close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

Предварительная элект- ...на прием (электронная очередь);pdf

код для вставкиСкачать
А К А ДЕ МИ Я НАУК СССР
ИНСТИТУТ ЭВОЛЮЦИОННОЙ МОРФОЛОГИИ
и ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ им. А.Н. СЕВЕРЦОВА
НАСЕКОМЫЕ РАЗРУШИТЕЛИ
ДРЕВЕСИНЫ
И ИХ ЭНТОМОФАГИ
6
И З Д А Т Е Л Ь С Т В О ’’Н А У К А ”
Москва 1979
УДК 595.7+632.7+632.937.12
В сборнике рассматриваются вопросы классификации, фило­
гении и эволюции важнейших семейств насекомых, связанных,
в своем развитии с древесиной. Приводятся новые данные по
морфологии и сравнительной анатомии личинок ксилофагов,
разбираются экологические особенности ксилофагов и их энтомофагов (наездников, двукрылых и жесткокрылых).
Представляет интерес для энтомологов различного профиля
(систематиков, морфологов, экологов, специалистов по защите
растений).
Ответственный редактор
Ф. Н. П Р А В Д И Н
И - 1008 487 6 3 7 -7 9 , кн. 2. 2005000000
055 (0 2 )-7 9
©Издательство "Наука”
1979 г.
ВВЕДЕНИЕ
Леса составляют одно из существенных богатств нашей
страны. Их сохранение, правильная эксплуатация в услови­
ях усиливающегося антропогенного воздействия на природу,
изучение разнообразных сторон жизни леса, роли различных
его составных элементов, а также исследование направлен­
ности процессов, происходящих при антропогенном воздей­
ствии, - важнейшая задача биологов. Рассматриваемая рабо­
та является составной частью энтомологических исследова­
ний, проводимых Лабораторией экологии сообществ наземных
беспозвоночных ИЭМЭЖ АН СССР в лесах европейской части
СССР, Сибири, Дальнего Востока и Средней Азии. Коллектив
лаборатории в течение более чем 10 лет проводит изучение
сообществ насекомых - обитателей древесно-кустарниковой
растительности. Итоги этих исследований по сообществам
насекомых-разрушителей древесины и их энтомофагам частич­
но опубликованы в монографиях и сборниках. Среди них мож­
но назвать следующие: Насекомые - разрушители древесины
в лесных биоценозах Южного Приморья (М.: Наука, 1974),
Энтомологические исследования на Дальнем Востоке (Влади­
восток, 1975) , Эволюционная морфология личинок насекомых
(М.: Наука, 1976), Насекомые как компоненты биогеоценоза
саксаулового леса (М.: Наука, 1975), Определитель личинок
хищных цасекомых - энтомофагов стволовых вредителей (М.:
Наука, 1977) и др.
Предлагаемый тематический сборник посвящен насекомымксилофагам и различным группам их энтомофагов. Сборник
начинается статьей, в которой на обширном материале по
ксилобионтным двукрылым рассматриваются направления эво­
люционного развития отряда. Обсуждаются этапы освоения
различных субстратов и пути морфологических преобразова­
ний личинок и имаго. Специально рассматривается значение
древесины как среды обитания в эволюции двукрылых.
Цикл работ по стволовым вредителям включает в первую
очередь исследования по наиболее важным для практики раз­
рушителям древесины - усачам и златкам. Рассмотрена эко­
логическая классификация дровосеков на основе их пищевой
специализации. Впервые детально исследована анатомия пи­
щеварительной системы личинок златок. Изучены морфолог;ческие адаптации личинок дровосеков к обитанию в древе­
сине. Выделены и охарактеризованы основные морфо-экологические типы этой группы жуков. Приведены новые данные
о жуках-дровосеках о-ва Кунашир, выявлены кормовые поро­
ды для 32 видов, впервые детально исследованы личинки
12 видов и установлены 3 новых для фауны СССР вида дрово­
3
секов. Проведено морфологическое изучение личинок-ксило­
фагов ложнослоников, играющих существенную роль в разру­
шении древесины.
Цикл работ по энтомофагам включает исследования по
представителям различных отрядов насекомых (жесткокрылых
перепончатокрылых и двукрылых) .
Приводятся интересные сведения р наиболее перспективны*
энтомофагах ксилофильных насекомых - муравьетелках. Выяв­
лен круг их жертв в природных условиях, определены наибо­
лее перспективные насекомые-хозяева при разведении в ла­
бораторных условиях, рассмотрены и обобщены сведения об
особенностях развития личинок. Обобщены сведения о паразитах-наездниках, развивающихся на ксилофильных насеко­
мых в условиях Московской области.
Исследованы отдельные группы энтомофагов из отрядов
жесткокрылых и двукрылых. Заслуживает внимания детальное
исследование личинок жуков-ризофагид, уничтожающих коро­
едов. Обширные новые материалы включают работы по жукамщелкунам и пыльцеедам. Описаны неизвестные ранее личинки,
для пыльцеедов составлены определительные таблицы, вклю­
чающие сведения о 30 видах и всех представленных в фауне
нашей страны родах.
Впервые приводятся обширные сведения об образе жизни и
морфологии личинок двукрылых-одиниид, являющихся парази­
тами и хищниками ксилофильных насекомых, например свер­
лильщиков, короедов и др. Изучены отдельные группы дву­
крылых и жесткокрылых (львинки, ризодиды), роль которых
в ксилофильных сообществах недостаточно ясна, но в опре­
деленных условиях наблюдается способность к факультатив­
ному хищничеству.
Тематический сборник завершается краткой теоретической
статьей, основу которой составляет дискуссионная концеп­
ция о раннем выходе амфибиотических предков насекомых на
растительность девонского периода, которая уже в среднем
девоне, как известно, была представлена древовидными рас­
тениями, формировавшими своеобразное редколесье.
В публикуемых работах использованы оригинальные матери­
алы, собранные в 1958-1977 гг. в различных районах нашей
страны - от Закарпатья на западе до Курильских островов
на востоке. При проведении работ в Забайкалье и Тувинской
АССР постоянную помощь оказывал Институт леса и древесинь
СО АН СССР, при изучении ксилофильных насекомых Приморья
и Приамурья - Биолого-почвенный институт ДВНЦ АН СССР.
Проведение сложных экспедиционных работ в тугайных лесах
Амударьи и в саксаульниках пустыни Каракум осуществлялось
в комплексе с Институтом зоологии АН Туркменской ССР. От
имени авторского коллектива приносим глубокую благодар­
ность организациям и отдельным энтомологам, оказавшим по­
мощь в подготовке данного тематического сборника.
Б ,М .
Мамаев
МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ
РАННЕЙ ЭВОЛЮЦИИ ДВУКРЫ ЛЫ Х НАСЕКОМЫХ
Н. П. К р и в о ш е и н а
Проблемы эволюции различных групп организмов решаются
представителями самых различных специальностей. При зна­
чительной фрагментарности палеонтологических материалов
большое значение приобретают сравнительно-морфологичес­
кие методы исследований рецентных форм.
Отряд двукрылых насекомых в этом плане представляет
очень благодатный материал. Двукрылые по обилию и разно­
образию форм занимают в классе насекомых одно из домини­
рующих мест. К настоящему времени в отряде насчитывается
около 120-130 семейств, включающих более 80 тыс. видов.
Наличие в отряде как сравнительно молодых, процветающих,
так и разнообразных реликтовых семейств, сохранивших
древнейшие черты, позволяет исследовать исторические
взаимосвязи отдельных групп, что важно для обоснования
филогенетических построений.
Исследованию путей исторического развития двукрылых
посвящены работы ряда диптерологов как в нашей стране,
так и за рубежом [Edwards, 1926; Hendel, 1937; Hennig,
1Ь 50; Родендорф, 1964; Кривошеина, 1969 и др.]. Следует
отметить, что наиболее детально и всесторонне, с учетом имагинальных признаков как ископаемых, так и рецентных форм, этот
вопрос рассмотрен Б.Б. Родендорфом [1946, 1949, 1964. и др.] .
Целью настоящей работы является анализ причин и факто­
ров становления двукрылых как отряда и причин существо­
вания видов с плезиоморфными чертами в рецентной фауне;
обсуждены возможные наиболее примитивные черты организа­
ции и дана оценка роли различных сред в становлении отря­
да двукрылых. В работе не ставится задача рассмотрения
и оценки различных точек зрения на структуру отряда в
целом, хотя существенные коррективы к имеющимся системам
могут быть внесены на основании проведенных автором
статьи исследований [Кривошеина, 1969, 1971а,б; Кривоше­
ина, Мамаев, 1970, 1972 и др.].
О ЗН АЧЕНИ И П РИ ЗН А К О В РАЗЛИЧНЫ Х ФАЗ
РАЗВИТИЯ ДВУКРЫ ЛЫ Х НАСЕКОМ Ы Х
В РЕШ ЕНИИ ЭВО ЛЮ ЦИОННЫ Х ВОПРОСОВ
В настоящем исследовании, как и во всех других, автор
исходит из принципа равноценности личиночных и имагиналькых признаков как признаков одного организма. Но равно­
ценность признаков различных фаз развития не означает их
Филогенетической равнозначности. Как у имаго, так и у
“ 5
личинок может быть целый ряд более молодых, апоморфных
признаков и более древних, плезиоморфных. Понятие апоморфности и плезиоморфности, выдвинутое Геннигом [Hennig,
1950 и др.] , широко используется в настоящее время в оте­
чественной литературе.
Характерная для насекомых особенность - наличие свобод­
но живущих не только взрослых, но и личиночных фаз явля­
ется причиной возникновения функциональных взаимоотноше­
ний самого широкого диапазона между личиночной и имагинальной фазами. Практически для всех групп двукрылых
характерна активно питающаяся личинка. У имаго наблюдают­
ся все переходы от ведущих активный образ жизни и выпол­
няющих функции питания, расселения и размножения до сох­
ранивших лишь функцию размножения. Крайней формой выра­
жения этого процесса является возникновение педогенеза размножения в определенных условиях личиночной фазы.
В эволюционном плане заслуживают наибольшего внимания
низшие длинноусые двукрылые. Как правило, у длинноусых
двукрылых наиболее активны личинки, отличающиеся боль­
шой продолжительностью жизни, в период которой осущест­
вляется накопление питательных веществ. Функции имаго
часто сводятся лишь
к размножению и пассивному рассе­
лению.
При ограниченности функций имаго (пассивное расселение,
афагия или питание растительными соками, не требующие со­
вершенствования органов движения) естественна известная
консервативность признаков в течение длительного истори­
ческого развития, ведущая к сохранению у ряда современ­
ных форм очень древних (плезиоморфных) черт. При этих
явлениях наличие древних черт приводит к кажущемуся
внешнему сходству далеко не родственных групп. Можно наз­
вать, например, представителей современных семейств Хуlophagidae и Xylomyidae, Pachyneuridae и Axymyiidae и
других, которые несомненно на основании этого явления
рассматривались в течение длительного времени как близкородственные группы.
Ведущие активный образ жизни личиночные фазы дивергируют значительно интенсивнее имаго. Вследствие этого мно­
гие, даже близкородственные группы двукрылых, более чет­
ко различаются по личиночным признакам, чем по имагинальным. Именно в силу этих причин наличие материалов по ли­
чиночным фазам развития помогает решать многие сложные
таксономические и эволюционные вопросы, возникающие при
сравнительно-морфологическом изучении лишь имагинальных
форм.
Факты большей изменчивости личиночных признаков по
сравнению с имагинальными приводят к выводам об апоморфности признаков личинок в целом и отрицанию их значимос­
ти при выяснении филогенетических связей ряда групп дву­
крылых, как, например, Anisopodidae и Mycetobiidae
[Hennig, 1954], Scatopsidae и Perissommatidae [Родендорф,
1964].
Действительно, обитание личинок двукрылых в разнообраз­
ных по структуре субстратах приводит к формированию самых
6
различных типов строения тела. Часто личинки родственных
групп, относящихся ю одному семейству, внешне совершенно
непохожи друг на друга. Так, среди личинок мух-журчалок
имеются группы с короткой дыхательной трубкой и уплощен­
ным телом, несущим разнообразные перистые выросты (Ham­
mer schmidtia Schumm., Brachyopa Meig.). Другие обладают
сильно удлиненной, значительно превышающей длину тела
дыхательной трубкой и бочонкообразным с гладкими покрова­
ми телом; наконец, личинки Temnostoma St. Farg. et Serv.
имеют сильно уплощенное короткое тело без дыхательной
трубки, задние дыхальца расположены на очень коротком
выступе. Не менее разнообразны личинки Ceratopogonidae,
Psychodidae, Platypezidae и многих других семейств. Имен­
но такое разнообразие форм личинок в пределах родствен­
ных групп давало основание говорить о большой лабильнос­
ти их признаков и, как следствие, малой значимости при
решении эволюционных вопросов. В то же время сравнительно-морфологическое изучение различных групп личинок пока­
зало, что для близкородственных форм, обитающих в резко
различных по своей структуре субстратах (вода, толща дре­
весины, почвы и т.д.), характерно лишь чисто внешнее раз­
нообразие, не затрагивающее существа их организации.
Строение головы, частей ротового аппарата, план строения
трахейной системы и расположение дыхалец на теле ста­
бильны.
К сходным выводам приходим при анализе явлений конвер­
генции, широко распространенных среди личинок двукрылых.
Так, у обитающих в сходных субстратах личинок длинно­
усых двукрылых - Hyperoscelididae и короткоусых - Clusiidae прослеживается сходство во всех деталях строения
тела, головного сегмента (редукция гюловы у одних и ро­
тоглоточного аппарата у других), но типы строения тра­
хейной системы резко различны. Обитающие в сильно увлаж­
ненных средах личинки Axymyiidae и некоторых видов Syrphidae, относящихся к разным подотрядам, обладают сход­
ной формой тела, снабженного длинной дыхательной трубкой.
В то же время строение головы, элементов ротового аппара­
та, общая схема положения дыхалец на теле различны.
В известной степени недооценкой признаков личинок объ­
ясняются имеющиеся до сих пор факты рассмотрения в рам­
ках одного семейства групп, обладающих резко различными
по строению личиночными фазами. В настоящее время еще
многим диптерологам в широко
осьеме представляются сем.
Psychodidae (с родом Trichomyia Hal.) и сем. Rhagionidae
(с родом Atherix Meig.). Между тем своеобразие личинок
двух указанных родов, их резкое отличие от личинок ос­
тальных родов этих семейств свидетельствует об их дли­
тельном самостоятельном развитии. Основным доказатель­
ством рассмотрения семейств в таком широком объеме явля­
ется якобы общность признаков имаго. Сравнительно недав­
но [Stuckenberg, 1973] был проведен тщательный анализ
признаков имаго рода Atherix Meig., в первую очередь
стернальных пластинок груди. На основании этого исследо­
вания была доказана необходимость выделения самостоятель"7
ного семейства Athericidae, как ранее на основании ана­
логичного исследования имагинальных признаков доказана
самостоятельность сем. Glutopidae [Кривошеина, 19716].
В последнее время высказываются также мысли о возможнос­
ти рассмотрения Trichomyiinc.e в качестве самостоятельно­
го семейства [Duckhouse, 1973].
История изучения двукрылых насекомых в последние деся­
тилетия показала не только всю важность изучения личиноч­
ных форм. Стало очевидным, как это ни парадоксально зву­
чит, что в целом ряде случаев сравнительно-морфологические исследования имагинальных форм отстают от исследова­
ния личиночных. Так, исследование личинок целого ряда
реликтовых групп двукрылых показало необходимость пере­
смотра имагинальных признаков, их переоценки при решении
многих не только таксономических, но и эволюционных во­
просов .
На основании нового подхода к оценке признаков имаго,
изучения не рассматриваемых ранее структур стало возмож­
ным обоснование самостоятельности и обособленности се­
мейств Axymyiidae [Мамаев, Кривошеина, 1966] и Glutopi­
dae [Кривошеина, 19716]. Проведение сравнительного иссле­
дования стернальных пластинок груди, а также анализ цело­
го ряда других признаков показали удаленность Glutopidae
как от Coenomyiidae, так и от Rhagionidae, в состав ко­
торых различными исследователями включался род Glutops
Burg.
Опыт изучения разнообразных групп двукрылых показал,
что у дичинок с неменьшим основанием, чем у имаго, можео
быть выделен целый ряд черт плезиоморфного порядка. Кро­
ме того, в результате сравнительно-морфологического ис­
следования различных групп могут быть выделены формы,
обладающие наибольшим количеством древнейших черт орга­
низации [Кривошеина, 1969] . В то же время признаки ли­
чинок способствуют выявлению хода эволюционных преобразо­
ваний в процессе становления группы, указывают на пути
ее приспособлений в значительно большей степени, чем
признаки имаго.
Вопросы значения признаков личинок в выяснении род­
ственных связей различных групп насекомых в последнее
время широко освещаются в литературе [Hennig, 1948, Emden,
1957; кривошеина, 1962, 1969, 1970, 1971а; Ghilarov,
1969].
Обсуждение относительной значимости личиночных и имаги­
нальных признаков при решении филогенетических вопросов
тесно связано с рассмотрением явлений педоморфоза или
дезимагинизации. Олределение педоморфоза как определен­
ного типа эволюционного развития введено Б.Б. Родендорфом [1960].
При филогенетических построениях большое значение при­
дается имагинальным признакам педоморфных насекомых.
"Особенности взрослой формы, изменявшейся медленно и
регрессивно, оказываются самыми древними" [РодендорФ,
1960, с. 59]. Действительно, многие группы двукрылых
{многие Tipuloidea, Bibionoidea) сохранили ряд древней8
ших черт вследствие замедленных процессов преобразования
в силу многих причин, связанных как с функциями имаго,
так и образом жизни личинок. Но простота их организации
не связана с наличием редукционных процессов, характери*зующих дезимагинизацию. Для многих из них характерно от­
носительно примитивное крыло и, как следствие, слабый по­
лет. Большинство питаются соками различных растений.
При этом кажется более правильным рассматривать питание
нектаром не как отражение явлений редукции, ведущей к
афагии, а как исторически сложившийся процесс, связанный
с исходными формами питания древнейших насекомых.
Различные бегающие древнейшие группы несекомых скорее1'
всего были хищниками [Шаров, 1968], Но трудно предполо­
жить, что хищниками были древнейшие группы летающих насе­
комых с их достаточно несовершенными органами полета. Ка­
жется, что именно питание различными растительными сока­
ми, а может быть, и спорами растений было исходным для
таких форм. Эта точка зрения в известной степени под­
тверждается тем, что среди длинноусых двукрылых преобла­
дают группы, питающиеся растительными соками, нектаром.
Только незначительный процент составляют двукрылые насе­
комые, питающиеся гемолимфой или кровью различных живот­
ных} некоторые являются хищниками. Такая специализация
ведет к формированию лучших летных качеств, т.е. значи­
тельному преобразованию крыла, увеличению продолжитель­
ности жизни, увеличению гонотрофических циклов и т.д.
Большинство групп длинноусых двукрылых, обладающих пле—
зиоморфными чертами, развивается в субстратах, имеющихся
в достаточных количествах вблизи мест выплода и не требу­
ющих длительных перелетов (наносы ила, разлагающаяся дре­
весина и подстилка и т.д.). Такой о§раз жизни (в сочета­
нии с возможностью нахождения пищи - сок растений и де­
ревьев - вблизи мест развития) способствует известной
консервации многих имагинальных признаков. Применение
термина дезимагинизация к процессам замедленного преобра­
зования имаго, характерного для многих представителей
инфраотрядов Bibionomorpha и Tipulomorpha, сохранивших
ряд древнейших черт, кажется не совсем удачным.
Явления, отражающие процесс дезимагинизации, наблюда­
ются среди двукрылых насекомых. Крайним выражением это­
го может служить возникновение педогенеза или появление
бескрылых самок (Sciaridae, Hesperinidae и др.), способ­
ных выполнять лишь функцию размножения. Накопление пи­
тательных веществ, размножение (в случае педогенеза), а
часто и расселение осуществляются личиночной фазой. Но
при выраженных явлениях дегенерации взрослой фазы поня­
тие примитивности признаков не всегда и даже чаще всего
не будет однозначным с понятием их древности.
Несомненно, факт большей филогенетической значимости
имагинальных признаков имеет место у некоторых групп
двукрылых, но он характерен не для педоморфных форм, а
в первую очередь для групп, обитавших в течение длительно­
го исторического развития в достаточно изолированных эко­
логических нишах, в стабильных средах, что послужило ос'9
нованием для относительно большей консервативности при­
знаков имаго. При этом, как правило, плезиоморфными черта­
ми обладают те группы двукрылых, для которых характерна
определенная ограниченность полета, так как интенсивное
развитие этой функции ведет к значительным перестройкам
в организации имаго, в том числе крыла.
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮ ЦИИ
Проблемы происхождения насекомых, их эволюционного
развития как в целом, так и отдельных ветвей, значение
различных сред в эволюции насекомых постоянно привлекают
широкое внимание. Палеонтологические материалы в настоя­
щее время пока не могут ответить на вопрос, когда кон­
кретно возникли насекомые.
Достоверные сведения о палеонтологических находках кры­
латых насеко№ах датируются карбоном. В этот период до
половины общего состава энтомофауны принадлежало различ­
ным своеобразным группам насекомых, объединенных под наз­
ванием древнекрылых - Palaeoptera [Мартынов, 1938], к
которым в современной фауне относятся только стрекозы и
поденки. В каменноугольный период был широко распростра­
нен также отряд Palaeodyctioptera [Handlirsch, 1908;
Мартынов, 1938]. Это была уже достаточно специализирован­
ная группа, которую, с точки зрения А.В. Мартынова, нель­
зя рассматривать предковой формой крылатых насекомых в
целом. Возникновение крылатых насекомых этот автор отно­
сит к верхнему девону.
Палеонтологические материалы свидетельствуют о том,
что в каменноугольном периоде уже существовали разнообразные и достаточно обособленные группы ортоптероидных
насекомых [Шаров, 1968]. Так, например, разнообразие та­
раканов в верхнем карбоне дает основание предполагать их
существование уже в нижнем карбоне [Мартынов, 19 38; Ша­
ров, 1968] .
Представители жесткокрылых, скорпионниц и двукрылых,
очевидно, возникли несколько позже. Во всяком случае
остатки древних жесткокрылых найдены в отложениях ранне­
пермского периода [Пономаренко, 1969], а двукрылых только в составе верхнетриасовой фауны [Родердорф, 1964],!.
Сообщение о находках предковых форм двукрылых в верхней
перми [Tillyard, 1929, 1937] основано на ошибочном опре­
делении остатков представителей близкого к двукрылым под­
отряда скорпионниц - Paratrichoptera [Мартынова, 1948].
В то же время высказываются предположения, что двукрылые
возникли в каменноугольном периоде [Smith, 1974] .
Несмотря на большие трудности в определении возрастадревнейших групп насекомых, в том числе двукрылых, и
относительно поздние находки двукрылых (верхний .триас или
ю р а ) , создается впечатление, что они имеют более древнее
1 Материалы по двукрылым, по устному сообщению Б.Б. Родендорфа, следует отнести к юрскому периоду.
10
Ц
?
происхождение, чем можно предположить на основании су­
ществующих к настоящему времени сведений. Это отчасти
можно объяснить следующими фактами.
Фауна верхнетриасовых (юрских) двукрылых довольно раз­
нообразна и включает представителей 13 надсемейств, от­
носящихся к четырем инфраотрядам [Родендорф, 1964] . Она
представлена как архаичными формами, так и вымершими се­
мействами современных инфраотрядов Bibionomorpha и Tipulomorpha. Таким образом, состав двукрылых уже того вре­
мени не только разнообразен, но и включает представите­
лей двух резко различающихся инфраотрядов.
Следует обратить внимание на тот факт, что отдельные
группы триасовых скорпионниц, входящие в надотряд Месорteroidea вместе с двукрылыми, обладали более специализи­
рованным по сравнению с рядом групп двукрылых крылом. Этс
свидетельствует о длительном в историческом плане парал­
лельном развитии этих групп, разошедшихся в значительно
более ранний период. При этом представители скорпионниц
сем. Metropatridae известны уже с начала среднего карбо­
на [Родендорф, 1964].
Все эти факты дают основание относить возникновение
древнейших групп двукрылых к самому началу перми, а воз­
можно даже к концу карбона, на что в одной из ранних ра­
бот указывает также Б.Б. Родендорф [1946]. В схеме
А.В. Мартынова [19 38] возникновение жесткокрылых датиру­
ется нижним карбоном, а двукрылых - границей карбона и
перми, что кажется вполне вероятным. Такой вывод подтвер­
ждается условиями жизни на земле в этот период.
Для каменноугольного периода характерен пышный расцвет
наземной растительности, преобладает влаго- и теплолюби­
вая флора. С этим периодом совпадаетг>расцвет многих групп
насекомых, в том числе крылатых. Серединой карбона дати­
руется появление первых наземных позвоночных [Татаринов, 1972].
Связи насекомых с древесной растительностью уходят к
самым истокам их возникновения. В литературе освещена
роль растительности в формировании насекомых в целом и
в связи с выдвинутой гравитационной гипотезой происхожде­
ния насекомых [Мамаев, 1975]. По предположению А.Г. Ша­
рова [1966, 1968], постоянными обитателями древесной рас­
тительности были примитивные Pterygota, существовавшие,
очевидно, на границе девона и карбона и питавшиеся раз­
личными богатыми белковыми веществами генеративными ор­
ганами растений.
Факт связи древнейших насекомых с растительностью мож­
но отчасти объяснить экологическими условиями существо­
вания в тот период. В условиях отсутствия развитого лес­
ного покрова на позднедевонских материках водный режим
континентальных бассейнов был крайне неустойчивым [Тол­
мачев, 1964]. В этих условиях жизнь полуводных организ­
мов могла быть сосредоточена только на выступающей из
воды растительности, а не в прибрежной полосе, границы
которой были очень неустойчивы.
Толчком для возникновения разнообразных форм насекомых,
в том числе и двукрылых, могли послужить изменения в
•11
климате и соответственно растительности в конце карбона
и начале перми. В верхнем карбоне климат стал менее влаж­
ным, а в нижней перми засушливым и частью пустынным. Рез­
кое изменение климатических условий на границе карбона
и перми вызвало крупные изменения в составе растительнос­
ти. В перми появляются первые голосеменные, т.е. настоя­
щая древесная растительность, способная расти и разви­
ваться вне прибрежных участков.
Распространение лесов в пермский период должно было
привести к стабильности стоков, возникновению постоянных
водоемов с устойчивой береговой зоной, что могло созда­
вать благоприятные условия для развития разнообразных
групп насекомых в прибрежной полосе. Богатство различных
сильно увлажненных остатков животного и растительного
происхождения, рыхлость первичных растительных остатков
вследствие простоты строения- первичной растительности
создавали условия для обитания слабо специализированных
форм древнейших двукрылых как на поверхности, так и в
толще прибрежных субстратов. Несомненно, древнейшие груп­
пы двукрылых были связаны с подобными средами [Родендорф,
1964; Кривошеина, 1969].
Мощным толчком к возникновению разнообразных форм насе­
комых, в том числе двукрылых, должно было стать появление
древесной растительности, в дальнейшем широко завоевав­
шей сушу. Именно этот этап должен был стать существенным
в возникновении разнообразных двукрылых. Таким образом,
уже на границе карбона и перми и в начале перми создались
условия для развития двукрылых в двух направлениях: широ­
кое освоение различных увлажненных рыхлых субстратов при­
брежной зоны и заселение древесных остатков. Это несом­
ненно послужило основанием для обособления двух ветвей
двукрылых, давших впоследствии уже достаточно специализи­
рованных представителей Tipulomorpha и Bibionomorpha.
Первые группы двукрылых, осваивающих древесину, должны
были заселять сильно увлажненные субстраты, например,
скопления сильно увлажненной древесины вдоль береговой
зоны водоемов. Заслуживает внимания тот факт, что именно
в таких условиях развиваются, например, многие группы
Psychodidae, личинки своеобразных реликтовых двукрылых
из семейства Axymyiidae. Переход от обитания во влажной
древесине береговой зоны к обитанию в толще древесины
на суше не был качественно иным, так как большое коли­
чество сильно увлажненной древесины скапливается также
вне береговой зоны водоемов, под пологом леса. Такую кар­
тину можно наблюдать неоднократно в настоящее время, ког­
да даже на совершенно сухих и достаточно крутых склонах,
где в почве не скапливается влага, древесина полуразложившихся стволов сильно увлажнена. В значительной степени
в пользу древности подобных субстратов свидетельствует
своеобразие современных групп насекомых, развивающихся
в древесине, что будет подробно разобрано в специальном
разделе.
На первых этапах личинки двукрылых могли заселять толь­
ко сильно разложившуюся рыхлую древесину или ее поверх­
12
ностные слои, обитание в которых не сопровождалось резки­
ми изменениями в организации и не было связано с необхо­
димостью резкого изменения пищевого режима. Это могли
быть личинки, питающиеся различными микроорганизмами,
водорослями, различными остатками растительного и живот­
ного происхождения, т.е. детритофаги в широком смысле
слова, использующие древесину лишь в качестве среды оби­
тания. Питание непосредственно древесиной, требующее
специфических приспособлений, на первых этапах исключа­
лось. Ближе всего к таким группам по образу жизни из
современных представителей - личинки Anisopodidae, Мусеtobiidae, Psychodidae, Perissommatidae, Scatopsidae, пи­
тающиеся различными микроорганизмами и обитающие в разно­
образных рыхлых увлажненных субстратах (разлагающиеся
древесина и грибы). Кроме того, личинки Mycetobiidae и
Anisopodidae способны уничтожать остатки погибших насе­
комых.
Мало вероятно, чтобы решающую роль в становлении дву­
крылых в целом могли играть такие микростации, как нате­
ки смолы, различные микроводоемы в дуплах в силу их спе­
цифичности и ограниченности. Подобные субстраты могли
иметь определенное значение при расселении отдельных
групп двукрылых (обитателей прибрежных субстратов) лишь
в качестве вторичных.
Качественно новым этапом должен был быть переход к оби­
танию в толще древесины. Одной из причин такого перехода
мог быть тот факт, что обитание на поверхности древесных
стволов даже в условиях сильного увлажнения не давало
никаких преимуществ, так как это были условия, доступные
для большинства существующих групп. Заселение толщи дре­
весины было очень многообразным. Одни группы пошли по
пути использования древесины только в качестве среды
обитания, другие перешли к ее использованию в качестве
пищевого субстрата, т.е. к ксилофагии. Способность само­
стоятельно проделывать ходы в достаточно плотной древе­
сине еще не означала возможности ее утилизации. Разнооб­
разные формы подобных приспособлений можно наблюдать
среди живущих в настоящее время реликтовых групп двукры­
лых. Так, личинки Axymyiidae живут в ходах в толще силь­
но увлажненной, часто погруженной в воду древесины. Ли­
чинки самостоятельно проделывают ходы, что возможно
вследствие наличия у них сильно склеротизованных манди­
бул, но питаются не древесиной, а развивающимися на стен­
ках ходов амброзийными грибками и продуктами их выделе­
ния. Пищеварительная система личинок этого семейства
устроена достаточно просто [Мамаев, Кривошеина, 1966].
Дальнейшая специализация при обитании в толще древеси­
ны связана с развитием приспособлений для ее использова­
ния в качестве пищевого субстрата. Но следует отметить,
что чистое питание древесиной, особенно на заключитель­
ных этапах ее разложения, встречается очень редко. Боль­
шинство ксилофагов по существу являются ксиломицетофагами.
Различные этапы заселения древесины типичными ксиломи­
цетофагами можно представить на примере образа жизни не­
-13
которых также реликтовых форм двукрылых. Так, личинки
одной из древнейших групп двукрылых среди Bibionororpha Pachyneuridae развиваются в сильно увлажненной разложив­
шейся, но еще плотной древесине лежащих на земле обруб- ■
ков, разлагающихся в своеобразных условиях высокого
увлажнения [Кривошеина, Мамаев, 1967, 1972]. Личинки
близких, но несколько более специализированных групп Pleciidae, Bibionidae (крыло четко дифференцировано, раз­
вито крылышко, отсутствующее у представителей первого
семейства) - заселяют также сильно разложившуюся древе­
сину, но меньшей степени увлажнения.
Пути проникновения в древесину могли быть различными.
Это или непосредственное проникновение в толщу достаточ­
но рыхлой древесины, как это наблюдается у Pachyneuridae
и Pleciidae, или заселение поверхностных, наиболее раз­
мягченных участков плотной древесины, что характено, на­
пример, для личинок Cramptonomyiidae. В любом случае пе­
реход к обитанию в толще древесины не мог произойти без
существенной перестройки организации тела личинок. Раз­
вивался мощный ротовой аппарат грызущего типа, с сильно
склеротизованными не только мандибулами, но и максиллами. Переход к ксилофагии сопровождался усложнением стро­
ения пищеварительной системы, развитием характерных сле­
пых выростов [Кривошеина, 1969].
На основании всего вышесказанного можно выделить два
особенно важных этапа в формировании древнейших групп
двукрылых. Первый - это освоение прибрежных субстратов,
богатых рыхлыми древесными остатками, а также поверх­
ностных слоев
плотной древесины. Второй - переход к
обитанию в толще древесины, что имело особенно большое
значение для становления многих групп двукрылых при ши­
роком распространении древесной растительности и выходе
ее на сушу. Появление в дальнейшем покрытосеменных расте­
ний не внесло серьезных изменений в образ жизни и строе­
ние заселивших древесину насекомых, в том числе двукры­
лых, но в значительной мере способствовало расширению многооб­
разия форм и более интенсивной радиации двукрылых на суше.
Так, только с лиственными породами связан целый ком­
плекс круглошовных двукрылых, таких, как Otitidae, неко­
торые группы Ulidiidae и Tephritidae. При этом расцвет
отдельных семейств, например пестрокрылок (Tephritidae),
хотя и имеющих первичные связи с древесной раститель­
ностью, обусловлен появлением травянистой растительности.
С развитием травянистой растительности связано также ста­
новление таких групп, как злаковые и минирующие мухи
(Chloropidae, Agromyzidae).
Дальнейшее развитие двукрылых шло в направлении осво­
ения самых разнообразных сред, возникновение которых обу­
словлено развитием жизни на земле. Появились различные
группы специализированных копрофагов и паразитов, связан­
ных с различными группами животных (Oestridae и близкие
группы семейств, некоторые Calliphoridae и т.д.’ .
Значение древесины как среды обитания в становлении р а з ­
лич н ы х групп д в у к р ы л ы х . Большинство групп длинноусых дву—
14
крылых связано в своем развитии полностью или частично
с разлагающейся древесиной и ее производными.
Среди длинноусых двукрылых имеются целые семейства,
развитие всех видов которых происходит только в древеси­
не. Это представители большой группы двукрылых бибионоидного комплекса: семейства Pachyneuridae, Pleciidae,' Hesperinidae, Hyperoscelididae,
Axymyiidae, Cramptonomyiidae. Преимущественно в древесине, с выходом отдельных
групп в ризосферу травянистых растений, развиваются ко­
мары-толстоножки Bibionidae. В древесине развиваются
наиболее древние представители короткоусых двукрылых Xylophagidae, Xylomyidae, отдельные группы Stratiomyidae
и др.
Среди двукрылых, характеризующихся широкими экологичес­
кими связями личинок, истинно ксилобионтными группами
являются наименее специализированные представители се­
мейств. На основании анализа экологических связей совре­
менных представителей этих семейств четко прослеживаются
пути становления и развития этих групп. Так, из комаровдолгоножек только с древесиной связаны представители
подсемейства гребенчатоусых: Ctenophora Meig., Tanyptera
Latr., Phoroctenia Coq., Dictenidia Brull<3. Все другие
группы этого достаточно многочисленного семейства разви­
ваются в различных субстратах, богатых гниющими остат­
ками растительного и животного происхождения: в подушках
мха, в трухе под корой, в почве по берегам временных во­
доемов и т.д.
Из Scatopsidae в древесине развиваются виды родов
Ectaetia End., Arthria Kirby. Наиболее многочисленные
представители рода Scatopse Geoffг. пошли по пути освое­
ния самых разнообразных сред, богатйк различными гниющи­
ми растительными остатками (от скоплений детрита под ко­
рой разлагающихся стволов до различных сапробиотических
сред, связанных с жизнедеятельностью животных и человека:
помет, различные отбросы и т.д.). Своеобразные предста­
вители длинноусых двукрылых - бабочницы Psychodidae пред­
почитают самые разнообразные сильно увлажненные среды
(наносы ила по берегам водоемов, разжиженные грибы, на­
теки сока на стволах деревьев). Но виды рода Trixomyia
H a l . , обладающие гомономными удлиненными усиками, равно­
мерно удлиненными жилками крыла, развиваются в сильно
разложившейся древесине лиственных деревьев.
С древесиной связаны наименее специализированные груп­
пы галлиц, например многие Lestremiinae. В толще древеси­
ны хвойных на заключительных этапах ее разложения обнару­
жены своеобразные представители древнейших групп, таких,
как Catotricha Edw. Дальнейшее становление семейства опре­
делялось освоением новых сред обитания - живых тканей
древесной и травянистой растительности и переходом от иицетофагии к фитофагии. Пути становления таких групп под­
робно рассмотрены в монографии Б.М. Мамаева [1968].
В основном с древесиной связана большая группа комариков-детритниц (Sciaridae), лишь отдельные виды которых
перешли к обитанию в подстилке и в различных богатых ор­
'15
ганическими веществами субстратах. Среди звонцов (Chironomidae), широко известных в качестве обитателей приб­
режных и придонных участков водоемов, имеется небольшая
наименее специализированная группа типичных ксилобионтов,
развивающихся в переувлажненной сильно разложившейся дре­
весине.
Большая группа двукрылых мицетофилоидного комплекса
связана с сильно разрушенной древесиной, многие из них
перешли к обитанию в плодовых телах грибов. При этом пред­
ставители семейства Ditomyiidae, наименее специализиро­
ванные среди всего комплекса, развиваются непосредствен­
но в толще древесины (виды Symmerus Walk.) или в толще
грибов-трутовиков (виды Ditomyia Winn.).
В последнее время накапливаются сведения о значении
древесины как среды обитания в развитии целого ряда се­
мейств высших короткоусых двукрылых. Так, оказалось, что
развитие наименее специализированных представителей пес­
трокрылок из рода Acanthoneura Macq. (Tephritidae) на
Дальнем Востоке происходит в своеобразной реликтовой по­
роде - маакии амурской. Личинки интенсивно перерабатыва­
ют лубяные волокна упавших стволов и пней. В то же время
в своей основной массе личинки этого семейства широко
известны как типичные фитофаги - вредители плодов деревь­
ев, генеративных органов растений, в первую очередь плот­
ных соцветий сложноцветных. Таким образом, группа, расц­
вет которой в целом обусловлен появлением покрытосемен­
ных, в значительной степени травянистых растений, и при­
способлением к обитанию в их генеративных органах, сво­
ими истоками связана с разлагающейся древесиной.
Наличие в пределах ряда семейств двукрылых, таких,
как Otitidae, Tanypezidae, типичных обитателей древеси­
ны указывает на возможные пути возникновения и становле­
ния этих групп в целом.
Отмершая древесина рассматривается в качестве исходной
среды обитания ряда широко распространенных в настоящее
время представителей семейства Chloropidae. Многочислен­
ные и широко распространенные в настоящее время виды
злаковых мух - Chloropidae известны в качестве специа­
лизированных фитофагов травянисных растений. Развитие
фитофагии у злаковых мух шло по пути заселения тканей в
конусах нарастания стеблей растений и формирующихся пло­
дов, где сосредоточены легкоусвояемые формы белков и
углеводов. Но отдельные представители, обладающие целым
рядом плезиоморфных черт, например виды рода Gaurax Loew, развиваются в отмирающей древесине [Нарчук, 1972].
Их личинки - детритофаги в широком понимании.
Исключительно своеобразной по составу обитающих в ней
насекомых оказывается древесина на заключительных этапах
ее разложения. Комплекс обитателей такого субстрата поч­
ти исключительно сформирован из представителей реликтовых
групп насекомых [Мамаев, 1974]. Так, для бурой древесины
хвойных пород характерны своеобразные личинки Hyperoscelididae и наиболее примитивные группы Sciaridae. В рых­
лой сильно увлажненной древесине лиственницы развиваются
16
очень своеобразные реликтовые галлицы из рода Catotricha
Edw. Не менее своеобразны обитатели темных гнилей на за­
ключительных этапах разложения лиственных пород, включа­
ющие целые комплексы реликтовых длинноусых двукрылых
[Кривошеина, 1974а,б] и многие группы жуков [Мамаев,
1974], Причин такого явления может быть несколько.
Толща древесины, пораженная бурыми или светлыми гни­
лями, - в целом малопитательный субстрат. Такая среда
оказалась, очевидно, малопригодной для большинства прог­
рессирующих групп высших двукрылых. Последние предпочи­
тают среды, богатые органическими веществами животного
происхождения, легко утилизирующиеся и обеспечивающие
быстрое развитие личинок, например в течение двух-трех
недель. Поэтому толща древесины оказалась своеобразной
экологической нишей для древнейших групп.
Нельзя не учитывать факта изолированности, обособлен­
ности древесины как среда, что является существенным ус­
ловием сохранения филогенетических реликтов [Родендорф,
1959] .
Необходимо указать на относительно слабую изменчивость
самой среды в процессе длительного исторического разви­
тия. Дело в том, что древесина на заключительных этапах
своего разрушения теряет большинство специфических
свойств, присущих разным породам. Поэтому можно с уве­
ренностью говорить, что в течение длительного историчес­
кого развития, когда могла происходить смена состава
древесной растительности, данная среда оставалась отно­
сительно мало изменяемой.
Все эти особенности, в первую очередь слабая усвояе­
мость, бедность питательными веществами, известный кон­
серватизм среды, объясняют не только возможность сущест­
вования в ней различных групп реликтовых двукрылых, об­
ладающих плезиоморфными чертами, но и факт освоения про­
грессирующими группами иных сред.
М ОРФ ОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ЭВОЛЮ ЦИИ
В разделе будут рассмотрены группы, для которых наибо­
лее характерны древнейшие черты организации предковых
форм двукрылых.
Среди современных групп двукрылых наиболее примитивны­
ми признаками обладают имаго многих представителей боль­
шого инфраотряда Tipulomorpha. В пользу этого свидетель­
ствует слабая олигомеризация тела (длинное брюшко, состо­
ящее из многих гомономных сегментов), относительно просто
устроенное многожилковое крыло без явно выраженных эле­
ментов костализации переднего края крыла, расположение
радиа'льных жилок параллельно переднему краю крыла, прос­
тое строение заднего края крыла, без развитых крылышка
и чешуек [Родендорф, 1964]. Среди наиболее примитивных
представителей этого инфраотряда можно назвать современ­
ных Tipuloidea (Trichoceridae, Ptychopteridae, Tipulidae,
Limoniidae, Cylindrotomidae). Но, несмотря на наличие
17
определенных общих черт в строении крыла Tipulomorpha в
целом, в пределах инфраотряда выявляются два четких на­
правления, развития жилкования наиболее примитивных
крыльев, определенных Б.Б. Родендорфом [19 49] как крыло
примитивного подъемного типа и крыло примитивного тяго­
вого типа. Для первого характерны расположенные по всей
пластинке крыла параллельные переднему краю и друг другу
'жилки. Крыло типично для пермских Mecoptera и в наиболее
полной форме сохраняется у современных Psychodidae [Ро­
дендорф, 1946]. Для крыла примитивного тягового типа ха­
рактерно удлинение крыловой пластинки и смещение жилок
к вершине крыла. Крыло сходного строения типично для бо­
лее поздних, триасовых скорпионниц; в наиболее примитивной
форме оно сохранилось у современных Trichoceridae
[Роден­
дорф, 1949].
В пределах инфраотряда имеются также группы с элемента­
ми значительной специализации (костализация переднего
края крыла, олигомеризация тела и т.д.), характерные для
таких семейств, как Ceratopogonidae, Simuliidae и др.
Рассмотрим признаки личинок тех групп, для имаго кото­
рых характерны древнейшие черты.
Личинки Psychodidae и Trichoceridae обитают в разнооб­
разных полужидких рыхлых субстратах или на поверхности
сильно увлажненных твердых субстратов (полупогруженные в
воду стволы деревьев, опавшие листья и т.д.). Отдельные
представители Trichoceridae перешли к обитанию в таких
специфических средах, как скопление бродящего сока на
стволах лиственных деревьев, но тип питания их при этом
в принципе не изменился. Среди Psychodidae представители
одного семейства (Phlebotomidae) перешли к жизни в норах
грызунов. Для личинок и имаго этого семейства характерна
определенная морфологическая и экологическая специализа­
ция, связанная с развитием кровососания и обитанием в бо­
лее сухих уЬловиях.
У личинок Psychodidae и Trichoceridae тип строения го­
ловной капсулы определен как трихоцеридно-анизоподидный.
Для него характерен наиболее полный набор элементов ро­
тового аппарата, их слабая склеротизация, своеобразные
2-члениковые мандибулы. Именно такой тип головной капсу­
лы и ротового аппарата наиболее близок к исходной для
двукрылых [Кривошеина, 1969].
Голопнейстический тип трахейной системы личинок Psy­
chodidae по сравнению с амфипнейстическим у Trichoceri­
dae свидетельствует о наличии у первой группы большего
количества наиболее примитивных черт, что совпадает с
большей степенью плезиоморфности имаго этого семейства.
Таким образом, у обладающих наибольшим числом плезио­
морфных черт имаго оказались и соответствующие наиболее
близкие к исходному типы личинки.
Представители Tipulidae, Limoniidae, Cylindrotomidae
обладают рядом черт, указывающих на определенную более
выраженную специализацию имаго, проявляющуюся в дальней­
шем удлинении крыла, смещении жилок к вершине крыла, их
укорочении и уменьшении числа и т.д. Для личинок этих
18
групп также характерен определенный четко выраженный
этап специализации, проявившийся в формировании ротово­
го аппарата грызущего типа и трахейной системы метапнейстического типа. Исследование образа жизни личинок мно­
гих групп длинноусых двукрылых показывает, что ротовой
аппарат подобного типа формируется в первую очередь при
переходе к обитанию в плотных субстратах. Наличие тра­
хейной системы метапнейстического типа указывает на фор­
мирование исходных форм в сильно увлажненной среде.
Своеобразно положение среди примитивных групп пред­
ставителей реликтовых двукрылых семейства Pachyneuridae.
Для имаго пахинеурид характерно примитивное крыло,
близкое по строению к крылу Tipulidae. Это послужило
основанием для рассмотрения их в пределах Tipulomorpha
[Родендорф, 1964]. Но, несмотря на отсутствие обособлен­
ной анальной лопасти крыла - признака, характерного для
Tipulomorpha, общая схема расположения жилок крыла сви­
детельствует о том, что пахинеуриды близки представителям
Bibionomorpha [Кривошеина, 1969], обладающим в целом бо­
лее специализованным, олигомеризованным крылом с сильно
костализованным передним краем и развитой аналькой ло­
пастью (Pleciidae, Hesperinidae, Bibionidae).
Образ жизни личинок современных видов (все они ксилобионты), наличие у личинок мощного ротового аппарата
грызущего типа свидетельствуют о том, что Pachyneuridae,
как и многие другие представители инфраотряда Bibionomor­
pha, специализировались как обитатели плотных сред, в
первую очередь древесины. Сохранение у личинок трахей­
ной системы голопнейстического типа указывает на формиро­
вание их признаков в отличие от типичных Tipulomorpha в
относительно сухих наземных субстратах. По сравнению с
близкими семействами (Pleciidae, Bibionidae, Hesperini­
dae) ротовой аппарат личинок Pachyneuridae наименее спе­
циализирован (менее склеротизован). Таким образом, Pa­
chyneuridae среди Bibionomorpha обладают целым рядом
черт плезиоморфного порядка, характерных как для имаго
(строение крыла), так и для личинок (строение трахейной
системы).
Среди многообразных форм длинноусых двукрылых четкие
связи в строении личинок и имаго с представителями ко­
роткоусых двукрылых наблюдаются только среди представи­
телей трихоцеридно-анизоподидного комплекса [Кривошеина,
1969] .
Наиболее архаичное жилкование среди короткоусых двукры­
лых характерно для Rhagionidae и близких групп семейств.
По существу у современных семейств Rhagionidae, Therevidae, Asilidae оно не изменилось чуть ли не с юрского
времени [Родендорф, 19 49]. Эти группы двукрылых как по
имагинальным [Родендорф, 1964], так и по личиночным приз­
накам наиболее близки к современным Anisopodidae, свое­
образной реликтовой группе двукрылых.
Anisopodidae как по строению личинок, так и по строе­
нию имаго непосредственно связаны с древнейшими предста­
вителями этого отряда. Личинки по существенным признакам
19
организации наиболее близки к Trichoceridae. По призна­
кам имаго, обладая целым рядом плезиоморфных черт, они
сближаются как с представителями Bibionomorpha, так и
Tipulomorpha (хорошо развитый шейный отдел, обособленный
стернит переднегруди, многожилковые, но относительно ко­
роткие и широкие крылья и т.д.).
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, общую схему эволюции на ранних этапах
развития двукрылых можно представить следующим образом.
Исходные формы двукрылых, личинки которых обитали в
полужидких субстратах, богатых органическими остатками,
развивались в нескольких направлениях. Одни продолжали
обитать в исходных субстратах, были детритофагами в ши­
роком смысле слова и дали формы, послужившие началом
таких групп, как Psychodidae, Trichoceridae.
Уменьшение размеров Psychodidae дало возможность оби­
тать в самых различных влажных микробиотопах, включающих
как различные гниющие растительные остатки, так и вто­
рично возникающие субстраты, такие, как натеки сока на
стволах деревьев, разжиженный мицелий грибов и т.д. Одна
из групп (Trichomyiidae) пошла по пути освоения древеси­
ны, что привело к развитию очень своеобразной личинки
с массивным ротовым аппаратом грызущего типа [Кривоше­
ина, Мамаев, 1967].
Предковые формы Trichoceridae пошли по пути освоения
различных вторичных сред (натеки сока на пнях, под ко­
рой) , сохранив целый ряд примитивных черт в строении
имаго и личинок. Тип питания личинок в принципе не ме­
нялся .
Большинство представителей бибионоидных двукрылых фор­
мировалось в процессе освоения различных наземных сред
(остатки сильно разложившейся древесины, грибы, подстил­
ка и т.д.). Переход личинок к обитанию в плотных субстра
тах привел к развитию мощного и сильно склеротизованного
ротовогр аппарата грызущего типа, характерного для личи­
нок Pachyneuridae, Pleciidae, Bibionidae и др.
Различная степень специализации крыла у Tipuloidea и
Biblonidea, многие виды которых развиваются в сходных
условиях, несомненно, объясняется целым рядом биологичес­
ких особенностей имаго. Так, для имаго большинства видов
Bibionidea характерно роение, отсутствующее у большинства
представителей Tipuloidea.
Представители мицетофилоидного комплекса двукрылых пош­
ли по пути специализации к обитанию в защищенных прост­
ранствах (дупла, пещеры и т.д.). Личинки освоили в качест­
ве среды обитания древесину (Symmerus Walk.) и различные
группы грибов, в первую очередь древесных, что привело к
значительной перестройке ротового аппарата (своеобразные
пильчатые мандибулы и даже максиллы).
Освоение различных сред могло происходить неоднократно
как в пределах отдельных семейств, так и отряда в целом.
20
Так, несомненно, филогенетически относительно более мо­
лодыми ксилобионтами являются некоторые виды рода Tipula L. Личинки Т. fortistyla A l e x . , обитающие в древесине
в сходных с Ctenophorinae условиях, еще не утеряли воло­
сяной покров, характерный для личинок Tipula L . , но от­
сутствующий у личинок большинства Ctenophorinae. Личин­
ки комаров-болотниц обитают в самых разнообразных, как
и личинки комаров-долгоножек, средах. Но в этом семействе
специализация одних групп шла по пути приспособления к
обитанию в различных плотных древесных субстратах, со­
провождавшегося развитием типичной ксилофагии, мощного
ротового аппарата грызущего типа, усложнением кишечника
(например, Epiphragma Ost.-Sack.) [Кривошеина, 1969], у
других - по пути приспособления к обитанию в самых раз­
нообразных полужидких субстратах, сопровождавшегося раз­
витием хищничества и соответственно сильной редукцией го­
ловной капсулы. При этом были возможны, очевидно, явле­
ния вторичного заселения влажных древесных сред личинка­
ми, например Elephantomyia Ost.-Sack., характеризующими­
ся хорошо развитыми кутикулярными структурами на теле
(в виде золотистых волосков) и сильно редуцированной го­
ловной капсулой.
Литература
Кривошеина Н.П. Преимагинальные стадии Leptoconops (Holoconops) borealis Gutz. и систематическое положение группы
Leptoconops (Diptera, Nematocera). - Зоол. журн., 1962, 41.
2, с. 247-251.
Кривошеина Н.П. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых.
М . : Наука, 1969.
Кривошеина Н.П. Роль личиночных признаков в филогении и си­
стематике реликтовых групп двукрылых: Тез. докл. Всесоюз.
съезда ВЭО. Воронеж, 1970, с. 93-94.
Кривошеина Н.П. Ober die Larval- und Imaginalmerkmale bei
Nematocera. - Труды XIII Междунар. энтомол. конгресса, Л.г На­
ука, 1971а. 262 с.
Кривошеина Н.П. Семейство Glutopidae fam. п. и его положе­
ние в системе отряда двукрылых (Diptera, Brachycera, Orthorrhapha). - Энтомол. обозр., 19716, 50, 3, с. 681-694.
Кривошеина Н.П. Двукрылые насекомые - обитатели коры и дре­
весины тополя Максимовича и родственных пород. - В кн.: Насе­
комые - разрушители древесины в лесных биоценозах Южного При­
морья. М.: Наука, 1974а, с. 31-40.
Кривошеина Н.П. Ксилофильные насекомые, развивающиеся в
ольхе волосистой в Южном Приморье. - В кн.: Насекомые - раз­
рушители древесины в лесных биоценозах Южного Приморья. М.:
Наука, 19746, с. 56-64.
Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. Определитель личинок двукрылых
насекомых - обитателей древесины. М.: Наука, 1967.
Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. Новое для фауны СССР семейство
двукрылых Cramptonomyiidae (Diptera, Nematocera), его морфоло­
гия, экология и филогенетические связи, - Энтомол. обозр.,
1970, 49, 4, с. 923-935.
21
Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. Новые данные о реликтовых дву­
крылых семейства Pachyneuridae (Diptera). - Биол. науки,
1972, 11, с. 13-18.
Мамаев Б.М. Эволюция галлообразующих насекомых - галлиц.
Л . : Наука, 1968.
Мамаев Б.М. Зоогеография ксилофильных сообществ Южного При­
морья. - В кн.: Насекомые - разрушители древесины в лесных
биоценозах Южного Приморья. М.: Наука, 1974, с. 5-30.
Мамаев Б.М. Гравитационная гипотеза происхождения насеко­
мых. - Энтомол. обозр., 1975, 5А, 3, с. 499-506.
Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П. Новые данные по систематике и
биологии длинноусых двукрылых сем. Axymyiidae. - Энтомол.
обозр., 1966, 45, 1, с. 168-180.
Мартынов А.В. Очерки геологической истории и филогении отря­
дов насекомых (Pterygota). Ч. 1. Palaeoptera и Neoptera-Polyneoptera. - Труды ПИН АН СССР, 1938, 1_, 4, с. 7-148,
Мартынова М. Индивидуальная изменчивость крыльев Mecopteга. - Изв. АН СССР. Сер, биол., 1948, 2, с. 193-198.
Нарчуу Э.П. Фитофагия у злаковых мух (Diptera, Chloropidae)
и пути ее развития. - Докл. на 23-м ежегодном чтении
памяти Н .А. Холодковского 2 апреля 1970 г. Л.: Наука, 1972,
с. 3-49.
Пономаренко А.Г. Историческое развитие жесткокрылых - архостемат. - Труды ПИН АН СССР. М.: Наука, 1969. 125 с.
Родендорф Б.Б, Эволюция крыла и 'филогенез длинноусых дву­
крылых Oligoneura (Diptera, Nematocera). - Труды ПИН АН СССР.
1946, 13, 2, с. 5-102,
Роде~нЗорф Б. Б. Эволюция и классификация летательного аппа­
рата насекомых. - Труды ПИН АН СССР, 1949, .16, с. 1-176.
Родендорф Б.Б. Филогенетические реликты. - Труды ИМЖ АН
СССР, 1959, 22, с. 41-51.
Родендорф Б.Б. Особенности онтогенеза и их значение в эво­
люции насекомых. - In: The Ontogeny of Insects: Acta symposii de evolutione insectorum, 1959. Praha, 1960, p. 56-60.
Родендорф Б.Б. Историческое развитие двукрылых насекомых.
М . : Наука, 1964.
Савченко Е.Н. Об отличительных признаках личинок наиболее
распространенных видов комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae). - Зоол. журн., 1954,
с. 617-636.
Савченко Е.Н. Комары-долгоножки (сем. Tipulidae). Подсем.
Tipulinae: род Tipula L . (часть 1). - В кн.: Фауна СССР: На­
секомые двукрылые, т. 2, в. 3. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961.
Савченко Е.Н. Комары-долгоножки (сем. Tipulidae). Подсем.
Tipulinae (окончание) и Flabelliferinae. - В кн.: Фауна СССР:
Насекомые двукрылые, т.,2, в. 5. Л.: Наука, 1973, с. 171-186.
Татариное Л.П. Экологические факторы происхождения земно­
водных. - В кн.: Пробл. эволюции, т. 2. Новосибирск: Наука,
1972, с. 144-153.
Толмачев А.И. История Земли и эволюция органического мира. В кн.: Вопр. закономерн. и форм развития орган, мира. М., 1964,
с. 15-28.
Шаров А.Г. [Sharov A.G.]. Basic Arthropodan Stock with
Special Reference to Insects. Pergamon Press, 1966, p. 271.
Шаров А.Г. Филогения ортоптероидных насекомых. М.: Наука,
1968»
Duakhouse D.A. Family Psychodidae. - In: A Catalog of the
Diptera of th$ Oriental Region. Suborder Nematocera. Univ.
Press Hawaii, 1973, vol. 1, p. 226-244.
22
Edwards P.M. The phylogeny of Nematocerous Diptera. A cri­
tical reviews of some suggestions. - Verh. III. Intern.
Kongr. Entomol. Ziirich, 1926, S. 111-130.
Emden F.I. van. 'ihe taxonomic significance of the charac­
ters of Immature insects. - Ann. Rev. Entomol., 1957, _2_,
p. 91-106.
Ghilarov M.S. Die Bedeutung von Larvenmerkmalen fiir die
phylogenetische Systematik der Insekten. - Tagungsber. Dtsch.
Acad. Landwirtschaftswiss. Berlin, 1969, _1_, 80, S. 37-54.
Handlirsah A. Die fossilen Insekten. Leipzig, 1908.
Hendel Fr. Ordnung der Pterygogenea: Diptera - Fliegen. In: W. Kiikenthal. Handbuch der Zoologie. Berlin; Leipzig,
1937, Bd. Aj S. 1729-1998.
Hennig W. Die Larvenformen der Dipteren. Berlin, 1948,
Bd. 1.
Hennig W. Grundziige einer Theorie der phylogenetischen Sys­
tematik. Berlin, 1950.
Hennig W. Fliigelgeader und System der Dipteren. - Beitr.
Entomol,, 1954,. 4, 3/4, S. 245-388.
Smith K.G.V, Changes in the British Dipterous Fauna. - In:
The Changing Flora and Fauna of Britain. London; New York:
Acad. Press, 1974, p. 371-391.
Stuakenberg B.R. The Athericidae, a new family in the lower
Brachycera (Diptera). - Ann. Natal Mus., 1973, 2 1
<3),
p. 649-673.
Tillyard R.J. Permian Diptera from Warner's Bay, N.S.W. Nature, 1929, 1_23, p. 778-779.
Tillyard R.J. The ancestors of Diptera. - Nature, 1937,
139, p, 66-67.
МОРФО-АДАПТИВНЫЕ ПУТИ ЭВОЛЮ ЦИИ
Ж УКОВ-ДРОВОСЕКОВ
(COLEOPTERA, C E R A M BY C ID A E )
И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
ОСНОВНЫХ ГРУПП СЕМЕЙСТВА
личинок
М, Л. Данилевский
в настоящее время можно считать общепризнанным, что
филогенетические выводы, сделанные на основе изучения как
личинок, так и имаго насекомых, равноправны. Однако, как
указывал Эмден [Emden, 1957], в каждом конкретном случае
одна из стадий развития может иметь большее значение для
филогенетических построений, что зависит от специфики
эволюционного пути ,
- энной группы.
В семействе жуков-дровосеков такой стадией являются
личинки. Во-первых, согласно утверждению Линсли [Linsley,
1961]f личинки таких скрытноживущих форм, как дровосеки,
избавлены от непосредственного влияния непрерывно меняю­
щихся климатических условий внешней среды. Во-вторых,
древесина представляет собой очень древнюю, весьма кон­
сервативную среду, условия обитания в которой, по-види­
мому, существенно не менялись в продолжение целых геоло­
гических периодов [Мамаев, 19711 . В-третьих, на личиноч­
ную стадию дровосеков приходится практически одна един­
ственная роль в жизненном цикле вида - питание. Личинки
не Участвуют ни в поиске пищевого субстрата, ни в рас­
селении вида. Им не приходится (как правило) активно ис­
кать место для окукливания, покидая для этого среду, в
которой они развивались. Поэтому мы можем ожидать, что
морфология личинок дровосеков не менялась существенно со
времени освоения ими толщи древесины. Именно у них мы
должны обнаружить отчетливые свидетельства родственных
отношений крупных таксонов внутри семейства, не затуше­
ванные новыми частными адаптациями.
Прямым доказательством морфологической консервативнос­
ти личинок дровосеков является тот факт, что практически
во всех группах они обнаруживают значительно большее мор­
фологическое сходство, чем имаго. Личинки целого ряда
групп близких видов или даже родов настолько морфологичес­
ки близки, что пока не удается найти отличий между ними.
Можно заметить, что в других группах часто наблюдаются
обратные соотношения. Например, свободноживущие личинки
кровососущих комаров сплошь и рядом обнаруживают большее
морфологическое своеобразие, чем имаго. Даже насекомые,
обитающие в почве, испытывают, по-видимому, меньшее кон­
сервирующее действие среды, чем древесные насекомые. Из­
вестно, что личинки ряда родов щелкунов отличаются луч­
ше, чем соответствующие имаго.
Настоящая работа является результатом детального изу­
чения личинок более чем 200 видов дровосеков фауны СССР.
24
Морфологические описания этих личинок и определительные
таблицы, а также краткие данные по экологии отдельных ви­
дов были опубликованы нами в монографии [Мамаев, Данилев­
ский, 1975]. Был опубликован также сравнительный анализ
анатомии пищеварительной системы личинок [Данилевский,
1976] .
ПУТИ АДАПТИВНОЙ ЭВОЛЮ ЦИИ ОТДЕЛЬНЫХ
МОРФОЛОГИЧЕСКИХ СТРУКТУР ЛИЧИНОК
Древесина представляет собой чрезвычайно специфическую
среду обитания. Ее характерные особенности, и прежде все
го относительная твердость, всегда вызывают глубокие
морфологические адаптации, так как, с одной стороны, за­
трудняют передвижение насекомого, а с другой - защищают
от внешних воздействий. В первую очередь это относится
к личинкам дровосеков, которые и питаются древесиной и
самостоятельно прокладывают в ней хода. Однако их стро­
ение определяется не только внешними условиями, но и
"принципами использования среды организмом" [Гиляров,
1942], которые играют в морфогенезе немаловажную роль.
Общие черты
У личинок дровосеков таким принципом будет специфичес­
кий способ передвижения в древесине. Для прокладки хода
используются мандибулы, а органами движения являются
тергиты и стерниты грудных и брюшных сегментов. Поэтому
тело личинок дровосеков прямое, а ротовые органу направ­
лены вперед. Скрытый образ жизни позволяет личинкам иметь
мягкое, почти голое тело, полностью лишенное пигментации.
Что касается общих размеров тела, то они обнаруживают
тенденцию к уменьшению. Практически любое направление
специализации ведет к образованию мелких форм. Наиболее
крупные дровосеки относятся к подсемейству Prioninae. В
фауне СССР это роды Callipogon Serv., Rhesus Motsch.,
Ergates Serv. и др. Но даже в этом подсемействе специали­
зация вызывает уменьшение размеров - ряд представителей
рода Prionus Lmr. Lepturinae имеют средние и мелкие раз­
меры. Наиболее крупные представители Cerambycinae нахо­
дятся в примитивной трибе Cerambycini, а в специализиро­
ванных трибах Clytini, Molorchini, Obriini большинство
представителей имеют мелкие или мельчайшие размеры. То
же самое справедливо и для Lamiinae (хотя тропическая
фауна имеет ряд замечательных исключений). В основании
подсемейства мы находим крупных Monochamini, а на верши­
не - такие роды, как Phytoecia Muls., Tetrops Steph. и др.
Уменьшение размеров тела, естественно, вызывается у
Lepturinae приспособлением к подкорному развитию, у Сеrambycinae и Lamiinae - к развитию в тонких ветвях и
стеблях травянистых растений.
Степень опушения тела у личинок дровосеков практически
постоянна - от Parandrinae до высших ^amiinae остается
25
незначительной. Исключение составляют несколько крайне
специализированных триб, личинки которых развиваются в
стеблях травянистых растений - Agaparvthini', Hippopsini,
и некоторые другие, имеющие густо покрытый щетинками зад­
ний конец тела и гуе-тые пучки щетинок на грудных сегмен1
тах. Аналогичные изменения можно обнаружить у личинок
рода Anaesthetis Muls'., но здесь они выражены слабее.
Кроме того, более густые щетинки имеют почвенные личинки
дровосеков, например представители рода Evodinus Lee.
Очень длинные щетинки родов Acmaeops Lee. и Gaurotes Lee.
объясняются полусвободным образом жизни этих личинок, от­
личающихся большой подвижностью. Они могут сравнительно
быстро бегать в полостях под отслоившейся корой, а на
окукливание, по крайней мере многие виды, мигрируют в
почву.
В целом для личинок дровосеков, передвигающихся в плот­
ной среде, ноги не могут быть полезны. Они развиты очень
слабо или вообще отсутствуют. Даже в тех группах, где
ноги развиты наиболее сильно (Lepturinae), их можно
считать рудиментарными. Личинки низших Lepturinae еще
могут пользоваться ногами для передвижения, но даже у
них, как и в остальных группах, эта функция переходит к
мощным опорным площадкам, развивающимся на большинстве
сегментов тела. В прокладке самого хода непосредственное
участие принимает голова с мощными, толстыми и короткими
мандибулами. Голова более или менее глубоко погружена в
переднегрудь, которая в процессе прогрызания хода проч­
но фиксируется на месте мощной опорной площадкой пронотума, часто несущей то или иное вооружение, хотя нужно
отметить, что фиксирующий аппарат переднегруди имеет
здесь второстепенную роль в отличие, скажем, от личинок
златок.
Выраженный адаптивный характер этого морфологического
типа доказывается тем, что такой же облик приобрел конвергентно [Мамаев, 19 59] ряд неродственных дровосекам
групп, ведущих сходный образ жизни. Это прежде всего ли­
чинки таких семейств, как Oedemeridae и Melandryidae,
которых нетрудно неспециалисту и спутать с дровосеками.
Морфологический тип личинок дровосеков имеет значитель­
ное количество своеобразных вариантов. Особенно интерес­
ным представляется дать адаптивное объяснение морфоло­
гическим формам подсемейств, что в первую очередь связа­
но с трактовкой изменения архитектоники головы, ибо, как
указывал Эмден [Emden, 1957], строение головной капсулы
имеет особое значение дяя выяснения соотношений высших
категорий.
Исходным для всех личинок дровосеков типом головной
капсулы мы можем считать прогнатическую голову с разъеди­
ненными височно-теменными долями, так как настоящий те­
менной шов отсутсвует у всех личинок дровосеков. У дро­
восеков это положение височно-теменных долей сохраняется
только в одной очень примитивной группе - подсемействе
Lepturinae, особая древность которого подчеркивается еще
и тем, что они имеют примитивнейшее разделение так назы­
26
ваемого лба на собственно лоб, постклипеус и параклипеус.
Вместе с тем такая головная, капсула должна была иметь
развитый тенториум, так как, кроме задних рук тенториума,
в некоторых случаях бывают заметны рудименты передних
рук.
Если обратиться к примитивным Cucujiformia в поисках
такого прототипа, то необходимо обратить внимание на не­
давно описанную Кроусоном очень примитивную личинку из
рода Protopeltis Cr. [ Crowson, 1966] в семействе Peltidae, позже помещенного автором описания в семейство
Rhyntoniidae. Голова Protopeltis Cr., сочетая в себе другие
плезиоморфные признаки дровосеков (6 пар глазков, 3-члениковые антенны, 3-члениковый шупик максилл, эндокарина),
может служить моделью головной капсулы их предковой фор­
мы. К тому же личинки Protopeltis Cr. ведут весьма прими­
тивный образ жизни, развиваясь под корой гниющих деревьев
и питаясь грибами. Такой образ жизни мог быть исходным и
для личинок дровосеков.
Эволюция головной капсулы протопельтидного типа шла у
дровосеков тремя различными путями в направлении механи­
ческого укрепления головы в связи со сменой пищевых суб­
стратов .
С одной стороны, личинки Lepturinae остаются обитателя­
ми узких подкорковых пространств. Их головная капсула
сохраняет протопельтидный облик, только с вентральной
стороны образуется единый гипостом, височно-теменные до­
ли расходятся более широко, образуя сзади головы глубо­
кую вырезку, очень характерную для подкоровых личинок и
в других семействах жуков с общим дорсовентральным упло­
щением тела [Стриганова, 1966], а тенториум почти пол­
ностью редуцируется. Такое строение головной капсулы
весьма несовершенно с механической точки зрения, так как
голова здесь распадается на три почти не связанных между
собою склерита. Однако очевидно, что передвижение под ко­
рой и не требует особой прочности головной капсулы. Ман­
дибулы этих форм слабые, узкие и длинные.
Уже высшие Lepturinae переходят к развитию в толще гни­
лой древесины, представляющей повышенные требования к ме­
ханическим качествам головы. У них заметно укорачиваются
и утолщаются мандибулы, а височно-теменные доли сближа­
ются и сзади лба соединяются сильно склеротизованным
участком. Этот процесс продолжается у Aseminae, развива­
ющихся уже в свежей, прочной древесине. У них височно­
теменные доли соединены почти полностью. Кроме того, уси­
ливающаяся мускулатура мощных мандибул требует большой
поверхности для своего прикрепления. Поэтому происходит
увеличение теменной части головы с врастанием ее в груд­
ные сегменты, а затылочное отверстие смещается вентрально. Полностью этот процесс завершается в подсемействе
Lamiinae, личинки которых развиваются в живой древесине.
Височно-теменные доли соединяются полностью. Затылочное
отверстие полностью смещается -на вентральную часть голо­
вы, а.очень длинная теменная часть далеко погружается в
грудные сегменты.
27
С другой стороны, личинки подсемейств Parandrinae и
Prioninae пошли по пути приспособления к развитию в тол­
ще древесины. У них параллельное срастание височно-темен­
ных долей, образование единого гипостома и удлинение го­
ловной капсулы происходят с сохранением задних рук тенториума, которые, принимая участие в общем укреплении го­
ловной капсулы, смещаются вентрально и утолщаются, разде­
ляя затылочное отверствие на две части. У Cerambycinae,
развивающихся в твердой сухой древесине, исключительного
совершенства достигает форма мандибул. Они очень толстые
и короткие, с долотовидным режущим краем. Дальнейшее ук­
репление головной капсулы сопровождается у них частичным
зарастанием лобных швов, а тенториальный мостик затылоч­
ного отверстия утоньшается.
Кроме того, личинки Prioninae, передвигаясь в весьма
рыхлой среде, наряду с прогрызанием хода мандибулами раз­
двигают головой частицы древесины, что приводит к разви­
тию на ней всевозможного вооружения в виде шипов и греб­
ней на передней части лба, субфоссальных зубцов и посткондиллярных борозд. У Cerambycinae, живущих в твердой
древесине, все эти образования отсутствуют (иногда оста­
ются субфоссальные зубцы).
Иначе происходит укрепление головной капсулы у Disteniinae. Здесь в первую очередь укрепляется не дорсальная
сторона головы, а вентральная. Причем формирование-вен­
тральной •поверхности головной капсулы происходит за счет
задних рук тенториума, как у личинок листоедов, а разви­
тие ее задней части сопровождается дорсальным смещением
затылочного отверстия, в результате чего височно-теменные до­
ли остаются разъединенными. Укрепление дорсальной стороны
головы происходит за счет полного зарастания лобных швов.
Редукция глазков
Существование в темных галереях внутри древесины зако­
номерно приводит к уменьшению количества или полной ре­
дукции глазков. Для примитивных форм характерно наличие
большого и непостоянного числа глазков. У некоторых
Prioninae глазков бывает до 6 пар. У примитивных Ceram­
bycinae - 3. пары глазков, для большинства же родов этого
подсемейства характерно наличие только одной пары. Сле­
пые формы имеются, но их немного (Molorchus Muls.).
Для подсемейства Lepturinae очень характерно наличие
только двух глазков, причем даже у примитивных групп
(Xylosteini, Rhagiini). Впрочем, у некоторых личинок
Rhagium F. под одним корнем заметны 3 пигментных пятна,
а у личинок первого возраста все 6 глазков развиты нор­
мально. У взрослых личинок Lepturinae такое число глаз­
ков встречается довольно редко. Сохранение этой архаичной
черты в ряде родов имело скорее всего случайный характер
(Nivelia Muls., Grammoptera Serv., Eustrangalis Bat.,
Strangalia imperbis Men., S. hecate Reitt).
Особый случай представляет развитие глазков в родах
Acmaeops Lee. и Gaurotes Lee., личинки которых имеют до
28
6 пар очень крупных, хорошо развитых глазков. Но здесь
это находится в прямой связи с очень подвижным полусво­
бодным образом жизни личинок. Слепые Lepturinae (Stenocorus F.) - лишь редкое исключение.
Наоборот, в подсемействе Aseminae слепота - правило.
Только представители триб Saphanini и Anisarthronirfi
имеют глазки, причем иногда по две пары - довольно редкий
случай в семействе дровосеков.
У Lamiinae практически всегда имеется 1 пара глазков.
Слепые формы в наших материалах отсутствуют. В последних
возрастах у личинок Acanthocinus Guer. и Morimus Serv.
глазки незаметны из-за сильной склеротизации корнеа, но
у младших возрастов они отчетливы.
Изменения ротового аппарата
Прогрессивные изменения мандибул заключаются в упроще­
нии их строения и скульптуры. Наиболее сложные мандибулы
у Prioninae - со множеством борозд различной глубины и
направления. У Lepturinae и Aseminae мандибулы проще,
меньше имеется борозд на наружной и внутренней их сторо­
не. Но часто у режущего края имеется характерная исчер­
ченная площадка, и зубцы сохраняют остроту. У Lamiinae
зубцы закруглены, а скульптурных образований на мандибу­
лах обычно не бывает. Для мандибул всех этих групп харак­
терна значительная длина. Напротив, у Cerambycinae они
предельно упрощены и весьма коротки. Здесь мандибулы л и ­
чинок вообще лишены зубцов. Они имеют округлый, долотовид­
ный режущий край. Совершенно гладкие изнутри, такие ман­
дибулы сохраняют несколько борозд снаружи. Эти изменения
строения мандибул находятся в связи с большой твердостью
субстрата у прогрессивных групп, причем в наиболее твер­
дой древесине обитают именно Cerambycinae.
Для личинок дровосеков характерно исчезновение ряда
элементов, свойственных ортоптероидной максилле и нижней
губе. Более того, сами эти органы сливаются основными
частями с образованием лабио-максиллярного комплекса. Да­
леко идущие процессы слияния в максилле и нижней губе
связаны с утратой этими органами специфического разделе­
ния функции, наблюдаемого, например, у хищных лич и н о к .
Жевательные пластинки как в максиллах, так и в нижней
губе слились, образовав соответственно малу и лигулу. У
лигулы наблюдается отчетливая тенденция к полной редукции.
Довольно подвижные максиллы Lepturinae и Prioninae пос­
тепенно утрачивают это свойство, и у Lamiinae мы уже наб­
людаем слияние кардо с сочленовной долей и с ментумом,
который в свою очередь часто сливается с субментумом.
Упрощение сегментов тела
Прогрессивно-адаптивные изменения сегментов тела заклю­
чаются в их упрощении. Если у Prioninae и Lepturinae тергиты, стерниты и плевральные области устроены очень слож­
но, то у Cerambycinae и Lamiinae многие борозды полностью
29
исчезают и различные части этих областей сливаются друг
с другом. Для Parandrinae, Prioninae и Cerambycinae ха­
рактерно сохранение небольшого поперечного поля в задней
части переднеспинки - постнотума, в остальных подсемей­
ствах постнотум отсутствует.
У примитивных подсемейств (Parandrinae, Prioninae, Lep­
turinae) отчетливо выражены плевры переднегруди, в выс­
ших подсемействах (начиная уже с Aseminae) плевры слива­
ются с престернумом.
Можно отметить, что слияние отдельных частей сегментов
тела заходит у Cerambycinae значительно дальше, чем у
Lamiinae. Так, в большинстве триб Cerambycinae, исключая
только самые примитивные, не выражен эустернум передне­
груди, а также нет эпиплевр на большинстве сегментов
брюшка, редуцируется стерноплевральный шов; наоборот,
для большинства Lamiinae эти отделы очень характерны.
Только Prioninae и Lepturinae имеют большие, попереч­
ные соприкасающиеся посередине тазики переднегруди, в
остальных группах тазики небольшие, широко расставленные.
В высших подсемействах (Cerambycinae, Lamiinae, Aseminae)
происходит слияние пре- и посткокс с образованием гипо­
плевр, которые у Cerambycinae имеют весьма специфическую,
сильно вытянутую форму, а затем - и слияние гипоплевр с
тазиками с образованием эпикоксы.
Для тергитов средне- и переднегруди очень характерен
Х-образный шов, но в высших группах он вырождается в по­
перечную бороздку, отделяющую прескутум от скутеллума.
Стерниты грудных сегментов разделяются поперечной бо­
роздкой на эустернум и стернеллум. Но так называемый
эустернум средне- и заднегруди у большинства личинок дро­
восеков является продуктом слияния престернума и собствен­
но эустернума. У Parandrinae еще сохранилось то примитив­
ное состояние, когда небольшой эустернум четко отделяется
от двулопастного, охватывающего его спереди (как на пе­
реднегруди) престернума. У Prioninae и Lepturinae этот
эустернум ограничен только с боков, в остальных группах
границы между ними вообще исчезли.
Для примитивных двигательных мозолей характерно нали­
чие двух поперечных борозд и двух продольных, не считая
глубокой серединной борозды. В линии Lepturinae, Asemi­
nae, Lamiinae практически йе происходит редукции этих
борозд. У Cerambycinae, наоборот, они сохраняются только
у примитивных групп (Cerambycini), а у высших представи­
телей редуцируется сначала задняя поперечная борозда, а
потом нередко и передняя.
Ноги у личинок дровосеков, как правило, не играют зна­
чительной роли в передвижении, они всегда развиты очень
слабо, а у высших групп наблюдается их полная редукция.
У Parandrinae, Prioninae, Lepturinae и Aseminae ноги,
хотя и развиты в различной степени, но всегда имеют в
своем составе отчетливые 4 членика. Процесс редукции чле­
ников ног хорошо прослеживается в подсемействе Ceramby­
cinae. У примитивных представителей этого подсемейства
ноги, хотя и очень малы, но имеют 4 членика и коготок
30
(Hesperophanini, Cerambycini). Только 3 членика имеют но­
ги у личинок рода Plagionotus Muls. Здесь вертлуг слит с
тазиком. У личинок Stenopterus 111. с тазиком сливает­
ся бедро, таким образом ноги состоят только из двух чле­
ников и коготка. У большинства представителей рода Xylotrechus Muls. на месте ног заметен только маленький нечле­
нистый сосок (очевидно, коготок), отделенный от тазиковой
доли. У ряда личинок дровосеков ноги в виде нечленистого
сосочка могут появляться только у некоторых экземпляров
перед окукливанием (некоторые Molorchus, Chlorophorus,
Xylotrechus). Наконец, в таких родах, как Clytus и Вгаchyclytus, ноги всегда полностью отсутствуют. Лишены ног
и все Lamiinae, но у них на соответствующих местах наблю­
даются характерные пучки щетинок.
Развитие опорных приспособлений
Ряд специальных адаптаций демонстрирует структура по­
верхности двигательных мозолей. В наиболее примитивном
случае (Prioninae) поверхность мозолей имеет гладкую ку­
тикулу, прорезанную отдельными бороздками. У Cerambycinae
этот тип в основном сохраняется, если не считать только
редких случаев развития микроскопических гранул (Phymatodes testaceus L.) или правильной продольной исчерченнос—
ти (Semanotus russicus F.) и некоторого уменьшения коли­
чества борозд. Специализированные варианты строения по­
верхности кутикулы встречаются здесь, как правило, в
группах, биология которых в чем-то отклоняется от типич­
ной для подсемейства - развитие личинок в твердой сухой
древесине. У Cerambyx L,, которые часто развиваются в
живой древесине, упорядочение борозд на мозолях приводит
к формированию крупных гранул. Развитие в твердой, влаж­
ной среде часто способствует появлению микроскопических
шипиков на поверхности мозолей (Aeolesthes Gah., Xylot­
rechus Muls.). Интересно, что у видов рода Xylotrechus
Muls. наблюдается ряд переходных стадий в развитии мик­
роскопических шипиков на мозолях от X. arvicola 01iv_,
у которого их совсем нет, через X. namanganensis Heyd.
(есть только на грудных сегментах) к X. grumi S e m . ,
X. hircus Gebl., X. pantherinus Sav., X. altaicus Gebl.
(брюшные мозоли покрыты частично), до X. rusticus L.,
у которого мозоли покрыты целиком. Соответственно пер­
вые члены этого ряда живут в сухой древесине, а послед­
ние - в живой, недавно отмершей, влажной. У других Ce­
rambycinae, развивающихся в живых тканях, кутикула мозо­
лей может приобретать мелкоячеистую структуру (Phymatodes ussuricus Plav.).
В другой линии эволюции примитивные гладкие мозоли
сохраняются крайне редко. Уже у Lepturinae в связи с под­
корным образом жизни развиваются различные приспособле­
ния, увеличивающие трение мозолей о стенки хода. Наибо­
лее характерны для Lepturinae гранулированные мозоли,
но часто встречаются и микроскопические шипики. У Asemini и Spondylini мозоли всегда сплошь покрыты микроскопи­
31
Эволюция кишечного тракта
Нервная система личинок, по-видимому, не имеет специфи­
ческих модификаций в разных группах дровосеков и весьма
постоянна. Она состоит из надглоточного и подглоточного
узлов, трех грудных ганглиев и восьми брюшных [Брандт,
1878, Dajoz, 1970]. Наоборот, пищеварительная система
весьма разнообразна и вместе с мальпигиевыми сосудами де­
монстрирует ряд отчетливых направлений эволюции [Дани­
левские, 1976; Семенова, Данилевский, 1977].
Наиболее длинные кишечники имеют личинки Parandrinae,
Prioninae и Cerambycinae, что, по-видимому, связано с
малой питательностью сухой древесины. С другой стороны,
длина кишечника от Lepturinae к Lamiinae уменьшается в
связи с переходом к более легко усвояемой пище.
32
< |9б а
ческими шипиками, хотя у Aseminae, которые развиваются
в гнилой древесине (Saphanini) или сухой (Anisarthronini ) , мозоли лишены шипиков. У Lamiinae мозоли либо гра­
нулированы, либо с микроскопическими шипиками, или и с
тем и другим вместе (Monochamus G u e r ) . Но у высших Lami­
inae, переходящих к развитию в стеблях травянистых рас­
тений, встречается особая структура - крупные шипы на
мозолях в сочетании со склеротизованными зернами на пронотуме (Saperdini, Phytoeciini).
Вооружение пронотума в общем идет параллельно вооруже­
нию двигательных мозолей, но существуют два принципиаль­
ных исключения. Примитивный пронотум (Prioninae) иМ'еет
хаотично расположенные борозды, а у Cerambycinae наряду
с упрощением поверхности мозолей усложняется поверхность
пронотума, увеличивая его фиксирующую способность. На
нем развиваются резкие параллельные продольные борозды.
Обратный процесс происходит у Lepturinae. Здесь наря­
ду с развитием различных структур на мозолях происходит
сглаживание пронотума, вплоть до исчезновения латеральных
борозд, с образованием единого протергума. Совершенно
очевидно, что этот процесс является приспособлением к
проталкиванию переднего конца тела в узких подкорных
пространствах.
Такой примитивный признак, как наличие урогомф или про­
изводных от них структур (непарного шипа, склеротизованных
площадок) на 9-м сегменте брюшка, также, очевидно, явля­
ется приспособлением, способствующим передвижению личи­
нок в ходе. Вооружение 9-го сегмента брюшка не характер­
но для Prioninae и Cerambycinae, но, наоборот, сохраняет­
ся у примитивных представителей Lepturinae в виде урогомф
(Toxotus Zett.) или непарного шипа (Rhagium F ., Stenocorus F. и др.). Наиболее характерны урогомфы для Aseminae,
а у Lamiinae, хотя вооружение 9-го сегмента встречается
весьма часто, но представлено не урогомфами, а теми или
иными их производными (Plectrura Mannh. - большой шип,
Mesosa Latr. - маленький шипик, Pogonocherus Zett. - раз­
нообразные площадки). Из Lamiinae фауны СССР урогомфы
отмечены только у Moechotypa Thm.
Развитие мицетомов, содержащих симбиотические дрожжевые
грибки, на переднем отделе средней кишки у Lepturinae и
Aseminae играет определенную роль в снабжении организма
витамином "В" [Buchner, 1928]. Похоже, что с изменением
характера питания у Lamiinae необходимость в таком сим­
биозе отпала, так как у них мицетомов нет. У Cerambycinae
эти органы отмечены только у некоторых тропических групп.
Роль крипт средней кишки Lepturinae, Aseminae и Ceramby­
cinae пока не выяснена, но ясно, что это не очаги проли­
ферации эпителиальных клеток [Семенова, Данилевский,
1977]. Возможно, эти крипты также являются вместилищами
симбионтов, но, вероятнее, они просто увеличивают всасы­
вающую поверхность. Во всяком случае можно констатиро­
вать, что переваривание гниющей древесины вызывает обра­
зование специфических структур в средней кишке.
В соответствии с различной влажностью среды обитания
личинок различных подсемейств разной степени развития
достигают прямая кишка и криптонефрия. У Prioninae и
Parandrinae прямая кишка, хотя и имеет большую длину,
но криптонефрия развита очень слабо. Менее половины пря­
мой кишки покрыто прилегающими к ней мальпигиевыми сосу­
дами, витки которых очень рыхлые. Наоборот, у Cerambyci­
nae при сохранении большой длины прямой кишки криптонеф­
рия развита чрезвычайно сильно. Мальпигиевы сосуды обра­
зуют сплошной чехол почти по всей длине прямой кишки.
Возможно, что именно большая прямая кишка Prioninae явиI ласть той преадаптацией, которая обеспечила их потомкам
г) развитие в сухой среде. В другой линии эволюции степень
г криптонефрии уменьшается. Lepturinae имеют короткую пря­
мую кишку и рыхлое расположение витков мальпигиевых со­
судов. У Aseminae прямая кишка несколько длиннее, но здесь
очень характерно уменьшение амплиту^хы самих витков, так
что все 6 сосудов проходят вдоль прямой кишки в виде
почти прямых тяжей. Наиболее слабо развита криптонефрия
у Lamiinae, где это выражается прежде всего в чрезвычай­
но сильном укорочении прямой кишки.
М ОРФ О-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ
ЛИЧИНОК Ж УКОВ-ДРОВОСЕКОВ
Рассмотрев главные направления адаптивных изменений ос­
новных морфологических структур личинок дровосеков, мы
должны заметить, что условия, в которых развиваются раз­
личные дровосеки, весьма разнообразны. Это приводит к
возникновению отдельных мелких адаптаций и целых морфоло­
гических типов. Различные среды обитания - гниющая древе­
сина, подкоровая зона, сухая твердая древесина, живая
или отмирающая влажная древесина, тонкие ветви деревьев
и кустарников, стебли и корни травянистых растений, поч­
ва - накладывают на личинок характерный отпечаток.
Типичными обитателями гниющих субстратов, часто выхо­
дящими в почву, являются личинки жуков-дровосеков подсе­
мейства Prioninae (Prionus L m r . , Ergates Serv. и др.).
33
Для этого морфо-экологического типа характерно крупное,
цилиндрическое тело. Голова имеет много шипов, выростов,
килей и тому подобных образованна, предназначенных для
раздвигания честиц субстрата.•Опорные приспособления раз­
виты слабо. Пронотум и мозоли брюшка, как правило, лише­
ны специфического вооружения, отсутствуют такие кутикулярные структуры, как микроскопические шипики и т.п. Ман­
дибулы сравнительно длинные и острые. Ноги хорошо разви­
ты. Кишечник имеет очень большую длину, но криптонефрия
развита слабо. Интересно, что ряд групп, вторично и, ви­
димо, недавно перешедших к развитию в почве (Evodinus
Lee., Dorcadion Dalm.), внешне не приобрел почти никаких
специфических морфо-адаптаций и в общем сохраняет облик
родственных им групп, живущих в древесине.
Большая группа личинок приспособилась к развитию под
отстающей корой мертвых деревьев. Сюда относится прежде
всего большинство примитивных Lepturinae. Наиболее ярки­
ми представителями этого морфо-экологического типа будут
такие роды, как Rhagium F ., Acmaeops Lee., Gaurotec Lee.
и др. Личинки видов, принадлежащих к этим родам, имеют
сильно сплюснутое дорсовентрально тело, покрытое, как
правило, длинными густыми щетинками; очень плоскую голо­
ву, длинные и тонкие мандибулы. Ноги в этом типе достига­
ют наибольшего развития, играя определенную роль в пере,движении личинок. Но как пронотум, так и двигательные
мозоли брюшка имеют обычно более или менее гладкую кути­
кулу (мозоли обычно гранулированы). На конце тела часто
имеется каудально направленный шип. Кроме Lepturinae,
к этому типу можно отнести таких представителей подсемей­
ства Lamiinae, как Plectrura Mannh., Mesosa Latr., Pogonocherus Zett. и др. Правда, у Lamiinae дорсовентральная уплощенность выражена гораздо слабее. Кишечник у
этих личинок короче, чем в предыдущей группе, но крипто­
нефрия также развита слабо.
Развитие в сухой, твердой, мертвой древесине характер­
но прежде всего для большинства личинок подсемейства
Cerambycinae. Представителями этого морфо-экологического
типа могут быть личинки Stromatium Serv., Hylotrupes
Serv., Clytus Laich., Chlorophorus Chevr. и др. Для этой
группы характерно цилиндрическое тело с гладкой поверх­
ностью пронотума и мозолей брюшка (не считая морщ и н ) .
9-й сегмент брюшка не вооружен. Ноги отсутствуют или за­
чаточные. Но главной чертой этого типа является специфи­
ческое строение мандибул. Они очень толстые и короткие.
Их режущая кромка долотовидно закруглена, без всяких вы­
ступов и зубцов.
Основным характерным признаком обитателей тонких су­
хих ветвей являются мелкие размеры тела и его правильная
цилиндрическая форма. Сюда относятся роды Hybometopia
Ganglb., Molorchus Muls., Dilus Serv. и мн. др. Личинки
этих родов также имеют гладкие опорные поверхности.
Для личинок, развивающихся в сухой древесине, характер­
на большая длина кишечника, особенно задней кишки, соче­
тающаяся с сильным развитием криптонефрии.
34
Развитие под живой или, по крайней мере, недавно отмер­
шей корой, судя по всему, предъявляет к личинкам дрово­
секов те же требования, что и развитие в живой древесине.
Те и другие личинки имеют сходные морфологические прис­
пособления. В первую очередь необходимо отметить богат­
ство кутикулярных образований на опорных площадках: пронотуме и двигательных мозолях брюшка. Сначала - это мик­
роскопические шипики. Например, у Spondylini и Asemini
из подсемейства Aseminae, в роде Xylotrechus chevr. подсемей­
ства Cerambycinae, родах Morimus Serv., Lamia F., Monochamus
Guer., Acanthocinus Guer. подсемейства Lamiinae. В более
специализированных группах на пронотуме развиваются мощные
склеротизованные зубчики, образующие рашпилевидную поверх­
ность. Увеличиваются шипы и на двигательных мозолях брюшка. При­
мером могут служить личинки родов Saperda F ., Eumecocera
Sols., Menesia Muls., Stenostola Muls. и др. Тело таких
личинок цилиндрическое, ноги развиты слабо или отсутству­
ют. Интересно, что в роде Xylotrechus Chevr. один его
представитель развивается не во влажной живой древесине,
а в мертвой и сухой - X. arvicola Oliv. Личинки этого жу­
ка не имеют никакого вооружения ни на пронотуме, ни на
мозолях. С другой стороны, в подсемействе Aseminae боль­
шинство родов развивается в относительно свежей древеси­
не. Только личинки триб Saphanini (роды Saphanus Serv.,
Oxvpleurus Muls., Drymochares Muls.) и Anisarthronini
(Anisarthron Redt.) живут в мертвой древесине, и только
они лишены микроскопических шипиков на пронотуме и на
мозолях брюшка.
Морфологически близки к обитателям живой древесины ли­
чинки, развивающиеся в травянистых растениях. Они также
имеют богатое вооружение переднегруди и мозолей брюшка,
но характерной особенностью этих форм являются очень мел­
кие размеры (Phytoecia Muls.). Интересное исключение из
этого правила дает род Plocaederus Thoms. Очень крупные
личинки P. scapularis Fisch. развиваются в корнях гигант­
ских зонтичных Ferula и Dorema. Но только этот предста­
витель трибы Cerambycini развивается в травянистых рас­
тениях (редчайший случай для всего подсемейства Ceramby­
cinae) , и только его личинки имеют микроскопические ши­
пики на пронотуме и мозолях брюшка. Значительная морфоло­
гическая близость вышеназванных обитателей травянистых
растений и личинок, живущих в живой и недавно отмершей
древесине, заставляет нас отнести их к одному морфо-экологическому типу. Для личинок, развивающихся во влажных
живых тканях, характерна небольшая длина кишечника, при­
чем особенно коротка задняя кишка, а криптонефрия разви­
та чрезвычайно слабо.
Подсемейство Lamiinae дает ряд примеров крайней адап­
тации к стеблям травянистых растений, сформировавшей со­
вершенно своеобразный морфо-экологический тип независимо
в ряде триб. В нашей фауне - это Agapanthiini и Hippopsini. Личинки этих групп имеют С-образную форму тела, гус­
тое опушение, особенно сильное на грудных стернитах и
заднем конце тела. С вентральной стороны брюшко лишено
35
двигательных мозолей. Голова не втянута в переднегрудь.
