
основных инструментов: а) возбуждающих
восходящих кортикопетальных афферентов;
б) возбуждающих кортикокортикальных и
кортикофугальных проекций -аксонов
пирамидных нейронов; в) внутрикорковых
локальных связей тормозных и
возбуждающих короткоаксонных
интернейронов.
Эфферентные связи
корковой колонки
• Кортико-таламические волокна от малых пирамидных клеток
слоя VI
• Кортико-кортикальные ассоциативные и комиссуральные
волокна пирамид слоев II и III. Если поверхностные малые
пирамиды устанавливают ипсилатеральные кортикокортикальные проекции, то более крупные пирамиды слоя III
посылают контралатеральные комиссуральные волокна к
гомотипическим полям коры
• Проекции от пирамидных клеток слоя V к нижележащим
уровням. На примере двигательной области коры в подслое Va и
в верхней зоне подслоя Vb последовательно, в направлении к
более глубоким уровням слоя V располагаются пирамиды
• Современные представления о межнейронных
взаимоотношениях в новой коре и гиппокампе определяются
некоторыми принципиальными положениями: 1. единичный
корковый нейрон представляет определенный тип клеток. 2.
Типы включают подтипы нейронов, изофункциональные по
нейромедиаторной, возбуждающей или тормозной
специализации; 3. Как и пирамиды, субординированные к ним
интернейроны стратифицированы по вертикали и горизонтали в
различных слоях и модулях коры; 4. Количественная доля
самостоятельных типов и подтипов пирамидных и
непирамидных клеток в определенных участках коры
относительно постоянна у различных видов млекопитающих; 5.
Каждый тип интернейронов отличается селективностью
афферентных и эфферентных связей, которые на уровне
колонки коры обеспечивают внутреннюю (автономную) и
внешнюю (межмодульную) передачу информации
• Межнейронная комплементарность и межнейронные
коммуникации, детерминированные доменселективностью и медиаторной идентичностью
эффекторов одних типов клеток к рецепторным
мишеням других, наряду с постоянством
количественных соотношений нейрохимически
гетерогенных пирамидных и непирамидных
нейронов, стабилизируют баланс медиаторов и
равновесие возбуждающих и тормозных механизмов
на уровне микромодулей, модулей, полей и центров
коры головного мозга
• Прохождение волны деполяризации вдоль волокна
аксона от места возникновения в аксонном холмике
до концевой синаптической пуговки претерпевает
разнообразные модификации, которые могут
приводить к облегчению (фасилитации),
затормаживанию, либо к полной задержке
нейропередачи. Эти механизмы управляют
конвергенцией, определяя её динамический
характер, и функционируют с помощью различных
типов тормозных интернейронов, отличающихся
селективностью эфферентных проекций
• Теория информационных процессов отводит
торможению роль ограничителя входных и
выходных сигналов. Оно упорядочивает
субмаксимальную активность нейронной сети,
не допускает полного насыщения всех связей,
обеспечивая возможность выбора в процессе
категоризации, запечатление, переработку,
хранение и воспроизведение информации
Схема связей нейронов для объяснения
происхождения тормозных условных клеточных
реакций
• Постсинаптическая реакция большинства корковых
нейронов имеет фазный характер и состоит из
периодов возбуждения и торможения, то есть в ответ
на афферентное раздражение в одном и том же
нейроне возникают оба процесса. Торможение в
многоуровневых цепях нейронов обычно описывается
теориями адаптивного резонанса, учитывающими
соотношения медиаторных систем различных типов
клеток, а также взаимосвязь между активностью
нейронов одинаковой медиаторной специфичности
• Информация, приходящая в мозжечок по
кортикопетальным волокнам, разделяется с
помощью тормозных интернейронов на
элементарные возбудительные сигналы. В
системе управления работой целых
клеточных популяций тормозные
интернейроны осуществляют
физиологический механизм ограничения
распространения возбуждения, обеспечивают
специфичность передаваемой информации, а
также производят ритмическую настройку
нейрональной активности в разных формах
поведения. Индукция различных форм
синаптической пластичности происходит на
фоне дезингибиции (торможения
торможения) эфферентных нейронов
• В 1949 году Дональд Хэбб в книге «Организация
поведения» (Hebb, 1949) сформулировал
теоретические представления о нейропластичности,
достигшие в последнее время особой актуальности в
связи с исследованиями механизмов памяти и
обучения на уровне синапса. Предложенную им
модель синаптической пластичности обычно
называют «синапсом Хэбба» или «хэббовскими
правилами ассоциации». В синапсе Хэбба
используется зависимый от времени локальный
механизм повышения синаптической эффективности,
который определяется совпадением, либо
корреляцией пре- и постсинаптической активности
• Модель Хэбба предлагает способ прямого перевода
поведенческого аспекта ассоциации (классического
обусловливания) на язык межнейронных механизмов.
