close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

...Ñ Ð¸Ñ Ñ ÐµÐ¼ в Ñ Ñ Ð¾Ð¼Ð¾Ñ Ð¾Ð¼ Ð²Ð¾Ñ Ñ Ð¾Ñ Ð½Ð¾Ð°Ð·Ð¸Ð°Ñ Ñ ÐºÐ¾Ð¹ Ð¼Ñ Ñ Ð¸

код для вставкиСкачать
ГЕНЕТИКА, 2012, том 48, № 10, с. 1190–1199
ГЕНЕТИКА ЖИВОТНЫХ
УДК 576.316.32:599.323.4
УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ ВХРОМОСОМ
ВОСТОЧНОАЗИАТСКОЙ МЫШИ Apodemus peninsulae
ПРИБАЙКАЛЬЯ И СЕВЕРНОЙ МОНГОЛИИ
© 2012 г. Ю. М. Борисов, Б. И. Шефтель, Л. Д. Сафронова, Д. Ю. Александров
Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции
им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071
email: [email protected]
Поступила в редакцию 18.05.2011 г.
В результате анализа частоты и морфотипов Вхромосом 160 мышей Apodemus peninsulae из 17 пунк
тов ее ареала в Прибайкалье, Северной Монголии, Забайкалье и на Дальнем Востоке определена их
принадлежность к пяти географическим популяциям. Межпопуляционные различия определялись
вариабельностью 0–4 макроВхромосом и 0–11 микроВхромосом. В изученных географических
популяциях за последние 30 лет показана стабильность числа и морфотипов Вхромосом в этот пе
риод.
У восточноазиатской (корейской) мыши Apo
demus (Alsomys) peninsulae Thomas, 1906, при по
стоянстве основного Анабора хромосом, состоя
щего из 48 акроцентрических хромосом, выявле
на значительная вариабельность числа В
хромосом (от 1 до 30) и при этом Вхромосомы
присутствуют у большинства особей этого вида
[1–11]. По размеру и морфологии Вхромосомы
можно разбить на пять классов: крупные, сред
ние, мелкие двуплечие, мелкие акроцентриче
ские Вхромосомы и микроВхромосомы [2–6].
Почти у каждой особи из сибирских популяций
восточноазиатских мышей эти классы Вхромо
сом образуют индивидуальные комбинации, раз
личающиеся по их числу и соотношению морфо
типов [6].
Показано, что встречающиеся в природе вари
анты Вхромосом восточноазиатской мыши яв
ляются интегрирующим и дифференцирующим
признаком сибирских географических популя
ций [1–9].
В целом на большом протяжении ареала попу
ляционные варианты системы Вхромосом этого
вида мыши в различные годы могут быть подвер
жены незначительной циклической изменчиво
сти и при этом оставаться стабильными на протя
жении длительных интервалов времени [8]. При
длительном воздействии мутационных факторов
(в том числе техногенной природы) происходит
нарушение гомеостатических процессов в попу
ляции, ведущее к смене числа и морфотипов В
хромосом A. peninsulae [8]. В результате многолет
них наблюдений изменчивости вариантов систе
мы Вхромосом в одной из популяций Горного
Алтая было открыто новое микроэволюционное
явление – процесс трехкратного роста числа В
хромосом у восточноазиатской мыши за 22лет
ний период времени (1980–2002 гг.) [7, 8]. За этот
период у мышей резко выросло среднее число
Вхромосом: от 2.3 в 1980 г. до 6.5 в 2002 г. Иссле
дование, проведенное на мышах этой популяции
в 2006 и 2008 годах, показало, что среднее число
Вхромосом у изученных, после 2002 г., мышей
стабилизировалось на новом высоком уровне –
6.5 и 7.1 соответственно [8, 10].
В других местах обитания на обширном ареале
этого вида мыши популяционные системы
Вхромосом оставались стабильными при их изу
чении в различные годы [1–9].
В 2007 и 2010 годах нами были продолжены на
чатые ранее в 1980 г. [5] популяционноцитогене
тические исследования вариантов системы
Вхромосом восточноазиатской мыши на терри
тории Северной Монголии, как наименее затро
нутой техногенными воздействиями за последние
годы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Проанализированы новые данные по вариан
там системы Вхромосом 22 мышей A. peninsulae,
отловленных в 2007 и 2010 годах в тайге Западного
Хэнтэя (окрестности биостанции ХонинНуга в
150 км к северу от УланБатора, Монгольская На
родная Республика). Дополнительно изучен ка
риотип одной самки восточноазиатской мыши,
отловленной И.В. Моролдоевым в 250 км север
нее г. Читы (Республика Бурятия, Баутовский
район, Витимское плоскогорье, село Багдарин,
пойма реки Багдарин) (таблица).