Аналогичных личинок имеют тропические Scalacopsini и не­
которые другие трибы.
Предложенные морфо-экологические типы не могут считаться
резко ограниченными. Наоборот, все типичные случаи морфо­
экологических адаптаций плавно соединены большим количест­
вом переходных форм. Часть из них уже была упомянута вы­
ше, но есть и прямые исключения. Личинки подсемейства
Parandrinae, развивающиеся в гниющей древесине, имеют
покрытый склеротизованными зернами пронотум, а их двига­
тельные мозоли покрыты микроскопическими шипиками, что
характерно для обитателей живой древесины. Многие Leptu­
rinae сохраняют сильную дорсовентральную уплощенность,
хотя развиваются внутри древесины (Strangalia Srv., Leptura L.) или даже в почве (Evodinus Lee.).
Ф И Л О Г Е Н Е Т И Ч Е С К И Е СВЯЗИ П О Д С Е М Е Й С Т В
СЕМЕЙСТВА ЖУКОВ-ДРОВОСЕКОВ
К настоящему времени предложено несколько различных
схем эволюционных связей отдельных групп дровосеков.
В начале эти схемы основывались на весьма ограниченных груп­
пах признаков и носили формальный характер. Однако фило­
гения дровосеков настолько сложна, что даже нов’ейшие ис­
следования в этом направлении, учитывающие всю массу соб­
ранных данных, по признанию самих авторов, далеки от со­
вершенства и нуждаются в уточнении.
Критический обзор существующих взглядов на
родственные отношения внутри семейства
Одной и?з первых схем эволюции дровосеков была схема
Шиодте [Schiodte, 1876], построенная с учетом личиночных
признаков. В основу этой схемы положены два самых прими­
тивных подсемейства - Prioninae и Lepturinae. При этом
характерно, что они имеют независимое происхождение от
общих предков. Prioninae, по Шиодте, представляют собой
слепую ветвь, a Lepturinae дают начало всем остальным
группам через Aseminae. Сближение Lepturinae и Aseminae
(которых, кстати, этот автор впервые и выделил как са­
мостоятельное подсемейство) является основным принципи­
альным достоинством этой системы. Действительно, как го­
ловные капсулы, так и общее строение личинок Aseminae
вполне соответствуют развитию морфологического типа
Lepturinae, тем более что в составе последних есть такой
род, как Toxotus Zett., несущий столь характерные для
Aseminae урогомфы. К сожалению, ряд авторов отказался от
такого сближения, в чем сказывается недооценка личиноч­
ных признаков.
С другой стороны, непонятно, как Шиодте мог выводить
подсемейство Cerambycinae из Aseminae. Здесь, на наш
взгляд, сказались господствовавшие в то время представле­
ния о близком родстве этих групп, имаго которых столь
36
сильно сходны габитуально. Личинки Cerambycinae и Asemi­
nae имеют принципиально различное строение.
Выведение Lamiinae из форм, близких к Aseminae, на наш
взгляд, в общем оправдано и является вторым крупным дос­
тижением системы Щиодте, но вызывает возражение то место
на филогенетическом древе дровосеков, от которого ответ­
вляются Lamiinae.
Высшие Aseminae никак не могут быть в числе их предков,
так как обладают рядом весьма прогрессивных черт, из ко­
торых в первую очередь необходимо назвать полное отсут­
ствие эпиплевр на большинстве сегментов тела, очень прос­
то устроенные мозоли брюшка и др., в то время как все
Lamiinae имеют глазки, а большинство имеет развитые эпи­
плевры на всех сегментах брюшка. Но в целом прогрессивные
изменения Aseminae идут в том же направлении, что у La­
miinae, а наиболее характерные особенности последних
легко себе представить как дальнейшее развитие этих из­
менений. Таким образом, по нашему мнению, Lamiinae надо
вывести из каких-то древних, примитивных Aseminae, неко­
торое представление о которых могут дать современные
Saphanini, но отнюдь не Asemini.
Схема, предложенная Сааласом [Saalas, 19 36] на основе
жилкования крыльев, соответствует системе Шиодте. Сам по
себе этот признак, безусловно, обладает огромным таксоно­
мическим значением, и любые эволюционные выводы не долж) ны входить в противоречие со схемой эволюции жилкования,
jj Однако приступая к созданию своей схемы, Саалас уже имел,
г судя по всему, твердо сложившиеся взгляды на эволюцию
дровосеков, соответствующие
системе Шиодте, и его ис­
следование скорее явилось иллюстрацией
взглядов Ши­
одте .
Иные взгяды на филогению дровосеков имел Н.Н. Плавиль­
щиков [1936]. Род Parandra Latr. он считал исходной фор­
мой для дровосеков, пренебрегая апоморфными чертами жил­
кования крыльев и рядом специализированных признаков ли­
чинок. Из Parandra Latr. выводятся Prioninae, а из пос­
ледних - независимо три группы, соответствующие в основ­
ном современным подсемействам: Disteniinae, Lepturinae
и Cerambycinae (+ Aseminae). Не говоря уже о недопусти­
мости сближения Disteniinae с каким-либо из современных
дровосеков, никак нельзя выводить из Prioninae Aseminae,
а затем из Aseminae - часть Cerambycinae. В таком постро­
ении утверждается возможность исчезновения поперечного
мостика затылочного отверстия при переходе от Prioninae
к Aseminae, а затем вновь к его возникновению на той же
основе у Cerambycinae, что трудно себе представить с
морфо-адаптивной точки зрения. Кроме того, нельзя, на
наш взгляд, выводить Lepturinae прямо из Prioninae, так
как они во многом примитивнее последних. Замечаний о
филогенетических связях Lamiinae нам в работах Н.Н. Плавилыцикова найти не удалось.
Кроусон [Crowson, 1960] снова возвратил Aseminae их
естественную позицию между Lepturinae и Lamiinae, но пов­
торил ошибку Шиодте и Сааласа, выводя Cerambycinae и Le~
37
pturinae (хотя и не поставил между ними Aseminae), Diste­
niinae он совершенно справедливо не рассматривал.
Таким образом, сопоставленные нами схемы филогенеза
дровосеков имели тот основной недостаток, что связывали
происхождение Cerambycinae с их разделенным затылочным
отверстием с Lepturinae или Aseminae, у которых уже про­
изошла редукция поперечной руки тенториума. Только у
Н.Н. Плавильщикова, по крайней мере, часть Cerambycinae
происходит прямо от Prioninae.
По Линсли [Linsley, 1961], происхождение Cerambycinae
никак не связано с Lepturinae и Aseminae. Надо сказать,
что вообще схема Линст и в наибольшей степени соответству­
ет и нашим филогенетическим представлениям. Она не содер­
жит внутренних противоречий, но это достигнуто за счет
неоправданного увеличения степени пОлифилии. Фактически,
по Линсли, мы имеет 5 отдельных эволюционных линий. Толь­
ко Lepturinae и Aseminae связаны в своем происхождении.
Все же остальные группы возникают независимо от гипоте­
тического предка, сочетавшего в себе примитивные черты
всех групп.
Нельзя быть в принципе против полифилитических схем
формирования групп. Но, на наш взгляд, постулировать по­
лифилию можно лишь там, где это достаточно обосновано,
т.е. надо сохранять монофилитические взгляды до тех пор,
пока не будет доказана их ошибочность. В нашем случае
нет оснований отрывать, с одной стороны, Lamiinae от Ase­
minae, а с другой - Cerambycinae от Prioninae. Кроме того,
совершенно неоправданно, на наш взгляд, недооценивая личи­
ночные признаки, ставить Lepturinae выше Aseminae.
Система родства подсемейств
Суммируя все приведенные выше аргументы, мы полагаем,
что современному уровню знаний о дровосеках будет соот­
ветствовать схема филогенеза, состоящая из двух основных
ветвей, а если учитывать и
Disteniinae, то из трех (рис.1).
■Первая ветвь представляет те
подсемейства, личинки кото­
рых имеют разделенное заты­
лочное отверстие, соответст­
венно Parandrinae, Prioninae,
Cerambycinae.
Личинки жуков второй ветви
имеют цельное затылочное от­
верстие, соответственно Lep­
turinae, Aseminae, Lamiinae.
На этой же линии эволюции
располагаются Oxypeltinae -
Р и с . 1. Филогенетические
связи подсемейств жуков-дровосеков
38
тропическая группа, недавно выделенная Даффи [Duffy,
1960] по личиночным признакам. Oxypeltinae занимают про­
межуточное положение между подсемействами Lepturinae и.
Aseminae. Наряду с весьма примитивными чертами Oxypeltiпае имеют ряд специализированных признаков. Не располагая
собственным материалом по этой группе, мы не сочли воз­
можным включить ее в нашу схему.
Обе эволюционные линии весьма близки в своем, происхож­
дении, чего нельзя сказать о Disteniinae, в значительной
степени обособленных.
ЭВОЛЮЦИЯ ПИЩЕВЫХ СВЯЗЕЙ
ЛИЧИНОК ДРОВОСЕКОВ
Двум основным линиям эволюции дровосеков соответству­
ет последовательная смена пищевых субстратов, на которых
развиваются личинки (рис. 2).
Первичным для семейства является развитие в разлага­
ющейся влажной древесине, характерное для Parandrinae,
Prioninae и Lepturinae. Эта среда является, по Кроусону,
первичной и для жуков в целом.
Cerambycinae пошли по пути приспособления к развитию
в сухой среде, последовательно переходя от гнилой ко все
более и более твердой древесине. Параллельно совершался
переход от развития в стволах деревьев к ветвям и тонким
веточкам. На этой основе были освоены тонкие стебли кус­
тарников. Таким образом, сухие стволы и ветви деревьев и
кустарников являются наиболее характерным местом разви­
тия дровосеков подсемейства Cerambycinae. Такое направ­
ление специализации помешало им освоить живую древе­
сину.
Лишь немногие, обычно примитивные Cerambycinae могут
развиватвся в живых деревьях. Это прежде всего ряд предста­
вителей трибы Cerambycini, таких, как Cerambyx cerdo L.
и Aeolesthes sarta Sols. Кроме того, в живых или недавно
отмерших ивах развивается Aromia moschata L.
Развитие за счет травянистых растений встречается
в подсемействе Cerambycinae только как редкое исклю­
чение .
Освоить эту экологическую нишу удалось представителям
рассматриваемого подсемейства только в засушливых райо­
нах, т.е. также в условиях дефицита влаги. Происходил
этот процесс двумя независимыми путями. С одной стороны,
к развитию в толстых, сочных корневищах удалось приспо­
собиться одному представителю трибы Cerambycini, в соста­
ве которой, как отмечено выше, много дровосеков, способ­
ных развиваться во влажной среде, - это Plocaederus scapularis Sols., личинки которого развиваются в корнях Fe­
rula и Dorema.
С другой стороны, некоторые высшие Cerambycinae ос­
воили тонкие суховатые ветви солянок, придя сюда из су­
хой древесины тонких веток кустарников. Этот процесс
происходит прямо у нас на глазах. Ряд представителей
39
Рис.
2. Эволюция пищевых связей личинок дровосеков
рода Chlorophorus Chevr.
отмечен в корнях солянок
и полыней. При этом, например Ch. varius Mull., в сред­
ней полосе развивается в сухих веточках лиственных де­
ревьев, а в Средней Азии он найден в корнях Aellenia [Кри­
вошеи на , 1975] .
Представители другой филогенетической линии шли по пу­
ти приспособления к развитию во все более свежей, влаж­
ной древесине. Уже некоторые Aseminae встречаются на толь­
ко что отмерших деревьях или даже живых, но сильно ослаб­
ленных. Для Lamiinae эта среда наиболее характерна. Даль­
нейшая специализация приводит к развитию в тонких ветвях
живых деревьев. Затем вполне естественно следует переход
в стебли и корни травянистых растений. Представители ро­
да Oberea Muls.
развиваются
как в ветвях кустарни­
ков, так и в стеблях трав. Близкий к нему род Phytoecia
Muls. развивается уже только в стеблях и корнях травя­
нистых растений. Только очень немногие Phytoecia Muls.
сохраняют связь с древесиной [Sorauer, 1928-1932]. Завер­
шением этой линии эволюции следует считать крайне спе­
циализированных личинок Hippopsini и Agapanthini. Форми­
рование фауны дровосеков, развивающихся в травянистых
40
растениях, на основе перехода из тонких веток деревьев и
кустарников было обосновано Ф.Н. Правдиным [1957].
Переход к почвенному образу жизни отмечается почти на
всех уровнях эволюции дровосеков, что связано, очевидно,
с разнообразием древесных субстратов, встречающихся в
почве.
Уже Prioninae в роде Prionus Lmr. дают большую ветвь
почвенных форм, развивающихся за счет разлагающейся дре­
весины. Например, Prionus coriarius L. часто выходит в
почву и мигрирует между корнями отдельных деревьев. А
близкие к нему P. brachypterus Gebl. и P. turkestanicus
S e m . , по некоторым данным, питаются уже корнями травянис­
тых растений. В подсемействе Cerambycinae Plagionotus floralis Pall, перешел к почвенному развитию, судя по всему,
из сухих древесных тканей (корней?).
В подсемействе Lepturinae мы встречаем все ступени пе­
рехода к почвенному образу жизни. Личинки Oedecnema dubia
F. развиваются в древесине
корней, под слоем почвы,
а окукливаются как в почве, так и в древесине. Личинки
Stenocorus amurensis Кг. живут в корнях, но окукливаются
в почве. Личинки Pseudopidonia Plav. развиваются за счет
древесных корней, но их часто можно встретить как на по­
верхности корней, так и свободно передвигающимися в поч­
ве [Черепанов, Черепанова, 1975]. Наконец, личинки Evodinus Lee. порвали всякую связь с древесными растениями и
живут свободно в почве, подгрызая корешки травянистых рас­
тений .
У Aseminae переход в почву намечается в роду Spondylis F., да и вообще многие роды этого подсемейства тяго­
теют к корням.
У Lamiinae переход к почвенному образу жизни, так же
как у Cerambycinae, осуществился на двух уровнях. Прими­
тивные представители подсемейства трибы Dorcadionini пе­
решли в почву через живые ткани древесных растений. Пер­
вую стадию этого процесса можно наблюдать у близких к ним
Lamiini. Дровосек Lamia textor L. развивается в живых
корнях ив, а ряд тропических Dorcadionini
питается
древесными корнями, объедая их снаружи, из почвы [Duffy,
1968]; Именно такой образ жизни, очевидно, и был переход­
ным к питанию живыми корнями травянистых растений у ро­
дов Dorcadion Dalm. и Eudorcadion Breun. Высшие Lamiinae
выходят в почву из корней травянистых растений, где раз­
виваются личинки групп Oberea - Phytoecia. В нашей фауне
высших почвенных Lamiinae пока не отмечено, но в Северной
Америке типично почвенный образ жизни ведут личинки дро­
восека Tetraopes tetraophtalmus Forst. [Craighead, 1923],
причем по образу жизни автор сравнивает их с личинками
некоторых Scarabaeidae.
Круг кормовых пород личинок дровосеков постепенно су­
жается при переходе от низших к высшим формам. Если Prio­
ninae и Lepturinae, как правило, широкие полифаги, то для
Cerambycinae, Aseminae и Lamiinae характерна олигофагия,
а монофаги встречаются только среди высших Cerambycinae
и Lamiinae. Этот переход, очевидно, связан с тем, что на
41
поздних этапах разрушения древесины, когда происходит ее
заселение примитивными дровосеками, теряются свойства,
специфичные для данной породы. И, наоборот, живые тканидревесных и травянистых растений, заселяемые прогрессив­
ными группами, обладают наибольшим набором видоспецифич­
ных качеств.
Литература
Брандт Э.К. Сравнительно-анатомическое исследование нерв­
ной системы жесткокрылых. - Труды Рус. энтомол. об-ва, 1878,
11, с. 1-38.
1 Гиляров М. С. О причинах дивергентной эволюции обитающих
в почве личинок щелкунов. - ДАН СССР,
1942, 36, 8, с. 268270.
__
________
Данилевский М.Л. Сравнительная анатомия пищеварительной
системы личинок жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae).В кн.: Эволюционная морфология личинок насекомых. М.: Наука,
1976, с. 123-135.
Кривошеина Н.П. Биология насекомых - ризобионтов пустынных
растений. - В кн.: Насекомые как компоненты биогеоценоза сак­
саулового леса. М.: Наука, 1975, с. 127-158.
Мамаев Б.М. Конвергенция признаков личинок насекомых в свя­
зи со способом передвижения в разлагающейся древесине: Тез.
докл. Молодежи, конф., посвящ. 40-летию ВЛКСМ, 24-26 ноября
1958 г. М . , 1959, с. 15-16.
Мамаев Б.М. Основные закономерности эволюции сообществ на­
секомых - разрушителей древесины. - В кн.: Защита леса от
вредных насекомых и болезней, т. 2. М.: Наука, 1971, с. 113-117.
Мамаев Б.М., Данилевский М.Л. Личинки жуков дровосеков.
М.: Наука, 1975.
Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. Ч. 1. j- В кн.: Фауна СССР:
Насекомые - жесткокрылые, т. 21. М . ; Л,; Изд-во АН СССР,
1936.
Правдин Ф.Н. Закономерности формирования новых комплексов
вредных и полезных насекомых при введении в культуру сложно­
цветных растений. - Учен. зап. МГПИ, 1957, 100, 5, с. 1-191.
Семенова Л.М., Данилевский М.Л. Строение пищеварительной
системы личинок жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae).Зоол. журн., 1977, 54, 8, с. 1168-1174.
Стриганова Б.Р. Закономерности строения органов питания ли­
чинок жесткокрылых. М.: Наука, 1966.
Черепанов А.И., Черепанова Н.Е. Жуки-дровосеки ивовых ле­
сов Сибири. М.: Наука, 1975.
Buchner P. Holznahrung und Symbiose. Berlin, 1928.
Craighead F.C. North American cerambycid larvae. - Bull.
Dept. Agr. Canad., 1923, 27, p. 238.
Crouson R ,A . The phylogeny of Coleoptera. - Annu. Rev. En­
tomol., 1960, _5, p. 111-134.
Crowson R.A. Further observations on Peltidae (Coleoptera,
Cleroidea), with definitions of a new subfamily of four new
genera. - Proc. Roy. Entomol. Soc. London B, 1966, 3J3, 9/10,
p. 119-127.
Dajoz Ft. Quelques caractferes morphologiques et anatomiques
de la larve d'Ergates faber (Coleoptera, Cerambycidae). Ann. Soc. entomol. France, 1970, 6, 2, p. 417-423.
42
Duffy E.A.J. A Monograph of the Immature Stages of Neotro­
pical Timber Beetles (Cerambycidae). London, 1960.
Duffy E.A. J. A Monograph of the Immature Stages of Orien­
tal Timber Beetles (Cerambycidae). London, 1968.
Emden P.I. van. The taxonomic significance of the caracters
of immature insects. - Annu. Rev. Entomol., 1957, 2, p. 91-106.
Linsley 'E.G. The Cerambycidae of North America. Pt 1. In­
troduction. Univ. Calif. Press, 1961.
Saalas U, Ober das Fliigesgeader und die phylogenetischp
Entwicklung der Cerambyciden. - Ann. Zool. Soc. Zool. Bolt.
Fenn. Vanomo, 1936, £, S. 198.
SahiOdte J.C. De metamorphosi Elfeutheratorum, Observationes: Bidrag til Insecternes Udviklungsjiistorie. - Cerambycides. - Naturhist. tidsskr., 1876, 2< 10» S, 369-458.
Sorauer P. Handbuch der Pflanzenkrankheiten. Tierische
SChadlinge an Nutzpflanzen. Berlin, 1928-1932. Bd. 5, 1/2.
ЭНТОМОФАГИ СТВОЛОВЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫЕ РОДА
SC L ER O D ER M A LATR. (H Y M E N O PT E R A , BETH YLIDAE)
Б. М. М амаев
В последнее время в Польше, в Западном Берлине, США и
в нашей стране привлекли внимание энтомофаги рода Scle­
roderma Latr., среди которых особенно интенсивно исследу­
ется домашняя муравьетелка - S. domestica K l u g . , парази­
тирующая на личинках дровосеков и других обитателей дре­
весины. В эксперименте этот вид, а также североамерикан­
скую большебрюхую муравьетелку - S. macrogaster Ashm. удалось вырастить также на термитах-- важнейших вредите­
лях древесины построек. Все это привело исследователей к
выводу о перспективности этой группы энтомофагов в биоло­
гической борьбе против стволовых вредителей и разрушите­
лей различных деревянных конструкций.
Испытания эффективности домашней и туркменской муравьетелок, которые можно назвать самыми предварительными, да­
ли тем не менее обнадеживающие результаты. Б.М. Мамаевым
[1973а] были использованы небольшие, длиной до 30 см, от­
рубки ели, заселенные личинками дровосека Callidium violaceum L. Эксперимент проводился летом при температуре 2426°. В каждый отрубок, содержащий до 14 личинок дровосе­
ка, обитавших под корой или углубившихся в заболонь для
окукливания, вносилось 20 оплодотворенных самок туркмен­
ской муравьетелки. Отрубок помещался в полиэтиленовый па­
кет. Контроль проводился через месяц, т.е. спустя период
времени, достаточный для развития одного поколения турк­
менской муравьетелки. Оказалось, что во всех отрубках ли­
чинки дровосека были уничтожены, а в одном из отрубков,
содержавшем 14 личинок дровосека, численность самок энтомофага возросла до 800 экз.
Кюне и Беккер [KUhne, Becker, 1974] применили бруски
древесины 1,5x2,5x5,0 см, в которые помещалось по одной
личинке домового дровосека - Hylotrupes bajulus L. Чтобы
затруднить поиск хозяина, в контейнер закладывалось 500600 таких брусков, 2/3 которых были пустыми. Исходное
число самок домашней муравьетелки составляло всего 10 экз.
на такой контейнер. Через 8 недель в отдельных брусках
еще можно было обнаружить немногих живых личинок дрово­
сека, численность же энтомофага в контейнере возросла до
545 экз. Через 11 недель личинки дровосека были полностью
уничтожены.
Польский энтомолог Доминик [ Dominik, 1971] наиболее
определенно сформулировал мнение о возможности использо­
вания домашней муравьетелки для биологической борьбы с
насекомыми, разрушающими деревянные постройки и изделия
из древесины. Массовое разведение энтомофага, по его мне­
44
нию, может быть осуществлено на личинках дровосеков. Кюне
и Веккер [Kiihne, Becker, 19741 также считают, что из чис­
ла паразитов домового дровосека домашняя муравьетелка от­
носится к числу наиболее эффективных. 5.М. Мамаев [1973а]
считает возможным использование туркменской муравьетелки
для борьбы со стволовыми вредителями, заселяющими отми­
рающие деревья в садах в южных районах СССР.
Следует ожидать, что разработка дешевого способа мас­
сового разведения упомянутых выше энтомофагов позволит
наладить их практическое применение в системе биологи­
ческих мер борьбы с различными группами разрушителей дре­
весины и, возможно, с некоторыми группами стволовых вре­
дителей. Способ разведения муравьетелок на личинках дро­
восеков слишком трудоемок, чтобы найти действительно ш и ­
рокое применение.
Данная публикация подводит итоги исследованиям, выпол­
ненным главным образом на таком объекте, как туркменская
муравьетелка. Результаты исследований послужат вкладом
в разработку биологических основ использования этой груп­
пы энтомофагов в практике защиты леса и древесины.
ВИДЫ РОДА SCLERODERM A LATR.
В ФАУНЕ СССР
Scleroderma Latr. - муравьетелки (предлагаемое русское
название отражает их внешнее сходство с муравьями) отно­
сятся к трибе Sclerodermini подсемейства Epyrinae семей­
ства Bethylidae.
Приступая к краткому обзору видового состава муравьете­
лок СССР, следует прежде всего отметить широкое распрост­
ранение рода в мировой фауне. К настоящему времени род
Scleroderma Latr. зарегистрирован повсеместно в Европе,
Северной Африке, Средней Азии, Индии, Северной Америке
и на Японских и Гавайских островах.
В нашей стране
видовой состав муравьетелок фундаментально
еще не изу­
чался .
Первая случайная находка муравьетелок в СССР была сде­
лана Б.М. Мамаевым в лесхозе Акибай Марыйского района
Туркменской ССР в 1970 г. Этот вид был описан под назва­
нием Scleroderma turkmenica Mam. et Krav. [Мамаев, Крав­
ченко, 1973]. Он же был позднее обнаружен Б.М. Мамаевым
в Копетдаге. Два года спустя М.Л. Данилевским был обна­
ружен неизвестный вид муравьетелки в Гирканском государ­
ственном заповеднике Азербайджанской ССР, а Г.Б. Титковой собран еще один вид этого рода на скумпии в Крыму в
районе г. Судак. Все- три вида были культивированы в ла­
боратории с целью их точного определения и изучения био­
логии.
Видовая самостоятельность этих трех видов была провере­
на методом перекрестного скрещивания, причем к этому вре­
мени профессор Доминик выслал в нашу коллекцию серию жи­
вых особей домашней муравьетелки. Пользуюсь случаем при­
нести Доминику глубокую признательность за помощь.
45
Оказалось, что серия муравьетелки из Гирканского госу­
дарственного заповедника успешно скрещивается с серией
домашней муравьетелки из Польши, что позволило отнести
вид из Азербайджана к S. domestica K^ug., впервые досто­
верно зарегистрировав этот вид в фауне СССР.
Интересные результаты были получены при скрещивании са­
мок туркменской с самцами домашней муравьетелки. В серии
из 10 повторностей были прослежены нормальные копуляции
и началась откладка яиц. Однако среднее число яиц, отло­
женных самкой, снизилось до 35 (при норме порядка 45-50).
Из 355 отложенных самками яиц отродилось только 133 ли­
чинки, т.е. смертность на фазе яйца составляла более 37%
(при обычной норме 2-3%). В трех кладках личинки погибли,
не достигнув зрелости. В семи кладках отродилось 7 4 сам­
ца, колебание числа самцов в отдельных кладках было от 6
до 21 экз. Самок не было ни в одной кладке.
В серии из 16 повторностей было проведено скрещивание
самок домашней и самцов туркменской муравьетелки. В 11
кладках отложенные яйца полностью погибли, в 5 кладках
личинки развились исключительно в самцов, что свидетель­
ствует о том, что яйца были отложены неоплодотворенными,
несмотря на наличие копуляций.
Указанный эксперимент подтвердил видовую самостоятель­
ность туркменской муравьетелки.
Что же касается крымского вида, то он был заметно круп­
нее двух других. Поэтому самцы домашней и туркменской му­
равьетелок не могли нормально копулировать с его самками.
При копуляции самцов крымского вида с самками домашней
муравьетелки последние не могли нормально освободиться,
что свидетельствовало о несоответствии их копулятивных
аппаратов. Во всех кладках, полученных в результате пере­
крестного скрещивания крымского вида с домашней и турк­
менской муравьетелками, наблюдалась повышенная смертность
яиц и личинок и отрождение только самцов. Репродуктивная
изоляция всех трех видов не вызывала сомнения.
Таким образом, на территории СССР к настоящему времени
зарегистрированы три вида рода Scleroderma Latr.: широко
распространенный S. domestica Klug., азиатский S. turkmenica Mam. et Krav. и Scleroderma sp. из Крыма.
МОРФОЛОГИЯ И ОБРАЗ Ж ИЗНИ ИМАГО
Наиболее характерной морфологической особенностью му­
равьетелок является их полиморфизм, точнее - диморфизм
обоих полов. Большинство отрождающихся самок полностью
лишены крыльев, их среднеспинка не разделена на 2 отдела,
глазки на голове не развиты. Крылатые самки имеют вполне
развитые функционирующие крылья, их грудной отдел лучше
дифференцирован, а на голове имеется 3 глазка.
У самцов преобладают крылатые формы. В значительных се­
риях самцов можно проследить этапы постепенной редукции
их крыльев, причем задняя пара исчезает полностью, а пе­
редняя сохраняется в виде рудиментов. Причины редукции
46
крыльев у самок еще не.выяснены. У самцов же бескрылые
особи появляются обычно при ухудшении условий питания
(размеры тела бескрылых самцов значительно меньше, чем
крылатых), кроме того, они появляются в сериях, характе­
ризующихся высокой смертностью личинок при неблагоприят­
ном состоянии жертвы. Длительное разведение муравьетелок
при различных условиях питания, влажности и температуры
позволяет констатировать весьма большую амплитуду измен­
чивости размеров тела и окраски, что затрудняет использо­
вание этих признаков при определении видов.
Наиболее интересным периодом жизни самок является по­
иск и овладение жертвой, особенно такой агрессивной, как
личинки дровосеков. Самки находят эти личинки, преследуя
их по ходам, забитым нагрызенными опилками, однако му­
равьетелки способны прогрызать в древесине также и собст­
венные ходы. Наблюдая за схваткой паразита и жертвы в
тонкой стеклянной пробирке, можно выделить 3 этапа этой
борьбы. На первом этапе самка впивается мандибулами в
покровы л и чинки,дровосека там, где произошел их контакт,
и, крепко удерживаясь, наносит несколько уколов жалом.
Эти уколы не парализуют личинку дровосека, а, наоборот,
заставляют ее интенсивно двигаться с целью сбросить с се­
бя паразита. Во время этих движений муравьетелка смеща­
ется по вентральной стороне все ближе и ближе к ротовым
частям личинки и, наконец, начинает наносить уколы в ро­
товые органы. Реализация этого инстинкта приводит к тому,
что мандибулы личинки дровосека парализуются, и жертва
становится неопасной для паразита. На этом этапе схватки
неоднократно приходилось наблюдать гибель самок муравье­
телок, которых личинке дровосека удавалось сбросить и рас­
терзать мандибулами.
Многочисленные наблюдения показывают, что как нападе­
ние паразита, так и защита жертвы не бессистемны, а пред­
ставляют собой закрепленную инстинктом цепь взаимодейст­
вий, которая в огромном большинстве случаев приносит ус­
пех паразиту, однако не исключает ситуаций, при которых
паразит погибает.
На заключительном, третьем этапе самка муравьетелки до­
полнительными уколами жала окончательно парализует личин­
ку дровосека, а во многих случаях убивает ее. После это­
го начинается период питания самки гемолимфой хозяина,
которую она добывает, надкусывая покровы. Самка наносит
огромное количество таких укусов - у некоторых личинок,
покровы которых в местах прокусывания чернеют, к концу
питания паразита все тело покрывается многочисленными чер­
ными точками. Основным источником питания является гемо­
лимфа жертвы, на которую впоследствии откладываются яйца.
Самка продолжает питаться гемолимфой также на протяжении
всего развития личинок паразита.
В другие периоды самки
активно разыскивают капельки воды и жадно ее пьют. Их мож­
но подкармливать сахарным сиропом. Во время питания самка
выделяет на стенки камеры, в которой находится личинка
хозяина, многочисленные цилиндрические беловатые экскре­
менты/ а также совершает зигзагообразные движения брюш­
47
ком, прижимая его конец к субстрату. Это поведение кос­
венно свидетельствует о наличии у самок сигнальных веществ-феромонов, используемых для мечения камеры, в ко­
торой находится жертва. Если в такую "меченую" камеру по­
садить другую самку, то в первые 10-15 мин. ее поведение
становится тревожным - она совершает резкие движения, при­
подняв брюшко; успокоившись и исследовав жертву, она на­
чинает интенсивно "метить" камеру концом брюшка и в даль­
нейшем нормально откладывает яйца на личинку, парализо­
ванную другой самкой. Если на жертве оказывается несколь­
ко самок, они не проявляют агрессивности друг к другу,
однако период подготовки к откладке яиц укорачивается.
Как уже неоднократно отмечалось в литературе, самка
остается в камере со своим потомством до отрождения има­
го. В это время она "ухаживает" за личинками, ощупывает
их усиками и облизывает. Когда личинки заканчивают пита­
ние и начинают расползаться, самка перетаскивает их, пре­
пятствуя рассредоточению потомства. Самка "чистит" жерт­
ву, особенно в местах заплесневения и порчи. На такой
портящейся жертве самка нередко поедает яйца и молодых
личинок. Во всяком случае поведение самки в период раз­
вития личинок отличается значительной сложностью. По этой
причине представителей семейства Bethylidae относят к так
называемым "полусоциальным" насекомым.
Для муравьетелок характерен инбридинг. Взрослые насе­
комые из отдельной кладки отрождаются почти одновременно.
Самцы появляются из куколок на 1-2 дня раньше самок. Они
прогрызают коконы с почти полностью сформировавшимися,
но еще неспособными самостоятельно двигаться самками и
оплодотворяют их. Повторные копуляции продолжаются и в
дальнейшем в течение нескольких дней. В этот период 1-3
самца оплодотворяют несколько десятков самок из той же
кладки, т.е. генетически с ними идентичных. Только в ред­
ких случаях, когда в природных условиях на жертве оказы­
ваются несколько неродственных самок, тесный инбридинг
нарушается.
Некоторые авторы считают, что самка остается со своим
потомством до осуществления спаривания с вновь отродив­
шимися самцами, после чего находит очередную жертву и
осуществляет следующую кладку [Wheeler, 1928].
Продолжительность жизни самцов измеряется несколькими
днями. Самки живут значительно дольше, по крайней мере
несколько месяцев. При содержании при температуре ниже
оптимума продолжительность жизни увеличивается. При 16°
самки домашней муравьетелки способны сохранять жизнеспо­
собность в течение года [Kiihne, Becker, 1974]. В холо­
дильнике при температурах, близких к 0°, туркменская му­
равьетелка, однако, погибала в течение 1,5-2 мес., т.е.
намного раньше, чем при активном образе жизни в условиях
оптимальных температур. Надо отметить, что попытка дли­
тельного хранения в холодильнике личинок и куколок му­
равьетелок также закончилась неудачно. Это вскрывает ос­
новную причину распространения муравьетелок только в дос­
таточно жарких областях с теплым зимним периодом.
48
В очагах стволовых вредителей численность туркменской
муравьетелки по наблюдениям в усадьбе Акибайского лесни­
чества в 1971 г. способна быстро нарастать. Бескрылые
самки были обычны под корой усыхающих деревьев лоха, за­
селенных златками и дровосеками, а крылатые особи актив­
но летали. Очевидно, бескрылые самки обеспечивают виду
стабилизацию в благоприятных условиях, а крылатые выпол­
няют функцию расселения.
ОТКЛАДКА ЯИЦ И РАЗВИТИЕ ЛИЧИНОК
В работе Кюне и Беккера [Ktihne, Becker, 1974] для до­
машней муравьетелки указывается, что при температуре 24°
оплодотворенной самке требуется 11 дней контакта с жерт­
вой до начала откладывания яиц. У неоплодотворенных са­
мок этот период удваивается. По нашим наблюдениям, турк­
менская муравьетелка реагирует на жертву значительно
быстрее, откладывая яйца через 5-7 дней после нападения
на жертву. При температуре около 30°, если используются
недавно появившиеся из куколок еще не голодавшие самки,
срок их питания на личинке златки до откладки первых яиц
может сокращаться до двух-трех дней.
Через 5-7 дней из отложенных яиц появляются личинки,
которые сначала питаются на поверхности тела хозяина, а
затем погружаются передним концом тела внутрь его тканей.
На личинках златок Sphenoptera sp. личинки завершают раз­
витие за 9-11 дней, на дровосеках сроки личиночного раз­
вития удлиняются до 14-16 дней. Иногда отдельные личинки,
особенно мелкие личинки самцов, кокона не плетут, а окук­
ливаются открыто. Зрелые личинки покидают уже пустую шкур­
ку хозяина и на его остатках в течение одного-двух дней
плетут беловатые коконы. В коконе они выбрасывают буро­
ватое содержимое кишечника и через два-три дня превраща­
ются в куколок. Куколочное развитие длится 8-10 дней. В
среднем онтогенез туркменской муравьетелки завершается
за 30 дней. У домашней муравьетелки при 24-26° цикл раз­
вития более длительный - 36-37 дней [Ktihne, Becker, 1974].
Максимальное число яиц, отложенных одной самкой, у турк­
менской муравьетелки составляет 112, у домашней муравье­
телки - 111 штук. Среднее число яиц в первой кладке у
обоих видов близко - порядка 40-45 штук на средней по раз­
мерам жертве (личинка домового дровосека или златки рода
Sphenoptera).
При использовании в качестве хозяина различных личинок
прослеживается четкое соответствие числа отложенных яиц
размерам жертвы. На очень крупных личинках златок Eurythyrea oxiana Sem. одна самка туркменской муравьетелки
откладывает 92-97 яиц. Если же в качестве хозяина пред­
лагается мелкая личинка златки Anthaxia s p . , то среднее
число отложенных яиц снижалось в 5 раз и составляло в
среднем 19 штук (от 16 до 21 ш т у к и ) .
Таким, образом, самка обладает реакцией на размеры жерт­
вы, откладывая на нее столько яиц, сколько реально может
49
развиться в личинок без перенаселения и серьезной конку­
ренции. Наблюдения показывают, что если такая конкуренция
возникает из-за частичной порчи жертвы, то потомство име­
ет карликовые размеры, а самки нередко становятся бесплод­
ными. Каннибаллизма, однако, никогда не возникает. Личин­
ки нередко переползают по хозяину с неблагоприятного для
питания участка на соседние и снова успешно внедряются в
его тело.
В серии из 10 повторностей, где самке туркменской му­
равьетелки были предложены 2 личинки златки Anthaxia s p . ,
возникла следующая ситуация: 7 самок из 10 не изменили
своей реакции и отложили на 2 личинки в среднем 19 яиц,
т.е. то количество, которое они откладывали на одну ли­
чинку Anthaxia sp. Иными словами, каждую из двух личинок
златки они воспринимали изолированно как очень небольшую
по размерам жертву. 3 самки, наоборот, отреагировали на
двух личинок златки адекватно, т.е. как на двойное коли­
чество корма, и отложили в среднем 34 яйца.
Если самки длительное время голодают и не снабжаются
водой, то по истечении 1,5 мес они начинают погибать.
Плодовитость истощенных самок резко снижается: вместо
нормального числа в 40 яиц они на такую же по размерам
жертву способны отложить всего 8-10 яиц. Искусственное
перенаселение, т.е. ситуация, при которой на одной жерт­
ве оказывается несколько самок, влечет за собой умень­
шение общего числа яиц, откладываемых каждой самкой в от­
дельности, но при возрастании общего числа отложенных яиц
(табл. 1). Так, на крупных личинках златок Eurythyrea
oxiana Sem. одна самка, как уже отмечалось, откладывает
до 97 яиц. Если же на такую личинку выпустить 2 самки
туркменской склеродермы, то колебания суммарного числа
отложенных яиц в 10 повторностях составят 100-157. Шесть
самок на такую же по размерам личинку златки отложат уже
от 220 до 344 яиц, т.е. в 3,5 раза больше, чем одна сам­
ка. Таким образом, при групповом поселении самок увели­
чение их числа в 3 раза (например, при сравнении опыта с
двумя и шестью самками) число отложенных яиц возрастает
Т а б л и ц а
1
Численность потомства в первой кладке туркменской скле­
родермы при групповом поселении на одной личинке Eury­
thyrea oxiana (10 повторностей)
Номер
опыта
Число са­
мок пара­
зита на
одной
личинке
златки
1
2
3
1
2
6
50
Число яиц в расчете на
Среднее
одну самку
число от­
макси­
ложенных
минималь­
мальная
яиц
ная клад­ среднее
кладка
ка
94
126
270
97
78
57
92
50
34
94
63
45
ритмика откладки яиц оплодотво­
ренными (1 ) и неоплодотворенными (2) самками туркменской му­
равьетелки
только в 2 раза, так как среднее
число яиц в кладке каждой из
шести самок уменьшается пример­
но на 30%. Во всех случаях ус­
ловия развития исключали смерт­
ность личинок, что специально кон­
тролировалось .
Существуют также определенные
закономерности в ритмике откладки
яиц оплодотворенными и неоплодотворенными самками. Соответствую­
щие опыты были поставлены над 30
изолированными самками туркменской склеродермы, которым в
качестве хозяина были предложены личинки златок. Опло­
дотворенные самки приступили к откладке яиц почти одно­
временно и за 2 дня закончили яйцекладку. Неоплодотворенные самки задержали откладку яиц на 4-5 дней; яйца от­
кладывались очень недружно, охватывая период в 11-12 дней
(рисунок) . Пик откладки яиц оплодотв'оренными самками на­
блюдался на 2-й день, когда вслед за одиночными особями
к яйцекладке приступили одновременно 2 3 самки из 30. Пик
откладки яиц неоплодотворенными самками отмечен на 8-й
день после начала откладки яиц одиночными особями, когда
к яйцекладке приступили 9 самок из 30.,
ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
Изучение литературы по питанию различных видов муравье­
телок и собственные наблюдения свидетельствуют о чрезвы­
чайно широком наборе ее потенциальных жертв, которыми мо­
гут быть все личинки насекомых с полным превращением,
имеющие гладкие мягкие покровы, а также термиты.
В естественных условиях круг жертв муравьетелок огра­
ничен наиболее массовыми насекомыми - обитателями древеси­
ны. Из жуков это прежде всего личинки дровосеков и зла­
ток, обитающих в мертвых стволах, кора и древесина кото­
рых уже в значительной степени подсохли, или в деревян­
ных конструкциях. Обычными хозяевами муравьетелок служат
также личинки точильщиков, капюшонниксв и древогрызов,
образующих комплекс разрушителей мертвой сухой древеси­
ны. Некоторые виды японской фауны развиваются на личин­
ках короедов.
Жертвами южноамериканских видов предположительно явля­
ются личинки муравьев, так как все они обнаружены в гнез­
дах муравьев из родов Solenopsis, Iridomyrmex и Prenolepis. Гавайские виды в природных условиях развиваются на
гусеницах молей, обитающих в древесине.
51
Кроме этих групп разрушителей древесины, на которых му­
равьетелки развиваются в природных условиях, в экспери­
менте они успешно завершали свой жизненный цикл на ли­
чинках жесткокрылых - узконадкрылок Calopus serraticornis L . , рогачей Ceruchus chrysomelinus Hochw., Dorcus
parallelopipedus L., Aesalus ulanowskyi G g l b . , черноте­
лок Helops coeruleus L., темнотелок Melambia tekkensis
Koen., древоеда Isorhipis melasoides Lap.-Gast., тенелю­
ба Melandrya caraboides L. и других, а также на личинках
перепончатокрылых - рогохвостов Xiphydria camelus L., Sirex gigas L. и некоторых паразитических форм.
Попытки культивировать домашнюю муравьетелку на вреди­
телях запасов - личинках слоника Sitophilus g r a n a r i u s L . ,
притворяшки Ptinus s p . , кожеедов Anthrenus vorax W t h . ,
Attagenus piceus 01., Tragoderma angustum Sol., чернотел­
ки Tenebrio molitor L., гусеницах, молей Tineola bisseliella Hum., огневок Anagasta Kuehniella Zel., Galleria
mellonella L., - окончились неудачно [Kiihne, Becker, 1974]
В проведенных нами экспериментах были использованы из­
влеченные из коконов диапаузирующие ложногусеницы рыжего
соснового пилильщика (Neodiprion sertifer Geoffr.). Сам­
ки туркменской муравьетелки нормально откладывали яйца
на этого совершенно несвойственного им хозяина, однако
только в одном случае личинки не погибли, а завершили раз­
витие. Имаго, однако, потомства не дали. Аналогичные дан­
ные о развитии муравьетелок приведены для таких хозяев,
как мучной хрущак и гусеницы отмеченных выше молей [Kvihne, Becker, 1974] .
Изложенные материалы показывают, что еще не найдены
способы дешевого массового разведения муравьетелок, что
подготовило бы их использование в практике борьбы с вре­
дителями древесины.
СООТНОШЕНИЕ НОЛОВ
Соотношение полов в популяциях животных относится к
числу весьма важных показателей, характеризующих направ­
ление эволюции крупных таксономических групп и отдельных
видов. Согласно С.А. Северцову, "каждый вид производит по­
томство в таком количестве, чтобы оно по достижении по­
ловой зрелости покрывало убыль взрослых с некоторым из­
бытком" [ Северцов, 1951, с. 107]. При этом очевидно, что
любой вид, условия существования которого далеки от опти­
мальных и смертность особей в популяциях по этой причине
достаточно высока, обречен на вымирание, если в его ар­
сенале не окажется приспособлений, которые достаточно эф­
фективно повысят коэффициент его размножения. Изменение
соотношения полов в сторону преобладания самок относится
к числу именно таких приспособлений, которые повышают ин­
тенсивность размножения популяции в целом без увеличения
средней плодовитости самок.
Особенно жесткий отбор на плодовитость наблюдается у
мелких беспозвоночных животных, для которых это направ-
52
ление отбора является одним из основных. И это вполне за­
кономерно, так как на каждом этапе жизненного цикла ог­
ромное число особей мелких видов погибает как от биоти­
ческих, так и в основном от абиотических факторов.
Эта убыль чаще всего компенсируется повышением.плодо­
витости вида за счет интенсификации продуцирования заро­
дышей (увеличение числа яиц, созревающих в яичниках, со­
кращение сроков развития особи и т.д.); тем не менее не­
редко реализуются и другие возможности повышения плодо­
витости вида уже на популяционном уровне, в том числе за
счет изменения соотношения полов в сторону количествен­
ного преобладания самок.
У насекомых это последнее направление интенсификации
размножения получило широкое распространение. В этой свя­
зи следует обратить внимание уже на то, что цитологиче­
ская картина определения пола у насекомых чрезвычайно
разнообразна [White, 1954]. На основе этого разнообразия
у насекомых реализуется переход к партеногенезу, обычно
с более или менее закономерным чередованием партеногенетического и обоеполого циклов размножения (тли, орехот­
ворки и др.), к личиночному размножению - педогенезу (не­
которые галлицы, жуки-микромальтиды), к закономерной ре­
гуляции соотношения полов на основе перехода к обществен­
ному образу жизни (пчелы, муравьи, термиты и др.), к воз­
никновению в популяциях так называемых "самочных" линий,
j когда часть самок вида продуцирует в последующих поколе£ ниях только самок, а часть - также и самцов (короеды,
галлицы и др.); иногда процесс формирования соотношения
полов в популяции усложняется наличием, кроме "самочных",
также и "самцовых" линий. Наконец, у некоторых видов на­
блюдается постоянный сдвиг в соотношении полов в сторону
существенного преобладания самок в каждом индивидуальном
потомстве.
Последняя ситуация, когда общий сдвиг в соотношении по­
лов в популяции проявляется в потомстве отдельных самок
как сумма отклонений от нормы (1 : 1 ), несомненно, являет­
ся исходной. Именно на этой первичной основе реализуются
все другие упомянутые выше механизмы регуляции соотноше­
ния полов в популяциях различных групп насекомых. В част­
ности, это было показано автором на примере галлиц [Ма­
маев, 1955], когда на основе сопоставления соотношения
полов в популяциях этих насекомых, которое выявило су­
щественное преобладание самок, и некоторых особенностей
их экологии был сделан вывод о том, что семейство в це­
лом эволюционирует в направлении перехода к партеногенетическому размножению. В дальнейшем это было подтвержде­
но работами Николея•[Nikolei, 1961], впервые открывшего
у галлиц партеногенез, и Матушевского [Matuszewski, 1963]
исследовавшего цитологию созревания неоплодотворенных
яиц некоторых галлиц.
У представителей отряда перепончатокрылых процесс фор­
мирования соотношения полов в популяциях различных видов
особенно сложен и интересен. Основой этого процесса в
большинстве случаев служит развитие самцов из неоплодот53
воренных, а самок из оплодотворенных яиц. Накопленные
факты свидетельствуют в пользу того, что определение по­
ла происходит в момент откладки яйца оплодотворенной сам­
кой и зависит от особенностей функционирования ее сперматеки, запаса сперми[email protected]в, интенсивности откладки я!иц и дру­
гих факторов [Flanders, 1965; Викторов, 1976]. Таким об­
разом, соотношение полов в потомстве каждой самки при арренотокическом партеногенезе определяется соотношением
отложенных ею оплодотворенных и неоплодотворенных яиц.
Очевидно, что арренотокия относится к числу весьма важ­
ных механизмов регуляции соотношения полов на популяци­
онном уровне, так как при снижении процента самцов в по­
пуляциях некоторое количество самок размножается партеногенетически, что приводит к возрастанию численности
самцов в последующем поколении вида. В результате соот­
ношение полов возвращается к той норме, когда обеспечи­
вается важное для процветания вида обоеполое размножение.
Внешние условия оказывают на этот процесс самое непо­
средственное влияние. В первую очередь это касается окру­
жающей температуры [Bowen, Stern, 1966 и др.], что под­
тверждено лабораторными экспериментами и наблюдениями в
естественных условиях. А.Ф. Сумарока [1967], например,
установил, что в Кабардино-Балкарии в степной зоне сред­
ний процент самцов в популяциях паразита Aphytis proclia
составляет 45%, в горных же местностях, где температур­
ные условия более суровые, самцы составляют только 2 2 26,8% популяции. При значительном понижении температуры
сперма в семеприемниках самки может погибнуть, и самки
будут в дальнейшем продуцировать только самцов [ De Bach,
Rao, 1968]. Видимо, на соотношение полов будет влиять не
только температура, но весь комплекс внешних условий
[Flanders, 1965], в том числе, как это было сравнительно
недавно установлено, такой фактор, как фотопериод [Hoelscher, Vinson, 1971] .
Кроме внешних физических факторов, на соотношение по­
лов влияет размер хозяина. На крупных насекомых самки от­
кладывают преимущественно оплодотворенные яйца, на мел­
ких - неоплодотворенные.
В опытах Киси [Kishi, 1970] это было показано на Dolichomitus sp. - паразите личинок ксилофильных слоников.
Если личинка слоника весила более 68 мг, на ней развива­
лись самки; если вес личинки хозяина был менее 39 мг самцы; при промежуточном весе личинок хозяина в потомст­
ве развивались в разных пропорциях оба пола паразита.
Этим автором методом перенесения яиц паразита с крупных
личинок слоника на мелких и обратно было показано, что
пол потомства в момент откладки яиц бывает уже детерми­
нирован. Таким образом, оплодотворенные самки паразита в
зависимости от размеров хозяина могут откладывать на не­
го либо оплодотворенные, либо неоплодотворенные яйца или
осуществлять смешанную по этому показателю откладку яиц.
Тот факт, что у самок паразитических перепончатокрылых
имеется реакция на фактор обилия пищи, подтверждается и
некоторыми другими наблюдениями. Так, например, было по­
54
казано, что на единичных особей хозяина некоторые парази­
ты откладывают почти исключительно неоплодотворенные яй­
ца, тогда как самки, встретившие скопление из нескольких
особей хозяина, переходят к откладке преимущественно
оплодотворенных яиц [Aubert, 1954].
Видовая принадлежность насекомого, на котором паразити­
рует тот или иной вид перепончатокрылых, может также вли­
ять на соотношение полов. Н.И. Кочетовой [1968] на при­
мере Anastatus disparis Rusch. показано, что самки откла­
дывают оплодотворенные яйца только на предпочитаемый вид
хозяина (яйца непарного шелкопряда), на яйца других видов
бабочек откладываются только неоплодотворенные яйца па­
разита.
В последнее время значительное внимание уделяется изу­
чению влияния на соотношение полов плотности популяции
родительского поколения паразитов. Г.А. Викторов и Н.И.Ко­
четова [1971] на основе собственных экспериментальных
цанных с учетом результатов некоторых ранее опубликован­
ных работ [Wylie, 1966; Викторов, 1968] предполагают, что
повышение процента неоплодотворенных яиц, откладываемых
самками паразита, может быть вызвано их скученным содер­
жанием в лабораторных условиях; очевидно, что и в естест­
венных условиях плотность популяции заражающих самок мо­
жет быть фактором, регулирующим соотношение полов потом­
ства паразита. Существенную роль могут играть также сле­
довые фермоны [Викторов, Кочетова, 1973].
Соотношение полов в отдельных последовательных кладках
может изменяться в различные периоды жизни самки. Уста­
новлено, например, что в начальный период жизни самка
Microplitis croceipes откладывает преимущественно опло­
дотворенные яйца, в связи с чем чисдо самцов в потомстве
в этот период почти вдвое меньше числа самок; к концу
жизни численность самцов существенно возрастает и более
чем втрое превышает численность самок [Lewis, Snow, 1971]
Некоторые авторы [Laing, Caltagirone, 1969], изучавшие
аналогичные вопросы на примере Haprobracon lineatellae,
приходят к выводу о том, что при однократном спаривании
запас спермы у самки может затем уменьшиться настолько,
что яйца к концу ее жизни будут откладываться неоплодотворенными, что приведет к резкому возрастанию процента
самцов в потомстве.
По вопросу о механизмах формирования пола у паразити­
ческих перепончатокрылых семейства Bethylidae в литера­
туре опубликованы противоречивые данные. Килер [Keeler,
1929а] обнаружил, что неоплодотворенные самки Scleroder­
ma immigrans Bridw. в основном продуцируют самок. Бридведл [Bridwell, 1929] считал причиной такого заключения
неточную методику эксперимента и отнес S. immigrans Bridw
к партеногенетическим видам с типичной арренотокией. Экс­
перименты со S . domestica Klug. полностью подтвердили
последнее заключение [Ktihne, Becker, 1974], однако нель­
зя не отметить, что у представителей некоторых других ро­
дов Bethylidae (например, у Prosierola Kieff.) отмечена
телиотокия [Evans, 1964].
55
Более подробные обзоры по биологии размножения пара­
зитических перепончатокрылых, включая соотношение полов,
в последнее время опубликованы Б.М. Чумаковой [1975],
Г.А. Викторовым [1976] и Н.И. Кочетовой [1977], что дает
нам возможность далее перейти непосредственно к анализу
собственных материалов, которые частично уже были опубли­
кованы [Мамаев, 19 736].
Важной особенностью разработанной нами методики являет­
ся применение в качестве контейнера для жертвы мелких
стеклянных пробирок, снижающих смертность потомства в про­
цессе развития до минимума. В качестве объекта была ис­
пользована туркменская муравьетелка. Экспериментальные
особи туркменской муравьетелки были собраны весной 1970 г.
в Марыйском районе Туркменской ССР. В значительных коли­
чествах самки этого вида встречались под корой усыхающих
деревьев лоха, заселенных личинками усача Xylotrechus
grumi Sem. Нередко около парализованной личинки находи­
лись несколько самок, причем парализовывались обычно ли­
чинки мелких и средних размеров, длиной до 1,5 см. Самцы
обнаружены не были, что сразу поставило вопрос о возмож­
ном резком преобладании самок в популяциях этого вида па­
разитических перепончатокрылых.
Поскольку было установлено, что наиболее успешно личин­
ки муравьетелки развиваются на личинках златок, в даль­
нейшем в эксперименте был использован однотипный корм зрелые личинки златки Sphenoptera sp. из корней пустын­
ной солянки. Использование этого корма облегчало поста­
новку эксперимента, так как личинки златки могли быть
собраны в достаточном количестве. В ходе эксперимента ли­
чинка златки помещалась в стеклянную пробирку длиной
40 мм и диаметром 8 мм. Туда же вносилась самка склеро­
дермы, которая через несколько часов парализовала жертву.
Затем она 2-3 дня питалась гемолимфой личинки и после это­
го откладывала яйца. После появления личинок первого воз­
раста, обычно на 7-9-й день после подсаживания оплодотво­
ренной самки, последняя переносилась в следующую пробир­
ку, где в аналогичной ситуации производила вторую клад­
ку яиц, и т.д. Пробирки были заткнуты плотной ватной проб­
кой. Кладки, при развитии которых была отмечена смерт­
ность личинок, выбраковывались. Причиной гибели в боль­
шинстве случаев служил грибок, вызывавший порозовение и
смерть части личинок. Первоначально грибок развивался,
видимо, в теле личинки златки, служившей кормом, так как
она также приобретала розоватую окраску, причем все ли­
чинки паразита, еще не закончившие развития, погибали.
Какой-либо избирательной смертности личинок отмечено не
было.
В качестве исходных были использованы самки, развившие­
ся из кладки яиц одной родительской пары, причем подса­
женные к ним самцы также в этом отношении были однотипны.
Этим достигалась значительная однородность исходной экс­
периментальной серии самок. Перед началом эксперимента
в течение суток самцы и самки содержались совместно в од­
ной большой пробирке. Самцы весь этот период были актив56
Т а б л и ц а
2
Соотношение полов (самцы:самки) в последовательных
кладках туркменской склеродермы
Номер
самки
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
Номер кладки
1
2:54
2:47
1: 34
2:59
1: 42
2:55
1:63
3:35
1:28
1:41
-
1:43
0:12
2:54
1:65
3:37
3:55
1:43
0:24
2:40
2:43
2
3
3:54
4: 47
1:30
2:59
2:42
2:55
2:63
5:34
1: 31
8 :32
3: 42
8:23
10: 25
28:10
34:2
10:3
42:0
0:32
8:20
0:42
3:50
2:52
2: 42
-
2:57
0:48
2:36
2:38
1:72
21:49
1:28
16:26
2:42
2: 35
4:23
2:63
2:36
19:6
12:30
-
2: 36
2:18
2: 34
1:14
2:17
30:15
7:27
20:3
31:0
31:0
33:0
30:0
28:0
11:0
4
5
0:22
26:0
29:0
26: 2
26:14
24:0
27:0
29:0
22:0
-
23:0
-
1:20
34:4
2:19
23:6
20:1
-
42:0
-
10:0
33:0
29:0
32:0
30:0
27:0
15:0
20:0
26:0
28:0
5:0
38:0
8: 0
6
-
3:0
-
-
-
-
-
4:10
35:0
27:0
3.2:0
-
10:0
6:0
-
6: 0
32:0
15:0
35:0 .
-
24:0
28:0
32:0
19:0
-
-
-
-
-
ны. В некоторых вариантах эксперимента были использованы
неоплодотворенные самки.
Для того чтобы избежать побочных влияний на результаты
эксперимента, условия содержания всех самок были уравне­
ны и в отношении физических факторов были приближены к
естественным. Во всех сериях хозяином служили личинки
златок одинакового размера. Таким образом, основным фак­
тором, влиявшим на соотношение полов в эксперименте, был
жизненный ритм самки.
Наиболее подробная классификация факторов, влияющих на
соотношение полов, опубликована Н.И. Кочетовой [1977]. В
числе этих факторов были названы следующие: следы особей
своего и других видов, взаимные контакты особей, количе­
ство предложенных хозяев, размеры хозяев, пол хозяина,
стадия развития хозяина, вид хозяина, тип паразитизма,
абиотические влияния, излишне частые копуляции, дифферен­
циальная смертность.
Характеристику условий, влияющих на соотношение полов
у муравьетелок, мы начнем с фактора, отсутствующего в
57
приведенной классификации, а именно с закономерного из­
менения соотношения самцов и самок в последовательных
кладках. Действие этого фактора мы рассмотрим на примере
конкретного эксперимента, проведенного на туркменской муравьетелке, по описанной выше методике (табл. 2). В экс­
перименте было использовано 30 самок, однако 5 из них
быстро погибли, поэтому в таблице учтены только 25 вари­
антов. Информативное значение этих данных достаточно ве­
лико, так как от каждой самки примерно в 80% случаев уда­
лось получить до 5 последовательных кладок яиц.
Наибольший интерес представляет резкое преобладание са­
мок в первой кладке, когда их плодовитость была макси­
мальной. Во всех вариантах самок по сравнению с самцами
было не менее чем в 10 раз больше. Весьма важно отметить,
что механизмы регуляции пола при первой кладке яиц были
весьма точными: в каждой кладке почти без исключений име­
лось не меньше одного, но и не более трех самцов, т.е.
какой-то весьма низкий процент самцов в первой кладке
обязательно сохранялся, причем независимо от числа самок,
которых в норме развивалось от 30 до 60 экз. Только в
двух случаях самцы в первой кладке отсутствовали полностью.
Во второй кладке соотношение неоплодотворенных и опло­
дотворенных яиц сохранилось примерно такое же, как и в
первой. Однако в 20% вариантов (№ 9, 20, 21, 24, 25) уже
во второй кладке яиц было отмечено существенное возрас­
тание процента самцов. В одном варианте при отношении
числа самцов к числу самок в первой кладке 2:63 во вто­
рой кладке оно резко изменилось на обратное - 19:6, та­
ким образом из 25 яиц 19 были отложены неоплодотворенными и дали самцов.
В третьей кладке преобладание самцов стало правилом.
В 60% вариантов процент самцов резко повысился, причем
в 24% вариантов самки полностью исчезли, и все особи,
развивавшиеся из третьей кладки, были самцами. При этом
практически во всех случаях проявилась тенденция к за­
метному снижению плодовитости самок (в среднем на 15-20%)
по сравнению 'с уровнем плодовитости в период основания ,
первой кладки. В четвертой кладке только в 30% вариантов
сохранился тот или иной процент самок, причем нередко
число 'самок измерялось всего несколькими экземплярами при
подавляющем преобладании самцов. Тенденция к общему сни­
жению плодовитости продолжала развиваться, хотя нельзя
не отметить, что примерно в 25% вариантов (№ 20-25) вслед
за определенным снижением плодовитости и полным исчезно­
вением самок, что имело место в третьей кладке, наступи­
ла стабилизация плодовитости, и четвертая кладка в этих
вариантах количественно практически не отличалась от
третьей. В этот период самки-основательницы начали отми­
рать: их смертность достигла 16%.
В пятой кладке тенденция к преобладанию самцов достиг­
ла завершающей стадии: в 20 вариантах из отложенных яиц
развились самцы и лишь в одном варианте при весьма низ­
кой плодовитости самки-основательницы соотношение полов
составляло 4:10. Большинство самок после пятой кладки по58
Т а б л и ц а
3
Соотношение полов (самцы:самки) в последовательных
кладках "медленного" варианта опыта
Номер
самки
1
2
3
4
5
Номер кладки
1
2
3
1:60
2:91
2:77
2:91
3:109
• 3:78
6:85
17:84
16:85
41: 35
67:0
58:0
62:0
60:0
61:0
Номер кладки
Номер
самки
6
7
8
9
10
1
_
1:71
1:89
-
2:77
2
3
53:16
59 :47
60:0
70:0
63:0
60:0
45:8
58:0
-
55:0
гибло. Шестую кладку произвели только две самки. Только
в одном случае самка осуществила 7 последовательных цик­
лов размножения. Начиная с четвертой кладки, она продуци­
ровала только самцов, причем ее плодовитость была весьма
низкой.
Таким образом, анализируя соотношение полов в первой
кладке оплодотворенных самок, можно прийти к выводу, что
в типичном случае из общего числа в 30-60 яиц не менее
одного, но и не более трех яиц откладываются самкой в
неоплодотворенном состоянии, несмотря на достаточный за­
пас спермы.
Эта пропорция регулируется настолько точно, что была
воспроизведена в значительном проценте случаев и во вто­
рой кладке, которая осуществлялась через 1 0 - 1 1 дней
после первой. Именно такое соотношение полов, если учесть
особенности биологии вида, обеспечивает наиболее высокую
интенсивность его размножения, не нарушая стабильности
обоеполого размножения.
Однако затем, главным образом во время третьей кладки,
правило подавляющего преобладания самок нарушается, и в
значительном проценте появляются самцы. Это промежуточ­
ное состояние наблюдается только один раз, так как в сле­
дующей кладке оплодотворенные яйца, дающие самок, пол­
ностью отсутствуют. Таким образом, сначала самки начина­
ют откладывать значительно большее количество неоплодотворенных яиц, а при следующей кладке переходят к полному
партеногенезу. Для подтверждения этих результатов в даль­
нейшем было проведено 4 таких же эксперимента с исполь­
зованием в каждом 30 самок туркменской склеродермы. Об­
щая тенденция к закономерному изменению соотношения по­
лов в последовательных кладках подтвердилась.
На основе изложенных данных было сделано предположение,
что у самок муравьетелок запас спермы в семеприемнике дос­
таточен для оплодотворения яиц только на протяжении двух
первых кладок. С 3-й кладки он истощается, и самка начи­
нает откладывать значительное число неоплодотворенных
яиц, а в 4-й кладке все яйца, как правило, откладываются
неоплодотворенными [Мамаев, 197361. Последующие экспери­
59
менты показали, однако, что закономерности здесь несколь­
ко сложнее.
Необходимо прежде всего обратить внимайие на то, что
в эксперименте самки приступали к очередной кладке при­
мерно через 10-15 дней после завершения предыдущей, тог­
да как в природных условиях, оставаясь с потомством на
весь срок его развития, они находят новую жертву и осно­
вывают последующую кладку через 35-40 дней. Поэтому бы­
ло решено провести эксперимент (табл. 3), в котором сам­
ки переносились на следующую жертву не через 7-10 дней,
а через 26-28 дней, которые они проводили вместе со сво­
им потомством.
Из-за отсутствия в этот период личинок златок опыт был
проведен на крупных личинках дровосеков. Для контроля бы­
ла проведена также "быстрая" серия на личинках дровосе­
ков, при которой самки отсаживались на новую жертву че­
рез 10 дней после очередной кладки. Результаты были та­
кие же, как на личинках златок (см. выше). Таким образом,
смена жертвы не должна была влиять на полученные резуль­
таты.
Первый факт, обращающий на себя внимание в "медленной"
серии, - нарушение исходного соотношения полов уже во
второй кладке (т.е. примерно через 50 дней после отрождения самки) и полное доминирование самцов в 3-й кладке
(т.е. примерно через 2,5 мес. после отрождения самки).
Не исключено поэтому, что закономерное изменение соотно­
шения полов в эксперименте зависит от продолжительности
предшествующей жизни самок. Возможно, что самки, прожив­
шие 1,5-2,5 мес., в силу каких-то причин начинают отклады­
вать неоплодотворенные яйца и продуцируют в основном самцов.
Последующие более строгие эксперименты помогут ответить
на вопрос о причинах отмеченных выше закономерностей. В
связи с этим определенного внимания заслуживают некоторые
предварительные итоги поставленных нами опытов.
Оказалось, например, что если в серии с ускоренной от­
кладкой яиц каждый раз перед очередной кладкой помещать
самку на одни сутки в пробирку с самцами, то в 4-й клад­
ке таких самок в 40% случаев (15 повторностей) сохраня­
ется такое же соотношение полов, как в 1 ~й кладке (2 - 3
самца на 22-44 самки). Без промежуточных оплодотворений
исходное соотношение полов в 4-й кладке сохранялось лишь
в 1 2 % вариантов (табл. 2 ).
Если оплодотворенную самку содержать 1,5 мес. без кон­
такта с жертвой, а затем получить от нее 1 -ю кладку, чис­
ло самцов в этой кладке будет таким же, как в первой клад­
ке самок, сразу же приступивших к размножению, т.е. ока­
жется в пределах 1-3 экз.
Заслуживают определенного интереса эксперименты с неоплодотворенными самками, которые, как уже упоминалось,
продуцируют только самцов. Если после первой кладки по­
местить таких самок в пробирку с самцами, то их вторая
кладка в большинстве случаев будет состоять как из неоплодотворенных, так и из оплодотворенных яиц. При этом
соотношение полов может быть самым различным. По своим
характеристикам вторая кладка таких самок (табл. 4) сход60
Т а б л и ц а
4
Соотношение полов (саэды : самки! в кладках изначально неоплодотворенных самок после последующего оплодотворения
,время
Номер самок
ворения
1
2
3
4
Перед 2-й
кладкой
Перед 3-й
хладной
2:8
4:68
4:6
7:17
2:14 15:11
73:3
14:0
5
7
8:48 15:56 19:25
28:0
38:0
46:0
8
9
10
49:2
28:0
40:0
47:0
47:0
50:0
на с 3-й кладкой самок, оплодотворенных нормально, т.е.
перед 1 -й кладкой (табл. 2 ).
Если же в аналогичные условия поместить неоплодотворенных самок, осуществивших две кладки, то в их 3-й клад­
ке наступают лишь незначительные изменения: 7 самок из
1 0 продолжают продуцировать только самцов, т.е., несмотря
на копуляции, оказываются неспособными продуцировать са­
мок (табл. 4).
Из других факторов, которые могут влиять на соотноше­
ние полов у паразитических перепончатокрылых, заслужи­
вают внимания размеры хозяина и групповое поселение па­
разита. В опытах на очень крупных личинках златок Eurythyrea oxiana Sem. и на очень мелких личинках Anthaxia
sp. в значительных сериях выявилось, что в 1 -й кладке на
крупной жертве откладываются 3 неоплодотворенных яйца,
а на мелкой жертве только одно. По-видимому, инстинктив­
ные механизмы обеспечивают в 1 -й кладке соотношение 1 са­
мец примерно на 30 самок. Если размеры жертвы не позволя­
ют отложить на нее более 20 яиц, то в такой кладке, как
правило, будет только 1 неоплодотворенное яйцо; если от
30 до 70 яиц, то неоплодотворенных среди них будет 2; как
уже упоминалось, 3 неоплодотворенных яйца откладываются
на очень крупную жертву, когда общее число яиц в кладке
приближается к 1 0 0 .
Контакты между особями, когда на одной жертве поселя­
ются несколько самок муравьетелки, также незначительно
повышают число яиц, откладываемых неоплодотвореиными. Оди­
ночные самки на крупных личинках златок откладывают в
первой кладке, как уже отмечалось, 3 неоплодотворенных
яйца. Если на такую же личинку поместить 2 самки муравьетелки, то они отложат от 7 до 16 неоплодотворенных яиц,
в среднем 6 неоплодотворенных яиц в расчете на 1 самку.
Если на аналогичную личинку златки выпустить одновремен­
но 6 самок муравьетелки, то общее число неоплодотворен­
ных яиц, отложенных этими самками, будет колебаться от
29 до 45, что в среднем составит также 6 таких яиц на 1
самку-основательницу. Таким образом, некоторое достовер­
ное возрастание числа самцов в первой кладке является
следствием наличия факта контактов между особями, неза­
висимо от того, сколько особей такие контакты осущест­
вляют (при низкой плотности паразита).
61
нами достоверно зарегистрирован также факт откладки
одного-двух неоплодотворенных яиц в числе первых 5-8 яиц,
отложенных самкой. Это легко подтверждается, если самку
удалить с жертвы в самом начале яйцекладки и определить
соотношение полов в той части кладки, которая' уже
сделана.
Вид хозяина, если размеры жертвы одинаковы и она бла­
гоприятна для развития муравьетелки, и стадия его разви­
тия (личинка или куколка) не оказывают влияния на те за­
кономерности изменения в соотношении полов, которые были
отмечены в ы ш е .
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В СССР (Туркмении, Азербайджане и Крыму) зарегистриро­
ваны 3 вида муравьетелок, два из которых идентифицирова­
ны как Scleroderma domestica Klug. и S. turkmenica Mam.
et Krav. Видам свойствен полиморфизм.
Соотношение полов в последовательных кладках туркмен­
ской муравьетелки было исследовано экспериментально. Ока­
залось, что самки S. turkmenica Mam. et Krav. в случае
оплодотворения перед началом откладки яиц производят две
первые кладки, состоящие в основном из оплодотворенных
яиц, в результате чего число самок, развивающихся из этих
кладок, в среднем в 20 раз больше числа самцов. В 3-4-й
(а иногда уже во 2 -й) кладках процент неоплодотворенных
яиц, развивающихся в самцов, возрастает, 5-я кладка в
большинстве случаев состоит только из неоплодотворенных
яиц. Нормальное для вида соотношение полов с резким пре­
обладанием самок
в последовательных кладках может
сохраняться только в случае многократного оплодотво­
рения самки-основательницы
на протяжении
ее жизнен­
ного цикла.
Видовая принадлежность пригодного хозяина и стадия его
развития не оказызают существенного влияния на соотноше­
ние п о л ов.
Число яиц в кладке пропорционально размерам хозяина
при максимуме 1 0 0 - 1 1 0 штук.
Виды рода Scleroderma Latr. считаются перспективными
в борьбе с разрушителями древесины в районах с достаточ­
но теплым климатом - жарким летом и мягкой зимой.
—
Литература
Викторов Г.А. Влияние плотности популяции на соотношение
полов у Trissolcus grandis Thoms. (Hymenoptera, Scelionidae). - Зоол. журн., 1968, jT7, с. 1035-1039.
Викторов Г.А. Экология паразитов-энтомофагов. М.: Наука,
1976.
Викторов Г.А., Кочетова Н.И. Значение плотности популяции
в регуляции соотношения полов у Trissolcus volgensis
(Hymenoptera, Scelionidae). - Зоол. журн., 1971, 50, с.17531755.
—
62
Роль следовых феромонов в ре­
соотношения полов у Trissolcus grandis (Hymenoptera,
gcelibnidae) . - Журя. общ. биол., 1973, 3_4, 4, с. 559-562.
Кочетова Н.И. Соотношение полов у Anastatus disparis Rusch
.Hymenoptera, Eupelmidae) при развитии его на разных хозяе­
вах. " Зоол. журн., 1968, 4Т_, с. 1572-1574.
Кочетова Н.И. Факторы, определяющие соотношение полов у
некоторых перепончатокрылых-энтомофагов (Hymenoptera). - Эн­
томол. обозр., 1977, 56, с. 141-147.
Мамаев Б.М. Соотношение полов и возможность партеногенеза
у галлиц (Itonididae, Diptera). - Зоол. журн., 1955, 34,
с, 564-569.
Мамаев Б.М. Энтомофаг против стволовых вредителей. - Защи­
та растений, 1973а, 1_, с. 42.
Мамаев Б.М. Экспериментальное изучение соотношения полов у
Scleroderma turkmenica (Hymenoptera, Bethylidae). - Зоол.
журн., 19376, 52, 5, с. 777-780.
Мамаев Б.М., Кравченко М.А, Морфологические особенности,
полиморфизм и экология нового вида паразитических перепон­
чатокрылых Scleroderma turkmenica Mamaev et Kravchenko sp.
n. (Hymenoptera, Bethylidae). - Изв. АН ТССР. Сер. биол. на­
ук, 1973, 1, с, 42-47.
Северцов С.А. О вымирании животных в борьбе за существова­
ние. - В кн.: Проблемы экологии животных, т. 1. М.: Изд-во
АН СССР, 1951, с. 97-136.
Сумарока А.Ф. Факторы, влияющие на соотношение полов у
Aphytis proclia Wic. (Hymenoptera, Aphelinidae) - наружного
паразита калифорнийской щитовки. - Энтомол. обозр., 1967,
Викторов Г.А., Кочетова Н.И.
гуляции
46, с . 2 9 9 -3 1 0 .
Чумакова Б.М. Отличительные черты биологии размножения па­
разитических перепончатокрылых. - Труды ВНИИ защиты расте­
ний, 1975, U , с. 166-250.
Aubert J.F. Observations preliminaires sur le determinisme
du sexe chez quelgues Ichneumonides pimplines elevees dans
les nymphes de Tenebrio molitor L. - Rev. pathol. v4get. et
entomol. agr. France, 1954, ^2, p. 102-107.
Bowen W.R., Stern V.M. Effect of temperature on the pro­
duction of males and sexual mosaics in a uniparental race
of Trichogramma semifundum (Hymenoptera, Trichogrammatidae). - Ann. Entomol. Soc. Amer., 1966, 59, p. 823-834.
Bridwell I.e. Thelytoky or arrhenotoky in Scleroderma im­
migrants. - Psyche, 1929, 36, p. 119-120.
De Bach P ., Rao S.V. Transformation of inseminated females
of Aphytis lingnanensis into factitious virgins by low tem­
perature treatment. - Ann. Entomol. Soc. Amer., 1968, 61 ,
p. 332-333.
Dominik J. Badania nad rozwojem Sclerodermus domesticus
Klug. (Bethylidae, Hymenoptera) oraz nad mozliwoscia jego
wykorzystania w biologicznym zwalczaniu owadow nisczczacach
drewniane budowle i wyroby z drewna. - Folia forest, pol. B,
1971, K), p. 73-86,
Evans H.E. A synopsis of the American Bethylidae (Hymenopte
ra, Aculeata). - Bull. Mus. Comp. Zool. Harvard Univ., 1964,
132, p. 222.
■Flanders S.E. On the sexuality and sex ratios of hymenopterous populations. - Amer. Natur., 1965, 99_, p. 489-494.
Hoele&her C.E., Vinson 5.B. The sex ratio of a hymenopterous parasitoid, Campoletis perdistinctus, as affected by
63
photoperiod, mating, and temperature. - Ann. Entomol. Soc.
Amer., 1971, 64, p. 1373-1376.
Keeler C.E. Thelytocy in Scleroderma immigrans. - Psyche,
1929a, 36, p. 41-44.
Keeler C.E. Critical data upon thelytoky in Scleroderma
immigrants. - Psyche, 1929b, 36, p. 121-122.
Kieffev J. Hymenoptera, BetEylidae. - Tierreich, 1914,
Lief. 41.
Kishi X. Difference in the sex ratio of pine bark weevil
parasite, Dolichomus sp. (Hymanoptera, Ichneumonidae), emer­
ging from different host species. - Appl. Entomol. and Zool.
1970, 5, p. 126-132.
Ktihne 11., Beaker G. Zur Biologie und Okologie von Scleroder­
ma domesticum Latreille (Hymenoptera, Bethylidae) elnem Parasiten holzzerstorenden Insektenlarven. - Z. angew. Ento­
mol., 1974, 46, 3, S. 278-303.
Laing D.R., Caltagirone I.E. Biology of Habrobracon Imeatellae (Hymenoptera, Braconidae). - Canad. Entomol., 1969,
101, p. 135-142.
uewie W.J., Snow J.W. Fecundity, sex ratios, and egg dist­
ribution by Microplitis croceipes, a parasite of Heliothrips. - J. Econ. Entomol., 1971, 64, p. 6- 8 .
Matuszewski B. Sex ratio and mocTe of reproduction in Mikiola fagi Hart. (Cecidomyiidae, Diptera). - Bull. Acad. pol.
sci. Ser..sci. biol., 1963, JJ_, p. 141-144.
Nikolei E. Vergleichende Untersuchungen zur Fortpflanzung
haterogoner Gallmiicken unter experimentellen Bedingungen. Z. Morphol. und 6 kol. Tiere, 1961, 50, S. 281-329.
Walker L. Effect of population density on the viability
and fecundity in Nasenia vitripennis Walker (Hymenoptera,
Pteromalidae). - Ecology, 1963, 48, p. 294-301.
Wheeler W.M, The Social Insects: Their Origin and Evolu­
tion. New York: Harcaur+Brace, 1928.
White J.D. Animal Cytology and Evolution. London, 1954.
Wylie H.G. Some mecanisms that affect the sex ratio of Na­
senia vitripennis (Walk.) (Hymenoptera, Pteromalidae) reared
from superparasitized housefly pupae. - Canad. Entomol., 1966
93, p. 645-653.
М О РФОЛОГИЯ Л ИЧИНОК НЕКОТОРЫХ
В ИДОВ РО Д А RH IZOPHAGUS HBST.
И СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ П О ЛО Ж ЕНИ Е
ЭТОГО РО Д А В СВЕТЕ ИЗУЧЕНИЯ
Л ИЧ И НО Ч НЫ Х П РИ ЗН АКОВ
В. А. Потоцкая
Род Rhizophagus Hbst. представлен в Советском Союзе
16 видами [Якобсон, 1913], обитающими (за исключением
Rh. parallelocollis G y 11.) в ходах короедов.
По данным многих авторов, у личинок Rhizophagus ярко
проявляются элементы хищничества, а некоторые из них яв­
ляются активными энтомофагами, способными воздействовать
на численность вредных насекомых. Еще Перри [Perris,
1877] указывал, что личинки различных видов Rhizophagus
питаются личинками короедов и экскрементами. По данным
В.И. Гусева [1928], личинки Rh. depressus F. уничтожают
личинок Ips acuminatus Gyll. и I. sexdentatus Boern.
He менее тесно, по мнению Сааласа [Saalas, 1917] , связа­
ны с короедами личинки Rh. dispar P k . , хотя они могут
встречаться также под корой деревьев и пней, где ходы
короедов отсутствуют [Saalas, 1917; Nuorteva, 1956]. Как
правило, имаго и личинки Rhizophagus не проявляют приуро­
ченности к определенному виду жертвы и встречаются в хо­
дах многих видов короедов. Единственным известным исклю­
чением в этом плане является монофаг Rh.
•п Gyll,,
строго приуроченный к ходам большого елового я\поеяа
Dendroctonus micans Kug. Личинки Rh, grandis ш л ю т с я
личинками, куколками и жуками вышеупомянутого ви«дителя
и (вместе с имаго) способны контролировать его.числен­
ность [Saalas, 1917; Кобахидзе, Супаташвили, 1967]. Одна­
ко морфология личинок Rhizophagus до сих пор изучена не­
достаточно. В настоящее время известны личинки только
для семи видов этого рода - Rh. aeneus Richt., Rh. bipustulatus F . , Rh. depressus F., Rh. dispar P k . , Rh. ferrugineus L , , Rh. grandis Gyll., Rh. nitidulus F., причем
степень изученности морфологии этих личинок неодинакова.
Так, описания Rh. nitidulus F. и Rh. dispar Pk., сделан­
ные Перри I Perris, 1877] , устарели, поскольку автор не
использует ряда признаков, необходимых для точной иден­
тификации видов.
Описания Rh. grandis Gyll. и Rh. ferrugineus L . , сде­
ланные Сааласом [Saalas, 1917, 1923], очень кратки и к
тому же плохо иллюстрированы, а сделанные им определи­
тельные таблицы личинок Nitidulidae, включающие Rh. ni­
tidulus F., Rh. dispar P k . , Rh. grandis Gyll., Rh. fer­
rugineus L . , содержат признаки, характерные не только
для упомянутых личинок, но' и для личинок других видов
Rhizophagus. Помимо вышеперечисленных работ, отрывочные
сведения по морфологии и рисунки личинки Rh. grandis
можно найти в монографии Бевинга и Крайхеда [B5ving,
65
Craighead, 1931]. В статье Н.Б, Никитского [1976] приве­
дена определенная таблица для личинок Rh. aeneus Richt . ,
Rh. depressus F . , Rh. nitidulus F. и Rh. bipustulatus F,
Наконец, в монографии Б.М. Мамаева, Н.П. Кривошеиной к •
В.А. Потоцкой [1977] имеются краткие сведения по морфо­
логии и экологии, а также определительная таблица для
личинок Rh. aeneus Richt., Rh. depressus F . , Rh. dispar
Pk., Rh. nitidulus F. и Rh. grandis Gyll. К сожалению,
объем монографии не позволил дать подробные морфологичес­
кие описания, поэтому в настоящей работе представляется
целесообразным дать не только описание ранее неизвестных
личинок Rhizophagus, но и включить в нее сведения по
морфологии личинок вышеперечисленных видов. Приводимые
ниже описания личинок основаны на изучении фиксированных
личинок и экзувиев. Личинки доведены до имагинальной ста­
дии. Имаго определены автором, а также Елинеком (Jelinek,
Прага) и Н.Б. Никитским, которым автор выражает искрен­
нюю признательность.
R H I Z O P H A G U S PICIPES OL.
Длина личинки последнего возраста около 5 мм. Тело
удлиненное, слабо дорсовентрально уплощенное, со слабо
и равномерно склеротизованными тергитами и несклеротизованными стернитами. Все щетинки на голове и хеле прос­
тые.
Голова поперечная, с равномерно округлыми боковыми
сторонами. Лобные швы доходят до заднего края головы и
образуют лировидный рисунок. С каждой стороны головы по
4 глазка. Как правило, 3 из них образуют прямую линию,
а 4-й расположен под глазком, ближайшим к средней линии
тела. Однако расположение глазков сильно варьирует, а в
ряде случаев даже у вполне склеротизованных личинок
глазки могут вообще отсутствовать, вследствие чего они
не могут служить диагностическим признаком.
Усики (рис. 1,1) трехчлениковые, расположены на явст­
венных усиковых бугорках. Все членики усиков цилиндри­
ческие. 1-й поперечный в 1,7 раза короче 2-го. 2-й и 3-й
членики усиков удлиненные, 2 -й немного длиннее 3~го. 2 -й
членик массивный, длина его в 1,4 раза больше ширины,
несет на вентральной поверхности близ вершины одну круп­
ную удлиненную сенсиллу, длина которой вдвое меньше дли­
ны 3-го членика усиков. 3-й членик усиков оканчивается
очень длинной стилетовидной сенсиллой и несет близ вер­
шины пальцевидную сенсиллу. Пальцевидная сенсилла пример­
но в 1,5 раза короче стилетовидной. Длина 3-го членика в
3 раза больше, чем ширина у основания.
Верхняя губа (рис. 1,2) поперечная, с округлым перед­
ним краем, несущим 2 щетинки. Помимо этого, верхняя губа
несет поперечный ряд из четырех щетинок, расположенный
ближе к заднему краю. Две срединные щетинки этого ряда
крупные, две боковые - очень мелкие. Еще две крупные ще­
тинки расположены близ заднего края верхней губы.
66
Р и с . 1.' Детали строения Rhizophagus picipes 01.
1 - усик; 2 - верхняя губа, наличник; 3 - левая манди­
була; 4 - максилла; 5 - мала, вентральная сторона; в вершина малы, дорсальная сторона; 7 - максиллярный щу­
пик; 8 - прементум; 9 - передняя нога; 10 - 9-й тергит
брюшка, сверху; 11 - то же, сбоку
Наличник (рис. 1,2) не отделяется швом от лобной плас­
тинки, несет, несколько отступя от переднего края, попе­
речный ряд из четырех щетинок. Две срединные щетинки это­
го ряда крупные, две боковые - значительно короче средин­
ных. Еще две мелкие щетинки расположены в средней части
наличника.
Мандибулы (рис. 1,3) двувершинные, нижний зубец короче
верхнего, массивные, сильно склеротизованные, асимметрич­
ные, с предвершинным зубцом. Левая мандибула зазубрена
ниже этого зубца, правая без зазубренного участка. Мо­
лярная часть мандибул явственно расширена, несет ряды
мелких гранул. Имеется простека. Она имеет вид полупроз­
рачного зубца.
Максиллы (рис. 1,4) с маленьким треугольником кардо.
Стипес удлиненный, массивный, сливается с малой, несет в
нижней трети дорсальной поверхности крупную щетинку. Ма­
ла клювовидная, с сильно склеротизованным вершинным зуб­
цом, тремя крупными полупрозрачными зубцами одинакового
размера и тремя стилетовидными щетинками на вершине
(рис. 1,6). Вентральная сторона жевательного края малы
несет продольный ряд из 15-16 постепенно утончающихся
щетинок (рис. 1,5). На вентральной стороне максилл близ
отхождения нижнечелюстного щупика и у основания малы рас­
положены два небольших поля микроскопических зубчиков.
Нижнечелюстные щупики (рис. 1,7) трехчлениковые. 1-й и
2 -й членики слабо поперечные, цилиндрические, 3-й удлинен­
67
ный, немного суживается к вершине, длина его в 1,7 раза
больше ширины у основания. 1 -й членик чуть шире 2 -го,
примерно равен ему по длине и в 2,3 раза короче 3-го чле­
ника.
Нижняя губа. Субментум трапециевидный, в средней части
боковых краев несет по одной щетинке. Ментум удлиненный,
с двумя щетинками в средней части, от субментума отделен
явственным швом. Прементум (рис. 1,8) поперечный, с дву­
мя щетинками на переднем крае. Язычок поперечный, чуть
короче нижнегубных щупиков, несет на переднем крае много­
численные микроскопические волоски. Нижнегубные щупики
двучлениковые. 1 -й членик поперечный, цилиндрический, в
1,5 раза короче 2 -го. 2 -й членик удлиненный, цилиндричес­
кий, несет на вершине многочисленные микроскопические сен­
силлы, одна из которых (наружная) явственно крупнее ос­
тальных.
Гула поперечная, трапециевидная, отделенная от субмен­
тума перегибом.
Грудь. Тергиты передне-, средне- и заднегруди гладкие,
разделены пополам малозаметным продольным швом. Боковые
стороны 1-го тергита груди несут по 5 крупных щетинок.
Боковые стороны 2-го и 3-го грудных тергитов несут по 2
крупные щетинки, две щетинки меньшего размера расположе­
ны в средней части тергитов. Помимо этого, передняя треть
и боковые стороны 2 -го и 3-го тергитов груди несут микро­
скопические гранулы. Стерниты груди не склеротизованы.
Ноги (рис. 1,9). Все 3 пары ног сходны по строению,
4-члениковые. Тазик массивный, несет на внутренней по­
верхности многочисленные короткие ряды микроскопических
волосков, а над местом причленения вертлуга - ряд из че­
тырех крупных шипиков, три из которых располагаются на
равном расстоянии друг от друга, а четвертый отделен от
них склеротизованным зубцом. Вертлуг треугольный, с тре­
мя короткими щетинками в средней части. Бедро короткое,
расширяющееся к вершине, с редкими короткими рядами мик­
роскопических волосков, несет на верхнем крае 2 мелкие
щетинки, на 'нижнем - 2 крупные, а в середине внутренней
поверхности - 1 короткую щетинку. Голенелапка короткая,
суживающаяся к вершине, с кольцом из шести коротких ще­
тинок- в средней части и одной короткой щетинкой на вер­
шине, над местом причленения коготка. Коготок простой,
сильно изогнутый, с явственно расширенным основанием,
примерно в 1,5 раза короче голенелапки.
Брюшко. 1-8-й сегменты брюшка сходны по строению и не­
сут очень мелкие гранулы, расположенные в передней тре­
ти и на боковых краях тергитов. Помимо этого, в передней
трети тергитов расположен поперечный ряд из шести очень
мелких щетинконосных малозаметных бугорков, а в задней
тр'ети - поперечный ряд из четырех очень крупных щетинок.
Щетинки заднего ряда по меньшей мере в 7 раз длиннее ще­
тинок переднего ряда. Стигмы свободные, овальные, чуть
возвышаются над поверхностью тела. Гипоплевры в виде
несклеротизованного бугорка, несущего одну крупную ще­
тинку. Стерниты брюшка не склеротизованы, несут с каждой
стороны в нижней трети, ближе к задним углам, по одной
крупной и одной мелкой щетине.
9-й тергит брюшка, за исключением урогомф, в мелких
гранулах несет на каждом из боковых краев по два крупных
щетинконосных бугорка, один из которых находится в верх­
ней трети бокового края, а другой - чуть выше уровня
урогомф. В средней части 9-го тергита брюшка расположен
поперечный ряд из четырех щетинконосных бугорков, два из
которых (срединные) крупные, склеротизованные, островер­
шинные, с длинной щетинкой чуть ниже вершины, а два (бо­
ковые) очень мелкие, несклеротизованные, с едва заметной
щетинкой. 9-й стернит брюшка несет в средней части нижней
трети две крупные щетинки (рис. 1 ,10).
Урогомфы (рис. 1,10,11) трехветвистые, удлиненные, на­
правлены вверх. Все ветви урогомф одновершинные, оканчи­
ваются склеротизованным зубцом и предвершинной щетинкой.
Щетинки на верхних ветвях мелкие, на боковых и нижних крупные. Верхние и нижние ветви урогомф хорошо развиты,
склеротизованные зубцы на их вершине крупные. Нижние вет­
ви длиннее верхних (рис. 1 ,11), слегка изогнуты навстре­
чу друг другу. Боковые ветви урогомф слабо развиты и име­
ют вид небольших конусов. Вентральная поверхность урогомф
у основания несет по одной крупной щетинке. Вырезка меж­
ду урогомфами удлиненная, примерно равна по ширине урогомфе.
Серия личинок этого вида найдена 9.VII.70 в Убинском
лесничестве Краснодарского края в разлагающейся древеси­
не бука.
RH. BRANCSIKI RTT.
Длина личинок последнего возраста около 4 мм. В отли­
чие от Rh. picipes у личинки описываемого вида 1-й чле­
ник усиков (рис. 2,1) в 2,4 раза короче 2-го, а 2-й равен
по длине 3-му. Длина 2-го членика усиков вдвое больше,
чем ширина у основания. Крупная сенсилла на вершине 2-го
членика усиков втрое короче 3-го членика. 3-й членик
слегка расширяется к вершине, без пальцевидной сенсиллы
на вершине. Длина его в 6 раз больше, чем ширина у осно­
вания. Вершина малы, помимо склеротизованного вершинного
зубца, несет 3 полупрозрачных зубца и 2 щетинки (рис.
2,3). Продольный ряд на вентральной стороне жевательного
края малы состоит из 1 1 щетинок: четырех толстых и семи
тонких (рис. 2,4). 3-й членик нижнечелюстных щупиков мас­
сивный, короткий; отношение длины членика к ширине у ос­
нования 1,4 (рис. 2,2). Гранулы на тергитах брюшка слабо
выражены, имеются только на боковых сторонах тергитов или
тергиты вообще гладкие. Хетотаксия тергитов брюшка, как
у Rh. puncticollis. 9-й тергит брюшка несет в средней
части два очень крупных щетинконосных бугорка, равных по
размерам верхним ветвям урогомф, и два маленьких щетинконосных^бугорка, расположенных несколько более латерально
и ближе к переднему краю тергита (рис. 2,5). Гранулы на
69
Р и с . 2. Детали строения Rhizophagus brancsiki Rtt. (16), Rh. parvulus Pk. (7-12), Rh. puncticollis C. Sahib.
(13-27)
1,7,13 - усик;
2,10 - максиллярный щупик; 3,9,14 - вер­
шина малы, дорсальная сторона; 4,8,15 - мала, вентраль­
ная сторона; 5,11,16 - 9-й тергит брюшка, сверху; 6,12,
17 - то же, сбоку
9-м тергите брюшка расположены на его передних углах и в
промежутке между задними боковыми бугорками и урогомфами.
Урогомфы (рис. 2,5,6) параллельны продольной оси тела.
Нижние и боковые ветви их мясистые. Нижние немного короче
верхних, почти цилиндрические, изогнуты навстречу друг
другу. Боковые в виде коротких усеченных конусов. Ствол
урогомф явственный.
4 личинки этого вида найдены 23.VII.70 в Убинском лес­
ничестве Краснодарского края в разлагающейся древесине
осины.
70
RH. PARVULUS PK.
длина личинки последнего возраста около 4 мм. В отличие
от Rh. picipes у описываемого вида длина 2-го членика уси­
ков в 1,7 раза превышает ширину у основания. Крупная сен­
силла на вершине 2 -го членика короткая, втрое короче 3-го
членика. 3-й членик усиков без пальцевидной сенсиллы на
вершине, длина его в 2,4 раза больше ширины у основания
(рис. 2,7). Вершина малы (рис. 2,9), помимо склеротизованного вершинного зубца, несет 2 полупрозрачных зубца передний крупный и задний маленький и две щетинки. Про­
дольный ряд близ жевательного края малы состоит из деся­
ти щетинок - пяти толстых и пяти тонких (рис. 2,8). 3-й
членик нижнечелюстных щупиков (рис. 2,10) короткий, мас­
сивный. Отношение длины членика к ширине у основания
1,2. Передняя треть тергитов брюшка покрыта мелкими гра­
нулами. Хетотаксия брюшка, как у Rh. puncticollis. Гра­
нулы на 9-м тергите брюшка отсутствуют в средней части
тергита и на урогомфах. Урогомфы изогнуты кверху (рис.