Она представляет собой классический павловский
условный рефлекс, неизбежно возникающий при
ассоциативном механизме научения (регулярное
сочетание двух тесно сближенных во времени
событий, например, связь между слуховым сигналом
и сигналом, запускающим слюноотделение), в
результате чего происходит усиление функции
синапса. Иначе говоря, научение по Хэббу – это
формирование условного рефлекса на уровне
взаимодействия пре- и постсинапсов
• Обобщенная концепция синапса Хэбба включает не
только зависимое от активности усиление, но и
депрессию синаптической нейропередачи. Хотя
депрессия в меньшей степени соотносится с
парадигмой условнорефлекторного замыкания, где
главным функциональным оператором выступает
усиление реагирования синапсов на ранее
неэффективный стимул, она также коррелирует с
поведенческим привыканием, то есть с ослаблением
до полного исчезновения рефлекторной реакции
организма при повторении раздражителя
• Идеи Хэбба нашли фундаментальное
подтверждение после открытия феноменов
пластичности (облегчения, депрессии,
потенциации) и метапластичности,
возникающих в результате активации и
последующей модификации пре- и
постсинапсов, а также стимулировали поиск
морфологических и биохимических
коррелятов памяти
Схема выработки условного рефлекса на основе
механизмов долговременной памяти
• Теория памяти описывает ее как процесс
консолидации активности в данной нейронной
цепи и временного закрепления возбудимой
части рефлекторной дуги в измененной силе
модифицированных синапсов. В реализации
этого механизма участвуют как жёстко
структурированные внутри- и межмодульные
связи коры, так и другие, более гибкие
функциональные связи, которые
устанавливаются в ответ на фазовую
дискриминацию и/или совпадение активности
афферентных и эфферентных волокон
• Современные модели памяти
предполагают наличие трех
основных механизмов:
реверберации, повторной
сигнализации и пластичности
синаптических контактов
• Теория «внутреннего алгоритма»
предполагает, что циркуляция
импульсов между мозжечком, стволом и
корой большого мозга меняется и
координируется высоко упорядоченным
селекционным процессом – повторным
входом. Последний обнаруживается как
параллельная сигнализация между
отдельными группами нейронов по
многочисленным анатомическим связям
в двойном направлении
• Повторный вход – динамический процесс. Он
синхронизирует активность нейронов в различных,
часто далеко удаленных отделах мозга, и усиливает
синаптические эффекты предыдущего входа, формируя
временные функциональные коммуникации между
нейронами. Таким образом, разные операции
двигательного контроля могут осуществляться путем
консолидации активности нейронов и поступающих к
ним афферентных волокон. После множественных
«встреч» одномодальных афферентных стимулов в
корковой области обособляется отдельный паттерн
клеток, который в результате непрерывного
поступления сигналов производит временнóе
кодирование синаптических изменений
• Механизм «фазового
компаратора», характерный для
ЦНС, работает в любой корковой
структуре, где обнаруживается
повторная фазовая сигнализация и
связанные с ней долговременные
изменения синаптической
проводимости
• Компараторные функции нейронов
последовательно изучались О. С.
Виноградовой в гиппокампальной коре.
«Любая теория памяти, независимо от
ее конкретного содержания, требует
наличия сравнивающего устройства,
компаратора, позволяющего
сопоставлять поступающую
информацию с той, которая имеется в
хранении системы… Наличие такого
устройства, опеределяющего
совпадение – несовпадение хранящихся
и поступающих сигналов, необходимо
для выделения новой информации и
обеспечения её записи, для узнавания
старой информации и для перестройки
функционирования системы в
соответствии с изменениями
поступающих воздействий»
Кратковременная память
• Кратковременная память основывается
на импульсной реверберации в
замкнутых нейронных цепях.
Долговременная память
• Долговременная память формируется
на основе синтеза макромолекул и
связана с активацией генетического
аппарата нервной клетки, в результате
чего возникают изменения в мембранах
нейронов и межнейронных связях.
Пластичность синапсов как
основа нейронной памяти
• Изменение объёма информации, поступающей на
•
нейрон, прежде всего, отражается на пластичности
рецепторных аппаратов дендритов и шипиков.
Изменение числа шипиков может быть обратимым и
зависит от физиологической модификации, то есть
длительности опыта, при котором сокращается или
повышается объём афферентации.
Пластические перестройки сохранных афферентных
систем происходят за счет ветвления волокон
соседних синаптических областей и захвата ими
освободившихся зон. Они более массивны у молодых
животных, но частично сохраняются и у взрослых
Пластичность синапсов как
основа нейронной памяти
• Пролонгированная и чрезмерная активация афферентного
•
•
входа меняет сопротивление дендритного шипикового
аппарата клеток, адаптируя его к возросшему уровню
глутаматергического возбуждения. Формой структурной
пластичности воспринимающего аппарата нейрона
представляет подвижность дендритных шипиков.
Афферентная активность может вызывать увеличение до 40%
головки и сокращение или удлинение ножки, что ведет к
изменению формы, сопротивления шипика и распространения
электрической активности вдоль дендритного ствола.
Пластические явления, возникающие при интенсивной
стимуляции нейрона и различных поведенческих реакциях,
как правило, сопровождаются появлением перфорированных
аксо-шипиковых контактов
Пластичность синапсов как
основа нейронной памяти
• Морфофункциональная пластичность межнейронных
связей является основой для создания необходимой
основы обработки и хранения информации в мозгу.
Центральным регулятором этого процесса, по мнению
большинства исследователей, являются модификации
активных AMPA- и NMDA-рецепторов аксошипиковых
контактов.