2,12), короткие, поперечные, в 5 раз короче 9-го сегмен­
та брюшка (рис. 2,11). Вырезка между ними поперечная или
самое большее равной длины и ширины. Все 3 ветви урогомф
примерно равной длины. Боковые ветви в виде притупленного
мясистого конуса, нижние ветви - мясистые, раздвоенные на
вершине.
Многочисленные серии личинок этого вида найдены
2-10.VII.74 под корой березы в окрестностях поселка
Иштии-Хем Тувинской АССР.
RH. PUNCTICOLLIS C.SAHLB.
Длина личинки последнего возраста около 6 мм. В отли­
чие от Rh. picipes у описываемого вида 1-й членик усиков
в 2 , 2 раза короче 2 -го. 2 -й членик усиков удлиненный,
длина его в 2,2 раза больше ширины. Крупная сенсилла на
вершине 2 -го членика в 1 , 6 раза короче 3-го членика уси­
ков. Пальцевидная сенсилла на вершине 3-го членика уси­
ков в 2 раза короче стилетовидной (рис. 2,13). Вершина
малы, помимо склеротиэоЬанного вершинного субца, несет
2 полупрозрачных зубца, 1 полупрозначный шипик и 2 круп­
ные шетинки (рис. 2,14). Продольный ряд на вентральной
стороне малы состоит из 19 щетинок
(рис. 2,15). Гра­
нулы на 1 - 8 -м тергитах
брюшка доходят до
заднего ряда
щетинок.
В передней трети тергитов имеется лишь малозаметный по­
перечный ряд из шести очень мелких щетинок, а в задней
трети - поперечный ряд из шести щетинок - четырех мелких,
срединных, и двух крупных, расположенных на задних боко­
вых углах тергитов. Срединные щетинки заднего ряда в
2-2,5, а боковые - в 7-8 раз длиннее щетинок переднего
ряда. В средней части 9-го тергита брюшка имеется только
2 маленьких щетинконосных бугорка (рис. 2 ,16). Урогомфы
направлены вниз (рис. 2 ,16,17), из нижние ветви короче
71
I
ерхних, на вершине раздвоенные, с одним очень маленьким
:клеротизованным зубцом. Боковые ветви раздвоенные на
вершине, очень короткие.
Серии личинок этого вида были ’найдены 16. IV. 6.7 и
6.V.69 под корой ильма, 25.IV.69 - под корой ясеня и
14.V.69 - под корой пихты в Уссурийском заповеднике При­
морского края.
RH. A E N E U S RIGHT.
Длина личинок последнего возраста около 5 мм. Первый
членик усиков (рис. 2,1) вдвое короче второго. Длина
2 -го членика в 1,7 раза больше, чем ширина у основания.
На вершине 3-го членика пальцевидная ренсилла отсутству­
ет. Вершина малы (рис. 3,2), помимо склеротизованного
вершинного зубца, несет 2 крупных полупрозрачных зубца
одинаковой величины и 1 длинный тонкий полупрозрачный шипик. Продольный ряд на вентральной стороне малы состоит
из десяти щетинок - пяти толстых и пяти тонких. Длина
3-го членика нижнечелюстных щупиков вдвое больше, чем
ширина у основания.
Тергиты брюшка с двумя поперечными рядами явственно
выраженных щетинконосных бугорков - по шести бугорков в
Р и с . 3. Детали строения Rhizophagus aeneus Richt 11-4),
Rh. bipustulatus F. (5-9), Rh. depressus F. (10-13)
1,6,10 - усик; 2,6,11 - вершина малы, дорсальная сто­
рона; 7 - вершина малы, вентральная сторона; 3,8,12 - 9-й
тергит брюшка, сверху; 4,3,13 - то же, сбоку
72
каждом ряду. Размеры бугорков увеличиваются по мере приб­
лижения к концу брюшка и достигают наибольшей величины
на 8 -м брюшном тергите. Стигмы расположены на небольших
бугорках. Стерниты брюшка с поперечным рядом из восьми
тонких щетинок, 4 из которых - срединные и предкраевые короткие, а 2 остальных - очень длинные, равные по длине
ширине стернитов.
9-й тергит брюшка (рис. 3,3) с поперечным рядом из че­
тырех очень крупных склеротизованных щетинконосных бугор­
ков, равных по размерам нижним ветвям урогомф. Урогомфы
в 2,5 раза короче 9-го тергита брюшка. Верхние ветви
урогомф в виде крупных склеротизованных крючьев, загну­
тых на дорсальную сторону тергита (рис. 3,4). Боковые и
нижние ветви слабо склеротизованы. Нижние ветви короткие,
притупленные, в 5-6 раз короче верхних, боковые - руди­
ментарные, в виде маленьких бугорков.
4 личинки этого вида найдены 25.VII.66 в Красной Поля­
не (Краснодарский край) в корне вишни.
RH. BI P US T U LA T US F.
Длина личинок последнего возраста около 5 мм. 1-й чле­
ник усиков (рис. 3,5) вдвое короче второго, 2-й слегка
расширяется к вершине, равен по длине третьему членику,
длина его в 1,7 раза больше, чем ширина у основания.
Пальцевидная сенсилла на вершине 3-го членика отсутству­
ет. Вершина малы (рис. 3,6), помимо склеротизованного
вершинного зубца, несет 2 крупных полупрозрачных равно­
великих зубца, один полупрозрачный толстый шипик и 2 по­
лупрозрачные щетинки. Продольный ряд на вентральной по­
верхности жевательного края малы (рис. 3,7) состоит из
1 1 постепенно утончающихся щетинок.
Тергиты брюшка слабо склеротизованы, несут в передней
трети поперечный ряд из шести малозаметных очень мелких
щетинконосных бугорков, а в задней трети - поперечный
ряд из четырех крупных щетинок.
9-й брюшной тергит несет на передних боковых углах ми­
кроскопические гранулы, в средней части тергита располо­
жены 2 крупных склеротизованных щетинконосных бугорка,
еще 2 мелких несклеротизованных щетинконосных бугорка
расположены более латерально, ближе к переднему краю
9-го тергита брюшка (рис. 3,8). Урогомфы немного больше
в длину, чем в ширину, со склеротизованными вершинами,
в 2 раза короче 9-го тергита брюшка. Верхние ветви в ви­
де склеротизованного зубца. Нижние ветви короче верхних
(рис. 3,9), двураздельные на вершине, боковые - в виде
небольших усеченных конусов.
Многочисленные серии личинок этого вида были собраны
под корой березы и дуба
(Московская и Тульская об­
ласти) , а также под корой бука
(ст. Убинская Красно­
дарского края).
73
RH. DEPRESSUS F.
Ддина личинок последнего возраста около 6 мм. 2-й чле­
ник усиков короче 3-го (рис. 3 ,10), пальцевидная сенсил­
ла на вершине 3-го членика отсутствует. Вершина малы, по­
мимо склеротизованного концевого зубца, несет 2 полупроз­
рачных тупнх зубца и один маленький полупрозрачный шипик
(рис. 3 ,11). Продольный ряд на вентральной поверхности
жевательного края малы состоит из десяти щетинок >- четы­
рех толстых и шести тонких.
Тергиты брюшка несут в передней трети узкую склеротизованную полоску с волнистым задним краем, по бокам которой
расположены две маленькие щетинки. Остальные 6 щетинок, .
расположенные на заднем крае этой полоски, микроскопичес­
кие. В задней трети брюшных тергитов имеется поперечный
ряд из четырех крупных щетинок, явственно превосходящих
по длине боковые щетинки переднего ряда. Стигмы не при­
подняты над поверхностью тела.
9-й тергит брюшка (рис. 3 ,12) покрыт по бокам и в пе­
редней трети мелкими гранулами, несет в средней части
2 крупных склеротизованных щетинконосных бугорка, превос­
ходящих по размерам верхние ветви урогомф (рис. 3 ,13), и
2 очень маленьких слабо склеротизованных бугорка ближе к
переднему краю. Урогомфы (рис. 3 ,12,13) массивные, рав­
ной длины и ширины, в 3 с лишним раза короче-9-го терги­
та брюшка. Верхние ветви их короче нижних, им^ют «ид
притупленного конуса с маленьким добавочным конусом на
вершине. Нижние ветви урогомф дорсовентрадьно уплощены,
раздвоены на вершине, слегка изогнуты навстречу друг
другу. Боковые ветви в виде четко выраженных, раздвоен
ных на вершине бугорков, вдвое короче нижних ветвей. Вы­
резка между урогомфами удлиненно-овальная, полузамкнутая,
в 1,5 раза уже урогомфы.
Серии личинок этого вида были найдены в конце апреля мае 1972 г. в Убинском лесничестве Краснодарского края
под к о р о й ‘сосны в ходах ips acuminatis Gyll., Blastophagus piniperda L. и в конце апреля 1973 г. в Московской
области под корой сосны в ходах Hylurgops palliatus Gyll.,
В. piniperda L.
RH. DLSPAR PK.
Длина личинок последнего возраста около 6 мм. 1-й чле­
ник усиков резко поперечный, длина его втрое меньше ш и ­
рины, 2-й членик квадратный, явственно (в 1,7 раза) коро­
че 3-го членика (рис. 4,1). Крупная сенсилла на вершине
2-го членика втрое короче 3-го членика усиков. Пальцевид­
ная сенсилла на вершине 3-го членика отсутствует. Верши­
на малы, помимо склеротизованногр концевого зубца, несет
2 полупрозрачных тупых зубца и один тонкий, полупрозрач­
ный шипик, не уступающий по длине тупым зубцам (рис. 4,2).
Продольный ряд на вентральной стороне малы состоит из
12-13 постепенно утончающихся щетинок.
74
' Р и с . 4. Детали строения Rhizophagus dispar Pk. (1-4) и
Rh. nitidulus F. (5-8) . Схема строения вентральной сторо­
ны головной капсулы личинок Nitidulidae (9 ) и Rhizophagidae (10)
1,5 - усик; 2,6 - вершина малы, дорсальная сторона;
3,7 - 9-й тергит брюшка, сверху; 4, 8 - то же, сбоку; 9, 10 схема строения головной капсулы, вентральная сторона
~ Тергиты брюшка с двумя рядами явственно выраженных ще­
тинконосных бугорков, по 4 бугорка в каждом ряду, распо­
ложенных в средней части переднего и заднего краев тергитов.
9-й тергит брюшка (рис. 4,3,4) сплошь покрыт микроско­
пическими гранулами, с двумя щетинконосными, уплощенными
с боков бугорками, примерно равными по величине нижним
ветвям урогомф. Верхние ветви урогомф в виде склеротизо­
ванных крючков, с резко загнутыми книзу вершинами
(рис. 4 ,4). Нижние ветви гораздо короче верхних, имеют
вид конусов со слабо склеротизованной вершиной, боковые в виде маленьких склеротизованных бугорков. Урогомфы
чуть больше в длину, чем в ширину, и в 2,5 раза короче
9-го сегмента брюшка. Вырезка между урогомфами широко
открытая, неглубокая, вдвое шире, чем ширина урогомфы.
Одна личинка найдена 26.V.71 под корой ели в Кинтришском заповеднике.
RH. NITIDULUS F.
Длина личинок последнего возраста около 6 мм. 1-й чле­
ник усиков (рис. 4,5) вдвое короче 2-го, 2-й членик чуть
короче 3-го, слегка расширяющийся к вершине, длина его
в 1,2 раза больше, чем ширина у основания. Крупная сен'75
силла на вершине 2 -го членика усиков почти втрое короче
3-го членика. Вершина малы (рис. 4,6), помимо концевого
склеротизованного зубца, несет 2 притупленных полупроз­
рачных зубца и один маленький, тонкий полупрозрачный
шипик. Продольный ряд на вентральной стороне малы состо­
ит из 1 0 постепенно утончающихся щетинок.
Тергиты брюшка с двумя поперечными рядами хорошо за­
метных щетинконосных бугорков. Передний ряд состоит из
шести бугорков, 4 из них расположены в средней части тер­
гита близ переднего края, а 2 латеральных бугорка отодви­
нуты назад и ближе к боковым краям тергита. Задний ряд
состоит из четырех щетинконосных бугорков, расположенных
в средней части заднего края тергитов. Помимо этого, зад­
ние углы тергитов несут по одной крупной щетинке. Стиг­
мы не приподняты над поверхностью тела.
9-й тергит брюшка (рис. 4,7) сплошь покрыт микроскопи­
ческими гранулами, несет в средней части 2 крупных ще­
тинконосных бугорка, примерно равных по величине нижним
ветвям урогомф (рис. 4 ,8). Верхние ветви урогомф в виде
склеротизованных крючьев, вершины которых изогнуты под
прямым углом и почти параллельны продольной оси тела
(рис. 4,8). Нижние ветви урогомф короче верхних, в виде
притупленных конусов со склеротизованной вершиной, а бо­
ковые - в виде небольших бугорков со склеротизованной
двураздельной вершиной. Вырезка между урогомфами, как у
Rh. dispar Pk.
Одна личинка этого вида найдена 10.VI.73 в Московской
области в березе, в ходах, покинутых Trypodendron signaturn F .
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ РОДА
R H I Z O P H A G U S HBST.
1(2) 9-й брюшной тергит с четырьмя крупными склеротизованными бугорками одинаковой величины (рис. 3,3).
Верхние ветви урогомф загнуты на дорсальную поверх­
ность (рис. 3 , 4 ) ............... Rh. aeneus Richt.
2(1)- 9-й брюшной тергит только с двумя крупными склеротизованными бугорками в средней части (рис. 2,5;
3,8). Верхние ветви урогомф не загнуты на дорсальную
поверхность (рис. 1 ,11; 2 ,12; 4,4).
3(8) Брюшные тергиты 1-8 несут по 2 поперечных ряда яв­
ственных, хорошо различимых сверху, склеротизован­
ных щетинконосных бугорков. Задний край 9-го сегмен­
та брюшка образует между урогомфами пологую дугу
(рис. 4,3,7).
4(5) Брюшные тергиты 1-8 с двумя поперечными рядами ще­
тинок равной длины. Верхние ветви урогомф конусовид­
ные, с мелким добавочным притупленным конусом . . .
................................... Rh. grandis Gyll.
5(4) Щетинки переднего поперечного ряда на брюшных тергитах 1 - 8 гораздо короче, чем щетинки заднего ряда.
Верхние ветви урогомф крючковидные (рис. 4 ,4,8).
76
}
о
4
6(7) Вершины верхних ветвей урогомф резко загнуты книзу,
а сами ветви слегка изогнуты навстречу друг другу
(рис. 4 , 3 ,4) ........... .............Rh. dispar Pk.
7 (6 ) Вершины верхних ветвей урогомф изогнуты самое боль­
шое под прямым углом, а сами ветви параллельны про­
дольной оси тела (рис. 4,?,S). . .Rh, nitidulus F.
8(3) Брюшные тергиты 1-8 почти гладкие, бугорки при рас­
смотрении сверху едва различимы. Задний край 9-го
сегмента брюшка образует между урогомфами глубокую
выемку (рис. 1, 10; 2,5; 3,8) или прямой, но тогда уро­
гомфы в 5 раз короче 9-го тергита брюшка (рис. 2,11).
9(10) Выемка между урогомфами поперечная. Урогомфы в 5
раз короче 9-го тергита брюшка (рис. 2,11) . . . .
................................... Rh. parvulus Pk.
10(9) Выемка между урогомфами удлиненная, урогомфы самое
большее в 3 с лишйим раза короче 9-го тергита брюш­
ка (рис. 1 ,10; 2,5; 3,8).
11(14) Крупные щетинконосные бугорки на 9-м брюшном тергите равны по величине или крупнее верхних ветвей
урогомф (рис. 2,6; 3 ,13).
12(13) Урогомфы массивные, в 3 с лишним раза короче 9-го
тергита брюшка, длина их равна ширине у основания.
Верхние ветви урогомф с маленьким добавочным кону­
сом. Выемка между урогомфами удлиненно-овальная
ij
(рис. 3 , 1 2 , 1 3 ) .................... Rh. depressus F.
я 13(12) Урогомфы удлиненные, тонкие, в 1,7 раза короче
г
9-го брюшного тергита, длина их явственно больше
ширины. Верхние ветви урогомф без добавочного кону­
са. Выемка между урогомфами не образует овала
(рис. 2,5, в). .................. Rh. brancsiki Rtt.
14(11) Крупные щетинконосные бугорки на 9-м тергите брюш­
ка значительно мельче верхних ветвей урогомф
(рис. 1,11; 2,17; 3,9) .
15(16) Верхние ветви урогомф (вид сбоку) короче нижних
(рис. 1 , 1 1 ) ........................ Rh. picipes 01.
16(15) Верхние ветви урогомф (вид сбоку) длиннее нижних
(рис. 2,17; 3,9).
17(18) 9-й тергит брюшка несет в средней части, помимо
крупных склеротизованных щетинконосных бугорков,
еще 2 маленьких несклеротизованных щетинконосных
бугорка, расположенных латеральнее и ближе к перед­
нему краю тергита (рис. 3,8). Урогомфы (вид сбоку)
без перехвата у основания (рис. 3,3). Продольный
ряд на жевательном крае малы состоит из 1 1 щетинок
................................. Rh. bipustulatus F.
18(17) 9-й тергит брюшка без маленьких несклеротизован­
ных щетинконосных бугорков (рис. 2,16). Урогомфы
(вид сбоку) с явственным перехватом у основания
(рис. 2,17). Продольный ряд на жевательном крае ма­
лы состоит из 19 щетинок (рис. 2,15) .............
............. . ......... Rh. puncticollis С. Sahib.
В настоящее время многие авторы выделяют род Rhizopha­
gus и близкие к нему роды из семейства Nitidulidae в от­
77
дельное семейство Rhizophagidae [Crowson, 1955; Arnett,
1963; Медведев, 1965]. Среди исследователей, изучавших
личинок насекомых, такой же точки зрения придерживаются
Бевинг и Крайхед [B5ving, Craighead, 1931] и М.С. Гиля­
ров [1964], не подкрепляя, однако, это положение какимлибо фактическим материалом. Поэтому представляется целе­
сообразным осветить этот вопрос подробнее.
Прежде всего необходимо отметить, 'что личинки Nitidulidae при очень большом разнообразии таких признаков, как
покровы тела (которые могут быть гладкими или бугорчаты­
ми) , строение дыхалец (которые бывают расположены либо
на уровне тела, либо на особых выростах), строение 9-го
сегмента брюшка (который бывает бугорчатым или несет
склеротизованную овальную площадку, несет урогомфы или
лишен и х ) , проявляют четкую стабильность в строении рото­
вого аппарата. Почти у всех известных личинок Nitidulidae
(трибы Carpophilini, Nitidulini, Cryptarchini) мандибулы
несут на внутреннем крае сложную зубчатую простеку, же­
вательная лопасть нижних челюстей округлая, а нижнегубные
щупики одночлениковые (лишь в исключительных случаях про­
стека может отсутствовать, как у Cybocephalus Ег. из три­
бы Cabocephalini и Brachypterolus Grouv. из трибы Cateretini; еще реже жевательная лопасть редуцирована, как, на­
пример, у Brachypterolus). У личинок Rhizophagus просте­
ка имеет вид простого полупрозрачного зубца, жевательная
лопасть клювовидная, а нижнегубные щупики двучлениковые.
Еще более глубокие различия обнаруживаются при сравнении
общего строения головной капсулы. У личинок Nitiduliade
гипостомальная выемка либо конусовидная, либо боковые
стороны ее параллельны, в то время как у личинок Rhizo­
phagus гипостомальная выемка трапециевидная, расширяющая­
ся по мере приближения к заднему краю головной капсулы.
Наконец, у личинок Nitidulidae гипостомальная выемка
окаймляет лабио-максиллярный комплекс, стипесы нижних
челюстей не выходят за ее пределы, а кондиле мандибул
прикрепляются по бокам от стипесов (рис. 4,3). У личинок
Rhizophagidae гипостомальная выемка значительно уже лабио-максиллярного комплекса, стипесы заходят далеко за
ее края и полностью закрывают места прикрепления конди­
ле (рис. 4, 10). Вышеизложенные признаки подтверждают на
личиночном материале необходимость выделения Rhizopha­
gidae из состава Nitidulidae в самостоятельное семейство.
Литература
Гиляров М. С. Семейство Rhizophagidae. - В кн.: Определи­
тель обитающих в почве личинок насекомых. М.: Наука, 1964,
с. 429-430.
Гуаев В.И. Полезные насекомые, встречающиеся на деревьях,
заселенных короедами. Л.: Изв. Ленингр. лесн. ин-та, 1928,
36, с. 133-153.
Кобахидзе Д.И., Супаташвили Ш.М. Некоторые данные к изуче­
нию Rhizophagus prandis Gyll. в Грузии. - Сообщ. АН ГССР,
1967, 48* 2, с. 443-448.
78
Мамаев Б.М., Кривошеина Н.П.s Потоцкая В.А. Определитель
личинок хищных насекомых - энтомофагов стволовых вредителей.
М . : Наука, 1977.
Медведев Л.И. Семейство Nitidulidae - блестянки - В кн.:
Определитель насекомых европейской части СССР, т.2. М.; JI.: На­
ука, 1965, с. 303-308.
Никитский Н.Б. Морфология личинок хищных и сопутствующих
короедам жесткокрылых Северо-Западного Кавказа. - В кн.:
Эволюционная морфология личинок насекомых. М.: Наука, 1976,
с. 175-200.
Якобсон П.Г. Жуки России и Западной Европы. СПб»: Изд. Девриена, 1913.
Arnett R.H. The Beetles of the United States (A manual for
identification). Washington, D.C.: Catolic Univ. Amer. Press,
1963.
BSving A., Craighead F. Illustrated synopsis of principal
larval forms of order Colfeoptera. - Entomol. Amer., 1931,
П_, p. 1-351.
Crowson R.A. The Natural Classification of the Families of
Coleoptera. London, 1955.
Nuorteva M. liber Fichtenstamm - BastkSfer Hylurgops palliatus Gyll. und seine Insektenfeinde. - Acta entomol. fenn.,
1956, 13, 1, p. 1-18.
Perris E. Larves des Coleopteres. Paris, 18-77.
Saalas U. Fichtenkafer Finlands. I. - Ann. Acad. sci. fenn.
Ser. A, 1917, _8 , p. 1-298.
Saalas U. Fichtenkafer Finlands. II. - Ann. Acad, sci fenn.
Ser. A, 1923, 22, p. 1-746.
ПРОГРЕСС В ИЗУЧЕНИИ ФАУНЫ И БИОЛОГИИ
ЖУКОВ-ДРОВОСЕКОВ В СВЯЗИ С ЗАДАЧЕЙ
ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ
(COLEOPTERA, CERAM BYCIDAE)
Б. М. Мамаев, М. Л. Дашиевский
Дровосеки насчитывают в мировой фауне почти 20 ООО ви­
дов, а в СССР - около 1000. Это семейство возникло и эво­
люционировало на основе все расширяющихся трофических
связей личинок с древесиной как средой обитания. Поэтому
в составе семейства насчитывается сравнительно много
вредных видов, как нападающих на жизнеспособные деревья,
так и разрушающих мертвую древесину.
Задачей данной работы является расширение материалов,
опубликованных ранее Б.М. Мамаевым и М.Л, Данилевским
11975], по биологии и классификации личинок дровосеков
с привлечением дополнительной литературы, в том числе
фаунистического характера.
МАТЕРИАЛЫ ПО ФАУНЕ И БИОЛОГИИ ДРОВОСЕКОВ
К настоящему времени крупные фаунистические обзоры
опубликованы для всех основных зоогеографических комплек­
сов жуков-дровосеков. Фауна дровосеков Евразии изучена
сравнительно хорошо. Фундаментальные монографические ис­
следования опубликованы в большинства стран Европы: во
Франции - Мулсантом [Mulsant, 1862-1863] и Планетом [Pla­
net, 1924], в Англии - Фоулером [Fowler, 1889-1890], в
Дании - Шиодте |Schiodte, 1863] , в Германии - Рейтером
iReitter, 1912-1913], в Финляндии - Сааласом [Saalas,
1917, 1923], в Чехословакии - Гейровским [Heyrovsky,
1955], в Румынии - Паниным и Савулеску [Panin, Savulescu,
1961], в Венгрии - Золтаном [Zoltan, 1971], в Болгарии Кантарджиевой-Минковой IKantardzhieva-Minkova, 1936], в
Югославии - Микшичем и Георгиевичем IMiksic, Georgijevic.,
1971], в Венгрии - Касабом [Kaszab, 1971]. Кроме того,
существует огромное количество детальных фаунистических
работ по отдельным мелким областям.
В Азии изучены фауны дровосеков Японии IKojima, Hayashi,
1969], Китая [Gressit, 1951], Индии [Gahan, 1906]. Имеют­
ся работы по дровосекам Турции [Villiers, 1967а; Breuning,
Villiers, 1967; Demelt, 1963, 1967], Ирана [Villiers,
1967b], Лаоса [Gressitt, Rondon, 1960], Корейского п-ва
[Saito, 1932]. По дровосекам Северной Африки опубликована
работа Вилье [Villiers, 1946]. В СССР дровосеки обработа­
ны Н.Н. Плавильщиковым [1932, 1936, 1940, 1948, 1958].
Дровосеки Северной Америки изучены Линсли [Linsley, 1961—
1964], а Австралии - Маккеоуном [McKewan, 1947]. Фауни­
стические исследования в тропической Африке и Южной Аме­
80
рике еще далеко не завершены. Кроме того, Бренингом
[Breuning, 1958-1960]. обработаны дровосеки подсемейства
Lamiinae в мировом масштабе.
Из иностранных работ по личинкам дровосеков наибольшего
внимания заслуживают монографии Крайхеда [Greighead,
1 9 2 3 ] и Даффи [Duffy, 1953, 1957, 1960, 1963, 1968]. В
СССР личинки дровосеков обработаны Б,М. Мамаевым и
ц.Л. Данилевским [1975].
В последние годы ощущается значительный прогресс в изу­
чении биологии дровосеков. Хеллригл [Hellrigl, 1974]
опубликовал крупный раздел с характеристикой важнейших
видов дровосеков Европы. В СССР аналогичную сводку по
вредителям сельского хозяйства опубликовал О.Л. Крыжановский [1974].
Важным событием в изучении биологии дровосеков явились
две публикации А.И. Черепанова и Н.Е. Черепановой [1974,
1975]. Это первые работы, в которых все виды дровосеков
исследованы по единому плану и охарактеризованы по мно­
гим показателям. В одной из работ [1974] приводятся све­
дения по семи видам дровосеков, повреждающим амурский
виноград. Для каждого вида последовательно описаны все
фазы жизненного цикла и приведены сведения о сроках по­
явления каждой фазы. Приведены количественные показате­
ли - средние веса для взрослых личинок и имаго. Другая
работа [1975] посвящена дровосекам ивовых лесов Сибири.
В этой монографии описаны все фазы развития 4 4 видов'
дровосеков, развивающихся на иве, и прослежены их связи
с другими древесными породами. В ней имеется много совер­
шенно новых интереснейших сведений по биологии дровосе­
ков. Биологии дровосеков - вредителей ильмовых пород
посвящена публикация А.Д. Маслова [1964]. В ней примени­
тельно к задачам защиты леса характеризуются 6 видов это­
го семейства.
В последнее время появилось значительное число работ
по биологии практически важных видов дровосеков. Особое
внимание в Сибири уделяется большому черному дровосеку
(Monochamus urussovi Fisch.) в связи с тем, что в пихто­
вых лесах Сибири площадь очагов этого вредителя охватила
огромные площади, превышающие 1 млн га [Исаев, 1971] .
Подробная сводка по биологии М. urussovi Fisch. опублико­
вана С.С. Прозоровым [1958]. А.С. Исаев [1971] и В.Ф. Коб­
зарь [1971] проследили динамику формирования очагов это­
го вредителя, вызванных сибирским и лунчатым шелкопряда­
ми. А.С. Исаев считает двух вредителей - сибирского шел­
копряда и большого черного дровосека, которые последова­
тельно повреждают пихтовые древостой, основными фактора­
ми гибели темнохвойных лесов Сибири и их земещения лист­
венными формациями [Исаев, Гире, 1975]. Данные по биоло­
гии М. urussovi Fisch. продолжают интенсивно накапливать­
ся в разных районах Сибири [Богданов, Лучинин, 1972; Коб­
зарь, 1975]. Подробная работа по биологии этого же вида
в пихтовых лесах Казахстана опубликована А.И. Бородиным
11963]., Вредные виды из рода Monochamus Guer. иследуются
также в Канаде - М. scutellatus Say [Cerezke, 197 5 3, За81
ладной Европе - М. saltuarius С е Ы . , М. sartor F. [Hellrigl, 1971] и других регионах.
Продолжают наносить существенный вред лесоводству дро­
восеки рода Saperda F. Работы по биологии большого оси­
нового скрипуна (S. carcharias L.) выполнены в Румынии
[Nastase, 1966], Польше [Schnaiderova, 1968; Strojny,
1975], Венгрии [Szontagh, 1971], ГДР [Thomas, 1975] и
других странах. Биология малого осинового скрипуна (S.
populnea L.) вплоть до гистологической картины образова­
ния галла была описана Функом [Funk, 1975]; работы, опуб­
ликованные позднее [Миняйло, 1966, 1970; Накрохина, 1971;
Zivojinovic, 1961; Szontagh, 1967; Schnaiderova, 1970;
Strojny, Czaplicka, 1975], носят сугубо региональный ха­
рактер. Однако они стали необходимыми в связи с возраста­
нием вредоносности исследованных видов дровосеков.
В США и Канаде интенсивно исследуются в основном 2 ви­
да этого рода: S. calcarata Say. [Garland, Worden, 1969;
Abrahamson, Newsome, 1972; Drouin, Wong, 1975] и S.
inornata Say. [Myers et al., 1968; Crimble et al., 1969;
Nord et a l ., 1972].
Биология европейских видов рода Tetropium Kby. деталь­
но описана в трех крупных работах - Шимичеком [Schimitschek, 1929], Гориусом [Gorius, 1955] и Юутиненом
[Juutinen, 1955]. В Канаде опубликованы работы по Т.
cinnomopterum Kby. [Ross, Vanderwal, 1969] и T. parvulum
Kby. [Raske, 197 3].
А.С. Рожков [1970, 1971] в отношении алтайского лист­
венничного дровосека (Xylotrechus altaicus Gebl.), ко­
торый заселяет вполне жизнеспособные деревья лиственни­
цы, проследил механизм проникновения личинок в лубяную
зону. Личинки этого дровосека выходят из яиц, отложенных
в слой коры, прогрызая ходы к здоровому лубу, и наносят
ему многочисленные повреждения. Поскольку обычно заселя­
ется одна сторона ствола, нападение личинок на луб но­
сит массовый характер. В лубе возникают различные пато­
логические изменения, его защитные потенциалы иссякают.
После Этого личинки дровосека уже беспрепятственно засе­
ляют отмирающую зону коры,
Старжиком детально изучена биология дровосека Gaurotes
virginea L. Полученные данные опубликованы в монографии
[Starzyk, 1970]. По мнению этого автора, G . virginea L.
является вторичным вредителем ели обыкновенной. Личинки
этого дровосека развиваются под корой сильно угнетенных
деревьев, а также в сухостое и валежнике. Взрослые личин­
ки зимуют в почве и весной окукливаются. Численность има­
го регулируется в основном абиотическими факторами (ве­
тер, осадки, температура). Кроме того, на численностьвлияет целый ряд хищников и паразитов.
В Италии все возрастающее внимание уделяется вредителю
эвкалиптов - дровосеку Phoracantha semipunctata F . , за­
везенному, как считают, в 1969 г. [Piras et al., 1970].
К настоящему времени накоплены уже значительные данные
по его биологии [Cavalcaselle, 1971, 1973]. В Австралии
исследована биология дровосека Griocephalus tristis F. 82
пал е а р к т и че ск ог о вида, завезенного, как считают, в Ав­
стралию 25 лет назад, В новых условиях дровосек разви­
рается на соснах, предпочитая участки леса, пройденные
пожарами. Срубленные стволы этот дровосек не заселяет.
Е в р о п е й с к и е материалы по роду Criocephalus Muls. также
сравнительно недавно были ревизованы [Mandl, 1972].
v Н аи большее число работ публикуется в связи с изучением
домового дровосека (Hylotrupes bajulus L.). Этот вид рас­
селяется как по Евразии [Becker, 1970], так и на других
материках [Hovick, 1972]. В 1965 г. он был обнаружен в
пригородах г. Сиднея (Австралия). Правда, применение
фумигации метилбромидом позволило ликвидировать этот
очаг [French, 1969].
Биология некоторых видов дровосеков подвергается в пос­
леднее время более пристальному изучению в связи с тем,
что они включены, или, возможно, будут включены в число
охраняемых видов. К ним относится, например, большой ду­
бовый дровосек (Cerambyx cerdo L.), биология которого де­
тально была исследована Д.Ф. Рудневым [1957]. В Польше
этот вид включен в число охраняемых в 1952 г. [Strojny,
1967], в ГДР - в 1970 г. [Niissler, 1972 ]. Проводится ис­
следование его местообитаний и отдельных заселенных этим
видом деревьев [Starzyk, 1973; Strojny, 1974]. Разработа­
на - простая методика выкормки личинок С. cerdo L. в сре­
де, состоящей из равных объемов измельченной древесины
дуба и моркови [Marovic, 1973].
if
Одним из дровосеков, которых предложено включить в чис1 ло охраняемых видов, является гигантский, или реликтовый
дровосек (Callipogon relictus Sem.). Данные по его биоло­
гии накапливаются уже давно. Еще в примечании к работе
Б.С. Ильина [1926], описавшего личинку, А.П. СеменовТян-Шанский указывает на полифагию реликтового усача.
В качестве кормовых пород были упомянуты дуб монгольский,
ясень маньчжурский, вяз японский. Л.В. Любарский [1953]
добавил к числу заселяемых древесных пород ильм долинный,
березу желтую, липу амурскую и осину. Нам удалось найти
личинок реликтового дровосека на орехе маньчжурском. Но
основной кормовой породой в Южном Приморье является ильм
долинный [Мамаев, 1972].
По нашим наблюдениям, в настоящее время реликтовый дро­
восек не представляет редкости в лесах Приморского края
и Приамурья, включая Хинганский заповедник, где его личин­
ки развиваются преимущественно в дубе монгольском. Одна­
ко дальнейшая эксплуатация лесов, влекущая за собой раз­
рушение древостоев с крупномерными, усыхающими на корню
деревьями, безусловно повлечет за собой сокращение ареала
этого вида.
ТРОФИЧЕСКИЕ ГРУППЫ ДРОВОСЕКОВ
Экологическая специализация дровосеков осуществлялась
различными путями. Важнейшим из них была специализация
в отношении состава заселяемых пород, в первую очередь
83
хвойных и лиственных, и специализация в отношении состоя­
ния древесины: степени и характера ее разложения, а также
влажности,
Даффи [Duffy, 1953a,b] в зависимости от того, на какой
группе древесных пород - голо- или покрытосеменных разви­
ваются дровосеки, предложил различать три трофические
группы: гимноспермофагов, ангиоспермофагов и амфиксилофагов. Эти же группы выделяются и другими авторами. Демелтом L Demelt, 1966J и Б.М. Мамаевым и М.Л. Данилевским
[1975] опубликованы сведения о приуроченности основных
представителей палеоарктической фауны к различным дре­
весным породам.
Такие же обобщенные сведения по отдельным регионам на­
шей страны опубликованы для дальневосточных смешанных ле­
сов и лесов Восточной Сибири В.В. Шаблиовским [1968,
1970] . Эти данные были дополнены Л.А. Ивлиевым и Д.Г. Ко­
ноновым [1972] для дровосеков Дальнего Востока, А.И. Че­
репановым и Н.Е. Черепановой [19 75] - для лиственных по­
род Сибири (включая Приморье и Приамурье). Сравнительно
недавно были опубликованы данные по дровосекам Якутии
[Аверенский, 1971] , Казахстана [Костин, 1968 ], Кавказа
[Миляновский, 1970] и другим регионам страны. Важный
вклад в биологию дровосеков вносит еще не завершенный
цикл публикаций А.И. Черепанова и Н.Е. Черепановой в се­
рии "Новые и малоизвестные виды фауны Сибири", что в со­
поставлении с материалами работ Н.Н. Плавильщикова [1936,
1940, 1958], а также с использованием данных более част­
ных работ [Лурье, 1964; Маслов, 1964], посвященных спе­
циально дровосекам, закладывает хорошую основу для обоб­
щения материалов по пищевой специализации представителей
этого семейства.
Анализируя эти исследования, можно установить, напри­
мер, что большинство представителей подсемейства Aseminae
развивается в хвойных породах (гимноспермофаги). К их
числу относятся роды Spondylis F., Asemum Eschr., Megasemum K r . , Criocephalus Muls., Tetropium Kby., Notorrhina
F. и др. В подсемействе Cerambycinae гимноспермофагами
являются Hylotrupes bajulus L . , Molorchus minor L . , Clytus arietoides Reitt., виды родов Semanotus Muls., Callidium F. и многие другие. У Lamiinae это прежде всего
большинство видов родов Monochamus Guer. и Acanthocinus
G u ^ r . , а также Saperda interrupta Gebl., Pogonocherus
fasciculatus Deg., P. decoratus Frm. и др.
Интересно, что выраженные гимноспермофаги имеются также
и в подсемействах Prioninae и Lepturinae, личинки которых
развиваются за счет разложившейся древесины. Хвойные по­
роды предпочитают Ergates faber L . , Tragosoma depsarium
L. (Prioninae), а также Phagium inquisitor L . , Toxotus
cursor L . , Leptura rubra L . , L dubia Scop., L. sequensi
Scop. (Lepturinae).
В большинстве случаев у обитателей древесины на поздных стадиях ее разложения специализация в отношении хвой­
ных и лиственных пород не наблюдается. Так, Prionus соriarius L . , Strangalia arcuata Pz., Rhagium bifasciatum F.,
84
Rh. fasci culatum F. и многие другие успешно развиваются
на самых различных породах. Интересно сообщение А.И. Че­
репанова и Н.Е. Черепановой [197 5] о том, что один и тот
же вид - Leptura variicornis Dal. - в лесах Алтая разви­
вается преимущественно на лиственных породах, а в лесах
Приморья - на хвойных. Дровосек L. scutellata F . ,' ранее
отмечавшийся только на лиственных породах, был выведен
из личинок, развивавшихся под корой лиственницы [Krol,
Skrzypczynska, 1974] .
Амфиксилофагия встречается и среди высших дровосеков.
В подсемействе Cerambycinae как на хвойных, так и на
лиственных деревьях развиваются личинки Callidium aeneum
L. , Stromatium barbatum F., a у Lamiinae - Morimus verecundus Fald. и Pogonocherus hispidus L. , причем для S. barba­
tum F. отмечено более 300 кормовых пород.
Большинство дровосеков из подсемейств Cerambycinae и
Lamiinae являются ангиоспермофагами. В эту группу целиком
попадают такие крупные роды, как Cerambyx L . , Plagionotus Muls., Anaglyptus Muls., большинство видов Clytus
Laic h . , Xylotrechus Chevr., Phymatodes Muls. и Rhopalopus Muls. В подсемействе Lamiinae - это роды Leiopus
Serv., Exocentrus Muls., Oberea Muls., Tetrops Steph.,
большинство Mesosa Latr. и Saperda F. В подсемействах
Prioninae и Lepturinae также встречаются ангиоспермофаги.
Лиственные породы предпочитают крупнейшие дровосеки фау­
ны СССР - Callipogon relictus Sem., Rhesus serricollis
Scop, и Megopis scabricornis S cop., а среди Lepturinae виды родов Necydalis L . , Rhamnusium Latr., Stenocorus F.,
e также Strangalia nigripes D e g . , S. thoracica Creutz.,
S. maculata Poda. и др.
В большинстве случаев представители этих трех катего­
рий являются широкими полифагами внутри своих групп кор­
мовых пород. Именно полифагия очень характерна для личи­
нок дровосеков, так как гораздо большее значение имеет
для них состояние древесины, а не ее видоспецифичность.
Тем не менее в ряде случаев у дровосеков удалось выявить
типичных монофагов. К таким данным надо пока относиться
с осторожностью, так как круг кормовых пород некоторых
видов может быть расширен после новых исследований.
А.И. Черепанов и Н.Е. Черепанова [1975] в обстоятель­
ной работе о комплексе видов, развивающихся на иве, счи­
тают, что монофагами являются Xylotrechus pantherinus
Sav., X. adspersus Gebl., Expcentrus stierlini Ganglb.,
Saperda similis Laich., Oberea oculata L., Lamia textor
L . , Aromia moschata L. Возможно, монофагами на дубе ока­
жутся Stenocorus quercus Goetz., Trichoferus pallidus
01., Phymatodes fasciatus Vill., Ph. pusillus L., на
ильме - Saperda punctata L . , на липе - S. sedecimpunctata Motsch., на лиственнице - Xylotrechus altaicus Gebl.
Даффи [Duffy, 1953a,b] указывает, что филогенетически
более древние группы дровосеков в большей степени склон­
ны к полифагии и что именно полифагия была исходной при
становлении семейства дровосеков. С этим нельзя не сог­
ласиться, так как это, по-видимому, соответствует и об­
85
щим закономерностям формирования семейств ксилофагов.
Однако его другой вывод, что дровосеки, обитающие в жиз­
неспособных деревьях, относятся к узкоспециализированным
видам, не всегда подтверждается'. Так, Aeolesthes sarta
Sols, заселяет живше деревья, причем почти все доступные
лиственные породы без исключения.
Б.М. Мамаев и М . Л . 'Данилевский [1975] показали, что
специализация к развитию на определенном круге древесных
пород, в первую очередь лиственных или хвойных, является
лишь одним из основных направлений трофической эволюции
дровосеков. Ведь очень многие группы способны развивать­
ся не в свежих, а в значительно разрушенных грибами коре
и древесине, когда исходная специфика древесной породы в
значительной степени утрачивается. По этой причине пище­
вая специализация дровосеков, развивающихся в такого ро­
да древесине, определяется в первую очередь групповым
составом дереворазрушающих грибов и особенностями их воз­
действия на субстрат. Дровосеки, личинки которых способ­
ны развиваться в гнилой древесине многих пород, формаль­
но относятся к полифагам. Тем не менее они могут быть
узко специализированы по отношению к определенному типу
разложения древесины (типу гнили), так же как дровосекипервопоселенцы - к древесной породе.
Во всяком случае дровосеки, заселяющие древесину на
ранних стадиях отмирания, как правило, специализированы
к небольшой группе пород, по крайней мере либо к хвойным,
либо к лиственным. Широкая полифагия наиболее характерна
для дровосеков, заселяющих мертвую, гнилую древесину, од­
нако у них специализация по породам нередко сменяется
специализацией к типам разложения древесины. Показательно, что
в типичных бурых гнилях дровосеки совсем не встречаются.
Большинство дровосеков предпочитает умеренно влажную
древесину. Самый крупный дровосек фауны СССР - Callipogon
relictus Sem. - развивается в умеренно влажной древесине
отмерших на корню крупномерных лиственных деревьев. По­
вышение влажности древесины заселенных его личинками ство­
лов, упавших на землю, вызывает гибель личинок. В семей­
стве есть группы, приспособившиеся к обитанию в сравни­
тельно сухой древесине, для которых повышение ее влажнодти до обычного уровня губительно. Эта экологическая спе­
циализация характерна для большинства представителей под­
семейства Cerambycinae - обитателей сухостоя, особенно
тонкомера, а также мелких отмерших ветвей деревьев и
кустарников.
В числе сухолюбивых дровосеков сравнительно много мел­
ких видов - представителей родов Gracilia S erv., Penichroa Steph. Axinopalpis D. e. Ch., Obrium Curt., Leotidea Muls.
и др. Из более крупных видов в сухой древесине развивают­
ся вредители построек - Hylotrupes bajulus L. и Stromatium fulvum V i l l . , а также представители рода Callidium F.
К развитию в переувлажненной древесине приспособились
высшие представители подсемейства Lamiinae, обитатели
живых древесных тканей (Saperda F., Oberea Muls.), а так­
же, как исключение, некоторые Cerambycinae (Aromia Serv.).
86
Температура, по-видимому, не является заметным фактором
в экологической эволюции таких скрытноживущих форм, как
личинки дровосеков. Тот факт, что ареалы многих видов ог­
раничены теплой зоной, свидетельствует скорее о косвенном
влиянии температуры через состояние субстрата, круг кор­
мовых пород или имагинальную стадию.
Интересны опыты по развитию личинок дровосеков на не­
свойственной им породе в результате откладки яиц самкой
на эту породу в эксперименте или после пересадки личинок,
начавших свое развитие в нормальных условиях. Данные аме­
риканских и английских экспериментаторов сопоставил Линс­
ли [Linsley, 1961]. Некоторые виды смогли успешно разви­
ваться на несвойственной им древесной породе и через нес­
колько поколений начинали отдавать ей предпочтение в от­
кладке яиц. Для первого поколения, осваивающего новую
породу, отмечалась повышенная личиночная смертность. В
случаях, когда систематическое положение новой породы
для изучавшегося вида было слишком далеким от исходной
(например, при пересадке с лиственных на хвойные и наобо­
рот) , личинки погибали, а если и развивались, то отмеча­
лась стерильность имаго.
Самки отказывались откладывать яйца на обычную дл* них
породу, если древесина была подсохшей, и предпочитали
другую породу, влажность древесины которой была благопри­
ятной. Самки при откладке яиц хорошо ориентировались в
объектах с разной степенью разложения древесины, также
выбирая оптимальные по этому признаку условия. Эти экспе­
риментальные данные нуждаются в проверке с привлечением
возможно более широкого круга объектов.
Откладка яиц самками на несвойственные виду древесные
породы отмечается и в естественных условиях. А.И. Чере­
панов и Н.Е. Черепанова [1975] сооб!дают, что дровосек
Chlorophorus gracilipes Fald. - обитатель лиственных по­
род
"в одном случае из тысячи"
поселяется на хвой­
ных деревьях
(пихта, можжевельник) и развивается до вы­
хода и маго.
У многоядных дровосеков существуют предпочитаемые поро­
ды и породы, неблагоприятные для развития. Последние так­
же в небольшом проценте заселяются, что поддерживает
экологическую пластичность вида.
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ ЛИЧИНОК
ЖУКОВ-ДРОВОСЕКОВ
Экологическая классификация семейства, базирующаяся на
биологии личинок, еще окончательно не стабилизировалась, .
так-как разнообразные биологические связи дровосеков
трудно поддаются систематизации.
Н.Н. Плавильщиков [19361 для личинок, обитающих в жи­
вом или недавно погибшем дереве, выделил 3 группы: личин­
ки первой группы всю свою жизнь проводят под корой и гры­
зут в лубе; личинки второй группы часть жизни проводят
под корой, выгрызая ходы в лубе и затрагивая поверхность
87
древесины; личинки третьей группы грызут в лубе только
некоторое время, а затем уходят в древесину, где выгрыза­
ют длинные ходы.
В.В. Шаблиовский [1973] по типам личиночных ходов выде­
ляет две альтернативные группы дровосеков - подкорную,
представители которой весь цикл развития завершают в лу­
бе, и древесинную, куда включаются виды, личинки которых
сразу внедряются в толщу древесины. Им выделяется и третья
промежуточная группа, подразделяющаяся на две подгруппы:
к первой В,В. Шаблиовский относит виды, личинки которых
развиваются под корой сравнительно недолго и внедряются
в древесину на первых возрастах; во вторую входят дрово­
секи, личинки которых в основном подкорники, вгрызающие­
ся в древесину незадолго до окукливания. Виды, развиваю­
щиеся в почве или корнях травянистых растений, В.В. Шаб­
лиовский не рассматривал.
А.И. Воронцов [19751 , также имея в виду только разру­
шителей древесины, предложил их деление на несколько
групп: на группу, у представителей которой личинки всю
жизнь проводят под корой, где грызут ходы и окукливаются;
группу, куда включаются виды, проводящие под корой боль­
шую часть своей жизни, где выгрызают длинные ходы, а в
древесину уходят только перед окукливанием; группу, куда
включены дровосеки, личинки которых живут под корой не­
долго, выгрызают небольшую площадку в лубе, а затем ухо­
дят в древесину, и, наконец, группу, включающую виды, с
самого начала развивающиеся в древесине.
Даффи [Duffy, 1953] в соответствии с местообитанием
личинки выделяют 5 основных способов прокладывания ходов:
1 ) в древесине; 2 ) в травянистых растениях; 3) в почве;
4) в семенах и соцветиях; 5) специализированные ходы (име­
ются в виду галлообразователи). Несколько иной подход к
построению, экологической классификации дровосеков проде­
монстрировал Демелт
[Demelt, 1966], который подразделил
их на 5 групп: 1) развивающиеся в древесине хвойных по­
род; 2 ) в древесине лиственных пород; 3) в древесине как
хвойных, так и лиственных пород; 4) в травянистых расте­
ниях; 5) обитающие в почве. Б.М. Мамаев и М.Л. Данилев­
ский [1975] выделяют прежде всего крупную группу видов ксилобионтов, которую подразделяют на подгруппу стволо­
вых и подгруппы обитателей тонких веточек, корней и ге­
неративных органов. Стволовые дровосеки подразделяются
ими на подкорных, подкорно-древесинных и древесинных.
•Кроме ксилобионтов, рассматриваются
в качестве само­
стоятельных групп обитатели
травянистых растений и
почвы.
Как следует из сравнения, классификации, предлагаемые
Даффи [Duffy, 1953а,b], А.И. Воронцовым [1975] и Б.М. Ма­
маевым и М.Л. Данилевским [19751, в принципе сходны. Эко­
логическая классификация дровосеков, построенная на осо­
бенностях биологии их личинок, выглядит следующим образом:
Группа обитателей древесно-кустарниковых растений
Подгруппа стволовых видов
Комплекс подкорных видов
88
Комплекс подкорно-древесинных видов
Комплекс древесинных видов
Подгруппа обитателей тонких веточек
Подгруппа обитателей генеративных органов
Подгруппа корневых видов
Группа обитателей травянистых растений
Группа обитателей почвы.
Объем этих групп, естественно, неодинаков. Подкорные
„иды, личинки которых заканчивают свое развитие, питаясь
исключительно лубом или другими частями коры, а окукли­
в а ю т с я в коре, под корой или в специально выгрызаемой ка­
мере в древесине, довольно многочисленны. К их числу от­
носятся, например, виды рода Rhagium F .: обычный под ко­
рой хвойных деревьев Rh. inquisitor L. и под корой лист­
венных - Rh. mordax Deg. Под корой как лиственных, так
и хвойных пород завершает свое развитие такой крупный дро­
восек, как Morimus verecundus F a l d . , обычный на Кавказе.
В коротких ходах, выгрызаемых в заболони, окукливаются
виды рода Tetropium Kby. У некоторых подкорных видов ли­
чинки, развивающиеся в самцов, сооружают колыбельки для
окукливания в коре, а личинки, запаздывающие в своем раз­
витии и превращающиеся в самок, выгрызают колыбельки в
заболони (Acanthocinus aedilis L., Pyrrhidium sanguineum
L. и др.). В толще коры комлевой части спелых лиственниц,
не имеющих признаков угнетения, развиваются и окуклива­
ются личинки дровосека Callidium chlorizans Sols. В При­
морском крае личинки Obrium brevicorne Plav. были обна­
ружены в сухостойном ясене также в толще коры. Однако
огромное большинство подкорных дровосеков развивается не
в толще коры, а под корой на границе с заболонью. К подкорникам относятся также виды родов Plagionotus Muls.,
Acmaeops Lee., Trichoferus Woll., Leiopus Serv., боль­
шинство Mesosa Latr. и Saperda F.
Комплекс подкорно-древесных видов небольшой по объему.
К нему относятся дровосеки, личинки которых начинают пи­
таться в заболони, а заканчивают цикл развития, питаясь
древесиной. Личинки дровосеков рода Monochamus Guer. на­
чинают питаться под корой, однако задолго до окукливания
прокладывают в древесине длинный крючковидный ход. Такие
представители рода Xylotrechus Chevr., как X. rusticusL.,
X. namanganensis H e y d . , X. grumi Sem., заселяют сначала
подкорную зону ствола, где их личинки развиваются доволь­
но длительное время; на заключительных этапах развития
личинки этих видов углубляются в заболонь.
Такие крупные дровосеки, как Cerambyx cerdo L., Aeolesthes sarta Bless, et Sols., Aromia moschata L. и ряд дру­
гих, освобождают ход от опилок и неоднократно возвраща­
ется под кору для продолжения питания. Число таких при­
меров можно было бы увеличить.
Группа древесинных видов наиболее велика. Типично дре­
весинными видами являются дровосеки, заселяющие стволы,
лишенные коры. К этой экологической группе принадлежат
наиболее серьезные разрушители древесины построек в СССР:
1 У lotrupes bajulus L., Stromatium fulvum Vill. и Chloro89
phorus faldermarmi Fald, Если же яйца дровосеков откла­
дываются в кору, то личинки древесинных видов либо сразу
проникают в древесину, либо выгрызают в коре
неболь­
шую площадку, завершая основное питание уже в толще
ство л а .
Личинки большинства дровосеков подсемейства Parandri­
nae и Prioninae (исключая специализированные виды рода
Prionus Lam.) заселяют толщу уже сильно сгнившей, поте­
рявшей прочность древесины различных древесных пород. В
Восточной Сибири мы находили крупных личинок Tragosoma
depsarium L. в лежащих на земле сильно сгнивших и лишен­
ных коры стволах кедра на гарях. Самый крупный дровосек
фауны СССР Callipogon relictus S'em., распространенный у
нас на Дальнем Востоке, также относится к числу разруши­
телей древесины. Сюда же относятся многие виды подсемей­
ства Lepturinae из родов Leptura L ., Strangalia Serv.,
Necydalis L., Toxotus Zett., Xylosteus Friv., Nivellia
Muls., Strangalina A u riv., Strangalomorpha Sols., а так­
же дровосеки Rhagium bifasciatum F., Allosterna tabacicolor Deg. и др. Аналогично развиваются личинки Drymochares из подсемейства Aseminae, Rosalia Serv. и Paraclytus
Bevt. из подсемейства Cerambycinae, Mesosa nebulosa F.
из подсемейства Lamiinae. Однако большинство древесинных
видов последних двух подсемейств развиваются за счет све­
жей древесины.
Некоторые дровосеки относятся к специфическим обитате­
лям древесины сухобочин, возникающих на жизнеспособных
деревьях. В таких условиях на вязах развиваются личинки
Rhamnusium bicolor Schrnk. и Leptura cyanea G e b l . , на
пихте - Enoploderes sanguineum Fald.
Специализированные обитатели тонких веточек встречают­
ся в основном среди высших представителей подсемейств
Cerambycinae и Lamiinae, а в подсемействе Prioninae их
нет совсем. При этом личинки из подсемейства Cerambyci­
nae предпочитают сухие веточки (Gracilia Serv., Penichroa Steph., Leptidea Muls., Hybometopia Ganglb., Dilus
Serv. и др.), a Lamiinae, наоборот, - недавно отмершие
или даже живые (роды Leiopus Serv., Pogonocherus Zett.,
Exocentrus Muls., Tetrops Steph., некоторые Oberea Muls.
и Phytoecia Muls.). Такой образ жизни является переход­
ным к развитию в стеблях травянистых растений.
Интересно, что в ряде случаев развитие личинки в живой
ветке приводит к разрастанию древесной ткани с образо­
ванием галла. К числу дровосеков-галлообразователей от­
носятся, например, индийские Apriona swainsoni Норе, и
Nupserha variabilis Gah. Среди широко распространенных
в Палеарктике видов особенно детально изучен дровосек
Saperda populnea L. В Америке аналогичный образ жизни ве­
дет Saperda concolor Lee.
Среди дровосеков известны виды, развивающиеся в гене­
ративных органах растений, В Индии в зеленых шишках хвой­
ных деревьев проходит цикл развития Chlorophorus strobilicola Champ., личинки которого выедают внутренние ткани, цен­
тральный стержень и чапуи шишки. В опавших шишках живут ли90
нкИ дровосеков Paratimia conicola Fisch. Некоторые ви„ы повреждают семена лиственных деревьев.
А К подгруппе корневых дровосеков относятся виды, обита10щие в подземных частях деревьев, обычно выходящие в
комлевую часть стволов. Типичными представителями этой
подгруппы являются многие виды рода Prionus Lam.: в уме­
ренной зоне - P. coriarius L., -развивающийся в корнях
как хвойных, так и лиственных деревьев, в пустынях - Р.
angustatus Jak. из корней саксаула. Относительно P. ca­
lif ornicus Motsch. отмечено, что его личинки, питающиеся
в корнях деревьев, нередко выходят в почву и мигрируют
из одного корня в другой. В подсемействе Cerambycinae к
корневым дровосекам относится Turcmenigena varentzovi
Meig. - вид, специализировавшийся к развитию на саксауле
в Средней Азии.
Согласно А.И. Черепанову и Н.Е. Черепановой [1973], в
ивовых лесах корневыми дровосеками являются Distenia gra­
cilis Bless., Stenocorus amurensis K r . , Pseudopidonia
signifera Bat., P. similis Kr., Pseudallosterna orientalis P l a v . , Oedecnema dubia F., Lamia textor L., Saperda
carcharias L . , т.е. около 20% зарегистрированных ими ви­
дов. Среди корневых дровосеков также известно несколько
галлообразователей. В Америке крупные галлообразные раз­
растания корней вызывает Desmocerus piperi Webb.
Корневые дровосеки в экологическом плане Дают переход­
ные формы к обитателям почвы. Так, представители родов
Tetraopes, Brachysomida, Cortoder Muls. в личиночной фа­
зе живут в почве и питаются наружными частями корней. Ли­
чинки распространенного в лесостепной зоне дровосека Judolia cerambyciformis Schrnk. питаются мертвыми корнями
деревьев на границе между древесиной и почвой, а перед
окукливанием уходят в почву.
Материалы по экологии дровосеков, обитающих в почве и
травянистых растениях, изложены в специальных руководст­
вах [Duffy, 1953а,b; Linsley, 1961; Мамаев, Данилевский,
1975 и д р . ] . Эти вопросы выходят за пределы темы настоя­
щего обзора.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, у дендрофильных дровосеков наблюдаются
4 основных направления специализации: по отношению к от­
дельным частям дерева, к породе, к типу гниения древе­
сины и к условиям влажности. Особенности эволюции разных
групп дровосеков определяются прогрессом их личинок в
адаптациях к одному из упомянутых выше комплексов свойств
субстрата, тогда как другие свойства древесины, хотя и
играют существенную роль, но тем не менее имеют подчи­
ненное значение.
Простейшая экологическая классификация личинок базиру­
ется на выделении трех крупных групп, из которых обита­
тели древесно-кустарниковых растений включают основную
массу видов, а обитатели почвы и травянистых растений
сравнительно немногочисленны.
91
Общая оценка семейства показывает, ч то" то ЛЬ к'5‘"немногие
виды дровосеков относятся к числу серьезных вредителей.
Большинство из них полезно, так как представляет собой
звено гумификаторов разлагающейся древесины, которые
обеспечивают круговорот веществ и энергии в лесных эко­
системах .
Литература
Аверенский А.И. Усачи (Coleoptera, Cerambycidae) юго-за­
падной Якутии. - В кн.: Вредные насекомые и гельминты Якутии.
Якутск, 1971, с. 7-11.
Воронцов А.И. Лесная энтомология. М.: Лесная промышлен­
ность, 1975.
Богданов В.И., Лучинин А.Г. Динамика численности большого
черного усача в пихтовых лесах Красноярского края. - В
кн.: Изучение природы лесов Сибири. Красноярск,
1972,
с. 82-88.
Бородин А.И. К биологии большого черного усача в пихтовых
лесах Восточного Казахстана. - Труды Казахского научно-исслед. ин-та лесн. хоз-ва, 1963, 4, с. 259-282.
Ивлиее Л.А., Кононов Д. Г. О биологии некоторых видов уса­
чей (Coleoptera, Cerambycidae) на Дальнем Востоке. - Труды
БПИ ДВНЦ АН СССР, нов. сер., 1972, 7 (11), с. 98-104.
Ильин Б.С. Личинка Callipogon relictus Sem. (Coleoptera,
Cerambycidae). - Рус. энтомол. обозр., 1926, 20, 1-2, с. 204209.
Исаев А.С. Динамика численности большого черного усача и
меры борьбы с ним в пихтовых лесах Красноярского края. В кн.: Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск, 1971,
с. 60-64.
Кобзарь В.Ф. Динамика численности усача Monochamus urusso­
vi Fisch. в древостоях, поврежденных лунчатым шелкопрядом. В кн.: Проблемы защиты таежных лесов. Красноярск, 1971, с. 7173.
Кобзарь В.Ф. О биологии и экологии усача Monochamus urus­
sovi Fisch. (Coleoptera, Cerambycidae) в Иркутской области. В кн.: Защита леса. I. Л.: 1975, с. 52-57.
Костин И,А. Распространение дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) лиственных пород в Казахстане. - Труды Ин-та зоол.
АН КазССР, 1968, 30, с. 184-197.
Крыханоеский О.Л, Семейство Cerambycidae - Дровосеки. В кн.: Насекомые и клещи - вредители сельскохозяйственных
культур, т. 2. Л.: Наука, 1974, с. 139-157.
Куренцов А.И. О необходимости охраны редких и реликтовых
видов энтомофауны Дальнего Востока СССР. - В кн.: Об охране
насекомых. Ереван:' Изд-во АН АрмССР, 1973, с. 51-58.
Лурье М.А. Жуки-усачи - вредители ели. - В кн.: Сборник ра­
бот МЛТИ, вып. 11. М.: Изд. МЛТИ, 1964, с. 113-124.
I Любарский Л.В. К биологии и экологии дровосека-гиганта Cal­
lipogon (Eoxenus) relictus Sem. (Coleoptera, Cerambycidae). Энтомол. обозр., 1953, 33* с. 95-102.
Мамаев Б.М. Видовой состав и экологические связи насекомых-,
разрушителей ильма долинного. - Труды БПИ ДВНЦ АН СССР, 1972,
7 (110), с. 106-120.
Мамаев Б.М., Данилевский М.Л. Личинки жуков-дровосеков. М.:
Наука, 1975.
I
92
М асл ов А.Д. Биология усачей (Coleoptera, Cerambycidae) вредителей ильмовых пород. - Зоол. журн., 1964, 43_, 1, с. 43-53.
Миляновский Е.С. К познанию фауны жуков-усачей [coleoptera,
Cerambycidae) Абхазии. - Труды Ин-та защиты раст. ГССР, 1970,
22, с. 76-83,
Миняйло А. К. К биологии малого осинового скрипуна. - Труды
Казахского научно-исслед. ин-та лесн. хоз-ва, 1966, в, с. 332334.
Миняйло А. К.
К биологии личинки малого осинового скрипуна
(Saperda populnea L.) в Черниговской области. - Труды Казах­
ского н.-и. ин-та лесн. хоз-ва, 1970, _7, с. 323-325.
Накрохина О. И. Повреждение ивы малым осиновым скрипуном в
молодняках, обработанных арборицидами. - В кн.: Проблемы за­
щиты таежных лесов. Красноярск, 1971, с. 100-102.
Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, вып. 4-10. Новоси­
бирск: Наука, 1971-1976.
Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки - вредители древесины. М.;
Л.: Гослестехиздат, 1932.
Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. - В кн.: Фауна СССР. ч. I.
М.: Изд-во АН СССР, 1936.
Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. - В кн.: Фауна СССР. ч. II.
И.: Изд-во АН СССР, 194 0.,
Плавильщиков Н.Н. Определитель жуков-дровосеков Армении.
Ереван, 1948.
Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. - В кн.: Фауна СССР, ч. III.
М.: Изд-во АН СССР, 1958.
Прозоров И. Большой черный усач на пихте сибирской. - Тру­
ды Сибирского Л Т И . Красноярск, 1958, вып. 2, 21, с. 15-122.
Рожков А.С, Процесс ослабления защитной способности луба
лиственницы личинками алтайского усача. - Информ. бюл. Сиб.
ин-та физиол. и биохим. раст. СО АН СССР, 1970, вып. 6,
с. 111-113.
Рожков А.С. Вредность алтайского лиственничного усача в
горных лесах Забайкалья. - Зап. Забайкальск. фил. Геогр.
об-ва СССР, 1971, вып. 54, с. 144-147.
Руднев Д.Ф. Большой дубовый усач в лесах Советского Союза. Киев: Изд-во АН УССР, 1957.
Черепанов А.И., Черепанова Н.Е. Усачи винограда амурского.
Новосибирск: Наука, 1974.
Черепанов А.И., Черепанова Н.Е. Жуки-дровосеки ивовых ле­
сов Сибири. М.: Наука, 1975.
Шаблиовский В.В. К зоогеографии дровосеков дальневосточных
смешанных лесов. - В кн.: Фауна и экология насекомых Дальне­
го Востока. Владивосток: Изд. БПИ ДВФ СО АН СССР, 1968, с. 1127.
Шаблиовский В.В. Зоогеографический очерк фауны дровосеков
восточносибирских хвойных лесов. - Труды БПИ ДВФ СО АН СССР,
1970, № 2, с. 45-66.
Шаблиовский В.В. К биологии жуков-дровосеков. - В кн.: Энтомофауна советского Дальнего Востока. - Труды БПИ ДВНЦ АН
СССР, 1973, 9, с. 112.
Abrahamson L.P., Newsome L. Treeage influences trunk bo­
rer infestations in cottonwood plantations. - Forest Sci.,
1972, J_8, 3, p. 231-232.
Beaker H. Uber die Verbreitung des HausbockkSfers Hylotrupes bajulus (L.) Serville (Coleoptera, Cerambycidae). - Z.
angevr. Entomol., 1970, (Г7, 2, p. 99-102.
93
Breuning S. Catalogue des Lamiaires du Monde (Coleoptera,
Cerambycidae). Miinich: Verl. Mus. G. Frey Tutzing, 1958,
1959, I960, 1/3. Lief.
Breuning S., Villiers A. Cerambycides des Turquie (2e nota) . - Entomologiste, 1967, 2_3, 3, p. 59-63.
Cavalaaselle В, II tardo dell'eucalitto (Phoracantha semipunctata Fabr.): biologia mezzi di lotta. - Cellul. e car­
ta, 1971, 22, p. 17-22.
CavalcaeeTle 3., Contini C. Osservazioni prellminari sugli
insetti xilofagi dell'eucalitto in Italia. - Bull. Soc. Sarda Sci. Natur., 1973, Г2» p. 125-136.
Craighead F.C, North"American Cerambycid larvae. - Bull.
Dept. Agr. Canad., 1923, p. 27.
Demelt C. Beitrag zur Kenntnis der Cerambycidenfauna Kleinasiens und 13. Beitrag zur Biologie palSearktischen Cerambyciden, sowie Beschreibung einer neuen Oberea-Art. - Entomol.
Bl. , 1963, 59_, S. 132-151 .
Demelt C. Biologie mitteleuropaischen Bockk&fer. Jena:
Fischer, 1966.
Demelt С.T. Nachtrag zur Kenntnis der Cerambyciden-Fauna
Kleinasiens. - Entomol. Bl., 1967, 63< 2, S. 106-109.
Drouin J.A., Wong H.R. Biology, damage, and chemical con­
trol of the poplar borer (Saperda calcarata) in the junc­
tion of the root and stem of balsam poplar in western Cana­
da. - Canad. J. Forest Res., 1975, 5, 3, p. 433-439.
Duffy E.A.J. The immature stages of Hawaiian Cerambycidae,
with a key to larvae. - Proc. Hawaiian Entomol. Soc., 19521953a, 1J5, 1, p. 135-158.
Duffy E.A.J. A Monograph of the Immature Stages of Bri­
tish and Imported Timber Beetle. (Cerambycidae). London,
1953b.
Duffy E.A.J. Monograph of the Immature of African Timber
Beetles. London, 1957.
D^ffy E.A.J. Monograph of the Immature Stages of Neotropi­
cal Timber Beetles. London, 1960.
Duffy E.A.J. A Monograph of the Immature Stages of Australasien Timber Beetles (Cerambycidae). London, 1963.
Duffy E.A.J. A Monograph of the Immature Stages of Orien­
tal Timber Beetles (Cerambycidae). London, 1968.
Fowler W.W. The Coleoptera of British Island. London, 18891890, p. 214-556.
Frenoh J.R.J. Occurrence and control of European house
borer in New South Wales. - Austral. Forest., 1969, 33_, 1,
p. 13-18.
Funke U. Zur Biologie und Ethologie einheimischer Lamiinen
(Cerambycidae, Coleoptera). - Zool. Jahrb. Abt. 3, 1967, 85,
p. 73-176.
Gahan C.J. Fauna of British India. (Coleoptera, Cerambyci­
dae). V 1 . London, 1906.
Garland J.A., Worden H.A. Feeding and mating of the longicorn beetle Saperda calcarata Say. (Coleoptera, Cerambyci­
dae). - Manitoba Entomol., 1969, 2_, p. 81-84.
Gorius U. Untersuchungen iiber den Larchenbockkafer, Tetropium gabrieli Weise mit besonderer Beriicksichtigung sei­
nes Messenwechsels. - Z. angew. Entomol.,1955, _8, 1, p. 157-205.
Gressitt J.L. Longicorn beetles of China. - Longicornia,
1951, 2, p. 1-667.
94
Qressitt J.L., Rondon J.A. Cerambycids of Laos (Disteniidae, Prioninae, Philinae,-Aseminae, Lepturinae, Cerambyci­
nae). - Par. insects monogr., 1960, 24.
Grimble D.G., Nord J.C., Knight F.B , Oviposition characte­
ristics and early larval mortality of Saperda inornata and
Oberea schaumii in Michigan‘aspen. - Ann. Entomol. Soc. Amer.,
1969, 62, 2, p. 308-315.
HellrTgl K.G. Einige neue Erkenntnisse tiber die Bionomie
der europSischen Monochamus - Arten (Coleoptera, Cerambyci-,
dae). - Anz. SchSdlingsk. und Pflanzenschutz, 1971, 44, 1,
S. 3-8. _
—
Hellrigl K.G. Cerambycidae. - ForstschSdlinge Europas,
1974, 2, S. 130-202.
Heyroveky L. Tesarikoviti. Cerambycidae Fauna 6sr. Praha,
1955,
Hoviak C.D. The european house borer Hylotrupes bajulus
(L.) in Australia research requirements and establishment
of laboratory cultures. - Z. angew. Entomol., 1972, 72, 2,
p. 141-148.
Juutinen P. Zur Biologie und fSrstlichen Bedeutung der
Fichtenbocke (Tetropium Kirby) in Finnland. - Acta entomol.
fenn., 1955, ]J_, p. 1-112.
Kantardzhieva-Minkova . Keys to Bulgarien Cerambycidae. Mitt. bulg. entomol. Ges., 1936, 9.
Kaszab Z. Cicerek - Cerambycidae. - In: FaunaHung.
Buda­
pest, 1971. vol. 106.
Kemner N. Zur Kenntnis der Entwicklungsstadlen undLebensweise der schwedischen Cerambyciden. - Entomoi.. tidsk.,
1922, £3, p. 81-138.
Kajima K., Hayashi M. Longicorn beetles. - In: Insects
Life in Japan. Hoikusha Publ., 1969, vol. 1.
Kvol A,, Skrzypozynaka M. Modrzew europejski, Larix deci­
dua Mill nowa roslina pokarmowa larv^Leptura scutellata F.
(Coleoptera, Cerambycidae). - Prz. zool., 1974, 2_8> 1» P*
116.
Linsley E.G. The Cerambycidae of North America. Pt I. In­
troduction. Univ. Calif. Press, 1961.
Linsley E.G. The Cerambycidae of North America. Pt II. Ta­
xonomy and classification of the Parandrinae, Prioninae,
Spondilinae, Aseminae. Univ. Calif. Press, 1962a.
Linsley E.G. The Cerambycidae of North America. Taxonomy
and classification of the subfamily Cerambycinae, tribes
Opsiniini through Megaderini. Univ. Calif. Press, 1962b.
Linsley E.G.
The Cerambycidae of North America. Ceram­
bycinae: Elaphodiini, Rhinotragini. Univ. Calif. Press,
1963.
Linsley E.G. The Cerambycidae of North America. Cerambyci­
nae: CallichrOmini - Ancylocherini. Univ. Calif. Press, 1964.
Mandl K. tiber die europSischen Arten der Gattung Arhopalus
Serville (Criocephalus Mulsant) und Beschreibung einer neuen
Subspecies der Arhopalus ferus Muls. (Coleoptera, Ce­
rambycidae) . - Mitt. Miinch. entomol. Ges.,
1972,
62,
S. 1-54—1 & .
Marovia R. Razvice velike hrastove strizibube - Cerambyx
cerdo L. u laboratorijskim uslovima. - Acta entomol. jugsol.,
1973, 2, 1/2, p. 3-11.
Mofteawn И.С. Catalogue of the Cerambycidae (Coleoptera) of
Australia. - Mem. Austral. Mus., 1947, 1_0, p. 1-140.
95
MikSic Ft., ueorgijevic E. Cerambycidae ougoslavije. Bel-
grad, 1971.
^
N
Mulsant M.E, Histoire naturelle des Coleopteres de France.
Longicornes. Paris, 1862-1863,
Myers W.L., Knight F.B., Grimble D.G, Frequency of borer
attacks as related to character of aspen sucker stands: a
comparative study of Oberea shaumii and Saperda inornata. Ann, Entomol. Soc. Amer., 1968, 61 , 6, p. 1418-1423.
Nastase Gh. Contributii la cunoasterea biologiei daunatorului Saperda carcharias L. - Rev. padurilor, 1966, 81, 3,
p. 141-143.
Nord J.C., Grimble D.G., Knight F.B. Biology of Saperda
inornata (Coleoptera, Cerambycidae) in trembling aspen, Populus tremuloides. - Ann. Entomol. Soc. Amer., 1972, 65, 1,
p. 127-135.
NUesler H. Der Grosse Eichenbock unter Naturschutz. - Naturschutzarb. und Naturk. Heimatforsch. Sachsen, 1972, 14,
1, S. 30-37.
Panin S., S&vulesau N. Coleoptera familia Cerambycidae
(Croitori). - Fauna Repub. popul. rom. Bucharest, Insecta,
1961 , 10, 5.
Piraa L ,, Cotini С
Pisano P. Sulla introduzione in Europa di un Cerambicidae australiano parassita di Eucalyptus:
Phoracantha semipunctata Fab. (Coleoptera, Cerambycidae). Boll. Soc. entomol. ital., 1970, 102~, p. 58-63.
Planet L.M. Histoire naturelle des longicornes de France.
Paris, 1924.
Вавке A .G. Notes on the biology of Tetropium parvulum (Co­
leoptera, Cerambycidae) in Alberta. - Canad. Entomol., 1973,
105, 5, p. 757-760.
Reittev E. Fauna Germanlca. -r Die Kafer des Deutschen Rei­
ches, IV. Stuttgart, 1912-1913, S. 2-72.
Ross D.A., Vanderwal H. A spruce borer, Tetropium cinnamopterum Kirby, in interior British Columbia. - J. Entomol.
Soc. Brit. Columbia, 1969, 6jS, p. 10-14.
Saalas U. Die Fichtenkafer Finnlands I. - Ann. Acad. sci.
fenn. Ser. A8. Helsinki, 1917, 1.
Saalas U. Die Fichtenkafer Finnlands II. - Ann. Acad. sci.
fenn., 1923, 22, p. 349-432, 713-717.
Saito K. On the longicorn beetles of Corea. - Sci. Pap.
25th Ann. Agr. For. Coll, Suigen, 1932, p. 439-478.
Sahimitsahek E. Tetropium gabrieli und Tetropium fuscum L.
Ein Beitrag ihrer Lebensgeschichte und Lebensgemeinschaft. Z. angew. Entomol., 1929, j_5, 2, S. 230-334.
Sohiddte J.C. Denmarks cerambyces. - Naturhist. tidsskr.,
1863, 3, p. 483-576.
Schnaiderova J. Przyczyny masowego wyst^powania rzemlikow
(Saperda carcharias L. i Saperda populnea L.) na ziemiach
polskich. - Pr. Inst. bad. les., 1968, p. 335-357.
Schnaiderova J. Rzemlik osinowiec (Saperda populnea L. Cerambycidae, Coleoptera) - znazenie gospodarczem, metody
profilaktyki i zwalczania. - Pr. Inst. bad. le^., 1970, p. 387389, 3-47.
/
Starzyk J.R. Sichrawa gorska - Gaurotes virginea L. (Co­
leoptera, Cerambycidae) wtorny szkodnik zwierka pospolitego.
Cz. I. Morfologia, biologia i ekologia. - Acta agr. et silv.
Ser. silv., 1970, 1j), p. 3.9-96.
96
Starzyk J.R. Sichrawa gorska - Gaurotes virginea (L.) (Co­
leoptera, Cerambycidae) wtorny szkodnik swierka pospolitego.
Cz. II- Ekologia populacji imago, czynniki organiczajace
rozrod i znaczenie gospodarcze. - Acta agr. et silv. Serv.
silv., 1970, 10, p. 9^-126.
Starzyk J.R, Koziorog d^bosz Cerambyx cerdo L. w Puszczy
Niepolomickeij. - Chronmv przyr. ojez., 1973, 29_, 1. p. 22-30.
Strojny W. Koziorog dsjbosz, Cerambyx cerdo L
(Cerambyci­
dae), na terenie Polski. - Prz. zool., 1967, 11, 1, p. 29-43.
Strojny IV. Koziorog d^bosz, Cerambyx cerdo L. (Coleoptera,
Cerambycidae), na wybranych debach we Wroclawiu. - Prz. zool.,
1974, Д8, 3, p. 373-380.
Strojny W. Zer chraszczy rzemlika topolowca - Saperda car­
charias (L.) (Coleoptera, Cerambycidae) na korze pedow topoli osiki Populus tremula L. - Pol. pis entomol., 1975, 45,
3/4, p. 625-632.
x
Strojny М., Czaplioka H. Niektore problemy z biologii rzanlika oslkowca, Saperda populnea (L.) (Coleoptera, Cerambyci­
dae). - Prz. zool., 1975, J_9, 3, p. 309-321 .
Szontagh.P . A kis nyarfacincer (Saperda populnea L.) hazai eletmcidja ^s karos' tc(sa. - Allat. k6zl., 1967, J54, 1/4,
p. 173-180.
Szontagh P. Ad^tok a nagy nyarfacincer (Saperda carcharias
D.) hazai eletmodjahoz es karositasahoz. - Allat. kozl., 1971,
58, 1/4, p. 136-141.
Thomas 3.
Zur Bekampfung des Grossen Pappelbockes, Sa­
perda carcharias L. - Soz. Forstwirt., 1975, 25,
5,
S. 154-156.
Villiers G.B. Coleopteres cerambycides de l'Afrique du
Nord. - Faune de 1'Empire Fran^aise, V. Paris, 1946.
Villiers A. Coleopteres cerambycides de Turquie (1r e Part).Entomologiste, 1967a, 23, 1, p. 18-22.
^
^Villiers A. Contribution a la faune de 1'Iran. I. Coleop­
teres Cerambycidae. - Ann. Soc. entomol. France. N.S., 1967b,
3, 2, p. 327-379.
Zivojinovic S. Zur Biologie und Bek&mpfung des kleir.en Pap­
pelbockes (Saperda populnea L.) in Jugoslavien. - Z. angew.
Entomol., 1961, 48, 4, S. 410-422.
Zoltan K. Cenc?rch - Cerambycidae. - Fauna hung., 1971
106, 5, p. 1-283.
ЛИЧИНКИ ЖУКОВ-ПЫЛЬЦЕЕДОВ ПОДСЕМЕЙСТВА
ALLECULINAE ФАУНЫ СССР
М. И. Дубровина, Т. В. Гусакова, Б. М. Мамаев
Семейство Alleculidae - сравнительно небольшая всесвет­
но распространенная группа жуков, близкая к Tenebrionidae. Почти во всех случаях можно уверенно отличить пыль­
цеедов от чернотелок по гребенчатости коготков имаго.
Признаки, позволяющие четко дифференцировать личинок этих
двух семейств, пока неизвестны.
Личинки пыльцеедов неизменно характеризуются гладким
цилиндрическим почти совершенно голым телом, сильной
склеротизацией покровов, особенно далеко зашедоей на брюш­
ных сегментах, где хорошо сохраняется только плевро-стернальный шов или исчезает даже и он. Для личинок пыльце­
едов типичен длинный, раздвоенный на вершине вырост пе­
реднего края гипофарингеальной склеромы. Анальный сег­
мент овальной или конической формы, вдавления, выросты,'
бугорки, шипы и гребни на его тергите обычно отсутству­
ют, а если развиты, то не столь сильно, как у личинок
чернотелок.
Семейство Alleculidae принято разделять на два подсе­
мейства [Borchmann, 1910]: Omophlinae и Alleculinae.
Подсемейство Omophlinae, распространенное в Палеоарктике, имеет более специализированных почвообитающих ли­
чинок. Им свойственна полная или почти полная редукция
плевральных швов, недоразвитие 3-го членика усиков, мощ­
ные передние конечности копательного типа, иногда нали­
чие на вершине анального сегмента выемки и небольших ш и ­
пиков .
Подсемейство Alleculinae распространено во всех частях
света, преимущественно в тропиках. Его личинки имеют раз­
витые на всех брюшных сегментах превральные швы, 3-члениковые усики, менее сильно различающиеся по размерам и
вооружению ноги, равномерно выпуклый, лишенный какого-ли­
бо вооружение анальный сегмент. Голова, ноги и 9-й тер­
гит с немногочисленным, но устойчивым набором щетинок.
В фауне СССР насчитывается около 80 видов жуков-пыльцеедов подсемейства Alleculinae. Значительная их часть
развивается в разлагающейся древесине. Личинки этих жу­
ков - довольно характерный компонент энтомокомплекса, фор­
мирующегося после отмирания дерева [Dajoz, 1966; KelnerPillault, 1967]. Обычно они многочисленны в сильно раз­
рушенных участках пней и стволов как хвойных, так и лист­
венных деревьев, а также в трухе их дупел.
Значение пыльцеедов-аллекулин в ксилофильных энтомокомплексах невозможно изучать без надежной диагностики
личиночных фаз их развития. Детальные сведения о личиноч­
98
ных признаках дают также материал для понимания морфоэкологических основ эволюции группы, ее систематического
положения в тенебрионоидном комплексе-Heteromera.
Опубликованные в прошлом веке описания личинок пыльце­
едов обобщены Зейдлйцем [Seidlitz, 1896], однако почти
все они, за исключением детально иллюстрированной работы
Шиодте [Schi^dte, 1877-1878], для целей современной диаг­
ностики очень несовершенны. Лишь в 40-50-х годах наше­
го столетия появились работы, содержащие основные при­
знаки личинок Alleculinae и определительные таблицы се­
вероамериканских [Boving, Craighead, 1931; Craighead,
1950] и европейских [Korschefsky, 1943] родов и видов.
Сведения о личинках, наиболее обычных и широко распрост­
раненных в европейской части СССР представителей подсе­
мейства, содержит статья Б.Р. Стригановой [1961] - един­
ственная специальная работа, посвященная рассматриваемой
группе и содержащая видовые описания и родовые диагнозы.
В двух последних работах рассматриваются в общей
сложности личинки восьми видов из пяти европейских
р одов.
,1
Предпринимаемая нами новая обработка личинок этой груп­
пы отвечает задачам широкого изучения ксилофильных энтомокомплексов нашей страны [Мамаев, 1977]. Она стала воз­
можной благодаря значительному накоплению новых материа­
лов в масштабе фауны СССР.
В настоящей публикации приводится общая морфологиче­
ская характеристика, родовые диагнозы и определительная
таблица всех представленных в фауне СССР родов и 30 от­
носящихся к ним видов, а также сравнительный эколого-морфологический анализ изученных личинок. Она подготовлена
главным образом на основе оригинальных коллекционных ма­
териалов , хранящихся в коллекции лаборатории экологии
сообществ наземных беспозвоночных ИЭМЭЖ'а АН СССР и кол­
лекции кафедры энтомологии МГУ.
Материал собирался авторами в разных точках Советско­
го Союза: в широколиственных, буковых и дубово-грабовых
лесах Предкарпатья и Закарпатья (р-н г. Львова, Ужгоро­
да, Хуста); на Северном Кавказе и в Закавказье в хвойно­
широколиственных лесах среднего горного пояса (р-н г. Бор­
жоми) , в дубовых лесах (в р-не г. Сухуми и пос. Ново-Прохладное), в смешанных лесах Убинского лесничества, в пой­
менных лесах р. Мзымта (в р-не г. Красная Поляна); в гра­
бовых лесах и степных участках Черкасской и Ворошиловградской областей; в дубравах Тульских засек, на лугово­
степных опушках дубрав Центрально-Черноземного заповед­
ника; в смешанных лесах Воронежской, Волгоградской, Яро­
славской областей; в пойменных турангово-лоховых лесах
р. Амударьи, в Репетекском заповеднике и в районе колод­
ца Донгусбурун, Центральные Каракумы (Туркмения); в хвой­
но-лиственничных лесах Забайкалья (г. Бабушкин,•пос. Таеж­
ный) ; в смешанных лесах Приамурья и Приморья, на терри­
тории Уссурийского, Хинганского и Хехцирского заповедни­
ков; в.смешанных островных лесах Курильской гряды (о-в Кунашир) .
99
В процессе работы проводилась препаровка личинок, из­
готовление временных (в глицерине) и постоянных (в ка­
надском бальзаме) препаратов усиков, ротовых органов,-ног
и анального сегмента. Ряд структур (опушение усиков, фор­
ма коготковых шипиков) могут быть достаточно четко рас­
смотрены лишь под микроскопом в проходящем свете. Это не­
обходимо учитывать при определении личинок по предлагае­
мой нами определительной таблице.
ОБЩАЯ МОР Ф ОЛ О Г ИЧ Е С К А Я ХАРАКТЕРИСТИКА
Тело личинок длинное, параллельно-стороннее, цилиндри­
ческое. Покровы голые, всегда более или менее явственно
склеротизированные, глянцевито-блестящие. Окраска свет­
лая, обычно соломенно-желтая. Темнее окрашены, как пра­
вило, продольно-рубчатые заднекрайние каемки грудных и
брюшных сегментов, иногда также головная и хвостовая час­
ти личинок. Переднегрудной сегмент имеет каемку и на пе­
реднем крае (рис. 1,1). У некоторых видов по переднему
краю среднегрудного сегмента сверху проходит темная по­
перечная полоска. Более или менее многочисленными щетин­
ками покрыты лишь ротовые органы, ноги и последний брюш­
ной сегмент.
Голова слегка подогнута вниз, в профиль овальна#, свер­
ху почти всегда немного длиннее своей максимальной шири­
ны. Эпикраниальные швы выражены тем сильнее, чем больше
склеротизована головная капсула. Лобные швы У-образно
расходятся за серединой головы и на уровне глазков, как
правило, вторично ветвятся, теменной шов прямой, тянет­
ся до заднего края головы. Глазки обычно развитые, прос­
тые или раздвоенные, Хетотаксия головной капсулы харак­
теризуется наличием двух дорсальных пар щетинок, одной
вентральной пары вблизи горловых швов и группы боковых
щетинок (рис. 1,2,3) .
Усики трехчлениковые, их 1-й и 2-й членики в большин­
стве случаев соизмеримы по длине, подковообразная сен­
сорная площадка на вершине 2-го членика более или менее
выпуклая, при основании с тремя короткими щетинками или
венчиком из нескольких таких щетинок. 3-й членик малень­
кий, узкий, цилиндрический, с длинной щетинкой на вершине и с
тремя-четырьмя короткими щетинками в основании (рис. 1,4).
Наличник поперечный, трапециевидный, в передней поло­
вине гладкий, перепончатый; в задней - склеротизозанный,
с двумя парами (реже с большим числом) щетинок, сгруппи­
рованных по бокам. Верхняя губа поперечно-овальная, на
переднем крае слегка двух- или трехлопастная, ее дорсаль­
ная поверхность в большинстве случаев несет 10 щетинок:
8 краевых и 2 дорсальных; последние вместе с двумя зад­
ними краевыми щетинками образуют поперечный ряд из четы­
рех щетинок (рис. 1, 5,6). Этот тип хетотаксии иногда
усложняется за счет увеличения числа щетинок в попереч­
ном ряду. Вооружение эпифарингеальной поверхности верхней
губы у всех личинок более или менее стандартно (рис. 1,6).
100
Р и с . 1. Детали строения личинок Mycetocharina puncti­
collis Rtt. (2), Mycetochara satanula Reitt. (2-6)
1 - передний и задний конец личинки; 2,2 - головная
капсула, вид сверху и снизу; 4 - антенна; 5,6 - верхняя
губа, вид сверху и снизу
Мандибулы несколько асимметричные, с хорошо дифферен­
цированными трехзубчатыми вершинами, резцовой и моларной
частями (рис. 2,1), Дорсальное боковое ребро хорошо вы­
ражено, в апикальной части иногда имеет вид отогнутого
бортика (латеральный гребень). Сверху при основании, иног­
да от обособленного выступа, отходят 2-4 щетинки, в од­
них случаях короткие и прямые, в других - очень длинные
и изогнутые на вершинах. По 2-3 щетинки отходит и от ниж­
ней боковой грани, а одна укороченная - от середины верх­
ней боковой грани. Моларная часть правой мандибулы рав­
номерно зазубренная или более крупно и сложно расчленен­
ная. На левой мандибуле моларная поверхность прикрыта
сверху плоским козырьком, имеющим спереди зубцевидный
выступ.
Максиллы расчленены на две части - кардо и стипес. В
основании максилл к кардо примыкает валикообразная сочле­
новная доля. Стипес несет жевательную лопасть и трехчлениковый щупик, сидящий на хорошо выраженном пальпигере.
Жевательная лопасть максилл нерасчлененная, с двумя ря­
дами крепких листовидных шипов, образующих ромбовидную
101
Р и с . 2. Детали строения личинок рода Hymenorus Muls.
(Н. do ub lieri Muls.)
1 - мандибулы, дорс ал ьн ая сторона; 2 - максилла, д о р ­
сальная сторона; 3 - гипофаринкс; 4 - ноги (передняя,
средняя, задняя)
площадку, и с а п и к ал ьн ым к ор о т к и м р яд ом из таких же ш и ­
пов, ра сп ол о ж е н н ы х сбоку и снаружи от нее (рис. 2,2).
М а к с и лл яр ны е щупики трехчлениковые, их пр ед по следний чле­
ник вооружен д вумя щетинками, последний - к о р о т к о - о в а л ь ­
ный или удлиненный. В нижней губе су бм е н т у м отчет ли во
о бо соблен от мен ту ма и леж ащ ей ниже его горловой пл а с ­
тинки. На суб ме нт ум е и п ре ментуме обычно р ас по лагается
по 2 щетинки, м е н т у м несет 4, а иногда и больше щетинок.
Нижне гу бн ые щ уп ик и 2 - ч л е н и к о в ы е , язычок м е жд у ними м а ­
ленький, с д вумя короткими ще ти нками г С к л ер о ма гипофаринкса имеет ха ра кт е р н у ю к ув ши н о о б р а з н у ю фо рму (рис. 2 , 3 ),
парные основные лоп ас ти обычно уг ло видно выступающие.
Вершинный отросток длинный, на вершине слегка раздвоен-,
его лоп ас ти нк и ин ог да зазубрены.
Грудные и брюшные сегменты, кроме 9-го и 10-го, мало
от ли чаются дру г от др уга формой и размерами. 1-й и 3-й
грудные сегм ен ты более массивные, а сред не гр уд но й се г­
ме нт я вс твенно укорочен по ср ав не ни ю с п р е д ы ду щи м и п ос ­
ле д у ю щ и м сегментами. С те р н и т ы груди и брюшка о т де ле н ы ст
тергитов от четливыми продо ль ны ми швами. Задняя часть стер-
102
Р и с . 3. Детали строения личинок рода A l l e c u l a F .: А.
rhenana Bach. ( 1 - 4 ) , A. m o r i o F. ( 5)
1 - анальный сегмент, сверху; 2 - то же, сбоку; 3 - но­
ги; 4 , 5 - антенны
нальной поверхности п е реднегруди иногда образует в ы п у к ­
л у ю опорную камеру передних ног. На груди раз в и т ы только
крупные, округло-ова л ь н ы е с р еднегрудные дыхальца. Д ы х а л ь ­
ца брюшных сегментов гораздо мен ь ш и х размеров, круглые.
Каждый полутергит груди несет 2 с и м метрично р а с п о л о ж е н ­
ных ряда из двух - т р е х ш и р о к о ра с с т а в л е н н ы х д л и н н ы х щ е т и ­
нок, вдоль верхнего края и заднекрайней каемки. Стер н и т ы
брюшка только с парой щетинок вдоль з а днекрайних каемок.
Ноги (рис. 2 , 4 ) 4 - ч л е н и к о в ы е , отходят от грудных стернитов наклонно вперед. Пере д н и е ноги о бычно массивные,
но не всегда длиннее 2-й и 3-й пар ног. Тазики к о н и ч е ­
ские; передние - относ и т е л ь н о короткие, средние и з а д ­
ние - сильно вытянутые, с д в умя рядами дл и н н ы х щетинок,
о к аймляющих бороздку для в к л адывания бедра. Вертлуги
овально-выпуклые, короткие, с д в у мя-тремя шипиками или
щетинками. Бедро такой же ширины, как вертлуг, но в 1,5-2
раза длиннее его, на вн у т р е н н е м ребре также несет группу
шипиков или щетинок. Голен е л а п к а всегда несколько уже
бедра, при основании изогнутая, на ее в н у т р е н н е м ребре
близ коготка всегда р азвит гребень, состоящий из не с к о л ь ­
ких крепких утолщенн ы х посередине ш и п и к о в . Коготки си л ь ­
103
но
склеротизованные, особенно
на
вершине, серп о в и д ­
ные, при основании с каждой с тороны несут
по
крепкому,
часто изогнутому на
вершине
шипику, снаружи иногда щ е ­
тинку .
Анальный сегмент (рис. 3 , 1 ) сверху треугольный, о в а л ь ­
ный или конический, со всех сторон ра в н о м е р н о суженный и
закругляющийся к вершине. Анал ь н а я подпорка либо н е б о л ь ­
шая, крышечковидна я и о т н о с и т е л ь н о плоская, либ о крупная
и выпуклая, с двумя сильно удлиненными коническими подт а л к и в а т е л я м и . Во о р ужение
анального сегмента
представ­
лено простыми и
незначительно
моди ф и ц ир о в а н н ы м и
щетин­
ками .
Можно выделить три поп е р е ч н ы х пояса этих щетинок: в е р ­
шинный, срединный и основной, каждый из которых включает
три пары щетинок: дорсальную, л а т е р а л ь н у ю и вентральную.