• NMDA-рецепторы экспрессируются в основном на
мембране небольших шипиков или на бесшипиковых
стволах дендритов, зачастую они занимают
пресинаптические участки аксонов с малой импульсной
ёмкостью. Такие синапсы обладают значительным
ресурсом к пластическим изменениям. Изначально они
могут быть «молчащими», а перевод их в
функционирующие связи инициируется хеэббовской
ассоциацией разрядов
Пластичность синапсов как
основа нейронной памяти
• Внимание привлекают данные количественного анализа
•
•
AMPA-рецепторов в некоторых областях мозга, где их
характеристики полностью сопоставимы с активностью
когнитивных процессов. В новой коре плотность шипиков
составляет в среднем 1-3 мкм-1. Продолжительное
поступление афферентных сигналов увеличивает плотность
активированных шипиков, не вызывая достоверных
изменений численности синапсов на стволах дендритов.
Индивидуальный шипик экспрессирует в среднем до 150
АМРА-рецепторов, при суммарной активации которых
кодируется 7.2 байт (log2150) информации.
Нейронная сеть, генерирующая спайки по принципу «всё или
ничего», обрабатывает информацию как аналоговое
устройство, где каждый шипик выступает в роли кластера
памяти
Пучки апикальных дендритов пирамдных нейронов –
«кластеры обработки информации»
Пластичность синапсов как
основа нейронной памяти
• кластеры имеются в искусственных системах,
выполняющих функцию памяти в процессе
фиксации информации. Например,
своеобразным «кластером памяти»
фотопластинки являются агрегаты серебра,
лежащие на расстоянии в 1 мкм-1.
Информационная ёмкость этой размерности в
жестком диске компьютера составляет около
10 байт, что удивительным образом совпадает
с эквивалентными показателями для шипиков
мозга.
Пластичность синапсов как
основа нейронной памяти
• Согласно теории пластичности, неотъемлемым
•
качеством регуляторной системы является движение
к равновесию. Это положение, лежащее в основе
современной биокибернетики, отражает важнейшее
свойство нейронных цепей, функциональную
двойственность и взаимодополнительность, то есть
наличие подсистем, обладающих противоположными
эффектами, обеспечивающими временную
стабилизацию процессов.
Синапсомодификация определяется условиями
микроокружения, ионным гомеостазом и фазовыми
состояниями нейронов, на фоне которых развивается
тот или иной вид пластичности.
Пластичность синапсов как
основа нейронной памяти
• Для описания пластичности более высокого уровня,
так называемой «пластичности синаптической
пластичности», W.C. Abraham и M.F. Bear (1996) ввели
понятие «метапластичность». Метапластичность
предшествует экспрессии синапсомодификации и не
оказывает прямого влияния на эффективность
трансмиссии, однако определяет вероятность ее
последующих изменений. К ней, в частности,
относятся дезингибиция и депотенциация как
непременные условия при индукции длительной
потенциации и, соответственно, длительной
депрессии.
Пластичность синапсов как
основа нейронной памяти
• В рамках общей теории нейропластичности
синапсомодификация ставится в зависимость от семантического
паттерна пресинаптической активности. Последний отражает
характеристики разряда (число импульсов и межимпульсный
интервал), при которых синапс переходит в состояние дефицита
квантов медиатора, что приводит к резкому увеличению
времени восстановления его везикулярного пула.
• Обычно 4-6 импульсам, достигающим синаптическую пуговку,
соответствует экзоцитоз одного пузырька. Усиление
синаптической эффективности как важного компонента при
формировании синхронно активных популяций клеток
пропорционально количеству синаптических пузырьков и
связано с длительным повышением вероятности высвобождения
квантов нейромедиатора.
Функциональная структура
активированного синапса
Синаптический механизм
долговременной памяти
• Сложность и преемственность механизмов
передачи сигнала, запускающего
синаптическую пластичность, состоит в том,
чтобы сохранить значимую информацию и
воспрепятствовать «записи» информации,
обусловленной случайной или временной
активацией нейронных цепей. Аналогичный
ход событий наблюдается при любом
изменении в структуре условной связи: при
выработке, дифференцировке, переделке
условного рефлекса и его угашении.
Длительная потенциация
• Длительность эффективности синаптической
•
нейропередачи впервые описана на гиппокампе
кролика О. С. Виноградовой. Позже Блисс и Лёмо с
помощью стимуляции волокон перфорантного тракта
вызвали длительностью до 10 часов усиление
активности нейронов зубчатой извилины. Этот
эффект, получивший название «долговременной
(длительной) потенциации» (long-term potentiation),
открыл новые возможности в изучении
закономерностей передачи информации между
живыми нейронами.
ДП является моделью формирования синаптической
энграммы памяти
Длительная потенциация
• Феномен длительной потенциации (ДП)
представляет устойчивое усиление
синаптического ответа, длящееся более 20-30
минут после индуцирующего стимула. ДП
возникает после тетанического раздражения
афферентных волокон и определяется
специфичностью и кооперативностью входов: ДП
развивается исключительно в пределах
активированных синапсов; слабая стимуляция входа
к постсинаптической нервной клетке будет
индуцировать ДП только в паре с соседним более
мощным входом на той же клетке.
Длительная потенциация
• Механизмы действия сигнальной трансдукции, определяющие
экспрессию фаз ДП, направлены на увеличение и
пролонгирование выброса квантов глутамата из
пресинаптической терминали и сопряжены с повышением
количества и сенситизации постсинаптических рецепторов. Эти
изменения достигаются посредством обратимой
нейрохимической и структурной модификации пре- и
постсинаптических участков активированных синапсов.
Временное накопление глутамата в синаптической щели
связано также с редукцией его обратного захвата глиальными
клетками.
• Поскольку ассоциативная ДП индуцируется в
постсинаптическом нейроне, а экспрессируется
пресинаптически, постулируется существование системы
паракринной ретроградной сигнализации от постсинаптического
нейрона к пресинаптическим оканчаниям
Модель хеббовского синапса
Мнестический процесс в коре мозжечка
• повреждение гиппокампа полностью стирает
кратковременную память и в настоящее
время можно с полным основанием
утверждать необходимость гиппокампа для
консолидации следовой памяти в
долгосрочную. Эффективность этого
процесса у человека можно оптимизировать с
помощью мнемотехник — специальных
приемов, обеспечивающих облегчение
запоминания
• Наиболее эффективной мнемотехникой
является метод мест – организация
ассоциативного поля вокруг запоминаемых
понятий, позволяющее связать их с уже
имеющейся информацией за счет
установления строго логических связей.
Ассоциации по сходству требуют сложной
переработки информации, выделения
существенных признаков воспринимаемого
объекта, обобщения и сопоставления с тем,
что хранится уже в памяти
• Идентификация нейронов в гиппокампе,
отвечающих за анализ и интеграцию
пространственных ориентиров («клеткиместа») и описание ассоциативной формы
длительной потенциации, обеспечивающих
хранение следов памяти, привели к созданию
теории гиппокампа как когнитивной карты и
позволяют рассматривать последнюю как
нейрональную основу пространственной
памяти человека
Типы взаимодействия разномодальных
сигналов на нейронах теменной коры
• Формирование когнитивной карты
зависит от индивидуальных стратегий
заучивания. И здесь на первый план
выступают механизмы внутренней
репрезентации опыта, которые
позволяет достаточно быстро
переместить информацию в блок
долговременной памяти
• Достижения нейрофизиологии последних лет свидетельствуют о
том, что процессы, внутренней репрезентации опыта можно
описать по движениям глазных яблок. В частности, можно
определить, каким образом и в какой последовательности
человек извлекает информацию из долговременной памяти и
переводит ее в сознание: видит – ли картины, слышит – ли
звуки или же чувствует ощущения в теле. Движения глаз
являются достаточно надежным индикатором ведущей
репрезентативной системы человека, участвующей в
коммуникации. Наблюдая за движениями глаз и их
последовательностью, можно быстро определить ведущую
репрезентативную систему человека и его внутренние стратегии
для извлечения и организации информации
• Если по движению глаз можно определить,
какие репрезентативные системы и в какой
последовательности человек использует для
извлечения информации из долговременной
памяти, то верно и обратное: для того чтобы
ввести информацию в бессознательное,
следует направить взгляд в сторону,
соответствующую модальности вводимой
информации. Эту технику можно выполнять,
как для самокоррекции так и для
запоминания
• Основная психофизиологическая парадигма
базируется на теории условнорефлекторной
передачи или классического (павловского)
обусловливания. Условный рефлекс –
специфический сигнал, который организует
целенаправленное поведение и оптимизирует
организм в соответствии с актуальным
контекстом заученного навыка
• Глубинные механизмы мозговых процессов при
запоминании условнорефлекторного стимула
выяснены с помощью метода магнитного резонанса.
Установлено, что в этих условиях происходит
смещение баланса нейромедиаторов и активация
строго определенных нейронных цепей. Они
включают крупномасштабные петли прямых и
обратных связей между корой и подкорковыми
структурами мозга. Формирующаяся
нейроциркуляторная цепь становится
доминирующей: предопределяет
психофизиологическое состояние человека
• закрепленный условный рефлекс является
чрезвычайно пластичной структурой, которая
модифицируется при временнóм
согласовании условных и безусловных
разномодальных стимулов. Это
фундаментальное свойство нервной системы
может представлять эффективную модель
для разработки методов практической
психологии
Классификация форм обучения
• Неассоциативное обучение (стимулзависимое)
• Суммационная реакция
• Привыкание
• Импритинг (запечатление)
• подражание
Классификация форм обучения
• Ассоциативное (эффект-зависимое)
• Классический условный рефлекс
• Инструментальный условный рефлекс
Сохранение и привыкание реакций нейронов
при предъявлении раздражений обезьяне
Классификация форм обучения
• Когнитивное обучение
• Психонервная деятельность
• Рассудочная деятельность
• Вероятностное прогнозирование
памятный след (энграмма)
• Согласно основной нейробиологической
парадигме, формирование памятного следа
обусловлено способностью нервных связей к
пластичности и синапсомодификации. Эта
проблематика выступает на передний план в
связи с открытием сигнальной функции
внутри- и межклеточных мессенджеров и,
главным образом, монооксида азота (NO),
который играет существенную роль в
индукции феноменов синаптической
пластичности и непосредственно влияет на
изменение функциональных свойств
нейромедиаторов и нейронных сетей в целом.