Моди ф и ц и р о в а н ы - утол щ е н ы или крючк о в и д н о изог н у т ы б ы в а ­
ют лишь д о р с альные
щ етинки вершинного и с р е динного п о ­
ясов. Некоторые пар ы щетинок, о с о б е н н о вентральные, м о ­
гут исчезать или смещаться дру г относи т ел ь н о друга.
ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНАЯ ТАБЛИЦА РОДОВ
ПОДСЕМЕЙСТВА ALLECULINAE
1(14)
2(9)
3(4)
4(3)
5(6)
6(5)
7 48 )
104
Верхняя губа несет с верху поперечный р я д из ч е т ы ­
рех попарно с д в и н у т ы х к бокам щ етинок (рис. 1,5).
На в н у трен н е м крае бедра передних ног, кроме д л и н ­
ных щетинок, имеется 1 или 2 уто л щ е н н ы х ш ипика
(рис. 2 , 4 ) .
На задних наружных углах манди б у л и меются 2 к о р о т ­
кие прямые заостренные щетинки, 5 пар д о р с альных
и в ентраль н ы х щетинок анального сегмента р а с п о л о ­
ж е н ы в его вершинной половине (рис. 3 , 1 , ~ ) . От о с ­
нования коготка отходит в одну с торону короткий
толстый шипик, в д р у г у ю - тонкая щ етинка (рис. 2 , 4 ) .
Задние ноги о т ч е т л и в о длиннее с редних (рис. 11),
несут на в н у т р е н н е м крае голенелапки 2-3 у т о л щ е н ­
ных ш и п и к а ..................... M y c e t o c h a r a Berth.
Задние ноги почти такой же длины, как средние,
не­
сут на вну т р е н н е м крае коленелапки от 3 до 6 ут о л ­
щенных шипи к о в (рис. 3 , 3 ) .
1 -й и 2 -й ч леники антенн по бокам с несколькими
короткими торчащими щетинками (рис. 3 , ! , в ) . Подталкиватели а н а л ь н о г о сегмента густо п окрыты к о ­
роткими ще т и н к а м и ...................... Alle c u l a
F.
1-й и 2-й членики антенн без щетинок по бокам.
Подт алкиватели а н а л ь н о г о сегмента покрыты редкими к о ­
роткими щетинками.
У т о л щенный ш ипик на коготках прямой, заостренный
(рис. 4, 1 , 2 ) . Подп о р к а а н а л ьного сегмента у м е р е н ­
но выпуклая, п о д т а л киватели д о с т и г а ю т лишь половинц ее длины. Анальный с егмент удлиненно-конический,
на вершине ш и р о к о закругленный ................ Муcetocharina Seidl.
8(7)
9(2)
10(13)
'
11(12)
1 2
(1
1
)
13(10)
14(1)
15(16)
16(15)
17(18)
18(17)
У т о лщенный ши пик на кого т к а х в верши н н о й части изо­
гнут (рис. 2 , 4 ) . П о д п о р к а а н а л ь н о г о сегме н т а с и л ь ­
но выпуклая, п о д т а л к и в а т е л и почти о д и н аковой с нею
длины. А н альн ы й с егмент яйцевидный, на вершине у з ­
ко закругленный’ ................... H y m e norus Muls.
На задних наружных у глах м а н д и б у л име ю т с я от 2 до
4 д л и н н ы х (заходящих за задний край н а л и ч н и к а ) ,
изогнутых на в ершине щ етинок (рис. 5,3). На а н а л ь ­
ном сегменте 4 пар ы д о р с а л ь н ы х и в е н т р а л ь н ы х щ е т и ­
нок, д о х о дящи е почти до с амого его о с н о вания (рис. 5,
4 ) . От основа н и я ког о т к а в обе сто р о н ы отх о д и т по
корот к о м у у то л щ е н н о м у шипику.
Передний край 1-го груд н о г о сегмента несет по 2
дл и нных щетин к и с о б еих сторон тергита. Передний
край среднегр у д н о г о т ергита окаймлен тонкой т е м ­
ной полоской. На задних у глах м а н д и б у л и меется
четное к о л иче с т в о д л и н н ы х щ етинок (2 или 4).
1-й членик антенн короче 2-го. С е н с о р н а я площ а д к а
на вершине 2-го ч л е н и к а у п л ощенная (рис. 5,3). Моларный выступ правой м а н д и б у л ы т р е х з у б ч а ты й . . .
................................... Pri o n y c h u s
Sol.
1 -й членик антенн равен
2 - му или п р е в о с х о д и т его
по д л ине (рис. 5,2,2). С е н с о р н а я площ а д к а на в е р ­
ш и н е 2-го ч л е н и к а выпуклая. М о л а р н ы й в ыступ п р а ­
вой м а н д и б у л ы р а з д е л е н глубокой выемкой (рис. 5,
3 )
H y m e n a l i a Muls.
Передний край 1-го груд н о г о сегме н т а несет
по 3
д л и нных щети н к и с о б еих сторон т ергита (рис. 6 , 2 ) .
Темной полоск и на п е р е д н е м крае с р ед н е г р у д н о г о
тергита нет или если она имеется, то к о л и чество
дл и нных щетин о к на задних углах м а н д и б у л нечетное
( 3 ) ................................... Isomira Muls.
Верхняя губа несет с в е р х у п о п е р е ч н ы й р я д из пяти
или большего к о л и ч е с т в а р а в н о м е р н о р а с с т а в л е н н ы х
щетинок (рис. 7 , 1 ) . Вн у т р е н н и й край п е р е д н и х бе­
дер вооружен т олько длин н ы м и щетинками.
Диск верхней губы несет п о п е речный р я д из пят и щ е ­
тинок ................................. G o n o d e r a Muls.
Диск верхней гу б ы более ч е м с п я тью щетинками,
р асп о л о ж е н н ы м и д в умя неправи л ь н ы м и рядами.
Наличник с двумя ц е н т р а л ь н ы м и щ е т и н к а м и и с двумя
боковыми пучками щетинок (рис. 1 , 1 ) ............
................................. P s e u d o c i s t e l a Groth.
Наличник только с четы р ь м я по п а р н о с д в инутыми к
бокам щетин к а м и (рис. 8,2) . . . M i c r o c i s t e l a Pic.
ТРИБА ALLECULINI
Личинки с р еднего или круп н о г о размера. Перед н и е ноги
немного, иногда заметно, п р е в ышают по д л и н е и ш и р и н е сред­
ние и задние. Г о лене л а п к и вс е х трех пар ног с прим е р н о
од и н а к о в ы м (5-7) к о л и ч е с т в о м шипиков, о б р а з у ю щ и х гребень.
На диске верхней губы в п о п е р е ч н о м ряд у всегда 4 щетинки.
От задних углов м а н д и б у л отх о д я т 2 к о р о т к и е прямые или
105
2-4 очень длинные и з о г нутые на верш и н а х щетинки. П е р е д ­
ний край с реднегру д н о г о тергита и н огда окаймлен узкой
темной полоской. Анал ь н ы й сегмент удлиненный, в профиль
и по бокам до в о л ь н о р е зко ова л ь н о или к о н и чески суженный
к вершине. Щ е т инки с к о н ц е н т р и р о в а н ы п р е и м у щ е с т в е н н о в вер­
ш инной половине 9-го тергита. Анал ь н а я подпорка, за не­
которыми исключениями, крупная, выпуклая, с длинными подталкивателями.
РОД A L L E C U L A F.
Личинки д о вольно крупные, 16-20 мм, бледно-желтые, м о ­
гут иметь более темно ок р а ш е н н ы е с ильнее с к л е р о т и з о в а н ­
ные головной и хво с товой участки тела. Г о л о в н а я капсула
слабо расши р е н а к основанию, п окрыта очень мел к и м и т е м­
ными щетинками. На 1-м и 2-м ч л е н и к а х антенн р азвито р е д ­
кое отстоящее воло сяное опушение. Г лазки явственные, бо­
лее или м енее цель н ы е или раздвоенные. Хе т о т а к с и я д и ска
верхней губы ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н н о г о типа: 3 - 2 - 3 по
перед н е м у краю и 2 щет и н к и в центре. Наличник, как и у
большинства других родов, вооружен ч е т ы р ь м я щетинками,
поп арно сдвинутыми к бокам. А н т е н н ы с г у с т ы м в е н ч и к о м из
16-18 коротких щетинок, о к а й м л я ю щ и х с е н с о р н у ю площадку
на вершине 2 -го членика, по бокам первого и вто р о г о ч л е ­
ников несколько коротких, торчащих щ етинок (рис. 3 , 4 , 5 ) .
П равая манди б у л а с т р е х з у б ч а т ы м м о л а р н ы м выступом. Две
прямые короткие щетинки в задних углах м а н д и б у л отходят
от общего закругле н н о г о выступа. С к л е р о м а гипофа р и н к с а с
длинной на вершине двухлопастной, а при основании ж е л о б ­
чатой срединной долей. Наружный а п и к альный р я д ш ипиков
на вершине ж евател ь н о й лоп а с т и м а к с и л л с остоит из 4-5
л исто в и д н ы х хет. Весь л а б и о - м а к с и л л я р н ы й комплекс р а в н о ­
м е рно и м е л к о опушг.н. Все три пар ы ног прим е р н о о д и н а к о ­
вой длины. О с н о ван и е коготков с одной с т о р о н ы с у т о л щ е н ­
ным и и з о г н у т ы м на вершине шипиком, с д р угой - с тонкой
щетинкой. Внутренн и й край голенелапок всех трех пар ног
с гребнем из 5-6 ш ипов (рис. 3 , 3 ) . А н а л ь н ы й брюшной с е г ­
мент сверху яйцевидный, в профиль удлиненно-овальный.
А нальная подпорка выпуклая, длинная, анал ь н ы е подталкиватели составляют прим е р н о поло в и н у ее длины, густо о п у ­
ш е н ы короткими щетинками. Д о р с а л ь н ы е и л а т е р а л ь н ы е щ е ­
тинки с о с редоточены в а п и кальной трети сегмента, из них
две пары уко ро ч е н ы и к р ю ч к о в и д н о и з о г н у т ы на вершинах
(рис. 3 , 1 , 2 ) .
М а т е р и а л . A . m orio Е1., серия личинок, из к оторых в ы в е д е ­
но имаго, гнилая др е в е с и н а дупла, бука. Закарпатье, июнь
1972 г. A . r h e n a n a Bach., серия личинок из гнилой д р е в е ­
сины лис т в е н н ы х пород. Закарпатье, июнь 1972 г . , август
1971 г.; Кавказ: окр. г. Сухуми, гнилая д р е в е с и н а д упла
дуба, окр. г. Боржоми, гнилая д р е в е с и н а липы, июнь 1977 г.
A .bela m e l l a t a Mars., серия личинок, с в ы в е д е н и е м и м аго из
гнилой древесины дупла п ихты и ильмы. О-в Кунашир, июнь 1977 г.
106
о п р е д е л и т е л ь н а я т а б л и ц а в и д о в р о д а A lle c u la К.
1(4)
Глазки маленькие, раздвоенные. Вер ш и н а анального
сегмента сверху с д в умя парами д л и н н ы х к р ю к о в и д н ы х
щетинок. Г о л е н е л а п к а задних ног, кроме гребня, не­
сет 1 утолщенный ш и пик на наружной поверхности.
2(3) П о к ровы тела рав н о м е р н о окрашенные, блестящие. 1-й
членик антенн в 1,5 раз а д линнее своей ширины, 2-й
слабо р асширенны й к вершине, с н е м н о г о ч и с л е н н ы ми щ е ­
тинками вокруг с е н с орной площадки (рис. 3,5). З а п а д ­
ные области У к р а и н ы и Б е л оруссии . . . . A . m o r i o F.
3(2) Головной и хвос товой конец тела сильнее с к л е р о т и з о ­
ваны, темнее о к р а ш е н ы и более блестящие, ч е м с е р е ­
динная часть тела. 1 -й членик антенн почти о д и н а к о ­
вый в д лину и в ширину, 2 -й членик при вершине зна­
чительно расширен, с в е н ч и к о м из м н о г о ч и с л е н н ы х к о ­
ро т к и х щетинок. Закарпатье, Кавказ ................
. . .................................... A .rh enan a Bach.
4(1) Глазки крупные, цельные. Вершина анального сегм ен­
та с одной парой д линных крючковидных щетинок. Го­
ленела пка задних ног, кроме гребня, несет 2 утол­
щенных шипи ка на наружной боковой поверхности. О-в
Кунашир, Япония ........................................
................................... A.be lam ella ta Mars.
РОД HYM ENORUS MULS.
(Н. DOUBLIERI M ULS.)
Личинки средних размеров, перед окук лива нием достигают
д лины 25 мм, одноцветные, бледно-желтые, с блестящими
тонко исчерченными покровами. Тело слегка суженное к зад­
нему концу. Головная капсула бледно окрашена, эпикраниальные шв ы расходятся в ее задней трети, перед на лични­
ком раздваиваются. 2-й членик антенн на 1/3 длин нее 1-го,
к вершине конически расширенный, с довол ьно выпуклой сен­
сорной площадкой, окаймленной густым вен чико м довольно
крупных щетинок. Форма и вооружение верхней губы и налич­
ника такие же, как у личинок предыдущего рода. Резцовые
части ма ндибул узкие, асимметричные, трехзубчатые. Моларный выступ правой ман дибу лы клювовидно отогнут вниз,
его внутренняя поверхность мелко и рав номерно з азубрен­
ная (рис. 2 , 1 ) . Ги пофа рингеальная склерома сложной кон­
фигурации, слегка асимметричная, с постепенно с ужив аю­
щимся к вершине срединным выростом (рис. 2 , 3 ) . Макси ллы
о бычного стро°
я; апикальный внутренний р яд шипиков со­
стоит из 5-7 крупных листови дных шипиков.
2 -й грудной отдел короче равных друг др угу по длине
1-го и 3-го. От переднего края стернитов 2-го и 3-го груд­
ного и 1 -го брюшного сегментов отходит сильно сближеш: ая
по средней линии пара щетинок. Конечности почти од и н а к о ­
вой длины. Передние ноги немного масс ивнее средних и зад­
них. Вооружение всех ног почти одинаковое. Гребень голенелапки состоит из 4-6 крепких шипиков. Отходящий от ос­
нования коготка утолщенный шипик на вершине изогнут. По
107
о д н о м у - д в у м т аким ш и п и к а м име е т с я еще на п о в ерхности гол е н е л а п к и и бедра ср е д н и х и задних ног (рис. 2 , 4 ) .
А н альный сегмент сбоку у п л о щ е н н о - я й ц е в и д н ы й , сверху цщ_
р о ко к о н и ч е с к и й с ш и р о к о о к р у г л е н н о й вершиной. Анал ь н а я
п одпорка крупная, выпуклая, не к ороче п о л о в и н ы всего сег­
мента; подталки в а т е л и узкие, такой же длины, как п о д п о р ­
ка, при основании с легка о п у ш е н ы к о р о ткими волосками. Вер­
ш и н а анального сегмента, как и у п р е д ы д у щ е г о рода, несет
5
пар д о р с а л ь н ы х и в е н т р а л ь н ы х щетинок, две из них на вер­
ш и н е загнутые, р а с п о л о ж е н ы в апи к а л ь н о й ч а сти сегмента.
В нашей фауне - еди н с т в е н н ы й п р е д с т а в и т е л ь рода. Расп р о с т ­
р анен у нас спорадически: в ц е н т р е и на с е в е р о - з а п а д е е в ­
р о п е йской части, в н е к о торых ее ю ж н ы х районах, на К а в к а ­
зе, а также в Восто ч н о й С ибири и на АлГае.
Материал. Серия л ичинок с в ы в е д е н и е м имаго из гнилой
д р е в е с и н ы ду б а и сосны. С е в е р н ы й Кавказ, Убинская, июнь
1972 г.
РОД M YCETOCHARINA SEIDL.
Л и ч инки до 20 м м длиной, б л е д н о - ж е л т о г о или с о л о м е н н о ­
го цвета. Задн е к р а й н и е по л о с к и сегментов блестящие, тем­
нее самих сегментов только на п е р е д н е г р у д и и п р е д п о с л е д ­
них брюшн ых чл е н и к а х или с о в с е м не вы д е л я ю т с я на о б щем
ф о не тела. Голова с верху о к р у г л о - к в а д р а т н а я 'или умеренно
с уженная от основан и я к наличнику. Э п и к р а н и а л ь н ы е ш в ы не
в сегда ясно выраженные. Г л азки це л ь н ы е или двойные, хо­
рошо развитые. Перв ы й ч леник антенн на 1/3-1/4 короче
второго, сенсорная п л о щ а д к а у м е р е н н о или д о в о л ь н о сильно
выпуклая. В о о р у ж е н и е верхней
губы, наличника и манд и б у л
т^кое же, как у личинок двух
п р е д ы д у щ и х родов. Молар н ы й
выступ п р а в о й
м а н д и б у л ы мел­
ко р а в н о м е р н о зазубренный или
я в с т венно
трехзубчатый. Ж е ­
в а т е льная л опасть
максилл
во в н у т р е н н е м а п и к а л ь н о м р я ­
ду несет 6-7 шипиков.
Жело­
б овидный выступ серединной
л опасти гипо ф а р и н г е а л ь н о й
склеромы простирается
почти
до самой ее вершины.
Воору­
жение прементума, м е н т у м а и
с у б м е н т у м а обычное:
соо т в е т ­
с твенно 1 , 2 и 1 пара щетинок
Р и с . 4. Передняя, средняя
и задняя ноги ли ч и н о к рода
M y c e t o c h a r i n a Seidl.
1 - М. p u n c t i c o l l i s R t t .;
2 - М . d e s e r t i c o l a Sem.
108
1 _й
грудной
сегмент
с верху
почти
квадратный,
не­
ного
шире
двух
последующих.
От
переднего
края тер­
М та отходят
две пар ы
длинных
тонких
щетинок. На пеГ еднем крае средне- и з а д н е г р у д н о г о стернитов, как и у
Ричинок п р едыдущего рода, р а с п о л о ж е н а пара щетинок. Ноги
лли почти о д и наковы х размеров (M.deserticola Sem.) (рис. 4,
2 ) или их средняя и задняя пары с ильно у к о р о ч е н ы и у т о н ь ­
шены (М. puncticolli s R t t .) (рис. 4,Л . В п е р в о м случае
хетотаксия конечностей почти такая же, как у л ичинок р о ­
да Hymenorus Muls., во в т о р о м - гребень г о л енелапки с о ­
стоит из четырех шипов, а вну т р е н н и й край бедра и в е р т л у ­
га несут по два у ко р о ч е н н ы х ш и п и к а типа сферо х е т на п е ­
р едних ногах. Аналь н ы й сегмент с в е р х у яйцевидный, сбоку
полуовальный, более выпу к л ы й сверху, ч е м снизу, его х е т о ­
таксия аналогична таковой у личинок д в у х п р е д ы д у щ и х р о ­
дов, причем вершинная и серединная па р ы д о р с а л ь н ы х щ е т и ­
нок могут быть как м о д и ф и ц и р о в а н н ы м и - крючковидными, так
и простыми. Анальна я подп о р к а умер е н н о дли н н а я и выпуклая,
п одталкиватели составляют примерно п о л о в и н у ее длины. В
нашей фауне этот ро д рас п р о с т р а н е н только в С редней Азии.
Материал. М. dese r t i c o l a Sem., М. p u n c t i c o l l i s Rtt.,
серия личинок из гнилых корней саксаула и детрита, с м е ­
ш анного с песком, с в ы в е д е н и е м имаго. Туркмения, Репетек,
май 1973 г.
О п р е д е л и т е л ь н а я т а б л и ц а ви д ов
р о да M y c e to c h a r in a S e id l.
1(2)
Передние ноги знач и т е л ь н о дл и н н е е и крупнее средних
и задних, их бедра в о о р у ж е н ы д в умя с ильно у т о л щ е н н ы ­
ми шип и к а м и - с ф е рохетами (рис. 4 , 1 ) . Вер ш и н а а н а л ь ­
ного сегмента сверху с д в умя парами м о д и ф и ц и р о в а н н ы х
крючковидных щетинок. 2 -й членик антенн с р е д к и м
или почти исч е з а ю щ и м венч и к о м щ етинок в округ с е н ­
сорной площадки. Лич и н к и м е л к и е (не более 15 м м ) .
Туркмения ..................... М . p u n c t i c o l l i s Rtt.
2(1) Все три пары ног почти о д и н а к о в ы х размеров, п е р е д ­
ние бедра воор у ж е н ы простыми у д л иненными ш и п и к а м и
(рис. 4,2). А н а л ь н ы й сегмент воор у ж е н т о лько п р о с ­
тыми прямыми щетинками. 2 -й членик антенн с хорошо
р азвитым ве н ч и к о м щ етинок в округ с е н с орной п л о щ а д ­
ки. Личинки крупнее (до 20 м м ) . Т у р к м е н и я . . . .
...................................... M . d e s e r t i c o l a Sem.
РОД HYMENALIA M ULS.
Личинка и куколка типового вида (Н. rufipes F.) уже "
подробно опис а н ы [Дубровина, 1967]. И меются д а н н ы е о геерогенности этого рода по и м а г и н а л ь н ы м п р и з н а к а м [Дубвина, 1975]. Однак о до сих пор и з в е с т н ы ли ч и н к и лишь
Д ой из трех выдел е н н ы х в н у т р и р о д о в ы х групп. Они имеют
жел°СИТеЛЬНО крупные р а з м е р ы (до 30 м м ) . П о к р о в ы светлог Т Ы е ' блестящие, со столь же слабо скл е р о т и з о в а н н о й
овной капсулой. Более темно о к р а ш е н ы м а н д и б у л ы и зад109
Р и с . 5. Детали стро е н и я лич и н о к родов H y m e n a l i a Muls.,
P rionychus Sol.: H. rufipes F. ( 1 , 6 ) , H. smirnovi Dubrovina sp. n. ( 2 - 5 , 7 , 8 ) , P. m e l a n a r i u s Germ. ( 9)
1 , 2 , 9 - антенны; 3 - мандибулы; 4 - анал ь н ы й сегмент,
сверху; 5 - то же, снизу; 6 , 7 - г и п о ф а р и н г е а л ь н а я с к л е ­
рома; 8 - м а ксилла
некрайние каемки гр у д н ы х и брюшных сегментов. В ерхняя
губа и наличник в о о р у ж е н ы так же, как и у р а нее р а с с м о т ­
р енных родов. А н т е н н ы удл и н е н н ы е за счет того, ч т о 1-й
членик равен или пр е в ы ш а е т по д л ине 2 -й; с е н с о р н а я п л о ­
щ адка очень выпуклая, при о с н о вании несет не более тр е х ­
четырех коротких щ е т и н о к (рис. 5 , 1 , 2 ) . М а н д и б у л ы сильно
склеротизованы, с х о р о ш о р а з в и т ы м и л а т е р а л ь н ы м и г р е б н я ­
ми на пер е д н е м крае. Д о р с а л ь н о е р ебро н а р у ж н о г о края в
м есте изгиба м а н д и б у л ы несет у т о л щ е н н у ю щетинку, а при
о сновании бугорок с о т х о д я щ и м и от нее д в умя длинными, за­
х одящими за основан и е наличника, загнутыми на в ершине щ е ­
тинками (рис. 5 , 3 ) . М а к с и л л ы с д л и н н ы м и тонкими щ у п и к а ­
ми, жев ат е л ь н а я л о п а с т ь вытянутая, н е с к олько суженная в
в ершинной части, вн у т р е н н и й ап и к а л ь н ы й р я д шип и к о в с о ­
стоит из тре х - ч е т ы р е х кру п н ы х и з о г н у т ы х шипиков. Вся дор­
с альная поверхность ж е в а т е л ь н о й л о п а с т и пок р ы т а густыми
110
тонкими короткими щ е т и н к а м и (рис. 5 , 8 ) . Скле р о м а гипоф аринкса мощная, с с ильно в ы т я н у т ы м р а з д в о е н н ы м на к о н ­
це верши н н ы м о т р о с т к о м (рис. 5 , 6 , ? ) . В торой грудной т е р­
гит у переднего кра я с темной п о п е речной полоской. 1 -й
г рудной сегмент ш и р е 2 -го и почти равен 3-му, у п е р е д н е ­
к райней и з а д н екрай н е й к аемки несет с каждой ст о р о ны по
д ве длинные р а с с т а в л е н н ы е щетинки. П е рвая пара ног зна­
ч и тельно д л и ннее и м о щ н е е остальных. К оготки у о с н о вания
с двумя ш и п и к а м и од и н а к о в о й толщины. В н у т р е н н е е р е б р о голенелапки уплощенное, несет гребень из 5-7 кру п н ы х с л е г ­
ка изогн у т ы х шипиков, бедро с двумя ш и п а м и и тонкой щ е ­
тинкой м е ж д у ними. На г о л е н е л а п к а х с редних и задних ног
ч исло и толщина ш и п и к о в з н а чительно уменьшаются. А н а л ь ­
ный брюшной с е г м е н т с в е р х у конусовидный, с ш и р о к о о к р у г ­
л енной вершиной (рис. 5 , 4 , 5 ) . Анал ь н а я подп о р к а м а л е н ь ­
кая, плоская, с очень к о р о ткими п о д т а л к и в а т е л я м и , густо
о пушенными на вершинах. С в е р х у и по б о кам а н а л ьного с е г ­
м ента р а с п о л а г а ю т с я 4 пар ы щетинок, д о х о д я щ и х почти до
с амого его основания; из них у к о р о ч е н ы и и з о г н у т ы на кон­
цах только апи к а л ь н ы е щет и н к и до р с а л ь н о й пары.
Материал. H.ruf i p e s F., серия лич и н о к с в ы в е д е н и е м и м а ­
го, в почве у о с н о в а н и я пня и на о пушке в граб о в о м лесу.
Ч е р к асская область, Канев, июнь 1966 г.
H.smirnovi D u b r o v i n a sp. n. in litt., серия лич и н о к с
в ы в едением и м аго из почве н н о й пробы. В о р о ш и л о в г р а д с к а я
область.
Определительная таблица видов
рода H ym enalia M uls.
1(2)
П о к р о в ы тела гладкие, блестящие, п у н к т и р о в а н ы р е д ­
кими точками. П е рвый членик антенн заметно дли н н е е
второго (рис. 5 , 1 ) . С е р е д и н н а я ло п а с т ь с к л е р о м ы гипофаринкса р а с с е ч е н а ж е л о б о м почти до самой в е р ш и ­
ны (рис. 5 , 6 ) . Ц ентр и юг европ е й с к о й части СССР,
К а в к а з ................................. Н. rufipes F.
2(1) П о к ровы отчет л и в о шагрени р о в а н н ы е , п у н к т и р о в а н ы бо­
лее густо и беспорядочно. П ервый членик антенн не
п ревышает по д л ине в торой (рис. 5 , 2 ) . Ж е л о б с е р е ­
д инной л о п асти с к л е р о м ы г и п о ф а р и н к с а занимает лишь
четверть ее д л и н ы (рис. 5,7). В и д известен пока
только по ука з а н н о м у выше м а т е р и а л у ................
................ Н . smirnovi D u b r o v i n a sp. n. in litt.
РОД PRIO N Y CH U S SO L.
.
Личи н к и двух видов э т ого рода подр о б н о о п и с а н ы Б.Р. Стриг ановой [1961] , но и з-за о шибки в опред е л е н и и жуков л и ­
ч инка P. m e l a n a r i u s G e r m . о писана как P. ater F ., и нао­
борот. Тело л и ч и н к и крупное, в ста р ш е м возрасте д о с т и ­
гающее д лины 35 мм. П о к р о в ы светло-желтые, блестящие. От­
четливо затемнены головная капсула и задне к р а й н и е каемки
г рудных и брюшных сегментов. П р о с л е ж и в а е т с я м н о г о общих
признаков с л и ч и н к а м и п р е д ы д у щ е г о рода. Так же, как у л и ­
111
чинок Hymen a l i a Muls., по п е р е д н е м у кра ю 2-го грудного
тергита проходит темная поп е р е ч н а я полоска. От задних на­
ружных углов ма н д и б у л йтх о д я т 2 или 4 дл и н н ы е и з о г н у т ы е .
на в е ршинах щетинки. Анал ь н ы й брюшной сегмент имеет столь
же у п л ощенную п о д п о р к у с двумя к о р о ткими выростами
и
сходный тип хетотаксии. А н т е н н ы короче, с более плоской
сенсорной площадк о й (рис. 5 , 9 ) . Г и п о ф а р и н г е а л ь н а я с к л е ­
рома слегка асимметричная. Вну т р е н н и й а п и кальный р я д ш и ­
пиков на жеват е л ь н о й ло п а с т и длинный, состоящий не менее
чем из 10 крупных и з о г н у т ы х хет. М а н д и б у л ы м е н е е а с и м м е т ­
ричные, м оларная до л я правой м а н д и б у л ы не столь резко
складчатая, трехзубчатая. П е р е д н и е ноги м е нее сильно о т ­
л ичаются по р а з м е р а м от средних и задних. Их г о л енелапка
с 5-6 длинными прямыми шипиками; на ср е д н и х и задних но­
гах на голенелапк а х 4-5 более корот к и х шипиков. В н у т р е н ­
ний край перед н е г о бедра с несколькими щетин к а м и и ш и п и ­
ками ра з н ы х размеров. А н а л ь н ы й брюшной с егмент в профиль
д овольно р е зко ко н и чески суженный.
Материал. P. ater F ., большие серии л ичинок с в ы в е д е ­
нием имаго из д уп е л и трухлявой гнилой д р е в е с и н ы р а з л и ч ­
ных л и с т в е н н ы х п о р о д (дуб, бук, граб). Ярославская, М о с ­
ковская, Чер к а с с к а я области.
P. m e l anarius Germ. Серия л ичинок с в ы в е д е н и е м имаго
из дупел и трухи гнилой д р е в е с и н ы бука, граба, дуба. З а ­
карпатье, июнь 1972 г., а вгуст 1972 г.
Определительная таблица
видов рода Prionychus Sol.
1(2)
2(1)
Поперечная темная пол о с к а и меется только на п е р е д ­
нем крае сре д н е г р у д н о г о тергита. Д л и н н ы х м а н д и б у ­
ля р н ы х щетин о к - 2. Ц е н т р а л ь н а я и север о - з а п а д н а я
часть лесной и л е с о с т е п н о й зоны, на восток до П о ­
волжья ...................................... Р .ater F.
Кроме попереч н о й темной полоски на п е р е д н е м крае
сред н е г р у д н о г о тергита, короткие с л еда такой же п о ­
лоски сохранились по бокам п е р е д н е г о края заднегруди. Д л и н н ы х м а н д и б у л я р н ы х щетинок - 4. З а пад и юг
европейской части СССР, Кавказ .....................
.................................... P.melanarius Germ.
ТРИБА GONODERINI
Л и чинки среднего или крупного размера со значительно
ук рупненной по сравнению со средними и задними ногами п е­
редней парой конечностей. Позади передних тазиков хорошо
развита выпуклая опорная камера. Коготки при основании с
д вумя утолщенными шипиками. Г оленелапка передних ног с
сильным гребнем. Поперечный ряд на диске верхней губы с о­
держит 4, 5 и более щетинок. Задние углы манди бул с двумя-т ремя длинными изогнутыми на в ершинах щетинками. Аналь­
ный сегмент в профиль слабо суженный, почти п арал лель но­
112
сторонний, на вершине ш и р о к о округленный. А н а л ь н а я п о д ­
порка отн о с и т е л ь н о невелика, уплощена, п о д т а л к и в а т е л и ко­
р о ткие или вовсе отсутствуют. Д о р с а л ь н ы е и л а т е р а л ь н ы е
щ етинки 9-го тергита р а с п р е д е л е н ы почти по всей его длине.
РОД ISO M IRA M ULS.
И звестны и имеются в наших м а т е р и а л а х ли ч и н к и дв у х в и ­
дов: I. m u r i n a F . [K o r c h e f s k y i , 1943; Стриганова, 1961]
и I. oph t a l m i c a Seidl. [Дубровина, 1973], о т н о с я щ и е с я к
д в у м р а з н ы м подродам. С х о д с т в о л и ч и н о ч н ы х п р и з наков этих
видов д о в о л ь н о велико, ч т о п о з в о л и л о да т ь диагноз этого
рода.
Т е л о личинок белого или с о л о м е н н о - ж е л т о г о цвета, т е м ­
нее ок р а ш е н ы заднекра й н и е к а е м к и - с е г м е н т о в . П о к р о в ы блес­
тящие, слабо поперечномо р щ и н и с т ы е . Д л и н а ли ч и н о к с т а р ш е ­
го в о зраста 15-18 мм.
Г оловная к а п сула округло - п р я м о у г о л ь н а я , как правило,
продольная. Э п и к р а н и а л ь н ы е ш в ы явственные. Г лазки м а л е н ь ­
кие, цельные или двойные. 2 -й и 3-й чле н и к и а нтенн р а в ­
ной длины, сенсорная площа д к а у м е р е н н о или очень сильно
выпуклая, в ее основании п р о х о д и т 3 к о р о т к и е щетинки. В о ­
оружение верхней губы и наличника с ходно с т а к о в ы м у л и ­
чинок п р е д ыдущей трибы, а и м е н н о диск верхней губы несет
п о п еречный р я д из ч е т ы р е х сил ь н ы х щетинок. З а д н и е наруж-
Р и с. 6 . Де т а л и стро е н и я л ичинок родов Isomira Muls, Gonodera Musi.: I. m u r i n a L. ( 1 - 3 ) , G. luperus Herbst (4 ) ,
G. m a c r o p h t a l m a Reitt. (5), G. p u l c h e r r i m a Fald. (6)
1 - антенна; 2 - г о лова и грудные сегменты; 3 - ноги;
4 - правая мандибула; 5 , 6 - наружный к о г о т к о в ы й шипик
113
ные у 1\пы м андибул несут 2 и 3 длинные, и з о г нутые на в е р ­
ш и н е щетинки, заходящие за наличник. М о л а р н а я часть п р а ­
вой м а н д и б у л ы трехчленистая, у I.murina L. с глубокой
выемкой. Вооружение и строение максилл и нижней губы обыч­
ное. Пальпигер челюс т н ы х щ упиков слабо развит.
1 -й грудной сегмент несколько шир е 2 -го и 3-го, сверху
квадратной формы, несет у заднекрайней к аймы с каждой
с тороны по 3 длинных, рав н о м е р н о расставленных, щетинки.
Тергит 2-го грудного сегмента может иметь (I. ophtalmiса Seidl.) на п е редн е м крае темную по п е р е чн у ю полоску.
Первая пара ног
зна чительно м а с с и в н е е и дл и н н е е ср е д ­
них и задних, на в н у т р е н н е м ребре г о л енелапки с гребнем
из 4-6 крупных шипиков, в н у тренний край бедра с одним
коротким ш и п и к о м и двумя длин н ы м и щетинками. Голени зад­
ней и средней па р ы ног несут на в н у т р е н н е м ребре 2-3 ш и ­
пика мен ьших размеров.
Анальный сегмент вытянутый, у з к о к о нический или яйц е ­
видный, тупо закругленный на вершине. Воо ру ж е н и е с о с т а в ­
ляют 4 дорсолате р а л ь н ы е пары щетинок. Щ е т ин к и дорсальной
пары вершинного пояса и з о г н у т ы на вершинах. Анальная п о д ­
порка с короткими п о д т а л к и в а т е л я м и , длина которых не п р е ­
вышает п оловины д л ин ы сегмента.
Материал. I. mu r i n a L . , серия личинок, куколок и отрождающихся жуков, в подстилке и в е р х н е м слое почвы на о п у ш ­
ке д убового леса. Ц е н т р а л ь н о - Ч е р н о з е м н ы й заповедник (Кур­
ская обл.), июнь 1971 г.
I.
ophtalmica Seidl., серия л ичинок и выв е д е н н ы х и м а ­
го, в песке у основания гнилых корней и стволов саксаула,
на глубине 5-20 см. Туркмения, Р е п е т е к , апрель 1971 г.
Определительная таблица видов
рода Isomira M uls.
1(2) М а н д и б у л ы с тремя длинными и з о гнутыми щетинками. П е ­
редний край сред н е г р у д н о г о тергита с темной п о п е р е ч ­
ной полоской. С е н сорная площ а д к а 2-го чле н и к а антенн
умеренно выпуклая. Ю г о - В о с т о ч н а я Туркмения, Южная
К и р г и з и я ....................... I . ophtalmica Seidl.
2(1) Мандибу лы с двумя длинными изогнутыми щетинками. П е ­
редний край с реднегрудного тергита без темной попе ­
речной полоски. Сенсорная площадка 2-го членика а н ­
тенн очень сильно выпуклая (рис. 6 , 1 ) . Юг лесной зо­
ны и лесостепь европейской части СССР, лесостепь С и ­
бири и Казахстана, Алтай ................
I.murina L .
РОД GONODERA M ULS.
Личинки д овольно крупные, до 30 мм, с мат о в о б л е с т я щ и м и
с в етло-желтыми покровами. З а д н е к р а й н и е пояски широкие,
но не всегда явствен н о выделяются на о с н о вн о м фоне тела.
Головная капсула слегка удл и н е н н а я или ш и р о к о о к р у г л е н ­
ная, п о ч т и ' к в а д р а т н а я , светлоокрашенная. Ди с к верхней гу­
бы с п о п е речным р я д о м из 5 щетинок. Во о р у ж е н и е наличника.
114
мандибул, м а к с и л л и нижней губы обыч н о г о типа. А н т е н н ы
с овально р а с ш и р е н н ы м в а п и кальной части 2 -м члеником,
несущим на вершине выпу к л у ю с е н с о р н у ю п л о ща д к у и 2-3 к о ­
р откие щетинки вокруг нее. М а н д и б у л ы с ш и р о к о й резцовой
частью, с тупым дор с а л ь н ы м зубцом, о т д е л е н н ы м от а п и к а л ь ­
ного плоской выемкой. П е р е д н и е боковые края м а н д и б у л за­
остренно выступающие. От д о р с а л ь н ы х у п л о щ е н н ы х выростов
при основании отходя т по две д линные и з о г н у т ы е щ етинки
(рис. 6,4). С клерома гипофа р и н к с а с короткой и масси в н о й
ш и р о к о р а здвоенной на в ершине срединной лопастью. С т е с ­
нит 1 -го грудного сегмента образует для п е р е д н их ног п о ­
л у к р у г л у ю о п о рную камеру. Перед н и е ноги д л и н н е е и с и л ь ­
нее утол щены по .сравнению с конечн о с т я м и дву х д р у г и х пар,
о с обенно задних. Г о л е н е л а п к а пере д н и х ног с г р е б н е м из
5 заостренных, слегка и з о г н у т ы х шипов, на г о л е н е л а п к а *
задних и средних ног по 3 т а ких более к о р от к и х цдаги. Внут­
ренний край бедер всех ног с тремя щетинками: д л и н н о й в
центре и по одной ук о роченной с боков от,;нее. Анал ь н ы й
сегмент почти цилиндрический, в а п и к альной ч а сти ш и р о к о
округленный и притуп л е н н ы й на вершине. Х е т о т а к с и я т а к о ­
го же типа, как у пред ы ду щ е г о рода, анальная подп о р к а
сильно редуцированная, крышечковидная.
Материал. G. luperus Herbst., серия из 10 л и ч и н о к и
одного
жука, в подс тилке д у б о в о - г р а б о в о г о леса. Предкарпатье (окр. Л ь в о в а ) , июль 1972 г.
G. mac r o p h t a l m a Reitt., серия из 15 ли ч и н о к с п о с л е ­
д у ю щ и м в ы в едением имаго из п о д с тилки д у б о в о г о леса. Се- ■>
верный Кавказ, Убинская, июнь 1972 г.
G.
pulcherrima Fald.,.l л и ч и н к а в п о д с т и л к е горного
хв ойно-шир о к о л и с т в е н н о г о леса. Кавказ, Боржоми, июль 1977 г.
Определительная таблица видов
рода Gonodera M uls.
1(2)
Анальный брюшной сегмент в 1,3 раза дл и н н е е своей
м аксимальной ширины. З а пад л есной и л е с о с т е п но й зо­
ны европейской части С С С Р ......... G. luperus Herbst.
2(1) Анальный брюшной сегмент в 1,7 раз а дл и н н е е своей
м аксимальной ширины.
3(4) Изогнутые на верши н а х щ етинки д о р с а л ь н о й пар ы к о ­
р откие - втрое м е н ь ш е в ысоты а н а л ьного сегм е н т а на
уровне их причленения. Наружный к о г о тковый ш и п и к п е ­
редних ног рав н о м е р н о эллипс о в и д н о расширенный, с
притупленной вершиной (рис. 6,5). Предкавказье, Кавказ
............................... G . m a c r o p h t h a l m a Reitt.
4(3) Изогнутые щетин к и дор с а л ь н о й пары длиннее, в 1,5 р а ­
за меньше высоты а н а л ьного сегмента на уровне их
причленения. Наружный к о г отковый ш и пик пере д н и х ног
ланце товидный (рис. в , в ) . Зак а в к а з ь е ................
................................... G .p u l c h e r r i m a Fald.
115
РОД PSEUDOCISTELA GROTH.
Личинки бледно-желтые, с гладкими блестящими покровами,
в стар ш е м возрасте д о с т игают д л и щ л 2!э-30 мм. Более сил ь ­
но с к л е р о тиз ованы и темнее о к р а ш е н ы голова, аналЬный с е г ­
мент и заднекрайние каемки грудных и брюшных члеников.
Э пикрани а л ь н ы е ш в ы развитые, глазки у личинок старшего
возраста обычно исчезающе малы. Верхняя губа сильно в ы ­
пуклая, спереди трехлопастная, с верху несет д в а ряда
м н о г о ч и с л е н н ы х щетинок. С в е р х у в о о р ужена 8-12 сильными
шипиками, на передн е м крае 16-24 д л и н н ы х щетинок, с о с р е ­
дот о ч е н н ы х преимуще с т в е н н о по бокам. Наличник п о с е р е д и ­
не с парой крупных щетинок, а по б окам от них д о п о л н и ­
т ельные пучки из 3-5 д л и н н ы х щетинок (рис. 1 , 1 ) . 2-й чле­
ник антенн цилиндри ч е с к и й или слабо р а с ш и р е н н ы й к в е р ш и ­
не, его сенсорная площадка более или м е н е е выпуклая,
о к ружена короткими тонкими щетинками, и н о г д а образующими
венчик. М а н д и б у л ы с асим м е т р и ч н ы м и резц о в о й и моларной
частями. Первая из них на правой м а н д и б у л е с более глу­
бокой выемкой между апи к а л ь н ы м и д о р с а л ь н ы м зубцами. М о ­
л а р н а я доля правой м а н д и б у л ы с трем я - ч е т ы р ь м я округлыми
с кладками (рис. 1 , 2 ) . Х орошо выра ж е н ы л а т е р а л ь н ы е гр е б ­
ни на переднебоково й пове р х н о с т и дор с а л ь н о й грани манди-
Р и с. 7. Детали строения личинок рода Pse u d o ci s t e l a
Groth.: P. m u e l dorf i Borchin. ( 1 , 2 , 5 ) , P. c e r amboides L.
(3) , P. znoikoi K h n z . ( 4)
1 - верхняя губа и наличник; 2 - правая мандибула; 3, 4
г ипофарингеальная склерома; 5 - ноги
116
бул. В задних наружн ы х у г лах м а н д и б у л си л ь н ы е у п л о щ е н ­
ные выросты, несущие 2 или 3 дл и н н ы е и з о г н у т ы е щетинки.
С к лерома гипофаринкс а п о с т е п е н н о су ж и в а е т с я от о с н о вания
к вершине, на вс е м п р о т я ж е н и и ж е л о б о в и д н о р а с с е ч е н н а я
(рис. 1 , 3 , 4 ) . На м е н т у м е и прементуме, к р оме чет ы р е х и
д в у х д л и нных щетинок, с о о т в е т с т в е н н о и м е ю т с я д о п о л н и т е л ь ­
ные боковые. Ж е в а т е л ь н а я ло п а с т ь на вер ш и н е притупленная,
во оружена поп е р е ч н ы м р я д о м из 4-6 си л ь н ы х ш и п и к о в и на­
пр а в л е н н ы м под ос т р ы м у г л о м к нему р я д о м из 4-7 с ильных
щетинок. П е редние ноги очень массивные; кон е ч н о с т и с р е д ­
ней и задней пар з на ч и т е л ь н о уже их и в о о р у ж е н ы также
д о вольно многочисленными, но М е нее крупными ш и п и к а м и и
щетинками. К о г отки п е р е д н и х ног д у г о в и д н о изогнутые, п е ­
ре д вершиной слегка л опастевидные, при о с н о в а н и и с двумя
торчащими вниз м а с с и в н ы м и шипиками. Гр е б е н ь передней голенелапк и состоит из 6 - 8 кру п н ы х шипиков. П е р е д н и е бедра
на в н у треннем и на р у ж н о м к р аях с м н о г о ч и с л е н н ы м и д л и н н ы ­
ми и короткими щ е т и н к а м и (рис. 7,5). А н а л ь н ы й сегмент
сильно вытянутый, на вер ш и н е округло-пр и т у п л е н н ы й , а н а л ь ­
ная подпорка плоская, с очень м а л е н ь к и м и б у г о р к овидными
подталкивателями, несущими на вершине венчик из коротких
светлых
щетинок.
Сверху
и
с
боков
равномерно рас­
пределены
по
всей
д л и н е сегм е н т а
4 пар ы
пр о с т ы х щ е ­
тинок .
Материал. P. ceram b o i d e s L., большая серия л ичинок с
в ы в едением имаго из трухи и д у пел р а з л и ч н ы х хво й н ы х и
л и с твенных пород. См е ш а н н ы е леса Ярославской, Московской,
Тульской, Воронежской, Черкасской, Л ь в о в с к о й и З а к а р п а т ­
ской областей.
P. znoikoi K h n z ., 1 л и ч и н к а из д у пла к а ш т а н о л и с т н о г о
дуба. Закавказье, июнь 1975 г.
P. m u e lhdorfi Borchin., большая серия ли чи н о к с в ы в е д е ­
нием имаго из трухи и гнилой д ре в е с и н ы д у п е л хво й н ы х и
л и с т в е н н ы х пород. Х а б а р о в с к и й край, Бычиха, 1976 г.; У с ­
сурийский заповедник (Приморский к р а й ) , 1968 г.
О п р ед ел и те л ьн ая таб л и ц а видов
р о д а P s e u d o c i s t e l a G r o th .
1(4) М а н д и б у л ы с тремя отх о д я щ и м и от з аднего наружного
угла д л инными и з о г н у т ы м и щетинками. При о с н о вании
сенсорной площадки антенн 2-3 к о р о т к ие щетинки.
2(3) 1-й членик антенн в 1,5 раза к ороче 2-го. Средняя
лопасть г и п а ф а р и н г е а л ь н о й скле р о м ы длинная, почти
параллельн о с т о р о н н а я (рис. 1 , 3 ) . А н а л ь н ы й брюшной
сегмент на верш и н е ш и р о к о округлен. 26-30 мм. Л е с ­
ная, лесост е п н а я и с тепная зоны е в р о пе й с к о й части
С С С Р ................................. Р .cera m b o i d e s L.
3(2) 1-й членик антенн равен по д л ине 2-му. Сре д н я я л о ­
пасть г и п о ф а рин г е а л ь н о й склер о м ы короче, при о с н о ­
вании з начитель н о более широкая,
ч е м при вершине
(рис. 1 , 4 ) . А н а л ь н ы й брюшной с егмент с узко о к р у г ­
л енной вершиной. 20 мм. Зак а в к а з ь е .................
...................................... P . z n oikoi K h n z .
117
4(1) М а н д и б у л ы с двумя отх о д я щ и м и от з аднего наружного
;
угла длинными и з о г нутыми щ е т и н к а м и (рис. 7,2). С е н ­
сорная п лощадка а нтенн о к а й м л е н а в е н ч и к о м из 18-20
к оротких щетинок. 18-20 мм. Д а л ь н и й Восток . . . .
................................... Р .muelhdorfi Borchin.
РОД M ICR O C ISTELA PIC .
(M . RO SIN A E PIC .)
Личинки средних разм е р о в (18-20 мм), желтоватые, с блес­
тящими, тонкими, м е л к о и р а в н о м е р н о оп у ш е н н ы м и покровами.
Голова сверху округл о - квадратная, окраш е н а темнее тела.
Ве рхняя губа на пер е д н е м крае двулопастная, с верху с р я ­
д о м из 7-8 д л и н н ы х ут о л щ е н н ы х щетинок и с 12-14 длинн ы м и
тонкими щетинками, о т х о дящими от п е р е д н е г о края. Н а л и ч ­
ник поперечный, с хорошо с к л е р о т и з и р о в а н н о й задней частью,
в ооружен четырьмя попарно с д в и нутыми к бокам длин н ы м и щ е ­
тинками, образующими поп е р е ч н ы й р я д (рис. 8 , 1 ) . Первый
членик антенн немного к ороче второго, с легка а с и м м е т р и ч ­
но расширенный, 2 -й членик к о н и чески р а с ш и р е н в апикаль-
Р и с. 8 . Детали строения ли ч и н о к M i c r o c i s t e l a rosinae
Pic.
1 - верхняя губа и наличник; 2 - антенна; 3 - ноги; 4
а нальный сегмент сб оку
118
ной части, несет на в ершине в ы п у к л у ю сенсо р н у ю площадку,
о к руженную в енчиком из 14-16 коро т к и х ще т и н о к (рис. 8,2).
М а н д и б у л ы сверху уплощенные, с двумя д л и н н ы м и и з о г нутыми
щетинками, отходящим и от у п л о щ е н н ы х д о р с а л ь н ы х выступов
в задних наружных углах. В е р ш и н н а я ч а сть л е вой м а н д и б у л ы
более широкая, м о лар н а я часть правой м а н д и б у л ы с сильно
с к леротиз о в а н н ы м выступом, нес у щ и м три сг л а ж е н н ы х зубца.
Вершина жеват е л ь н о й ло п а с т и м а к с и л л с д о п о л н и т е л ь н ы м р я ­
до м из 4-5 сильных шипиков. Прементум, м е н т у м и субментум нижней губы воор у ж е н ы с о о т в е т с т в е н н о двумя, четы р ь м я
и одной парами д л и нн ы х щетинок; м е н т у м при основ а н и и с у ­
женный. Среди н н а я л о п а с т ь г и п о ф а р и н г е а л ь н о й склер о м ы к
вершине слабо суживается, на вершине слабо рассечена.
Первый грудной сегмент п р е в ы ш а е т д л и н у в т о р о г о и почти
равен третьему. По п е р е д н е м у краю их тергитов с каждой
стороны по 3 д л и н н ы х щетинки. О б щие п р о п о р ц и и коне ч н о с т е й
такие же, как и у ли ч и н о к п р е д ы д у щ е г о рода. С х о д н ы также
форма и в о о ружение ко г о т к а и голенелапки. В н у т р е н н и й край
бедра несет 3 пары щетинок, из ко т о р ы х д л и н н ы е и крепкие
ра зме щ е н ы в н а ружном ряду, а короткие и тонкие - во в н у т ­
ре н н е м (рис. 8,3). А н а л ь н ы й брюшной сег м е н т конусовидный,
вооружен простыми ще т и н к а м и (рис. 8 , 4 ) . Е д и н с т в е н н ы й вид
рода распро с т р а н е н в В о с т о ч н о й Сибири и на Д а л ь н е м В о с ­
токе .
Материал. Серия личинок с в ы в е д е н и е м има^о, из гнилой
д р е в е с и н ы и трухи д у п е л дуба, клена, тополя. Х а б а р о в с к и й
край, Бычиха, июнь 1976 г.
ТРИБА M YCETO CH A RINI
Л и ч инки мелкие или сре д н и х р а з м е р о в , не п р е в ы ш а ю щ и е в
д л и н у 20 мм. Все три пар ы ног почти оди н а к о в о й толщины;
задние ноги немного дли н н е е пере д н и х и средних. От к о ­
готка при основании отходит в одну сто р о н у тонкая щ е т и н ­
ка, в др у г у ю - шипик. Г ребень г о л енелапки на п е р е д н и х но­
гах состоит
более
чем
из
пяти
шипиков, на з адних не более ч е м из трех. П о п е р е ч н ы й р я д на д и ске верхней
губы всегда состоит из ч е т ы р е х щетинок. Задние уг л ы м а н ­
д ибул с парой коротк и х п р я м ы х щетинок. А н а л ь н ы й сегмент
о т н о сительно короткий, с крупной выпу к л о й анальной п о д ­
п оркой и д л инными п о д т а л к и в а т е л я м и ; 9-й тергит в в е р ш и н ­
ной половине несет три п о яса д л и н н ы х с и м м е т р и ч н о п арных
щетинок.
РОД MYCETOCHARA BERTH.
Самый богатый видами р о д п ыл ь ц е е д о в - а л л е к у л и н нашей
фа уны (около 30 в и д о в ) . По м а т е р и а л а м н а с т оящей р а бо т ы
примерно треть в и дов о г о со с т а в а этого ро д а впе рв ы е в оте­
чественной л и т ератур е м о ж е т быть о п р е д е л е н а по личинкам.
За и с к л ю ч е н и е м д в у х видов, опис а н и я л и ч и н о к кот о р ы х за­
и м с т в о в а н ы нами из р а б о т С а а л а с а [Saalas, 1923] - М. ob-
119
Р и с . 9. Дет а л и строения личинок род а M y c e t o c h a r a Berth.:
М. q u a d r i s p i l o t a Obbg. ( 1 , 8 , 9 ) , М. flavipes F. ( 2 , 7 ) , М.
axilla ris Payk ( 3 ), M. g r a c i l i c o r n i s Roub. ( 4 ) , M. angustifrons Reitt. (5, 6 )
1 - общий вид личинки; 2 - 5 - антенны; 6 - мандибулы;
7 , 8 - г и п о ф а рингеа л ь н а я склерома; 9 - м а к с и л л а
scura Zett. и Фиори [Fiori, 1948] - М. linearis 111., ис­
пол ь з о в а н ы с обстве н н ы е материалы.
Личинки, как правило, н е б о льших размеров, не превы ш а ю т
в д л ину 20 мм. Те л о ц и л и н д рическое, с л е г к а суже н н о е к
заднему концу (рис. 9 , 1 ) . П о к р о в ы с л або хитинизированные,
белые или слегка желтоватые, тонкие, блестящие. Т емнее
окр а ш е н ы обычно мандибулы, вер х н я я губа и наличник, а
и ногда и анальный сегмент. Г олова с в е р х у о к р у г л о - к в а д р а т ­
ная, в профиль яйцевидная. Э п и к р а н и а л ь н ы е ш в ы х о р о ш о р а з ­
витые (рис. 1,2). О б ы ч н о и меются про с т ы е или д в о й н ы е глаз­
ки. 1 -й членик антенн ц и л и н дрический, и н о г д а слегка у т о л ­
щенный на вершине. 2 -й членик, как правило, з аметно п р е ­
в ышает по д лине 1 -й, он к о н у с о в и д н о расширен, несет на
вершине более или м е н е е в ы п у к л у ю с е н с о р н у ю площадку, окру­
ж е н н у ю вен ч и к о м из 6-14 к о р о т к и х щетинок, 3-й членик м и ­
ниатюрный, узкоцил и ндрический, с д л и н н о й щ е т и н к о й - ж г у т и ­
120
ком, от ходящей прямо от его вершины, тремя корот к и м и щ е ­
тинками, торчащими при ее о с н о вании (рис. 9, 2 - 5 ). В е р х ­
няя губа округло-поперечная, с переди с легка двух- или
трехлопастная, с вос е м ь ю щетинками, р а с п о л о ж е н н ы м и с и м ­
м е т р и ч н о по п е р е д н е м у краю, и двумя щ е т и н к а м и в центре
диска, о бразующими с д вумя пос л е д н и м и крае в ы м и щ е т и н к а м и
п о перечный р я д из ч е т ы р е х щетинок. М а н д и б у л ы несколько
а с и мметричные (рис. 9 , 6 ) , с тре х з у б ч а т ы м и в е р ш инами и
сильно склеро т и з о в а н н ы м и тем н о о к р а ш е н н ы м и резц о в о й и моларной частями. Дор с а л ь н о е р е бро м а н д и б у л в м е с т е и згиба
несет к о роткую з а ост р е н н у ю щетинку, к переди от нее н а ч и ­
нается у п л о щенно зао стренный верши н н ы й край, кзади п л оско прит упленная б а з а льная боковая грань. В ее в е р х ­
ней части от задних углов м а н д и б у л от х о д я т две п р ямо т о р ­
ч ащие щетинки, не пр е в ы ш а ю щ и е д л и н ы наличника. О б ы ч н о они
р а с п о л о ж е н ы на н е б о л ь ш о м о б щ е м у т о л щении боков о г о ребра.
Пара тонких к о ротких щет и н о к о тходит также от нижнего
р е бра боковой грани. З убцы л е вой м а н д и б у л ы обра з у ю т в е р ­
ш и н н ы й желоб, п ерехо д я щ и й в м о л а р н у ю часть с тремя п о п е ­
речными складками. На м о л а р н о й части п равой м а н д и б у л ы
р а з виты три поп е р е ч н ы х валика. С к л е р о м а г и п о ф а р и н к с а с
я в ств е н н о т р е х д о л ь ч а т ы м о с н о в а н и е м и расширенной, на вер­
ш и н е выемчатой серединной л о п а с т ь ю (рис. 9 , 7 , 8 ) . Мак с и л л ы о бычного строения; их ж е в а т е л ь н ы е лоп а с т и с двумя пол­
ными с м ы к а ющимися ря д а м и л и с т о в и д н ы х шипов, по 11-15 в
каждом, и д о п о л н и т е л ь н ы м а п и к а л ь н ы м р я д о м из 3-4 с ильных
шипов, позади к оторо г о находится поле м е л к и х ш ипов и щ е ­
тинок (рис. 9 , 9 ) . Нижняя губа о б ы ч н о г о строения: с я з ы ч ­
ком, несущим 2 корот к и е щетинки, прементумом, м е н т у м о м
и субментумом, воору ж е н н ы м и с о о т в е т с т в е н н о двумя, ч е т ы р ь ­
мя и двумя щетинками. П е р в ы й грудной сегмент н емного ш и ­
ре остальных, его тергит по п е р е д н е м у кр а ю и вдоль п л е в ­
р а л ь н о г о ш в а несет с каждой сто р о н ы 4-5 щетинок. Ноги
почти одинаковой д л и н ы и толщины, задние немного, но
я в ств е н н о д л и ннее с р е д н и х (рис. 11). Ко г о т к и острые, с е р ­
повидные, у основания в о о р у ж е н ы снаружи к р е п к и м обычно
и з о г н у т ы м на вершине шипиком, и знутри - тонкой щетинкой;
на вну т р е н н е м р е бре голен е л а п к и 2-3, р е дко 4 п р ямых о с т ­
р ы х шипика. Б едро с д в умя ш и п и к а м и и д л и н н о й щети н к о й
м е ж д у ними, в е р тлуг или с парой кре п к и х шипиков, или с
ш и п и к о м и щетинкой. А н а л ь н ы й с егмент к о р о т к о т р е у г о л ь н ы й
или широкоовальный, реже - у д л и н е нно-конический. П о д п о р ­
ка крупная, выпуклая, с д л и н н ы м и подталкивателями. В а п и ­
кальной части анальн о г о сегм е н т а три п ояса щетинок, боль­
ш и н с т в о которых, за и с к л ю ч е н и е м дв у х пар д о р с а л ь н ы х щ е ­
тинок вер ш и н н о г о и _ с р е д и н н о г о поясов, длинные, п о с т е п е н ­
но заостряющиеся. Щ е т и н к и у п о м я н у т ы х выше пар у к о р о ч е н ­
ные, обычно коротко загнутые на вершинах, реже - простые
(рис. 10, 1 - 7 ) .
Материал. M . f l avipe s F., М. axillaris Payk. Оба вида
в с тречаются совместно. С е рии лич и н о к с в ы в е д е н и е м имаго,
из гнилой д р е в е с и н ы л и с т в е н н ы х п о р о д (дуб, тополь, бе р е ­
за, граб, бук и др.). Ярославская, Московская, Тульская,
Ч е р к а с с к а я и Львов с к а я области.
M . g r a c i l i c o r n i s R o u b . , серия лич и н о к из гнилой д р е в е ­
121
сины дуб о в о г о пня. Ново-Прохладное, Кр а с н о д а р с к и й край,
май 1959 г.
M. h i r s u t a P i c . , 10 о к у к л и в а ю щ и х с я ,л ичинок из гнилой
д р е в е с и н ы клена. Пос. Бурон, С е в е р о - О с е т и н с к а я АССР, а п ­
рель 1976 г.
wМ. angustifrons R e i t t . , 3 лич и н к и и серия в ы в е денных
имаго, из гнили каштана. Кра с н а я Поляна, Кра с н о д а рс к и й
край, июнь 1971 г.
М. humeralis F . , 3 лич и н к и и серия вы в е д е н н ы х имаго,
из гнилой д р е в е с и н ы сливы. Л ь в о в с к а я область, июнь 1972 г.
М. orientalis D u b r o v i n a sp. n. in litt., 1 ли ч и н к а и '
1 выведенный жук, из белой гнилой д р е в е с и н ы березы. Х а ­
баровский край, Бычиха, апрель 1976 г.
М. satanula R e i t t . , 1 экзувий и 2 вы в е д е н н ы х имаго, в
трухе под корой кедра. Х а б а р о в с к и й край, Бычиха, май
1976 г.
М. q u a d r i s p i l o t a O b b g . , серия личинок и в ы в е д е н н ы х има­
го из гнилой древ е с и н ы осины. Х а б а р о в с к и й край, Бычиха,
май 1976 г.
О п р ед ел и тел ьн ая табли ц а видов
р о д а M y c e to c h a r a B e r th .
1(16)
2(5)
3(4)
4(3)
5(2)
6(9)
7(8)
8(7)
122
Внутренний край г о л енелапки перед н и х ног несет
3-4 шипика, голе н е л а п к а задних и сре д н и х
ног 2 шипика.
Наружный край вертл у г а вооружен парой оди н а к о в ы х
крепких шипиков.
А н альный брюшной с егмент к о р о т к о т р е у г о л ь н ы й с у з ­
коокруглен н о й вершиной, д о р с а л ь н а я пара щетинок
в е р шинного п о яса по д л ине и т олщине почти не о т ­
л и чается от о с т а л ь н ы х ще т и н о к (рис. 1 0 , 1 ). 2 -й
членик антенн вдвое дл и н н е е 1-го (рис. 9,2). Л е с ­
ная и лесо с т е п н а я зоны евро п е й с к о й части СССР, С и ­
бирь, Д а л ь н и й Восток . ............ М. flavipes F.
А н альный брюшной се г м е н т удлиненно-яйцевидный,
д о р сальная пара щ етинок ве р ш и н н о г о пояса я в с т в е н ­
но короче и толще о с т а л ь н ы х щетинок (рис. 1 0 ,2 ) .
2-й членик антенн н емного д л и н н е е 1-го (рис. 9,3).
Лесная и л е с о с т е п н а я зоны евро п е й с к о й части СССР,
С и б и р ь ........................М. axillaris Payk.
Наружный край верт л у г а вооружен сближ е н н ы м и друг
с д р у г о м к р е п к и м ш и п и к о м и тонкой щети н к ой или
двумя тонкими щетинками.
В о о ружение а н а л ь н о г о брюш н о г о с е г м е н т а с о с т а в л я ­
ют только пр о с т ы е щетинки.
Анальный брюшной се г м е н т о в а льно-конический, длин­
нее своей м а к с и м а л ь н о й ширины, анальная подпорка
цилиндрическая, д о с т и г а е т трети д л и н ы сегмента
(рис. 10,6). Зак а р п а т ь е . . . . М. linearis 111.
А нальный сег м е н т треугольный, ш и р о к о о к р у г л е н н ы й
на'вершине, с в е р х у оди н а к о в о й д л и н ы и ширины,
анальная подп о р к а трапециевидная, п р ев ы ш а е т п о ­
ловину д ли н ы сегм е н т а (рис. 10,?). С е в е р о - з а п а д
Р и с . 10. Ана л ь н ы е с е г м е н т ы личинок род а M y c e t o c h a r a
Berth.: М. flavipes F. ( 1 ) , М. a x i l laris Payk. (2), М.
humeralis F. ( 3) , M. h i r s u t a Pic. ( 4 ) , M. q u a d r i s p i l o t a
Obbg. (5), M. linearis 111. (6 ), M. o b s c u r a Zett. ( 7)
1 - 5 - вид с б оку и сверху; 6 , 7 - в и д снизу
9(6)
10(15)
11(14)
12(13)
13(12)
и таежная зона е в р о п е й с к о й части СССР . . . . . .
...................................... М. o b s c u r a Zett.
В вооружении а н а л ь н о г о сегмента, кроме простых,
и меются у к оро ч е н н ы е к р ю ч к о в и д н ы е на в е р ш и н а х щ е ­
тинки .
Анальный сегмент с в е р х у треу г о л ь н ы й или к о н и ч е ­
ский, почти о д и н а к о в ы й в д л и н у и ширину. Аналь н а я
подпорка у мер е н н о выпуклая, трапециевидная.
1-й членик антенн в д в а - т р и раз а к ороче 2-го. В е н ­
чик у основан и я с е н с о р н о й площадки из 8 - 1 0 к о р о т ­
ких щетинок.
1-й членик антенн в три раз а короче 2-го (рже. 9,
4 ) . Ана л ь н ы й сег м е н т на вершине д о в о л ь н о ш и р о к о
округленный. Крым, Кавказ ........................
............................ М. gra c i l i c o r n i s Roub.
1-й членик антенн в 2 ра з а короче 2-го. Анал ь н ы й
сегмент треугольный, р е з к о суженный
и
к оротко
ок ругленный на ве р ш и н е (рис. 1 1 , 4 ) . С е в е р о - З а п а д ­
ный и Центра л ь н ы й Кавказ, З а к а в к а з ь е ............
...................................... М. hirsuta Pic.
123
Р и с . 11. Ноги Л И Ч И Н К И Мут
c e t o chara h u m e ralis F.
14(11)
1 -й членик антенн почти такой ж е длины,
как 2 -й.
Венчик у основ а н и я с е н с орной площа д к и из 12-14 щети­
нок (рис. 9,5). Западный Кавказ...М. angustifrons Reitt.
15(10) Анальный сегм е н т у д л и н е н н о - я й ц е в и д н о й формы, д л и н ­
нее своей м а к с и м а л ь н о й ш и р и н ы (рис. 10,3). А н а л ь ­
ная подпорка слабо выпуклая, округлая. З а пад и юг
европейской части СССР ............ М. humeralis F.
16(1)
Все три пары ног несут по 3-4 ш и п и к а на в н у т р е н ­
нем крае голенелапки.
17(20) Голенелапки всех ног несут на в н у т р е н н е м крае по
3 крепких шипика. А н а л ь н ы й с егмент о к р у г л о - о в а л ь ­
ной формы, не дли н н е е своей ширины. А п и к альный
членик м а к с и л л я р н ы х щ упиков округло-овальный, не
длиннее п реды д у щ е г о членика.
_
18(19) 1-й членик антенн в два ра з а к ороче 2-го. К р ю к о ­
видные щетинк и а н а л ь н о г о брюшного сегм е н т а к о р о ­
че, ч е м простые, и сильнее утолщены. В и д известен
пока по ж у к а м и личинкам, с о б р а н н ы м в П р и м о р с к о м
и Х а б а р о в с к о м краях .................................
......... М. o r i e ntalis D u b r o v i n a sp. n. in litt.
19(18) 1-й членик антенн лишь немного к ороче 2-го. К р ю ч ­
ковидные щети н к и а н а л ь н о г о брюшного сегме н т а не
короче простых. В о с т очная Сибирь, К а м ч а т к а . . .
................................... М. satanula Reitt.
20(17) Голенелапки всех ног несут на в н у т р е н н е м крае 4
шипика. А н аль н ы й брюшной с егмент у д л и н е н н о - к о н и ­
ческий, длинн е е своей м а к с и м а л ь н о й ш и р и н ы (рис. 1 0 ,
5). А п и кальны й членик м а к с и л л я р н ы х щупиков ц и л и н д ­
рически вытянутый, н е с к олько д л и н н е е п р е дыдущего
(рис. 9 , 9 ) . Х а б а р о в с к и й край .....................
............................ М. q u a d r i s p i l o t a Obbg.
СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ
И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКИ
Обобщая сведения об экологии и м о р ф о л о г и и л ичинок пыльц е е д о в - а л л е к у л и н , следует отметить, что до сих пор п р а к ­
тически ничего не и з в е с т н о о л и ч и н к а х внепале о а р к т и ч е ских родов и видов, с о с т а в л я ю щ и х большую часть как п о д с е ­
м е й ства Alleculinae, так и с е м е йства в целом. Изученный
нами ма т е р и а л более или м енее п о лно х а р а к т е р и з у е т только
л ичинок пале о а р к т и ч е с к и х родов и видов. О д н а к о на этой
124
небольшой по сравнению с о б ъ е м о м всего п о д с е м е й с т в а в ы ­
борке з а тру днительно сделать о к о н ч а т е л ь н ы е в ы в о д ы о е с ­
тественной системе и ф и л о г е н и и группы.
До недавнего времени A l l e c u l i d a e тракто в а л о с ь по с о в о ­
купности л и ч и н о ч н ы х и и м а г и н а л ь н ы х призн а к о в как вполне
с а м о стоятельное семейс т в о т е н и б р и о н о и д н о г о к о м п л е к с а Неteromera [Crowson, 1955]. О д н а к о сейчас наметилась с и л ь ­
ная тенденция включать эту г р у п п у в с е м е й с т в о T e n e brionidae в качестве Одного из его подсе м е й с т в [Skopin, 1964;
Watt, 1966, 1967, 1974; Doyen, 1972; Abdullah, 1973].
О с т а вляя этот вопрос открытым, м ы с ч и т а е м н е о б х о д и м ы м в ы ­
сказать не гативное отн о ш е н и е к п о с л едней тенденции по
той причине, что она п р е д п о л а г а е т а в т о м а т и ч е с к о е п о н и ж е ­
ние таксо н оми ч е с к о г о р а н г а р а с с м а т р и в а е м о г о п о д с е м е й с т ­
ва и всех его систем а т и ч е с к и х групп, и с к у с с т в е н н о с г л а ­
ж и вая н а бл юдаемую у па л е о а р к т и ч е с к и х A l l e c u l i n a e о т ч е т ­
ливую, но еще не вполне р а с ш и ф р о в а н н у ю к а р т и н у э к о л о г и ­
ч еской и м о р ф о л о г и ч е с к о й специализации.
С л едуя м н е н и ю Д.А. О г л о б л и н а и Д.В. З нойко [1950], м о ж ­
но считать, что п о д с е м е й с т в о A l l e c u l i n a e - более дре в н я я
и м енее специализи р о в а н н а я г р у п п а , ч е м п о д с е м е й с т в о Omophlinae. Она интересна с о х р а н е н и е м у боль ш и н с т в а своих пред­
с т а вителей тесной связи с р а з л а г а ю щ е й с я д р е в е с и н о й - повидимому, и сходной средой обит а н и я в эволюции семейства.
Лич инки п ы л ь ц е е д о в - а л л е к у л и н близки по о б р а з у ж и зни со
мн о г ими л и ч и н к а м и л е с н ы х чернотелок, о т л и ч а я с ь от них
некоторыми о с о бенностя м и п о в е дения и экологии. В д уплах
п о п а даются чаще всего с о в м е с т н о с л и ч и н к а м и T e n e b r i o F.,
в толще гнилой д р е в е с и н ы - с л и ч и н к а м и U l o m a Cast. Р а з ­
в ива ются до имаго в ус л о в и я х умеренной зоны в течение
д в у х -трех лет. По-видимому, сходен и х а р а к т е р пит ан и я л и ­
чинок, о т носящийся в о с н о в н о м к типу некросапрофагии.
Кас а ясь отличий, следу е т отме т и т ь г ораздо б ольшую п о д в и ж ­
ность личинок аллекулин: и з в л е ч е н н ы е на поверхность, они
с о в е ршают резкие и з г и б а т е л ь н ы е движения, быстро уходя в
глубь субстрата задним к о н ц о м тела. Л и ч и н к и а л л е кулин не
были встречены под корой и в п л о д о в ы х телах г р и б о в - т р у ­
товиков, п о д обно л и ч и н к а м с у б к о р т и к а л ь н ы х и м и ц е т о ф и л ь ных ч е р н о т е л о к .
В в иду о ч е видного о т с у т с т в и я у л ичинок и з у ч е н н о й нами
г р у п пы узкой пищевой с п е ц и а л и з а ц и и при в ы д е л е н и и э к о л о ­
гических групп и соотв е т с т в у ю щ и х м о р ф о л о г и ч е с к и х а д а п т а ­
ций ц е л е с о о б р а з н о и схо д и т ь из о с о б е н н о с т е й зас е л я е м ы х ими
субстратов. Из в е с т н а по п ы т к а э к о т и п и ч е с к о г о р а з д е л е н и я
л и ч и нок чернотелок на H e t e r o b i o n t a и P e d o b i o n t a [Skopin,
1964]. Р а с с м атривая в к а ч е с т в е н а с т о я щ и х педо б и о н т о в л и ­
ч инок Omophlinae, эту сис т е м у м о жно полож и т ь и в о снову
э к о л огической к л а ссифи к а ц и и лич и н о к пыльцеедов. Учит ы в а я
при в одимые ниже э к о лог и ч е с к и е особ е н н о с т и ли ч и н о к а л л е к у ­
лин, эту кл а с с и ф и к а ц и ю для всего с е м е й с т в а м о ж н о п р е д с т а ­
вить в следу ю щ е м виде:
1. Ксилобионты: 1а. - о б и т а т е л и толщи р а з л а г а ю щ е й с я
древесины; 16. - об и т а т е л и трухи д у п е л
2. Г е т е р о б и о н т ы
'
3. Педобионты.
125
1
Система л и ч и н о ч н ы х признаков п о д т в е р ж д а е т на о с н о вании
р азличий в о о ру жения верхней губы и р а с с м о т р е н н ы х выше
э к о типических признаков п р а в и л ь н о с т ь выдел е н и я т олько двух
триб - All e c u l i n i и Gonoderini. О д н а к о в п е р в у ю из них
не укладываются по л и ч и н о ч н ы м п р и з н а к а м р о д ы Prionychus
и Hymenalia, а во в торую - р о д Isomira. При эт о м лич и н к а
Isomira (Asiomira) o p h t a l m i c a по вс е м о с н о в н ы м п р и з н а к а м
сходна с личин к а м и дву х п р е д ы д у щ и х родов (их объединяет,
в частности, наличие темной п о п еречной полоски на п е р е д ­
нем крае с р е д н е груд н о г о сегмента), а л и ч и н к а I.murina по
вс е м признакам, кроме хе т о т а к с и и в ерхней губы, б лизка о с ­
тальным р о д а м Gonoderini.
Обособ л е н и е рода M y c e t o c h a r a по п р и з н а к а м и м аго в о с о ­
бую трибу Myceto c h a r i n i тр е б у е т с п е ц и а л ь н о г о обсуждения.
Большое сходство личинок A l l e c u l a и M y c e t o c h a r a
отмеча­
лось еще в п р о ш л о м ве к е [Seidlitz, 18961. Т огда же п р е д ­
лагалась и система, в которой этот р о д о б ъ е д и н я л с я с р о ­
д о м Hymenorus [Mulsant, 1856], ныне считаю щ и м с я н е с о м ­
н енным п р е д с т а в и т е л е м трибы A l l eculini. Действительно,
общность п р о исхожде н и я о б оих этих г о л а р к ти ч е с к и х родов
п р е д с т авляется весьма вероятной, а и з у ч е н н ы й нами л и ч и ­
ночный мат е р и а л с в и д е т е л ь с т в у е т о н е о б о с но в а н н о с т и в ы ­
деления рода M y c e t o c h a r a в о с о б у ю трибу, отлича ю щ у ю с я
(по п р и з н а к а м имаго) от A l l e c u l i n i прак т и ч е с к и е д и н с т ­
ве н н ы м альт е р н а т и в н ы м п р и з н а к о м - о т с у т с т в и е м л о п а с т и н к и
на предпо с л е д н и х ч л е н и к а х лапок.
Р а с с мотренные нами случаи несо о т в е т с т в и я дву х с и ст е м
требуют еще д а л ь н е й ш е г о и з у ч е н и я и, возможно, п е р е о ц е н ­
ки имаг и н а л ь н ы х признаков, после чег о в к л а с с и ф и к а ц и ю
п ыльцеедов - а л л е к у л и н м о г у т быть в н е с е н ы соотве т с т в у ю щ и е
коррективы, п р и б л иж а ю щ и е ее к естественной.
Литература
Д убровина М .И . Описание личинки и куколки Hymenalia rufiipes F. (Coleoptera, Alleculidae). - Зоол. журн., 1968, 47_,
№ 5, с. 773-776.
Д убровина М .И . Новый подрод и новые виды жуков-пыльцеедов
рода Isomira Muls. (Coleoptera, Alleculidae) из Средней Азии.
Энтомол. обозр., 1973, 5J2, 2, с. 367-376.
Д убровина М .И . Новый подрод и новые виды жучков-пыльцеедов
рода Hymenalia Muls. (Coleoptera, Alleculidae) из Монголии
и сопредельных районов Китая. - В кн.: Насекомые Монголии,
вып. 3. Л.: Наука, 1974, с. 165-172.
Мамаев Б .М . Биология насекомых - разрушителей древесины:
Итоги науки и техники. - В кн.: Энтомология, т. 3. М.: БИНИШ,
1977.
О глоблин Д . А . , З нойно Д .В . Пыльцееды (сем. Alleculidae),
ч. 2, подсем. Omophlinae. - В кн.: Фауна СССР: Жесткокрылые,
т. 18, вып. 8 . М . ; Л.: Изд-во АН СССР, 1950, с. 1-133.
С тр и га н о в в г-Б .Р . Морфологические особенности и определитёльная таблица личинок пыльцеедов подсемейства Alleculinae (Co­
leoptera, Alleculidae). - Зоол. журн., 1961, £0, № 2, с. 193­
2 00.
I
128
Abdullah M. Larvae of the families of Coleoptera. III. Heteromera, Cucujoidea: a key to the world families including
their distinguishing characters. - J. Natur. Hist., 1973,
2, p. 535-544.
Borahmann F. Alleculidae. Junk-Schenkling Coleopt. Cata­
logue, pt 3, 1910, p. 46-66.
BOving A., Craighead. F. Illustrated synopsis of principal
larval forms of order Coleoptera. - Entomol. amer., 1931,
U , p. 1-351 .
Craighead F.C. Insect Enemies of Eastern Forest. Washing­
ton: U.S. Dept. Agr. Misc. Publ., 1950. 657 p.
Crowson R.A. The Natural Classification of the Families
of Coleoptera. London, 1955.
Dajoz R. Ecologie et biologie des coleopteres xylophages
de la hetrae. - Vie et milieu, 1966, 1_7, 1/2, p. 523-763.
Doyen J.T. Familial and subfamilial classification of the
Teniobrinoidea (Coleoptera) and a revised generic classifi­
cation of the Coniontini (Tentyriidae). - Quaestiones ento­
mol., 1972, 8 , p. 357-376.
Fiori G. Contributi alia Conoscenza morfologica et etologica dei Coleopteri, Mycetochara linearis (Alleculidae). Boll. 1st. entomol. Univ. studi Bologna, 1948,
p. 180-187.
Kelner-Pillault S. Etude ecologique du feuplement des terreaux d'arbes creux (ch&tangiers et saules). - Ann. sci. na­
tur. Zool. et biol. a nim., 1967, 9, 1, p. 1-228.
Korsohefsky R. Bestimmungstabelle der bekanntesten deutschen Tenebrioniden - und Alleculiden Larven (Coleoptera). Arb. physiol, und angew. Entomol. Berlin-Dahlem, 1943, 1 0 ,
1, S. 58-73.
Mader L. Alleculidae. Winkler Catalog Coleopt. Reg. Palear
1930, p. 901-913.
_
Mulsant E. Histore naturelle des Coleopteres de France.
Pt VI. Pectinipedes Lyon (et Paris), 1856, p. 11-96.
Saalas U. Die Fichtenkafer Finnlands. II. - Ann. Acad. Sci
fenn. Ser. A, 1923, 22, p. 1-746.
‘
Seidlitz G. Naturgeschichte der Insekten Deutschlands. Co­
leoptera. Bd. 2. Berlin, 1896, S. 1-968.
Sohipldte J.C. De Metamorphosi Eleutheratorum Observationes. - Naturhist. tidsskr., 1 8 7 7 - 1 8 7 8 , 1_L' P* 5 7 8 - 5 8 1 .
Skopin N.G. Die Larven der Tenebrioniden des Tribus Pycnocerini (Col., Heteromera). - M u s . Roy. Afr. Centr. Tervuren.
Ann. ser. IN- 8 , Sci. zool., 1964, 127, S. 1-35.
Watt J.C. A review of classification of Tenebrionidae. Entomol. Mon. Mag., 1966, 102, p. 80-88.
Watt' J.C. The families Perimylopidae and Dacoderidae (Co­
leoptera, Heteromera). - Proc. Roy. Entomol. Soc. London B,
1967, 36, p. 109-118.
Watt J.C. A revised subfamily classification of Tenebrioni
dae (Coleoptera). - N.Z. J. Zool., 1974, 4, p. 381-452.
К СИСТЕМАТИКЕ И БИОЛОГИИ
ПАЛЕОАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ ДВУКРЫЛЫХ
СЕМЕЙСТВА O DIN IID A E (D IPT E R A ) ЭНТОМОФАГОВ КСИЛОФИЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ
Н. П. К р и в о ш е и н а
Сра в н и т е л ь н о небольшое по о бъему с е м е йство O d i n i i d a e
ш и р о к о расп р о с т р а н е н о на земном ш а р е и включает, по по­
с лед н и м д а н н ы м [Shewell, 1960; Hennig, 1969; Prado, 1973;
Cogan, 1975], 10 родов. В П а л е о а р к т и к е и з в е с т н ы п р е д с т а ­
вители пяти родов: O d inia Rob.-Desv., N e o a l t i c o m e r u s
H e n d . , Turariodinia S t a c k . , T r a g inops Coq. и Schi l d o m y i a
Mall. Каждый
из
них
включает
очень
небольшое число
видов.
i
В наиболее к р у п н о м роде O d i n i a Rob.-Desv. к н а с т о я щ е ­
му
времени зарегистрировано лишь о коло 2 0 видов, из ко­
торых в Пал е о а р к т и к е и з в е с т н о м е нее 10. Вид ы рода O dinia
Rob.-Desv. и з в е с т н ы из р а з л и ч н ы х р айонов земного шара,
a N e o a l t i c o m e r u s Hend. и T u r a n o d i n i a Stack. - из Голарктики. Род Traginops Coq. пред с т а в л е н е д и н ичными видами
из Ю г о - В о с т о ч н о й Азии, Африки, С е в е р н о й и Ю ж ной Америки.
Один в и д - Т. orie n t a l i s n a g anensis Kato зарегистрирован
в Я п о н и и [Kato, 1952]. Р о д S c h i l d o m y i a Mall, изве с т е н из
Ц е н т р а л ь н о й и Южной Америки, один в и д - S. yushimai Kato
о писан из Японии [Kato, 1952].
О д и н и и д ы заслужи в а ю т ос о б о г о внима н и я в связи со с в о е ­
о бразной биологией группы: и з у ч е н н ы е в настоящее время
виды посто я н н о с о п у т с т в у ю т р а з л и ч н ы м к с и л о ф и л ь н ы м н а с е ­
комым, в том числе с т в о л о в ы м вредителям. П о э т о м у в ы я с н е ­
ние их роли как во з м о ж н ы х энтомофагов п р е д с т а в л я е т зна­
чител ь н ы й п р а к т иче с к и й интерес.
В п о с л е д н и х об з о р н ы х с татьях по сист е м а т и к е семейства
[Shewell, 1960; Hennig, 1969; Prado, 1973; Cogan, 1975]
не с о в с е м точно х а р а к т е р и з у ю т с я р о д ы N e o a l t i c o m e r u s Hend.
и T u r a n o d i n i a Stack., о с о б е н н о последний. Это привело к
тому, что в одной из п о с л е д н и х р абот [Cogan, 1975] на о с ­
новании несомненно о ш и б о ч н о г о о т н е с е н и я к род у T u r a n o d i ­
nia Stack, своеоб р а з н о г о вида Т. cornesi Cog. д ается с о ­
в е р ш е н н о н е п р авиль н о е тол к о в а н и е р о д о в ы х д и а г н о с т и ч е с к и х
признаков. Све д е н и я о в и д о в о м со с т а в е и р а с п р о с т р а н е н и и
о д и н и и д в нашей стране отсутствуют.
В насто я щ е й ра б о т е о б о б щ е н ы р е з у л ь т а т ы р евизии к о л л е к ­
ц и о н н ы х м а т е р и а л о в ,.с о б р а н н ы х на территории нашей страны,
у т о ч н е н ы в и д овые и род о в ы е характеристики, п р и в е д е н ы уточ­
ненная оп р е д е л и т е л ь н а я т аблица п а л е о а р к т и ч е с к и х родов се­
мейства, а также о п р е д е л и т е л ь н а я таблица видов. Х а р а к т е ­
р и с т и к а рода Neoalt i c o m e r u s Hend. д ается по А.А. Штак е л ь бергу [1970], рода T u r a n o d i n i a Stack. - на о с н о в а н и и р е ­
визии наших м а т ери а л о в из С р е д н е й Ази и и описа н и я А.А. Шгак е л ь б е р г а [1944].
130
В статье и с п о л ь з о в а н ы материалы, с о б р анные с о т р у д н и к а ­
ми ИЭМЭЖ АН СССР (А. И. Зайцевым, ,Н .г!. К р и в о ш е и н о й , Б.М.Ма­
маевым) в разли ч н ы х р а й о н а х нашей с т р а н ы и кол л е к ц и о н н ы е
м а т ер и а л ы Зоологич е с к о г о и н с т и т у т а АН СССР (г. Ленинград,
сборы К.Б. Борисовой, К.Я. Грунина, З.А. Коно в а л о в о й и
д.А. Ш т а к е л ь б е р г а ) .
.
Кроме того, автором
б л а г одаря лю б е з н о с т и
д-р а Ш у м а н а
(Н. Schumann, M u s e u m fur Haturkunde, Berlin, DDR) были
изучены
э к з е мпляры по ч е т ы р е м в и дам O d i n i a Rob.-Desv.
из коллекций Музея. После з ав е ршения статьи были п о л у ­
чены матер и а л ы по д в у м н е о а р к т и ч е с к и м видам: О. conspicua Sabr. (2d 1с?) и О. bet u l a e Sabr. (1 с? и 1$) , лю б е з н о
присланные проф. З а б р о с к и м (C.W. Sabrosky, N a t i o n a l M u ­
seum Natural History, Washington, U S A ) . А в тор искр е н н е
п р и знателен всем энтомологам, с п о с о б с т о в а в ш и м с воим т р у ­
д о м подготовке данной публикации.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ
РОДОВ O D IN IID A E
1(6)
2(3)
С к у т е л л у м голый. П о д с е м е й с т в о Odiniinae.
В с е г о 4 п а р ы до р с о ц е н т р а л ь н ы х щетинок. М е з о п л е в р а
в верхней полов и н е с ч еткими волосками, по заднему
краю с д в умя крепкими щетинками. За т е м е н н ы е щ е т и н ­
ки короткие и слабые, заметно короче глазковых,
р а с п о л о ж е н н ы х в п е р е д н е м о тделе гла з к о в о г о б у г о р ­
ка и направленн ы х в п е р е д . . . N e o a l t i c o m e r u s Hend.
3(2)
В с его 5 пар д о р с о ц е н т р а л ь н ы х щетинок. М е з о п л е в р а
в верхней полов и н е голая. За т е м е н н ы е щ е т и н к и хо­
рошо развиты, по д л и н е не усту п а ю т глазковым.
4(5) Третий членик усика удлинен и несколько сужен к
п еред н е м у концу, его д л ина не м е нее наибольшей вы­
соты. R 4 + 5 крыла прямая, впадает в край крыла на
некотором р а с ст о я н и и п е р е д вершиной. Вер ш и н а крыла
р а сположена вблизи с е р е д и н ы о трезка Ri*+s - М 1 + 2
(рис. 1 , 1 0 ) ...................... T u r a n o d i n i a Stack.
5(4) Третий членик усика короткий,
округлый, его длина
м енее наибольшей высоты, по п е р е д н е м у краю ш и р о к о
закруглен. R 4 + 5 крыла несколько загибается назад
и впадает в край к р ыла п е р е д самой вершиной (рис. 1 ,
9) ................................. O d i n i a Rob.-Desv.
6(1)
С к у т е л л у м густо опушен. П о д с е м е й с т в о Traginopinae.
7(8) Глазки нормальные. Л о б
без круп н о г о бугорка
. . .
................................... S c h i l d o m y i a
Mall.
8(7) Глазки на к р у пн о м бугорке, в ысота к о т о р о г о д о с т и ­
гает п оловины в ы с о т ы глаз.
'
9(10) Ар и с т а д л и н н о о п е р е н н а я . Ч е т в е р т а я ж и л к а (Mi+ 2 ) силь­
но загибается в п е р е д к вершине ...................
.................................
Par a t r a g i n o p s Hend.
10(9) Ариста опушена. Ч е т в е р т а я ж и лка (м 1 + 2 ) прямая . .
........................................ Traginops Coq.
131
РОД NEOALTICOMERUS HEND.
Г о л а р к тический род, п р е д с т а в л е н н ы й о д н и м в и д о м в П а ­
лео а р к т и к е (N.formosus Loew) и о д н и м - в Н е о а рктике (N.
seamansi S h e w e l l ) . Д л я видов рода, п о м и м о у к а з а н н ы х в
таблице признаков, х а р а к т е р н ы нормальные, н е расширенные
бедра самцов. Кроме того, в и б р и с с ы р а с п о л о ж е н ы не на краю
ротовой полости, а над ней. Ниже пр и в о д я т с я некоторые
наиболее харак т е р н ы е признаки N. formosus Loew (рис. 1, 1 -4 ).
Грудь сверху темно-серая, с у з кой п р о д о л ь н о й срединной
п олоской и более ш и р о к и м и п о л о с к а м и ближе к боковой с т о ­
роне, начинающимис я над плече в ы м и бугорками и п р о х о д я щ и ­
ми через всю средн е г р у д ь к скутеллуму. За т е м н е н и е в о б ­
л а сти нотоплевраль н ы х щ етинок отсутствует. Вер х н я я б о к о ­
вая полоса груди широкая, ее пере д н и й к о нец проходит над
п ере д н е г р у д н ы м дыхальцем. П о д ней р а с п о л о ж е н а с е р е б р и с ­
тая несколько более ш и р о к а я полоса. Д а л е е вся нижняя часть
плевритов и стерна л ь н ы й о т дел груди темные, черноватые.
Тем н ы е также ноги, усики (кроме о с н о в а н и я а р и с т ы ) , щеки
и щупики. Волоски на 2-м ч л е н и к е усиков короткие, снизу
не выступают и не о б р а з у ю т кисточки. А к р о с т и х а л ь н ы е щ е ­
тинки дов о л ь н о м н о г о ч и с л е н н ы и р а с п о л о ж е н ы равномерно,
образуя до 8 рядов. Д в е п о с л е д н и е а к р о с т и х а л ь н ы е (прескутеллярные) щетинки, как и у видов рода Odinia, длинные.
Сн а ружи от д о р с о ц е н т р а л ь н ы х р а с п о л о ж е н ы м н о г о ч и с л е н н ы е
мелкие щетинки, не о б р а з у ю щ и е ч е т к и х групп.
Лоб черноватый, о р б и т ы серебристые. Пере д н и й край лба
слегка желтоватый. Ш и р и н а л б а на у р овне п е р е д н е г о глазка
заметно м енее ч е м в 2 раза п р е в о с х о д и т р а с с т о я н и е от глаз­
ка до переднего края лба. Л о б н а я и первая орби т а л ь н а я щ е ­
тинки сближены; ло б н а я уда л е н а от края усик о в о й впадины.
В о л оски на лбу рас п о л о ж е н ы на у р овне о р б и т а л ь н ы х щетинок
(рис. 1 , 4 ) . У с ики р а в н о м е р н о зачернены, 3-й членик усика
ш и р о к о закруглен (рис. 1,3).
Сред н и е голени с д в умя длин н ы м и рав н ы м и шпорами, з н а ­
ч ительно п р е в о с ход я щ и м и ш и р и н у голени в основании. Кроме
того, с внешней с т о р о н ы в о с н о в а н и и голени им е е т с я одна
короткая торчащая п р е д в е р ш и н н а я щ е т и н к а (рис. 1 , 1 ) . К р ы ­
ло со слабым з атем н е н и е м на п о п е р е ч н ы х ж и л к а х (рис. 1 ,2 ),
но без заметного пятна на к о с т а л ь н о м крае. В н ешне вид
наиболее похож на О. m a c u l a t a Meig. (наличие ш и р о к о й п о ­
ло с ы на боковых отд е л а х с р е д н е с п и н к и ) .
Вид и звестен из Л е н и н г р а д с к о й о бласти и П р и м о р с к о г о
края (коллекции З о о л о г и ч е с к о г о института, г. Л е н и н г р а д ) .
Один экземпляр этого вида п ойман нами в Т у в и н с к о й АССР
(сборы Н.П. К р и в о ш е и н о й ) .
Нами имаго в ы вед е н о и з - п о д коры в е т р о в а л ь н о г о тополя
л а в р о л и с т н о г о . Во вла ж н о м лу б е ли ч и н к и жил и с о в м естно с
л ичинками львинок N e o p a c h y g a s t e r Aust., журч а л о к Hammerschmidtia Schumm. и д р у г и х двукрылых. Д е т а л ь н о образ ж и з ­
ни N. formosus не изучен. N. seamansi Shewell выведен из
пупариев, собра н н ы х в х о дах C r y p t o r h y n c h i d i u s lapathi L.
на тополе [Shewell, 1960]. На о с н о в а н и и .анализа приведен-
132
Р и с . 1. Детали строения и м а г о (самцы) Neoa l t i c o m e r u s
formosus L o e w ( 1 - 4 ) , O d i n i a b o l e t i n a Zett. ( 5 - 9 ) , T u r a ­
nodinia c o c cidarum Stack. ( 10)
1 , 5 - конец средни х голеней со шпорами; 2 - участок
к р ыла со средней и задней п о п е р е ч н ы м и жилками; 3 , 6 - два
п о следних членика усика снаружи; 4 , 7 - голова сбоку; 8 конец крыла; 9 , 1 0 - крыло
а - лобная щетинка; Ъ - о р б и т а л ь н ы е щетинки; а - в и б ­
рисса; d - глазная щетинка; е - глаза; М1 + 2 , Я 4 + 5 - ж и л ­
ки крыла; t a , t p - средняя и задняя п о п е р е ч н ы е жилки
ных в этой работе рисунков м о ж н о отметить, что личинки
очень близки к л и ч и н к а м O d i n i a Rob.-Desv. Имеются х а р а к ­
терные для о д и н и и д 6 п о л з а т е л ь н ы х в аликов с полями ш и п и ­
ков. Поля обр а з о в а н ы несколькими р ядами м е л к и х и крупных
шипиков. На д о р сальн о й стороне 8 -го б р ю ш н о г о сегмента пупария явс т в е н н о е про д о л ь н о е углубление. С х о д н о е о б р а з о в а ­
ние, но поп е р е ч н о е имеется у н е к о торых видов O dinia Rob.Desv. Наличие п и г м ен т н ы х пятен на в е н т р а л ь н ы х отростках
р о то г л о т о ч н о г о аппарата, п о л о ж е н и е з а д н и х дых а л е ц пупария
на удл и н е н н ы х бугорк а х - признаки, х а р а к т е р н ы е также для
н е которых видов Odin i a Rob.-Desv., н а п р и м е р О. meijerei
Coll.