Схема стабилизации энграммы
Импритинг (запечатление) по
Лоренцу (1937)
• Процесс индивидуальной адаптации на
ранних этапах постнатального
развития. Представляет собой комплекс
поведения новорожденного, который
обеспечивает первичную связь между
ним и родителями, позволяет
реализовать уже сформированные
механизмы восприятия и реагирования.
Ассоциативное обучение
(условный рефлекс)
• Характеризуется совпадением во
времени (ассоциацией) какого-либо
воспринимаемого индифферентного
раздражителя – внешнего или
внутреннего – с деятельностью самого
живого организма.
Вероятностное прогнозирование
• Связано с предвосхищением будущего,
основанное на вероятностной структуре
прошлого опыта и информации о наличной
ситуации. Способность к вероятностному
прогнозированию – результат биологической
эволюции в вероятностно организованной
среде. Прогнозы живого организма призваны
оптимизировать результаты его действия.
Формы вероятностного прогнозирования
• Прогнозирование независимых от
субъекта событий
• Прогнозирование своих ответных
активных действий
• Прогнозирование целенаправленных
действий
• Поведение и социальное общение
• Прогнозирование действий с учетом
собственных энергетических затрат
• КОГНИТИВНОЕ обучение опирается на
весь репертуар простых форм
облигатного и ассоциативного обучения
и выступает в качестве
фундаментального механизма ВНД
животных и человека
Взаимосвязи отделов мозга, лежащие в
основе прогнозирования поведения
Круг Пейпса (субстрат долговыременного
храниения памяти)
Взаимосвязи нейронов при
выработки моторного поведения
Модель рекуррентных цепей при
выработки памятного следа
Эмоциогенные системы мозга
Нейроциркуляторные системы
неокортекса
Паттерны разрядов таламических
нейронов
Гиппокампальная система хранения энграммы
Структуры мозга, формирующие
долговременную память
Нейронная система формирования
энграммы
Нейронные центры бинокулярного
стереопсиса
Энцефалографические стадии сна
Циклы сна у людей различного
возраста
Схема синапсов Хэбба
Синаптическая ассоциация по
Хэббу
Нейродинамическая конструкция
поведения
• Целенаправленное поведение находится под
•
•
контролем доминирующей мотивации,
которая
Определяет набор готовых, извлеченных из
долговременной памяти поведенческих
реакций
Формирует из реальной окружающей среды
актуальное экстраперсональное пространство
с учетом схемы тела и сигнально значимых
компонентов среды
Ответы нейронов височной области коры
на предъявление слуховой стимуляции
Нейродинамическая конструкция
поведения
• Степень адекватности поведенческой
программы определяется знаком и степенью
выраженности эмоционального статуса,
который сопровождает ее реализацию. Успех
действия непременно сопровождается
положительной эмоцией, которая служит
важным фактором для закрепления нового
поведенческого решения в онтогенетической
(долговременной) памяти.
Динамическая констилляция центров (по
А.С. Батуеву)
Мозговые механизмы, оценивающие
результативность поведения
• При наличии высокой мотивации и при
•
•
отсутствии результата программа поведения
остатется в краткосрочной памяти и действие
может быть повторено
Отрицательные эмоции, сигнализирующие о
неуспехе действия, могут привести к
изменению самой мотивации
Если мотивация оказывается стойкой,
перестраивается сама программа действия
Организация моторного
поведения
• коррекция ошибки при
формировании движения строится
согласно модели или внутреннего
алгоритма двигательного
аппарата, который приобретается
постепенно в процессе моторного
обучения и закрепляется в виде
опыта и памятного следа
Коррекция ошибки в нейрональном
контроле поведения
Организация моторного
поведения
• Кора мозжечка, как главная мишень для
входа различных сенсорных влияний,
проявляет широкие адаптивные
возможности, необходимые для
приобретения и модернизации моделей
поведения в течение всей жизни.
Очевидно, что длительные пластические
изменения синапсов в коре мозжечка
дают прекрасную возможность для
реализации этой функции
Схема мозжечкового контроля
Организация моторного
поведения
• Теория «внутреннего алгоритма»
предполагает, что циркуляция
импульсов между мозжечком, стволом и
корой большого мозга меняется и
координируется высоко упорядоченным
селекционным процессом – повторным
входом. Последний обнаруживается как
параллельная сигнализация между
отдельными группами нейронов по
многочисленным анатомическим связям
в двойном направлении
Организация моторного
поведения
• Сенсорный вход в кортикоцеребеллюм поступает от
рецепторов по спинномозжечковому и
кортикомозжечковому путям через ядра моста и нижней
оливы. Мозжечок интегрирует эти сигналы, модулирует
их и сравнивает с предсуществующей моделью или
внутренним алгоритмом движения. Предполагается, что
в модулях мозжечка формируется копия моторных
команд неокортекса. Последний использует эти
внутренние алгоритмы мозжечка в качестве источника
быстрой обратной связи, выполняя точные и
высококоординированные команды без вовлечения
длинных рекурентных путей от органов чувств
Программирование поведения
• Биологически мотивированная стратегия
(цель)движения, соответствующая программа
конкретного двигательного акта,
иерархически построенные центральные
команды и система идентификации состояния
мышечного аппарата представляют собой
важнейшие звенья организации
двигательного акта, каждое из которых
корректируется определенными обратными
связями
Программирование поведения
• Этапы формирования целенаправленного движения
складываются из последовательной обработки
сенсорной информации в замкнутых
(реверберирующих) системах реципрокных связей,
которые формируются между корой больших
полушарий, корой мозжечка и ядрами мозгового ствола.
Среди наиболее существенных функций этих
взаимосвязей физиологи выделяют следующие задачи:
1) планирование траектории; 2) анализ
пространственных ориентиров и интеграция их во
внутренние координаты тела и 3) формирование
моторных команд. Команда для любого движения
конечностей исходит из неокортекса, а мозжечок
уточняет движение и корректирует ошибочные действия
в соответствии с выработанной когнитивной картой
внешнего пространства
Программирование поведения
• Целенаправленное поведение определяется
доминирующей мотивацией, побуждающей
организм к удовлетворению преобладающей
потребности. Адаптивный характер
поведения достигается с помощью множества
условных рефлексов, которые обеспечивают
приспособление организма к конкретной
пространственно-временной ситуации.
Программирование поискового
поведения
• Неспецифическая направленность
поискового поведения определяется
наличием гипоталамического очага
стационарного возбуждения,
обладающего доминантными
свойствами (инертность, высокая
возбудимость, способность к суммации)
Программирование поискового
поведения
• Поисковая активность в конкретной
ситуации поределяется системой
корковых условно-рефлекторных связей
как основы прошлого жизненного
опыта, который обеспечивает
направленный поиск объекта
удовлетворения потребности
Динамика импульсной активности коры с
тормозным типом условной реакции
Высшие ассоциативные системы
мозга (резюме темы)
• Высшие интегративные (ассоциативные) системы
•
•
•
мозга являются основными аппаратами управления
пластичными формами поведения, которые
обеспечиваются механизмами
Селективной конвергенции биологически значимой
информации
Пластических перестроек под влиянием
доминирующей мотивации
Краткосрочного хранения интегральных образов и
программы предстоящего поведенческого акта
Высшие ассоциативные системы
мозга (резюме темы)
• Степень развития ассоциативных систем
•
мозга в эволюции млекопитающих
коррелирует с совершенством аналитикосинтетической деятельности и организацией
сложных форм поведения.
Способность формировать
последовательность движений и предвидеть
ее реализацию как самая сложная функция
мозга достигает наибольшего развития у
человека, обладающего свойствами речевого
управления поведением
Физиология сна и бодрствования
• Сон – это адаптация, проявляющаяся в
•
подавлении активности в период наименьшей
доступности метаболических ресурсов,
угрозы резких колебаний внешних условий.
Сон животных бывает двух типов:
1.монофазный – с однократным
чередованием дневного или ночного сна и
периода бодрствования. 2. полифазный сон с
частым чередованиемпериодов сна и
бодрствования
Физиология сна и бодрствования
• Теории сна:
• Гуморальная
• Нервная
• информационная
Физиология сна и бодрствования
• Структур сна.
Сонное состояние мозга хаарктеризуется
возникновением на ЭЭГ «сонных веретен»
(12-16 колебаний в 1 с) и
синхронизированными крупными медленными
волнами ЭЭГ в дельта-диапазоне. Эта стадия
сна называется медленноволновой или
ортодоксальной.
Смена быстрого и медленного сна происходит
через равные интервалы времени сос редней
продолжительностью 90 мин.
Физиология сна и бодрствования
ЭЭГ-волны в структуре сна.
Электрографические всплески активности
нейронов гипоталамуса во время сна
Физиология сна и бодрствования
• Парадоксальный сон представлен у
новорожденных. Окончательная
стабилизация периодов быстрого и
медленного сна происходит к концу
первого месяца постнатальной жизни
Медленный сон
• Медленные движения глаз
• Снижение вегетативного тонуса
• Усиление потоотделения
• Снижение активности сердечнососудистой системы
Быстрый сон
• Активация вегетативных систем
• Быстрое движение глазных яблок
• сновидения
Биологическое значение
быстрого сна
• 1. Нейтрализация токсических веществ,
накопившихся вов ремя деятельности;
• 2. генерация квазисенсорных
импульсов, стимулирующих развитие
мозга
• 3. генерация долговременной памяти
Биологическое значение
быстрого сна
• 4. Восстановление функциональной
организации рабочих механизмов мозга,
угнетенных в течение медленного сна;
• 5. подготовка к переходу в состояние
бодрствования
Биологическое значение
быстрого сна
• 6. освобождение от накопившейся
необработанной информации
• 7. передача сообщений из оперативной
памяти в долгосрочную
• 8. организация сновидений и текущей
адаптации организма к условиям среды
• Согласно Дж. Эдельману (1981) в основе субъективных
феноменов лежит механизм повторного входа сигналов
в одни и те же нейронные модули (reentering) после
дополнительной обработки информации в других
группах или поступления сигналов из внешней среды,
причем обратные связи могут одновременно соединять
анатомически близкие и удаленные структуры. Этот
повторный вход дает возможность сравнивать
имеющиеся сведения с изменениями, происходящими в
системе с течением времени. Компараторные функции и
их последствия уже описаны и достаточно детально
охарактеризованы для коры мозжечка, гиппокампа и
неокортекса
• субстратом повторного входа выступают
модульные распределенные сети с
реципрокной системой взаимосвязей и
вырожденные популяции нейронов,
производящие селекцию афферентов только с
определенными параметрами сигналов
(Edelman, 1993). Отметим, что гипотеза
селекции повторного входа в замкнутых
(реверберирующих) цепях нейронов впервые
предложена Дж. Экклсом в качестве основного
инструмента функционирования коры
мозжечка
Схема механизма повторного входа в
коре больших полушарий
Я. Сентаготаи:
• «Если рефлекторная парадигма
нервной системы будет отвергнута
в пользу теории модульной
самоорганизации, как истинной
природы нейронной функции, это
неминуемо приведет к коренным
изменениям нашего понимания
высших функций мозга и
философии разума»
Факторы организации поведения
• Генетические
• Субъективные внутренние (мотивации и эмоции)
• Объективные внешние (пространство и время)
Диапазон изменчивости организма задается генотипом
и составляет норму реакции. Генетика поведения
показывает, что генетический контроль
распространяется на индивидуальные свойства
поведения (возбудимость, обучаемость, появление
нервно-психических расстройств)
Факторы организации поведения
• МОТИВАЦИЯ рассматривается как основной
•
системообразующийфактор организации
целенаправленного поведения
Биологические мотивации базируются на
возникновении в гипоталамических
структурах очага стационарного овзбуждения
гетерохимической природы с доминантными
свойствами.