133
РОД ODINIA ROB.-DESV.
Немногочи с л е н н ы е п р е д с т а в и т е л и род а и з в е с т н ы из р азных
р айонов северного полушария, Ю ж ной Америки, А ф р и к и и Ю г о ­
В осточной Азии. Еще с о в с е м недавно ч и сло видов в каждой
из з о о г е о г рафически х областей, в том числе в П а л е о а р к т и ­
ке, сводилось к 1-2 [Hennig, 1938; Kato, 1952]. К н а с т о я ­
щему времени в роде и з в е с т н о до 20 видов. В одной из п о ­
следних р а бот по се м е й с т в у [Prado, 1973] о ш и б о ч н о у к а з ы ­
в ается 31 вид. В работе, на ко т о р у ю с с ы л ается после д н и й
автор [Shewell, 1960], г о в о рится о 13 видах.
Вс л едствие слабой р а з р а б о т а н н о с т и систем а т и к и г руппы
м н о г и е и м е ю щ и е с я в л и т е р а т у р е свед е н и я не с о в с е м д о с т о ­
верны. Н а и большее значение д л я п р а в и л ь н о г о под х о д а к и з у ­
чению группы имеют р а б о т ы д в у х авторов [Collin, 1952;
Sabrosky, 1959]. В р е з у л ь т а т е этих и с с л е до в а н и й было уста­
новлено, что в Евро п е п о д н а з в а н и е м О. m a c u l a t a Meig.
р ассма т р и в а л о с ь нес к олько видов, в том ч исле О. xanthocera Coll., О. hendeli Coll., О. czernyi Coll. Д е т а л ь н о е
и сс л е д о в а н и е неоарк т и ч е с к и х м а т е р и а л о в показало, ч т о под
н азванием О. m a c u l a t a Meig. в С е в е р н о й А м е р и к е ф и г у р и р у ­
ет, по меньшей мере, 3 вида - О. be t u l a e Sabr., О. сопspicua Sabr. и О. m e i j e r e i Coll., а О. m a c u l a t a Meig.,
очевидно, отсутствует.
Следует отметить, ч т о с л а б а я и з у ч е н н о с т ь группы, о п р е ­
д е ленная ее специфика, в ы р а ж а ю щ а я с я в с и л ь н о м в а р ь и р о в а ­
нии мно г и х признаков, и с п о л ь з у е м ы х в настоящее время боль­
ш и н с т в о м авторов в каче с т в е о с н о в н ы х д и а г н о с т и ч е с к и х при­
знаков, и о т с утстви е м а т е р и а л о в хорошей сохр а н н о ст и по
ряду видов сильно зат р у д н я ю т в в е д е н и е новых признаков.
Изучение наширс материалов, с об р а н н ы х в р а з л и ч н ы х районах,
в первую очередь в Х а б а р о в с к о м и П р и м о р с к о м краях, да е т
возможность расшири т ь список видов род а для территории
нашей страны до девяти.
На основании и з уч е н и я б ольших серий о т д е л ь н ы х видов, в
п ервую очередь О. czernyi Coll., О. ? o r n a t a Zett., О.
foliata Kriv., сост а в л е н а п р и в о д и м а я ниже о п р е д е л и т е л ь ­
ная таблица видов рода. В нее включены, помимо п а л е о а р к ­
тических видов, некоторые наиб о л е е близкие вид ы из Неоарктики. В то же время ц е лый р я д вопросов, на кот о р ы е бу­
дет обр а щ е н о в н иман и е при р а с с м о т р е н и и о т д е л ь н ы х видов,
остался нерешенным.
Несомненно, большое значение будет иметь в д а л ь н е й ш е м
д етал ь н о е исс л е д о в а н и е п р е и м а г и н а л ь н ы х фаз. Даж е н е б о л ь ­
ш ие п о л ученные нами м а т е р и а л ы с в и д е т е л ь с т в у ю т о б ольшом
р азнообразии строен и я личинок р о д а и о сущ е с т в о в а н и и в
п ре д е л а х рода опре д е л е н н ы х х о р о ш о о б о с о б л е н н ы х групп видов.
Таблица для определения видов
рода O dinia R ob-D esv.
1(8) Два первых чле н и к а усиков, как и 3-й, ж е л т ы е (иног­
да с темной полосой или п я т н о м р а з л и ч н о й ф о рмы и и н ­
тенсивности на о д ном или д в у х п о с л е д н и х ч л е н и к а х ) .
134
(3 ) Крыло без затемнений в области задней поп е р е ч н о й ж и л ­
ки (рис. 5 , 7 ) . Сре д н я я голень с одной дл и н н о й ш п о ­
рой, ближайшая к ней щет и н к а сос т а в л я е т м е нее п о ­
ло в и н ы ее д лины (рис. 5 , 6 ) . Вол о с к и на лбу м е жду
о р б и т альными и теменными щ е т и н к а м и отсутствуют. 3-й
членик усиков со с л а б ы м с е р о в а т ы м у д л и н е н н ы м п я т ­
ном. Пал е о а р к т и к а .............. О . xa n t h o c e r a Coll.
3(2) Крыло с явствен н ы м и темными пятнами в о бласти п о п е ­
речных жилок (рис. 2 , 4 , 8 ) . Ш п о р ы сре д н и х голеней
равной длины, если неравны, то вн у т р е н н я я д о с т и г а ­
ет, по м е н ьшей мере, 1/2-2/3 д л и н ы наружной. В о л о с ­
ки м е ж д у теменными и о р б и т а л ь н ы м и щетинками, как
правило, развиты.
4(5) Крыло затемнено у вер ш и н ы вдоль жилок. Т емная п о ­
лос а в основании н о т о п л е в р а л ь н ы х щ етинок о т с у т с т в у ­
ет. У с ики ц е л ик о м желтые. Второй ч леник усика р а в ­
номерно дугов и д н о закруглен по в н у т р е н н е м у краю. Ще­
тинки на в н у т р е н н е м крае длинные, крепкие, р а в н ы
по толщине щ е т и н к а м н а р у жного края и заметно в ы с т у ­
пают за край членика. К в и б р и с с а м п р и л е г а е т д линная
щетинка. Задние бедра самцов у д л и н е н н о - ц и л и н д р и ч е ­
ские, желтые. Ш п о р ы с редних г оленей длинные, одна
несколько короче другой, их д л и н а п р е в о с х о д и т ш и р и ­
ну голени в основании. Н е о а р к т и к а ...................
...................................... О . conspicua Sabr.
5(4) Крыло не затемнено у вершины. Темная полоса в о с н о ­
вании нотоплевральных щетинок небольшая, но и ме ет­
ся. Усики с темными пятнами на двух последних или
третьем членике. Второй членик усика с заметным,
хотя и закр угленным выс тупо м в верхней половине. Ще­
тинки на внутр енне м крае заметно слабее наружных и,
по меньшей мере, в верхней половине не выступают за
край членика. К вибрисс ам прилегают 3 до воль но круп­
ные щетинки. Задние бедра самцов или равно мерн о оваль­
ные или сужены у вершины, затемненные.
6(7) Пя тно на задней поперечной жилке с четки м выступом
снаружи. 3-й членик усика с к лино видн ым темным пят­
ном дис таль нее аристы. Задние бедра самцов сильно
р а с ш и р е н ы в средней части и сужены у вершины. Среднеспинка серая, с двумя буроватыми полосами между
дорсоце нтра льн ыми щетинками. Все щетинки в о сно в а ­
нии без темных пятен. Неоарктика . . . O.bet ulae Sabr.
7(6) Пятно на задней поперечной ж илке без выступа с н ару­
жи. Дв а последних членика усиКа снаружи с темной по­
лосой, п рерывающейся на границе члеников. Задние
бедра самцов равно мер но овальные. Средне спин ка се­
рая, без буроватых полос между до рсоц ентральными щ е ­
тинками. В основании щетинок небольшие темные п ят­
на. Палеоа ркти ка ..................... О . foliata Kriv.
8(1) Два первых или, по м е н ь ш е й мере, второй членик с е р о ­
черные или черные.
9(10) Гл аза о п у ш е н ы длин н ы м и в о л о сками (рис. 3,3), д лина
которых не м е не е ч е м в 3 раза п р е в о с х о д и т ш и р и н у
глазных фасеток. Все п р о с т р а н с т в о лба м е ж д у глазами
2
135
10(9)
11(14)
12(13)
13(12)
14(11)
15(16)
16(15)
17(18)
136
на уровне ор б и т а л ь н ы х щ е т и н о к в густых волосках. Па­
л ео а р к т и к а ........................ О . h endeli Coll.
Глаза голые или с м и к р о с к о п и ч е с к и м и редкими в о л о с ­
ками, длина к оторых не п р е в о с х о д и т д и а м е т р фасеток.
Волоски на л б у имеются, но не о б р а з у ю т густого р а в ­
номерного по к р о в а на в с е м п р о с т р а н ст в е м е ж д у г л а з а ­
ми на уровне о р б и т а л ь н ы х щетинок.
,
С р е д н е с п и н к а с ш и р о к о й те м н о - к о р и ч н е в о й полосой,
начинающейся над п л е ч евыми бугорками и проходящей
над о с н о в а н и е м крыла к скутеллуму. Т ретий членик
усика снаруж и с ш и р о к о й темной полосой, п а р а л л е л ь ­
ной вер х н е м у и н ижнему к р а я м чл е н и к а и занимающей
более пол о в и н ы верх н е г о отдела, кроме свет л о г о
участка за о с н о в а н и е м аристы. Т е м н а я п о л о с а д о х о ­
дит до г р а ни ц ы со 2-м ч л е н и к о м (рис. 4,3,6). Ноги
черные на большем протяжении.
Волоски на л б у р а с п о л о ж е н ы на у ровне о р б и т а л ь н ы х
щетинок. Ме л к и е щет и н к и в п р о с т р а н с т в е м е ж д у п е ­
редней границей с к у т е л л у м а и парой кру п н ы х к о н ц е ­
вых акро с т и х а л ь н ы х (прескутеллярных) щет и н о к о т ­
сутствуют. 3-й ч леник усиков с в н у т р е н н е й стороны
с темным неправ и л ь н о й ф о р м ы (иногда клиновидным)
пятном, прос т и р а ю щ и м с я вниз на расстояние, п р е в ы ­
шающее 2/3 в ы соты членика. 2-й членик усика по
верхнему краю серый. П а л е о а р к т и к а ................
...................................... О.mac ulat a Meig.
Волоски густо покрывают лоб, включая про странство
д о теменных щетинок. Мел кие щетин ки в про с т р а н с т ­
ве м е жду передней границей скутеллума и парой
крупных к онцевых акростиха льны х (прескутеллярных)
щетинок имеются. 3-й членик усиков е внутренней
сто роны зачерчен в верхней половине (небольшая
светлая полоса лишь по верхнему краю усика за арист о й ) . 2 -й членика усика по верхнему краю черный,
с легким серов атым оттенком. Пале оарк тик а . . . .
........................ О. m a c ul ata var. loewi Coll.
С р е дне спин ка без ш иро кой коричневой полосы, и н о г ­
да имеются неправильной фо рмы у длиненные пятна,
начинающиеся над плечевыми буграми и ока нчи в а ю щ и е ­
ся п ер ед осн о в а н и е м крыла. Третий членик усика сна­
ружи с к лино видн ым или у д л ине нным п ят н о м м еньших
размеров, р а с п о л ожен ным в верхней половине усика
и, как правило, напр авленным под углом к в ер х н е ­
му и нижнему краям усика. Пя тно не доходит до гр а ­
ницы со 2 -м ч л е н иком (рис. 1 , 6 ) .
П оп еречные жилки крыла без пятен. Лоб на всем про­
тяжении серый. Пале оарк тика . . . О. bol eti na Zett.
Поп ереч ные жилки крыла затемнены. Если пятно на
задней п оперечной жилке относит ельн о слабое, лоб
светлый, желтоватый.
'
Первый членик усика светлее 2-го, желтоватый. Т а ­
кой же светлый край 2 -го членика с внутренней сто­
роны. Задняя п оперечная жи лка крыла с темной па­
раллельн осто ронн ей полосой (рис. 2 , 4 ) . Ср еднегрудь
сверху с шир о к и м и р а з м ытыми кори ч н е в ы м и полосами
между д о р с о ц е н т р а л ь н ы м и щетинками. Л о б м е ж д у о р б и ­
тальными и теменными щ е т и нками с волосками. М е жду
пе р е д н и м к рае м с к у т еллума и длинн ы м и прескутеллярными щети н к а м и име ю т с я короткие щетинки. П а л е о ­
арктика ............................ О. czernyi Coll.
1 8 (1 7 ) Оба первых чл е н и к а усика черные.
Верхний отдел
второго член и к а несколько светлее о с т а льной п о ­
верхности, с легка сероватый. Задняя поп е р е ч н а я жил­
ка крыла с т емным н е правильной ф о рмы (расширенным
в с р е днем отделе) п я т н о м (рис. 3 , 7 ) . С р е днегрудь
сверху м е жду д о р с о ц е н т р а л ь н ы м и щ е т и нками серая,
без к о р и ч нев а т ы х полос. Л о б м е ж д у орбит а л ь н ы м и и
теменными ще т и нками без волосков. Коро т к и е щ е т и н ­
ки м ежду пе р е д н и м о т д е л о м с к у теллума и длинными
п р е скутелляр н ы м и щ е т и нками отсутствуют.
19(20) Лоб желтый. Ср е д н и е голени с двумя шпорами, резко
ра з л и ч ающими с я по д л ине (рис. 3,5). У самок длина
меньшей внутренней ш п о р ы не д о с т и г а е т 2/3 д лины
наружной. Ра з м е р ы длинной ш п о р ы п р е в о с х о д я т ш и р и ­
ну голени в основании. В ерхняя боковая полоса г р у ­
ди широкая, почти д о с т и г а е т ш и р и н ы свет л о го у ч а с т ­
ка м е жду верхней и нижней полосами. 3-й членик
усика с к р у п н ы м т е м н ы м п я т н о м (рис. 3 , 8 ) , в ряде
случаев снаружи р а с ш и р я ю щ и м с я на всю верхнюю п о ­
лов и н у членика. Гол а р к т и к а ............ . .........
................................... О. m e i j e r e i Coll.
20(19) Лоб серый. Сре д н и е голени с д в умя о т н о с и т е л ь н о к о ­
роткими ш п о р а м и равной д л и н ы (рис. 5 , 4 ) . Их длина
не превышает ш и р и н у голени в основании. Верхняя
боковая полоса груди узкая, заметно уже н и ж е л е ж а ­
щей светлой полосы. 3-й чл е н и к а усика снаружи с не­
большим к л и н о в и д н ы м т е м н ы м пятном. Палеоа р к т и к а
................................... О. ? ornata Zett.
O d in ia b o l e t i n a Z e t t . (р и с . 1, 5 - 9 )
Грудь сверху серая, с л е г к и м ж е л т о в а т ы м налетом в зад­
ней половине. Ж е л т о в а т о е р а з м ы т о е пятно имеется на среднеспинке за плечевыми бугорками и узкая полоска на г р а ­
нице с п л е й р и т а м и , в основании н о т о п л е в р а л ь н ы х щетинок.
Верхняя боковая темная полоса груди широкая, о к а н ч и в а е т ­
ся на уровне средне г о о тдела п е р е д н е г р у д н о г о дыхальца.
Ее ширина в отдел ь н ы х учас т к а х почти д о с т и г а е т ш и р и н ы
светлого участка м е ж д у полосами. Нижняя те’мная п олоса гру­
ди доходит до основа н и я пере д н и х кокс. А к р о с т и х а л ь н ы е щ е ­
тинку образуют один четкий срединный ряд, р а з д в а и в а ю щ и й ­
ся в заднем отделе. М е ж д у ним и д о р с о ц е н т р а л ь н ы м и щ е т и н ­
ками еще по 2-3 нечетких ряда а к р о с т и х а л ь н ы х щетинок. Сна­
р ужи от д о р с о ц е н т р а л ь н ы х - р е дкие р а з о б щ е н н ы е щетинки, не
о бразующие четких групп. С т е р н о п л е в р ы с т ремя-четырьмя
длинными щетинками.
.
Лоб темно-серый, с более светлыми серебр и с т ы м и о р б и т а ­
ми и светло-желтой лункой. Ш и р и н а лба на уровне п е р е д н е ­
го глазка в 2 раза прев о с х о д и т рас с т о я н и е от глазка до
137
лунки. Лобная щ е т ин к а р а с п о л о ж е н а на уровне верх н е г о края
усиковой впадины (вид спереди) и почти на р а в н о м р а с с т о я ­
нии от основания усика и 1 -й о р б и т а л ь н о й . щ е т и н к и (вид сбо­
ку) . Расстояние м е ж д у л о б н о й и 1-rf орби т а л ь н о й щети н к о й
в 1 , 5 раза ме н ь ш е р а с с т о я н и я м е ж д у орбита л ь н ы м и щ е т и н к а ­
ми. Волоски на л б у р а с п о л о ж е н ы т о лько на уровне о р б и т а л ь ­
ных щетинок. О коло вибрисс 2 более корот к и е щетинки. Два
первых ч л е ника усика темные; 3-й членик (рис. 1 , 6 ) с н а р у ­
жи с темным пятном, зан и м а ю щ и м несколько м енее верхней
п оловины членика, с в н у т ренней ст о р о н ы р азмер п я тна м е н ь ­
ше. Ар и с т а желтая на н еб о л ь ш о м пр о т я ж е н и и в основании. Щ у ­
пики желтые.
•
.
Бедра затемнены, голени с н е б о л ь ш и м с в е т л ы м у ч а с т к о м
в центре. Средние голени с двумя неравными шпорами, д л и ­
на м е н ьшей едва дос т и г а е т п о л о в и н ы второй (рис. 1,5).
К р ыло без пятен на поп е ре ч н ы х ж и л к а х (рис. 1,5).
Опи с а н и е приведен о по трем э к з е м п л я р а м самцов (Museum
fur Naturkunde, Berlin, этикетка: Wustung, Habelschwerdt,
I. D u d a ) . Сходными при з н а к а м и о б л а д а е т самка, пойманная
на вск р ы т о м стволе березы 12.VII. 1974 г. в И ш т и и-Хеме
Т увин с к о й АССР (желтые щупики, о т н о с и т е л ь н о небольшое
темное пятно на 3-м чл е н и к е у с и к а ) . Т о л ь к о сре дн и е г о л е ­
ни с одной длинной м а с с и в н о й шпорой, п р е в о с х о д я щ е й ш и р и ­
ну голени. Все окру ж а ю щ и е ее конце в ы е щ етинки более чем
в 3-4 раза у ступают р а з м е р а м шпоры.
В материалах, опр е д е л я ю щ и х с я как О. boletina, имеется
серия из 5 самок (сборы А.А. Ш т а к е л ь б е р г а ) , х а р а к т е р и з у ю ­
щ ихся темными щупик а ми и с ильно з а т е м н е н н ы м 3-м ч л е н и к о м
усиков. У всех экземпляров 3-й членик снаружи зачернен
на 3/4 высоты, с вн у т ренней ст о р о н ы темное п ятно к о н у с о ­
видное, не д о х одит до заднего края членика. А р и с т а п р а к ­
тически на всем про т я ж е н и и темная, кроме очень н е б о л ь ш о ­
го участка в основании. С р е д н и е голени с одной д линной
шпорой.
'
В п е р воописании О. b o l e t i n a Zett. [ Zetterstedt, 1838]
говорится о же л т ы х щупиках, в то же время Г е н н и г [ H e n ­
nig, 1938] указывает, что щ у п и к и у О. b o l e t i n a Zett. тем­
ные, почти черные. Различие в строении шпо р и окраске
усиков и щупиков дае т в о з можность предположить, что в П а ­
л е о аркт ике имеются 2 вида O d i n i a без пятен на поп е р е ч н ы х
жилках. В настоящей статье в о п р е д е л и т е л ь н у ю та б л и ц у под
названи ем О. b oleti n a Zett. в к л ю ч е н ы э к з е м п л я р ы с ж е л т ы ­
ми щ у пиками и с л а бо о к р а ш е н н ы м и усиками.
О. czernyi Coll. (рис. 2, 1 - 4 ) . Грудь с верху серая, с
шир о к и м и размытыми к о р и ч н е в а т ы м и полосами в з а д н е м о т д е ­
ле с внутренней сто р о н ы от д о р с о ц е н т р а л ь н ы х щетинок. С к у ­
т еллум сверху серый со слегка к ор и ч н е в а т ы м оттенком. В е р ­
ши н а скутеллума желтая. Л е г к а я разм ы т а я к о р и ч н е в а т а я п о ­
л оска идет от запле ч е в ы х щ етинок к надкр ы л о в ы м и очень
узкая слабая полоск а и меется в о бласти н о т о п л е в р а л ь н ы х
щетинок. Боковые темные п ол о с ы груди о т н о с и т е л ь н о узкие.
Расстояние м е ж д у ними не м е н е е ч е м в 2-2,5 раза п р е в ы ш а ­
ет ш и р и н у полос. Ве р х н я я темная п о лоса о к а н ч и в а е т с я п е ­
р е д нижним к раем п е р е д н е г р у д н о г о дыхальца. С т е р н и т ы г р у ­
ди сероватые, значи т е л ь н о светлее нижней темной боковой
138
и с. 2. Де т а л и стро е н и я и м а г о O d i n i a czernyi Coll.,
с амка ( 1 - 4 ) , и О. foliata K r i v . , с а мец (5-5)
1 , 6 - два п о с л едн и х ч л е н и к а усика снаружи; 2 , 5 - г о л о ­
ва сбоку; 3 , 7 - конец с р е д н и х г оленей со шпорами; 4 , 8 участок крыла со средней и задней п о п е р е ч н ы м и жил к а м и
полосы. А к р о с т и х а л ь н ы е щ е т и н к и д о в о л ь н о густые, обра з у ю т
не менее 7 рядов. С н а р у ж и от д о р с о ц е н т р а л ь н ы х м е л к и е щ е ­
тинки р а с п о л о ж е н ы так же густо, как акростихальные. М е ж ­
ду скутеллумом и длинными прескутеллярными щетинками ра с ­
п ол о ж е н ы 1 или неск олько м е л к и х щ е т и н о к . В в е р х н е м о т д е ­
ле с т е р н о п л е в р ы 3 кру п н ы е и 1 - 2 более м е л к и е щетинки.
Лоб темно-серый, о р б и т ы н е с к о л ь к о светлее. П е р е д н и й край
л ба и л унка желтоватые. Ш и р и н а л б а на у ровне п е р е д н е г о
г лазка в 2 раза более р а с с т о я н и я от г лазка д о лунки. Л о б ­
ная щ е т и н к а р а с п о л о ж е н а почти на уровне ве р х н е й г раницы
лунки и при б л и ж е н а к 1 -й о р б и т а л ь н о й щетинке, находится
на р а в н о м р а с стояни и от о с н о в а н и я усиков и 1 -й о р б и т а л ь ­
ной щетинки. Р а с с то я н и е м е ж д у
орбитальными
щетинками
(рис. 2 , 2 ) в 2 раза п р е в ы ш а е т р а с с т о я н и е м е ж д у 1 -й о р б и ­
тальной и лобной щетинками. Во л о с к и в средней ч а сти лба
о тн о с и т е л ь н о редкие, на о р б и т а х более густые, р а с п о л о ж е ­
ны не только м е ж д у о р б и т а л ь н ы м и щетинками, но и м е ж д у
139
п о следними и теменными. Л и ц о светлое, щеки серые. В и б р и с ­
сы длинные, из трех п р и л е ж а щ и х к ним ще т и н о к самая д л и н ­
ная заметно короче вибриссы. П ервый членик и передний
край внутренней с т о р о н ы 2 -го член и к а усика желтоватые,
второй членик на о с т а л ь н о м про т я ж е н и и черный. 3-й членик
у сика рыжий, с темн ы м п я т н о м п е р е д о с н о в а н и е м аристы, не
д о с т и г а ю щ и м заднего края членика. А р и с т а в о с н о в а н ии на
р а с стоянии до 1/4 д л и н ы со све т л ы м о п у ш е н и е м (рис. 2 , 1 ) .
Ноги светлые. Пер е д н и е и задние бедра снаружи за т е м н е ­
ны. Голени с двумя т емными перевязями. Ш п о р ы сре д н и х г о ­
л еней почти равной д л и н ы (рис. 2 , 2 ) , несколько п р е в ы ш а ю ­
щей ш и р и н у голеней в основании. К р ыло с ч е ткой темной па­
р а л л е л ь н о с т о р о н н е й поло с к о й на п о п е р е ч н ы х жилках (рис. 2 , 4 ) .
В и д описан по ед и н с т в е н н о м у экз е м п л я р у из Цент р а л ь н о й
Е в р о п ы [Collin, 1952]. Н а с т о я щ е е опис а н и е приве д е н о по
с амкам из Л е н и н г р а д с к о й области (сборы А.А. Штак е л ь б е р г а ) . Не о т л и чаются по р а с с м а т р и в а е м ы м п р и з н а к а м и о т н е ­
сены нами к этому же вид у экземпляры, с о б р а н н ы е в П е р м ­
ской области (сборы К.Б. Б о р и с о в о й ) , а также в Т у в и нской
АССР (сборы Н.П. К р и в о ш е и н о й ) . И м а г о в П е р м с к о й области
в ы ведены из пупариев, с о б р а н н ы х п о д корой березы, а в
Т увинской АССР собр а н ы на с о к о т о ч и в ы х у ч а с т к а х березовых
стволов.
Пупарии (рис. 7), к сожалению, не очень хо р о ш е й с о х р а н ­
ности, но м о жно отме т и т ь с л е д ующие наиболее хара к т е р н ы е
признаки. Спереди пупарий с легка уплощен, сзади з а к р у г ­
лен, с небольшими о к р у г л ы м и вздутиями, н а х о д я щ и м и с я в
н ебольшом углублении на конце тела. П о с л е д н и й сегмент
с верху с небольшим п о п е р е ч н ы м вдавлением. С е г м е н т ы тела
выпуклые, с заметными в д а в л е н и я м и в п о г р а н и ч н ы х у ч а с т ­
ках, о бразующими как бы перетяжки. На в е н т р а л ь н о й с т о р о ­
не 2-7-го брюшных сегментов тела им е ю т с я х о р о ш о р а з в и т ы е
п о л з а тельные валики, несущие две г руппы шипиков. М е л к и е
шипики, о б р а зующие один ряд, о к о л ь ц о в ы в а ю т более крупные
шипики, распол о ж е н н ы е р а в н о м е р н о по всей пове р х н о с т и в а ­
ликов в ш а х м а т н о м порядке. П е р е д н и е д ы х а л ь ц а поперечные,
вееровидные, их высота з н а ч и т е л ь н о уступ а е т ширине. Д ы ­
х а льце несет до 13 к о р о т к и х о к р у г л ы х д ы х а л ь ц е в ы х в ы с т у ­
пов. Задние дых а л ь ц а в виде неб о л ь ш о г о бугорка, несущего
не м енее трех о к ругл ы х д ы х а л ь ц е в ы х в ы с т у п о в . Д ы х а л ь ц а сна­
р ужи незаметны, так как с м е щ е н ы на в н у т р е н н ю ю сто р о н у кон­
ц е вых вздутий, плот н о п р и м ы к а ю щ и х дру г к другу.
O d in ia f o lia ta K riv . (р и с. 2, 5 - 8)
Грудь серая, с небольшими 'нечетко в ы с т у п а ю щ и м и пятнами.
По ж е л т о в а т о м у п я тну име е т с я п е р е д с к у т е л л у м о м с в н у т р е н ­
ней с т о роны от д о р с о ц е н т р а л ь н ы х щетинок; неско л ь к о не­
больших ра з м ы т ы х пятен - снаружи от д о р с о ц е н т р а л ь н ы х щ е ­
тинок. Тонкая к о р ичн е в а я п о л о с к а заметна в об л а с т и но т о ­
п л евра л ь н ы х щетинок. Вер х н я я из б оковых т е мных полосок
груди узкая, небольшая, ограничена, как правило, ли ш ь о б ­
л а стью мезоплевры, где р а с п о л о ж е н а на у ровне нижней г р а ­
ницы пер е д н е г р у д н ы х дыхалец. Пол о с к а ч а сто очень короткая
140
и значительно не дох о д и т до дыхалец. Ее ш и р и н а почти в
2 раза у ступает р а с с т о я н и ю до н о т о п л е в р а л ь н ы х щ етинок и
не менее ч е м в 5 раз - р а с с т о я н и ю до нижней темной п о л о ­
сы груди. А к р о с т и х а л ь н ы е щетийки, хотя и не о р и е н т и р о в а ­
ны, образуют не м е не е 7 рядов. Д в е п о с л е д н и е а к р о с т и х а л ь ­
ные щетинки (преску т е л л я р н ы е ) , р а с п о л о ж е н н ы е п е р е д скутеллумом, значительн о дли н н е е остальных. М е ж Д у ними и
ск уте л л у м о м ме л к и е щет и н к и отсутствуют. Сн а р у ж и от д о р с о ­
ц е н т р а л ь н ы х щетинок р а с п о л о ж е н ы д о в о л ь н о м н о г о ч и с л е н н ы е
м е лкие щетинки. З а п л еч е в ы е щет и н к и сгруппированы. Стерноп л е в р ы с ч е т ы р ь м я - п я т ь ю крупными щетинками.
Лоб и орб и т ы серебристо-серые, на л б у 2 более темные
п р о д ольные полоски, р аз д е л е н н ы е светлой п олосой по с р е д ­
ней линии. П ередний край л б а по границе с с е р е б р и с т о - б е ­
лой лункой ярко-желтый. Ш и р и н а л б а на у р о в н е перед н е г о
глазка почти в 2 раз а п р е в о с х о д и т р а с с т о я н и е от глазка
до лунки. Ло б н ы е щет и н к и р а с п о л о ж е н ы знач и т е л ь н о выше
у сик овой впадины. Рас с т о я н и я м е ж д у лобной, орбита л ь н ы м и
щ е тин к а м и и усиковой впадиной од и н а к о в ы е (вид сбоку)
(рис. 2,5). Волоски на л б у р а с п о л о ж е н ы не только на у р о в ­
не орбита л ь н ы х щетинок, но и в п р о с т р а н с т в е до теменных
щетинок. К д л и н н ы м в и б р и с с а м п р и м ы к а е т по 3 небольшие щ е ­
тинки с каждой стороны. Г лаза о п у ш е н ы н е с к олько более
длинными, чем у боль ш и н с т в а видов, волосками. У с и к и и щ у ­
пики желтые. Ар и с т а ж е л т а я в основании, не м е н е е ч е м на
1/4-1/3 длины. На внешней стороне 2-го и 3-го члеников
узкая темноватая полоска, н а чинающаяся п е р е д о с н о в а н и е м
а р исты и прерванная на границе члени к о в (рис. 2 , 6 ) . С
в н утренней с т о роны 3-го чле н и к а небол ь ш о е темное пятно
п е ред о с н о в а н и е м аристы. Щетинки, п о к р ы в а ю щ и е 2-й ч л е ­
ник, снаружи образую т ч еткий д войной ряд, с н изу у д л и н е ­
ны, с о с тавляют более п о л о в и н ы д л и н ы 3-го членика.
Ноги отн о с и т е л ь н о темные. С р е д н и е и з адние голени с а ­
мок с четкими перевя з я м и у вершины. Ш п о р ы ср е д н и х г о л е ­
ней обычно неравной д л и н ы (рис. 2 , 7 ) , в н у т р е н н я я с о с т а в ­
ля ет от 2/3 до 3/4 наружной. Крыло с я в с т в е н н ы м з а т е м н е ­
нием у костал ь н о г о края, в области д в у х п о п е р е ч н ы х жилок
и в основании крыла (рис. 2 , 8 ) .
В ид описан [Кривошеина, 1979] по м а т е р и а л а м из Х а б а р о в ­
с кого и П р и м о р с к о г о краев (сборы А.И. Зайцева, Н.П. Кривошеиной, Б.М. М а м а е в а ) . Наиб о л е е близок к в и д а м О. хапthocera Coll., О. betu l a e Sabr. и О. c o n s p i c u a Sabr. Озна­
комление с экземпляр а м и О. c o n s p i c u a Sabr. и О. b etulae
Sabr. позволило уточнить и д о п о лнить п р и в е д е н н ы е в л и т е ­
р а туре описания этих видов и ввести новые признаки в о п ­
р е д е л и т е л ь н у ю таблицу, что было н е о б х о д и м о для выявления
о тличий этих видов от О. foliata Kriv.
По образу жизни вид сходен с О. c o n s p i c u a Sabr. П о с л е д ­
ний п а р а зитирует в л и ч и н к а х чернотелок, о б и т а ю щ и х в р а з ­
л а г ающейся д р е в е с и н е тополя. Лич и н к и О. foliata Kriv. раз­
виваются в теле личи н о к д л и н н о у с ы х д в у к р ы л ы х (Hesperinus
Walk., Pac h y n e u r a Zett.), в с т р е ч а ю щ и х с я в толще д р е в е с и ­
ны р а з л ичных л и с т в е н н ы х пород.
Пупарий (рис. 8 , 1 - 4 ) с за к р у г л е н н ы м и п е р е д н и м и задним
отделами. Полз а т е л ь н ы е валики р а з в и т ы слабо, с очень мел-
141
Р и с . 3. Детали строения и маго (самка) O d i n i a hendeli
Coll. ( 1 - 4 ) и О. me i j e r e i Coll. ( 5 - 8 )
1 , 5 - конец средн и х г оленей со шпорами; 2 , 8 - два п о ­
с лед н и х членика усика снаружи; 3 , 6 - г олова сбоку; 4, 7 у часток крыла со средней и задней п о п е р е ч н ы м и ж илками
кими микроск о п и ч е с к и м и о д н ородными шипиками, о б р азующими
м н о г о ч и с л е н н ы е ряды. Ш и п и к и заметны лишь при сил ь н ы х у в е ­
л и ч е н и я х микроскопа. Д л я р о т о г л о т о ч н о г о аппа р а т а х а р а к ­
терны у д л иненные и з а о стренные р о т о в ы е крючья. Д о р с а л ь ­
ные отростки фарин г е а л ь н о г о склер и т а короткие. Передние
и задние дых а л ь ц а трубковидные. Пере д н и е д ы х а л ь ц а со ско­
ш е н н о й вершинной частью, где по периферии р а с п о л о ж е н о до
13 д ы х а л ь ц е в ы х отверстий. Б угорки задних д ы х а л е ц по п е ­
риферии с многочи с л е н н ы м и (до 1 2 ) д ы х а л ь ц е в ы м и о т в е р с т и я ­
ми , о к ружающими несколько вда в л е н н ы й в е р ш инный о т дел бу­
горка.
О. hendeli Coll. (рис. 3, 1 - 4 ) . Грудь с верху серая, с
небольшими темными пятнами в о с н о в а н и и д о р с о ц е н т р а л ь н ы х
щетинок. У з кие к о р и ч н е в а т ы е п олоски р а с п о л о ж е н ы ближе к
боковой стороне, м е ж д у з а п лечевыми и н а дкрыловыми щ е т и н ­
ками и в основании н о т о п л е в р а л ь н ы х щетинок. Бок о в ы е тем­
ные полосы груди широкие; ш и р и н а с в е т л о г о уч а с т к а между
ними в 2 раза прев ы ш а е т ш и р и н у полосы. Ве р х н я я из двух
б оковых темных полос впереди п е р е д п е р е д н е г р у д н ы м д ы х а л ь ­
ц е м слегка сужена и о к а н ч и в а е т с я у его нижнего края. Стер­
ниты груди в серов а т о м налете. С р е д н е г р у д ь с верху в м н о ­
142
г о ч исленных м е л к и х щетинках, р а с п о л о ж е н н ы х более или м е ­
нее равномерно. Акро с т и х а л ь н ы е щет и н к и обра з у ю т до 10 р я ­
дов. Заплечевые щетин к и м ногочисленны, но не образуют
густых скоплений. М е ж д у д л и н н ы м и п р е с к у т е л л я р н ы м и щ е т и н ­
ками и с к у т е л л у м о м им е е т с я н е с к олько м е л к и х щетинок. В
в е р хнем отделе стерноплевры, п омимо трех кр у п н ы х щетинок,
несколько волосков, ч асть из кот о р ы х р а с п о л о ж е н а в один
р я д со щетинками, а несколько - п о д ними.
Лоб на в д е м п р о тяж е н и и р ы ж е в ато-желтый, о р б и т ы слегка
сероватые, л у нка желтоватая. Л о б густо п окрыт мел к и м и в о ­
лосками. Отно с и т е л ь н о д л и н н ы е в олоски п о к р ы в а ю т глаза.
Ло б н а я щ е т инка распо л о ж е н а заметно выше уровня усиковых
впадин, п р и б л и зительн о на р а в н о м р а с с т о я н и и от 1 -й о р б и ­
тальной щети н к и и ос н о в а н и я усиков (рис. 3,3). 2-я о р б и ­
тальная щети н к а сильно уд а л е н а от 1-й. В и б р и с с ы м а с с и в ­
ные. С о седние с ними щет и н к и небольшие и разрозненные.
Дв а первых ч л е ника усика черные, со с легка с е р о в а т ы м о т ­
т енком в верх н е м и н ижнем отд е л а х 2 -го членика. 3-й ч л е ­
ник ярко-рыжий, с наружной и в н у тренней сторон с н еболь­
ши м и черными треуголь н ы м и пятнами р а в н ы х размеров п еред
аристой (рис. 3 , 2 ). А р и с т а в о с н ов а н и и на 1/3 д л и н ы ж е л ­
тая. Лицо и щеки светлые, серебристые. Щ у п и к и рыжие.
Ноги желтые, с неб о льшими р а з м ы т ы м и темными пятнами на
наружной п о верхности бедер и у вершин голеней. С редняя
голень с двумя шпорами, из ко т о р ы х вну т ре н н я я несколько
слабее, с о с тавляет д о 2/3 д л и н ы наружной (рис. 3 , 1 ) . П о ­
м и м о этого, и м е ется еще неско л ь к о к р е п к и х щетинок. К р ы ­
ло с ш и р окой полосой на задней поп е ре ч н о й ж и лке и н е б о л ь ­
ш о й затемненной п олос к о й в основании крыла (рис. 3 , 4 ) .
О пи с а н и е приве д е н о по эк з е м п л я р у самки (Muzeum fur Naturkunde, Berlin, этикетка: Schonebeck, 7.VI. 1925, О.
(Milichia) m a c u l a t a det. M.P. R i e d e l ) , у к а з анной в м а ­
териалах, и с п о л ь з о в а н н ы х при п е р в о о п и с а н и и [ Collin, 1952].
Признаки расс м о т р е н н о г о э к з емпляра п о л н о с т ь ю с о о т в е т с т ­
вуют п р и в е денному в л и т е р а т у р е описа н и ю вида, но средние
голени не с одной, а с д вумя шпорами.
Л и ч инки зарегистр и р о в а н ы в д р е в е с и н е и л ьма совме с т н о с
л и ч инками O e d e m e r i d a e [Collin, 1952].
О. ma c u l a t a Meig. (рис. 4, 1 - 4 ) . Грудь с верху серая,
с ш ир о к и м и размытыми, но д о в о л ь н о чет к и м и кор и ч н е в а т ы м и
полосами, располож е н н ы м и м е ж д у д о р с о ц е н т р а л ь н ы м и щ е т и н ­
ками и особенно я в ст в е н н ы м и на у ровне 4-й и 5-й д о р с о ­
це нтра л ь н ы х щетинок. Сре д н и й о т дел ск у т е л л у м а также к о ­
ричневатый. Ближе к боковой ст о р о н е р а с п о л о ж е н ы ш и р о к и е
ко р ичневатые полосы, начина ю щ и е с я в обл а с т и заплечевых
щ етинок и д о х о д я щ и е до скутеллума. В о бласти н о т о п л е в ­
рал ьных щетинок узкие к о р и ч н е в а т ы е полоски. Боковые т е м ­
ные по л о с ы груди широкие, р а з д е л е н ы р авной и м по ш и р и н е
се р ебристой полоской. Ве р х н я я темная п о л о с а груди с п е ­
реди п одходит к в е рх н е м у к о нцу п е р е д н е г р у д н ы х дыхалец.
А к р о с т и х а л ь н ы е щетин к и о б р а з у ю т 4 п о л н ы х с р е д и н н ы х ряда
и 2 более к о ротких боковых. Д в е п о с л е д н и е а к р о с т и х а л ь н ы е
(прескутеллярные) ще т и н к и длинные, м е ж д у ними и с к у т е л ­
л у м о м мелкие щ е т инки отсутствуют. Сна р у ж и от д о р соцент-
143
Р и с . 4. Де т а л и строения и м аго O d i n i a m a c u l a t a Meig.,
самец ( 1 - 4 ) , и О. m a c u l a t a var. loewi Coll., самка (5-8)
1 ,7 - участок крыла со средней и задней поперечными
жилками; 2 ,5 - два последних ч л е н и к а усика снаружи; 3,
8 - голова сбоку; 4 , 6 - конец с р е д н и х голеней со ш порами
р а л ьных все мелкие щетинки, к р оме заплечевых, редкие или
единичные.
Лоб темно-серый, о р б и т ы серебристые. У самок край лба
по границе с лункой рыжеватый. Л у н к а светлая, слегка жел­
товатая. Ширина лба на у ровне п е р е д н е г о глазка м е нее чем
в 2 раза п р евосх оди т р а с с т о я н и е от глазка до границы с
лункой. Лобная щет и н к а р а с п о л о ж е н а на уровне усиковой
впадины. Расстояни е м е ж д у л о б н о й и 1-й О р б итальной щ е ­
т инками в 2 раза ме нее р а с с т о я н и я м е ж д у орбита л ь н ы м и щ е ­
т инками (рис. 4,3). В олоски на л б у р а с п о л о ж е н ы на уровне
о рбит а л ь н ы х щетинок. В и б р и с с ы длинные, заметно крупнее
п р и л ежащих к ним щетинок. Д в а п ервых членика усиков т е м ­
ные, второй - с серой ш и р о к о й полосой по верх н е м у краю.
3-й членик желтый, с темной ш и р о к о й полосой (рис. 4 , 2 ) ,
и дущей от вершины чле н и к а к его заднему краю. На в н у т р е н ­
ней стороне ч л е ника м а с с и в н о е н е правильной ф ормы или к л и ­
новидное темное пятно, д о с т и г а ю щ е е 2/3 в ы с о т ы членика.
А р и с т ^ темная почти на все м протяжении, кроме неболыио-
144
го у ч а стка в основании, с о с т а в л я ю щ е г о не более 1/9-1/10
д л и ны аристы. Щупики самца на ве р ш и н е буроватые, но лишь
сл е гка темнее светлой ч а сти 3-го чле н и к а усиков.
Ноги и ст е р н и т ы груди темные. На вн у т р е н н е й с тороне го­
леней 2 длинные ш п о р ы почти р авной д л и н ы или од^а не­
с к о лько короче (рис. 4,4). Их длина н е с к олько п р е в о с х о ­
дит ш и р и н у голени в основании. Кроме того, име е т с я 2-3
более к о роткие щетинки. На 3-м т ергите брюшка срединное
темное пятно переход и т в у з кую боковую полоску. Д в а п е р ­
вых т е р гита брюшка блестящие, с очень с лабым опушением.
С х о дное строение первых тергитов брюшка у 0. hendeli Coll.
К р ы л о с четкими за темнениями на к о с т а л ь н о м крае и вдоль
п о п е р е ч н ы х жилок (рис. 4,2).
О п и с а н и е п р и в одитс я по с а мцу и самке из коллекции Н.
L o e w (Berlin, M u s e u m fur Naturkunde, det. J.E. C o l l i n ) .
О ч ень четкий вид, резко о т л и ч а ю щ и й с я от всех известных
к нас т о я щ е м у времени видов ш и р о к о й к о р и ч н е в а т о й полосой
на боковых о т д елах с р е д н е с п и н к и . С х о д н а я ок р а с к а среднес п инки у Neoa l t i c o m e r u s formosus Loew. В с б о р а х с т е р р и ­
тории нашей страны пока отсутствует. Один экземпляр с а м ­
ки этого вида не очень хорошей с о х ранности из сборов В а г ­
нера и м е ется в колле к ц и я х З о о л о г и ч е с к о г о института. У ^то­
го э к з емпляра 3-й членик усика с ш и р о к о й среди н н о й п о л о ­
сой как с наружной, так и с внутренней стороны.
Во м н о г и х рабо т а х [Hennig, 1938; 1952; Зубков, К о в а ­
лев, 1975 и др.] под н а з в а н и е м О. m a c u l a t a Meig. р а с ­
с м а т р иваются личинки из ходов C r y p t o r h y n c h i d i u s l;r: li-.hi
L. М е ж д у тем при ревизии е в р о п е й с к и х ма т е р и а л о в [ Collin,
1952] было установлено, что и м е ю щиеся в л и т е р а т у р е с в е ­
д е ния о л и ч и н к е О. m a c u l a t a Meig. [V o s - d e Wilde, цит. по
Hennig, 1938] следует отнести к О. x a n t h o c e r a Coll.
О. m aculata var. loew i Coll. (рис. 4, 5 - 8 )
Грудь св е р х у серая, с р а з м ытыми по краям, к о р и ч н е в а ­
тыми продо л ь н ы м и полосами вдоль средней л и нии груди и
д о р с о ц е н т р а л ь н ы х щетинок. Сре д н и й о т дел с к у т еллума с лег­
к и м к о р и ч н е в а т ы м оттенком. Ш и р о к а я т е м н о - к о р и ч н е в а я п о ­
лоса идет через заплечевые ще т и н к и до края ск у т е л л у м а и
узкая п о л о с к а - через о с н о в а н и е н о т о п л е в р а л ь н ы х щетинок.
В ерхняя из двух боковых темных полос груди широкая, за­
м е тно с у жается к пер е д н е м у концу, окан ч и в а я с ь у нижнего
края п е р е д н е г р у д н ы х дыхалец. Нижняя п олоса также ш и р о ­
кая. Обе темные поло с ы р а з д е л е н ы с в е т л ы м участком, ш и р и ­
на кот о р о г о в 1,5 раза п р е в ышает ш и р и н у одной из полос.
С т ерниты груди светлые, сероватые. А к р о с т и х а л ь н ы е щ е т и н ­
ки вблизи ш в а образу ю т до 9 рядов. М е ж д у последней парой
д л и нных п р е с к у т е л л я р н ы х щетинок и к р а е м ск у т е л л у м а и м е ­
ется несколько мел к и х щетинок. Сна р у ж и от д о р с о ц е н т р а л ь ­
ных - четк ая группа з а п л ечевых щетинок. В в е р х н е м о т д е ­
ле с т е р н о п л е в р ы 4 крупные щетинки.
Лоб черно-серый, по п е р е д н е м у краю рыжеватый, орбиты
серебристые. Л у нка серовато-желтая. Г л а з ковый бугорок
черный. Ш и р и н а лба на уровне п е р е д н е г о глазка почти в 2
145
раза прев ос х о д и т ра с с т о я н и е от глазка до лунки. Лобная
щ е т инка р асположен а слегка выше уровня в е р х н е г о края уси­
ковой впадины. Рас с т о я н и е м е ж д у л о бной и 1-й орби т а л ь н о й
щ етинкой (рис. 4,6) н е с к олько м е н е е ра с с т о я н и я м е ж д у о р ­
битальными. Волоски густо п о к р ы в а ю т лоб, вкл ю ч а я п р о с т ­
р а н ство до теменны х щетинок. Л и ц о светло-серое, щеки с е ­
рые, скулы и м е д и а н а серебристые. К д л и н н ы м в и б р и с с а м
примыкают лишь слегка у с т у п а ю щ и е и м по д л ине 4 щетинки,
о б р азующие четкий ряд. П е р в ы е два чле н и к а усика и н т е н с и в ­
но черные на вс е м протяжении. 3-й членик рыжий, с черной
верхней половиной и ч ерной аристой (рис. 4,5). Н е с к олько
светлее лишь небольшой участок в ее основании. В н у т р е н ­
няя п оверхность 2-го ч л е н и к а с д в умя р ядами м е л к и х щ е т и ­
нок лишь по краю членика. Вну т р е н н я я п о в е р х н о с т ь 3-го
членика с ч е р н ы м п я т н о м в верхней половине, р а с п о л о ж е н ­
ным паралл е л ь н о нижнему краю членика.
Ноги темные, черноватые. Н е б о льшие с ветлые перевязи за­
м е т н ы в средних отд е л а х о с о б е н н о задних голеней. С редние
голени с двумя внут р е н н и м и с б л и ж е н н ы м и ш п о р а м и почти р а в ­
ной д л и н ы (рис. 4 , 6 ) , д о с т и г а ю щ и м и или с легка п р е в ы ш а ю щ и ­
ми ш и р и н у голени в основании. П о м и м о этого, име е т с я до 4
д ов о л ь н о д л и н н ы х щетинок, п р е в ы ш а ю щ и х по д л ине половину
д л и н ы в н у тренних шпор. К р ыло с обыч н ы м и тремя пятнами:
по краю костальной ж и лки и на п о п е р е ч н ы х ж и л к а х (рис. 4,7)
Оп и с а н и е п р и води т с я по экз е м п л я р у самки из коллекций
М . P. Riedel (Museum fur Naturkunde, Berlin, det. J.E. Col­
lin) . В к о л лекциях З о о л о г и ч е с к о г о и н с т и т у т а и меется э к ­
земпляр самки этого по д в и д а (сборы Порчинского, о п р е д е ­
л е н и е А.А. Ш т а к е л ь б е р г а ) . В наших с борах отсутствует.
Образ жизни не известен.
O d i n i a m eijerei Coll. (рис. 3, 5 - 8 ). Грудь с верху се­
рая, с небольшими р а з м ы т ы м и р ы ж е в а т ы м и пятнами в о б л а с ­
ти заплечевых и н о т о п л е в р а л ь н ы х щетинок. Ве р х н я я боко­
вая темная полоса груди п р и м ы к а е т к границе м е з о п л е в р ы
со с р е д н е с п и н к о й , ее ш и р и н а почти д о с т и г а е т ш и р и н ы свегл о г о участка м е ж д у в ерхней и нижней темными полосами гру­
ди. Нижняя полоса д о х о д и т д о о с н о вания п е р е д н и х кокс.
А к р о с т и х а л ь н ы е щетинки р а з б р о с а н ы в беспорядке, о б р а з у ­
ют не более 6 рядов. Сна р у ж и от д о р с о ц е н т р а л ь н ы х - р е д ­
кие разобщенные, кроме заплечевых, щетинки, не о б р а з у ю ­
щие четких групп. С т е р н о п л е в р ы с ч е т ы р ь м я х о рошо р а з в и ­
тыми щетин к а м и разной длины.
Л о б желтовато-бурый, о р б и т ы серые, л у н к а с в е т л о - ж е л ­
тая. Ш и р и н а лба на уровне п е р е д н е г о глазка в 2 раза п р е ­
восходит рас с т о я н и е от г л азка до лунки. Л о б н а я щ етинка
н аходится на уровне верхн е г о края усиковой в п а д и н ы и от
1-й о рбитальной - на расстоянии, в 1,5 раза м е н ь ш е м р а с ­
с тояния м ежду 1-й и 2-й о р б и т а л ь н ы м и щ е т и н к а м и (рис. 3,
6 ). Волоски р а с п о л о ж е н ы только на уровне о р б и т а л ь н ы х щ е ­
тинок. Ви б р и с с ы д л и н н ы е и толстые, 2 пр и л е ж а щ и е к ним
щ е т инки м е н ь ш и х размеров и р а з н о й длины. Д в а п ервых ч л е ­
ника усика черные, второй с в ерху темно-серый. 3-й ч л е ­
ник с крупным темн ы м п я т н о м (рис. 3 , 8 ) , р а с п о л о ж е н н ы м в
верхней половине ч л е н и к а м е ж д у о с н о в а н и е м а р и с т ы и его
146
вершиной. Иногда пятно удлиненное, д о с т и г а е т зад н е г о края
членика. А р и с т а в осн о в а н и и на п р о т я ж е н и и от 1/4 до 1/3
желтая. Опу ш е н и е арис т ы о т н о с и т е л ь н о длинное, х о р о ш о за­
метно. Щуп и к и желтые, с тремя д л и н н ы м и и неск о л ь к и м и к о ­
рот кими хор о ш о заметными щетинками.
Б едра з атем н е н ы снаружи. З адние голени с д в у м я четкими
перевязями, средние с одной более широкой, с д в и н у т о й к
с р е д н е м у от д е л у голени. С р е д н и е голени с д в умя шпорами,
из к о т орых вну т р е н н я я с о с т а в л я е т о к оло 2/3 д л и н ы н а р у ж ­
ной (рис. 3,5). К рыло с н е б о льшими обыч н ы м и пятнами, но
п я тно на задней поп е р е ч н о й ж и л к е с ч е т к и м в ы с т у п о м с н а ­
ружи (рис. 3 , 7 ) .
О п и с а н и е п р и водится по тре м самкам, в ы в е д е н н ы м из пуп ариев из ходов Scolytus scolytus на вязе (Январцево К а ­
з ахской ССР, с боры К.Я. Г р у н и н а ) . Д л я вида в Запа д н о й
Е в р опе также х а р актер на п р и у р о ч е н н о с т ь к х о д а м Scolytus
на вязе [ Collin, 1952].
К сожалению, с о хран и л и с ь лиш ь ост а т к и пупариев. М о жно
т о лько отметить, что п о л з а т е л ь н ы е в алики с че т к и м и р я д а ­
ми шипиков. Поля о б р а з о в а н ы крупными, р а с п о л о ж е н н ы м и в
ш а х м а т н о м порядке шипами, о г р а н и ч е н н ы м и по п е р и ф е р и и на
п р о тяжении всего поля о д н и м р я д о м м е л к и х шипиков. К о н е ц
п о с л е д н е г о с е гмента в в е р х н е м о т д е л е с н е б о л ь ш и м о в а л ь ­
ным хорошо о б о с о б л е н н ы м бугорком. П е р е д н и е и задние д ы ­
х а л ьца выступающие. П е р е д н и е - в виде ш и р о к о г о к о н у с а с
ш е с т ь ю - с е м ь ю дых а л ь ц е в ы м и отверстиями, з адние - в виде
ц и л и н д р и ч е с к и х к о ротк и х бугорков, несут 3 д ы х а л ь ц е в ы х
выступа, р а с п о л о ж е н н ы х на плоскости, о б р а щ е н н о й к с р е д ­
н е й линии тела. Ротог л о т о ч н ы й апп а р а т (судя по о с т а т к а м
на пупарии) с хорошо р а з в и т ы м и д о р с а л ь н ы м и и в е н т р а л ь н ы ­
ми отростками, вентр а л ь н ы е - с ч е т к и м в ы с т у п о м в п е р е д ­
ней ч етверти и темным п и г м е н т и р о в а н н ы м о в а л ь н ы м п я т н о м
в з аднем отделе.
О. ? ornata Z ett. (рис. 5, 1 - 4)
Г рудь сверху серая, без к о р и ч н е в а т ы х полос. Размытое
к о р и ч неватое пятно, не д о х о д я щ е е до о с н о в а н и я крыла, р а с ­
п о л ожено за плечевыми бугорками, кроме того, узкая к о ­
р и ч неватая п о л оска - вдоль г р а н и ц ы с п л е й р и т а м и груди.
Верхняя из дв у х к о р и ч н е в а т ы х бок о в ы х полос груди о т н о с и ­
тельно узкая. Ее ш и р и н а с о с т а в л я е т не более 1/3 р а с с т о я ­
ния д о нижней п о л о с ы и р а в н а р а с с т о я н и ю д о гр а н и ц ы со
с р е д н е с п и н к о й . П о л оск а иде т п а р а л л е л ь н о этой границе и
о к а нчивается у нижнего края п е р е д н е г р у д н ы х дыхалец, с
Д ругой с т о роны п р о с ти р а е т с я п о д о с н о в а н и е крыла. Нижняя
темная полоса д о х о д и т до о с н о в а н и я п е р е д н и х кокс. С р е д ­
н еспинка с семью нечеткими р я д а м и а к р о с т и х а л ь н ы х щ е т и ­
нок. М е л к и е щ е т инки снаружи от д о р с о ц е н т р а л ь н ы х в виде
о т д ельных и з о л и р о в а н н ы х групп. С т е р н о п л е в р ы с тремя-четырьмя дли н н ы м и щетинками.
Л об черно-серый, с более с в е т л ы м и с е р е б р и с т ы м и о р б и т а ­
ми. Л у н к а беловато-желтая. Ш и р и н а л б а на у ровне переднег° глаза в 2 раза пре в о с х о д и т р а с с т о я н и е от глазка до
147
Рис.
5. Де т а л и строения и м аго O d i n i a ? o r n a t a Zett.,
самка ( 1 - 4 ) , и О. x a n t h o c e r a Coll., самец ( Ь - 8 )
1 , 7 - участок крыла со с редней и задней попер е ч н ы м и
жилками;
, .5 - два п о с л е д н и х ч л е н и к а усика снаружи; 3, 8 голова сбоку; 4 , 6 - к о нец с р е д н и х голеней со шпо р а м и
лунки. Лобная щ е т и н к а находится над о с н о в а н и е м усиков
почти на р а в н о м р а с с т о я н и и от усик о в о й в п а д и н ы и 1-й о р ­
битальной щетинки. Э т о р а с с т о я н и е заметно м е н ь ш е р а с с т о я ­
ния м е жду орби т а л ь н ы м и щетинками. В олоски р а с п о л о ж е н ы
только на уровне о р б и т а л ь н ы х щ етинок (рис. 5 , 2 ) . В и б р и с ­
сы длинные, примык а ю щ и е к ним 3 щет и н к и з н а ч и т е л ь н о к о ­
роче, неравной длины. Д в а п е р в ы х ч л е н и к а у с ика черные,
3-й с к л и н о в и д н ы м ч е р н ы м п я т н о м п е р е д основанием, а ристы
(рис. 5 , 2 ) . Ос н о в н а я ч е т в е р т ь а ристы желтоватая. Щ упики
желтые.
Б едра желтые, п е р е д н и е с наружи с с е р о в а т ы м налетом.
П е редние и с р е дние голени с ч еткими пер е в я з я м и у в е р ш и ­
ны. Сред н и е голени с д в у м я шпо р а м и р авной длины, с о с т а в ­
ляющей не более ш и р и н ы голени у в е р ш и н ы (рис. 5 , 4 ) . К р ы ­
ло с хорошо развит ы м и о б ы ч н ы м и пятнами. Т е м н о е пятно на
задней п о п еречной ж и л к е х а р а к т е р н о й формы, д о в о л ь н о ш и ­
р окое и д у г о в и д н о выг н у т о с наружи (рис. 5,/).
О п и с а н и е п р и води т с я по с а м к а м из Л е н и н г р а д с к о й области
(сборы А.А. Ш т а к е л ь б е р г а ) . О п р е д е л е н и е п р о в е д е н о на о с ­
новании анализа признаков, х а р а к т е р н ы х для экземпляров
одной из серий, со б р а н н ы х в Ф и н л я н д и и и х р а н я щ и х ся в к о л ­
л е к ц и я х З о о л о г и ч е с к о г о м узея в г. Х е л ь с и н к и пол н а з в а н и ­
143
ем О. ornata Zett. К О . ? o r n a t a Zett. нами также о т н е с е ­
ны серии имаго, собр а н н ы е в Перм с к о й об л а с т и (сборы К.Б.Бо­
рисовой) и в Тувин с к о й АСС Р (сборы Н.П. К р и в о ш е и н о й ) . В ы ­
в е д енные из пупариев э к з е м п л я р ы этих серий о т л и ч а ю т с я не­
ско лько более с в е тлы м б у р о в а т ы м лбом.
С р а в н и т е л ь н о недавно в и д р а с с м а т р и в а л с я в к а ч е с т в е с и ­
н онима О. m a c u l a t a Meig. [Hennig, 1938]. З а т е м было в ы ­
сказано п р е д п о л о ж е н и е о его с а м о с т о я т е л ь н о с т и [Collin,
1952], но типовые э к з е м п л я р ы до сих пор не ревизованы,
что вносит опре д е л е н н ы е т р у д ности в определение. Нами под
н а зва н и е м О.? or n a t a р а с с м а т р и в а ю т с я э к з е м п л я р ы н а и б о ­
лее обы ч н о г о и чаще в сего в с т р е ч а ю щ е г о с я в к о л л е к ц и я х
вида, х а р а к т е р н о г о для с е в е р н ы х районов нашей страны.
В и д хорошо отл и ч а е т с я от о п и с а н н о г о с р а в н и т е л ь н о н е д а в ­
но О. czernyi Coll., о б ы ч н о в с т р е ч а ю щ е г о с я с ним с о в м е с т ­
но. Н аиболее близок к вид у О. m e i j e r e i Coll.
В н а шем р а с п о р я ж е н и и и ме ю т с я н е с к о л ь к о э к з е м п л я р о в п у ­
париев и 2 личинки, о т н о с я щ и е с я к с е р и я м из П е р м с к о й о б ­
ласти и Тувинской АССР. Л и ч и н к и с о б р а н ы в с р у б л е н н ы х
ст волах березы. В Ту в и н с к о й АССР л и ч и н к и з а р е г и с т р и р о в а ­
ны в ходах ж у к о в - с в е р л и л ь щ и к о в , к о р о е д о в - д р е в е с и н н и к о в и
л ичинок комаров боло т н и ц Libno t e s Westw. ( L i m o n i i d a e ) .
Л и ч и н к и наиболее близки по с т р о е н и ю к О. m e i j e r e i Coll.
Д л я личинок и пупари я х а р а к т е р н ы х о р о ш о р а з в и т ы е ползат ельные валики, несущие 2 г р у п п ы шипов. К р у п н ы е р а с п о л о ­
ж е н ы в ш а х м а т н о м порядке, м е л к и е о б р а з у ю т один р я д по
периферии. Пупа рий с ч еткими п е р е т я ж к а м и по г р а н и ц а м сег­
ментов. На д о р сально й сто р о н е п р е д п о с л е д н е г о с е г м е н т а ши­
рокая к в а дратная площ а д к а с г л у б о к и м п о п е р е ч н ы м вдавлением в центре. Бугорок, несущий дыхальца, не в ы с т у п а е т
за края пос л е д н е г о с е г м е н т а (вид с б о к у ) . Д ы х а л ь ц а б у г о р ­
ковидные. Пер е д н и е закруглены, с ш е с т ь ю д ы х а л ь ц е в ы м и о т ­
верстиями. Задние ци л и н дрические, с тремя д ы х а л ь ц е в ы м и
отверстиями, рас п о л о ж е н н ы м и на в н у т р е н н е й п о в е р х н о с т и
ци линдр и ч е с к о г о бугорка. Поля ш и п и к о в без сильной п е р е ­
тяжки в центре, где р а с п о л о ж е н ы 2 с б л и ж е н н ы х о т н о с и т е л ь ­
но крупных ш и п а вдоль з аднего края и н е с к о л ь к о более
м елких вдоль переднего, о б р а з у ю щ и е как бы в т орой р я д за
группой м е л к и х ш и п и к о в . Д л я р о т о г л о т о ч н о г о аппа р а т а х а ­
рактерны о т н о с и т е л ь н о д л и н н ы е д о р с а л ь н ы е отростки, почти
достигающие по длине в е н т р а л ь н о г о отростка. Д о р с а л ь н ы е
отростки р о т о г л о т о ч н о г о аппа р а т а пупа р и е в короче. В е н т ­
ральные о т ростки с круп н ы м и тупыми выступами, ч е т к о склеРотизованными по пер е д н е м у краю, и темными о в а л ь н ы м и п я т ­
нами .
Наши данные о связи вида с б ерезой с о в п а д а ю т с и м е ю щ и ­
мися по этому поводу в л и т е р а т у р е в ы с к а з ы в а н и я м и [Со1iin, 1952].
■
В о т е чественной ли т е р а т у р е о п исан пу п а р и й д в у к р ы л ы х из
ходов гравера об ы к н о в е н н о г о и з - п о д кор ы ели, о т н е с е н н ы й
* О. ornata Zett. [Зубков, Ковалев, 1975]. П у п а р и й строеи ем задних д ы х а л е ц о т л и ч а е т с я не только от пупа р и е в рас­
см атриваемого нами вида, но и все х о с т а л ь н ы х одиниид. К
жалению, авторами не п р и в е д е н р я д с у щ е с т в е н н ы х м о р ф о ­
149
л о г ических признаков (строение ш п о р голеней, опуше н и е и
окраска усиков, форма пятен крыла). М е ж д у тем такой п р и ­
знак, как отсутствие рас ш и р е н и я на т емном пятне задней
поперечной жилки, - признак более х а р актерный для О. czer­
nyi Coll. Точная ид е н т и ф и к а ц и я м а т ериалов особе н н о важна
в связи с тем, что разв и т и е О. o r nata с в я зывается с бе­
резой [Collin, 1952].
O d in ia x a n t h o c e r a C o ll. (р и с. 5 ,5 - 8)
Грудь сверху серая, со слегка ж е л т о в а т ы м о т т е н к о м м е ж ­
ду 4-й и 5-й дорс о ц е н т р а л ь н ы м и щетинками. Явс т в е н н а я т е м ­
ная полоска начинается за п л е ч е в ы м буго р к о м в области за­
плечевых щетинок и о к а н ч и в а е т с я п е р е д о с н о в а н и е м крыла.
В области нотопле в р а л ь н ы х щ етинок п олоска едва намечена.
Верхняя из дв у х темных боковых полос груди х орошо выр а ­
жена, начинается под о с н о ва н и е м крыла и направлена косо
в верхний угол мезоплевры, окан ч и в а я с ь п е ред п е р е д н е г р у д ­
ным дыхальцем. Ее ш и р и н а с о с т авляет не более 1/3 р а с с т о я ­
ния до нижней относи т е л ь н о узкой темной полосы. А к р о с т и ­
хальные щетинки редкие,, обра з у ю т 6-7 нечетких рядов. М е ж ­
ду двумя длинными пр е с к у т е лл я р н ы м и щетинками и передним
краем скутеллума м елкие щ етинки отсутствуют. Заплечевые
щетинки многоч и с л е н н ы и обра з у ю т о б о с о б л е н н у ю группу.
Сте р н о п л е в р ы с тремя длинными щетинками.
Лоб серый с л е г к и м ж е л т ы м оттенком, по г р а н и ц е -с л у н ­
кой желтый. Лобная щет и н к а р а с п о л о ж е на почти на уровне,
лишь слегка выше верхней г раницы усиковой впадины. О с н о ­
вание лобной щетинки находится от 1-й о р б итальной на р а с ­
стоянии, в 2 раза п р е в ы ш а ю щ е м рас с т о я н и е до основания
усика (рис. 5 , 8 ) . С у мма этих р а с с тояний несколько у с т у ­
пает р а с с тоянию м е ж д у 1-й и 2-й орбита л ь н ы м и щетинками.
Волоски на лбу ра с п о л о ж е н ы только на уровне орбит а л ь н ы х
щетинок. К,дли н н ы м в и б р и с с а м п р и м ыкают 4 более слабо р а з ­
витые щетинки. Усики и щупики желтые. А риста в осно в н о м
затемнена, светлый лишь небольшой участок а ристы в о с н о ­
вании. 3-й членик усика с темной косой полоской, нач и н а ю ­
щейся перед аристой и не д о х о дящей до границы со 2-м ч л е ­
ником ни снаружи, ни внутри. У самок пятно на 3-м ч л е н и ­
ке усика снаружи более ин т е н с и в н о окрашено, а два первых
членика слегка буроватые.
Передние и задние бедра затемнены. Голени более и н т е н ­
сивно затемнены у основания. Ср е д н и е голени с одной длин­
ной шпорой, длина которой прев о с х о д и т ш и р и н у голени у
вершины. Ближайша я к ней ш п о р а сос т а в л я е т не более 2/5
ее длины. Два первых ч леника брюшка сверху опушены, т е м ­
но-серые. На 3-5-м тергитах по 4 и з о л и р о в а н н ы х друг от
друга темных пятна. К р ыло с н е б о л ь ш и м затем н е н и е м у К о с ­
ты и первой поперечной жилки (рис. 5,7).
Описание привед е н о по самцу ид коллекции М . P. Riedel
(Museum fur Naturkunde, Berlin, det. J.E. Collin). В на­
ш е м распоряжении и мелись lc?, lj из Л е н и н г р а д с к о й области
(сборы А.А. Штакельберга) и п о л н остью им и д е нтичные 2jo
из Приморского края (сборы З.А. Коноваловой, коллекции
150
З о ологического и н с т и т у т а ) . Все 4 э к з е мпляра были о п р е д е ­
л е н ы А.А. Штакельбергом.
Личинки этого вида с обраны в х о дах C r y p t o r h y n c h i d i u s
lapathi L. , встречаю т с я в в е т о ч к а х ольхи, и в ы и тополя.
О ш ибочно о п и саны в л и т е р а т у р е п о д назва н и е м О. m a c u l a t a
Meig. [ Vos - d e Wilde, цит. no Hennig, 1938].
.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЛИЧИНОК
На основании анали з а и м е ю щихся в л и т е р а т у р е сведений и
в большей мере изуче н и я наших, хотя и небольших, м а т е р и а ­
лов возможно составл е н и е общей х а р а к т е р и с т и к и л ичинок с е ­
мейства. Следует отметить, что с р а в нение по л и ч и н о ч н ы м
п р изн а к а м с п р е д став и т е л я м и д р у г и х семейств кругл о ш о в н ы х
д в укр ы л ы х сильно зат р у д н е н о всл е д с т в и е о г р а н и ченности
с ведений по мно г и м семействам. Но уже и м е ю щиеся к н а с т о я ­
щему времени м а т е р и а л ы с в и д е т е л ь с т в у ю т о бол ь ш о м м о р ф о ­
л ог и ч е с к о м своеобраз и и группы.
Тело личинок (рис. 6-8) удлиненное, с ужено к п е р е д н е ­
м у концу и тупо обр у б л е н о сзади. Голо в н о й отдел тела не­
п о с р едственно на вер ш и н е закруглен. С е г м е н т ы тела о т н о ­
сительно короткие, их в ысота заметно прев о с х о д и т длину.
У с в о б о дноживущих личинок на 2-7-м брюшных с е г м е н т ах и м е ­
ю тся массивные полз а т е л ь н ы е валики, несущие крупные ш и ­
пики. У п а р а з и тичес к и х фор м на тех же учас т к а х тела и м е ­
ю тся очень мелкие ми к р о с к о п и ч е с к и е шипики, практически
не заметные на пупариях.
Передние д ыхальца н е с к олько сме щ е н ы на д о р с а л ь н у ю сто­
рону тела, но не сбли ж е н ы в такой степени, как это на­
блюдается у личинок Agromyzidae. Задние д ы х а л ь ц а р а с п о ­
л ож е н ы на конце пос л е д н е г о сегмента тела. Уча с т о к п о в е р х ­
ности тела, несущий дыхальца, четко отделен от остальной
части сегмента глубокой кольцевой складкой. Д ы х а л ь ц а л и ­
чинок Odini i d a e с в о е о б р а з н о г о строения. Для них х а р а к ­
терно о т н о с ительно большое ч и сло д ы х а л ь ц е в ы х отверстий.
На основании лит е р а т у р н ы х д а н н ы х по О. x a n t h o c e r a Coll.
[Vos-de Wilde, цит. no Hennig, 1938] и Tragi n o p s irrorata Coq. [Shewell, 1960], а также наших мат е р и а л о в м ожно
говорить о том, что передние дыхал ь ц а не уплощены, и м е ­
ют форму цили н д р и ч е с к и х или к о н у с о в и д н ы х бугорков. К а ж ­
дый бугорок несет от 6 до 12 д ы х а л ь ц е в ы х отверстий. Х а ­
р а кте р н ы м является то, ч т о тип строения задних дых а л е ц
мало отличается от такового передних. У все х и з у ч енных
видов они п р е д с тавл е н ы небол ь ш и м т р у б к о в и д н ы м бугорком
различной длины, несущим по периферии по нескольку д ы ­
х а льцевых отверстий. На о с н о вании и з у ч е н н ы х нами видов
м ожно сказать, что ч и сло отвер с т и й в а р ь ирует от 3-5 до
15-16. Анальная щель п о п е речная (что особ е н н о х орошо за­
м етно на пупариях) и окружена анальными д олями различной
Длины. У отдельных видов, как, например, у О. x a n t h o c e ­
ra Coll. [Vos-de Wilde, цит. no Hennig, 19361, анальные
Доли крупные, образ у ю т своеоб р а з н ы е выросты. В этих с л у ­
чаях м е жду анальными долями о б р а зуется хорошо заметная
продольная складка, а анальная щель маскируется.
151,
Р и с . 6 Детали строения личинок Odinia sp. ( ' - ’■ ) и иупария О. meijerei Coll. (■")
' - передний конец тела с б оку и сверху;
- задний
конец тела сбоку и сверху; К,
- р о т о г л о т о ч н ы й аппарат
Ротоглоточный аппарат (рис. 6,
3 <-') с х орошо развитой
фарингеальной мембраной, образующей в е н т р а л ь н у ю стенку
глотки. 'У личинок к р у г л о ш о в н ы х д в у к р ы л ы х (Зимин, 1 9 4 8 i с
внутренней стороны она м о ж е т быть гладкой, и тогда п р о ­
свет глотки свободен, или р а з д е л е н а п р о до л ь н ы м и с т е р ж н е ­
видными складками (ребрышками,, по Л.С. Зимину) на о т д е л ь ­
ные продольные каналы. В верхних отделах складок р а с п о ­
л ожены группы щетинок. Все эти с т р у к т у р ы соз д а ю т о б р а ­
зование, именуемое ф и л ь т р а ц и о н н ы м аппаратом.
По теории Кейлина [Keilin, 19151, ф и л ьт р а ц и о н н ы й а п п а ­
рат характерен для л и ч и н о к - с а п р о ф а г о в и о т с у т с т в у е т у
различных плотоядн ы х форм. Но уже имеющиеся, хотя и не­
значительные м а т е р и а л ы по к р у г л о ш о в н ы м д в у к р ы л ы м с в и д е ­
тельствуют о том, что, по-видимому, прямой связи с т и ­
пом питания не существует. Так, оказывается, что ф и л ь т р а ­
ционный аппарат хар а к т е р е н для личинок Phoridae, ведущих
паразитический образ жизни, но о т с у т с т в уе т у личинок Psilidae, преиму щ е с т в е н н о яв л я ю щ и х с я фитофагами. В то же
'
время у ряда личинок C h l o r o p i d a e тело глотки гладкое, а
у мн о г и х фитофагов, ш и р о к о и з в е с т н ы х как вредители с е л ь ­
ского хозяйства, тело глотки с ф и л ь т р а ц и о н н ы м аппаратом.
Не пол но с т ь ю п о дтв е р ж д а ю т с я тео р е т и ч е с к и е предпосылки
Кейлина на примере о т д е л ь н ы х групп M u s c i d a e и Anthomyiidae IHennig,
1952]. Ф и л ь т р а ц и о н н ы й а ппарат п р и с у щ р а с ­
смо т р е н н ы м нами л и ч и н к а м O d i n i a Rob.-Desv. и Tura n o d i n i a
S t a c k . , хотя у пос л е д н и х р а звит слабее. Возможно, это
152
Р и с . 7. Детали стро е н и я пуп а р и я O d i n i a czernyi Coll.
1 , 2 - задний конец тела сверху и сзади; 3 - переднее
дыхальце; 4 - поле шип и к о в 5-го брюшного сегмента
Р и с. '8. Детали стро е н и я пупария O d i n i a foliata Kriv.
1 , 2 - задний конец тела с в е р х у и снизу; 3 - передний
к онец тела сверху; 4 - задние дыха л ь ц а
о б ъ ясняется вообще более слабой с к л е р о т и з а ц и е й элементов
р о т о г л о т о ч н о г о аппарата T u r a n o d i n i a c o c c i d a r u m Stack.
В ц е л о м личинки Odi n i a Rob.-Desv. о б р а з у ю т несколько
м о р ф о л о г и ч е с к и х групп, что в з н а чительной степени с в я з а ­
но с их о б р азом жизни. О с о б е н н о р езко р а з л и ч а ю т с я гр у п ­
пы обитателей ходов р а з л и ч н ы х к с и л о ф и л ь н ы х насекомых и
группы, ведущие п а раз и т и ч е с к и й образ жизни.
153
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СВЯЗИ ОДИНИИД
С КСИЛОФИЛЬНЫ М И НАСЕКОМЫМИ
В ц е л о м в лит е р а т у р е нет д о с т а т о ч н о точных д а н н ы х об
образе жизни личинок одиниид. О д н а к о и н т е ресна одна о б ­
щая для бол ьшинства видов з акономерность - тесная связь
с опред еленными видами н а с е к о м ы х - к с и л о б и о н т о в .
К нас тоящему времени известно, что о т д е льные виды о д и ­
н иид х а р а ктерны для поселений короедов. Так, О. meijerei
Coll. были найдены на л и с т в е н н ы х п ородах в ходах р а з л и ч ­
ных видов Scolytus [Collin, 19 52; Sabrosky, 1959]. Пупарии вида, отнесе н н о г о авторами к О. o r nata Zett. [ З у б ­
ков, Ковалев, 19751 , собраны в ели в ходах гравера о б ы к ­
новенного.
• Пупар ии некоторых видов о б н а р у ж е н ы в ж и вых тонких в е т ­
ках, п о р а женных раз личными насекомыми. Так, личинки О.
xanthoc era Coll. соб р а н ы в ходах C r y p t o r h y n c h i d i u s 1аpathi L. на иве, ол ьхе и тополе [Hennig, 1938]. Эт о т же
вид встречается в х о дах Saperda popu l n e a L. [Collin,
1952], в ы зывающего га л л о о б р а з н ы е вздутия на ветвях осин,
тополей и ив. В ходах ч е ш у е к р ы л ы х Gelechiidae, п о р а ж а ю ­
щ их верхушечные побеги грецкого ореха (Juglans regia L.),
р азви в а е т с я вид, от н е сенный к О. bolet i n a Zett. f Kato,
1952]. П о д этим же н а з в анием вид фиг у р и р уе т в более поз д ­
них раб отах [Cogan, 1975]. Н е о бходимо отметить, что п р и ­
веденные признаки [Kato, 1952] со всей о п р е д е л ен н о с т ь ю
показывают, что вид не м о жет быть о тнесен к О. boletina
Zett. Т а кие черты, как ж е л т о в а т ы й лоб, наличие пятен на
поп ереч ны х жил к а х крыла, форма пупария, свидет е л ь с т в у ю т
о близости вида в наибольшей степени к О. meijerei Coll.
В с п е ц ифических усло в и я х в ходах амбр о зи й н ы х насекомых
на березе развивают с я О. b e t u l a e Sabr. ISabrosky, 1959 1.
Для О. mac u l a t a Meig. приводятся д анные о связях с дубом,
п ор а ж е н н ы м Cossus [ Collin, 1952]. В толще д р е в е с и н ы вяза
совмест но с личинка м и жуков O e d e m e r i d a e разв и в а ю т с я О.
h endeli Coll. [ Collin, 19 52] , а в тополе среди поселений
личинок чернотелок Scotobates calcaratus F. - О. c o n s p i ­
cua Sabr. [Sabrosky, 1959].
He ме нее четкие связи с к с и л о ф ильными насекомыми п р о ­
с леживаю тся у изученных п р е д с т авителей д ругих родов это­
го семейства. Личинки T u r a n o d i n i a coc c i d a r u m Stack, р а з ­
виваются в я й цеклад к а х червеца Комстока - Pseudococcus
comstocki Kuw. IШтакельберг, 1944]. Пупарии N e o a l t i c o ­
merus seamansi Shewell были обнаружены, как и О. x a n t h o ­
cera Coll., в ходах C r y p t o r h y n c h i d i u s lapathi L. на то­
поле I Shewell, 19601 .
Получ енные нами сведения по о т д е л ь н ы м в идам Odinia
Rob;-Desv. (О. foliata Kriv., О. meij e r e i Coll., О. czcrnyi Coll., O. ? ornata Zett.) также с в и д е т е л ь с тв у ю т о
четко выраженной связи л ичинок с о п р е д е ленными группами
ксилофи льных насекомых. В д р е в е с и н е л и с т в е н н ы х п ород в
П ри м о р с к о м и Хабаро в с к о м к р аях среди скоплений личинок
д вукрылых - Ilesperinus rohdendorfi Kriv. et Mam., Pachyneura o culata Kriv. et Мат., Plecia nigra Lund. - нсод-
154
н о к ратно соб и р а л и с ь пу п а р и и О. foliata Kriv. В х одах р а з ­
л и ч н ы х насекомых ( к о р о е д о в - д р е в е с и н н и к о в , к о м а р о в - б о л о т ниц) в березе в Т у в и н с к о й А С С Р з а р е г и с т р и р о в а н ы л и ч и н к и
и пупарии О. ? ornata Zett. С о в м е с т н о с ними в тех же
у с л овиях неод н о к р а т н о в с т р е ч а л и с ь пуп а р и и О. c zernyi Coll.
П уп арии О. m e i j e r e i Coll. о б н а р у ж е н ы в С е в е р н о м К а з а х с т а ­
не в ходах S c olytus scolytus на вязе (сборы К.Я. Грунина,
З о о л о г и ч е с к и й и н с т и т у т ) . Эти д а н н ы е п о л н о с т ь ю с о в п а д а ю т
с и ме ю щ и м и с я в л и т е р а т у р е с в е д е н и я м и об о б р а з е ж и з н и в и ­
да [Collin, 1 9521 . ,
Т а к и м образом, в на с т о я щ е е время м о ж н о с у в е р е н н о с т ь ю
г оворить о тесной вза и м о с в я з и м е с т о о б и т а н и й о д и н и и д и
р а з л и ч н ы х к с и л о ф и л ь н ы х насекомых. П о л у ч е н н ы е к н а с т о я щ е ­
му времен и да н н ы е у к а з ы в а ю т на два более или м е н е е ч е т ­
ко р а з л и ч а ю щ и х с я н а пр а в л е н и я э к о л о г и ч е с к о й с п е ц и а л и з а ­
ции одиниид.
О д н а группа видов п р и у р о ч е н а к насекомым, з а с е л я ю щ и м
с р а в н и т е л ь н о св е ж у ю древесину. Так, вид ы О. x a n t h o c e r a
Coll., О. m e i j e r e i Coll., О. c zernyi Coll., О. ? o r n a t a
Zett., N. seamansi She w e l l засе л я ю т д р е в е с и н у на н а ч а л ь ­
ных этапах ее разложения, п р о н и к а я в х о д ы т а ких н а с е к о ­
мых, как к о р о е д ы - д р е в е с и н н и к и , ж у к и - д о л г о н о с и к и C r y p t o r ­
h y n c hidiu s lapathi L . , ж у к и - с в е р л и л ь щ и к и и др. К этой
же группе м ы о т н о с и м виды, л и ч и н к и к о т о р ы х о б н а р у ж е н ы в
с к о п л е н и я х сока, как, например, T r a g i n o p s irro r a t a Coq.,
р а з в и в а ю щ и й с я в нате к а х на и л ь м е tShewell, 19б0 1. Р а з л и ч ­
ные на первый в з г л я д с р е д ы (ходы н а с е к о м ы х и натеки) и м е ­
ют м н о г о общ е г о в связи с тем, ч т о в х о д а х н а с е к о м ы х при
п о р ажении ж и в ы х д е рев ь е в с к а п л и в а е т с я сок. На п римере
д р у г и х групп насекомых, н а п р и м е р к о м а р о в - б о л о т н и ц рода
L i b notes W e s t w . , показано, что одн и и те же в и д ы р а з в и ­
в а ются в с к о п л е н и я х сока и п о д корой [Кривошеина, 197 5] .
Д р у г и е ви д ы с в я з а н ы с к с и л о ф и л ь н ы м и насекомыми, зас е ­
л я ю щими о т н о с и т е л ь н о с и л ь н о р а з л о ж и в ш у ю с я д р е в е с и н у на
с т адии с в е тлых и бурых гнилей. К ним в п е р в у ю о чередь
сл е дует о т н ести О. fol i a t a Kriv., р а з в и в а ю щ и й с я в с к о п л е ­
ниях л и ч и нок д в у к р ы л ы х - H e s p e r i n u s r o h d e n d o r f i Kriv. et
Mam., P a c h y n e u r a o c u l a t a Kriv. et Мат. и P l e c i a nigra
Lund. Л и ч и н к и дв у х пе р в ы х видов засел я ю т прочную, но о т ­
н о с ительно си л ь н о р а з л о ж и в ш у ю с я д р е в е с и н у р а з л и ч н ы х л и с т ­
в е н ных п о р о д (ильма, тополя, ольхи, маакии) на стадии
св е тлых и ч е р н е н ы х гнилей. Л и ч и н к и P. n i gra Lund, зас е ­
л я ю т сильно р а з л о ж и в ш у ю с я д р е в е с и н у с а м ы х р а з н о о б р а з н ы х
л и с т в е н н ы х пород, в с т р е ч а я с ь большими с к о п л е н и я м и (гнез­
дами) . Нах о ж д е н и е О. f oliata Kriv. в р а з л а г а ю щ е й с я д р е ­
в е сине р а з л и ч н ы х л и с т в е н н ы х пород, их связь с о п р е д е л е н ­
ными группами ксилобионтов, р а з в и в а ю щ и х с я на с тадии бу­
р ы х и с в е т л ы х гнилей, с в и д е т е л ь с т в у ю т о том, что о п р е д е ­
л я ю щ е е значение для д а н н о г о вида в в ы б о р е мес т о б и т а ­
ния имеет не только п о р о д а дерева, но также и ф о р м и р у ю ­
щ и еся в ней к о м п л е к с ы н а с е к о м ы х - к с и л о б и о н т о в .
К этой группе следу е т т а к ж е - о т н е с т и О. hendeli Coll.,
р а з в и в а ю щ и й с я в с о о б щ е с т в е с л и ч и н к а м и жуков O e d e m e r i dae [Collin, 19521, и О. conspicua Sabr., з а р е г и с т р и р о в а н ­
155
ный в сообществе с л и ч и н к а м и ж у к о в - ч е р н о т е л о к Tenebrionidae [Sabrosky, 19593 .
В настоящее время нет д о с т а т о ч н ы х данных, позв о л я ю щ и х
решать вопрос о связях о т д е л ь н ы х видов с определ е н н ы м и
породами. Но имеющ и е с я сведения с в и д е т е л ь с т в у ю т о на л и ­
чии опр е д е л е н н ы х связей, например О. m e i j e r e i Coll. с
вязом, О. czernyi Coll. и О.? o r n a t a Zett. с березой,
О. ma c u l a t a Meig. с дубом. Не с о в с е м ясен пока вопрос о
заселении одиниида м и хво й н ы х пород. В наших с б о р а х и м е ­
ется большая серия имаго, в ы в е д е н н а я и з - п о д коры кедра.
Вид очень близок О. czernyi Coll., но от л и ч а е т с я более
темной окраской. В опрос о в идовой п р и н а д л е ж н о с т и этой
серии окон ч а т е л ь н о не решен.
Б ольшинство авторов в н а с т оящее время скл о н я ю т с я к
мысли о сапрофагии о д и н и и д [Hennig, 19 5 2 ; Sabrosky, 1959;
Cogan, 1 9 7 5 ] . Посл е д н и й автор подчеркивает, что личинки
скорее всего мицетофаги, р а з в и в а ю щ и е с я на д р е в е с н ы х г р и ­
бах или грибах, св я з а н н ы х с про д у к т а м и пере р а б о т к и к с и ­
л о ф и л ь н ы х насекомых.
В опрос о х и щниче с т в е л ичинок видов О. x a n t h o c e r a Coll.,
О. czernyi Coll., О. m e i j e r e i Coll., р а з в и в а ю щ и х с я в х о ­
дах, пока не решен. М ы не р а с п о л а г а е м наблюдениями, к о ­
торые с в и д е т ельств о в а л и бы как о хищничестве, так и об
его отсутствии.
Б олее уверенно м о ж н о говорить о я в л е н и я х паразитизма.
Так, л и ч инки О. foliata Kriv. р а з в и в а ю т с я в теле личинок
д л и н н о у с ы х двукрылых. Ли ч и н к и хоз я и н а внешне не о т л и ч а ­
ют с я от здоровых насекомых. Л и ч и н к а параз и т а поки д а е т те­
ло хозяина, от кото р о г о остае т с я лишь пустая шкурка, п е ­
р е д окукливанием. В п р и р о д н ы х у с л о в и я х ч асто м о ж н о на­
блюдать, как, например, в ходе л и ч и н к и Hes p e r i n u s Walk,
р я д о м с пустой ш к у р к о й л е жит пуп а р и й О. foliata Kriv.
В ид в о б с л е д о в а н н ы х рай о н а х (в П р и м о р с к о м и Х а б а р о в с к о м
краях) не редок. В ря д е случаев з а р аженными оказ ы в а ю т с я
ц е лые популяции He s p erinus Walk, или P a c h y n e u r a Zett.
(до 50 и более л и ч и н о к ) . Я в л е н и я п а р а з и т и з м а д о к а з а н ы
также для О. consp i c u a Sabr., в ы в е д е н н ы х из л ичинок ч е р ­
нотелок [Sabrosky, 19 5 9 1 .
Т есная связь личинок о д и н и и д с к о н к р е т н ы м и группами
кси л о ф и л ь н ы х насекомых, наличие видов, ве д у щ и х п а р а з и т и ­
че с к и й образ жизни, у к а з ывают на в о з м о ж н о с т ь ш и р о к о г о
р а с п р о с т р а н е н и я среди них зоофагии как типа питания. Груп­
па, несомненно, иг р а е т большую роль в к с и л о ф и л ь н ы х со­
о б щ е с т в а х и з а служ и в а е т с а мого се р ь е з н о г о изучения.
Литература
Зимин JI.C. Определитель личинок синантропных мух Таджикис­
тана. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948.
З убков Г . А . , Ковалев В . Р . Новые данные о развитии мух се­
мейства Odiniidae (Diptera). - Научн. докл. высш. шкоты.
Биол. науки, 1975, 1, с. 14-19.
Кривошеина Н . П . Формирование комплексов двукрылых насеко­
мых в сапробиотических средах - натеках сока на стволах де-
|
156
I
ревьев. - В кн.: Энтомологические исследования на Дальнем
Востоке, вып. 3. Владивосток, 1975, с. 70-75.
Кривошеина Н.П. Новые данные о паразитических двукрылых
рода Odinia Rob.-Desv. (Diptera, Odiniidae). - В кн.: Новые
виды насекомых фауны СССР. Труды ВЭО, т. 6 1 , Л.: Наука,
1979, с. 201-204.
Штакелъберг А . А . О новом истребителе червеца Комстока из
отряда двукрылых (Diptera, Odiniidae). - ДАН СССР, 1944, 4 4 ,
№ 3, с. 137-139.
Штакелъберг А . А . Семейство Odiniidae. - В кн.: Определи­
тель насекомых европейской части СССР. Т. 5. Двукрылые, ч. 2.
Л.: Наука, 1970, с. 232-233.
.
Cogan В.Н. New taxa in two families previously unrecorded
from the Ethiopian region (Diptera: Odiniidae and Diastatidae). - Ann. Natal-Mus., 1975, 22 (2), p. 471-488.
Collin J.E. On the European species of the genus Odinia
R.-D. (Diptera, Odiniidae). - Proc. R o y .’Entomol. Soc. Lon­
don, 1952, 2A_, 7/8, p. 110-116.
Hennig W. Odiniidae. - In: E. Lindner. Die Fliegen der
palaearktischen Region. Stuttgart, 1938, Bd. 6 , 1.
Hennig W. Die Larvenformen der Dipteren. Berlin, 1952.
Bd. 3.
Hennig W. Neue Gattungen und Arten der Acalypter^tae. Canad. Entomol., 1969, 1_01, 6 , p. 589-633.
Kato S t Odiniidae of Japan, with descriptions of a new
species and a new subspecies. - Insecta Matsumurana, 1952,
18, 1 / 2 , p. 1 - 8 .
Keilin D. Recherches sur les larves de Dipteres Cyclorrhaphes. - Bull. sci. France et Belg., 1915, 49, p. 15-198.
Prado Fires do A. Contribuisio ao conhecimento da familia
Odiniidae (Diptera, Acalyptratae). - Stud, entomol., 1973,
J_6,
1 /4 ,
p.
48 1-5 10.
Sabrosky C.W. Flies of the genus Odinia in the Western
Hemisphere (Diptera, Odiniidae). - Proc. U.S. Nat. Mus., 1959,
1_09, 3414, p. 223-236.
Shewell G.E. Notes on the family Odiniidae with a key to
the genera and descriptions of new species (Diptera). - C a ­
nad. Entomol., 1960, 92, 8 , p. 625-633.
Zetterstedt J.W. Insecta Lapponica. Lipsiae, 1838, p. 787.
АНАТОМИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ
СИСТЕМЫ ЛИЧИНОК ЗЛАТОК
(CO LEO PTERA, B U PR E ST ID A E )
М. Л . Д а н и л е в с к и й
Авторы, изуча в ш и е с т р о е н и е пищева р и т е л ь н о й сис т е м ы зла­
ток, работали в о с н о в н о м с и м а г и н а л ь н ы м материалом. Р а ­
боты по о т д е л ь н ы м в и д а м поя в л я ю т с я уже в п р о ш л о м веке
[Dufour, 1824, 1843, 1857; Laboulbene, 1 8 5 7 а , Ы . Обзор
этих во м н о г о м н е с о в е р ш е н н ы х . и с с л е д о в а н и й м о ж н о найти в
статье Г е б х а р д т а [ Gebhardt, 1931], который, описав к и ­
шечный тракт восьми видов златок, подытожил для своего
времени р а б о т ы такого рода. Нед а в н о опубликован большой
анатомический обзор К а с а б а и Кроу с о н а [Kasab, Crowson,
19751 в ц е л о м по Elateriformia.
Кишечник и м аго златок сре д н и х р а з м е р о в . Он п р е в ышает
д л и н у тела п р имерн о в 2-3 раза. Передняя к и ш а имеет зоб и иног­
да глоточные дивертикулы. Ср е д н я я к и шка с парой слепых
в ыростов и с крипт а м и в средней ч а с т и . Име ю т с я 6 криптонефри ч е с к и х м а л ь п и г и е в ы х с о с у д о в , влив а ю щ и х с я в п и л о р и ­
ческий
отдел
киш еч н и к а
самостоятельно
и
не
образу­
ющих
п е ред
контактом
с
п рямой
кишкой
е диных
ство­
лов .
Работы по анатом и и ли ч и н о к златок почти отсутствуют.
Имеется только очень старое и с с л е д о в а н и е Х а м м е р ш м и д т а
[Hammerschmidt, 1873].
М ы при н о с и м серд е ч н у ю бла г о д а р н о с т ь А.В. А л е к с е е в у за
опреде л е н и е и м а г и н а л ь н о г о материала, Б.М. М а м а е в у за пре­
д о с т а в л е н и е большей части л и ч и н о ч н о г о м а т е р и а л а и за все­
сторо н н ю ю помощь при о к о н ч а т е л ь н о м офо р м л е н и и р а бо т ы и
Г.Б. Т и тковой за п о д г о т о в к у рисунков.
М а т е р и а л для нашей р а б о т ы в ы б и р а л с я с т а ким расчетом,
ч т о б ы п р едставить в о з м о ж н о большее ч и сло триб с е м е йства
(табл-. 1) . Л и ч инок из подсе м е й с т в S t e r n o c e r i n a e и Тгаchinae в нашем распоряжении, к сожалению, не имеется. М а ­
териал до вскрытия фик с и р о в а н в 70% - н о м с п ирте с предвери т е л ь н ы м о б в а р и в а н и е м в воде. Ч а сть л и ч и н о к каждой с е ­
рии в о с питывалась до и маго в л а б о р а т о р и и с ц е л ь ю и д е н ­
тификации.
ПОДСЕМЕЙСТВО ACM A EO DERIN A E
A c m a e o d e r a spj (рис. 1,2). Д л и н а тела 17 мм, д л ина к и ­
ш е ч н и к а 19,3 мм, д л и н а задней к и ш к и 6 мм.
Передняя кишка и м еет большой зоб. П и щ е в о д длинный, п о ­
этому зоб да л е к о о т о д в и н у т от головы, его пере д н я я г р а ­
ница находится на уровне пере д н е й гра н и ц ы среднегруди,
а задняя - у задней гра н и ц ы заднегруди.
158
Т а б л и ц а
Подсемейство и
триба
1
Вид
Кормовая порода и
место развития
Acraaeodera spj
В ветке инжира
Acmaeodera sp2
Под корой карагача
Cratomerus fariniger Kr.
В ветке ореха
Anthaxiini
C. elaeagni Rich.
Anthaxia quadripunctata L.
"
лоха
Под корой сосны
Melanophilini
Phaenops guttulata Gebl.
Ancylocheirini
”
туранги
Melanophila picta Pall.
Ancylocheira araratica Mars. В древесине пихты
Acmaeoderinae
Buprestinae
A. sibirica FI.
"
"
лиственницы
березы
Eurythyrea quercus Hbst.
Под корой дуба
Sphenopterinl
Sphenoptera koznakovi Jak.
S. orichalcea Pall.
S. potanini Jak.
Под корой урюка
В корнях анабазиса
"
саксаула
Capnodini
Dicerca acuminata Pall.
Древесина березы
Lampetis argentata Mank.
Lampra virgata Motsch.
"
саксаула
Под корой дуба
Capnodis miliaris Klug.
Buprestini
Buprestis marlana L.
Chrysobothrini Chrysobothris affinis L.
Agrilinae
Agrilus viridis L.
A. biguttatus F.
"
нвы
В древесине пихты
Под корой бука
п
п
”
дуба
Район
сбора
АзССР, Гирканский гос.
заповедник
ТССР, Копет-Даг, ИпайКала
ТССР, Копет-Даг, ИпайКала
ТССР, Акибай
КаэССР, Наурзумский
гос. заповедник
Тувинская АССР, ИштниХем
ТССР, Дайнау
Краснодарский край,
Гузерипль
Красноярский край,
пос. Первомайский
Воронежская обл. , Теллерман
ТССР, Акибай
КазССР, Бугунь
ТСС Р , колодец Донгусбурун
Тувинская АССР, ИштииХем
ТССР, Мары-Джар
Амурская обл., КунДУР
ТССР, Копет-Даг, ИпайКала
Краснодарский край,
Гузерипль
То же
П
Воронежская обл., Теллерман
Средняя кишка прямая. Ее передний к о нец и м еет два с л е ­
пых отростка, напр а в л е н н ы х вперед. Они не очень длинные,
слабо извиты и пок р ы т ы крупными криптами. М и ц е т о м ы о т ­
сутствуют. С р е д няя кишка не и м еет крипт в средней части.
Она оканчивается у с е р е д и н ы 8 -го сегмента брюшка. И м е е т ­
ся только 4 кр и п т о н е ф р и ч е с к и х м а л ь п и г и е в ы х сосуда, в л и ­
вающихся в пилорич е с к и й о т дел к и ш е чника тесно с б л и ж е н н ы ­
ми группами по два с о суда в каждой, п р и ч е м один с о с у д в
каждой паре тонок, а д ругой толст. Тол с т ы е с осуды зна­
ч и тельно длиннее тонких. Они до х о д я т до задней границы
зоба. К о роткие и тонкие с осуды п о в о р а ч и в а ю т н а зад в чет­
вертом сегменте брюшка.
Задняя кишка имеет два изгиба. П е рвый и з гиб находится
у задней границы 8 -го сегмента брюшка, а второй - у с е ­
ред и н ы 7-го. Задня я кишка заканчи в а е т с я ш и р о к и м с ф и н к т е ­
ром. Ее основание о к р у ж е н о к о л ь ц о м белых гранул. О т ч е т ­
ли в о г о р а з д еления ее на о т д е л ы незаметно. М а л ь п и г и е в ы
сосуды подходят к задней кишке в м е с т е вто р о г о и згиба и
п е ред к о н т а к т о м с ней не с л и ваются м е ж д у собой. Их в и т ­
ки очень плотные, но и м еют небол ь ш у ю амплитуду.
Личи н к и A c m a e o d e r a s p 2 и м е ю т п и щ е в а р и т е л ь н ы й тракт ана­
ло г и ч н о г о строения.
ПОДСЕМЕЙСТВО BUPRESTINAE
Триба Anthaxiini: Cr a t om e r u s fariniger Кг. Д л и н а тела
17 мм, длина кишеч н и к а 18,5 мм, д лина задней кишки 6 мм.
П е редняя кишка имеет большой зоб. П и щ е в о д короткий,
поэ тому зоб касает с я головой капсулы, а сзади о к а н ч и в а ­
ется на уровне задней гра н и ц ы заднегруди.
С р е дняя кишка прямая. Ее передний конец и м еет два с л е ­
пых выроста, напра в л е н н ы х вперед. Они весьма длинные,
с ильно извитые, заходят за голо в н у ю капсулу. Их п о в е р х ­
ность п о к рыта густыми крупными криптами. М и ц е т о м ы о т с у т ­
ствуют. Средняя кишка нр и м еет крипт в средней части.
Она о к а н ч ивается у задней гра н и ц ы 6 -го сегм е н т а брюшка.
Имеются 6 криптон е ф р и ч е с к и х м а л ь п и г и е в ы х сосудов, вливаю­
щ ихся в пилорическ и й о т дел к и ш е чника д в у м я группами по
три сосуда в каждой. С о с у д ы п р и м е р н о од и н а к о в о й толщины.
Ч е т ы р е сосуда д о х о д я т до задней г раницы 1-го брюшного
сегмента, а два др у г и х н е с к олько короче - д о с т и г а ю т толь­
ко с ередины третье г о сегм е н т а брюшка.
Задняя кишка имеет два изгиба. Первый и з гиб находится
у задней границы 7-го сегм е н т а брюшка, а второй - у его
передней границы. З а к а н ч и в а е т с я задняя кишка ш и р о к и м
сфинктером. П е р е д ним она окру ж е н а в е н ч и к о м тонкос т е н н ы х
п аль ц е о б р а з н ы х отростков, н а п р а в л е н н ы х вперед. М а л ь п и ­
гиевы сосуды п о дхо д я т к задней кишке п е ред в т ор ы м и з г и ­
бом и п е ред к о н т ак т о м с ней не с л и в аются м е ж д у собой. Их
витки ш и р о к и е и очень плотные.
П и щ е в арительный
тракт
лич и н о к
С. elaeagni
Rhich.
и An t h a x i a
quad r i p u n c t a t a L . имеет
анало г и ч н о е строе­
ние.
160
р и с . 1. П и щ е в а р и т е л ь ­
ный канал личинок Асшаe oderinae и Buprestin a e
I - Acm a e o d e r a sp.;
2 - A n c y l o c h e i r a araratica Mars.; 3 - S p h e ­
noptera o r i c halcea Pall.
Т риба Melanophilini:
phaenops guttulata Gebl.
длина тела 18 мм, длина
кишечника 2 0 мм, длина
задней кишки 6 мм.
П ередняя кишка
имеет
очень д л и нный зоб. Пи щ е ­
вод очень короткий, так
что зоб заходит в вырез
головной капсулы, а сзади
достигает задней г р ан и ­
цы заднегруди.
С редняя кишка прямая.
Ее передний к онец имеет
два слепых выроста, на­
правленных вперед. Они
прямые и короткие, но гус­
то п о к рыты крупными крип­
тами. М и ц е т о м ы о т с у т с т ­
вуют. Средняя кишка
не
имеет крипт в средней
части. Она
оканчивае т с я
у с ередины 7-го сегмента
брюшка. Имеются 6 кри п т о н е ф р и ч е с к и х м а л ь п и г и е в ы х сосудов,
вливающихся в пилорич е с к и й о т дел кишеч н и к а прим е р н о на
равном расстоянии дру г от друга. С о с у д ы имеют почти о д и ­
наковую длину и не от л и чаются по т олщине и д о с т и г а ю т с е ­
редины 3-го сегмента брюшка.
Задняя кишка имеет два изгиба. П е рвый и з гиб находится
у задней границы 8 -го сегмента брюшка, а второй - у его
передней границы. Зак а н ч и в а е т с я задняя кишка ш и р о к и м
сфинктером. П е р е д ним она окру ж е н а в е н ч и к о м т о н к о с т е н н ы х
пальцеобразных выростов, направ л е н н ы х вперед. Мальпигиеш
сосуды подходят к задней кишке за в т о р ы м и з г и б о м и перед
ко н тактом с ней не сливаются м е ж д у собой. Их витки рыхлые
и редкие. Концевые части сосудов о б р а з у ю т пл о т н ы е клубки.
П и щ е в арительный тракт лич и н о к M e l a n o p h i l a picta Pall,
имеет аналогичное строение.
Я’риба A n c y l o c h e i r i n i : A n c y l o c h e i r a a r a r a t i c a Mars.
(рис. 1 , 2 ) . Д л и н а тела 40 мм, д лина к и ш е чника 54 мм, дли­
на задней кишки 19 мм.
Передняя кишка и мее т большой округлый зоб. П и щ е в о д
Длинный, поэтому зоб о т о д в и н у т от головной к а п с у л ы
и
о к а нчивается у с е реди н ы пер в о г о сегмента брюшка.
С редняя кишка прямая. Ее передний к о нец и м еет д в а с л е ­
пых выроста, направле н н ы х назад. Они п рямые и очень длин­
161
ные, почти р а в н ы по д л ине средней кишке и д о с т и г а ю т п е ­
редней границы 7-го сегм е н т а брюшка. Их пове р х н о с т ь глад­
кая. М и ц е т о м ы отсутствуют. Сре д н я я кишка не имеет крипт
в средней части. О н а о к а н ч и в а е т с я у задней гр а н и ц ы 7-го
сегмента брюшка. Имеются 6 к р и п т о н е ф р и ч е с к и х м а л ь п и г и е ­
вых с о с у д о в , влив а ю щ и х с я в п и л о р и ч е с к и й о т дел кишечника
п р имерно на р а в н о м рас с т о я н и и друг от друга. С о с у д ы о д и ­
наковой толщины. Ч е т ы р е с осуда до х о д я т до с е р е д и н ы в т о ­
ро г о сегмента брюшка, два д р у г и х - короче, они доходят
т олько до с е редин ы третьего сегм е н т а брюшка.
Задняя кишка имеет д в а изгиба. Первый и згиб находится
у задней границы 8 -го сегм е н т а брюшка, а второй - у зад­
ней границы 6 -го сегмента брюшка. Задняя кишка з а к а н ч и ­
вается ш и р о к и м сфинктером. П е р е д ним она окру ж е н а в е н ч и ­
ком тонкостенных п а л ь ц е о б р а з н ы х выростов, н а правленных
вперед. М а л ь п и г и е в ы с о с у д ы п о д х о д я т к задней кишке п еред
ее вторым и з г и б о м и п е р е д к о н т а к т о м с ней не сливаются
м ежду собой. Их витки очень редкие, концевые части о б р а ­
зуют плотные клубки.
Пищева р и т е л ь н ы й тракт ли ч и н о к A. sibirica Fl. и Euryt hyrea quercus Hbst. имеет анал о г и ч н о е строение.
Т р иба S p h e n o p t e r i n i : S p h e n o p t e r a
or i c h a l c e a
Pall.
(рис. 1,3). Д л и н а тела 35 мм, д л ина к и ш е чника 41 мм, дли­
на задней кишки 1 1 мм.
Передняя кишка и м еет небольшой зоб. П и щ е в о д короткий,
поэтому зоб касае т с я головной капсулы, а сзади доходит
до середины заднегруди.
Средняя кишка прямая. Ее пере д н и й к о нец и м еет два с л е ­
пых выроста, напр а в л е н н ы х вперед. Они п рямые и очень к о ­
роткие, п о к рыты редкими криптами. М и ц е т о м ы отсутствуют.
Ср е дняя кишка не и м еет крипт в средней части. Она о к а н ­
чи вается у задней границы 7-го сегм е н т а брюшка. Имеются
6 кр и п т о н е ф р и ч е с к и х м а л ь п и г и е в ы х сосудов,
в л и вающихся
в пилорический о т д е л к и ш е ч н и к а почти на р а в н о м р а с с т о я ­
нии друг от друга. Они лишь с легка с б л и ж е н ы по три. С о ­
суды примерно оди н а к о в о й тол щ и н ы и длины. Заканчи в а ю т с я
у с е редины 3-го сегм е н т а брюшка.
Задняя кишка и м е е т два изгиба. Первый и з гиб находится
у задней границы 8 - го сегм е н т а брюшка, а в торой - у его
передней границы. З адняя кишка заканчи в а е т с я ш и р о к и м
сфинктером. П е р е д ним она о к р у ж е н а в е н ч и к о м т о н к о с т е н ­
ных паль ц е о б р а з н ы х отростков, н а п р а в л е н н ы х вперед. М а л ь ­
п и г иевы со с у д ы п о д х о д я т к задней кишке знач и т е л ь н о р а н ь ­
ше ее второго изгиба и п е р е д к о н т а к т о м с ней не с л и в а ­
ются м е ж д у собой. Их витки ш и р о к и е и очень плотные. К о н ­
ц е вые части м а л ь п и г и е в ы х сосудов о б р а з у ю т пл о т н ы е клубки.
П и щ е в а р и т е л ь н ы й тракт лич и н о к S . potan i n i Jak. и S. kozn akovi Jak. устро е н аналогично, только п о с л е д н я я и м еет
более д л и нные изв и т ы е в ы р о с т ы ср е д н е й кишки.
Т р иба Capnodini: D i c e r c a a c u m i n a t a Pall. Д л и н а тела
46 мм, длина кише ч н и к а 54,5 мм, д л и н а задней кишки 14 мм.
П е редняя кишка и м еет большой зоб. П и щ е в о д короткий,
поэт о м у зоб почти каса е т с я головной капсулы, а сзади окан­
ч и вается у передн е й гр а н и ц ы заднегруди.
162
Средняя кишка прямая. Ее пере д н и й конец' имеет два с л е ­
пых выроста, направле н н ы х вперед. Они очень длинные, силь­
но извитые, заходят за голов н у ю капсулу. Их п о в ерхность
имеет множе с т в о ре з к и х перехватов. М и ц е т о м ы отсутствуют.
Ср е дняя кишка не имеет крипт в средней части. О н а о к а н ­
ч ивается п еред задней гран и ц е й 7-го с е г м е н т а брюшка. Име­
ю т с я 6 криптон е ф р и ч е с к и х м а л ь п и г и е в ы х сосудов, в л и в а ю ­
щ и хся в пилорический о т дел к и ш е ч н и к а п р и м е р н о на р а в н о м
ра с стоянии один от другого. С о с у д ы п р и м е р н о о д и наковой
толщины. Два самых д л и н н ы х с осуда д о х о д я т до передней
г раницы 3-го с е гмента брюшка, средняя пара повора ч и в а е т
назад п е ред его задней границей, а два к о р о т к и х сосуда
доходят только до задней гра н иц ы 4-го сегм е н т а брюшка.
Задняя кишка имеет два изгиба. П ервый и згиб находится
у задней границы 8 -го сегм е н т а брюшка, а в торой - у его
передней границы. Задняя кишка з а к а н ч ивается ш и р о к и м
сфинктером. П е р е д ним она о к р у ж е н а в е н ч и к о м т о н костенных
п а л ьцеоб р а з н ы х выростов, н а п р а в л е н н ы х вперед. М а л ь п и г и е в ы
с осуды подходят к задней кишке в м е сте ее второго изгаба, а пе­
ред контактом с ней не с л и в аются м е ж д у собой. Их витки редкие.
П и щ е варительный тракт лич и н о к Capn o d i s m i l i a r i s K l u g . ,
Lampetis argentata Mank., L a m p r a v i r g a t a Motsch. имеет
а н а логичное строение.
Т р иба Buprestini: Buprestis m a r i a n a L. (рис. 2,1). Дли­
на тела 56 мм, длина к и ш е ч н и к а 70 мм, д л ина задней кишки
25 мм.
П ередняя кишка имеет большой зоб. П и щ е в о д короткий,
п о э тому зоб почти каса е т с я головной капсулы, а сзади д о ­
ходит до задней г р а ни ц ы заднегруди.
Средняя кишка прямая. Ее пере д н и й к о нец и м еет два с л е ­
пых выроста, н а п р а вле н н ы х вперед. Они очень длинные, силь­
но извитые, заходят за голов н у ю капсулу. Их поверхность
п окрыта м н о ж е с т в о м крипт. С з ади от м е с т а отх о ж д е н и я с л е ­
пых выростов средняя к и шка окружен:. к о л ь ц о м гранул, очень
н а поминающих м и ц е т о м ы лич и н о к д р е в е с н ы х жуков д р у г и х с е ­
мейств. В области 4-6-го сегментов брюшка средняя кишка
п окрыта густыми криптами. О к а н ч и в а е т с я средняя кишка у
задней границы 7-го с е г м е н т а брюшка. Им е ю т с я 6 к р и п т о ­
н е ф рических м а л ь п и г и е в ы х сосудов, влив а ю щ и хс я в п и л о р и ­
ческий от дел кишечник а п р и м е р н о на р а в н о м р а с с т о я н и и друг
от друга. Со с у д ы п рим е р н о од и н а к о в о й толщины. Ч е т ы р е длин­
ных сосуда д о с т и г а ю т задней гра н и ц ы п е р в о г о сегм е н т а брюш­
ка, а два к оротких п о в о р а ч и в а ю т назад у с е р е д и н ы в торого
сегмента брюшка.
З адняя кишка имеет ч е т ы р е изгиба. Все они н а х о дятся в
п р е делах 8 -го сегмент а брюшка. З адняя кишка з а к а н ч и в а е т ­
ся ш и р о к и м сфинктером. П а л ь ц е о б р а з н ы е в ы р о с т ы п е р е д ним
очень короткие. М а л ь п и г и е в ы е с осуды п о д х о д ят к задней
кишке п еред ее вт о р ы м и з г и б о м и п е р е д к о н т а к т о м с ней
не сливаются м е ж д у собой. Их витки очень редкие. К о н ц е ­
вые части сосудов о б р а з у ю т пл о т н ы е витки.
Т риба Chrysobothrini: C h r y s o b o t h r i s affinis F. Д л ина
тела 29 мм, д лина киш е ч н и к а 36 мм, д л и н а задней кишки
1 1 мм.
163
Р и с . 2 .Пищеварительный
канал личинок B u p r e s t i n a e
и Agrilinae
1 - Buprestis m a r i a n a L.;
2 - Agrilus vi r i d i s L:; 3 задняя кишка ли ч и н к и Chzys obothris affinis F.
П ере д н я я к и шка
имеет
небольшой зоб. Пищ е в о д к о ­
роткий, п о э т о м у зоб почти
касается головной к а п с у 1лы, а сзади оканчи в а е т с я
на уровне
задней границы
среднегруди.
Сре д н я я к и шка прямая. Ее
пере д н и й конец имеет
два
с л епых отростка, н а п р а в ­
л е н н ы х вперед. Они очень
длинные, сильно извитые,
заходят за голо в н у ю к а п ­
сулу. Их поверх н о с т ь
по­
крыта ре з к им и перетяжками.
М и ц е т о м ы отсутствуют. Сред­
няя кишка не и м еет крипт
в с редней части. Она окан­
ч и в а е тс я у задней границы
7-го сегм е нт а брюшка. Имеют­
ся 6 к р и п т он е ф р и ч е с к и х маль­
пиги е в ы х сосудов, в л и в а ю ­
щихся в пилориче ски й отдел к и ш е ч н и к а д в у м я группами по 3 со­
суда в каждой. Сосуды п р и м е р н о оди н а к о в о й толщины. Четыре со­
суда доходят до за д н е й г р а н и ц ы п е р в о г о сегм е н т а брюшка,
а два других - лишь н е з н а ч и т е л ь н о короче.
Задняя кишка имеет ч е т ы р е изгиба, нахо д я щ и х с я в п р е д е ­
лах 8 -го с е гмента брюшка. З а д н я я кишка заканчи в а е т с я ш и ­
роким сфинктером. П е р е д ним она окру ж е н а в е н ч ик о м очень
длинных, тонкостенных, в е т в я щ и х с я выростов, н а п равленных
вперед (рис. 2 , 3 ) . М а л ь п и г и е в ы с о с у д ы подх о д я т к задней
кишке перед ее в т о р ы м и з г и б о м и п е р е д к о н т а к т о м с ней не
сливаются м е ж д у собой. Их в и тки о т н о с и т е л ь н о плотные.
ПОДСЕМЕЙСТВО A G RILIN A E
Agrilus viridis L. (рис. 2 , 2 ) . Д л и н а тела 16 мм, длина
кшйечника 18,5 мм, д л и н а задней кишки 4,5 мм.
Передняя кишка простая, без зоба. Пищевод д о с т и г а е т к а р д и ­
нального клапана на у р о в н е задней границы заднегруди.
Средняя кишка прямая. Ее пере д н и й к о нец и м е е т д в а с л е ­
пых выроста, нап р а в л е н н ы х вперед. Они очень короткие, с
гладкой поверхностью. М и ц е т о м ы отсутствуют. Сре д н я я к и ш ­
ка без крипт в с р е д н е й части. О н а о к а н ч и в а е т с я у с е р е д и ­
164
ны 7-го сегмента брюшка. И меются 6 к ри п т о н е ф р и ч е с к и х маль­
п и г иевых сосудов, в л и в а ю щ и х с я в п и л о р и ч е с к и й отдел к и ш е ч ­
ника двумя группами по 3 сосуда в каждой. С о с у д ы п р и м е р ­
но одинаковой толщины. Ч е т ы р е с о суда д о с т и г а ю т задней
г раницы груди, а два к о р о т к и х - п о в о р а ч и в а ю т н а зад у с е ­
ре д ины 3-го сегмента брюшка.
З адняя кишка и м еет два изгиба. Первый изгиб находится
у с е редины 8 -го сегме н т а брюшка, а второй - у сере д и н ы
7-го. Она заканчивает с я ш и р о к и м сфинктером. П е р е д ним
задняя кишка окружена в е н ч и к о м к о р о т к и х т о н к о с т е н н ы х паль­
цео бр азных отростков, а у его о с н о вания и меется кольцо
белых о к руглых гранул. М а л ь п и г и е в ы с о с у д ы подходят к зад­
ней кишке в м е сте ее вто р о г о и згиба и п е ред к о н т а к т о м с
ней не сливаются м е жду собой. Их витки узкие и очень рыхлые.
П и щ е варительный тракт л ичинок A. b i g u ttatus F. имеет
а н а логичное строение.
В ц елом для личинок златок хар а к т е р е н короткий к и ш е ч ­
ный тракт, лишь немного прев ы ш а ю щ и й д л и н у тела.
Как правило, имеется большой зоб. Это т орган м о ж н о на­
зывать и желудком, так как его м ы ш е ч н ы е стенки сильно
утолщены, а интима имеет вооружение, состоящее из м и к р о ­
скопических шипиков. П о к а з а н о [Солдатова, 1973], что х а ­
рактер этого вооружен и я м о жет о т л ичаться даже у близких
видов. У личинок Agri lu s Curt, зоб отсутствует.
Средняя кишка у все х личинок златок прямая, поэ т о м у ее
длина несколько уступ а е т д л ине тела. Ее передний конец
всегда имеет два слепых отростка. Ранние а вторы считали
эти ор г а н ы желез и с т ы м и образованиями, при п и с ы в а я им с л ю ­
ноотделит ельную ф у н кц и ю [Ramdohr, 1811; Dufour, 1857],
что было связано отчасти с неправи л ь н ы м и п р е д с т а в л е н и я м и
о п ринадлежности слепых отростков к передней кишке. С е й ­
час очевидно, что основной функц и е й с лепых отростков я в ­
л яется ув еличение активной пове р х н о с т и средней кишки,
тем более что они не отл и ч а ю т с я от нее по с т р о е н и ю эпи­
телия [Gebhardt, 1931] . Степень разв и т и я с лепых о т р о с т ­
ков связана с хар а к т е р о м п итания личинок. Н а и б о л ь ш и х р а з ­
меров отростки дости г а ю т у личинок, пи т а ю щ и х с я сильно
р аз ложившейся д р е веси н о й в трибах A n c y l o c h i r i n i и Buprestini. Од н а к о увеличен и е пове р х н о с т и с лепых отростков о с у ­
щ е с твляется двумя способами. У A n c y l o c h i r i n i у в е л и ч и в а ­
ется только их длина, так ч т о отростки прохо д я т вдоль
всего тела в виде прямых тяжей. У B u p restini и в других
трибах с сильным р а з в и т и е м с л е п ы х отростков последние не
выходят из груди, они с ильно и з в и т ы и п о к р ы т ы большим
числом глубоких перетяжек или даже х о р о ш о о ф о р м л е н н ы х
крипт. С другой стороны, ли ч и н к и родов Ag r il u s Curt, и
S p h enoptera Sol., пит ающиеся ж и в ы м и или н едавно о т м е р ш и ­
ми тканями деревьев и трав я н и с т ы х растений, как правило,
имеют очень короткие прямые отростки, почти л и ш е н н ы е крипт
и перетяжек. Слепые отрос т к и с редней кишки Ac m a e o d e r a
Esch. занимают п р о меж у т о ч н о е положение. Интересно, что
аналогичный ряд умень ш е н и я повер х н о с т и средней кишки при
165
переходе от гнилой д р е в е с и н ы к с вежей наблюдался нами и
у личинок дровосек о в [Данилевский, 1975], но здесь это
пр оисходило только за счет у м е н ь ш е н и я д л и н ы средней к и ш ­
ки. Личинки златок, как правило, не имеют на средней к и ш ­
ке мицетомов, столь х а р а к т е р н ы х для личинок, п и т а ющихся
древесиной, в ц е л о м ряде д р у г и х семейств жуков. Т о л ь к о у
Buprestis m a r iana L. м ы н а б л ю д а е м органы, в нешне очень
напоминающие такие мицетомы. Х е й т ц [Heitz, 1926] и Б ю х ­
нер [Buchner, 19 30] сообщили о наличии бактерий в к л е т ­
ках слепых отростков с редней кишки ли ч и н о к златок. О д н а ­
ко у и м аго в клетк а х с лепых о т р о стков бактерии о б н а р у ж е ­
ны не были [Kasap, Crowson, 1975]. В отличие от и м аго у
личинок златок, как правило, нет к рипт на средней кишке.
Они о б н аружены нами только у лич и н о к Buprestis m a r i a n a
L. Эти кри п т ы и мею т сов е р ш е н н о ин о й характер, ч е м к рипты
слепых отростков. Они более м е л к и е и правильные. Здесь
также м ожно провес т и анало г и ю с л и ч и н к а м и дровосеков,
имеющими крипты только в группах, пи т а ю щ и х с я р а з л а г а ю ­
щейся древесиной (подсемейства Lepturinae, A s e m i n a e ) .
Как и у имаго [Poll, 1932; Stammer, 1934], у личинок
златок почти всегда имеются 6 к р и п т о н е ф р и ч е с к и х м а л ь п и ­
гиевых сосудов. Эти с о с у д ы о д и н а к о в о й толщины, немного
р а зличаются по длине. О б ы ч н о ч е т ы р е с осуда несколько длин­
нее двух остальных. Т олько л и ч и н к и A c m a e o d e r a Esch. и м е ­
ют четыре сосуда, п р и ч е м два д л и н н ы х з н а чительно толще
коротких. В пилори ч е с к и й о т дел с о с у д ы в л и в аются с а м о с т о я ­
тельно. В трибе An t h a x i i n i и в р о д а х A c m a e o d e r a E s c h . ,
C h r ysobothris Esch. и Agr i l u s Curt, они со б р а н ы в две
группы. Гистол о г и ч е с к о е строение м а л ь п и г и е в ы х сосудов
личинок златок опи с а н о М а р к у с о м [Marcus, 1930].
Задняя кишка лич и н о к златок знач и т е л ь н о тоньше ср е д ­
ней и не подразде л я е т с я на отделы. Она имеет 2 изгиба,
а у Buprestis L. и Ch r y s o b o t h r i s Esch. даж е 4. По длине
задней кишки личинк и златок р а с п а д а ю т с я на 3 группы. У
большинства задняя кишка п р и м е р н о в три ра з а к ороче те­
ла. Но у личинок, п и т а ющихся с ильно р а з л о ж и в ш е й с я д р е в е ­
синой (Ancylochirini и B u p r e s t i n i ) , она з н а чительно длин­
нее, п р имерно в два раза к о р о ч е тела. П о д к о р н ы е л ичинки
C h r ysobothris Esch. занимают п р о м е ж у т о ч н о е положение.
Наоборот, у личинок A g r i l u s Curt, задняя к и шка очень ко­
ротка, почти в чет ы р е раза к о роче тела. А н а л о г и ч н о е умень­
ш е ние д лины задней кишки о т м ечалось нами и у лич и н о к д р о ­
восеков при переход е к р а з в и т и ю в ж и вой древесине.
Наиболее сильно р а з в и т а к р и п т о н е ф р и я у лич и н о к A c m a e o ­
dera Esch., S phenop t e r a Sol. и в трибе Anthaxiini, а наи­
более слабо - у A g r i l u s Curt. При под х о д е к задней кишке
м а л ь п и г и е в ы сосуды не слива ю т с я м е ж д у собой.
П е р е д с ф и нктером задняя кишка о к р у ж е н а в е н ч и к о м п а л ь ц е ­
о бразных выростов, кот о р ы е у Chr y s o b o t h r i s Esch. д о с т и ­
гают наибольшей д л и н ы и ветвятся. С т р о е н и е этих органов
было из учено у имаго златок [Poll, 1933]. Показано, что
п олости отростков о т к р ы в а ю т с я в просвет к и ш е чника у гра­
ницы со сфинктером, таким о б р а з о м они п р е д с т а в л я ю т собой
н астоящие д и в е р т и к у л ы задней кишки.
166
у Acm a e o d e r a Esch. и Agr i l u s Curt, основание сфинктера
уЖ е но кольцом белых гранул. Очевидно, а н а логичные ор°аны ("ректальные подушки") были и с с л е д о в а ны г и с т о л о г и ­
чески P.M. Салиной [1968] у и м аго Julodis v a r iolaris Pall.
Выявлено весьма сложное, слоистое строение этих образований.
,
Литература
Д а н и л е в с к и й М. Л. Сравнительная анатомия пищеварительной
системы личинок жуков-дровосеков (Coleoptera, Cerambycidae) .­
В кн.: Эволюционная морфология личинок насекомых. М.: Наука,
1975, с. 123-135.
Салина P.M. Морфология пищеварительной системы Julodis va­
riolaris Pall. - В кн.: Биология и география, вып. 5. АлмаАта, 1968, с. 117-120.
Солдатова Э . А . Особенности строения желудка личинок зла­
ток, относящихся к трибам Anthaxiini, Kisanthobiini и Melanophilini (Coleoptera, Buprestidae). - Энтомол. о бозр., 1973,
^2, 3, с. 582-585.
Buchner P. Tier und Pflanze in Symbiose. Berlin, 1930.
Dufour L. Recherches anatomigues sur les Carabigues et sur
plusieurs autres insectes Coleopteres. - Ann. sci. natur.,
1824, 3_, p. 215-242, 476-491 .
Dufour L. Memoire sur les vaisseaux biliaires ou les fois
des insectes. - Ann. sci. natur. Ser. 2, 1843, 19., p. 145-182.
Dufour L. Fragment d'anatomie entomologigue sur les Buprestides. - Thomson arch, entomol., 1857, J_, p. 373-381.
Gebhardt A. Beitrag zur Anatomie des Darmkanals der Buprestiden (Coleoptera). - Sb. entomol. Odd. Nar. Mus. Praze,
1931 , 9_, p. 99-129.
Hammerschmidt. Anatomie der Buprestidenlarven. - Mitt. Sitzung. naturwiss. Ges. "Isis", 1873, 5.
Reitz E. Ober intracellulare Symbiose bei holzfreenden Kaferlarven. I. - Z. Morphol. und Okol. Tiere, 1926, 7, S. 279­
305.
Kasab H .j Crowson R.A. A comprative anatomical study of
Elateriformia and Dasciloidea (Coleoptera). - Trans. Roy.
Entomol. Soc. London, 1975, 126, 4, p. 441-495.
Laboulbene A. Recherches sur les appareils de la digestion
et de la reproduction du Buprestis manca L. - Thomson arch,
entomol., Л857a, _1_, p. 204-235.
L a b o u l b e n e A. Recherches sur l'anatomie du Buprestis gigantea L. - Thomson arch, entomol., 1857b, J_, p. 466-487.
Marcus B.A. Untersuchungen iiber die malpigischen Gefasse
bei Kafern.
- z. Morphol. und Okol. Tiere,
1930,
19,
s - 609-677.
Poll M. Contribution a 1 1 etude des tubes de Malpighi des
Coleopteres. - Rec. Inst. zool. Torley-Rousseau, 1932, _4_,
P. 47-80.
Poll M. Les rapports du tube digestif avec les tubes de
Malpighi chez les Buprestides. - In: Congr. intern, d'entomol. Paris, 1933, vol. 2, 5, p. 317-127.
Ramdohr C.A. Abhandlungen iiber die Verdaungswerkzeuge der
Insekten. Halle, 1811. '
Stammer H . I . Bau und Bedeutung der malpigischen Gefasse
3er Coleoptera. - Z. Morphol. und Okol. Tiere, 1934, 2 9 ,
s - 196-217.
КСИЛОФИЛЬНЫЕ л и ч и н к и
ПАЛЕОАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ
СЕМЕЙСТВА ЛОЖНОСЛОНИКОВ
(CO LEO PTERA, A N T H R IB ID A E )
Б. М. М ам аев, Н. П. К р и во ш еи н а , С. Г. К о р о л ев
Семей с т в о ложно с л о н и к о в п р е д с т а в л я е т особый интерес,
так как в надсеме й с т в е C u r c u l i o n o i d e a о т н о с и т с я к ч и с л у
наиболее п р и м и т и в н ы х групп. П о э т о м у углу б л е н н о е и з у ч е н и е
этого семейства закла д ы в а е т необ х о д и м у ю о с н о в у для х а ­
р актеристики зако н о м е р н о с т е й эволюции C u r c u l i o n o i d e a в
целом, куда, кроме Anthribidae, относ я т с я C u r c u l i o n i d a e ,
Brenthidae, Scolytidae, P l a t y p o d i d a e и др.
Предст а в и т е л и л о ж н о с л о н и к о в близки к ж у к а м - д о л г о н о с и ­
кам (Curculionidae) и р а нее р а с с м а т р и в а л и с ь в пред е л а х
этого семейства в качес т в е с а м о с т о я т е л ь н о г о подсемейства.
К л о ж н о с л о н и к а м о т н о сится более 2000 видов, п р е и м у щ е с т ­
венно тропических. В П а л е о а р к т и к е и з в е с т н ы в настоящее
время п р е д ставите л и 8-10 родов, при этом в фауне СССР до 20 видов. В ле с н ы х р а й о н а х нашей с т ра н ы наиболее обыч­
ны P latyrhinus resinosus S c o p . , A n t h r i b u s albinus L . ,
виды родов T r o pid e r e s Schonh. и B r a c h y t a r s u s Schonh. [Apнольди, 1953] . Дл я более ю ж н ы х районов ха р а к т е р е н C h o r a gus sheppardi Kirby tTep-Минасян, 19651.
Больш и н с т в о видов, в п е р в у ю очередь вид ы родов A n t h r i ­
bus F., T r o pidere s Schonh., Plat y r h i n u s C l a i r v . , в с в о ­
ем развитии связа н о с р а з л а г а ю щ е й с я д р е в е с и н о й л и с т в е н ­
ных пород. В ра з л а г а ю щ и х с я ств о л а х и в етвях дере в ь е в раз­
виваются н е оаркти ч е с к и е п р е д с т а в и т е л и родов Euparius
Schonh., Ischnocerus Schonh., Di s c o t e n e s L a b r u m e t Imhoff. и др. [Anderson, 1947al, а также х а р а к т ер н ы е для
Юге 'неточной Азии виды, например пре д с т а в и т е л и ро д а Raw a s i a Roel. и др. [Gardner, 1936; Mathur, 1950, 1957].
Н екоторые
виды
оби т а ю т в п л о д о в ы х
телах
грибов-тру­
товиков. Есть
виды, с в я з а н н ы е
с л и ш а й н и к а м и [Beverley,
1 970].
Виды рода B r a c h y t a r s u s Schonh. р а з в и в а ю т с я в к о л о н и я х
червецов L e c a n i i d a e [Арнольди, 1953; Тер-Минасян, 1965]
и л о ж н о щитовок [Forster, 1973].
Л и ч инки некотор ы х л о жнослоников, например неотропических видов родов O r m i s c u s Waterh., T r i g o n o r h i n u s Woll.,
а также A r a e c e r u s Schonh., р а з в и в а ю т с я в п л о д а х р а з л и ч ­
ных растений, напри м е р к о ф е й н о г о дерева, зерновых, б о б о ­
вых, хлопка и др. П р е д с т а в и т е л ь род а A r a e c e r u s Schonh. A. fasciculatus Deg. ш и р о к о р а с п р о с т р а н е н на з емном ш а ­
ре, наиболее обычен в зернах кофе [Anderson, 1947а; P e ­
terson, 1960; Тер-Минасян, 1965]. Вс л е д с т в и е р а з в и т и я в
плодах р а з л и ч н ы х ф р у к т о в ы х дерев ь е в вид м о ж е т л егко за­
возиться с р а з лич н ы м и т р о п и ч е с к и м и р а с т е н и я м и и должен
р а с с м а т р и в а т ь с я в каче с т в е к а р а н т и н н о г о объекта.
168
Наиболее фундамент а л ь н о й реви з и е й с е м е йства A n t h r i b i ­
dae остается сводка А н д е р с о н а [Anderson, 1947а], в кот о ­
рой х а р а к теризуется 2 1 р о д п р е и м у щ е с т в е н н о неоарктических ложнослоников. И с с л е д о в а н ы также 2 п а л е о а р к т и ч е с к и х
рода: A n t h ribus F . (с в идом A . a l b i n u s L.) и P l a tyrhinus
Clairv. (с в и дом P. resinosus Scop.), а также г о л а р к т и ­
ческий р од Choragus Kirby.
Сведения об отдель н ы х в и дах семей с т в а и меются в более
ранних р а б отах р а з л и ч н ы х авторов [Boving, Craighead,
1931; Anderson, 1943]. Д о с т а т о ч н о д е т а л ь н о и с с л е д о в а н ы
л о ж н о слоники Ю г о -Вос т о ч н о й Аз^и. В раб о т а х и н д и й с к и х эн­
т омологов описаны ли ч и н к и 21 рода [Gardner, 1932, 1936,
1937; Mathur, 1950, 1957], в ч и сле которых р о д T r o p i ­
deres S c h o n h . , ши р о к о р а с п р о с т р а н е н н ы й также и в П а л е о ­
арктике.
Мо р ф о л о г и ч е с к и е
основы
диагностики
личинок
Rhynchop hora
в
целом
разработаны
Эмденом
[Emden,
1938] .
Та ким образом, д о с т а т о ч н о п о д р о б н о о х а р а к т е р и з о в а н ы в
п е рвую очередь л и ч ин к и неоар к т и ч е с к и х и о р и е н т а л ь н ы х в и ­
дов. Работы по лич и н к а м ло ж н о с л о н и к о в П а л е о а р к т и к и о т ­
сутствуют. Известные из р а с с м о т р е н н о й выше л и т е р а т у р ы
описания ч е т ырех родов, р а с п р о с т р а н е н н ы х в европейской
части СССР, да л е к о не исчерпывающие, а л ичинки восточноп а л еоарктических лож н о с л о н и к о в оста ю т с я пока еще не и з у ­
ченными .
В настоящей раб о т е и с п о л ь з о в а н ы м а т е р и а л ы сотрудников
лаборатории экологии сообществ назе м н ы х б е с п о з воночных
ИЭМЭЖ, собранные в р а з л и ч н ы х рай о н а х нашей страны. А в т о ­
ры искренне приз н а т е л ь н ы М.Е. Т е р - М и н а с я н за целый ряд
ц е нных советов в пе р и о д по д г о т о в к и пу б л и к а ц и и и В.В. Жерихину, опреде л и в ш е м у д а л ь н е в о с т о ч н ы е виды.
ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА
Личинки л о ж нослони к о в о б л а д а ю т р я д о м признаков, с б л и ­
ж ающих их с R h y n c hop h o r a и о т л и ч а ю щ и х от д р у г и х Polyphaga: у рог омфы о т сутст в у ю т (рис. 1 ), ноги, если развиты,
то без коготков, клипеус ч е т к о о б о с облен (рис. 2,2). Л и ­
чинки Anthribidae, по А н д е р с о н у [Anderson, 1947а], о т л и ­
чаются от др у г и х R h y n c h o p h o r a такими особенностями: два
первых ч л е ника м а к с и л л я р н ы х щупиков со щетинками, тормы
верхней губы хорошо выражены, ноги о б ычно развиты.
Тело л ичинок слегка или с ильно
С-образно
изог н у то
(рис. 1; 2 , 1 ) . Голов а г и п о г н а т и ч е с к а я или занимает п р о ­
межуточное положение м е ж д у гипо- и прогнатической.
Головная капсула (рис. 2 , 2 ; 1 , 1 ) не вт я н у т а в переднегРУдь, широкая, ее длина, как правило, не прев о с х о д и т
ш и р и н у . Обы ч н о т е м е н н о й шов и э н д о карина х орошо развиты.
Л обные ш в ы не всегда х о р о ш о выражены. Д л и на г оловы самое
большее лишь слегка усту п а е т ширине. Э п и с т о м а не всегда
четко очерчена. Глазки в виде о дного о в а л ь н о г о или п о л у ­
л унного пятна. Усики в виде с в е т л о г о у частка с м а л е н ь к о й
п а п и л л о й и несколькими м и к р о с к о п и ч е с к и м и сенсиллами. По-
169
Р и с . 1. Общий вид л ичинок Plat y r h i n u s resinosus Scop.
( 1 ) и T r o pideres al b irostris Hbst. (2)
верхность
головы, как
правило, с
бо л ь ш и м
числом щ е­
тинок .
Клипеус (рис. 2 ,2 ) х орошо выражен и ч е т к о о б о с облен от
лба. Верхняя губа по п е р е д н е м у краю з а к р углена или туп о ­
угольная с несколькими тонкими щ е т и н к а м и с в е р х у и четырьм я - п я т ь ю парами толстых щет и н о к по п е р е д н е м у краю. Эпиф аринкс ограничен группами м е л к и х р е д к и х или, наоборот,
м н о г о ч и с л е н н ы х щетинок и сенсилл. Т о р м ы (рис. 3,5) - бо­
ковые склериты у гр а н и ц ы клип е у с а и верхней губы - х о р о ­
ш о выражены.
М а н д и б у л ы массивные, у всех и з у ч е н н ы х видов с тремя
х орошо выраженными вер ш ин н ы м и зубцами и в ряде случаев
х орошо обособленной молой. В е р ш и н н ы й в ыступ молы, на­
п о м инающий зубец, в ря д е случаев п р и б лижен к в е р ш и н н ы м
зубцам м а н д и б у л ы (рис. 4,2).
М а к с и л л ы (рис. 3,3) п р е д с т а в л е н ы кардо, стипесом, не­
с ущим 2 - или 3-члениковый щупик, и внутренней, о б р а щ е н ­
ной к средней л инии тела ж ев а т е л ь н о й пластинкой, которая
пред с т а в л я е т собой отч а с т и с л и в шиеся галею и л а ц и н и ю / В
д а л ь н е й ш е м терминами галеа и л а ц и н и я м ы о б о з н а ч а е м г о м о ­
л ог и ч н ы е участки же в а т е л ь н о й пластинки. Г а л е а с л або склер о т изована и густо усажена щетинками. Л а ц и н и я с легка в ы ­
ступает в виде лопа с т и и несет с к л е р о т и з о в а н н ы й зубец.
О с новные членики щупиков, кроме вершинного, с х орошо раз­
витыми одиночными щетинками.
170
Склерит гипофаринк с а (рис. 3,1) х о р о ш о развит. Нижняя
губа (рис. 3,2) перепончатая, состоит из трех отделов:
прементума, м е н т у м а и субментума, особ е н н о х о рошо в ы р а ­
же нных у личинок Ant hr i b u s F. Задний край пре м е н т у м а
почти прямой, не о б р а з у е т с и льно в ы т я н у т о г о угло в и д н о г о
выступа, как, например, у личинок жуков-долгоноси^сов.
Прементальный склерит '-обычно х орошо развит. П р ё м е н т у м
несет 1 - или 2 -члени к о в ы е щупики.
Тело состоит из трех Т р у д н ы х и д е сяти брю ш н ы х с е г м е н ­
тов. Г р у дные сег м е н т ы н ачиная со 2-го с верху п о д р а з д е л е ­
ны на 2 отдела. Перв ы е 3 брюшных сегм е н т а р а з д е л е н ы на
3 отдела,
при этом срединный сильно сужен вблизи средней
линии. Следу ю щ и е брюшные с е г м е н т ы (до 8 -го включительно)
сверху состоят из дву х отделов. Боковые с т о р о н ы с е г м е н ­
тов тела, кроме переднегруди, состоят из н е с к ольких о т ­
делов. С низу их замыкает м а с с и в н а я п е д а л ь н а я доля. П е ­
дальные доли грудных сегментов несут у к о р о ч е н н ы е ноги.
М е жду п е д альными дол я м и на вент р а л ь н о й сто р о н е тела р а с ­
п о ложены небольшие стерниты. На средне-, заднегруди и
п ервых восьми брюшных с е г м е н т а х они р а з д е л е н ы п о п еречной
складкой на 2 более или м енее явст в е н н ы х отдела. 8 -й
брюшной сегмент со с л або н ам еченными складками, 9-й без
складок, 1 0 -й сегмен т небольшой, смещен на в е н т р а л ь н у ю
сторону тела, с х а р а к т е р н ы м и х - о б р а з н о р а с п о л о ж е н н ы м и
складками, о г р а н ичив а ю щ и м и анальное отверстие.
Ноги различной формы, от о к р у г л ы х небол ь ш и х 1-члениковых до у д л иненных 2 -члениковых, но в сегда без к о г о т ­
ков. У личинок Araec e r u s fasciculatus ноги отсут с т в у ю т
[Gardner, 1937; Anderson, 1947а; Peterson, 1960]. Этот
признак х а р актерен для л ичинок трех родов C h o r a g i n a e Deropygus Sharp., Ar a e c e r u s Schonh. и Ca r a n i s t e s Schonh.
[Gardner, 1937]. У все х и з у ч е н н ы х нами видов ноги х о р о ­
шо развиты, 2'-члениковые. Тел о л ичинок п окрыто тонкими
р а ссеянными щетинками, более густыми на вентр а л ь н о й с т о ­
роне грудных сегментов.
Имеется 9 пар д ы х а л е ц (одна пара гр у д ны х и 8 пар брюш­
ных) . Г р у дные р а с п о л о ж е н ы на средн е г р у д и или на границе
передне- и среднегруди, брюшные - в с р е д н е м или п е р е д ­
нем отделе боковой сто р о н ы п е р в ы х восьми брюшных с е г м е н ­
тов. Ды х а л ь ц а (рис. 1 , 1 1 , 1 2 ) овал ь н ы е или округлые, как
правило, несут по 1-2 д ы х а л ь ц е в о м у отверстию. В р едких
случаях их ч и сло д о с т и г а е т 8-12, например у л ичинок Raw asia annulipes Jord. [ Mathur, 1950]. Д ы х а л ь ц е в ы е о т в е р ­
стия р а с п о л о ж е н ы на небольших выступах, н ах одящихся на
краю перит р е м ы д ы хал ь ц а и о бычно не п р е в ы ш а ю щ и х по длине
ш и рину перитремы. Иногда вы с т у п ы вытянуты, образ у ю т удли­
ненные трубки, имеющ и е в ряде случаев гоф р и р о в а н н ы е стен­
ки. у личинок н е оарк т и ч е с к и х видов рода T o x o natus Lacord.
и
ориент а л ь н о г о
вида
P h l o e o b i u s - alternans
Wied.
дых а л ь ц а
без
выступов [Anderson, 1947а; Mathur,
1950].
Ниже наиболее полно при в о д и т с я опис а н и е типо в о г о рода
Anthribus F . , а оста л ь н ы е рода р а с с м а т р и в а ю т с я в с р а в н и ­
тельном плане.
171
РОД AN TH RIBUS F.
Х а р а к т еристика ро д а п р и водится на основании анализа
п ризнаков личинок типового вида A. albinus L.
'
Тело личинок (рис. 2 , 1 ) массивное, сер п о в и д н о и з о г н у ­
тое, с заметно у в е л и ч е н н о й переднегрудью; следующие
грудные и первые че т ы р е б рюшных сегме н т а м е н ь ш е п е р е д н е ­
груди, но крупнее (шире) о с т а л ь н ы х брюшных сегментов.
Ноги развиты, 2 - ч л е н и к о в ы е .
Голова (рис. 2,2) округлая, окра ш е н а р а в н о м е р н о в свет­
лые желто - к о р и ч н е в ы е тона. На эпикр а н и у м е заметны 2 па­
р ы более темных полос, и д у щ и х п а р а л л е л ь н о т е м е нному шву.
Эндокарина хорошо выражена, но без че т к о г о развет в л е н и я
на пер е д н е м конце. Ее д л ина д о с т и г а е т п о л о в и н ы д лины лоб­
ной пластинки. Ло б н ы е ш в ы в ы р а ж е н ы слабо, в виде н еболь­
ш о г о вдавления. Они о тходят от т е м е нного ш в а в задней
четверт и головной капсулы, д е л а ю т п лавный и згиб к центру
лобной пластинки на уровне с е р е д и н ы головной к а п с у л ы и
о канчиваются снаружи от д о р с а л ь н о г о с о ч ленения мандибул.
Темноок р а ш е н н а я эпистома р е зко вы д е л я е т с я на более свет­
л о м фоне лобной пластинки. Г о л о в н а я капсула спереди слег­
ка уплощена. Ее край не в о з в ы ш а е т с я над клипеусом, р а с ­
положен на о д н о м с ним уровне. Пове р х н о с т ь головной к а п ­
сулы р а в номерно покрыта д о в о л ь н о м н о г о ч и с л е н н ы м и в о л о с к о ­
видными щетинками. Д л и н а их различна, но в с р е д н е м равна
длине эпистомы.
А н т е н н ы 1-члениковые, р а с п о л о ж е н ы м е ж д у краями э п и с т о ­
м ы и передними концами л о б н ы х ш в о в . Каждая представляет
собой слегка в ы пукл у ю п е р е п о н ч а т у ю п л а с т и н к у с сидящей
на ней сенсорной папиллой и семью т р и хоидными сенсиллами.
Глазки в виде полул у н н ы х к о р и ч н е в а т ы х пятен, плохо за­
метные у отдельных экземпляров, р а с п о л о ж е н ы в близи а н ­
тенн снаружи от л о б н о г о шва.
Клип е у с трапециевидный, с н е б о льшими выемками на бок о ­
вых сторонах, с в е т л о о к р а ш е н , без щ етинок и волосков на
поверхности.
Верхняя губа (рис. 3 , 4 , 5 ) светлоокрашенная, с з а к р у г ­
ле н н ы м пер е д н и м краем, несколько уже клипеуса. Ее ш и ри н а
м е н е е ч е м в 2 раза п р е в ышает длину. Передний край губы с
многочи с л е н н ы м и тонкими щетинками.
М а н д и б у л ы (рис. 3 , 6 ) т е м н о о к р а ш е н н ы е , с тремя в е р ш и н ­
ными зубцами и обос о б л е н н о й молой. На д о р с а л ь н о й стороне
м а н д и б у л ы м ежду вершиной и в е н т р а л ь н ы м м ы щ е л к о м и меется
вдавление, в которо м н а х о дятся 2 коро т к и е щетинки.
М а к с и л л ы и нижняя губа (рис. 3, 1 - 3 , 7 ) , сливаясь о с ­
нованиями, образуют единый л а б и о - м а к с и л л я р н ы й комплекс,
п рикрывающий р о т ову ю полость снизу. М а к с и л л ы светлые,
слегка затемнены только у основания, с 3-члениковыми щ у ­
пиками. Кардо хорошо обособлен, л и шен щ етинок и в о л о с ­
ков, стипес покрыт многочисл е н н ы м и , щ е т и н ка м и . Зубец лацинии коричневатый, закругленный на конце, о т н о с и т е л ь ­
но небольшой, его д л ина м е нее п о л о в и н ы д л и н ы о к р ужающих
щетинок. Галеа с густо р а с п о л о ж е н н ы м и щетинками, о с о б е н ­
но на вентральной стороне, где они образуют ч е т к у ю п о ­
лоску. Щетинки, сидящие на стипесе у основ а н и я максил-
172
Р и с . 2. О б щий вид и детали строения лич и н к и A n t h ribus
albinus L.
1 - общий вид сбоку; 2 - голова сверху; 3 , 4 - брюшное
и грудное дыхальца; 5 - нога
ant - усик; e l - клипеус; еп - эндокарина; ер - эпистома; e p . s - э п икраниа л ь н ы й шов; fr.s - л о б н ы й шов; I b r верхняя губа; т х - максилла; ос - глазки; p d - педальная
Доля; рг - перитрема; s - дыхальце; s.p - ды х а л ь ц е в ы е
выступы; t - трахея
л ярного щупика, д о во л ь н о длинные, д о с т и г а ю т основания
вершинного членика, но не о б р а з у ю т ч е т к о г о ряда. А п и ­
кальный членик с несколькими сенсиллами. М а к с и л л а сое­
д и нена с нижней губой п е р е п о н ч а т о й с о ч л е н о в н о й
долей,
иа вентральной стороне которой р а с п о л о ж е н а группа
ще­
тинок.
173
Нижняя губа (рис. 3 , 7 ) заметно вытянута, с л егка в ы с т у ­
пает за передние края макс и л л , несет х орошо о б о с о б л е н ­
ные 2—члениковые щупики. П р е м е н т у м пятиугольный, с т у ­
п ы м у г л о в и д н ы м выступом в основании, н а п р а в л е н н ы м к о с ­
нованию губы. Его длина, как и ментума, почти р а вна или
несколько уступает ш ирине. П о в е р х н о с т ь п р е м е н т у м а све т ­
лая, прементальный с к л е р и т не выражен. На вентральной
стороне прементума у о с н о в а н и я щу п и к о в 3-4 пар ы длинных
щетинок. Дорсальная с т о р о н а п р е м е н т у м а с группами щ е т и ­
нок и сенсилл, а также м н о г о ч и с л е н н ы м и м е л к и м и волосками
на большей части п о в е р х н о с т и (кроме с р е д н е г о отдела;
рис. 3 , 7 ) . Ментум с н изу с д в умя п арами д л и н н ы х щетинок,
л е ж а щ и х при основании прементума. П о с т м е н т у м снизу с тремя- п я т ь ю парами к р у п н ы х и о д но й - д в у м я парами очень к о ­
ротких щетинок, р а с п о л о ж е н н ы х п е р е д остальными. Л а б и а л ь ­
ные щупики светлые, л и ш ь нез н а ч ит е л ь н о о к р а ш е н ы у о с н о ­
вания, их основания с и л ь н о сближены: п р о м ежуток м е ж д у
ними равен половине ш и р и н ы основ а н и я их апик а л ь н о г о ч л е ­
ника. По длине 2- члениковые л а б и а л ь н ы е щ упики п р и б л и з и ­
тельно р а вны 3-член и к о в ы м максиллярным. Первый ч л еник л а ­
биальных щупиков несет на вн у т р е н н е й стороне сенсиллу.
А п и к а л ь н ы й членик с н е с к о л ь к и м и сенсиллами. Ск л е р и т гипоф а р и н к с а (рис. 3 , 1 ) п р е д с т а в л я е т собой м а с с и в н у ю плас­
тинку с ш и р о к о й д у г о в и д н о й выемкой на вершине.
Пер е д н е г р у д ь сверху с д в умя с к л е р о т и з о в а н н ы м и узкими
коричн е в а т ы м и про дольными полосками, идущими косо наружу
от пе ред н е г о края п е р е д н е г р у д и (рис. 3 , 8 ) . П олоски о г р а ­
ничивают более св е т л о о к р а ш е н н у ю ж е л т о в а т у ю по п е р е ч н у ю
пластинку, широко р а з о б щ е н н у ю вдоль с редней линии. Плев­
р а л ьн ые доли передн е г р у д и т р е угольной формы. С н и з у к плев­
ральной доле примыкает м а с с и в н а я с и л ь н о в ы п у к л а я п е д а л ь ­
ная доля. Ширина с т е р н и т а п е р е д н е г р у д и п р е в ы ш а е т его д л и ­
ну. У основания стер н и т а имеется х а р а к т е р н о е уг л у б л е н и е
(рис. 3 , 7 ) . Среднегрудь к ороче переднегруди. Тергиты, как
и ст е р н и т ы средне- и заднегруди, р а з д е л е н ы на 2 о тдела передний и задний. П е р в ы е 4 б рюшных сегмента з аметно круп­
нее остальных, при этом р а з м е р ы тергитов и п л е в р а л ь н ы х
долей заметно возрастают от 1-го к 4-му. П л е в р а л ь н ы е доли
сильно выпуклые, к р ы ш е о б р а з н о нависают над пед а л ь н ы м и д о ­
лями .
Ноги 2-члениковые (рис. 2,5), р а с п о л о ж е н ы на п е д а л ь н ы х
д о лях грудных сегментов, перепончатые. Г р а н и ц ы м е ж д у с е г ­
ме н тами в виде перетяжек. П ервый членик в с р е д н е м с 11
щетинками, длина к о т о р ы х в 1,5-2 раза п р е в ы ш а е т д л ину
второго, последний - с п я т ь ю щетинками, с легка п р е в ы ш а ю ­
щими его по длине. В е р ш и н а ч л е н и к а закруглена. Ноги всех
сегментов груди н а п р а в л е н ы косо назад, и м еют од н о т и п н о е
ст роение и п р ибли з и т е л ь н о о д и н а к о в ы е размеры. Передняя
пара ног кажется м а л е н ь к о й в связи с тем, что с л егка п о ­
гружена в выемку п е д а л ь н о й доли.
Ды х а л ь ц а (рис. 2 , 5 , 4 ) со светлой перитремой, без ч е т ­
ких д ы х а л ь ц е в ы х в ы с т у п о в . В х о д в трахею заметен лишь в
виде ж е лтоватого о в а л ь н о г о п я тна на дне атриума. Гру д н ы е
д ыхальца располож е н ы на гр а н и ц е передне- и среднегруди.
174
I
Р и с . 3. Детали строения л ичинки A n t h r i b u s albinus L.
1 - нижняя губа, г и п офаринкс и максиллы; 2 - передний
о тдел нижней губы; 3 - передний о т дел максиллы; 4 - верх­
няя губа; 5 - клипеус и верхняя губа; 6 - мандибула; 7 нижняя губа и перед н е г р у д н о й отдел; 8 - п е р е д н егрудной
отдел (1-4,8 - сверху; 5,7 - снизу)
а - впадина переднегруди; о т - кардо; e p p h - эпифаринкс; g a l - галеа; h p p h - с клерит гипофаринкса; Ъаа лациния; 1д - нога; Ъ.рЪ - п р о д ольная полоска; m - м е н ­
тум; m l - мола; p l . l b - н иж негубные щупики; p l . m x - максиллярные щупики; p r m - прементум; sm - субментум; s t стипес; t . p l - попе р е ч н а я с к л е р о т и з о в а н н а я пластинка;
t v - торма
О стальные о б о з н а ч е н и я ,
к ак на р и с .
2
175
Л и ч инки строе н и е м тела (вздутая переднегрудь) и р о т о ­
вых частей (удлиненная нижняя губа, л и ш е н н а я склеритов,
обилие щетинок на м а к с и л л а х и в ерхней губе) заметно о т ­
л ича ются от личинок д р у г и х родов.
У личинок A.albi n u s L. в каче с т в е видовых м о гут быть
р а с с м о т р е н ы следующие признаки. Д л ина тела в в ы т я н у т о м
состоянии до 12 мм. Пере д н и й край верхней губи с семью
парами д л и н н ы х щетинок. Э п и ф а р и н к с с группой г устых щ е ­
тинок по бокам от средней линии. М а к с и л л ы с м н о г о ч и с л е н ­
ными щетинками, особенно густыми на в ершине галеа. Щ е ­
тинки р а с п о л о ж е н ы более или м е н е е р а в н о м е р н о и о т с у т с т ­
вуют лишь на наружной стороне галеа, непоср е д с т в е н н о п р и ­
м ы кающей к щупикам. Верхняя с торона п р е м е н т у м а с м н о г о ­
численными мелкими волосками и тремя группами
длинных
щетинок, расп ол о ж е н н ы х
в ц е н т р е и вблизи боковых с т о ­
рон .
Ли ч инки A.albinu s L. р а з в и в а ю т с я п о д гниющей корой
[Бау, 1914], в р а з л а г а ю щ е й с я д р е в е с и н е л и с т в е н н ы х пород:
в ветвях липы [Anderson, 1947а], в березе, ольхе, иве,
дубе [Тер-Минасян, 1965]. Нами л ичинки этого вида о б н а ­
ружены в древе с и н е бука, клена, ивы, в е т к а х каштана в
п р е д горных и горных р а й о н а х К р а с н о д а р с к о г о края; в буке
в Закарпатской области; в б е р е з о в ы х пнях в Яросл а в с к о й
и Тульской о б ластя х (сборы Б.М. Мамаева, Н.П. Кривошеи-
ной)
.
РОД BLA BIRH IN US SH A RP.
Л и ч инки желтоватые, С-образные, с н е с к о л ь к о вздутыми
вентральными отделами г рудных сегментов. Ноги о д и н аковых
размеров, 2 -члениковые, небольшие, р а с п о л о ж е н ы на сильно
в здутых бугорках.
Голова направлена в п е р е д и вниз, ч а с т и ч н о втя н у т а
в
грудные сегменты, светло-желтая, по ок р а с к е не о т л и ч а ю ­
щаяся от окраски сегментов тела. Э п и с т о м а на б ольшем п р о ­
т яжении светлая, лишь по с амому п е р е д н е м у краю затемнена
М а н д и б у л ы и передн и й край головной к а п с ул ы коричневатые,
зубцы м а н д и б у л более темные. Перед н и й край к а п с у л ы не воз­
вышается над клипеусом, оба р а с п о л о ж е н ы на о д н о м уровне.
Голова спереди не уплощена. Теме н н о й шов четкий, л обные
ш в ы очень слабые, плохо заметны. Э н д о к а р и н а х о рошо р а з в и ­
та, на пе р е д н е м конце без з а м е тного разветвления. Г о л о в ­
ная капсула сверху с ме л к и м и светлыми б е с п о р я д о ч н о р а з ­
б росанными
щетинками.
Глазки
хорошо
развиты,
чер­
ные,
овальные.
Клипеус
(рис. 4,2)
с
зате м н е н н ы м о с ­
нованием.
Верхняя губа по длине и ш и р и н е почти р а в н а клипеусу,
ее ши р и н а в 2 раза прев о с х о д и т длцну. П е р е д н и й край губы
с м а с с ивными щетинками.
М а н д и б у л ы (рис. 4,2) с тремя зубцами и в ы р а ж е н н ы м м о ­
л я р н ы м выступом.
М а к с и л л ы (рис. 4,3) светлые, но н е с к олько темнее н и ж ­
ней губы, с дву ч л е н и к о в ы м и щупиками. П о сл е д н и е в основа-
176
Sharp.
1
- верхняя губа и клипеус; ' - м а н д и б у л а с внутренней
стороны; 3 , 4 - пере д н и й край м а к с и л л ы с низу (снаружи) и
сверху; 5 , 6 - брюшное и грудное дыхальца; 7 - с р е д н е г р у д ­
ной отдел, несущий дыхальца; 8 - в ершина ноги; 9 - н и ж ­
няя губа и переднег р у д ь снизу; 10 - п р е м е н т у м сверху
Обозначения, как на рис. 2 , 3
нии с о р и ентированн ы м и в ч еткие ряд ы щетинками. Лациния
с ш и р оким м а с с и в н ы м зубцом. Г а леа и стипес п о к р ы т ы о т н о ­
сительно редкими щетинками.
Нижняя губа (рис. 4,9) о т н о с и т е л ь н о короткая, в ершины
нижнегубных одночле н и к о в ы х щупиков не д о с т и г а ю т о с н о в а ­
ния мак с и л л я р н ы х щупиков. Д л и н а пре м е н т у м а и м е н т у м а м е ­
нее их ширины. П р е м е н т у м без ч етких склеритов, светлый,
с внутренней сторон ы с группой д л и н н ы х щетинок. Субментум снаружи с несколькими светлыми мел к и м и с л а б о з а м е т н ы ­
ми Щетинками.
П ереднегрудь сверху с легка окрашена, но без четкой
склеротизованной пластинки. На вент р а л ь н о й сто р о н е пеРеднегруди п р о дольн о е угл у б л е н и е о т с у т с т в у е т (pic. 4,9).
ело со светлыми, небольшими р едкими щ е т и нками на всей
°верхности, включая в е н т р а л ь н у ю сто р о н у г рудных сегмен°в. Ноги небольшие, 2-чле н и к о в ы е (рис. 4,9). Д ы х а л ь ц а
Р И с - 4 , 5 , 6 ) очень светлые, почти незаметные, грудное -
177
с двумя д ы х а л ьцев ы м и выступами, брюшные - с о д н и м более
крупным. Грудное р а с п о л о ж е н о на п л е в р и т а х сред н е г р у д и и удалено от передн е г о края сегм е н т а (рис. 4,7). ^
Видовая х а ракте р и с т и к а В. dorsalis Sharp вклю ч а е т с л е ­
дующие признаки: д лина тела до 3,5-4 мм; в ерхняя губа с
пятью парами у т о л щ е н н ы х ш и п о в и д н ы х щетинок по к р а ю и тре­
мя парами тонких щетинок с в е р х у на б оковых сторонах; эпифаринкс с несколькими с е н силлами вблизи средней линии;
галеа с единичными крупными щетинками; стипес с о т н о с и ­
тельно редкими щетинками, р а с п о л о ж е н н ы м и лишь в пере д н е м
отделе.
Л и ч инки обн а р у ж е н ы в коре ореха м а н ь ч ж у р с к о г о (Уссурий­
ский, заповедник П р и м о р с к о г о края, с б оры Б.М. Мамаева).
РОД C A C CO RH IN U S SHA RP
Л и ч инки желтоватые, тело на все м пр о т я ж е н и и п р и б л и з и ­
тельно о д инаковог о диаметра. Ноги х орошо выражены, р а в ­
ной длины, ч етко 2-члениковые; конечный членик со с р е д и н ­
ным выс т у п о м (рис, 5,9).
Голова направлена вниз, о т н о с и т е л ь н о темная, к о р и ч н е ­
ватая, рав н о м е р н о окрашена, эпис т о м а ч е т к о очерчена, бо­
лее темная, м а н д и б у л ы по кра ю темно-коричневые. Край к а п ­
сулы слегка в о зв ы ш а е т с я над клипеусом. Г олова спереди
слегка уплощена. Л обный шов выр а ж е н очень четко, в виде
светлой полоски, л о б н а я п л а с т и н к а без заметного сужения
в верхней трети. Э н д о к а р и н а х орошо выражена, с ч е т к и м раз­
вилком, но очень короткая, с о с тавляет не
более 1/5 д л и ­
ны лобной пластинки. Г олова с верху с м н о г о ч и с л е н н ы м и
щ етинками
различной длины. Глазки
светлые,
п л охо за­
метны.
К л и пеус (рис. 5,5) на бо л ь ш е м про т я ж е н и и светлый. Верх­
няя губа (рис. 5,5) сужена спереди, ее передний край о б ­
разует тупой или п рямой угол. Ш и р и н а губ ы в 2 раза п р е ­
восходит ее длину.
М а н д и б у л ы с тремя зубцами по п е р е д н е м у краю и нечетко
выраженной молой. М а к с и л л ы (рис. 5,1,2) затемнены, к о ­
ричневатые, с 2- ч л е н иковыми щупиками. У их о с н о в а н и я ч е т ­
кий р я д щетинок. Л а ц и н и я с м а с с и в н ы м ш и р о к и м зубцом. Г у с ­
тые щетинки р а с п о л о ж е н ы на галеа с нижней стороны.
Нижняя губа (рис. 5,3) светлая, перепончатая, с одночлени к о в ы м и щупиками, несущими на в ершине папиллы. П р е ­
м е н т у м с ч е т к и м с к л е р и т о м и д в умя д л и н н ы м и щ е т и н к а м и у
о снования щупиков. С у б м е н т у м с группами д л и н н ы х хорошо
в ыр а ж е н н ы х щетинок.
П ереднегрудь (рис. 5,7) с в е р х у с корич н е в а т о й п л а с т и н ­
кой, раздел е н н о й вдоль средней линии. П л а с т и н к а о г р а н и ­
чена р я д о м щетинок. На в е н т р а л ь н о й с тороне переднегруди,
у ее заднего края, у г л у б л е н и е отсутствует. Т е л о д о в о л ь ­
но рав н о м е р н о п о к р ы т о щетинками, более густыми на в е н ­
тральной стороне гру д н ы х сегментов.
Д ы х а л ь ц а (рис. 5,8) со светлыми, но х о р о ш о заметными
двумя дых а л ь ц е в ы м и в ы с т у п а м и и светлой сла б о з а м е т н о й пе-
176
Sharp.
1,2 - мак с и л л а све р х у и с н изу (снаружи); 3 - нижняя
губа снизу; 4 - п р е м е н т у м сверху; 5 - вер х н я я губа и клиПеУс сверху; 6 - мандибула; 7 - п е р е д н е г р у д н о й о т дел свер­
ХУ» 8 - брюшное дыхальце, полость а триума и часть трахеи;
9 ~ конец ноги
at г - атриум
Остальные обозначения, как на рис. 2,3
179
ритремой. Грудное дыхальце, р а с п о л о ж е н н о е на среднегруди,
п р и ближено к ее пер е д н е м у краю.
Предлагаемая нами в идовая х а р а к т е р и с т и к а С. oculatus
Sharp включает след у ю щ и е признаки: д лина ли ч и н к и до 8 ми;
верхняя губа по пер е д н е м у краю с нижней сто р о н ы с пятью
парами м а с с и в н ы х щетинок; 3 пар ы более тонких щетинок
р а с п о л о ж е н ы сверху на боковых стор о н а х губы; эпифаринкс
с несколькими небольшими сенсиллами; л а ц и н и я с м а с с и в н ы м
з убцом и р ядом креп к и х щетинок, начин а ю щ и м с я у основания
зубца; галеа с крепкими щ е т и н к а м и снаружи (снизу) и гру п ­
пами более тонких щ етинок с в н у тренней (верхней) стороны.
Личинки собраны в д р е в е с и н е ольхи под п л о д овыми телами
г р и б о в -трутовиков (заповедник Кедр о в а я Падь П р и м о р с к о г о
края, сборы Б.М. М а м а е в а ) .
РОД CH O RA G U S KIRBY
О п и с а н и е рода п р и в о д и т с я по л и т е р а т у р н ы м д а н н ы м [An­
derson, 19 4 7 а ] .
Голова сужена сзади, ее д лина р а в н а ширине; бока г о л о ­
вы в задней п оловин е почти прямые и сближающиеся. Т е м е н ­
ной и лобный ш в ы не выражены. Э н д о к а р и н а имеется, с о с т а в ­
л я е т около по л о в и н ы д л и н ы лба. Вер х н я я губа с четырьмя
парами толстых щетинок по п е р е д н е м у краю. М а к с и л л я р н ы е
щ упики 2-члениковые, нижне г у б н ы е - 1-члениковые. П р е м е н ­
т ум с одной парой д л и н н ы х щетинок.
Ды х а л ь ц а с одним д ы х а л ь ц е в ы м выступом. П о с л едний не
гофрирован, гладкий, его д л и н а не п р е в ы ш а е т ш и р и н у п е р и ­
т ремы дыхальца. Ноги редуцированы, в виде н е в ы соких округ­
л ых бугорков, несущих по 3 удл и н е н н ы е щетинки.
Личинки се в е р о а м е р и к а н с к о г о вида Ch. zimmermannii Lee.
з арегистр и р о в а н ы в опа в ш и х в е т о ч к а х клена и дуба, п о р а ­
ж е н н ы х грибами [Anderson, 1947а]. Близкая по п р и з н а к а м
личинка, обнаруженн а я в н а ших коллекциях, р а з в и в а л а с ь в
светлой гнили дуб о в о г о пня (Теллермановское л е с н и ч е с т в о
Воронежской о б л а с т и ) . Г олова л и ч и н к и с ужена в задней п о ­
ловине, ш в ы не заметны, э н д о карина д о в о л ь н о четкая. Ноги
небольшие, одночлениковые, в виде з а к р у г л е н н ы х бугорков,
но несут не 3 (как указ ы в а е т с я для с е в е р о а м е р и к а н с к о г о
вида), а 5-6 д л и нн ы х щетинок.
Л и ч инки е в р о пейс к о г о вида Ch. sheppardi K i r b y . , по
д а н н ы м из Средней Е в р о п ы [ Gymorek, 1963], р а з в и в а ю т с я в
тонких усохших ств о л и к а х плюща (диаметром п орядка 2 см),
р азлаг а ю щ и х с я по типу светлых гнилей. Их от н о с я т к мицетоксилофагам, так как самки о т к л а д ы в а ю т яйца на пикнидии
н е с овершенных грибов, п о к р ы в а ю щ и х такие о т м е р ш и е ветви,
а личинки питаются р а з р у ш е н н о й г р и б о м д р е в е с и н о й и очень
быстро растут.
180
РОД PLA TY RH INU S CLAIRVILLE
Л ичинки (рис. 1,1) светлые, беловатые, с равными с л е г ­
ка сужаю щимися к концу тела с е г м ентами и крупными, р а з ­
витыми в равной мере тремя парами ног.
Г олова светло-коричневая, с двумя более светлыми п о л о ­
сами вблизи средней л и нии и с т е м н о - к о р и ч н е в ы м (у в з р о с ­
л ы х личинок) п е редним к р а е м головной капсулы. Край к а п ­
сулы слегка в озвышает с я над клипеусом. У взро с л ы х л и ч и ­
нок голова у площена спереди (вид с б о к у ) . Л о бный и т е м е н ­
ной ш в ы светлые, хоро ш о заметны. Энд о к а р и н а с х орошо в ы ­
р а ж енн ым р а з в е т в л е н и е м на п е р е д н е м конце. Ее д л ина не­
с колько менее д л и н ы лобной пластинки. Головная капсула с
редкими, о т н о с ительно короткими темными щетинками. Глаза
небольшие, точечные, черные. .
К липеус (рис. 6 ,с) в о с н о вании затемнен, коричневый,
далее до се р е д и н ы желтоватый, а на п е р е д н е м крае б е л о в а ­
тый. Верхняя губа слегка затемнена в основании, ее ш и р и ­
на более, чем в 2 раза превышает длину.
М а н д и б у л ы (рис. 6,5) с обычными тремя вершинными зуб­
цами и ост р ы м мол а р н ы м выступом.
М а к с и л л ы (рис. 6,1,2) снаружи снизу затемнены, к о р и ч н е ­
ватые, с четкими 3-члениковыми щупиками, о к р уженными у
основания обос о б л е н н ы м р я д о м к репких темных щетинок. Л а ­
циния с масси в н ы м зубцом, по д л ине почти р а в н ы м д л ине
J м а к силлярных щупиков. Г а леа с м н о г о ч и с л е н н ы м и р азными по
’ длине щетинками.
"
Нижняя губа (рис. 6,1) о т н о с и т е л ь н о короткая, едва д о ­
стигает основания 2-член и к о в ы х щупиков. П р е м е н т у м к о р о т ­
кий, его д л ина несколько усту п а е т ширине, с ч е т к и м с к л е ­
ритом. С у б м е н т у м с несколькими парами щетинок, из к о т о ­
рых одна пара заметно д л и н н е е остальных.
П е реднегрудь (рис. 6,7) с в ерху с поперечной р а з д е л е н ­
ной вдоль средней линии ж е лтой пластинкой, по цвету бли з ­
кой к окраске заднего отдела головы. П л а с тинка с р а з м ы т ы ­
ми краями, по' периферии ог р а н и ч е н а тонкими щетинками, ее
длина превышает полов и н у д л и н ы п е р е д н е г р у д н о г о отдела.
Тело покрыто мелк ими слегка ж е л т о в а т ы м и щетинками, более
густыми на вентральной стороне. Наиболее дл и н н ы е и г у с ­
тые щетинки - в основ а н и и ног и в ср е д н и х отд е л а х г р у д ­
ных сегментов. Ноги (рис. 6,6) 2-члениковые, р а в н ы е на
всех трех грудных сегментах.
Д ы хальца (рис. 6,4) со светло-желтой, но х орошо з а м е т ­
ной перитремой и двумя д ы х а л ь ц е в ы м и выступами, н е с к о л ь ­
ко более крупными на брюшных дыхальцах. Гр у д н ы е д ы х а л ь ­
ца р асположены на среднегруди, уд а л е н ы от г раницы п е р е д ­
не- и с р е д н е г р у д и .
К. видовым призн а к а м P. resinosus Scop, п р е д п о л о ж и т е л ь ­
но относятся следующие: длина тела до 17 мм; клипеус за­
темнен в основании; верхняя губа по ш и р и н е не п р е в о с х о ­
дит или даже несколько уступает ш и р и н е клипеуса; п е р е д ­
ний край губы с пятью парами д л и н н ы х щетинок; м а к с и л л ы
на большем протяжении снизу (с наружной стороны) з а т е м ­
нены, с крупными светлыми пятнами в о с н о вании щетинок;
181
Р и с . 6. Детали строения л ичинки Plat y rh i n u s resinosus
Scop.
1 - максилла и нижняя губа снизу; 2 - передний конец
м а ксиллы сверху; 3 - в ерхняя губа и клипеус сверху; 4 грудное дыхальце; 5 - мандибула; 6 - п е реднегрудь снизу
7 - часть передне- и сред н е г р у д и сверху
t.tr - вход в трахею на дне атриума
О с т а ль ные обозначения, как на рис. 2,3
галеа на большем п р о т яжении (кроме стороны, обращенной
щупику) и участок с типеса у основ а н и я щ у п и к а светлые;
зубец лацинии крупный, конусовидный, его ш и р и н а в о с н о ­
вании дости г а е т ши р и н ы 2-го чл е н и к а щупиков.
Личи нк и р а звиваю т с я в р а з л а г а ю щ е й с я древесине, обычно
пораженной грибами, п ре д п о ч и т а ю т д р е в е с и н у бука. В буке
личинки собраны в Д а нии [Anderson, 1947а]. В нашей стра
182
не и з вестны из ольхи и бука [Тер-Минасян, 1965]. Нами л и ­
чинки собраны в древ есине ольхи, л е щ и н ы и п о д корой бука
в предгорных и горных районах К р а с н о д а р с к о г о края (сборы
Н.П. Кривошеиной, Б.М. Мамаева).
РОД TRO PID ERES SC H ttN H E R R
Личинки равномерно С - о б р а з н о изогнуты, желтоватые, с
о т носительно равными Сегментами, слегка у меньшающимися
к концу тела. Ноги р а з в и т ы равномерно, сильно выступающие.
Голова (рис. 1,1) направлена в перед и вниз, к о р и ч н е в а ­
тая, заметно темнее сегментов тела, интенси в н о с т ь окраски
увеличивается к пере днему краю капсулы. В з аднем отделе
2 продольные более светлые п о л о с ы по бокам от теменного
шва. Эпистома и манд и б у л ы темно-коричневые. Край капсулы
слегка возвышается над клипеусом. Клипеус и верхняя губа
(рис. 1,2,3), вместе взятые, заметно короче мандибул, так
что у последних 2 в е р ш инных зубца не п р и к р ы т ы верхней гу­
бой. Голова спереди почти не уплощена. Л обные швы, как и
теменной, четкие, в виде светлых полосок. Энд о к а р и н а с
я в с т венным р а з в е т в л е н и е м на п е р е д н е м конце. Головная к а п ­
сула сверху с м н о г о ч и с л е н н ы м и небольшими преиму щ е с т в е н н о
светлыми щетинками. Глазки четкие, черные, овальные. Эпис­
тома светлая, не темнее окр у ж а ю щ и х участков голо'вы.
В ерхняя губа поперечно-овальная, несколько ши р е клипеуса, с четкими боковыми выступами, закруглена по переднему
краю, где н е с е т .масс и в н ы е шипы. Ее д л и н а несколько меньше
длины клипеуса, а ее ш и р и н а заметно более ч е м в 2 раза
п ревышает длину.
Манди б у л ы (рис. 1,10) с тремя зубцами по в н у треннему
краю и 4-м м о л а р н ы м зубцом.
Максиллы^ (рис. 1,7,8) затемненные, коричневатые, з а мет­
но темнее нижней губы, с ч еткими 3-члениковыми щупиками.
Окружающие их в основании щет и н к и обра з у ю т ч еткий о б о с о б ­
ленный р я д с нижней стороны. В н у т ренняя сторона м а к с и л л с
к рупным с к л е ротизов а н н ы м зубцом - лацинией. М а с с ивные
щетинки распол о ж е н ы также на галеа и на нижней (наруж­
ной) поверхности стипеса.
Нижняя губа (рис. 1,6) о т н о с и т е л ь н о короткая. Вер ш и н ы
2-члениковых лаб и а л ь н ы х щупиков едва д о с т и г а ю т основания
максиллярных щ у п и к о в . П р е м е н т у м с ч еткими хорошо о б о с о б ­
ленными склеритами, короткий, его длина, как и ментума,
значительно меньше ширины. Пове р х н о с т ь субментума с не­
сколькими парами дл и н н ы х щетинок.
П ереднегрудь сверху (рис. 1,9) с небольшими узкими,
слегка сероватыми пластинками, р а с п о л о ж е н н ы м и ближе к
переднему краю. Вентр а л ь н а я сторона перед н е г р у д и без
Углубленной бороздки в задней половине. Тело с н е б о л ь ш и ­
Ми Редкими и светлыми щетинками, более
длинными
и гус­
тыми на грудных сегментах, особе н н о снизу, и на
бугор­
ках, несущих ноги. П о с л едние р авных размеров, двучлениковые, сильно
выступающие, несут
дли н н ы е темные щ е ­
тинки .
183
Р и с . 7. Де т а л и стро е н и я л и ч и н к и T r o p i d e r e s albirostris
Hbst.
1 - голова сверху; 2 - в е р х н я я г у б а сверху; 3 - в е р х ­
няя губа и клипеус снизу; 4 - у ч а с т о к среднегруди, несу­
щий дыхальце; 5 - передний к о н е ц н и ж н е й губ ы сверху; 6 нижняя губа и перед н е г р у д ь снизу; 7 , 8 - м а к с и л л а сверху
и снизу (снаружи); 9 - п е р е д н и й о т д е л груди сверху; 10 м а н д и б у л а (снаружи); 11,12 - б р ю ш н о е и грудное дыхальца;
13 - нога
Обозначения, как на рис. 2 , 3
184
Ды х а л ь ц а (рис. 1,11,12) со светлой, но х орошо з а мет­
ной перитремой и светлыми, но такрке четкими д в умя д ы х а л ь ­
ц евыми выступами. Гру д н о е д ы х а л ь ц е п р и б л и ж е н о к п е р е д н е ­
му краю среднегруди (рис. 1,4),
Нами в к ачестве вид о в ы х в ы д е л е н ы с л е д ующие признаки
Т. albirostris Hbst.: длина тела ли ч и н к и д о 5,5 мм; верх­
няя губа с ш е с т ь ю п арами к р у п н ы х ш ипов по п е р е д н е м у краю
и несколькими длинн ы м и щ е т и н к а м и сверху; э п и ф аринкс с
группами сенсилл вблизи средней линии; м а к с и л л ы с д л и н ­
ными крупными щетин к а м и с вент р а л ь н о й стороны, о б р а з у ю ­
щими четкие ряды, и н е с колькими з н а чительно более м е л к и ­
ми щетинками с дорсальной, р а с п о л о ж е н н ы м и п р е и м у щ е с т в е н ­
но по периферии.
Личинки р а звивают с я п о д р а з л а г а ю щ е й с я корой [Бау, 1914],
нами обн а р у ж е н ы в д р е в е с и н е бука и чер е ш н и в горных р а й ­
онах Крас н о д а р с к о г о края (сбооы Б.М. М а м а е в а и М.Л. Д а ­
нилевского) .
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ РОДОВ
СЕМЕЙСТВА ANTHRIBIDAE
1(2)
2(1)
3(6)
4(5)
5(4)
6(3)
Передне грудь с в ерху с по п е р е ч н о й с л або с к л е р о т и з о ­
ванной пластинкой, о г р а н и ч е н н о й по к раям узкими п р о ­
дольными с к л е р о т и з о в а н н ы м и полосками, снизу с я в с т ­
венным удл и н е н н ы м у г л у б л е н и е м в з аднем отделе, в б л и ­
зи средней линии. Гр у д н о е д ы х а л ь ц е р а с п о л о ж е н а на
г ранице передне- и средн е г р у д и . . . .
A n t h r i b u s F.
П е р е д негрудь с верху светлая, а если со с к л е р о т и з о ­
ванной поперечной пластинкой, то без у з ких п р о д о л ь ­
ных склеротиз о в а н н ы х полосок по краям, снизу без
углубления в з а д н е м о тделе вблизи
средней линии.
Грудное ды х а л ь ц е р а с п о л о ж е н о на п л е й р и т а х
средне­
груди .
Щупики м а к с и л л 3 - ч л е н и к о в ы е , л а б и а л ь н ы е щупики 2-чле­
никовые. П е р е д н е г р у д ь с в е р х у со слабо заметной п о п е ­
р ечной с к л ерот и з о в а н н о й пластинкой. П е р е д н е г р у д ь сни­
зу с д линными волосками.
Грудное ды х а л ь ц е уда л е н о от гр а н и ц ы м е ж д у передне- и
среднегрудью, р а с п о л о ж е н о в с р е д н е м о тделе сегмента.
Переднегрудь с в ерху с крупными п о п е р е ч н ы м и к о р и ч н е ­
ватыми пластинками. Личинки крупные, д л ина тела до
15-17 м м ......... ................ P l a t y r h i n u s Clairv.
Грудное д ы хал ь ц е п р и б л и ж е н о к г ранице м е жду п е р е д ­
не- и среднегрудью. П е р е д н е г р у д ь с в е р х у с н е б о л ь ­
шими п о перечны м и едва н а м еченными с е р о ватыми плас­
тинками. Личин к и с редних размеров, д о с т и г а ю т д л ины
6 м м ............................... T r o p i d e r e s Sch6nh.
Щупики м а к силл 2 - ч л е н и к о в к е , л а б и а л ь н ы е .щупики 1члениковые. Передн е г р у д ь сверху не скле р о т и з о в а н а
или
с
ж е л то в а т о й
пластинкой.
П е р е д н е г р у д ь снизу
с
короткими
светлыми
почти
неза м е т н ы м и
волос­
ками .
185
7(8)
Груд ные и брюшные д ы х а л ь ц а с о д н и м д ы х а л ь ц е в ы м в ы ­
ступом. Голова в задней поло в и н е сужается . . . .
...................................... Choragus Kirby
8(7) Грудные ды х а л ь ц а по м еньшей мер е с двумя д ы х а л ь ц е ­
выми выступами. Г олова ш и р о к о закруглена сзади.
9(10) Головная капсула коричневатая. Л обный шов хорошо
выражен, в виде светлой борозды. Эн д о к а р и н а к о р о т ­
кая, ее длина с о с тавляет не более 1/5 д л ины лобной
п ц а с т и н к и , с ч е т к и м р а з в и л к о м на п е р е д н е м конце.
Брюшные ды х а л ь ц а с двумя д ы х а л ь ц е вы м и выступами
................................... Cacc o r h i n u s Sharp
10(9) Головная кап с у л а светлая, желтоватая. Л о б н ы й шов
нечеткий. Э н д о к а р и н а длинная, ее длина составляет
более п о лови н ы д л и н ы л обной пластинки, без в ы р а ­
же н ного р а зв и л к а на конце. Бр ю ш н ы е д ы х а л ь ц а с о д ­
ним д ы х а л ь ц е в ы м в ы с т у п о м . . . . B l a birhinus Sharp
Литература
Арнольди J1.В. Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera) . - В кн.: j
Животный мир СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953, 4_, с. 434-485.1
Бау А. Определитель жуков средней Европы. СПб., 1914.
,
Тер-Минасян М.Е. Семейство Anthribidae. - В кн.: Определи-|
тель насекомых европейской части СССР. М.: Наука, 1965, _2,
с. 479-480.
Anderson W.Я. The larva of Holostilpna nitens (Lee.) and
its relationship (Anthribidae). - Proc. Entomol. Soc. Wash.,
1943, 45, p. 171-175.
Anderson W.H. Larvae of some genera of Anthribidae (Cole­
optera) . - Ann. Entomol. Soc. Amer., 1974a, 40, p. 489-517.
Anderson W.H. A terminology for the anatomical characters
useful in the taxonomy of weevil larvae. - Proc. Entomol.
Soc. Wash., 1974b, 4 9 , p. 123-132.
Beverley A. A new genus of New Zealand Anthribidae associ­
ated with lichens (Insecta: Coleoptera). - N.Z. J. Sci.,
1970, 13, N 3, p. 435-446.
BOving A.G., Craighead F. An illustrated synopsis of the
principal larvae forms of the order Coleoptera. - Entomol.
amer., 1931, Л , p. 1-351.
... Emden F. van. On the taxonomy of Rhynchophora larvae (Co­
leoptera) . - Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 1938, 87,
p. 1-37.
—
FSrster G. Zur Biologie und Morphologie von Anthribus nebulosus Forster (Col. Anthribidae). - Entomol. Nachr., 1973,
Г7, 7/8, S.
117-121.
Gardner J.C.M. Immature stages of Indian Coleoptera (10).
Anthribidae. - Ind. For. Rec. (Entomol. Ser.), 1932, 16, 11,
p. 327-334.
—
Gardner J.C.M. Immature stages of Indian Coleoptera (19).
Anthribidae. - Ind. For. Rec. (New Ser. Entomol.), 1936, 2,
2, p. 99-113.
—
Gardner J.C.M. Immature stages of Indian Coleoptera (22).
Ind. For. Rec. (New Ser. Entomol.), 1937, _3, 6, p. 127-140.
Gardner J.C.M. A list of described immature stages of In­
dian Coleoptera. - Ind. For. Rec. (New Ser. Entomol.), 1948,
7, 5, p. 163-190.
186
Gymorek S. Ober die Biologie und den Genitalbau des Zwergbreit-rvisslers Choragus sheppardi Kirby (Coleoptera: Anthri­
bidae) . - Entomol. Bl., 1963, 59, 3, S. 151-161.
Mathur R.N. Larvae of two species of Anthribidae. - Ind.
For. Rec. (New Ser. Entomol.), 1950, _8, 3, p. 13-16.
Mathur R.N. Immature stages of Indian Coleoptera (28). A n ­
thribidae. - Ind. For. Rec. (New Ser. Entomol.),' 1957, 9, 5,
p . 127-128.
—
Peterson A. Larvae of Insects. Pt II. Coleoptera, Diptera,
Neutoptera, Siphonaptera, Mecoptera, Trichoptera. Columbus,
Ohio, 1960, p. 65-66, 136-139.
Quaintanoe A.L. On the life history of Brachytarsus alternatus Say. (Platystomidae). - Entomol. News, 1897,_8, p. 1.
ФАУНА НАЕЗДН ИКО В-П АРАЗИ ТО В
СТВОЛОВЫХ ВРЕДИТЕЛЕЙ
ЛЕСОВ ЮГА МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ,
ИХ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ
ГРУППЫ И ТРОФИЧЕСКИЕ СВЯЗИ
М. А. Кравченко
П а р а з и т и ч е с к и е п е р е п о н ч а т о к р ы л ы е и меют в ажное значение
как рег у л я т о р ы числ е н н о с т и боль ш и н с т в а видов стволовых
вредителей леса.
В настоящее время им е е т с я обши р н а я л и т е р а т у р а по фауне
наездников о т д е ль н ы х регионов, биологии некоторых м а с с о ­
вых видов, х о з я и н о - п а р а з и т а р н ы м отношениям. Наиболее пол­
но и з у ч е н ы па р а з и т ы короедов х в о й н ы х п о р о д и некоторых
видов рогохвостов. В то ж е время п а р а з и т ы короедов л и с т ­
в енных пород, жук о в -дровосеков, двукрылых, ра з в и в а ю щ и х с я
п од корой, и мн о г и х д р у г и х насекомых, с в я з анных с д р е в е ­
синой, остаются еще плохо исследованными. В связи с к о ­
р енными и з менения м и в т а к с ономии наездников, п р о и с ш е д ш и ­
ми в последние десятилетия, прак т и ч е с к и нев о з м о ж н о б ы ­
вает установить, о к а ких в и дах идет речь
в р а нн и х р а ­
ботах.