Факторы организации поведения
• ЭМОЦИИ выступают как основной
фактор оценки результативности
планируемого или выполненного
поведенческого акта и подразделяются
на положительные и отрицательные.
Эмоции по П.В. Симонову
• Эмоции – это отражение мозгом какой-
либо актуальной потребности и
веротяности ее удовлетворения,
которую субъект непроизвольно
оценивает на основе генетического и
ранее приобретенного индивидуального
опыта
Правило возникновения эмоций
Э = П(Ин-Ис),…
Где Э – эмоция, ее степень, качество и
знак; П – сила и качество актуальной
потребности; (Ин-Ис) – оценка
вероятности удовлетворения
потребности
Функции эмоций
• Отражательная
• Подкрепляющая
• Компенсаторная
Различают эмоциональные состояния
(истинные эмоции) и эмоциональные
проявления, которые могут не всегда
совпадать.
Структура эмоций и
эмоциогенные центры мозга
• Лимбическая система и круг Пейпса
• Фронтальная область новой коры
(См. схемы на слайдах)
Структура эмоций и
эмоциогенные центры мозга
Гиппокампальный «круг»
нейроциркуляции
Принцип доминанты
• Доминанта определяет вероятность
•
•
возникновения рефлекторной реакции в
ответ на текущее раздражение.
Доминанта формируется при тсабилизации
очага стационарного возбуждения
Векторная направленность произвольного
поведения является результатом доминанты
Очаг стационарного овзбуждения
• Структурами, принимающими участие в
образовании очага стационарного
овзбуждения, являются апикальные
дендриты пирамидных клеток,
интернейроны и клетки глии. Их
анодизация создает условия, при
которых значительная часть нейронов
коры становится полисенсорной
Стадии доминанты по
А.А.Ухтомскому
• Стадия доминанты, безразлично
привлекающей к себе в качестве
поводов возбуждения всевозможные
рецепции
Стадии доминанты по
А.А.Ухтомскому
• Стадия образования условного
рефлекса, когда из множества
действующих рецепций доминанта
вылавливает группу рецепций, которая
для нее в особенности биологически
интеерсна (выработка адекватного
раздражителя для данной доминанты)
Стадии доминанты по
А.А.Ухтомскому
• Стадия исключительной связи данной
доминанты с данным рецептивным
содержанием, когда каждый из
контрагентов (внутреннее содержание и
внешний образ) будут вызывать и
подкреплять исключительно друг друга
П.В. Симонов о состоянии
доминанты
• «Комбинация и синтез механизма доминанты
с механизмами формирования условного
рефлекса обеспечивают оба фактора,
необходимых и достаточных для организации
целенаправленного поведения: его активный
творческий характер (доминанта) и точное
соответствие объективной реальности
(упроченный, тонко специализированный
условный рефлекс)»
Функция доминанты
• ДОМИНАНТА и условный рефлекс
рассматриваются в качестве основных
принципов организации
целенаправленного и адаптивного
поведения
Схема формирования доминанты
на уровне нейронов новой коры
• В доминантном очаге происходит
установка на определенный уровень
стационарного возбуждения,
способствующий суммированию ранее
подпороговых возбуждений и переводу
на оптимальный ритм работы, когда
этот очаг становится наиболее
отзывчивым и тормозятся другие
работающие очаги.
Гипоталамический очаг
стационарного возбуждения
• Первичный очаг возбуждения при
формировании естественных биологических
потребностей-доминант (голода, жажды и
др.) возникает в ядрах гипоталамуса.
Инертность такого очага обеспечивается за
счет длительной активации низкопороговых
хеморецепторных нейронов и окружающих их
глиальных клеток. Схема организации
гипоталамуса представлена на следующем
слайде.
Структура гипоталамического
комплекса
Нейроны гипоталамуса, участвующие в
организации очага стационарного овзбуждения
Высшие интегративные центры
мозга
• Ретикулярная формация – филогенетически
старая состема мозга, которая не
представляет собой единого анатомического
целого и морфологически является
гетерогенным образованием. Её нейроны –
холинергические или глутаматергические
длинноотросчатые клетки ретикулярного
типа, пронизывающие сердцевину мозгового
ствола (см. следующий слайд)
Ретикулярные нейроны
Высшие интегративные центры
мозга
• Таламокортикальный уровень
интеграции формирует
самостоятельную ассоциативную
систему, получающую информацию от
множества сенсорных систем (см. след.
Слайд).
Таламокортикальный уровень
интеграции
Высшие ассоциативные системы
мозга
• Таламопариетальная система: задняя
группа ассоциативных ядер,
проецирующихся на теменную область
коры
• Таламофронтальная система: на
таламическом уровне состоит из
медиолатерального ядра с его
проекцией на лобную область коры
Высокочастотные разряды таламических
нейронов при активации спинно-таламического
пути, формирующие вероятностную доминанту
Механизмы работы
ассоциативных систем мозга
(по А.С. Батуеву)
• МЕХАНИЗМ МУЛЬТИСЕНСОРНОЙ
КОНВЕРГЕНЦИИ. Его специфичность
определяется тем, что к ассоциативным
полям коры конвергируют афферентные
посылки, несущие информацию о
биологической значимости того или иного
сигнала. Эти сигналы вступают в интеграцию
на кортикальном уровне для формирования
программы целенаправленного поведения
Механизмы работы
ассоциативных систем мозга
(по А.С. Батуеву)
• Механизмы пластических
перестроек при гетеромодальных
сенсорных воздействиях.
Динамический характер мультисенсорной
конвергенции проявляется в избирательном
привыкании, или в сенситизации при
формировании экстраполяционного типа
ответов.
Механизмы работы
ассоциативных систем мозга
(по А.С. Батуеву)
• МЕХАНИЗМ КРАТКОСРОЧНОГО
ХРАНЕНИЯ СЛЕДОВ ИНТЕГРАЦИИ
заключается в длительной
внутрикорковой или таламокорковой
реверберации импульсных потоков.
Последнее объясняет дефекты памяти и
обучения после разрушения
ассоциативных полей коры или ядер
таламуса
Схема ассоциативных систем
мозга
Моделирование поведения
Программа поведения – это модель того,
что произойдет с организмом в
будущем, ее можно рассматривать как
формирование логики, алгоритма,
функциональной структуры
предстоящего поведенческого акта.
Моделирование поведения
• Функциональная структура поведения
•
опирается на прошлый жизненный опыт,
записанный в памяти с вероятностью, равной
1, и актуальное настоящее, куда входит не
только изменчивая окружающая среда, но и
организм с его потребностями.
В результате планируется будущий
поведенческий акт, в котором организм
должен стой или иной вероятностью
предвидеть возможные изменения в
непредсказуемо изменчивой среде.
Моделирование поведения
• Организм воспринимает пространство и
ориентируется в нем благодаря
созданию ИНТЕГРАЛЬНЫХ ОБРАЗОВ
ПРОСТРАНСТВА или КОГНИТИВНЫХ
КАРТ ПРОСТРАНСТВА, которым
соответствует стратегия и тактика
поведения
Моделирование поведения
• Организация поведения подчиняется
суточным (циркадианным) ритмам, которым
соответствует цикл бодрствоание – сон,
атакже сезонным ритмам. Эти формы
поведения контролируются гипоталамусом.
Поведение в микроинтервалах времени имеет
механизмы, ответственные за формирование
«чувства времени», стереотипии
автоматизированного поведения и других
форм адаптации
Список основной литературы
• Батуев А.С. Высшая нервная
деятельность. СПб.: Высш. школа,
2002.
• Психофизиология. Учебник для вузов
СПб.: Питер, 2001
Список дополнительной
литературы
•
•
•
•
•
•
•
Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Дж. Методики и основные
эксперименты по изучению мозга и поведения. М.: Высшая
школа, 1991.
Бреже М. Электрическая активность нервной системы. М.:
Мир, 1979.
Воронин Л.Г. Высшая нервная деятельность человека и
животных. Избранные труды. М.: Наука, 1990
Дубровский Д.И. Информация. Сознание. Мозг. М., 1980
Куликов Г.А. Механизмы слуходвигательной координации. Л.,
1989
Механизмы деятельности мозга. Под ред. Н.П. Бехтеревой, Л.:
Наука, 1988.
Мозг и разум М.: Наука, 1994
Список дополнительной
литературы
•
•
•
•
•
•
•
•
•
•
Прибрам К. Языки мозга. М.: Мир, 1975.
Сентаготаи Я., Арбиб М. Концептуальные модели нервной
системы. М.: Мир, 1976.
Старение мозга. Под ред. В.В. Фролькиса. Л.: Наука, 1991.
Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. М.: Мир, 1976
Хьюбел Д. Глаз, мозг, зрение. М.: Мир, 1990
Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: Академия, 2002.
Лурия А.Р. Письмо и речь. Нейролингвистические
исследования. М.: Академия, 2002.
Мотавкин П.А. Введение в нейробиологию. Владивосток:
Медицина-ДВ, 2003.
Хрестоматия по психофизиологии / Ред.-сост. Е.Н.Соколов,
А.М.Черноризов. М.: УМК “Психология”, 2001.
Симонов П.В. Мотивированный мозг. М.: 1987