Д о сих пор остае т с я не выя с н е н н о й фауна наездников Мос­
ковской области. Имеется т олько статья А.И. Никитюка
[1952], в которой при в о д я т с я сведения о трех наиболее
м а с с о в ы х видах наездников. О т д е л ь н ы е д а н н ы е содержатся
в работах Н.Ф. Ме й е р а [1934], Н.А. Теленги [1936], В.И.То­
биаса [1971] . Для м н о г и х видов наездников не и з в е с т н ы в е ­
д ущие факторы, оп р е д е л я ю щ и е тот или иной тип с п е ц и а л и з а ­
ции наездников к х о з я е в а м и к о м п л е к с ы паразитов наиболее
м а с с о в ы х и о п а сны х в р е д ителей леса.
МЕСТО И МЕТОДИКА РАБОТЫ
Работа проводил а с ь в 1973-1975 гг. в М а л и н с к о м л е с н и ­
честве. (Краснопахорский район) и ч а с т и ч н о в Приокско-Терр а с н о м заповедник е М о с к о в с к о й области. Тер р и т о р и я Малинского л е с н и ч е с т в а р ас п о л о ж е н а в 50-60 км к ю г у от М о с к в ы
на в о доразделе верховий рек П а х р ы и Десны. З о н а л ь н ы м ти­
пом раст и т е л ь н о с т и являются ш и р о к о л и с т в е н н о - е л о в ы е леса.
В настоящей раб о т е и с п о л ь з у ю т с я данные, пол у ч е н н ы е на
выв е д е н н о м материале. Ч т о б ы избе ж а т ь в о з м о ж н о с т и ошибки
при о пределении пищ е Б ы х связей п а р а з и т и ч е с к и х п е р е п о н ч а ­
токрылых, применяли м е т о д и н д и в и д у а л ь н о г о в ы в е дения п а ­
разитов .
Обн а р у ж е н н ы е л и ч и н к и или к уколки п а р а зитов в м е с т е с
хоз я и н о м помещались в м е л к и е проби р к и на ф и л ь т р о в а л ь н у ю
бумагу. Пробирки закрывались очень п лотно в а т н ы м т а м п о ­
ном и обматывалис ь п о л и э т и л е н о в о й п ленкой для п р е д о т в р а ­
щения высыхания. О д н о в р е м е н н о брали лич и н о к хозяина, к о ­
188
торых выводили в почв е н н ы х с т а к а н ч и к а х или в обру б к а х
древесины. Остатки съеденной л ичинки х озяина (шкурка, го
ловная капсула) собирали в проби р к и и затем о п р е деляли в
лаборатории. Даже такой м е т о д не да е т полной гарантии,
что именно это насекомое является х о з я и н о м паразита. П о ­
этому в работе приво д я т с я только те данные, к оторые и м е ­
ли несколько повторностей.
П аразити ч е с к и е п е р е п о н ч а т о к р ы л ы е о п р е д е л е н ы или п р о ­
верены К.А. Джанокмен, Д.Р. Каспаряном, М.А. Козловым,
В.И. Тобиасом, В.А. Тряпицыным, ж е с т к о к р ы л ы е - M.J1. Д а ­
нилевским, Н.Б. Никитским, д в у к р ы л ы е - Е.Б. Антоновой,
В.Г. Ковалевым. Польз у ю с ь слу ч а е м выразить у к а з а н н ы м л и ­
ца м свою признательность. А в т о р о м с т атьи п р о в е д е н о о п р е ­
деление видов из под семейств Xoridinae, E p h i a l t i n a e (Ichneumonidae) и B r a c on i n a e ( B r a c o n i d a e ) .
ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ГРУППЫ И ТРОФИЧЕСКИЕ
СВЯЗИ НАЕЗДНИКОВ
В ш и р о к о л и с т в е н н о - е л о в ы х л есах юга М о с к о в с к о й области
было выявлено 50 видов наездников из 8 семейств, п а р а ­
зитирующих на насекомых-ксилобионтах.
Наибольшее число видов наездников п а р а з и т и р у е т на к с и ­
лофагах, развив а ю щ и х с я на хвойных. На ели з а р е г и с т р и р о ­
вано 15 видов, на сосне - 2 вида и 5 видов в с т речаются
на обеих породах. На л и с т в е н н ы х пор о д а х выяв л е н о 19 в и ­
дов и 9 видов в стреч а ю т с я как на хвойных, так и на л и с т ­
венных.
Комплекс п а р а з и тич е с к и х перепончатокрылых, р а з в и в а ю ­
щихся на лич и н к а х др о в о с е к а Rha g i u m inquisitor L . , с о ­
стоит из двух видов б р а к о н и д и ш е сти видов ихневмонид.
Наиболее массовыми видами явля ю т с я Ata n y c o l u s initiator
Nees. и A. neesi Marsh, (таблица 1). На личинках дровосе­
ков, р а з вивающихся в толще древесины, п а р а з и т и р у е т м е н ь ­
ше видов, чем у подкорных. Так, на T e t r o p i u m fuscum F.
п а разитирует в М о с ков с к о й о бласти только 2 вида, на Т.
castaneum L. - 4 вида. Д о м и н и р у е т везде б р а к о н и д Wroghtonia d e ntator L.
На д р о в о с е к а х с л и с т в е н н ы х п о р о д зарегистрировано: на
S a p e r d a s c a l a r i s L. - С видов (все виды, за и с к л ю ч е н и е м
R h i m p h o c t o n a s p . , не имеют большой численности), на Nyc i d a l i s m a j o r L. - 2 вида (тоже р е д к и ) .
На короеде Ips typ ographus L. п а р а з и т и р у ю т в Подмосков
ных л е сах 5 видов наездников, д о м и н и р у ю т брако н и д Coeloi
des ungularis Thoms, и п т е р о м а л и д ы - Ropt r o c e r u s x ylopha
9orum Ratz. и Rhopalicus tutela Walker. Ha D r y ocoetes au
tographus L. пар а з и т и р у ю т 4 вида наездников, д о м и н и р у е т
Dinotiscus eupterus Walker. Ha Pi t y o g e n e s c h alcographus
**• отм е ч е н ы 3 вида наездников, д о м и н и р у е т б р а к о н и д Ecphy
lus silesiacus Ratz. На коро е да х Scolytus intricatus Ratz
lastophagus piniperd a L. и D r y ocoetes alni Georg, п а р а ­
ф и р у ю т по два вида наездников, на Hylorgops palliatus
’У Н . пара з и т и р у ю т 3 вида. Во всех биот о п а х до м и н и р у е т
• ungularis Thoms.
189
Комплексы паразитических перепончатокрылых, развивающихся
на ксилофильных насекомых
Паразиты
Хозяиц
Встре­
Длина
яйцеклада, Порода чае­
мость
мм
4
3
Под тонкой корой
на короедных
личинках;
Pityogenes chalcographus L.
1.
2.
3.
Scolytus intricatus Ratz.
1.
2.
Blastophagus pi­
niperda L.
1.
2.
Dryocoetes alni
Georg.
1.
2.
Ecphylus silesiacus Ratz.
Dinotiscus
eupterus Walk.
Roptrocerus
xylophagorum
Ratz.
Acrocermus semifasciatus
T h oms .
Spathius rubidus Rossi.
Coeloides un­
gularis Thoms.
C.abdominalis
Zett.
Denotiscus eup­
terus Walker.
Achrocefalus sp.
Под толстой ко­
рой на коро­
едных личинках:
Ips typographus L. 1 . Coeloides un­
gularis Thoms.
2 . Rhimphoctona
sp.
3 . Roptrocerus
xylophagorum
Ratz.
4 . Rhopalicus tutela Walker.
5 . Eurutoma arctica Thoms.
Hylorgops pal1 . Coeloides scoliatus Gyll.
liticida Wesm.
C. ungularis
2. C.ungularis
Thorns.
Thoms.
3 . Eubadison atricornis Ratz.
Dryocoetes au1 . Coteloides scotographus L.
licida Wesm.
2 . C.abdaninalis Zett.
3 . Dinotiscus
eupterus Walker.
190
1-2
1-2
• 1-2
4
5
5(5-7)
5(4-7)
Ель,
срсна
Ель
fl
5(5-7)
+++
+
+++
Дуб
+
ft
+
Сосна
M
Ольха
12
5
ft
Ель
1-2
П
1-2
Ель
++
+++
+
+
+++
++
+++
1-2
П
+++
1-2
п
++
4(3-5)
Сосна
+
5(5-7)
П
+++
4^3-5)
п
+
4(3-5)
Ель
+
5(4-7)
2
П
и
++
++
4
Scolytus radzeburgi Jns.
1
3
на личинках
двукрылых:
Trichosia caudata Val.
Lonchea sp.
на личинках
дровосеков:
Rhagium inqusitor L.
1
Rhoptrocerus
xylophagorum
Ratz.
Coeloides ungulatis Thans.
С .abdomilalis
Zett.
Dendrosoter
protuberans
Nees.
5(5-7)
5(4-7)
5
++
Береза
+++
"
+
"
++
+
Acrupista flaviventris
Thoms.
Acrupista sp.
Psilus punctatus Kiffer.
1. Atanycolus
initiator
Nees.
2. A. neesi Marsh.
3. Dolichomitus
Ель
Сосна
+
11 (9-14)
Ель
+++
10(8-13)
10
Сосна
Ель
+++
+
sp.
4. Rhymphoctona
sp.
5. Xorides propingius Tschek.
6. Neoxorides
collaris Grav.
7. Odontocolon
appendiculatus Grav.
8. Ichnocerus
rusticus Four.
В д р е в е с и н е на
личинках дро­
восеков :
Saperda s c a l a r i s L.
Nec y d a l i s major L.
++
10
7(6-7)
Ель
+
6
+
17(16-18)
+
8(7-10)
1. Doryctes un13(10-14)
dulatus Ratz.
2. Achrocephalus
12
sp.
3. Xorides gra13
cilicornis
Grav.
4. Coloecentrus
19
exiciator Poda.
5. Rhyssa sp.
30
6. Rhimphoctona sp.
1. Histeromerus
2
mystacinus Wasm.
И
Береза
+
+
+
+
+
Ольха
+
++
191
Т а б л и ц а
Tetropium
cum. F
fus-
T. costaneum L.
1
(окончание)
1. Wroghtonia den- 13(7-15)
tator L.
2. Xorides propingius Tschek.
1. Wroghtonia
13(7-15)
dentator L.
2. Doryctodes
9(7-10)
gallicus
Reinch
3. Rhimphoctona
Ель
+++
++
+++
+
+
sp.
4. Neoxorides
collaris Grav.
на личинках
рогохвостов:
Xiphydria camelus L.
Urocerus gigas L.
+
8
1. Aulacus striatus J a n s .
2. Rhyssella ap­
18 (13-19)
proximator
Fabr.
3. Pseudorhyssa
17 (16-19)
sternata L.
4. Xyphydriopha1-2
gus meyrinskil
Ratz.
5. Melittobia
1-2
acasta Waler.
1 . Dolichomitus
56
cephalotes HI.
2. Rhyssa per^
33 ( 3 1 - 4 3 )
suasoria L.
3. Megarhyssa
emarginatoria Thumb.
Ольха
+++
+++
++
Ольха
+++
+
Ель
++
+++
++
На р о г о х в о с т а х пар а з и т и р у ю т 7 видов наездников. М а с с о ­
выми паразитами являю т с я Rhyssella appro x i m a t o r Fabr.,
X i phydriophagus m e y r i n c k i i Ratz. и R h y s s a p e r suasoria L.,
о б ычны Dolichomitus cephalotes HI. и я й ц е -личиночный п а ­
разит Aulacus striatus Jans.
За небольшим исключением, наездники, п а р а з и тирующие на
на секомых-ксилобионтах, являются полифагами. Как видно
из наших данных и литературных, в круг хозяев-наездников входят ж е с т к окры л ы е (короеды, златки, дровосеки, с л о ­
ники) , п е р е п о н чатокр ы л ы е (рогохвосты) , чешуекрылые (стек­
лянницы) , которые имеют м н о г о общего (слабая склеротизация покровов личинок, почти полное о т с у т с т в и е щетинок,
нет защитных приспос о б л е н и й против паразитов; м е ста о б и ­
тания) . В связи с этим специализацию наездников-ксилобионтов м о жно р а с сма т р и в а т ь как морфотипическую. Она х а ­
ра ктер и з у е т с я М.А. К о з л о в ы м [1970, 1972] как приспособ-
192
л ениё наездников в процессе эволюции к п а р а з и т и р о в а н и ю
на д а л еких в систем а т и ч е с к о м о т н о шении хозяевах, которые
имеют между собой га б итуальное сход с т в о или о битают во
внешне с ходных образованиях.
В экол ог ическом плане наездников паразитов - к си л о ф а г о в
м о жно разделить на 3 группы:
_
Первая группа - п а р а з и т ы л и ч и н о к - к с и л о ф а г о в (средних
р а з м е р о в ) , р а з вивающ и х с я под тонкой корой. В эту группу
входят наездники, им е ю щ и е коро т к и е я й ц е к л а д ы (длиной
2-3 м м ) . Другой тип заражения - самки р а з ыс к и в а ю т л и ч и ­
нок хозяев по их ходам (например, больш и н с т в о видов Pter o m a l i d a R ) . Наездники этой г руппы в силу мо р ф о л о г и ч е с к и х
особенностей (длина яйцеклада) не м о гут отложить яйца на
личинок ксилофагов, находящихся под толстой корой.
Во вторую группу входят виды, с п о с обные поражать л и ч и ­
нок ксилофагов, разв и в а ю щ и х с я п о д толстой корой. Они и м е ­
ют болеё длинные яйц е к л а д ы (например, у Diospilus rufipes, Coe loides ungularis, С. scolyticida, у видов родов
At anycolus и Coloece n t r u s д л ина яйцекладов составляет
5-14 м м ) . Иногда наездники этой г руппы п а р а з и т и р у ю т на
насекомых, р а з вивающ и х с я п о д тонкой корой.
В третью группу входят наиболее с п е ц и а л и з и р о в а н н ы е в и ­
ды наездников, имеющие длин н ы е я й ц е к л а д ы (например, Rhys;sa p ersuasoria - 30-35 мм, M e g a r h y s s a emargin a t o r i a 32-37 мм, Dolichomit u s cephalotes - 49-57 мм) и о т к л а д ы ­
вающие яйца в осн о в н о м на л ичинок насекомых, р а з в и в а ю щ и х ­
ся в древесине.
В р е з ультате сущес т вования м н о г о я р у с н о й с т р у ктуры сни(жается конкуренция м е ж д у видами паразитов и происходит
заражение личинок всех видов ксилофагов.
ОБЗОР ПАРАЗИТИЧЕСКИХ ПЕРЕПОНЧАТОКРЫЛЫХ
В л е сах юга М о с ков с к о й области на с т в о л о в ы х вредителях
п а разитируют п е репон ч а т о к р ы л ы е из семейств: Bfaconidae,
Ichneumonidae, Aulacidae, Eulophidae, Proctotrupidae,
Pteromalidae, Eurytomidae.
Семейство Braconidae
1. All odorus lepidus Hall. - в с т речается крайне редко.
H.A. Теленга [1941] прив о д и т его как пара зи т а Pissodes
harcyniae Hbest. (Харьковская о б л а с т ь ) . В Перм с к о й о б л а с ­
ти найден на короеде Scolytus r a t z eburgi Jans. [Тобиас,
19711
Нами этот вид выведен из л ичинок точильщика Ptilinus fuscus Geoffer. лёт про и с х о д и т в конце мая-июне.
2. A t a nycolus initiator Nees - в М о с к о в с к о й области,
наиболее массовый паразит д р о в о с е к а R h a g i u m inquisitor
!>• Первые взрослые п о я в ляются в середине мая. Лет п р о ­
должается до конца июня. Самки откл а д ы в а ю т яйца на л и ­
чинок старших возрастов. З имуют л ичинки в коконе. О к у к л и ­
вание п р о исходит весной. В М о с к о в с к о й области за 3 года
наблюдений п а р азит имел в год только одн у генерацию. Кро-
193
ме дровосеков из родов Tetropium, Leptura, Acantocinus,
п аразитирует на златках из рода Lampra, коро е д а х Blastophagus piniperda L., Ips s u b elongatus Motch. [Тобиас,
1971] и даже на гус е ницах б а б о ч е к - с т е к л я н н и ц [Теленга,
1936]. В стречаются на деревьях, з а с е ленных ксилофагами,
на опушках и в у час т к а х лес а с с о м к н у т о с т ь ю крон 0 ,2 -0 ,4.
3. A t a n ycolus neesi Marsh. - по биологии сходен с п р е ­
д ы д у щ и м видом. П р е д п о ч и т а е т более з а т ененные места, чем
A. initiator. Лёт пр о и с х о д и т в мае-июне.
4. Coeloides abdominalis Zett. - наиболее м а с с о в ы й и
эффективный паразит большого числа видов короедов. Нами
в ыведен из Blastoph a g u s p i n i p e r d a L. и Dr y o c o e t e s autographus L. Лёт прои сх о д и т в мае-июне. По М. Нуортева
[Nuorteva, 19 57] , и меет 2 генерации. В торое п о к о ление
р азвивается в ос н о в н о м за счет Piss o d e s pini L. и P. harc iniae Hbst. [Харитонова, 1972]. З имуют лич и н к и и к у к о л ­
ки в коконах, распо л а г а ю щ и х с я в конце л и ч и н о ч н о г о хода
короеда. Со г л а с н о л и т е р а т у р н ы м д а н н ы м
сн и ж а е т ч и с л е н ­
ность Blastophagus p in i perda L. на 15% [Тарасова, 1965];
по н а блюдениям Н.З. Х а р и т о н о в о й [1972], ч исло л ичинок
п аразитов колеблетс я от 32 до 334 о с о б е й / м 2 .
5. Coeloides ungularis Thoms. - п а р а з и т и р у е т на S c o l y ­
tus ratzeburgi Jans., реж е заражает E l a t e r o i d e s dermestoides L. Зимует в фазе лич и н к и в коконе. М а с с о в ы й лёт
п р о исходит в мае. К лайне [Kleine, 1944] прив о д и т этот
вид как паразита S. rugulosus Ratz. и Hylurgops palliatus Gyll. В ос н о в н о м этот в и д тяго т е е т к короедам, р а з ­
вивающимся на лис т в е н н ы х породах, и н а х о ждение его на
Н. palliatus - явление д о в о л ь н о редкое.
6 . Coeloides scol y t i c d a Wesm.
- чаще в с т р е ч а е т с я на
к ороедах хвойных пород, реже - на корое д а х л и с т в е н н ы х п о ­
род, таких, как Scolytus scolytus F. [Теленга, 1936],
S. ratzeburgi Jans. [Kleine, 1944]; обычен на D r y o coetes
a utographus и H. palliatus.
7. D e n d r o s o t e r prot u be r a n s Nees. - м а с с о в ы й паразит
Scolytus ratzeburgi Jans. Л ё т в конце мая - начале июля.
8 . Dorictes mut i l l a t o r Thunb.
- р едкий для юга П о д м о с ­
ковья вид. Выведен из личинок д р о в о с е к а C a l l i d i u m sp.
9. Doryctes undul a t u s Ratz. - р е дкий вид. Выведен из
л ичинок дрово с е к а S aperda scalaris L. и златки Agrilus
viridis L. Лёт прои с х о д и т в конце апреля до начала июня.
10. Doryctodes gallicus Renh. - о б н а ружен в л е с а х П о д ­
м о сковья нами только один раз на л и ч и н к а х д р о в о с е к а T e ­
tropium casta n e u m L. И маго вывелись 18 мая 197 3 г. В М о с ­
к овской области отм е ч е н еще как пар а з и т M a g d a l is f r o n t a ­
lis Gyll. [ Тобиас, 1971] .
11. Ecphylus silesiacus Ratz. - м а с с о в ы й вид, п а р а з и ­
тирующий в П о д м о с к о в ь е на P i t y ogenes cha l c o g r a p h u s L. и
Ips typographus L. Изве с т е н только как пар а з и т короедов.
В л и т е р а т у р е указ ы в а е т с я более 20 видов короедов
с
хвойных и лис т в е н н ы х п о р о д [Теленга, 1941; Зиновьев,
1959; Тобиас, 1971; Харитонова, 1972; Sachtleben, 1952].
У н и чтожает до 70% лич и н о к Pit y o g e n e s ch a l c o g r a p h u s [Шиперович, 1962]. Лёт про и с х о д и т в мае-июне.
194
12. E u b a d i s o n (=Calyptus) atricornis Ratz. В.И. Тобиас
[1971] приводит его как пара з и т а златок и смолевок. В ы ­
веден из личи нок Hylurgops p a l l iatus Gyll. 18 мая 1973 г.
редок.
13. Heterospilus sp. - в М о с к о в с к о й области редок. В ы ­
веден из личинок Ptilinus fuscus Geoffer. Л ё т ‘в мае.
14. He steromerus m y s t a c i n u s Wesm. - редок. Выведен из
др о восека Necydalis m a j o r L. Д е м е л т [Demelt, 1966] п р и ­
водит его как п а разит а S t r a ngalia a u r u lenta F.
15. Spathius rubidus Rossi. - в М о с к о в с к о й области р е ­
док. Нами зарегистри р о в а н только как пар а з и т короеда
Scolytus intricatus Ratz. В.И. Т обиас [1971] отмечает
его в М о с ковской области как пара з и т а Pogono c h e r u s fasciculatus Dg. и M agdali s frontalis Gyll.
16. W r o u g h t o n i a (=Helconidea) d e n t a t o r L. - в М о с к о в ­
ской области м а ссовый п аразит лич и н о к дровосеков: T e t r o ­
pium fuscum F., Т. c a s t a n e u m L. Л ё т в мае-июне. О т д е л ь ­
ные особи встречаются до с е р е д и н ы июля.
С е м е й с т в о Ichneumonidae
17. A c h rocephalus sp. - очень редок. Выв е д е н из л и ч и ­
нок Saperda scalaris L. Имаго поя в л я ю т с я в мае.
18. C o l o ecentrus exiciator Poda. - п а р а з и т и р у е т на дро­
восеках R h a g ium bifas c i a t u s F. и E rgates faber L. [De­
melt, 1966]. В П о дмос к о в ь е встр е ч а е т с я редко. Нами в ы в е ­
ден из личинок Saperd a scalatis L. В ы л е т а ю т в конце мая начале и ю л я .
19. Dolichomitus cephalotes HI. - обычен. В ыведен из
личинок рогохвоста Uroce r u s gigas L. С а мка откл а д ы в а е т
яйца глубоко в. д р е в е с и н у на л ичинок с тарших возрастов.
Пр е дпочит ает заселять з а р а женные р о г о х в о с т а м и деревья,
стоящие на опушке и в у ч а с т к а х л е с а с с о м к н у т о с т ь ю крон
О, 3-0,5. Ма с с о в ы й лёт пр о и с х о д и т в мае-июне.
20. Dolicomitus sp. - редок. В ыведен из л ичинок д р о ­
восека Rhag i u m inquisitor L. Имаго по я в л я ю т с я в конце
мая.
21. Deutoxorides al b itarsus Grav. - выв е д е н из личинок
др о во с е к а Saperda scalaris L. В П о д м о с к о в ь е в с т речается
редко. Д е м ельт [Demelt, 1966] прив о д и т этот в и д как п а ­
разита Promus coriarius L. и Saperda p o p u l n e a L.
22. Ichnocerus rusticus Four. - обычен для ю г а М о с к о в ­
ской области. Пар а з и т и р у е т на л и ч и н к а х д р о в о с е к а Rh a g i u m
inquisitor L. Лёт п р о и с х о д и т в июне-августе.
23. Mes o c h o r u s sp. - редок. В ст р е ч а е т с я в х о дах Ips typographus L. и Ptilinus fuscus Geoffr. Н.Ф. М е й е р [1934]
считает виды этого рода в т о ричными паразитами. Л ё т в маейюне.
24. Neoxorides collaris Grav. - выведен из личинок R h a ­
gium inquisitor L. Л ё т в июне.
25. Meg a r h y s s a e m a r g i n a t o r i a Thunb. - обычный вид. П а ­
р а з итирует на лич и н к а х рогохвостах, р а з в и в а ю щ и х с я на хвой­
ных породах. Нами выведен из Uroc e r u s gigas L. и Xeris
spectrum L.
195
26. O d o n t o c o l o n a p p e n d i c u l a t u s Grav. - редок. В ыведен
из личинок д р о в осек а R h a g i u m i n q uisitor L. Л ё т п р о и с х о ­
дит в мае - начале июня.
27. O rt h o c e n t r u s sp. - в ыведен из X y l o s e a r a s t e l eocera
Tuomik.
28. Perithous albi c i n c t u s Grav. - р едкий вид. В ыведен
из личинок дрово с е к а Sap e r d a scalaris L. И м аго п о я в л я ю т ­
ся в июне. О т д е л ь н ы е особи в с т р е ч а ю т с я и в начале а в ­
густа.
29. Pseu d o r h y s s a sternata L. - обычен. Я в л я е т с я клепт о п а р а з и т о м Rhyssel l a aprox i m a t o r Fabr. М а с с о в ы й лёт п р о ­
и с х одит в конце мая - начале июня. З и м у ю т личинки.
30. Rhyssa p e r s u a s o r i a L. - наиболее о бычный и э ф ф е к ­
тивный паразит ксилофагов, р а з в и в а ю щ и х с я в древесине. В ы ­
веден из р огохвосто в Urocerus gigas L. и Xeris spectrum
L . , п а р а з итирует также на S p o n dulus b u p r e s t o i d e s L . , C e ­
r ambyx cerdo L., C. scopolii Fussl., M o n o c h a m u s sartor
F . , T e t r o p i u m g abri e l i Weise. 10золс, 1962; Demelt, 1966].
П ар а з и т ы п р е д п о ч и т а ю т заселять деревья, ст о я щ и е на о п у ш ­
ках и в у ч астках ле с а с с о м к н у т о с т ь ю крон 0,3-0,5. Смерт^ность личинок рогох в о с т о в от п а р а з и т а с о с т а в л я л а в с р е д ­
нем 26%, а на о т д е л ь н ы х д е р е в ь я х д о х о д и л а д о 40-50%. Лёт
наездников рас т я н у т и п р о д о л ж а е т с я с с е р е д и н ы мая до к о н ­
ца июля.
31. Rhyss e l l a app r o x i m a t o r Fabr. - обы ч н ы й для П о д м о с ­
к овья вид. П а р а з и т и р у е т на л и ч и н к а х р о г о х в о с т а X i p h y d r i a
camelus L. С м е ртнос т ь хоз я и н а от п а р а з и т а с о с т а в л я л а в
с р е днем 19%. Лёт п р о и с х о д и т в мае - начале июля.
32. Rhi m p h o c t o n a falvipes Hal. - редок. Кук о л к и и л и ­
ч инки о б н а р у ж е н ы в х о дах д р о в о с е к о в п о д корой сосны. Х о ­
зяина вывести не удалось.
33. Rhi m p h o c t o n a sp. - м а с с о в ы й вид. П а р а з и т и р у е т на
л и ч и н к а х дровосеков из хво й н ы х пород. Реже встр е ч а е т с я
на д р о в о с е к а х из л и с т в е н н ы х п о р о д (Saperda scalaris L.).
Л ёт в М о с к о в с к о й об л а с т и з а р е г и с т р и р о в а н в мае-июне.
34. Xorides alpes t r i s Wasm. - редок. Нами выв е д е н из
л ичинок дро в о в е с к а N y c i d a l i s m a j o r L. в июне.
35. Xorides g r a ci l i c o r n i s Grav. - о б ычен в л и с т в е н н ы х
л е сах ю га М о с к о в с к о й области. Выведен только из личинок
д р о в о с е к а Saperda scalaris L. М а с с о в ы й л ё т пр о и с х о д и т в
мае.
.
36. Xorides irrig a t o r Fab. - обычен. По л и т е р а т у р н ы м
данным, пар а з и т и р у е т на д р о в о с е к а х из родов Tetropium,
P lagionotus, Mesosa, A c a n t o c i n u s [Demelt, 1966; Aubert,
1969]. Нами выведен из л и ч и н о к R h a g i u m i n q u isitor L.
37. Xorides p r o pi n g i u s Tschek. - обычен. П а р а з и т и р у е т
на л и ч и н к а х д р о восе к о в R h a g i u m i n q u isitor L., T e t r o p i u m
f uscum F. Лёт п р о ис х о д и т в мае.
Семейство A ulacidae
38. Aula c u s striatus Jans. - я й ц е л и ч и н о ч н ы й па р а з и т р о ­
г охвостов Xi p h y d r a camelus L., X. P i cta Knw. Зараже н н о с т ь
X. camelus L. в М а л и н с к о м л е с н и ч е с т в е д о с т и г а е т 4-0%. З и ­
м уют личинки. Мас с о в ы й л ё т отм е ч е н в июле.
196
Семейство E u lo p h id a e
39. Mel i t t o b i a acsta Walker. - п а р а з и т и р уе т на р о г о ­
х в о сте Xi phydria camelus L. На одной л и ч и н ке р о г о х в о с т а
р азвивается в среднем по 150 ли ч и н о к паразита. В П о д м о с ­
к овье встречается редко. Лёт в апреле.
Семейство Proctotrupidae
40. Acrup i s t a flaviventris Thoms. - пар а з и т сциариды
T r i ch o s i a caudata Val. Лёт в мае. Обычен.
41. Acrup i s t a sp. - в ыведен из сциа р и д ы T r i c h o s i a c a u ­
data Val., р а з вивающе й с я под корой березы. Редок.
42. Psilus punctatus Kiffer. - обычен. С амки о т к л а д ы ­
вают яйца в пупарии Lonchea colini Hackm. по д корой с о с ­
ны. Лёт в конце июня - начале июля.
43. Dendrocerus sp. - редок. Выв е д е н из пупариев Phalonia sp.
Семейство Eurytomidae
44. E u rytoma arctic a Thoms. - обычен. В ы в е д е н из л и ­
чинок короеда Ips
ty p ographus L., реже п а р а з и т и р у е т в
Мос ковской области на B l a s t o p h a g u s p i n i p r d a L. Имаго л е ­
тают в июне - начале июля.
Семейство Pterom alidae
45. Acr o c o r m i s semifasciatus Thoms. - редок. Выведен
из личинок короеда Scolytus r a t z eburgi Jns. Л ё т в мае.
46. Dinotiscus eupterus Walker. - м а с с о в ы й пар а з и т м н о ­
гих видов короедов хво й н ы х и л и с т в е н н ы х пород. Выв е д е н
из Pityogenes chalcog r a p h u s L., Dry o c o e t e s a u t ographus
Ratz. Имаго лет а ю т с конца мая до конца июля.
47. Rhopalicus tutele Walker. - в М о с к о в с к о й области
я вляется м а с с о в ы м пар а з и т о м кор о е д а Ips t y p ographus L.
и смолевки Pissodes harc y n e a Hbest. По-видимому, имеет
две генерации в году. Л ёт первой генерации - в мае-июне,
им аго второй генерации по я в л я ю т с я с конца июл я до с е р е ­
ди н ы августа.
48. Roptrocerus xyl o p h a g o r u m Ratz. - явля е т с я п а р а з и ­
том короедов Pityogenes. cha l c o g r a p h u s L., Ips typographus
L. В Мос к о в с к о й области и м аго л е т а ю т в июле. С амки ищут
л ичинок короедов в их х о дах и, парализовав, о т к л а д ы в а ю т
яйца [Харитонова, 1972].
49. X i p h y driophagus m e y r i n c k i i Ratz. - м а с с о в ы й вид.
В М о с к о в с к о й области является только п а р а з и т о м р о г о х в о с ­
тов. Выведен из личин о к X i p h y d r i a camelus L. На одной л и ­
ч и нке рог о х в о с т а разв и в а ю т с я н е с к олько десятков личинок
паразита. Самки по п о в р е ж д е н и я м и с т а р ы м л е т н ы м о т в е р с т и ­
ям проникают в ходы рогохвостов, р а з ы с к и в а я личинок. Повидимому, и м еет две генерации в году. Л ё т первой г е н е р а ­
ции п р о и сходит
в
конце
мая и продолжается до
середи­
ны
июня.
В
конце
июля
поя в л я ю т с я
и м аго
второй ге­
нерации.
197
50.
Rhopalicus brev i c o r n i s Thoms. - обычный пар а з и т к о ­
роедов. В Мос к о в с к о й области ча щ е н а б людается как п а р а ­
зит Blastophagus pi n i p e r d a L. и Ips typographus L. Лёт
п роисходит в мае-июне.
Литература
Г у р ь я н о в а Т.М. Экология паразитов рогохвостов Urocerus агgonautarum (Hymenoptera, Siricidae Sirex dux). - Зоол. журн.,
1969, 48, 9, с. 1358-1367.
Зиновьев Г . А . О значении комплекса энтомофагов в ограниче­
нии размножения короедов хвойного леса. - Чтения памяти Холодковского. 1956-1957 гг. М.; Л.: Наука, 1959.
Козлов М. А. Морфо-типическая специализация наездников (Hy­
menoptera) . - Энтомол. обозр., 1970, £9, 1, с. 203-226.
Козлов М. А. Основные типы специализации наездников (Hyme­
noptera, Parasitica) к хозяевам. - В к н . : Хозяин-паразитарные отношения у насекомых. Л.: Наука, 1972, с. 5-17.
Мейер Н.Ф. Паразитические перепончатокрылые сем. Ichneumonidae СССР и сопредельных стран. III. Л.: издание Зоол. ин-та
АН СССР, 1934. 271 с.
Никитюк А . И . Хищные и паразитические насекомые как регуля­
торы вредной деятельности и распространения короедов хвойно­
го леса. - Бюл. МОИП, отд. биол., 1952, 57, 5.
Озолс О. А. Паразитические перепончатокрылые Латвии. Рига:
Зинатне, 1962.
Тарасова Д . А . Паразиты и хищники стволовых вредителей в
сосново-лиственничных лесах Присалаирья. - В кн.: Исследова­
ния по биол. методу борьбы с вредителями сельского и лесного
хозяйства, вып. 2. Новосибирск: Наука, 1965.
Т еленг а Н . А . Фауна СССР. Насекомые перепончатокрылые,
т. 5. М . ; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 403 с.
Т еленг а Н . А . Происхождение и эволюция паразитизма у насекомых-наездников и формирование их фауны в СССР. Киев: Изд-во
АН УССР, 1941, с. 3-157.
Тобиас В . И . Паразитические насекомые энтомофаги. - Труды
ВЭО, 1971, 54..
Х а р и т о н о в а Н . З . Энтомофаги короедов хвойных пород. М.: Нау­
ка, 1972. 129 с.
Шиперович В . Я . О возможности использования наездников для
биологической борьбы с короедами в лесах Карелии. - В кн.:
Вопросы экологии, вып. 8 . Киев, 1962.
A u b e r t J . F . Les Ichneumonides. Pimplinae, Xoridinae, Acantinae. Paris, 1969.
D e m e l t C. Biologie mitteleuropaischer Bockafer (Col. Ceram­
bycidae) unter bessonderer Beriicksichtigung der Larven. Tierwelt Deutschlands, 1966, 52, S. 115.
K l e i n e R. Die europaischen Borkenkafer und die bei ihnen
lebenden RSuber, Parasiten und Commensalen. - Entomol. Bl.,
1944, 40, 3/4.
N u o r t e v a M. Ober den Fichtenstamm - Bastkafer - Hylurgops
palliatus Gyll. und seine Insecktenfeinde. - Acta entomol.
fenn., 1957, 1_3_.
S a a h t l e b e n H. Dei parasitischen Hymenopteren der Fichtenborkenkafe Ips typographus L. - Beitr. Entomol., 1952, 2, 2/3.
ЛИЧИНКИ ПАЛЕОАРКТИЧЕСКИХ ВИДОВ
ЖЕСТКОКРЫЛЫХ РО ДА R H Y SO D E S DALM .
(C O LEO PTER A , R H Y S O D ID A E )
В. М. Мамаев, В. А. Потоцкая
С емейство Rhysodid a e п р е д с т а в л е н о в П а л е о а р к т и к е не­
многими видами из родов Rhysodes Dalm. и C l i n i d i u m Kby.
Наиболее м н о г о ч и с л е н н ы пре д с т а в и т е л и этих родов в неотропической, и н до-ма л а й с к о й и а в с т р а лийской фаунах. О с о ­
бый интерес, который п р е д с т а в л я е т это с е м е й с т в о жуков,
объясняется тем, что это е д и н с т в е н н о е с е м е й с т в о п о д о т р я ­
да A d e p h a g a (в объеме, п р и н я т о м Кроусоном) [Crowson,
1955], виды которого р а з в и в а ю т с я в мер т в о й древесине,
т.е. являют ся типичными ксилофи л ь н ы м и насекомыми, д ругие
представители этого п о д о тряда разв и в а ю т с я в воде или почве.
Наиболее серьезный в к л а д в изуче н и е ли ч и н о к семейства
Rhysodidae был внесен Б е в и н г о м и К р а й х е д о м [ Boving, Craig­
head, 1931], о х а р а к т е р и з о в а в ш и м и л и ч и н к у C l i n i d i u m sculptile Newm., и Гранди [Grandi, 1956], подр о б н о о п и с а в ш и м
л ичинку Rhysodes germari Ganglb. В после д н е й р а б о т е п р и ­
водятся также сведения о ранее описанной л и ч и н к е R h y s o ­
des тр опической ф а ун ы [P e y e r i m h o f f , 1903], видовая п р и ­
надлежность которой ра з н ы м и авторами в д а л ь н е й ш е м т р а к т о ­
валась по- р а з н о м у [Arrow, 1942]. Т и б е р г и н [Tiberghien,
1960, 1969, 1970] об н а ружил л ичинок Rh. sulcatus F. во
Ф ранции в сильно р а з л о ж и в ш е й с я д р е в е с и н е п и хты (Abies a l ­
ba) ; в его р а б отах при в о д я т с я инт е р е с н ы е д анные по эко­
логии вида, однако л и ч и н к а не описывается. Кра т к и е с в е ­
дения о л ичинках Rhy s o d i d a e прив о д я т Кро у с о н [Crowson,
1955], М.С. Гиляров и Б.Р. С т р и г а н о в а [ 1964] . Т а к и м о б ­
р а зом личи н к и пале о а р к т и ч е с к и х видов р о д а C l i n i d i u m Kby
остаются пока не изученными, а из рода Rhysodes Dalm. под­
р обно описана л и ч инк а Rh. germari Ganglb. и имеются ф р а г ­
м е нтарные сведения о л и ч и н к е Rh. sulcatus F.
В нашем р а с п о ряжен и и были лич и н к и Rh. comes Lew., м н о ­
гократно собранные в Ю ж н о м Прим о р ь е (Дальний Восток СССР),
и Rh. sulcatus F., о б н а р у ж е н н ы е на Кавказе. Это дает нам
возможность подробно описать р а нее неиз в е с т н у ю ли ч и н к у
Rh. comes Lew., сост авить д и ф ф е р е н ц и а л ь н ы й диагноз л и ч и н ­
ки Rh. sulcatus F., п р е д ложить о п р е д е л и т е л ь н у ю таблицу
трех видов, относящих с я к д в у м р а з н ы м подродам, и о б с у ­
дить некоторые новые эк о л о г и ч е с к и е наблюдения.
R H Y SO D ES CO M ES LEW IS (рис. 1)
Д лина л и ч инки п о с л е д н е г о возра с т а 9-10 мм. Тел о вальковатое, мясистое, очень слабо с к л е р о т и з о в а н н о е .
Г олова сильно с к л е р о т и з о в а н а , я в с т в е н н о р а с ш и р е н а
в
Задней части, слегка втянутая в переднегрудь. Г лазки от-
199
Р ис.
1. Общий ви д Rhysodes comes Lewis
Р и с . 2. Детали строения Rhysodes comes Lewis ( 1 - 6 ) ,
Rh. sulcatus F. (7), Rh. g ermari Ganglb. ( 8 , 9 )
[1 -7 ориг., 8 , 9 no Grandi, 19 56]
1
- усик; у , 7 - л обная пластинка; 3 - жвала; 4 - ниж­
няя челюсть; 5 - нижние челюсти, нижняя губа; 6 - нога;
8 - голова; 9 - нижняя челюсть, нижняя губа
сутствуют. Лобные ш в ы у з аднего края головной к а п с у л ы не­
явственные, в передней части отчетливые. Э п и к р а н и у м с д в у ­
мя поперечными рядами щетинок, по 3 щет ин к и в к а ж д о м р я ­
ду, один из которы х р а с п о л о ж е н в средней части эпикраниума, а второй немного ниже усиков.
У сики (рис. 2 , 1 ) р а с п о л о ж е н ы на я в с т в е н н о м усик о в о м
бугорке, 4 - ч л е н и к с в ы е . 1-й и 2-й ч лекики цилиндрические,
гладкие; 3-й чуть суженный в верхней части, с мутов к о й
из трех щетинок и о к р у г л ы м выростом, р а с п о л о ж е н н ы м на
в е нтральной поверхности; 4-й слабо р а с ш и р я ю щ и й с я в в е р х ­
200
ней трети, затем снова суживающийся, с д в умя небольшими
щетинками в средней части и одной крупной щ е т и н к о й и д в у ­
мя едва заМетными проз р а ч н ы м и в ы р о стами на вершине. 1 -й
членик явственно ши р е остальных, второй прим е р н о в 1,5
раза короче первого, 3-й р авен пе р в ом у по длине, а 4-й
членик усика в 1,5 раза к ороче первого.
Верхняя губа, наличник и лоб слиты в единую- пласт и н к у
(рис. 2 ,2 ), явств е н н о суже н н у ю в средней части, д о х о д я ­
щую до заднего края головной капсулы. С к л е р о т и з а ц и я ,
весьма слабая в задней части, в оз растает по мер е п р и б л и ­
ж е ния к п е р е д н е м у краю. П е р е д н и й край л обной пластинки
трехлопастной. Ц ентр а л ь н а я ло п а ст ь несет по б окам 2 д л и н ­
ные щетинки. П о д цен т р а л ь н о й л о п а с т ь ю р а с п о л о ж е н крупный,
веерообразный сильно склерот и з о в а н ны й выступ, обычно
скрытый скрещенными жвалами, з н а чительно превосх о д я щ и й
по длине среднюю лоп а с т ь л обной пластинки. О с н о в а н и е его
яв ственно ши р е центр а л ь н о й лопасти.
Несколько ниже уровня п р и к р е п л е н и я усиков л о б н а я п л а с ­
тинка несет поперечн ы й р я д из чет ы р е х щ етинок - д в у х м е л ­
ких (центральных) и д в у х кр у п н ы х ( кр а е в ы х ). Несколько ни­
же и мед и а л ь н е е попе р е ч н о г о ря д а щет и н о к находятся 2 не­
больших темных пятна, р а с п о л о ж е н н ы х на дне небольших у г ­
лублений .
Ж в а л ы (рис. 2,3) очень сильно склеротизованные, п и р а м и ­
дальные, с м а с с и в н ы м основанием. Режущий край с тонкой
острой лопастью, слегка зазубренной в нижней части.
Нижние челюсти (рис. 2 , 4 , 5 ) . К а р д о маленький, т р е у г о л ь ­
ный. Стипес прямоугольный, удлиненный, несущий близ на­
р у ж ного края две крупные щетинки. М а л а перепончатая, трех­
раздельная, состоит из к о н у с о в и д н о й .лопасти, зубчатой л о ­
пасти и масси в н о й бугорчатой лопасти. Нижн е ч е л ю с т н ы е щ у ­
пики 4 - ч л е н и к о в ы е . 1-й ч л еник самый широкий, три о с т а л ь ­
ные значительно уже его.
Нижняя губа (рис/ 2,5). С у б м е н т у м в виде округлой пл а с ­
тинки, м е н т у м и п р е м е н т у м слившиеся, и н о г д а граница м е ж ­
ду ними видна в виде перегиба. Гула поперечная, нижний
край ее сливается с головной капсулой. Нижн е г у б н ы е щупики
редуцированы.
Грудь. Тергит пере д н е г р у д и слабо-склеротизован, р а з д е ­
л е н п о п о л а м неявстве н н ы м п р о д о л ь н ы м швом, несет в задней
трети поперечный р я д из восьми щетинок. Бо к о в ы е стороны
тергита несут по 2 к рупные щетинки, одна из к оторых р а с ­
п о ложена у края тергита, а д р у г а я - несколько от с т у п я от него.
С к л е ротизация всех о с т а л ь н ы х тергитов тела очень слабо
в ы ражена и представл е н а п ятнами н е п равильной формы, р а з ­
д е ленными по продольной оси тела ш и р о к о й несклеротизованной полосой. Т е р гиты средне- и заднегруди, п омимо щетинок
несут короткие преры в и с т ы е по п е р е ч н ы е р я д ы сильно с к л е р о ­
ти зованных гранул. Гру д н ы е с т е р н и т ы очень слабо с к л е р о ­
тизованы. Стернит пе р е д н е г р уд и с к рупной 'треугольной
ск леротизованной площадкой, к вершине этого т р е у г о л ь н и ­
ка примыкает небольшая окру г л а я с к л е ро т и з о в а н на я п л о щ а д ­
ка, несущая две мелк и е щетинки. С к л е р о т и з а ц и я стернитов
средне- и заднегруди едва заметна. К аждый с тернит с од-
201
ной овальной склеро т и з о в а н н о й пластинкой, несущей по 4
щетинки. Над м е с т о м причл е н е н и я тазиков на всех стернитах име ется по одной скл е р о т и з о в а н н о й пластинке.
Ноги (рис. 2 , 6 ) пятичлениковые. Тазик поперечный. На
п ер е д н е м крае внутренней пове р х н о с т и рас п о л о ж е н р я д из
четырех крупных шипов, 1 зубец близ нижнего края тазика
и 1 крупный шипик, ра с п о л о ж е н н ы й на н ижнем крае близ мес­
та прик репления вертлуга. Пере д н и й край наружной п о в е р х ­
ности тазика с небольшим, но я в с т в е н н ы м зубцом и двумя
крупными шипами, р а с п о л о ж е н н ы м и по обе сто р о н ы этого зуб­
ца. Вертлуг треугольный, с двумя к о р о ткими ш и п и к а м и и о д ­
ной длинной щетинкой. Бедро, голень и л а пка ц и л и н д р и ч е ­
ские. Бедро несет 2 коро т к и х ш и п и к а на в н у тренней п о в е р х ­
ности, 2 более тонких ш и п и к а на наружной и один т о н е н ь ­
кий короткий ш и пик на в е р х н е м крае близ м е ста п р и к р е п л е ­
ния голени. Голень с ш е с т ь ю короткими шипиками, р а с п о л о ­
женными на пе р е д н е м крае на р а в н о м ра с с т о я н и и друг от друга.
Л апка с ше с т ь ю короткими ш и п и к а м и на переднем крае, расположен­
ными попарно. Кого то к с ильно с у ж и в а ю щ и й с я к вершине, гладкий.
Брюшко. 1-6-й тер г и т ы с х о д н ы по стро е н и ю и состоят из
дву х слабо склероти з о в а н н ы х склеритов, р а з д е л е н н ы х п о ­
средине ш и р окой нес к л е р о т и з о в а н н о й полосой. К аждый с к л е ­
рит состоит из трех бугорков, н есущих в средней части ряд
сильно склеротиз о в а н н ы х гранул. В н у т р е н н и е и наружные бу­
горки на нижнем крае с д в умя щ е т и н к а м и каждый - одной
крупной и одной средней. С р е д и н н ы е бугорки несут по одной-две очень ме л к и х щетинки. Наруж н ы е скл е р о т и з о в а н н ы е
бугорки на 7-м тергите брюшка с л и в аются с ц е н т р а л ь н ы м и и
теряют с к л еротизова н н ы е гранулы. С к л е р о т и з а ц и я на 8 -м
тергите брюшка отсутствует, гра н у л ы едва заметны; задний
край с е гмента с поп е р е ч н ы м р я д о м из ш е с т и щетинок. 9-й
тергит брюшка несет на з а днем крае 2 п о п е р е ч н ы х ряд а длин­
ных щетинок. Верхний р я д состоит из ч е т ы ре х щетинок, ниж­
ний - из 6 . Э п и п лев р ы в виде о к р у г л ы х валиков, каждый из
которых несет по 2 крупные и 2 м е л к и е щетинки. С т и г м ы
мелкие, круглые, свободные. С т е р н и т ы брюшка не с к л е р о т и ­
зованы. 1-7-й с т ерн и т ы несут по 4 м е л к и е щетинки, две из
которых р а с п о л о ж е н ы в центре, а 2 - ближе к бо к о в ы м с т о ­
р о н а м стернита. 8 -й и 9-й стер н и т ы несут в задней трети
п оперечный р я д из ч е т ы р е х щетинок каждый.
Ан альная под п о р к а короткая, цилиндрическая, мясистая,
с ч е тырьмя щетин к а м и на вершине.
Ха рактерные о с обе н н о с т и личинок R. germari Ganglb. и
R. sulcatus F. п р и в е д е н ы в о п р е д е л и т е л ь н о й таблице.
ТАБЛИЦА ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ЛИЧИНОК
РОДА R H Y SO D ES DALM .
1(2)
202
П р е м е н т у м отделен от о с т а льной части нижней губы,
нижнегубные щу пики имеются, сос т о я т из о дного ч л е ­
ника. М а л а нижних челю с т е й в виде бугорчатой л о п а с ­
ти (рис. 2 , 9 ) . Передний край л о б н о й пластинки с о д ­
ной центра л ь н о й лопастью, с к л е р о т и з о в а н н ы й выступ
2(1)
3(4)
4(3)
на пер е д н е м крае л о б н о й пласт и н к и поперечный, т е м ­
ные пятна р а с п о л о ж е н ы чуть ниже кру п н ы х м е д и а л ь н ы х
щетинок (рис. 2 , 8 ) .............. ..
.
................... Rh.(Omoglymmius) germari Ganglb.
Преме н т у м слит с остал ь н о й ч а с т ь ю нижней губы, ни­
жегуб ные щупики редуцированы. М а л а нижних челюс т е й
несет, помимо бугорчатой лопасти, 2 у зких выроста
(рис. 2,5). Пере д н и й край л о б н о й п л а с тинки 3-лопастной, с к л ерот и з о в а н н ы й в ыступ на п ер е д н е м крае
лобной пластинки удлиненный, темные п ятна р а с п о л о ­
же н ы значительно позади кр у п н ы х м е д и а л ь н ы х щетинок
(рис. 2 , 7 ) .
Нижний край гулы отделен от эпик р а н и у м а несклеротизованной полоской. Т е м н ы е п я тна на л о б н о й пластинке
в виде уголков. Ц е н т р а л ь н а я лопасть л обной п л а с т и н ­
ки почти р а вна по ш и р и н е о с н о в а н и ю с к л е р о т и з о в а н ­
ного выступа-(рис. 2 , 7 ) . . . R h . (s .s t r .) sulcatus F.
Нижний край гулы слива е т с я с эпикраниумом, темные
пятна на лобной п л а с тинке в виде к о р о тк и х полосок.
Центра л ь н а я лопа с т ь л о б н о й пластинки значительно
уже основания ск л е р о т и з о в а н н о г о в ыступа (рис. 2 ,2 )
............................... Rh.(s.str.) comes Lew.
ЭКОЛОГИЯ видов
Х арак т е р н о й осо б е н н о с т ь ю экологии Rhysodes является то,
что в заселенных у ч ас т к а х д р е в е с и н ы их л и ч и н к и и имаго
обычно встречаются совместно, п р ичем ч и с л е н н о с т ь таких
л о к а л ь н ы х поселений и з м е р я е т с я десятками, реж е - сотнями
экземпляров. Р а с селяю щ и е с я и м а г о также о б ы ч н о образуют
с к о пления по нескольку экземпляров под о т с т а в ш е й корой
или в щелях'в древесине. Ли ч и н к и п о д корой не в с т р е ч а ­
ют с я и разви в а ю т с я только в толще древесины.
Личинки Rh. sulcatus F. как в Западной Е в р о п е [Tiberghien, 1969], так и на С е в е р н о м К а в к а з е были н айдены в
с ильно разру ш е н н о й д р е в е с и н е пихты, которая и м е л а к о р и ч ­
невато-бурый цвет.
Личинки Rh. germari Ganglb. были о б н а р у ж е н ы в сильно
р а зрушенной д р е в есин е бука в б о л отистой м е с т н о с ти [Grandi, 1956]. В таких ус л о в и я х д р е в е с и н а бывает с в е т л о о к р а ­
ш е н ной .
Личинки Rh. comes Lew. заселяли д р е в е с и н у кедра, п и х ­
ты, березы, ильма, черемухи, п ричем о к р а ш е н н у ю и в с в е т ­
лые, и в бурые тона, т.е. нез а в и с и м о от х а р а к т е р а ее
п р е д ш ествующего раз р у ш е н и я грибами.
Нередко личинки род а Rhysodes оби т а ю т с о в м естно с л и ­
чинками д р у г и х насекомых. В д р е в е с и н е березы они в с т р е ­
чались совместно с л и ч и н к а м и д в у к р ы л ы х Hes p e r i n u s rohdendorfi^ Kriv. et Mam. ( H e s p e r i n i d a e ) , в д р е в е с и н е ч е р е ­
м ухи - вместе с ж у ком P h e l lopsis amurensis Heyd. (Zdpher i d a e ) , в д р е в е с и н е бука и м с о п у т с т в о в а л и м н о г о ч и с л е н ­
ные мелкие личи н к и с е м е йства C e c i d o m y i i d a e и т.д. Л и ч и н ­
ки Rh. sulcatus F. на К а в к а з е о битали в д р е в е с и н е с о ­
вместно с личинками Xylobius sp. ( E u c n e m i d a e ) . Возможно,
203
ч то личинки рода Rhysodes' явля ю т с я факул ь т а т и в н ы ми х и щ ­
никами, но для о ко н ч а т е л ь н о г о ре ш е н и я этого вопроса не­
о б ходимы дал ь н е й ш и е наблюдения.
Литература
Г и л я р о в М . С . , С т р и г а н о в а Б . Р . Таблицы для определения ря­
дов семейств отряда Coleoptera - жесткокрылые. - В кн.: О п ­
ределитель обитающих в почве личинок насекомых. М.: Наука,
1964, с. 64-69.
A r r o w G . J . The beetle family Rhysodidae, with some new
species and a key to those at present known. - Proc. Eritomol. Soc. Ser. B, 1942, 1_1_, p. 171-183.
B Ov i ng A . , C r a i g h e a d F. An illustrated synopsis of the
principal larval forms of order Coleoptera. - Entomol. amer.,
1931, U , p. 1-351 .
Crowson R . A . The natural classification of the families
of Coleoptera. London, 1955.
G r a n d i G. Rhysodes germari Ganglb. (Coleoptera, Rhysodi­
dae). Documenti morfologici ed eto-ecologici. - Boll. 1st.
entomol. Univ. studi Bologna, 1956, 2 1 , p. 179-195.
P e y e r i m h o f f P. Position syste'matique des Rhysodidae. -Rev.
entomol. publ. Soc. franip. entomol., 1903, 2 2 , p. 80-84.
T i b e r g h i e n G. Note sur Rhysodes sulcatus F. de la Foret
d ’lraty (Basses Pyrennees) (Col., Rhysodidae). - Entomologiste, 1960, 1_6, 4, p. 85-86.
T i b e r g h i e n G. Nouvelles observations sur Rhysodes sulca­
tus F. (Col., Rhysodidae). - Entomolocjiste, 1969, 2 5 ,
4,
p. 85-92.
T i b e r g h i e n G. Note additive ci la connaissance des Rhyso­
didae (Col.), (3e partie.). - Entomologiste, 1970, 5/6, p.149'1 5 3 .
I
СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ
О КСИЛОФИЛЬНЫХ ЛЬВИНКАХ РОДА
W ALLACEA D O L . И РОДСТВЕННЫХ ГРУПП
(D IPT E R A , STR A T IO M Y ID A E )
Н. П. К р и в о ш е и н а
Среди к с и л о фильных д в у к р ы л ы х п о д с е м е й с т в а P a c hygasterinae в ы д еляется отно с и т е л ь н о небол ь ш а я своеобразная
группа, включающая несколько о ч ень бл и з к и х родов, х а р а к ­
теризующихся веретеновидным, в т о р и ч н о р а с ч л е н е н н ы м треть­
и м ч л е н и к о м усиков и о т т я н у т ы м к р а е м щитка, несущим м н о ­
гочисленные бугорковидные и зубце в и д н ы е выступы. Среди
этих родов в настоящее время м о г у т быть названы: Pseudow allacea K e r t . , B e r k s h i r i a Johns., W a l l a c e a D o l . , Arg y r obrithes Griin. , Stern o b r i t e s L o e w
и G o b e r t i n a Big.
П о л ожение многих из них к н а с т оящему времени н е д о с т а т о ч ­
но че тко определено. Так, единст в е н н ы й п р е д с т авитель р о ­
да P s e u d o wallacea Kert. - Ps. h u n g a r i c a Kert. - одними
а вторами сведен в с и н о н и м н е о а р к т и ч е с к о г о вида B e r k s h i ­
ria alb i s t y l u m Johns. [ Rozkosny, 1973], а другими п р и ­
з нается са м о с т о я т е л ь н ы м [Мамаев и др., 1977]; р о д G o ­
b e r tina Big. одними авторами [Kertesz, 1909] сведен в
с иноним Sternobrithes Loew, а другими [Lindner, 1966; и
др.] п р и знается в качестве самостоятельного.
Анализ и м е ю щ и х с я в л и т е р а т у р е сведений показывает, что
д и а г н о с т и ч е с к и е х арак т е р и с т и к и б о л ь ш и н с т в а р о дов очень
неполные, а в ряде случаев неверно о п р е д е л е н с т атус о т ­
де л ьных групп. Так, р о д G o b e r t i n a Big. отл и ч а е т с я
от
S t ernobrithes Loew лиш ь д линой аристы, состав л я ю щ е й п о ­
л о в ину д л ины 3-го членика; у Ste r n o b r i t h e s L o e w [Lind­
ner, 1966] она р авна его длине. Д л я A r g y r o b r i t h e s Griin.
хар ак терна ш и р окая и уплощенная, п л а с т и н ч а т а я ариста, а
У видов Wal l a c e a Dol. о н а более у з кая или кажется у т о л ­
щ е нной п р е и м ущественн о за счет гус т о г о опушения. Виды
ро д а Wal l a c e a Dol. отл и ч а ю т с я от St e r n o b r i t h e s L o e w тем,
что два последних кольца 3-го чле н и к а сильно у м е н ь ш е н ы
в р аз м е р а х и, вместе взятые, по д л и н е не прев о с х о д я т
предшествующий.
Все эти да н н ы е свиде т е л ь с т в у ю т о н еобходимости д о п о л ­
нительного иссл е д о в а н и я ма т е р и а л о в для о б о с н о в а н и я са­
м о с т о ятельности мн о г и х из п е р е ч и с л е н н ы х родов.
Б о льшинство п р едста в ит е л е й р а с с м а т р и в а е м о й группы львинок приурочено к р а з л и ч н ы м р а й о н а м в о с т о ч н о г о полушария.
Так, наиболее обычный п р е д с т а в и т е л ь р о д а A r g y r o b r i t h e s
Griin. - A. argenteus Griin. хар а к т е р е н для Цент р а л ь н о й и
Западной Африки. Отн е с е н н ы е к этому же р о д у 3 д р у г и х в и ­
да [Kertesz, 1921] тяго т е ю т к р а й о н а м Ю г о - В о с т о ч н о й Азии
и островам Ти х о г о океана. Пр е д с т а в и т е л и родов G o b e rtina
Big. и Sternobrithes L o e w х а р а к т е р н ы д л я р а з л и ч н ы х р а й о ­
нов Африки.
205
Род W a l l a c e a Dol., в к л ю чающий в насто я щ е е время не б о ­
л е е 1 0 видов, х а р а к т е р е н для в о с т о ч н ы х р айонов п о л у ш а ­
рия. Тип рода W . a r g e n t e a Dol. о писан с территории о-ва
Новая Гвинея. Из этих же районов о п и с а н ы близкие ему в и ­
ды: W. dorsalis J ames (о-ва Новые Гебриды) [James, 1950b]
и W. connectens J ames (Соломоновы острова) [James, 1950b],
W. a lbiseta M e i j . о писан с о- в а Ява, з ар е г и с т р и р о в а н в
М а лайзии ( С и нгапу р ) , на о - в а х Тайвань, С у м а т р а и у б е р е ­
гов Австралии [Meijere, 1 907; K e r t e s z , 1909; James, 1950а].
К этому же виду о т н е с е н ы серии и м а г о из р а з л и ч н ы х р а й о ­
нов Японии - о-вов Хонсю, К ю с ю и Рюк ю [James, 1950а; Nagatomi, 1975]. Т а к и м образом, вид, очевидно, о бычен в
р а з л и ч н ы х р а й о н а х Т и х о г о о к еана - от Я понии д о А в с т р а ­
лии. Из Японии, с о-ва Сикоку, о писан в и д W ." edashigei
Nag. [Nagatomi, 1975], с о-ва Т а й в а н ь описан W. tibialis
Kert. [Kertesz, 1 9 09].„Один в и д - W. ni g r o t i b i a l i s PI.
[Плеске, 19 30] - описан с территории нашей страны из Ю ж ­
ного П р иморья и з а р е г и с т р и р о в а н в насто я щ е е время в р а з ­
л и ч н ы х р а й о н а х Х а б а р о в с к о г о края и на К у р и л ь с к и х о с т р о ­
вах (о-в К у н а ш и р ) .
К роду W a l l a c e a Dol. отнесен также в и д W. tsudai (Ouchi)
[Nagatomi, 1975], о п р е д е л е н н ы й п е р в о н а ч а л ь н о как W. a r ­
gentea Dol. [ 6 u c h i . 1 938], затем о п и с а н н ы й в род е Pseud ow a l l a c e a Kert. [Ouchi, 1940].
He совсем ясное п о л о жение н е с к о л ь к и х видов из Ю г о - В о с ­
точной Азии, перв о н а ч а л ь н о о п и с а н н ы х в род е W a l l a c e a
Dol.: W. a l b opilo s a Meijere, W. sepa r a ta Meijere, W. arg en t i f e r Kert., а также в род е A r g y r o b r i t h e s Griin. - A.
insularis Kert. Эти виды в с л е д с т в и е наличия у них ш и р о ­
кой пластинчатой а р и с т ы были о т н е с е н ы к ро д у A r g y r o b r i ­
thes Griin. [Kertesz, 1921] , ш и р о к о п р е д с т а в л е н н о м у в
Ц ентра л ь н о й и Запа д н о й А ф р и к е в и д о м A. argenteus Griin.
В то же время нек о т о р ы е из у к а з а н н ы х видов, например W.
separata Meijere, в ряд е случаев до п о с л е д н е г о времени
р а с с м а т р и в а ю т с я в ро д е W a l l a c e a Dol. [Lindner, 1955; N a ­
gatomi , 1975].
Вопрос о связях ро д а W a l l a c e a Dol. с предс т а в и т е л я м и
фауны Голарктики в л и т е р а т у р е не р а с с м атривался. Между
тем из Палеоаркти к и и з в е с т е н в и д P s e u d o w a l l a c e a hungariса Kert., а из Не о а р к т и к и - вид B e r k s h i r i a a l b i s t y l u m
Johns., оба о блад а ю т бол ь ш и м с х о д с т в о м с предст а в и т е л я м и
р о д а W a l l a c e a Dol. Это д а в а л о о с н о в а н и е г о в о р и т ь о б л и ­
зости всех трех родов [Кривошеина, 1973, 19 77]. В л и т е ­
р а т у р е имеется также у к а з а н и е на п о л н у ю и д е н т и ч н о с т ь P s .
h u n g a r i c a и В. al b i s t y l u m [Rozkosny, 1973]. З н а ч и т е л ь ­
ное сходство р о д о в .пр и в е л о к тому, ч т о в н е к о т о р ы х с л у ­
чаях виды р о д а W a l l a c e a Dol. были о ш и б о ч н о о п и с а н ы в р о ­
де Pseu d o w a l l a c e a Kert. [Ouchi, 1940].
В н ашем р а с п о ря ж е н и и и м е ю т с я б ольшие серии и м а г о P s .
h u n g a r i c a Kert. и W. n i g r o t i b i a l i s PI., с о б р а н н ы х натерритории нашей страны. К р оме того, в р а с п о р я ж е н и и автора
были две самки W. a l b i s e t a M e i j e r e (det. A. N a g a t o m i ) ,
п е р еданные автору проф. Нагатоми (A. Nagatomi, K a g o s h i ­
ma University, J a p a n ) , одна самка B e r k s h i r i a alb i s t y l u m
206
Johns, (det. M.T. J a m e s ) , л ю б е з н о п р и сланная проф. К у ком
(E.F. Cook, Uni v e r s i t y of Minnesota, USA), а также са­
мец и самка того же вида (сборы W.S. Turner, Washington,
det. M.T. J a m e s ) , пр и с л а н н ы е д о к т о р о м Р о с к о ш н ы м (R. R o z ­
kosny, Brno, C S S R ) . Были и з у ч е н ы также м а т е р и а л ы по роду
W al l a c e a Dol. из коллекции Фрея (R. Frey, Zoological M u ­
seum, Helsinki, Finland), включающие р а з л и ч н ы е виды,
стоящие под назва н и е м W. albiseta, W. sepa r a t a и W. агgentea. К роме того, в н а ш е м р а с п о р я ж е н и и и м е е т с я серия
имаго, выв е д е н н ы х из папайи из о к р е с т н о с т е й А л л а х а б а д а
(Индия, сборы Б.М. Мамаева), п о л н о с т ь ю соотве т с т в у ю щ а я
экземплярам, о п и с а н н ы м п о д назва н и е м W. a r g e n t e a Dol.
[B r u n e t t i , 19 23].
Наличие д а н н ы х м а т е риалов да е т возм о ж н о с т ь р ешить н е ­
которые неясные вопросы, касающиеся п о л о жения и объема
р ассма т р и в а е м ы х родов. При изуч е н и и этих м а т е риалов бы­
ли выявлены сущест в е н н ы е разл и ч и я м е ж д у родами W a l l a c e a
Dol., с одной стороны, и P s e u d o w a l l a c e a Kert. и B e r k s h i ­
ria Johns. - с другой. В то же время не у далось найти
различий того же р а н г а м е жду д в умя последними р о д а м и .
РОД BERKSHIRIA JO H N S .
(PSEUDOW ALLACEA KERT., SYN.) (РИС. 1)
Самка. Щиток с о т т я н у т ы м з а д н и м краем, н е с у щ и м по п е ­
риферии небольшие тупые бугорки с короткими волосками
на вершине (рис. 1, 5 - 7 ). Г лаза (рис. 1 , 1 , 8 ) широкие, в
нижнем отделе в ы пу к л ы е или р о в н ы е по заднему краю. Их
ширина составляет не более 1,5 в ы с о т ы глаз. За глазами массив ный валик, несколько у в е л и ч и в а ю щ и й с я книзу. Лоб
широкий. Ротовая впадина слегка р а с ш и р я е т с я книзу, скулы
заметно сужаются по напр а в л е н и ю к нижнему краю
глаза
(рис. 1,3). Усики к о р о т к о - в е ретеновидные. Д л и н а 3-го ч л е ­
ника не более ч е м в 1,5 раз а превышает его ширину. Для
обоих видов этого род а х а р а к т е р н о р а с с е я н н о е с ветлое о п у ­
ш ение без опреде л е н н о г о р и с у н к а на с е г м ентах брюшка. К а ­
кие-либо отличия в ж и л к о в а н и и крыла (рис. 1,10) не выявлены.
У самца глаза соприка с а ю т с я на з н а ч и т е л ь н о м протяжении
(10-12 фасеток глаза). Рот о в а я впадина заметно р а с ш и ­
р яется книзу, скулы узкие.
С хо д с т в о о с новны х наиболее с у щ е с т в е н н ы х признаков Ps.
h unga r i c a Kert. и В. alb i s t y l u m Johns, свиде т е л ь с т в у е т
об и д е н т ичности родов и необход и м о с т и сведения р о д а Pseu­
d owallacea Kert. в син о н и м B e r k s h i r i a Johns., что уже бы­
ло сделано с р а в н ит е л ь н о н едавно [Roskosny, 1973]. На о с ­
новании р абот посл едних л е т м о ж е т быть д о в о л ь н о ч е тко
очерчен ареал пале о а р к т и ч е с к о г о вида - от южной Швеции
и Финл яндии на севере д о Румынии на юге и в ш и р о т н о м на­
правлении - через е в р о п е й с к у ю ч а сть СС С Р до Тувинской
АССР. Н еоарктическ и й вид п р и у рочен к в о с т о ч н ы м р а й о н а м
Северн ой Америки.
С равни т е л ь н о е и с с л е д о в а н и е э к з емпляров В. a l b istylum
Johns, и Ps. hunga r i c a Kert. д а е т основание, несмотря на
207
Р и с . 1. Де т а л и строения самок B e r k s h i r i a a l b i s t y l u m
Johns. (2-7) и В. h u n g a r i c a Kert. ( 8 - 1 2 )
1 , 8 - голова сбоку; 2 , 9 - вер х н и й отдел с е р ебристой
полоски; 3 - голова снизу; 4 , 1 2 - усик с вну т р е н н е й с т о ­
роны; 5-7 - щиток с боку и сверху; 10 - в ерш и н н ы й отдел
крыла; 11 - щиток сбоку
признание видов и д е н т и ч н ы м и [Rozkosny, 1973], говорить
об и м е ю щ и х с я у них ч е т к и х различиях.
В.
a l b i stylum Johns. Самка. 3-й членик у с ика несколько
заужен к вершине (рис. 1 , 4 ) . Т о л щ и н а а ристы со с т а в л я е т
о коло 1/3 ш и р и н ы 5-го кольца 3-го членика. Задний край
глаза выпуклый
нес к о л ь к о выше середины. Л о б с глубокой
срединной продольной бороздой, и д у щ е й от с р е д инного глаз­
ка к ос нов а н и ю усиков. Усик р ы жий на бол ь ш е м протяжении,
затемне ны только ос н о в а н и е а ристы и вершинный отдел 3-го
членика. Серебр и с т а я пол о с к а по краю г л аза над усиками
с кор о т к и м у т о л щ е н и е м (рис. 1 , 2 ) . О п у ш е н и е тела п р е и м у ­
щ е с т в е н н о светлое, серебристое. С в е т л ы е волоски н аибо­
л е е густые перед щ и т к о м и на боковых стор о н а х п е р е д швом.
С в е т л ы е волоски и м е ю т с я также в с р е д н е м о тделе среднеспинки п еред швом, где о б р а з у ю т о т д е л ь н ы е скопления, в
том ч и сле у з к у ю с е р е б р и с т у ю с р е д и н н у ю п олоску и 2 не­
больших с имметрично р а с п о л о ж е н н ы х пятна. На брюшке (на­
чиная с заднего края 2 -го сегмента) сверху р а в н о м е р н о
р а с п о л о ж е н ы с е ребри с т ы е д о в о л ь н о д л и н н ы е волоски. Д л и н а
208
большинства из них д о с т и г а е т ш и р и н ы 1 -го чле н и к а задних
лапок, а наибольших - ш и р и н ы задних голеней. Волоски не­
сколько более густые по краю брюшка, ч т о о б ы ч н о х а р а к ­
терно для самок Wa l l a c e a Dol. Г о л о в к а ж у ж ж а л е ц м о л о ч н о ­
белая. Оттянутый край щ и т к а плоский (рис. 1,5).
Самец. Усик оранжевый, д в а п е рвых чле н и к а слегка за­
чернены, 4-й и 5-й кольца жгу т и к а и о с н о в а н и е аристы
черные. Д лина аристы р а в н а д л и н е ж г у т и к а или слегка п р е ­
вышает ее. Вдоль в н ут р е н н е г о края глаза ш и р о к а я с ереб­
ристая полоса. Лобный т р е угольник над усиками на всем
протяжении в густых с е р е б р и с т ы х волосках.
Вид ш и р о к о распро с т р а н е н в в о с т о ч н ы х р а й о н а х Северной
Америки, где зарегист р и р о в а н от О н т а р и о на севере до
Миссисипи на юге [Kraft, Cook, 1961].
В. hunga r i c a Kert. Самка. 3-й членик у с ика р а в н о м е р н о ­
овальный. Толщина аристы с о с тавляет не более 1/4 ш и р и н ы
3-го членика у его ве р ш и н ы (рис. 1 , 1 2 ) . Задний край гла­
за с выпуклостью несколько ниже середины (рис. 1 , 8 ) .
Продольная борозда, и дущая от с р е д инного глазка к о с н о ­
ванию усиков, неглубокая, в средней части л б а не у г л у б ­
лена. Усик буро-черный, коричн е в а т о е только основание
3-го членика. Ариста в основании зачернена, на о с т а л ь ­
ном протяжении молочно-белая. Сереб р и с т а я полоска по краю
глаза над усиками д у г о в и д н ой формы, слабо у т о л щ е н а
по
сравнению с основной полоской (рис. 1,9). О п у ш е н и е тела
п р е имущественно темное, равномерное, о т н о с и т е л ь н о р е д ­
кое и короткое. Свет л ы е волоски в средней части среднеспинки перед ш в о м отсутствуют. Б р ю ш к о с р е д к и м коротким
светлым опушением. Го л о в к а ж у ж ж а л е ц з а т е мнена ( серая).
Край щ и тка с д о р сальн о й с тороны н е с к олько вздут, о т д е ­
лен глубокой узкой бороздой от основ н о й части щитка
(рис. 1 , 1 1 ) . У самца усики черные, с р ы ж е в а т ы м о т т е н к о м
на 1-м кольце жгутика. Д л и н а а ристы з н а ч и т е л ь н о п р е в ы ш а ­
ет д лину жгутика. П о л о с к а вдоль в н у т р е н н е г о края глаза
серебристо-серая. Лобный треугольник над у сиками в в е р ­
ши н н о м отделе голый, блестящий, д а лее в с е рых волосках.
В и д был описан из Румынии [Kertesz, 1921] , з а тем зар е ­
гистрирован в Швеции [Hanson, 1942], Ф и н л яндии [Frey,
1941], европейской части ССС Р (в Закарпатской, Л е н и н ­
градской, Вологодской, М о с к о в с к о й областях, а также в ю ж ­
ных районах - К р а с нод а р с к и й к р а й ) ; кроме того, выявлен
на территории Тувинск о й АССР. Несмотря на м н о г о л е т н и е и с ­
следования, не был об н а ружен в в о с т о ч н ы х р а й о н а х нашей
страны (Хабаровский и При м о р с к и й к р а я ) .
РОД WALLACEA DOL.
Самка. Щиток (рис. 2,5) с сильно о т т я н у т ы м т о н к и м к р а ­
ем, несущим мног о ч и с л е н н ы е у д л и н е н н ы е тонкие выступы со
Щетинкой на вершине. Г л а з а о т н о с и т е л ь н о в ы т я н у т ы в в ы с о ­
ту, в нижнем отделе вог н ут ы по заднему краю. Их ш и р и н а
немного менее чем в 2 р а з а усту п а е т высоте. За глазами
Узкий, равный на все м протяжении кант (рис. 2,7; 3 , 1 ) .
209
Р и с . 2. Детали строения самки W a l l a c e a albiseta M e i ­
jere
1 - голова сбоку; 2 - верхний о т дел с е р ебристой п о л о с ­
ки; 3 - голова снизу; 4 - усик с в нешней стороны; 5 , 6 щиток сбоку и сверху
С к у л ы равной ш и р и н ы на в с е м п р о тяжении д о нижнего края
глаза (рис. 2 , 3 ). Усики с у д л и н е н н ы м 3-м члеником, его
д л и н а более ч е м в 1,5 ра з а прев о с х о д и т ширину. Д л я всех
имеющихся в нашем р а с п о р я ж е н и и видов ха р а к т е р е н о п р е д е ­
ле н н ы й светлый рисунок, обр а з у е м ы й серебристыми во л о с к а ­
ми на двух последних с е г м ентах брюшка: в виде п о л у к о л ь ­
ца в средней части п р е д п о с л е д н е г о сегмента и густой сре­
динной продольной полосы на п о с л е д н е м сегменте.
W. separata Meijere. Д е т а л ь н о е о з н а к о м л е н и е с э к зем­
плярами этого вида из коллекции Фрея ( 2 6 6 , 1^>, Ф и л и п п и ­
ны) показало, что вид в ц е л о м (не только формой сильноупло щенной аристы) с у щ ественно отл и ч а ет с я от видов род а
W a l l a c e a Dol., и м е ю щ и х более у з к у ю аристу (рис. 3, 5 - 8 ) .
Для W. separata M e i j e r e хар а к т е р н а плоская вер ш и н а щ и т ­
ка, несущая 2 ш и р о к о р а с с т а в л е н н ы х выступа
(рис. 3,5,6?).
С е ребристая полоска, и дущая вдоль края глаза, о к а н ч и в а ­
ется на уровне усиков, с е р ебристые п я тна над у с и к о м о т ­
сутствуют. Ар и с т а пластинчатая, по ш и р и н е д о с т и г а е т р а з ­
меров 5-го кольца 3-го чл е н и к а (рис. 3 , 8 ) . Два- срединных
выступа щ и тка у самки р е з к о в ы д еляются по размерам, а
боковые участки канта с очень мелкими единичными в ы с т у ­
пами (риЬ. 3 , 6 ) . С в е т л о е опуш е н и е по с л е д н е г о сегмента
обра зует 2 четкие срединные про д о л ь н ы е полоски, р а з д е ­
л е н н ы е г л а дким и голым участком. У самцов ш и р о к а я лобная
полоска, в самом у з к о м м есте состав л я ю щ а я не менее ш и р и ­
ны глазкового бугорка.
210
Р и с . 3. Детали стро е н и я и маго W a l l a c e a nigrotibialis
Pi. ( 1 - 3 ), W. albiseta M e i j e r e (4 ) и W. separata Mei j e r e
(5-fl)
■
1 - голова сбоку; 2 - верхний отдел с е р ебристой п о л о с ­
ки; 3 , 4 - голова спереди; 5 - край щ и тка самца; 6 - край
щитка самки; 1 - участок головы самца под усиками; 8 - '
усик самца
Г
По всем п е р ечислен н ы м п р и з н а к а м вид от л и ч а е т с я от боль­
ш ой группы видов р о д а W a l l a c e a Dol., таких, как W . a l b i ­
seta Meijere, W. nigrotibialis Pi., W. tibialis Kert.,
W. tsudai (Ouchi), W. edashigei N a g . , и м е ю щ и х более у з ­
кую аристу усиков. При э т о м разл и ч и я в строении п е р е ч и с ­
л е н н ы х видов и W. ’separata M eijere настолько велики, что
можно говорить, по меньшей мере, о р а з л и ч и я х подродового уровня. В связи с эти м следует отметить, что типовой
вид ро д а - W. argent e a Dol. по ряду признаков ближе к
W. separata, чем к о с т а л ь н ы м (строение глаз самцов, о п у ­
ш е ние брюшка самки [Kertesz, 1909], от н о с и т е л ь н о е р а з в и ­
тие выступов щ и т к а ) . В то же время не с о в с е м ясн о строе­
ние аристы усиков. М о ж н о д елать только косвенное з а клю­
чение о том, что ариста не пластинчатая: при с р а в н и т е л ь ­
н ом исследовании видов Arg y r o b r i t h e s Griin. и Wall a c e a
Dol. [Kertesz, 1921] статус рода Wallacea был сохранен (един­
ственный отличительн ы й признак родов - форма аристы усиков) .
Для о к ончательного решения вопроса об о бъеме ро д а и
его полной х а рактери с т и к е н е о бходимо сра в н и т е л ь н о е и з у ­
чение типового вида - W. argentea Dol., вида W. a l b i s e ­
ta Miejere, а также типового вида ро д а Arg y r o b r i t h e s
Griinb. - A. arqenteus Griinb.
W. albiseta Meijere. К этому виду с некоторыми о г о в о р ­
ками отнесены экземп л я р ы из Японии [Nagatomi, 1975]. К
ним очень близки изу ч е н н ы е нами экз е м п л я р ы W. albiseta
Meijere с Тайваня с этике т к о й Sauter, det. Kertesz (2 9 9 ,
2*11
2 6 6 ) , находящиеся в коллекции Фрея. В л и т е р а т у р е и м е е т ­
ся также у казание [James, 1950b] на то, ч т о к W. a l b i ­
seta следует отнести материалы, р а с с м а т р и в а е т е р я д о м
авторов (в том числе Brunetti) как W. arge n t e a Dol.
О з н а к омление с э к з е м п л я р о м самца с этике т к о й - 17.XII.
1914. Under bark of Ficus lavica, Pusa, W. arge n t e a Dol.,
N amed by Brunetti, 1916 - из коллекции Фрея пока з а л о его
п олную и д е н т ичность с и м е ю щ е й с я у нас серией, в ы в е д е н ­
ной из папайи.
Такие признаки вида, как с о п р и к а с а ю щ и е с я глаза самцов,
редкое, п р е и м ущест в е н н о темное о п у ш е н и е тела, небольшие,
р ав н ы х размеров выс т у п ы по краю щитка, со всей о п р е д е ­
л е н н о с т ь ю свидетел ь с т в у ю т о том, что это не W. argentea
Dol. В то же время темные, п р а ктически ч ерные бедра и
голени, палочковид н а я ариста у с и к а самки и самца отл и ­
чают вид и от W. albiseta. С к о р е е всего, это новый вид.
Т а к и м образом, у ка з а н и е на ш и р о к о е р а с п р о с т р а н е н и е W.
albiseta Meijere [James, 1950b] требует подтверждения.
С этой точки зрения было бы и н т е р е с н о про а н а л и з и р о в а т ь
м атер и а л ы из Шри Ланка, о т н е с е н н ы е к W. albi s e t a [Lind­
ner, 1955].
W. albiseta M e i j e r e о п и с ы в а е т с я по э к з е м п л я р а м самок
из Японии. Глазковый бугорок (рис. 2 , 1 ) о т н о с и т е л ь н о ко­
роткий, срединные глазки р а с п о л о ж е н ы ближе к заднему
краю бугорка (вид с б о к у ) . С р е д и н н а я п р о дольная бороздка
л ба сужается на з н а ч и т е л ь н о м ра с с т о я н и и п е ред п о п еречным
у г л у б л е н и е м л б а (рис. 3 , 4 ) . Л о б с з а м е т н ы м в з д у т и е м п е ­
р е д глазком (рис. 2 , 1 ) , его в ы с о т а над глазами в наи­
более в ы ступающей части д о с т и г а е т в ы соты г л а з кового б у ­
горка. Сереб р и с т а я п олоска глаза с р а с ш и р е н и е м перед
усиками, с внутренней с тороны п р я м о у г о л ь н ы м (рис. 2 , 2 ) .
Д л и н а аристы почти в 2 раз а прево с х о д и т д л и н у 3-го ч л е ­
ника усика (рис. 2 , 4 ) . С к у л ы п о д усиками на в с е м п р о т я ­
жении в средней части голые, блестящие, с редкими в о л о с ­
ками по периферии и р я д о м г устых волосков по нижнему
краю скул в нижнем о тделе лица. В ы с т у п на з а днем крае
г лаза рас п о л о ж е н выше о с н о в а н и я усиков.
С р е д н е с п и н к а с с е р е б р и с т ы м опушением. Три п о с л едних
сегмента брюшка с о т н о с и т е л ь н о р е з к и м и д л и н н ы м с е р е б ­
р и с т ы м опушением. Г устые волоски р а с п о л о ж е н ы в средней
части дв у х последн и х сегментов, образуя ри с у н о к х а р а к ­
терной формы.
Край щитка с удл иненными выступами, д лина кот о р ы х за­
м етно превышает их ш и р и н у в о с н о вании (рис. 2 , 5 , 6 ) .
Бедра двуцветные, т е м н о - к о р и ч н е в ы е в в е р ш инной п о л о ­
вине. Голени светлые. Г о л о в к а ж у ж ж а л е ц светлая.
W. nigrotibialis Р1. В и д о п исан по м а т е р и а л а м из р а й о ­
на Т и гровой [pieske, 1930], о б ы ч е н в У с с у р и й с к о м запо­
веднике (Южное П р и м о р ь е ) , Х а б а р о в с к о м крае, а также на
о-ве Кунашир (Курильские о с т р о в а ) . М а т е р и а л ы из Японии
(о-в Х о к к а й д о ) , пр е д п о л о ж и т е л ь н о отн е с е н н ы е к этому в и ­
ду [Nagatomi, 1975], судя по ряд у признаков (ширина г л а ­
за и лобной полосы, ф о рма сере б р и с т о й краевой полоски
глаза), не W. nigr o t i b i a l i s Р1.
212
Глазковый бугорок (рис. 3 , 1 ) массивный, срединные глаз­
ки выступающие, расп о л о ж е н ы почти в ц е н т р е б угорка (вид
с б о к у ) . Срединная продольная бороздка л б а сужается п о ­
степенно, до х о д я д о попер е ч н о г о уг л у б л е н и я л б а (рис. 3,3).
Лоб не образует замет н о г о вздутия перед глазком, в п р о­
филь плоский или слегка в ы с т у п а ю щ и й . В ы с о т а л б а над г л а ­
зами в самом в ы с о к о м м е сте заметно м еньше высота! глазкового бугорка. С ере б р и с т а я полоска глаза с у д л и н е н н о ­
о в ал ьным р а с ш и р е н и е м п е р е д усиками, с в н у тренней с т оро­
ны з а к р угленным (рис. 3,2). Д л и н а аристы заметно менее
ч ем в 2 ра з а превосх о д и т д л ину 3-го чле н и к а (обычно в
1,5 раза). С к улы под усиками с редким, но р а в н о м е р н ы м
о п ушением (более густой р я д волосков по краю скул в ниж­
нем отделе л и ц а ) . Вы с т у п на з аднем крае глаза р а с п о л о ­
жен на уровне основан и я усиков (рис. 3 , 1 ). С р е д н е с п и н к а с
серебристым о п у ш е н и е м по б окам и з о л о т и с т ым сверху.
Три последних сегм е н т а б р юшка с д л и н н ы м с е р е б р и с т ы м д о ­
вольно р а в н о м е р н ы м опушением, пос т е п е н н о сгущающимся
вблизи середины дв у х п о с л е д н и х сегментов, где образует
характерный для рода рисунок.
Зубцевидные выступ ы на краю щ и т к а о т н о с и т е л ь н о к о рот­
кие. Их д л ина слегка превышает ш и р и н у в основании. Б е д ­
ра черные. Голени за ч е р н е н ы вблизи середины. Головка
жужжалец с в е т л а я .
Эк ология личинок. Д и а г н о с т и ч е с к и е признаки личинок
п а л еоарктических видов в краткой форме приве д е н ы в м о н о ­
графии Б.М. М а м аева и соавторов [1977].
Личинки о б оих р а с с м а т р и в а е м ы х р о дов св я за н ы в р а з в и ­
тии с ра з л а г а ю щ е й с я д р е в е с и н о й л и с т в е н н ы х пород. Р а з в и ­
ваются п р е и м уществен н о в сильно у в л а ж н е н н ы х субстратах
подкоровой зоны. Так, л ичинки W a l l a c e a nig r o t i b i a l i s PI.
встречаются п р е и м уще с т в е н н о под корой б архата амурского
(Южное Приморье) и бархата с а х а л и н с к о г о (о-в К у н а ш и р ) ,
довольно об ы ч н ы также в м аакии (Южное Приморье, Х а б а р о в ­
ский к р а й ) , в отдел ь н ы х с лучаях з а р е г и с т р и р о в а н ы под ко­
рой и л ь м а д о л и н н о г о и о р еха м а н ь ч ж урского. Л ичинки п р е д ­
почитают влажные л у б я н ы е волокна л е ж а щ и х на земле с т в о ­
лов, где они обычно в с т речаются в сообществе с р а з н о о б ­
разными обитателями подкоровой зоны ствола, п р е и м у щ е с т ­
венно личинками двукрылых: к о м а р о в - б о л о т н и ц (Limoniidae),
копьехвосток (Lonch a e i d a e ) , м е г а м е р и н и д (Megamerinldae)
и др. Вид W. albopil o s a Mei j e r e был выведен в Шри Л а нка
из гевейи (Hevea b r a s i l i e n s i s ) . Вид, от н е с е н н ы й к W. a r ­
gentea Dol. [Brunetti, 1920, 1923], выведен из гниющих
стеблей папайи (Carica p a p a y a ) , и з - п о д коры ф икуса (FiC0s l a v i c a ) .
Личинки W. nigrotibialis Pi. - с а п р о н ё к р о ф а г и . У л и ч и ­
нок м л а дших возрастов прео б л а д а е т п итание жидкими п р о ­
дуктами разложения коры, в т о м ч исле брод я щ и м соком. Л и ­
чинки старших возрастов перех о д я т к пит а н и ю погибшими
личинками разли ч н ы х к с и л о ф и л ь н ы х насекомых. Х и щ н и ч е с т в о
не зарегистрировано.
Личинки B e r kshiria Johns, п р е дпочитают такие породы,
как тополь, осина, ильм. Так, В. h u n g a r i c a (Kert.) в на­
213
ш ей стране ре г и с т р и р о в а л с я и с к л ю ч и т е л ь н о в подкоровой
зоне р а з л и ч н ы х видов тополей. Н е о а р к т и ч е с к и й вид В. a l ­
b i s t y l u m Johns, ра з в и в а е т с я п о д корой тополя канадского
(Populus deltoides) и вяза п р и з е м и с т о г о (Ulmus pumila)
[Kraft, Cook, 1961].
Кси л о ф и л ь н ы е львинки р о дов W a l l a c e a Dol. и Be r k s h i r i a
Johns, представляю т собой д о в о л ь н о о б о с о б л е н н у ю группу,
не связанную с ост а л ь н ы м и предст а в и т е л я м и голарктической
фауны. Ш и р о к о е ра с п р о с т р а н е н и е р о д а W a l l a c e a Dol. в суб­
т р опических и троп и ч е с к и х р а й о н а х земного шара, в о з м о ж ­
но, определяет и о с о бенности экологии личинок. О б и т а н и е
в с и л ь н о увлажненных с у б стратах подкоровой зоны р а з л а ­
гающихся л и с т в е н н ы х деревьев, очевидно, в значительной
мере о бусловлено исход н ы м и в ц е л о м для р о д а г и д р о ф и л ь ­
ными условиями с у щ е с т в о в а н и я .
Литература
Кривошеина Н .П . Новые данные о львинках подсемейства Раchygasterinae (Diptera, Stratiomyidae) Советского Союза. Энтомол. обозр., 1973, 52, 1, с. 178-193.
Кривошеина Н .П . Ксилофильные личинки львинок подсемейства
Pachygasterinae (Diptera, Stratiomyidae). - Энтомол. обозр.,
1977, 56, 4, с. 873-887.
Мамаев Б . М . , Кривошеина Н . П . , П о то ц ка я В .А . Определитель
личинок хищных насекомых-энтомофагов стдоловых вредителей.
М.: Наука, 1977. 392 с.
f
Плеске Ф. [Pleske T h . ] . Resultats scientifiques des expe­
ditions entomologiques du Musee Zoologique dans la region
de L'Oussouri. II Diptera. Les Stratiomyidae, Erinnidae,
Coenomyiidae et Oestridae. - Ежегодник Зоол. музея АН СССР,
1930, 31, вып. 2, с. 181-206.
B r u n e t t i Е. Diptera Brachycera. The Eauna of British Inldia incl. Ceylon and Burma. London, 1920. Vol. 1. 401 p.
. B r u n e t t i E. Second revision of the Oriental Stratiomyi­
dae. - Rec. Indian Mus., 1923, 25, p. 45-175.
F r e y R. Diptera-Brachycera (excl. Muscidae, Tachinidae). In: Enumeratio Insectorum Feftniae. VI. Diptera. Helsingfors,
1941. 6 6 p.
Hanson B .H . Das bisher unbekannte Mannchen einer fur Swe­
den neuen Fliegenart (Dipt. Strat.). - Entomol. tidskr.,
1942, 63, p. 63-64.
James M .T. Some Stratiomyidae (Diptera) from Okinawa and
Guam. - Pacif. Sci., 1950a, 4, 3, p. 184-187.
James M .T. The Stratiomyidae of New Caledonia and the New
Hebrides with notes on the Solomon Islands forms.
- J.Wash.
Acad. Sci., 1950b, 40, p. 248-260.
K e r t e s z K. Vorarbeiten zu einer Monographie der Notacanthen. XII-XXII. - Ann. Mus. Nat. Hung., 1909,
1, S. 369­
397.
r
K e r t e s z K. Vorarbeiten zu einer Monographie der Notacanthen. XXXIX-XLIV. - Ann. Mus. Nat. Hung., 1921, 18, 1 , p.1531 76.
K r a f t K . J . , Cook E . F . A revision of the Pachygasterinae
(Diptera, Stratiomyidae) of American North of Mexico. - Misc.
Publ. Entomol. Soc. Amer., 1961, 3_, 1, p. 1-24.
i
214
L i n d n e r E. Stratiomyiden von Ceylon (Dipt.). - Verh. naturforsch. Ges. Basel, 1955, 6 6 , 2, S. 176-184.
L i n d n e r E. Stratiomyiiden aus dem Kongo im Musee Royal de
l'Afrique centrale in Tervuren, mit einer Bestimmungstabelle
der Unterfamilie der afrikanischen Pachygasterinae. - Rev.
zool. et bot. afr., 1966, 73, 3/4, S. 351-384.
M e i j e r e J . C . H . Studien iiber siidostasiatische Dipteren. I. Tijdsch. v. entomol., 1907, 50, S. 232-239.
N a g a to m i A. The Sarginae and Pachygasterinae of Japan (Dip­
tera: Stratiomyidae). - Trans. Roy. Entomol. Soc. London,
1975, 126 (3), p. 305-421.
d u o h i I . Diptera Sinica. Stratiomyidae I. On some stratiomyiid flies from Eastern China. - J. Shanghai Sci. Inst.
Sect. Ill, 1938, 4, N 8 , p. 37-61.
d u o h i У . Diptera Sinica. Stratiomyidae II. An additional
note on some stratiomyiid flies from Eastern Asia. - J. Shahghai Sci. Inst. Sect. Ill, 1940, 4_, 28, p. 265-282.
R ozkosny R. The Stratiomyoidea (Diptera) of Fennoscandia
and Denmark. - Fauna'entomol. scand., 1973, 1 , p. 140.
НОВЫЕ ДАННЫЕ О ЖУКАХ-ДРОВОСЕКАХ
(COLEOPTERA, CERAM BYCIDAE)
О-ВА КУНАШИР С ОПИСАНИЕМ
ОТДЕЛЬНЫХ ЛИЧИНОЧНЫХ ФОРМ
М. JI. Данилевский, А. В. Компанцев
В течение л е т н и х сезонов 1976-1977 гг. сотрудниками
л а боратории экологии сообществ назе м н ы х бе с п о з воночных
была о р г а н изована э к с педиция на о-в Кун а ш и р для и з у ч е ­
ния фауны и биологии к с и л о ф и л ь н ы х насекомых. Интересный
м атериал был собран по биологии п р е и м а г и н а л ь н ы х стадий
семейства Cerambycidae. В ы я в л е н ы к о м п л е к сы ж у к о в - д р о в о ­
секов, связанные с о с н о вными дре в е с н ы м и породами. Наши
д анные о пищевой сп ециализации д р о в о с е к о в с у щ ественно
д опол н я ю т р анее и з в е с т н ы е факты, содерж а щи е с я в м о н о г р а ­
фии Г . О . К риволуцкой [1973].
Точное опред е л е н и е в идовой прина д л е ж н о с т и м е р т в ы х д е ­
р евьев и и х разлаг а ю щ и х с я остатков, за с е ле н н ы х д р о в о с е ­
ками, в ц е л о м ряде случаев о к а з а л о с ь в есьма з а т р у д н и ­
тельным, поэтому мы ч а сто п р и в о д и м только р о д о в о е н а з в а ­
ние кормовой породы. В настоящей статье мы п р е д л а г а е м
м о р ф о л о г и ч е с к и е опис а н и я л и ч и н о к 1 2 видов дровосеков.
Ч асть из них была р а нее неизвестна, а о с т а л ь н ы е были о п и ­
саны в тр у д н о д о с т у п н ы х и з д а н и я х на я п о н с к о м языке. Л и ­
чинки P o g o n ocherus d i m idiatus Bless, с о б р а н ы на м а т е р и ­
ке, но так как и м а г о э т ого вида были н айдены нами на Кунашире, п р и ч е м на той же корм о в о й породе, то м ы и п р и в о ­
д и м здесь описания этих личинок. Д л я выяснения видовой
принадлежности личи н к и в о с п и т ы в а л и с ь д о и м а г о в л а б о р а ­
тории. О писания пров о д и л и с ь по материалу, ф и к с и р о в а н н о ­
му в 70°-ном спирте. В вид о в ы х о п и с а н и я х мы, как п р а в и ­
ло, не повто р я е м признаки в ы сших таксонов, о п и с а н н ы е р а ­
нее Б.М. М а м а е в ы м и М.Л. Д а н и л е в с к и м [1975].
Пищевая специализ а ц и я д р о в о с е к о в р а с с м а т р и в а е т с я нами
о т дельно по каждой д р е в е с н о й породе.
На Кун а ш и р е в с тре ч а ю т с я н е с к олько видов берез, среди
них дом и н и р у ю т береза каменная (Betula ermanii) и бер е ­
за Тауши (В. t a u s c h i i ) . О с н о в н ы м и раз р у ш и т е л я м и коры б е ­
рез в у сл о в и я х о с т р о в а являю т с я E u t e t r a p h a c h rysochloris
Bat., Xylotrechus clarinus Bat., Dist e n i a gracilis Bless.
М е н ь ш е е значение им еют P l e c t r u r a m e t a l l i c a Bat., Gaurotes sp. и Grammo p t e r a c h a l y b e e l l a Bat. Лич и н к и этих видов
питаются лубом, прок л а д ы в а я про д о л ь н ы е ход ы под к о р о й .
О к у к л и в а н и е происхо д и т в вер х н и х с л оях д р е в е с и н ы или же
в толще коры. Gaurotes sp. был о п р е д е л е н нами по л и ч и н ­
кам, воспитать кото р ы х до и м а г о не удалось. Очевидно,
это G aurotes suvorovi S e m . , е д и н с т в е н н ы й найденный пока
на Ку н а ш и р е п р е дста в и т е л ь ро д а Gauro t e s J. Lee. Личинки
этого вида окукливаются, по-видимому, в почве. Д о в о л ь н о
ч а с т ы м я в ляется заселение березы и д р о в о с е к о м Monocha-
216
mus urussovi Fisch., с в я з анного о бычно с хвойными п о р о ­
дами .
На начальных стадиях р а з р у ш е н и я коры, к о гда л у б еще
д о в о л ь н о свежий, пос е ляются X y l otrechus clarinus Bat. и
M o nochamus urussovi Fisch. И н огда в м есте с ними р а з в и ­
ваются Gaurotes sp. и G r a m m o p t e r a c h a l y b e e l l a Bat. -Засе­
л е н и е коры этими видами д р о в о с е к о в хар а к т е р и з у е т конец
с к олитидной стадии р а з р у ш е н и я коры [Мамаев, 1974], п р и ­
ч ем иногда Monochamu s urussovi Fisch. и X y l otrechus c l a ­
rinus Bat. встречают с я еще вместе с Scolytus dahuricus
Chap. Позднее, когда л у б с т а новится д о в о л ь н о р ы х л ы м и
приобретает- х а рактер н ы й к о р и чневый цвет, п р о и сходит за­
с еление д р овосеками E u t e t r a p h a c h rysochloris Bat. и Distenia gracilis Bless., к оторые ч а сто р а з в и в а ю т с я в м е с ­
те. Посел е н и е на березе P l e c t r u r a m e t a l l i c a Bat. о т м е ч е ­
но лишь в е д и н ичных случаях.
.
В сухой древе с и н е берез п р о и сходит р а з в и т и е Paraclytus excultus Bat. и Cyrto c l y t u s caproides Bat., личинки
к оторых живут как на деревьях, еще и м е ю щ и х кору, так и
в бескорых стволах. В д р е в е с и н е березы каменной найдены
л и чи н к и C h l o r ophorus japonicus Chevr. [ К р и в о л у ц к а я , 1973].
P a raclytus excultus Bat. ч а щ е заселяет стволы деревьев,
a C yrtoclytus caproides Bat., как правило, п о с еляется в
в е твях и тонкомере. В д р е в е с и н е березы р а з в и в а е т с я и
р е дкий на Кун а ш и р е вид G lenea r elicta Pas.
Влажная гниющая д р е в е с и н а б е резы заселяется д р о в о с е ­
ками из ро д а S t r a nga l i a Serv. Это - Str a n g a l i a ochraceofasciata Motsch., S. latipennis Motsch., S. thoracica
Creutz. Наиболее обы ч н а S. o c h r a c e o f a s c i a t a Motsch. З н а ­
чительно реже встреч а ю т с я S. latipennis Motsch. и S.
t h oracica C r e u t z ., п р и ч е м п о с л едняя о т м е ч е н а нами на К у ­
нашире только для березы. Биол о г и я эти х видов дово л ь н о
сходна, личинки пита ю т с я гниющей древесиной, в толще ко­
торой и происходит окукливание.
На Кун а ш и р е п р о и з р а с т а ю т три вида ольхи: япон с к а я (А1nus j a p o n i c a ) , пушис т а я (A. hirsuta) и М а к с и м о в и ч а (А.
M a x i m o v i c z i i ) . О с н о в н ы м и видами дровосеков, р а з в и в а ю щ и ­
мися под корой р а з л и ч н ы х п о р о д ольхи, являются P l e c t r u ­
ra m e t a l l i c a Bat. и E u t e t r a p h a chrysoc h l o r i s Bat., з н а ­
чительно реже здесь встр е ч а ю т с я D i s t e n i a gracilis Bless,
и Gaurotes sp. Plect r u r a m e t a l l i c a Bat. и Gaurotes sp.
первыми поселяются п о д корой у с о х ш и х деревьев, ветвей,
сухобочин. Eut e t r a p h a chr y s o c h l o r i s Bat. и D i s t e n i a g r a ­
cilis Bless, заселяют кору на более поз д н и х стадиях,
и н огда эти виды обитают под одними у ч а с тками коры. Виды,
о к укли в а н и е которых на березе ч а сто про и с х о д и т в толще
к оры (Distenia gracilis Bless., E u t e t r a p h a c h r y s o c h l o ­
ris Bat.), на ольхе о к у к л и в а ю т с я в в ерхних слоях древеси ны.
В мертвой д р е в есин е ольхи р а з в и в а ю т с я P a r a clytus e x ­
cultus Bat., C yrtocl y t u s caproides Bat. и M e s o s a se n i ­
lis Bat. Личинки Par aclytus excultus Bat. ж и в у т в толще
с тволов и с ухобочина х ж и в ы х деревьев. Cyrt o c l y t u s c a p ­
roides Bat. гораздо чаще заселяет ветви и тонкомер. И н ­
217
тересно, что Cyrtocl y t u s caproides Bat. и но г д а в с т р е ч а ­
ется вместе с Flesosa senilis Bat. Нами этот комплекс
д р о в осеков был отмеч е н в с у х о м т о н к ЪМере ольхи М а к с и м о ­
вича. Здесь же р а зви в а л и с ь и лич и н к и р о г о хв о с т о в из ро д а
X i phy d r i a Latr. Пере ч и с л е н н ы е виды, р а з в и т и е которых
происходит в древесине, х а р а к т е р н ы для сухостоя и в ста­
рых, л е ж ащих
на
земле
деревьях
нами
не
встречены.
Бо лее влажная гнилая д р е в е с и н а ольхи заселяется д р о в о с е ­
ками из ро д а S t r anga l i a Serv., S. o c h r a c e o f a s c i a t a Motsch.
н аиболее обычна для этой породы. S. latipennis Matsush.
встречается гораздо реже. N a c a n e a v i c a r i a (Bat.) отм е ­
чена на ольхе лишь единично, на К у н а ш и р е этот вид р а з в и ­
вается в древе с и н е х в о й н ы х пород. Д л я ольхи Макс и м о в и ч а
также указыв а е т с я д р о в о с е к M i c c o l a m i a v e r r u c o s a Bat.
[ К р и в о л у ц к а я , 1973].
И л ь м д о линный (Ulmus propinqua) и и л ь м л о п а с т н о й (U.
laciniata) имеют сходный комп л е к с дровосеков. П о д корой
этих п о род обитают личинки D i s t e n i a gracilis Bless, и
Eu t e t r a p h a chrysochloris (Bat.). Здесь же найдены и л и ­
чинки Mesosa japonica Bat. [Криволуцкая, 1973]. В сухо­
стойных деревьях, ветвях и с у х о б о ч и н а х р а з в и в а ю т с я C y r ­
toclytus caproides Bat. и P a r a clytus excultus Bat., при­
ч е м последний встреч ае т с я знач и т е л ь н о чаще. У с о х ш и е в е т ­
ви заселяют Ptero l o p h i a jugosa Bat. и Exo c e n t r u s testudineus Matsush. В д р е в е с и н е с ухих ветвей и л ь м а д о л и н н о ­
го, кора которых уже отслоилась, нами были о д новременно
найдены личинки Pter o l o p h i a jugosa Bat., Exo c e n t r u s testudineus Matsush. и р о г о х в о с т а из р о д а X i p h y d r i a Latr.
Г нилая д р е в е с и н а ильмов заселяется дров о с е к а м и S t r a n g a ­
lia o c h r a c e o f a s c i a t a Motsch., S. arcuata Panz. и S. l a ­
tipennis Matsush. S. o c h r a c e o f a s c i a t a Motsch. в с т р е ч а е т ­
ся значительно чаще д в у х д р у г и х видов и явля е т с я среди
C e r a m b y c i d a e о с н о в н ы м р а з р у ш и т е л е м гниющих стволов и л ь м а
Чрезвы ч а й н о и н т е р е с н ы м оказ а л с я комп л е к с дровосеков,
р а з в и в а ю щ и х с я на кало п а н а к с е (Kalopanax septemlobum) и
бархате с а х а л и н с к о м (Phellodendron s a c h a l i n e n s i s ) . В
п р о б ковом слое коры этих п ород п р о и сходит р а з в и т и е А1losterna e l e gantula (Кг.). Этот вид заселяет еще вполне
ж и з н е с п о с о б н ы е деревья. Личинки пита ю т с я в т о лще п р о б к о ­
вого слоя, п рокладыв а я и з в и л и с т ы е ходы, здесь же они д е ­
ла ют куколочные колыбельки. Зимуют личинки, жуки п о я в л я ­
ют ся только в конце июня. A. e l e g a n t u l a (Кг.) - основной
р а з р у ш и т е л ь коры калопанакса, реж е этот в и д в с т речается
на бархате сахалинском.
С п ецифическими оказа л и с ь и виды, р а з в и в а ю щ и е с я
под
корой названных пород. Для бархата - это Dihammus fraud ator Bat., а для к а л о п а на к с а D. luxuriosus ( B a t . ) . Био­
л о гия их до в о л ь н о сходна. D. fraudator Bat. и D. lux u ­
riosus (Bat.)
заселяют недавно усохшие, как цравило,
с тоящие деревья, а также су х о б о ч и н ы ж и в ы х деревьев. Л и ­
чинки питаются лубом, прокл а д ы в а я под корой д л и н н ы е х о ­
ды, иногда они у глуб л я ю т с я в д р е в е с и н у и снова выходят
под кору. П е р е д о к у к л и в а н и е м л и ч и н к а д елает в д р е в есине
д л и нный вертикальны й ход, который затем загибается и пся-
218
ходит близко к поверхности ствола. Здесь выгрызается ку-.
колочная камера, в которой и п р о исходит окукливаний. Кар­
тина заселения ствола д р о восеками р о д а Dihammus J. Thoms,
сходна с таковой ро д а Monochamus Guer. Жуки появляются в
августе и встречаются на корм о в ы х растениях. Зимуют л и ­
чинки. D. luxuriosus (Bat.) о тмечен нами и для (аралии
высокой (Aralia e l a t a ) . Большое чйсло наших наблюдений
показало, что в у с лов и я х Куна ш и р а D. fraudator Bat. р а з ­
в ивается только на бархате сахалинском, a D. luxuriosus
(Bat.) - на древе с н ы х породах из с е м е йства аралиевых. В
Японии D. luxuriosus (Bat.), п омимо аралиевых, р а з в и в а ­
ется и на некоторых д р у г и х по р о д а х [ П л а в и льщиков, 1958].
D. fraudator Bat. д о в о л ь н о о бычен в южной части острова
и является здесь о с но в н ы м р а з р у ш и т е л е м коры бархата са­
халинского. D. luxuriosus (Bat.) - специфический р а з р у ­
ш и т е л ь коры древе с н ы х пород из семейства аралиевых. Этот
вид впервые отмечается нами на К у р и л ь с к и х островах. На
Кунашире более редок, чем D. fraudator Bat. и несомнен­
но представляет экзотический элемент в энтомофауне острова.
Сухие, потерявшие кору д еревья и сух о б о ч ин ы ж и в ы х д е ­
р евьев бархата сахали н с к о г о ч а сто заселены д р о в о с е к о м
Paraclytus excultus Bat. В д р е в е с и н е кало п ан а к с а л и ч и н ­
ки этого вида были найдены лиш ь единично. В гниющей д р е ­
весине бархата были со б р а н ы л ичинки р о д а S t r angalia Serv.,
м о р фологически близкие к л и ч и н к а м Str a n g a l i a latipennis
Matsush.
О с новной вид, р азру ш а ю щ и й д р е в е с и н у калопа н а к с а в у с ­
л о в иях Кунашира, - Eustr a n g a l i s d i s tenoides Bat. Его л и ­
чинки р аз виваются в довол ь н о еще твердой д ре в е с и н е этой
породы. На-других дре в е с н ы х пор о д а х Е. d i s tenoides Bat.
отмечен не был, в то же время на к а л опанаксе он в с тре­
чался довольно часто. Т а к и м образом, по нашим наблюде­
ниям, Е. distenoides Bat. на К у н а ш и р е явля е т с я м о н о ф а ­
гом, что в подсемейст в е Lep t u r i n a e в с т речается очень р е д ­
ко. На калопанаксе нами был отмечен и C h lorophorus japonicus Chevr.
С равнительно большое ч и с л о др о в о с е к о в отме ч е н о для ч е ­
р емухи Сьори (Padus s s i o r i ) . Под корой этой породы р а з ­
в иваются Gaurotes s p . , E u t e t r a p h a c h rysochloris Bat.,
D istenia gracilis Bless, и P l e c t r u r a m e t a l li c a Bat. При
этом раньше др у г и х по с еляется Gaurotes sp. В этот п е р и ­
од кора еще плохо отд еляется от древесины, л у б с равни­
т ельно свежий, влажный. М ы находили ли ч и н о к э т ого д р о ­
восека под корой стоящих свеже у с о х ш и х деревьев. На бо­
л е е поздн их стадиях поселяются P l e c t r u r a m e t a l l i c a Bat.,
E u t e traph a chrysochloris Bat., Dist e n i a gracilis Bless.
Б олее обычны на этой породе E u t e t r a p h a chrysochloris
Bat. и Ple ct r u r a metal l i c a Bat. Су,хая д р е в е с и н а черемухи
Сьори заселяется д р о в о с е к о м Paraclytus excultus Bat. В
д р е ве с и н е ветвей стоящего ствола черемухи были найдены
лич инки P terolophia jugosa B a t . , а в гнилом стволе г л и ­
чинки, м орфологически сходные с S t r a ngalia latipennis
Matsush. На иве (Salix) зар е г и с т р и р о в а н ы Distenia g r a c i ­
lis Bless., Eut e t r a p h a chrysochloris Bat. и Strangalia
219
ochraceof a s c i a t a Motsch. D i s t e n i a gracilis Bless, и E u ­
tetrapha chrysochl o r i s Bat. р а з в и в а ю т с я под корой, a
Strangali a ochr a c e o f a s c i a c a Motsch. - в гнилой д р е в е с и ­
не. На клене кра с и в о м (Acer pictum) о т м е ч е н ы Distenia
gracilis Bless., P a r a clytus excultus Bat., Xylotrechus
cuneipennis Kr., а на р я бине (Sorbus) - S t r a n g a l i a arcuata Panz. и Eut e t r a p h a chrysoc h l o r i s Bat. П о д корой
д у б а (Quercus), который на К у н а ш и р е и м еет о г р а н и ч е н н о е
распространение, найдены личинки ч е т ы р е х видов д р о в о с е ­
ков. Это - Gaurotes s p . , E u t e t r a p h a chrysoc h l o r i s Bat.,
Leiopus stillatus (Bat.), G r a m m o p t e r a chal y b e e l l a Bat.
Под корой ш е л к о в и ц ы (Morus) о т м е ч е н ы ли ч и н к и Gaurotes
sp. В древе с и н е л и а н ы (по-видимому, Hydrangea) р а з в и в а ­
ется A l l o s t e r n a ta b acicolor Deg. У с о х ш и е ветви ясеня за­
селяются усачами R h opaloscelis b i f a s c i a t u s Кг. и Sydonia div a r i c a t a Bat. [Черепанов, 1974] .
Ель мелкос е м я н н а я (Picea microsperma, P. glehni)
и
п ихта сахалинская (Abies sachalinensis) заселяются д о ­
в ольно сходным к о м п л е к с о м д р о в о с е к о в . П о д корой этих по­
род р азвиваются ли ч и н к и R h a g i u m j a p o n i c u m Bat., Acan t h o cinus griseus F a b r . , Mon o c h a m u s u r u s s o v i Fisch. К р оме
того, на Кунашире з а р е г и с т р и р о в а н Mo n o c h a m u s nitens Bat.
[Криволуцкая, 1973], который и з в е с т е н как о б и т атель ели
и пихты. На ели нередки T e t r o p i u m gracil i c o r n e Reitt. и
M olorchus m inor L . , а для п и х т ы пр и в о д и т с я M o n ochamus
grandis Waterh. [Криволуцкая, 1973]. О к у к л и в а н и е этих
видов происходит под корой, в толще коры или в д р е в е с и ­
не. R h a gium japoni c u m Bat. пос е л я е т с я позже д р у г и х в и ­
дов, к о гда кора уже о т с л а и в а е т с я от древесины. П о д к о ­
рой ели и пихты нами были соб р а н ы ли ч и н к и P l e c t r u r a m e ­
tallica Bat. Т а ким образом, на К у н а ш и р е этот вид я в л я е т ­
ся ш и р о к и м полифагом, р а з в и в а ю щ и м с я как на лиственных,
так и на х в о йных породах. По д а н н ы м А.И. Ч е р е п а н о в а
[ 19 76а, 197.7], под корой ели про и с х о д и т р а з в и т и е Leontium viride Thoms, и M o l o r c h u s k o b o t o k e n s i s Ohb. Д р е в е ­
сина ели и пихты р а з р у ш а е т с я л и ч и н к а м и M e g a s e m u m qua dr i c o s tulatum K r . , числ е н н о с т ь к о т о р о г о на К у н а ш и р е очень
высока. Заселяются как ус о х ш и е на корню, так и л е ж а щ и е
на земле деревья. М е н ь ш е е значение как р а з р у ш и т е л ь д р е ­
в есины хвойных пород и м еет A s e m u m p u n c t u l a t u m Bless.
Гниющая д р е в е с и н а ели и пихты зас е л я е т с я дров о с е к а м и из
рода Lept u r a L . , а также N a c a n e a v i c a r i a (Bat.). Nac a n e a
v i c aria (Bat.) - обычный на К у н а ш и р е вид, живущий на
х в о йных породах. Из д р е в е с и н ы пихты, кроме того, были
собраны л и ч инки L e p t u r a scotodes Bat. , L. succecjanea Lew.
и L. sequensi Reitt. К о м п л е к с дровосеков, с в я занных.с
кедровым с т л аннико м (Pinus p u m i l a ) , гор а з д о беднее. Н а ­
ми на этой породе о т м е ч е н ы лиш ь три вид а из с е м е йства
Cerambycidae: R h a g i u m j a p o nicum Bat. и P l e c t r u r a m e t a l l i ­
ca Bat. под корой и L e p t u r a s u c c edanea Lew. в древесине.
В у с о хших ветвях тиса о с т р о к о н е ч н о г о (Taxus cuspidata)
были найдены личин к и Cerambycidae, вывести и м а г о из ко­
торых не удалось. На основании л и ч и н о ч н ы х признаков они
могут быть о т несен ы к трибе Saperdini.
220
Т а б л и ц а
1
Пищевые связи жуков-дровосеков о-ва Кунашир
о
ж
X X
>> <0
2
е
Q) 0
а ч
а) <0
у к
(0
Вид дрово­
сека
Rhagium japo­
nicum Bat.
Gaurotes sp.
Grammoptera
chalybeella
Bat.
Allosterna
elegantula
(Kr.)
Leptura scotodes Bat.
L. succedanea Lew.
L. seguensi
Reitt.
Strangalia
thoracica
Creutz.
S. arcuata
Panz.
S. latipen­
nis Matsush.
S. ochraceofasciata
Motsch.
Nacanea vi­
caria (Bat.)
Eustrangalis
distenoides
Bat.
Distenia
gracilis
Bless.
Megasemum
quadricostulatum Kr.
Asemum punctulatum
Bless.
Tetropium
gracilicorne
Reitt.
Xylotrechus
clarinus
Bat.
я
т
X 2
0)
а л А
а) е; Ч
ш о Я
+
+
(б
я
X
X
а)
2
о
>>
Pt
н
<0
X
а
(TJ
м
<0
X
S
о
«
Си
<0
к
S
ч
ЯЗ
а
<
л
с?
ы
н
X
S
с
+
+
« к
2 Я
П X
О X
а *
R R
0) Н
К о
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+?
+?
+
+
+
+
+
+
+
+
221
Т а б л и ц а
Вид дрово­
сека
X. cuneipennis Kr.
Chlorophorus
japonicus
Chevr.
Paraclytus
excultus Bat.
Cyrtoclytus
caproides Bat.
Plectrura
metallica
Bat.
Monochamus
urussovi
Fisch.
Dihammus
fraudator
Bat.
D. luxurio­
sus (Bat.)
Mesosa se­
nilis Bat.
Pterolophia
jugosa Bat.
Acanthocinus
griseus Fabr.
Leiopus stillatus (Bat.)
Exocentrus
testudineus
Matsush.
Eutetrapha
chrysochlo­
ris Bat.
Glenea r e - _
licta Pas.
<d
£0
<D
ft
<D
to
1
(окончание)-
rd
X
A
К
О
+
+
+
+
+
+
ж
A
К
X
X
fd
m
s
h
<d
Q)
о
К
X
>%
et
X
CL
<d
fd
X
s
\0
к
0
*
<d rd
X
X
>» *(0
X
s
Ш
0
R
a
<D fd
W
№
s
4
fd
а
<
д
R
Ы
(d
H
X
s
G
С *
3 s
ffl X
0 x
a «
tt 4
<D H
« 0
-
+
+
+
+
+
В р е з ультате пр о в е д е н н ы х и с с л е д о в а н и й о с н о в н ы х д р е в е с ­
ных п ород о-ва Кун а ш и р в ы я в л е н а и у т о ч н е н а пищевая с п е ­
ц и а лизация для 34 видов дровосеков. П р и в е д е н н ы е д анные
позволяют установить г лавных р а з р у ш и т е л е й д р е в е с и н ы из
с емейства Cerambycidae. П о д к о р н ы й к о м п л е к с дровосеков,
развив а ю щ и х с я на л и с т в е н н ы х породах, включ а е т Eu t e t r a p h a
222
ch rysochloris Bat., D i s t e n i a gracilis Bless., P l e c t r u r a
m e t a llica Bat. На бархате и к а л о п а н а к с е их замещают со­
о т ветственно Dihammus fraudator Bat. и D. luxuriosus
(Bat.). Сухая древе с и н а почти всех л и с т в е н н ы х п о р о д р а з ­
рушается д р о в о с е к о м P a r a clytus excultus Bat., а г ниющая дровосеками из рода Str a n g a l i a Serv., п р и ч е м наиболее
м а с с о в ы м в и дом являе т с я S. o c h r a c e o f a s c i a t a Motsch. Д р е ­
весина калопанакса р а з р у ш а е т с я с п е ц и ф и ч е с к и м в и дом Еиstrangalis disten oid es Bat. Из п о д к о р н ы х дровосеков, раз­
в и вающихся на х в о йны х породах, наиболее х а р а к т е р н ы R h a ­
gium japonicum Bat., A ca n t h o c i n u s griseus Fabr. и M o n o ­
chamus urussovi Fisch. На ели к ним д о б а в л я е т с я T e t r o ­
pium g r a c i l i c o r n e . Д р е в е с и н а этих п о р о д заселяется Меg a s emum q u a d r i c o s t u l a t u m Кг., числ е н н о с т ь кото р о г о на
Кунашире чрезв ы ч а й н о высока. М е н ь ш е е значение имеет Asem u m punctu l a t u m Bless. В раз л о ж е н и и д р е в е с и н ы хвойных
п о род заметную роль играют N a c a n e a v i c a r i a (Bat.) и д р о ­
восеки из рода Leptu r a L . К о р м о в ы е п о р о г и от м е ч е н н ы х на­
ми ж у к ов-дровосеков п р и в е д е н ы в таблице 1. Из х и щников-дровосеков указываются л ичинки Lap h r i a Meig. и C h o e rades
Walk. (Diptera, A s i l i d a e ) . О с о б е н н о ч а с т о они нападают
на личинок-др о в о с е к о в из родов St r a n g a l i a Serv. и L e p ­
tura L . , а также на M e g a s e m u m q u a d r i c o s t u l a t u m Кг. На Eute­
trapha chrysochloris Bat. и Dihammus f r a u d a t o r Bat. за­
р е г и с т р и р о в а н ы п а р а з и т и ч е с к и е мухи из семейства Tachinidae.
Нами были найдены вид ы д р о в о с е к о в , Tie о т м е ч е н н ы е для
о-ва К у н ашир в отече с т в е н н о й литературе. Это - Pseudop i do n i a amentata (Bat.), A l l o s t e r n a el e g a n t u l a Kr., Stran­
g a lia regalis (Bat.), L e p t u r a sequensi Reitt., C a l l i d i u m
v i o l a c e u m (L.), Diha m m u s luxuriosus (Bat.), P o g o n o c h e r u s
d i midiatus Bless., N u p s e r c h a m a r g i n e l l a (Bat.), X y l o t r e ­
chus cuneipennis Kr. Из них S. regalis (Bat.) и D. lu x u ­
riosus (Bat.) вперв ы е п р и водятся для ф а у н ы СССР.
Ниже м ы д а е м описа н и я лич и н о к 12 видов ж у к о в- д р о в о с е ков фауны о-ва Кунашир. В к а ж д о м описании, кроме м о р ф о ­
л о г ической характеристики, пр и в о д я т с я д а нные о м е сте и
дате сбора, кормовой п ороде и л о к а л и з а ц и и в ней личинок,
а также отличия от л ичинок б лизких видов.
Как указывалось выше, для точной видовой д и а гностики
часть личинок каждой серии в о с п и т ы в а л а с ь в лабо р а т о р и и
до имаго. Экзувии ок у к л и в ш и х с я лич и н о к с о х ранялись для
сравнения с ф и к с и р о в а н н ы м материалом.
Личинки м н о г и х жуков-дровосеков, у п о м я н у т ы х в этой р а ­
боте, были о п и с аны нами р анее [Мамаев, Данилевский, 1975].
ALLOSTERNA ELEGANTULA (KR.)
Тело слабо сплюсну т о д о р с овентрально, п окрыто густыми,
тонкими щетинками.
Голова (рис. 1)
желтая, л о б и п р и л е г а ю щ и е к нему ч а с ­
ти височно-т е м е н н ы х долей очень светлые, лишь с о т д е л ь н ы ­
ми ж е л тыми пятнами. Пере д н и й край г о л о в ы т е м н о - к о р и ч н е ­
вый, лишь в гуларной о бласти п и г м е н т а ц и я ш и р о к о прерва-
223
Д етали строения лич и н о к д р о в осеков
1 - голова л и ч и н к и A l l o s t e r n a e l l e g a n t u l a Кг. с д о р ­
сальной стороны; 2 - голова лич и н к и Al. t a b acicolor Deg.;
3 - э у с т е р н у м п е р е д н е г р у д и лич и н к и Str a n g a l i a latipennis
Mats.; 4 - то же, л и ч и н к и St. o c h r a c e o f a s c i a t a Motsch.
на. В и с о ч н о - т е м е н н ы е доли с о е д и н е н ы сзади лба на б о л ь ­
ш о м протяжении. Ло б н ы е ш в ы широкие, отчетливые, в л и в а ю т ­
ся в с очленовное от в е р с т и е антенн. С р е д и н н ы й л о б н ы й шов
(эндокарина) отчетливый. Л о б п о к р ы т сход я щ и м и с я назад
б ороздками и негустыми щетинками. Имеется 6 эпистомальных щетинок. П ередн и й р я д л о б н ы х ще т и н о к п р о х о д и т по зад­
ней границе темной п и г м е н т а ц и и п е р е д н е г о края лба. П о ­
п е речная лобная л ин и я не выражена. Щек и темно-коричневые,
в иски с разу за ними с и льно осветлены, почти белые, затем
темнее, желтые. Г и п о с т о м очень корот к и й и широкий. В ш и ­
р ину он п р имерно в 6 раз больше, ч е м в д л и н у у гуларной
линии. Светлая гуларная л иния о ч ень широкая, размытая, дохо­
д ит до п е р е днего края головы. Им е е т с я по одному крупному глаз­
ку с каждой стороны, их п и г м е н т н ы е пятна очень яркие, черные.
Ан т е н н ы короткие, 2-члениковые. Вер х н я я губа ш и р о к о
поперечная, слабо склеротизованная, с густыми короткими
щетинками. М а н д и б у л ы короткие, с п лавно в ы р е з а н н ы м р е ж у ­
щ и м краем, изнутри с косой бороздой. У д о р с а л ь н о г о зуб­
ца м а н д и б у л ы имеют м а л е н ь к и й д о п о л н и т е л ь н ы й зубчик.
П е р е д н е с п и н к а с ж е лтой перевязью, п р е р в а н н о й п о с р е д и ­
не. П р о н о т у м без л а т е р а л ь н ы х борозд, слабо морщинистый.
Э у с т е р н у м без м и к р о с к о п и ч е с к и х шипиков, с ч е т ы р ь м я щ е ­
тинками. Т е р г и т ы средне- и заднегруди с м и к р о с к о п и ч е с к и ­
ми шипиками, сте р н и т ы гранулированы. Ноги длинные.
Брюшко имеет д о р с а л ь н ы е д в и г а т е л ь н ы е м о з о л и на 1-6-м
сегментах, а вентра л ь н ы е - на 1-7-м, п р и ч е м с едьмая м о ­
золь си льно редуцирована. 9-й сег м е н т брюшка не вооружен.
224
Плевральные бугорки имеют 3-4 щетинки. Узкие, овальные
дыхальца с ч е т ы р ь м я - п я т ь ю краевыми камерами.
Д л и н а 10 мм, ши р и н а 2 мм.
Сравни т е л ь н ы е замечания: от очень п о х о ж и х ли ч и н о к А.
tabacicolor Deg. отл и ч а е т с я м е н ь ш е й ' г у с т о т о й опушения,
что о с обенно заметно в передней части л б а (рис. 1 ,2 , 2 ).
К тому же у A. tabac i c o lo r Deg. более ш и р о к а я полоса
пигментации на лбу, ее задняя г раница знач и т е л ь н о захо­
дит за первый ряд лоб н ы х щетинок. К р оме того, личинки
д. elegantula (Кг.) от л и ч а ю т с я х а р а к т е р н ы м и че р т а м и био­
ло гии - они развивают с я в толще коры, а ли ч и н ки A. tab a ­
cicolor Deg. - в гниющей древесине.
От похожих личинок G r a m m o p t e r a chal y b e e l l a Bat. л и ч и н ­
ки рода A l l o s t e r n a Muls. отл и ч а ю т с я м е н е е г у с т ы м о п у ш е ­
нием тела и круглой ф о рмой г лазка с я р к и м п и г м е н т н ы м п я т ­
ном. У G. c h alybe ell a Bat. глазок продолговатый, ч асто
р а с падающийся на два, а пи г м е н т н о е п ятно едва заметно.
Материал. A. elega n t u l a (Кг.) - большая серия личинок
из толщи коры жи в о г о с твола калопанакса. О-в Кунашир,
9.VI. 1977 (А.В. К о м п а н ц е в ) . A. taba c i c o l o r Deg. - 3 л и ­
чинки из д р е в е с и н ы маакии, Х а б а р о в с к и й край, К о м с о м о л ь ­
ский заповедник. 2 . IX. 1975 (М.Л. Данилевский).
Примечание: в описа н и и Д а ффи [Duffy, 1953] ошиб о ч н о
утверждается, что лич и н к и A. t a b acicolor Deg. имеют м о ­
золи только на 1 - 6 -м с е г м е н т а х брюшка.
LEPTURA SUCCEDANEA LEW.
Те л о значительно с п лю снуто д о р с о вентрально, пок р ы т о не­
густыми короткими щетинками.
Голова желтая, г и п о с то м н е с к олько темнее. П е р е д н и й край
г о ловы черный. Лобны е ш в ы отчетливые, вливаются в с о ч л е ­
новное отверстие антенн. Э н д о к а р и н а отчетливая. П о п е р е ч ­
ная лобная линия не выражена. Имеются 6 эп и с т о м а л ь н ы х
щетинок. Лоб покрыт р едкими щетинками. В и с о ч н о - т е м е н н ы е
доли головы сопр икас а ю т с я сзади лба на н е б о льшом п р о т я ­
жении. Узкая светлая гуларная линия д о х о д и т д о п е р е д н е ­
го края головы, ее боковые гра н и ц ы слегка п р и п о д н я т ы и
затемнены. На гипостоме р а з б р о с а н о от 8 до 16 щетинок.
И меется по 1 к р упном у г л азку с каждой сто р о н ы головы, их
пи гментные пятна заметны очень слабо. Гр а н и ц а п и г м е н т а ­
ции щек проходит сзади глазков. К роме них, и меется по 2
д о полнит е л ь н ы х глазка, л и ш е н н ы х п и г м е н т н ы х пятен. Д о р ­
сальный д о п о л н ительн ы й глазок едва заметен, так как и м е ­
ет плос к у ю корнеа и ра с п о л о ж е н на н е п и г м е н т и р о в а н н о й п о ­
верхности. Вентральн ы й глазок и м еет отчетливую, выпу к л у ю
корнеа и р а с положен на т е м н о м фоне.
А н т е н н ы средней величины, 3 - ч л е н и к о в ы е . Ве р х н я я губа
сильно склероти з о в а н а в основной половине, ш и р о к о п о п е ­
речная, покрыта по краю к о р о ткими щетинками. М а н д и б у л ы
имеют харак т е р н у ю ис ч е р ч е н н у ю п л о щ а д к у у д о р с а л ь н о г о
зубца, она выдается в виде зубчика м е ж д у д о р с а л ь н ы м и в е н ­
тральным зубцами. Изнутри м а н д и б у л ы с тремя резкими бороздками.
225
Передн е с п и н к а с ж елтой п е р е в я з ь ю по п е р е д н е м у краю, имеющей 3 ш и р о к и х выступа. П р о н о т у м морщинистый, без л а ­
теральных борозд. Э у с т е р н у м с д в умя п ятнами м и к р о с к о п и ­
че с к и х шипиков у задних углов, несет несколько щетинок.
Т е р г и т ы средне- и заднегруди п о к р ы т ы м и к р о с к о п и ч е с к и м и
шипиками, с терниты гранулированы. Ноги длинные.
Брюшко имеет г р а н у л и р о в а н н ы е д в и г а т е л ь н ы е м о з о л и на
1-7-м сегментах. М о з о л и 7-го сегм е н т а з н а чительно р е д у ­
цированы. П левраль ны е бугорки с д в у м я - т р е м я щетинками.
Ов а л ь н ы е д ыхальца и м еют м н о ж е с т в о (до 20) кр а е в ы х камер.
9 -й сегмент брюшка не вооружен.
Длина 26 мм, ши р и н а 5 мм.
Ср а в н и т е л ь н ы е замечания: L. rubra L., име ю щ а я очень п о ­
хожих личинок и те же о с о б е н н о с т и биологии, и з о л и р о в а н а
от L. succeda nea Lew. географически. В к а ч е с т в е с лабого
отличия м е жду личин к а м и этих д в у х видов м о жет служить то,
что у L. rubra L. очень с л або р а з в и т ы д о п о л н и т е л ь н ы е глаз­
ки и ч а сто совсем незаметны. От д р у г и х б лизких видов х о ­
рошо о т л ичается со ч е т а н и е м таких дву х признаков, как на­
личие и счерченной площ а д к и на м а н д и б у л а х и дву х пятен
м и к р о с к о п и ч е с к и х ш и п и к о в на эустернуме.
Материал. 6 личинок из гнилой д р е в е с и н ы пихты. О-в К у ­
нашир, 9. I V . 1977 (А.В. К о м п а н ц е в ) .
Примечание: данн ы е о строении лич и н о к о п у б л и к о в а н ы Коима и Хаяси [Kojima, Hayashi, 1969].
NACANEA VICARIA (BAT.)
Те л о сплюснуто д о р с о в е н т р а л ь н о , пок р ы т о густыми т о н к и ­
ми щетинками.
Голова ярко-желтая, с т е м н о - к о р и ч н е в ы м п е р е д н и м краем.
Висо ч н о - т е м е н н ы е доли с о е д и н е н ы сзади лба в одной точке.
Ло б н ы е швы, попере ч на я л обная л и ния и энд о к а р и н а о т ч е т ­
ливые. Передний край л б а гладкий, несет 6 э п и с т о мальных
щетинок. Лоб покрыт негустыми щетинками. Г и п о с т о м с м н о ­
гочисленными щетинками. С в е т л а я гуларная л и ния д оходит
до перед н е г о края головы, ее края лишь слегка п р и п о д н я ­
ты и затемнены. Имеется по 3 глазка с каждой с т о р о н ы го­
ло в ы и по 1 д о п о л н и т е л ь н о м у г л а з к у д о р с а л ь н е е их.
А н т е н н ы маленькие, 3-члениковые. В ерхняя губа п р о д о л ­
говатая, ц е л и к о м с ильно с к л е р о т и з о в а н н а я , с мел к и м и щ е ­
тинками по б о кам и д в умя круп н ы м и в середине. М а н д и б у л ы
с д л и н н ы м вен тра л ь н ы м з убцом и м а л е н ь к и м зубч и к о м п о с р е ­
дине реж у щ е г о края. Сна р у ж и у р е ж у щ е г о края и меется боль­
шая и счерченная площадка, а за ней н е с к олько п р о д о л ь н ы х
бороздок. Изнутри м а н д и б у л ы с н е с колькими к осыми килями.
Передн е с п и н к а с яркой ж е л т о й перевязью, имеющей ровный
передний край. Про н о т у м морщинистый, без л а т е р а л ь н ы х бо­
розд. Э у с т е р н у м без м и к р о с к о п и ч е с к и х шипиков, с густыми
короткими щетинками. Т е р г и т ы и с т е р н и т ы средне- и з адне­
груди гранулированы. Ноги х о р о ш о развиты.
Брюшко имеет г р а н у л и р о в а н н ы е д в и г а т е л ь н ы е м о з о л и на
1-7-м сегментах. М о з ол и 7-го с е г м е н т а лишь немного м е н ь ­
226
ше мозолей б-го. Плев р а л ь н ы е бугорки несут 5-6 дли н н ы х
щетинок и несколько коротких. О в а л ь н ы е д ы х а л ь ц а с бо л ь ­
ш и м количе с т в о м (около 20) кра е в ы х камер. 9-й сегмент
брюшка не вооружен.
Д л и н а 26 мм, ши р и н а 5,5 мм.
С равни т е л ь н ы е замечания: как в и дно из описания, с т р о е ­
ние личинок сильно укл о н я е т с я от строе н и я л ичинок рода
St r angalia Serv., в кот о р о м этот вид р а с с м а т р и в а е т с я
Н.Н. П л а в и л ы ц и к о в ы м [1936]. П р е д с т а в л я е т с я вполне о п р а в ­
д а н н ы м помещать его в д ругой род, как это д е л а ю т Коима
и Х аяси [Kojima, Hayashi, 1969]. Интересно, что л ичинки
N a c a n e a v i c aria (Bat.) ч р е з в ы ч а й н о близки к л и ч и н к а м
с р е днеа з и а т с к о й Stran g a l i a imperbis Men., от к оторой они
о т л и ч а ю т с я только нали ч и е м д о п о л н и т е л ь н ы х глазков, п о ­
перечной лобной линии и к р у п н ы х моз о л е й на 7-м сегменте
брюшка (особенно д о р с а л ь н ы х ) . Бли з к и е ли ч и н к и Eustrangalis d i stenoides Bat. х о р о ш о отл и ч а ю т с я о тс у т с т в и е м и с ­
ч е р ченной площадки на мандибулах, налич и е м в ырезки на
п е р е д н е м крае лба и др у г и м и признаками. К роме того, у
этих дв у х видов разны е корм о в ы е породы. Е. d i s tenoides
Bat., по нашим данным, р а з в и в а е т с я в д р е в е с и н е к а л о п а ­
накса, а N. v i c a r i a (Bat.), как правило, в гниющей д р е ­
в есине хвойных.
Материал. Большие серии л и ч и н о к из гнилой д р е в е с и н ы
п и х ты и ели, 3 личинк и из гнилой д р е в е с и н ы ольхи. О-в Ку­
нашир, 6.V I I . 1977 (А.В. К о м п а н ц е в ) .
STRANGALIA LATIPENNIS MATSUCH.
Тело значительно сп л ю с н у т о дорсовентрально, покрыто
г устыми короткими щетинками.
Г олова желтая, снизу темнее, ее передний край черный.
В и с очно-т е м е н н ы е доли г оловы с о е д и н е н ы сзади лба на не­
бол ьш ом протяжении. Л о б н ы е ш в ы и энд о к а р и н а отчетливые.
П о п еречная лобная линия не выражена. Л о б н ы е ш в ы в л и в а ю т ­
ся в сочленовное отве р с т и е антенн. Г и п о с т о м с м н о г о ч и с ­
л е н ными щетинками. Св е т л а я гуларная л и н и я очень узкая,
в ыражена слабо, д о х од и т до п е р е д н е г о края головы. И м е е т ­
ся по 1 глазку с каждой сто р о н ы головы, их пигментные
пятна не заметны, и по 1 дополнительному, р а с п о л о ж е н н о м у
в е н тральнее основных.
А н т е н н ы средних размеров, 3 - ч л е н и к о в ы е . Верхняя губа
ш и р о к о поперечная, ск л е р о т и з о в а н н а я в осно в н о й половине,
с густыми короткими щетинками. М а н д и б у л ы с несколько у г ­
л о в а т о выр е з а н н ы м р е ж у щ и м краем, без исче р ч е н н о й п л о щ а д ­
ки, изнутри с двумя к осыми килями.
П ередн е с п и н к а с яркой ж елтой перевязью, и меющей по 3
в ыс тупа с каждой стороны. П р о н о т у м морщинистый, без л а ­
т е р альных борозд. Э у с т е р н у м п окрыт м и к р о с к о п и ч е с к и м и ш и ­
пиками, но его передн и й к онец голый (рис. 1,3), несет
м н о г о ч и с л е н н ы е щетинки. Т е р г и т ы средне- и заднегруди с
м и к р о с к о п и ч е с к и м и шипиками, с т е р н и т ы гранулированы. Н о ­
ги хорошо развиты.
227
Брюшко имеет г р а н у л и р о в а н н ы е д в и г а т е л ь н ы е м о з о л и на
1 -7-м сегментах. Моз о л и 7-го сегмента с ильно р е д у ц и р о ­
ваны. Превра л ь н ы е бугорки с тремя длин н ы м и щетинками.
О в а л ь н ы е д ы хальца с м н о г о ч и с л е н н ы м и (от 14 до 20) к р а е ­
выми камерами. 9-й сег м е н т брюшка не вооружен.
Д лина 34 мм, ш и р и н а 6 мм.
Ср а в н и т е л ь н ы е замечания: очень близкая S. arcuata Panz.
отличается м е н ь ш и м ч и с л о м к р а е в ы х камер д ы х а л е ц (около
10), м е н ь ш и м ч и с л о м щет и н о к на гипостоме, р а с п о л о ж е н н ы х
вдоль переднего края, а не по всей его поверхности, как
у S. latipennis Mats.
Материал. Бояыние серии ли ч и н о к из гниющей д р е в е с и н ы
березы, ольхи, ильма. О-в Кунашир, 4.V I . 1977 (А.В. Компанцев).
STRANGALIA OCHRACEOFASCIATA MOTSCH.
Л и ч инк и очень похожи на ли ч и н о к п р е д ы д у щ е г о вида. Нам
не удалось обнаружит ь м е ж д у ними ч е т к и х отличий. О д н а к о
м о жно заметить, что в а б с о л ю т н о м б о л ь ш и н с т в е случаев шипиковое поле на эуст е р н у м е S. o c h r a c e o p h a s c i a t a Motsch.
р а з вито слабее, прев р а щ а я с ь в ш и р о к у ю п о п е р е ч н у ю по л о с к у
(рис. 1 , 4 ) , но у нек о т о р ы х э к з емпляров степень его р а з ­
вития п р и б лижается к таковой у S. latipennis Mats.
Длина 30 мм, ш и р и н а 6 мм.
Материал. Большие серии ли ч и н о к из гниющей д р е в е с и н ы
березы, ольхи, ивы, ильма. О-в Кунашир, 4.VI. 1977 (А.В.Компанцев).
Примечание: данные о стро е н и и лич и н о к име ю т с я в р аботе
К о има и Хаяси IKojima, Hayashi, 1969].
ASEMUM PUNCTULATUM BLESS.
Тело слабо сплюсну т о д о р с о в е н т р а л ь н о , п о к р ы т о густыми
к о роткими щ е т и н к а м и .
Голова светло-коричневая, л о б и в е н т р а л ь н а я п о в е р х ­
ность головной к а п су л ы з н а ч и те л ь н о темнее, ее передний
край черный. Ло б н ы е ш в ы и э н д о к а р и н а отчетливы. Л обные
ш в ы вливаются в с о чл е н о в н о е о т в е р с т и е антенн. Передний
край лба гладкий, с бо л ь ш и м к о л и ч е с т в о м (около 20) эпис т о мальн ых щетинок. П о в е р х н о с т ь л б а с р едкими щетинками.
Ви ски о п у шены очень густо. Г и п о с т о м а л ь н ы е ш в ы дох о д я т до
п о с т м а к с и л л я р н ы х швов. Св е т л а я гула р н а я л и ния д о х о д и т до
пе ред н е г о края головы. Ее г р а н и ц ы с легка п р и п о д н я т ы и
затемнены. Г и п о с т о м с м н о г о ч и с л е н н ы м и щетинками. Глазки
отсутствуют.
А н т е н н ы средней величины, 3 - ч л е н и к о в ы е . Вер х н я я губа
продолговатая, сильно с к л е р о т и з о в а н н а я , с м н о г о ч и с л е н ­
ными короткими щетинками. М а н д и б у л Ь с д л и н н ы м и о стрым
в е н т р а л ь н ы м зубцом и с г л а ж е н н ы м дорсальным. Сн а р у ж и и и з ­
нутри у реж у щ е г о края м а н д и б у л име ю т с я и с ч е р ч е н н ы е п л о ­
щадки. Изнутри м а н д и б у л ы с д в умя к осыми килями.
228
П е р е д н е с п и н к а спереди с ж е л т о й перевязыр. П р о н о т у м в
задней половине с х а р а к т е р н ы м noneid м и к р о с к о п и ч е с к и х ш и ­
пиков. Э у с т е р н у м пере д н е г р у д и с п р и л е г а ю щ и м и к нему участ­
ками, а также т е р гиты и с т е р н и т ы средне- и заднегруди
п о к рыты ми к р о с к о п и ч е с к и м и шипиками. Ноги х орошо развиты.
Брюшко имеет дви г а т е л ь н ы е м о з о л и на 1-7-м сегментах.
Они п о к рыты микрос к о п и ч е с к и м и шипиками. На д о р с а л ь н ы х м о ­
золях имеются по 4 п р о д о л ь н ы е борозды, а на в е н т р а л ь н ы х по 2. Плевра л ь н ы е бугорки несут 4-5 кру п н ы х щ етинок и
большое количество ме л к и х (около 40). О в а л ь н ы е дыха л ь ц а
имеют 4-6 краевых камер. Т е р г и т 9-го сегмента брюшка не­
сет близко распол о ж е н н ы е урогомфы. М я с и с т ы е о с н о вания
уро го мф почти соприкасаются, а в е р ш и н ы склеротизованы.
Д л ина 27 мм, ши р и н а 5 мм.
С р а внительные замечания: строение личинок A. punctulatum Bless, типично для рода A s e m u m Eschz. Они о т л и ч а ­
ютс я от A. striat um L. лишь немногими ме л к и м и п р и з н а к а ­
ми. Личинки A. p u n c t u l a t u m Bless, сильнее опушены. У А.
striatum L. на плевра л ь н ы х бугорках, кроме н е с к ольких
кр у пных щетинок, имею т с я около 20 мелких, а у A. p u n c t u ­
latum Bless. - около 40. У A. stria t u m L. очень м е л к и е
к раевые камеры дыхалец, занимающие т олько о к оло поло в и н ы
п о п еречника склерот и з о в а н н о г о к ольца перитремы, у A. punc­
t u l a t u m Bless, они занимают весь поперечник. У р о г о м ф ы
A. striatum L . , как правило, несут каждая по 1 длинной
щетинке, превышающей д л и н у урогомфы, у A. p u n c t u l a t u m
Bless, на каждой у р ог о м ф е име е т с я несколько (2-3) очень
коротких щетинок, которые знач и т е л ь н о короче урогомфы.
Материал. Большая серия лич и н о к из д р е в е с и н ы ели и п и х ­
ты. О-в Кунашир, 4.V I . 1977 (А.В. К о м п а н ц е в ) .
DIHAMMUS LUXURIOSUS (ВАТ.)
Тело слабо сплюснуто дорсовентрально, покр ы т о н е г у с ­
тыми короткими щетинками.
Голова темно-коричневая, задняя часть лба светлее. П е ­
р е д ний край головы черный. Л о б н ы е ш в ы в ы р а же н ы т о лько в
задней половине. Э н д о к а ри н а отчетливая. Передний край
лба ровный, несет 6 эпи с т о м а л ьн ы х щетинок. Лоб покрыт
р едкими щетинками. Щек и морщинистые, с тупыми бугорками.
Г и п о с т о м с р я д о м коро т к и х щетинок у п е р е д н е г о края, п о ­
крыт редкими п о перечн ы м и бороздами. Све т л а я гуларная л и ­
ния отсутствует, на ее м е сте име е т с я короткая плоская
бороздка. По 1 отчетл и в о м у г л а з к у с каждой с т о р о н ы го­
ловы .
.
А н т е н н ы средней величины, 2-члениковые. В ерхняя губа
поперечная, с к л ер отиз о в а н н а я в осно в н о й половине, с г у с ­
тыми короткими щетинк а м и по краю. М а н д и б у л ы с п л авно в ы ­
р е з а н н ы м р е ж ущим краем, и знутри с о с т р ы м к о сым килем.
С у б м е н т у м отделен от ментума, несущего 6-7 пар щетинок.
П ереднегрудь спереди с ж елтой перевязью. П р о н о т у м с
х а р акт е р н ы м п о лем м и к р о с к о п и ч е с к и х шипиков. Т е р г и т сре д ­
негруди гладкий, тергит заднегруди и стер н и т ы средне- и
229
заднегруди г р а н у л и р о в а н ы . 'З адняя часть эус т е р н у м а п е р е д ­
негруди с полоской м и к р о с к о п и ч е с к и х шипиков. Ноги о т с у т ­
ствуют, на их месте - х а р а к т е р н ы е венчики к о р о т к и х кр е п ­
к их щетинок.
Брюшко имеет г р а н у л и р о в а н н ы е д в и г а т е л ь н ы е м озоли на
1 -7-м сегментах. Каждая гранула мо з о л е й брюшка и грудных
сегментов покрыта м и к р о с к о п и ч е с к и м и шипиками. До р с а л ь н ы е
м озоли брюшка несут 4 ряд а гранул, вент р а л ь н ы е - 2. П л е в ­
ральные бугорки с д в у м я д л и н н ы м и щ е т и н к а м и и д в умя склер отизо в а н н ы м и точками. О в а л ь н ы е д ы х а л ь ц а с д вумя к р а е в ы ­
ми камерами. 9-й сегмент брюшка не вооружен. Анал ь н о е
отверстие 3-лучевое, его нижний луч не укорочен.
Дл ина 60 мм, ш и р и н а 8 мм.
Сравни т е л ь н ы е замечания: от п о х о ж и х ли ч и н о к рода M o n o ­
chamus Guer. хорошо отли ч а е т с я не у к о р о ч е н н ы м н ижним л у ­
ч о м анального отвер с т и я и 2-члени к о в ы м и антеннами. От л и ­
чинок ч е т ы р е х видов ро д а Diha m m u s Thoms. (D. defe c t o r
Pasc., D. cervinus Hope., D. australis Bois., D. m i xtus
Hope), описа н н ы х Да ффи [Duffy, 1968], х орошо о т л и чается
соч е т а н и е м таких признаков, как наличие д в у х кра е в ы х к а ­
м е р дыхалец, двух кр у п н ы х щетинок на п л е в р а л ь н ы х б у г о р ­
ках (мелкие о т с у т с т в у ю т ) , групп м и к р о с к о п и ч е с к и х шип и к о в
с наружи от латера л ь н ы х б о р о з д пронотума, у его задних
углов.
Материал. Большая серия лич и н о к из д р е в е с и н ы к а л о п а ­
накса. О-в Кунашир, 4.V I . 1977 (А.В. К о м п а н ц е в ) .
Примечание: данны е о строении лич и н о к имеются в работе
К оима и Хаяси [Kojima, Hayashi, 1 969] .
DIHAMMUS FRAUDATOR BAT.
Личи н к и похожи на л ичинок в ы ш е о п и с а н н о г о вида, но о т ­
л ичаются от них сле д ующими признаками.
Ги п о с т о м лишь со слабыми н е п р а в ильными п о п е р е ч н ы м и бо­
роздками. М е н т у м несет только 2 п а р ы щетинок. П р о н о т у м
п окрыт не микроск о п и ч е с к и м и шипиками, а м е л ь ч а й ш и м и зер­
нышками, как у таких п р е д с т а в и т е л е й род а Saperda F ., как
S. scalaris L. или S. p e r f o r a t a Pall.
Л и ч инки значительно меньше, д л и н а 35 мм, ш и р и н а 4,5 мм.
Материал. Большие серии ли ч и н о к из д р е в е с и н ы бархата.
О-в Кунашир, 4.V I . 1977 (А.В. Компанцев).
Примечание: да н н ы е о строении лич и н о к также име ю т с я в
работе Коима и Хаяси [Kojima, Hayashi, 1969-].
MESOSA SENILIS BAT.
Тело слабо сплюсн у т о дорсовентрально, покрыто редкими
щетинками.
Гол о в а с д о р сальн о й с т о р о н ы светло-желтая, задняя п о ­
ло в и н а лба коричневая, передняя поло в и н а т е м н о - к о р и ч н е ­
вая. С вентральной ст о р о н ы г о лова темно-коричневая, ее
передний край черный. Л о б н ы е ш в ы отчетливые, вливаются
230
в сочленовное отверстие антенн. Эн д о к а р и н а отчетливая.
Передний край лба ровный, несет 6 эп и с т о м а л ь н ы х щетинок.
Передняя половина лба п окрыта правильными, рез к и м и п р о ­
дольными бороздками. Г и п о с т о м резко, к р ы ш е о б р а з н о п р и ­
поднят, без зубцов. У з к а я с ветлая гуларная л иния до х о д и т
до перед него края головы. По бокам от нее р а с п о л о ж е н ы 2 ще­
тинки. Имеется по 1 круп н о м у глазку с каждой стрронл «головы.
А н т е н н ы очень короткие, 3-члениковые. В ерхняя губа по­
перечная, склеротизо в а н а в задней половине, спереди с
г устыми короткими щетинками. М а н д и б у л ы с п лавно вы р е з ан ­
ным р е ж ущим краем и к о сым к и л е м изнутри. М е н т у м слит с
субментумом.
Переднегрудь
спереди
с ж е лтой
перевязью.
Проно­
т ум
в
задней половине голый, блестящий, со
слабыми
н е правильными бороздками. Т ергит заднегруди, стер н и т ы
средне- и заднегруди гранулированы. Ноги отсутствуют, на
их м есте имеются харак т е р н ы е в енчики корот к и х щетинок.
Б рюшко имеет гранул и р о в а н н ы е д в и г а т е л ь н ы е м о з о л и на
1 -7-м сегментах. Плев р а л ь н ы е бугорки с 1 д линной и 1-2
к о роткими щетинками. Они и м еют по 1 (нижней) с к л е р о т и ­
зованной точке. Дых а л ь ц а и м еют м н о ж е с т в о краевых камер
(около 15). 9-й тергит брюшка несет очень мален ь к и й тор­
ч ащий шипик.
Д лина 17 мм, ши р и н а 3,5 мм.
,
С р а в нительные замечания: от личинок М. m y ops Dalm. и
М. curculionoides L. о т л ичается о т с у т с т в и е м зубцов на
гипостоме. О т личинок М. h irsuta But., судя по описанию
л ичинок этого вида А.И. Ч е р е п а н о в ы м и Н.Е. Ч е р епановой
[1973], отличается нали ч и е м ш и п и к а на 9-м сегменте брю ш ­
ка. От очень близких л ичинок М. nebu l o s a F . и М. obscuricornis Plav. изоли р о в а н географ и ч е с к и и о т л и чается от
них сильнее р а звитым в о з в ы ш е н и е м гипостома, которое как
бы даже нависает впе р е д в л а т е р а л ь н ы х углах. О т личинок
Rhopaloscelis unifas c i a t u s Bless., также о б л а д а ю щ их в ы ­
п у клым гипостомом и ш и п и к о м на 9-м сегм е н т е брюшка, х о ­
рошо отличается бороздчатой п о в е р х н о с т ь ю лба.
Материал. 3 личинк и из д р е в е с и н ы ольхи. О-в Кунашир,
1.V I . 1977 (А.В. Компанцев).
POGONOCHERUS DIMIDIATUS BLESS.
Т е л о слабо сплюснуто дорсовентрально, п окрыто редкими
щ е тинками средней величины.
Г олова светлая, желтовато-белая, только передняя треть
лба, щеки, виски и гипос т о м темно-коричневые. Л обные ш в ы
незаметны, эндокарина едва заметна. Лоб гладкий, его пе­
р е дний край ровный, несет 6 эп и с т о м а л ь н ы х щетинок. Г и п о ­
с т о м в центре со слабыми п о п еречными морщинками. Г у л а р ­
ная линия отсутствует. Ще т и н о к на гипостоме нет. И меется
по 1 крупному глазку с каждой сто р о н ы головы, их п и г м е н т ­
ные пятна отчетливые.
А н т е н н ы очень маленькие, 2-члениковые, их с о ч леновные
о тверстия закрытые. Верхняя губа широко-поперечная, очень
231
слабо с к л е р о т и э о в а н а , с ре д к и м и щетинками. М а н д и б у л ы
гладкие, на вершине п лавно вырезаны. Ц^пик максилл 3-члениковый. М е н т у м отделен от субментума.
П ередн е с п и н к а с переди с ш и р о к о й очень светлой, едва
жел т о в а т о й перевязью. О с н о в н а я п о л о в и н а п р о н о т у м а в не­
пр а вильных п р о доль н ы х морщинках. Т р е у г о л ь н ы й э у с т ернум
выражен слабо. Тер г и т заднегруди и с т е р н и т ы средне- и
заднегруди гранулированы. Ног нет. П учки щ етинок на их
м е сте отсутствуют.
Брюшко имеет г р а н у л и р о в а н н ы е д в и г а т е л ь н ы е м о з о л и на
1-7-м сегментах. На каждой м о з о л и им е е т с я по 2 неясных
ряда гранул, о соб е н н о слабо г р а н у л ы в ы р а ж е н ы с д о р с а л ь ­
ной стороны. П левр а л ь н ы е бугорки очень четкие, слегка
пигментир о в а н н ы е ( ж е л т о в а т ы е ) , несут 1 д л и н н у ю и 1 к о ­
роткую щетинки. С к л е р о т и з о в а н н ы е точки на п л е в р а л ь н ы х
бугорках незаметны. М а л е н ь к и е к руглые д ы х а л ь ц а имеют 5-6
крае в ы х камер. Те р г и т 9-го сегм е н т а брюшка несет п о п е ­
ре ч н у ю о в альную с к л е р о т и з о в а н н у ю п л о щ а д к у с 15 п р о д о л ь ­
ными ребрышками. В сере д и н е площ а д к и торчит м а л е н ь к и й
шипик.
Дл ина 10 мм, ши р и н а 2,2 мм.
Ср а в н и т е л ь н ы е замечания: от и з в е с т н ы х видов род а Роgonocherus Zett. о тл и чается в о о р у ж е н и е м 9-го сегмента
брюшка, а от P. h i s p i d us L., и м е ю щ е г о анало г и чн о е в о о р у ­
жение, - 3-члениковыми щ у пи к а м и максилл, тогда как
у
P. hispidus L . они 2-члениковые.
Материал. Больши е серии лич и н о к и з - п о д коры и из д р е ­
вес и н ы стеблей аралии. Пос. Бычиха, Х а б а р о в с к и й
край,
9.V I I . 1975 (М.Л. Данилевский).
PTEROLOPHIA JUGOSA ВАТ.
Тело слабо сплюснуто д о р с о в е н т р а л ь н о , п окрыто редкими
дли н н ы м и щетинками.
Голова с дорсальной сто р о н ы очень светлая, почти б е ­
лая, только передняя поло в и н а л б а коричневая. Виски и
в е нтральная поверхность г оловы коричневые. Л о б н ы е ш в ы о т ­
че т л и в ы только на п и г м е н т и р о в а н н о й ч а сти головы, в л и в а ­
ют с я в сочленовное о т в е р с т и е антенн. Э н д о к а р и н а о т ч е т л и ­
вая. Передний край лба гладкий, несет 6 э п и с т о м а л ь н ы х
щетинок. Лоб покрыт р едкими щетинками. Г и п о с т о м ровный,
лишь незначительно п р и п однят в сере д и н е заднего края.
С в е т л а я гуларная л и ния до х о д и т до п е р е д н е г о края головы.
По б о к а м от нее имеются 2 щетинки. И меется по 1 о т ч е т л и ­
во м у глазку с каждой с тороны головы, их пиг м е н т н ы е п я тна
не явственны.
А н т е н н ы очень короткие, 3-члениковые. Верхняя губа п о ­
перечная, слабо ск л е р о т и з о в а н н а я в о с н о в н о й половине,
с переди с густыми, короткими щетинками. М а н д и б у л а с п л а в ­
но выр е з а н н ы м р е ж у щ и м краем, из н у т р и с т у пым ребрышком.
М е н т у м слит с прементумом.
П е р е д негрудь с очень бледной ж е л т о й п е р е в я з ь ю спереди.
В задней половине п р о н о т у м голый, блестящий, со слабыми
232
н еправильными бороздками. Грудь без м и к р о с к о п и ч е с к и х ш и ­
пиков. Тергит заднегруди, с т е р н и т ы средне- и заднегруди
гранулированы. Ног нет, на их м е сте име ю т с я едва з а м е т ­
ные пучки щетинок.
Брюшко имеет грану л и р о в а н н ы е д в и г а т е л ь н ы е м о з о л и на
1-7-м сегментах. Д о р с а л ь н ы е м озоли имеют 3 нече т к и х р я ­
да гранул, вентральн ы е - 2. П л е в р а л ь н ы е бугорки с одной
д л и нной и одной короткой щетинками. Они несут с н изу по
одной с к л еротизованн о й точке. О к р у г л ы е д ы х а л ь ц а имеют
м н о ж е с т в о (около 15) к р а е в ы х камер. 9-й с егмент брюшка
с вентральной сторон ы несет хара к т е р н ы й р я д д л и н н ы х и
т олстых щетинок, а с д о р с а л ь н о й сто р о н ы - м а л е н ь к и й шипик.
Д л ина 14 мм, ш и р и н а 2,5 мм.
С р а внительные замечания: Д а ф ф и о п и с а л л ичинок ч етырех
видов этого рода [Duffy, 1968]. Из них лич и н к и трех в и ­
дов (P. camura New., P. a r r o w i a n a Breun. и P. albivenosa Pasc.), по его мнению, н е о т л и ч и м ы дру г от друга, хотя
в определительной таблице он указывает, ч т о P. albivenosa Pasc. имеет значи т е л ь н о более густые ще т и н к и на п р о ­
нотуме, чем P. camura New. Ч е т в е р т ы й в и д P. m e l a n u r a
Pasc. резко отличает с я от все х к р у п н ы м к а у д а л ь н о н а п р а в ­
л е н н ы м ш и п о м на 9-м тергите брюшка. В опис а н и и Д аффи не
с о держится признаков, о т л и ч а ю щ и х P. c amura New. от и з у ­
че нной нами P. jugosa Bat. А.И. Ч е р е п а н о в ы м и Н.Е. Ч е р е ­
пановой [1974] были о п и с а н ы л и ч и н к и P. m aaki Bless,
и
P. ussuriensis Plav., кот о р ы е р е з к о от л и ч а ю т с я от всех
в ы шена з в а н н ы х видов о т с у т с т в и е м ш и п и к а на 9-м тергите
брюшка и наличием пр о д о л ь н о й и с ч е р ч е н н о с т и в пере д н и х
у г лах лба.
Материал. 2 личинк и из д р е в е с и н ы ильма. О-в Кунашир,
2 0 . I V . 1977 (А.В. Компанцев).
Примечание: данные о строении P. jugosa Bat. и еще ч е ­
тырех видов этого рода (P. c audata Bat., P. leiopodina
Bat., P. zonata Bat., P. r igida Bat.) со д е р ж а т с я в р а б о ­
те К о има и Хаяси [Kojima, Hayashi, 1969].
EUTETRAPHA CHRYSOCHLORIS BAT.
Тело слабо сплюсну т о дорсовентрально, пок р ы т о густыми
к о роткими щетинками.
Голова с д о р с ально й сто р о н ы желтая, в пере д н ей п о л о ­
вине и с вентральной сто р о н ы коричневая. П е р е д н и й край
г оловы черный. Лобны е ш в ы заметны только в задней части.
С о чле н о в н о е отверсти е антенн закрытое. П е р е д н и й край лба
гладкий, несет 6 э п и с т о м а л ь н ы х щетинок. Лоб с ред к и м и щ е ­
тинками. Гип о с т о м гладкий, без в с я к и х следов гуларной л и ­
нии, несет 4 щетинки. И меется по 1 г л а з к у с к а ждой с т о ­
р о н ы головы, их п и г м е н т н ы е п я тна отчетливые.
А н т е н н ы маленькие, 2-члениковые. В е р х н я я губа п о п е р е ч ­
ная, с к л е р отизованна я в осно в н о й половине, с густыми к о ­
ро ткими щетинками в а п и кальной половине. М а н д и б у л а
с
п л авно вырезанным р е ж у щ и м краем, с к о сым р е б р ы ш к о м и з ­
нутри. Ме н т у м слит с субментумом.
233
ТГереднегрудь спереди с ж е л т о й перевязью. П р о н о т у м в
основной половине с х а р а к т е р н ы м п о л е м кру п н ы х склероти-'
зованны х зерен. Бол ь ш и е с у б л а т е р а л ь н ы е выемки г лубоко
j
вдаются внутрь этого поля. З е рна п р о н о т у м а слегка п о п е ­
речные. Полоски таких же зерен им е ю т с я на э у с тернуме и
с т ернеллуме переднегруди, а также на тергите с р е д н е г р у ­
ди. Тергит заднегруди и с т е р н и т ы средне- и заднегруди
покр ы т ы шипиками. Ног нет, на их м е с т е им е ю т с я х а р а к т е р ­
ные пучки щетинок.
Брюшко имеет дви г а т е л ь н ы е м о з о л и на 1 -7-м сегментах.
Вентра л ь н ы е мозоли брюшка и м е ю т по 1 поп е р е ч н о й борозде
и по 2 п р о д ольных с каждой стороны, на д о р с а л ь н ы х м о з о ­
ля х и м е ются по 2 п о п е р е ч н ы е борозды, схо д я щ и е с я по бо­
кам, и .по 1 продол ь н о й с к а ждой стороны, снаружи от них.
Имеется также по 1 про д о л ь н о й ц е н т р а л ь н о й борозде на к а ж ­
дой мозоли. П о верх н о с т ь м о з о л е й п о к р ы т а шипиками. Ш и п и ­
ки, п рилегающие к бороздкам, кру п н е е остальных. М е ж д у п о ­
перечными бороздами д о р с а л ь н ы х м о з о л е й вдоль срединной
бороздки п о м ещаютс я 4-5 шипиков. П л е в р а л ь н ы е бугорки и м е ­
ют по 2 д л и нные щет и н к и и н е с к о л ь к о коротких. У з к и е оваль­
ные д ы хальца ли ш е н ы к р а е в ы х камер. 9-й с егмент брюшка не
вооружен.
Д л и н а 33 мм, ши р и н а 5 мм.
С р а в н и т е л ь н ы е замечания: нам не у далось найти п р и з н а ­
ков, о т л ичающих ли ч и н о к этого вид а от л ичинок Е. m e tallescens Motsch. Од н а к о эти ли ч и н к и х орошо о т л и ч а ю т с я от
личинок Е. s e d e c im p u n c t a t a Motsch. ц е л ы м р я д о м признаков,
и в первую очередь н а л и ч и е м с к л е р о т и з о в а н н ы х зерен на
эустернуме п е р е д не г р у д и и тергите среднегруди. У S. se­
d e c i m p u n c t a t a Motsch. на тергите средн е г р у д и и меются
только шипики, а на стерните п е р е д н е г р у д и зерна есть толь­
ко на стернеллуме. У т в е р ж д е н и е о сходс т в е этих личинок
[Мамаев, Данилевский, 1975] было о с н о в а н о на о ш иб очной
иденти ф и к а ц и и материала. От лич и н о к S. alberti P l a v . ,
как и от мн о г и х др у г и х ли ч и н о к этого рода, в ы ш е п е р е ч и с ­
ле н н ы е ви д ы хорошо о т л и ч и м ы р а з л и ч и е м в р а з м е р а х ш ипиков
на м о з о л я х брюшка.
Материал. Больши е с е рии л ичинок и з - п о д кор ы березы,
ольхи, ивы, ильма, рябины, черемухи. О-в Кунашир, 4.VI.
1977 (А.В. Компанцев).
Примечание: данн ы е о строении личинок име ю т с я в работе
К о има и Хаяси [Kojima, Hayashi, 1969].
Литература
К р и в о л уц ка я Г . О . Энтомофауна Курильских островов. Л.: Нау­
ка, 1973.
Мамаев Б.М . Беспозвоночные как индикаторы стадий естест­
венного разрушения древесины. - В кн.: Вопросы экологической
физиологии беспозвоночных. М.: Наука, 1974, с. 198-211.
Мамаев Б . М . , Д ан ил ев с кий М .Л . Личинки жуков-дровосеков.
М.: Наука, 1975.
Плавильщиков Н.Н. Жуки-дровосеки. Ч. 1. - В кн.: Фауна СССР:
Насекомые жесткокрылые, т. 21. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936.
234
Г(лавилъщиков Н .Н . Жуки-дровосеки. Ч. 3. - В кн.: Фауна
СССР: Насекомые жесткокрылые, т. 23. М . ; JI.: Изд-во АН СССР,
1958.
Черепанов А . И . , Черепанова Н .Е . Морфология личинок и био­
логия усачей группы Monochamus (Coleoptera, Cerambycidae),
населяющих леса Сибири. - В кн.: Новые и малоизвестные виды
фауны Сибири, вып. 7. Новосибирск: Наука, 1973, с. 38-72.
Черепанов A . H S, Черепанова Н .Е . Морфология и биология уса­
чей группы Pterolophia-Xylariopsis (Coleoptera, Cerambyci­
dae) . - В кн.: Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, вып.8.
Новосибирск: Наука, 1974, с. 32-60.
Черепанов А . И . , Черепанова Н .Е . Новые и малоизвестные так­
соны трибы Molorchini (Coleoptera, Cerambycidae) для фау­
ны СССР. - В кн.: Новые и малоизвестные виды фауны Сибири,
вып. 10. Новосибирск: Наука, 1976а, с. 66-78.
Черепанов А . И . , Черепанова Н .Е . Новый вид рода Stenhomalus With. (Coleoptera, Cerambycidae) в фауне о. Кунашир. В кн.: Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, вып. 10. Но­
восибирск: Наука, 19766, с. 79-83.
Черепанов А . И . , Черепанова Н .Е . Новое о морфологии и био­
логии жуков-дровосеков Callichromini-Rosaliini (Coleoptera,
Cerambycidae). - В кн.: Таксоны фауны Сибири. Новосибирск:
Наука, 1977, с. 137-155.
D u f f y E . A . J . A Monograph of the Immature Stages of Bri­
tish and Imported Timber Beetles (Coleoptera, Cerambycidae).
London, 1953.
D u f f y E . A . J . A Monograph of the Immature Stages of Orien­
tal Timber Beeltes (Coleoptera, Cerambycidae). London, 1968.
K o ji m a K . , H a y a s h i M. Longicorn Beetles. Insects' Life in
Japan. Hoikusha Publ., 1969. Vol. 1.
НОВЫЕ КСИЛОФИЛЬНЫЕ л и ч и н к и
ЖУКОВ-ЩЕЛКУНОВ (COLEOPTERA,
ELATERIDAE) С ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА
В. Г. Долин, Т. В. Гусакова
Л ич и н о ч н ы е стадии насекомых, в т о м ч и сле и жуков-щелк у н о в , обитающие в гнилой древесине, и з у ч е н ы в ц е л о м
значительно лучше, ч е м п о ч в е н н ы е личинки. О б ъ я с н я е т с я
это не только тем, что гниющая д р е в е с и н а л е г ч е д о с т у п н а
д ля анализа, ч е м почва, но еще и большей л о к а л и з а ц и е й и
к о н центрацией ксил о ф и л ь н ы х личинок. Т е м более и н т е р е с н о
нахождение в гнилой д р е в е с и н е д в у х новых фор м личинок
ж у к о в-щелкунов, относящихся к подсемействам Agrypninae
и Athoinae.
Все известные до сих пор ли ч и н к и видов рода Agryp n u s
Esch. и близких родов явля ю т с я о б и т а т е л я м и почвы, п о д ­
с тилки или кам е н и с т ы х р е ч н ы х берегов (Compsolacon Reitt.).
О б н а р у ж е н н а я в гнилой д р е в е с и н е дуб а л и ч и н к а Agry p n u s
a rgillac eus Sols. - п ервый к с и л о ф и л ь н ы й пре д с т а в и т е л ь
этого рода. Не м ене е и н т е р е с н а н аходка лич и н к и A t h o u s filicollis Reitt. - вида, о т н е с е н н о г о Р е й т е р о м [Reitter,
1905] к подроду Cre p i d o p h o r u s Thoms. О д н ак о по м н о г и м
м о р ф о л о г и ч е с к и м п р и з н а к а м эта л и ч и н к а близка к л и ч и н к а м
родов Harminius Fairm. и S t e n a g o s t u s Thoms., что с в и д е ­
тел ьствует о необхо д и м о с т и п е р е с м о т р а п о ло жения A. filicollis Reitt. в сис т е м е Athoini. О б а вида лич и н о к и д е н ­
т и ф и ц ированы п утем в ы в е д е н и я имаго. Ниже п р и в о д я т с я их
описания.
AGRYPNUS ARGILLACEUS SOLSKY
Г олова красновато -коричневая. З адняя л о п а с т ь л обной
п ласт и н к и посередин е с и л ь н о суженная, в е р ш и н н а я п о л о в и ­
на ее продо л ь н о - о в а л ь н а я (рис. 1,2). Ср е д н и й зубец назале значительно круп н е е боковых.
Пере д н е г р у д н о й сегмент краснова т о - к о р и ч н е в ы й , тонко
р а с с е я н н о пунктирован, к о с н о в а н и ю слабо расширен, едва
короче суммы дв у х п о с л е д у ю щ и х сегментов.
К а у дальный сегмент едва д л и н н е е ширины, п л о щ а д к а по
б окам несет по 5 з а о с т р е н н ы х бугорков (рис. 1,2). Н а р у ж ­
ные и вну т р е н н и е ветви ур о г о м ф о д и н а к о в о й в е л и ч и н ы и ф о р ­
мы, в е р ш и н ы ветвей приострены, не когтевидные. Вырезка
удлиненная, с о к р у г л е н н ы м и боковыми с т о р онами и о стрым
основанием, заметно ш и р е толщины уро г о м ф посередине. П л о ­
щ а д к а посередине с тремя п арами п р о с т ы х и одной парой
щ е т и н к о н о с н ы х бугорков, р а с п о л о ж е н н ы х в п р о д о л ь н ы й ряд.
О ч ень похожа на ли ч и н о к A. m u r i n u s (L.) и A. binodulus (Motsch.), от кот о р ы х о т л и ч а е т с я по фо рме задней ло-
236
Р и с . 1. Детали
строения л и ч инки Ag­
rypnus argillaceus
Solsky
1 - лобная п л а с ­
тинка; 2 - анальный
сегмент (сверху)
пасти лобной п л а с т и н ­
ки. От первой, кроме
того, о т л ичается бо­
лее длинным передне­
г р у дным сегме н т о м и
наличием только пяти
заостренных хитинизир о ванных бугорков на
боках площадки к а уда л ь н о г о сегмента, от в торой о т л ичается
еще более широкой и окру г л е н н о й вырезкой кауда л ь н о г о
сегмента и наличием трех пар пр о с т ы х с к л е ро т и з и р о в а н н ы х
бугорочков в середине площадки.
Д л и н а до 35 мм, ши р и н а до 4,3 м м (рис. 1 , 1 , 2 ) .
Материал. 1 л и ч и н к а под корой гн и л о г о д у б а , 17.V I .1975,
Хи нганский заповедник (Б.М. М а м а е в ) . В и д известен из П р и ­
м о р с к о г о края и Се в е р о - В о с т о ч н о г о Китая.
ATHOUS FILICOLLIS RTT.
Личинки оран ж е в о - ж е л т о г о цвета, с блестящими плотными
покровами. Те л о уплощенное в д о р с о в е н т р а л ь н о м н а п р а в л е ­
нии, отношение д л ины к ш и р и н е 7-8. Г о л о в а поперечная,
плоская. Назале равной д л и н ы и ширины, зубцы одинаковые,
ср единный направлен вперед, боковые - в стороны. Задняя
л опасть лобной пластинки к у в ш и н о о б р а з н о й формы, почти в
1,5 раза д л и ннее своей ширины, с у з к и м о т т я н у т ы м у стьем
(рис. 2 , 1 ) .
Т е р г и т ы грудных сегментов тонко и р е д к о п у н к т и р о в а н ­
ные, брюшные - в густой, грубой и к рупной пунктировке.
По бокам тергиты брюшных сегментов несут по п е речный р я д
из трех пар длинных щетинок. К и л е в и д н а я кайма на брюшных
тергитах
у
срединной линии сглаженная, несомкнутая
(рис. 2 , 3 ) .
Каудальный сегмент удлиненный, в 1,5 раз а дл и н н е е п р е ­
дыдущего. Пло щ а д к а грубо и к рупно пунктированная, ее диск
выпуклый, с хорошо выра ж е н н ы м и п я т н о о б р а з н ы м и бороздками
и без щетинок. К и л е в и д ны й валик, о г р а н и ч и в а ю щ и й с боков
п л ощадку каудал ь н о г о сегмента с тремя крупными, с г л а ­
женными на вершинах бугорками (рис. 2 , 4 ) . У р о г о м ф ы м о щ ­
ные, почти равной д л и н ы и ширины. Нару ж н ы е ветви б у гор­
ковидные, направлены вверх. Вер ш ин а их раздвоенная, с н а ­
ружи распол а г а е т с я к рупный щ е т и н к о н о с н ы й бугорок, и з ­
нутри загнутый внутрь коготок. В н у т р е н н и е ветви заметно
дл иннее наружных, р а с п о л а г а ю т с я в г о р и з о н т а л ь н о м направ-
237
Р и с . 2. Детали с т ро е н и я лич и н к и A t h o u s filicollis Reitt.
1 - лобная пластинка; 2 - мандибула; 3 - п равый полут е ргит 8-го брюшного сегмента; 4 - анальный сегмент (свер­
ху) ; S - правая у р ого м ф а а н а л ь н о г о сегм е н т а (спереди и
сверху)
лении, на вершине к о г т е в и д н о загн у т ы е (рис. 2,5). К а у ­
д а л ьная вырезка широкая, вдвое п р е в ы ш а е т ш и р и н у урогомф,
п о л но с т ь ю ^открытая.
Д л и н а 14-15 мм, ш и р и н а 2 мм.
Материал. Серия личинок с в ы в е д е н и е м и маго из серых
гнилей л и с твенных пород. Х а б а р о в с к и й край, Хех ц и р с к и й
заповедник, апрель-май 1976 г. В и д извес т е н также из П р и ­
м о р с к о г о края.
Личинки - хищники, в с т р е ч е н а личинка, п о е д авшая л и ч и ­
нок P a c hyneura sp.
Литература
R e i t t e r Е. Elaterini, subtribus Athouina aus der palaearktischen Fauna. Bestim. Tab. 56. Briinn, 1905.
К ПОЗНАНИЮ LYCIDAE ФАУНЫ СССР
JI. Н. М едведев
Небольшое, но очень с в о е о б р а з н о е с е м е й с т в о Lyc i d a e до
сих пор остается недостаточно п о лно изученным, что о б ъ ­
ясняется прежде всего безусловной р е д к о с т ь ю м н о г и х видов.
Жуки и личинки этой группы с в я з а н ы с гниющей древесиной,
поэтому при стандартн ы х сборах жуки, которые только в
период л ё т а питаются на ц в е т у щ и х растениях, весьма не­
часто попадают в руки исследователей. К тому же эта т р о ­
пическая группа вообще скудно п р е д с т а в л е н а в П а л е о а р к т и ­
ке, а в п р еделах СССР она о бильна лиш ь в теплых р айонах
с достаточно высокой в л а жностью - это юг Д а л ь н е г о В о с т о ­
ка, Южный С а х алин и Ю ж н ы е Курилы, а т а кже Закавказье.
Лесная полоса Евр о п ы и С ибири о б е д н е н а в вид о в о м о т н о ш е ­
нии, в Сред ней Азии пре д с т а в и т е л и г р у п п ы не найдены.
Ф ауна Lycidae СССР была д е т а л ь н о изу ч е н а В.В. Баровским [1931], однако за п р о ш е д ш е е полс т о л е т и е ч и сло в и ­
дов, извес т н ы х для о т е ч е с т в е н н о й фауны, прак т и ч е с к и удвои­
лось. Э т о м у весьма способствовало, п омимо п у б ликации опре­
д елителя п а л е оарктиче с к о й ф а у н ы [Kleine, 1942], д е т а л ь ­
ное изуч ение ксилофил ь н о й энтомофауны, быстро р а з в и в а ю ­
щееся в последние годы.
М не довелось обработать м а т е р и а л ы л а б о р а т о р и и экологии
сообществ наземных беспозвоночных, среди них был о б н а р у ­
жен новый для науки вид и р я д и н т е р е с н ы х м а л о и з у ч е н н ы х
видов, обзор которых и п р е д л а г а е т с я ниже. Голотип о п и с ы ­
ваемого вида хранится в к о л л екции автора.
P latycis schneideri Boyd.
Талыш, Алексеевка, 18.V.1976 г., на лет у (Никитский),
1 экз.
Этот вид д о вольно редкий, р а с п р о с т р а н е н в З а к а вказье
и сев. Иране.
Pyropterus nigroruber Deg.
Хабаровский край, Хехцир, 2 1 . I V . 1976 г., в толще б у ­
рой гнили пихты (Потоцкая), 2 экз.; Тува, Иштии-Хем,
23.V I . 1974 г., в древ е с и н е л и с т в е н н и ц ы (Мамаев), 1 экз.
В С ибири был известен только из Томска.
Pyropterus arnoldii Bar.
Талыш, Алексеевка, 21.V . 1976 г., в бурой гнили
(Никитский), 1 экз.
Редкий вид, известен только из Талыша.
'
бука
239
A p lato p teru s im anensis L.M edv.
Аму р с к а я обл., Кундур, 2 9 . I V . 1975 г., п о д м х о м у ли п ы
(Антонова), 4 экз.
В ид описан из П р и м о р ь я [Медведев, 1970].
Aplatopterus motschulskii Bar.
Х а б а р о в с к и й край, Хехцир, 2 1 . I V . 1976 г., бурая гниль
(Компанцев), 2 экз.; Приморье, У с с у р и й с к и й заповедник,
19.V.1977 г., в бурой древесине,
1 экз.
В и д был и з вест е н из е д и н с т в е н н о й точки в Ю ж н о м
При­
морье.
Aplatopterus septentrionalis Kono
Кунашир, Серноводск, 9.V I . 1977 г., в бурой гнили х в о й ­
ных (Потоцкая), 8 экз.
Вид обычен на Сахалине, Ю ж н ы х К у р и л а х и в Японии.
Aplatopterus mamaevi L. M edvedev, sp. n.
Черный, п е р едн е с п и н к а черно-бурая, надкрылья т емно­
бурые, с красными пе р в и ч н ы м и р е б р ы ш к а м и и плечами, п е ­
р е д н е с п и н к а - в красно-бурых, н а д к рылья - в кр а с н ы х не­
г устых волосках.
Голова блестящая, в м е л к и х р е д к и х т о ч к а х и с н е г л у б о ­
ким треуг о л ь н ы м в д а в л е н и е м за л о б н ы м и бугорками. Усики
д о с т и г а ю т основания брюшка, н и т евидные (рис.,Л1-й
членик едва длиннее ширины, 2-й ч леник маленький, о д и ­
наковой д л и н ы и ширины, 3-й ч леник лишь немного крупнее
второго, примерно в 1,3 раза д л и н н е е и ши р е его, 4-11-й
ч леники цилиндрические,
4-10-й членики п р и м е р ­
но од и н а к о в о й
длины,
но
постепенно утонча­
ются
к
вершине, с л а ­
бо
продольные, немно­
го
д л и н н е е 3-го, 11-й
ч леник в 1,5 раза д л и н ­
нее 10-го.
П е р е д н е с п и н к а почти
вдвое шир е длины, п я т и ­
у г о л ь н а я (рис.,3),
пе­
р е д н и й край с небольшой
Д етали строения л и ч и ­
нок ро д а Aplato p t e r u s
Rtt.
1 - A . mamaevi, 1,
8-й чле н и к и усиков; 2 A. imanensis, 1-4-й чле­
ники усиков; 3 - A. ma­
maevi, пер ед н е с п и н к а
240
в ыемкой посередине, б оковые края вогнутые, о с н о вн о й край
двувыемчатый, с ш и р ок о й базальной лопастью, задние углы
острые, выступают в стороны. Кили п е р е д н е с п и н к и хорошо
развиты, срединный киль р езкий в пере д н е й п о л о в и н е и п е ­
р е д основанием, боков ы е кили в наружной части высокие,
внутри сглаженные. Щ и т о к слабо трапециевидный, п р о д о л г о ­
ватый, без явственной выемки на вершине»
Н адкрыл ья с редкими первичными ребрышками, из них 2-е
и 4-е более высокие; в т о р ичные неявственные, ячейки в
в и д е мелких четырехугольников, не в сегда пра в и л ь н о й ф о р ­
мы; волоски до в о л ь н о короткие, не скрывают о с н о в н о го фо­
на, более густые на п е р в и ч н ы х ребрышках. После д н и й с т е р ­
нит самки треугольный. Д л и н а тела 8 мм.
Х о р о ш о отл и ч а е т с я от всех и з в е с т н ы х п а л е о а р к т и ч е с к и х
видов рода нитевидным и у сиками и н е з н а ч ительной разницей
в р аз м е р а х втор ого и треть е г о член и к о в
(п н е .,2 ).
Нап о ­
м и н ает также малоиз в е с т н ы й р о д E u d i c t y o p t e r a с е д и н с т ­
в е н ным видом из Приморья, но у него усики не более чем
вдвое длиннее переднеспинки, а чле н и к и усиков не д л и н ­
нее ш и р и н ы или поперечные.
Приморский край, Ус су р и й с к и й заповедник, 19.V.1967 г.,
в бурой древесине (В. М а м а е в ) , 1^ ~ голотип.
В и д назван именем Б.М. Мамаева, м н ого с д е л а в ш е г о для
познания ксилофильных жесткокрылых.
Виды рода A p l a t opte r u s ф ауны ССС Р м о г у т быть р а з л и ч е ­
ны по приводимой ниже таблице.
О пределительная таблица видов рода
Aplatopterus Rtt.
1(10)
2(3)
3(2)
4(5)
5(4)
6(7)
7(6)
2-й членик усиков з н а чительно м е н ь ш е и в 2-3 раза
короче крупного, т р е у г о л ь н о г о 3-го чле н и к а (рис., 2 ) .
Передн е с п и н к а и надкрылья о д н о ц в е тно-красные, в
густых крас н ы х волосках, или диск пер е д н е с п и н к и
посередине затемнен. В т о р и ч н ы е ребр ы ш к и надкрылий
слабые, п лохо заметные, с крыты густыми волосками.
Д лина тела 7-11 мм. Европа, С и б и р ь (на восток до
Кр а с н о я р с к о г о к р а я ) .................... A . r u b e n s Gyll.
Передн е с п и н к а ч е р н а я или темно-бурая. В о л о с к и в е р ­
ха негустые, не скрывают с к у л ь п т у р ы надкрылий.
Надкрылья красн ы е или ж е л т о в а т о-красные, о д н о ц в е т ­
ные. 2-й членик усиков красноватый. Д л и н а тела
7-8 мм. Ю ж ное П р и м о р ь е ......... A . m o t s c h u l s k i l Bar.
Надкрылья темные, и н о г д а п е р в ичные ребра, плечи и
боковой край красные.
Надкрылья черные, с крас н ы м и плечами, волоски на
чер н о м фоне темно-бурые, на п л е ч а х красные. Б а з а л ь ­
ные углы п е р едн е с п и н к и р е з к о выда ю т с я в стороны.
В т о р ичные ребры ш к и надкрылий слабые. Д л и н а тела
8-11 мм. Кур и л ь с к и е ост р о в а ( К у н а ш и р ) , о-в С а х а ­
лин, Япония ............ A. septe n t r l o n a l i s Копо.
Надкрылья темно-бурые, с темн о - к р а с н ы м и первичными
ребр ами (по крайней ме р е наружными) и с красными
волосками.
241
8(9)
9(8)
10(1)
Вторичные ребр ы ш к и надкрылий явственные, прямые;
ячейки прямоугольные. Т е л о более широкое, длина
10-10,5 мм. П р и м о р ь е . . . . A. imanensis L . Medv.
Вторичные ребр ы ш к и надкрылий с л або выражены, не­
прямые, часто неявственные; ячейки н е п р а в и л ь н о - ч е ­
тырехугольные, н е о д и н а к о в ы е по величине. Тел о бо­
лее узкое, д л и н а 7,5-9,5 мм. Кур и л ь с к и е о-ва (Ку­
нашир, Ш и к о т а н ) ......... A. b r u n n e o r u b e n s L. Medv.
2-й членик усиков немного меньше, в 1,3 ра з а короче
слабо треуго л ь н о г о 3-го чл е н и к а (рис., 1 ). Боковые
кили передне с п и н к и резкие. Черный, н а д к рылья т е м ­
но-бурые, с красными п лечами и п е р в ичными ребрами,
в красных волосках. Д л и н а тела 8 мм. Ю ж ное
При­
м о р ь е ................... A. mam a e v i L. Medv., sp. n.
Dictyoptera erythroptera Baudi
Тува, Иштии-Хем, 12.V I I . 1974 г., в д р е в е с и н е березы
(Мамаев), 1 экз.; Бурятия, пос. Таежный, 16.VI-6.VII.
1976 г . , под корой лиственницы, на березе и сосне (По­
тоцкая) , 6 экз.: А м у р с к а я обл., Кундур, 19.V . 1975 г., в
бурой древе с и н е п и х т ы (Антонова), 1 экз., Хехцир, 26.V.
1976 г., в толще д р е в е с и н ы п и х т ы (Потоцкая), 3 экз.; там
же, 20.VII.1976 г., на лет у (Компанцев), 1 экз.
Вид ши р о к о распр о с т р а н е н в л есной зоне П а л е о а р к т и к и .
Dictyoptera aurora Hbst.
Тува, Иштии-Хем, 20.V I I I . 1973 г.,
(Кривошеина), 1 экз.
в д р е в е с и н е ли п ы
Xylobanus kunasirensis L.M edv.
Кунашир, Серноводск, 9.V I . 1977 г., в бурой гнили хво й ­
ных, 1 экз.; Менделеево, 8.VI.1977 г., в белой гнили бе­
резы ( П о тоцкая), 11 экз. В и д был описан с К у н а ш и р а [Мед­
ведев , 1966].
Xylobanus japonicus Bourg.
Кунашир, Менделеево, 7.V I . 1977 г., в бурой трухе ильма
(Потоцкая), 2 экз. Известен с К у н а ш и р а и из Японии.
Xylobanus sutschaensis Kleine
Приморье. Уссури й с к и й заповедник, 7.V . 1969 г., в липе,
12 экз; Х а баровски й край, Хехцир, 2 7 . IV.- 1 6 .V.1976 г.
Найден в серой гнили о с ины