Кроме того, был проведен сравнительный ана
лиз изменчивости Вхромосом у мышей этого ви
1190
УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ
1191
Популяционные системы макро и микроВхромосом A. peninsulae Прибайкалья и Северной Монголии
Пункт отлова № п/п
Пол
1
Число Вхр.
Вариант системы Вхромосом
Популяция I (рисунок, пункты 1, 2)
1982 г., пос Барда [4]
1
2
xx
2
2
Xx
3
3
Xxx
4
3
Xxx
5
3
XXx
6
3
XXX
7
3
XXX
2
1982 г., пос Кочергат [4]
1
1
x
2
1
x
3
2
xx
4
2
xx
5
2
xx
6
2
xx
7
2
xx
8
2
Xx
9
2
XX
10
3
xxx
11
3
Xxx
12
3
Xxx
13
3
XXX
14
3
XXx
15
3
XXX
Популяция II (рисунок, пункты 3–6)
1984 г., Байкальск [4]
3
ГЕНЕТИКА
1
5
XX
2
6
X
3
6
Xxx
4
6
XX
5
7
XX
6
8
X
7
11
x
8
11
X
том 48
№ 10
2012
хВ = M + m
2.4 = 2.4 + 0
2.7 = 2.7 + 0
2.3 = 2.3 + 0
9.4 = 1.9 + 7.5
9.1 = 1.7 + 7.4
1192
БОРИСОВ и др.
Таблица. Продолжение
Пункт отлова № п/п
Пол
Число Вхр.
Вариант системы Вхромосом
9
12
10
12
Xx
11
12
XXx
12
13
Xx
1988 г., г. Байкальск [4]
3
хВ = M + m
1
7
XX
2
9
xx
3
10
Xx
4
10
XX
5
10
XX
6
11
XX
7
11
xxx
8
11
xxx
9.9 = 2.3 + 7.6
2002, пос. Выдрино; 2003, Танхой [6]
2002 г., пос. Выдрино
4
1
9
XX
2
10
XX
5
9.3 = 1.7 + 7.6
2003 г., пос. Танхой [6]
1
6
x
2
9
x
3
10
x
4
10
Xx^
5
11
xx
6
1984 г., пос. Бабушкин [4]
1
5
Xx
2
6
XX
3
7
x
4
9
XXx
5
11
6
11
x
7
11
X
8
12
X
9
12
XX
9.3 = 1.4 + 7.9
ГЕНЕТИКА
том 48
№ 10
2012
УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ
1193
Таблица. Продолжение
Пункт отлова № п/п
7
8
9
10
11
5 ГЕНЕТИКА
Пол
Число Вхр.
Вариант системы Вхромосом
Популяция III (рисунок, пункты 7–13)
1–34 п/ов Святой Нос (озеро Байкал) (34 мыши) [12]
Югозападное Забайкалье, пункты 8 и 9
1–2
1988 г., пос. Иволгинск [5]
1
4
xx
2
4
Xx
1–3
3.4 = 1.9 + 1.5
2.7 = (2.0 + 0.7)
3.4 = 1.2 + 2.2
1988 г., г. Гусиноозерск [5]
1
2
2
3
x
3
4
x
1980 г., окрестности монастыря АмарХийд [5]
1
2
x
2
3
XX
3
3
x
4
3
XX
5
4
Xx^
6
4
x
7
4
xx
8
4
^
9
4
x
10
5
xxx
11
5
Xxx
12
7
xx
13
8
x^
1
2
X
2
2
Xx
3
2
XX
4
2
XX
5
3
Xx
6
3
XX
7
3
XXx
8
4
x
9
4
Xx
10
4
XXx
№ 10
2012
4.3 = 1.9 + 2.4
2007 г., Зап. Хэнтэй, биостанция ХонинНуга
том 48
хВ = M + m
2.9 = 2.0 + 0.9
1194
БОРИСОВ и др.
Таблица. Окончание
Пункт отлова № п/п
11
12
13
14
15
16
Пол
Вариант системы Вхромосом
хВ = M + m
2010 г., Зап. Хэнтэй, биостанция ХонинНуга
1
2
X
2
2
X
3
2
Xx
4
2
XX
5
3
x
6
3
X
7
3
XX
8
3
XX
9
3
XX
10
3
XXx
11
4
XXx
12
6
XXxx
3.0 = 2.0 + 1.0
1–12 1988 г., берег р. Онон (12 мышей) [12]
1–3 пос. Новокручининский (3 мыши) [13]
Популяция IV (рисунок, пункты 14–16, Забайкалье)
1–2 г. Сретенск (2 мыши) [13]
1–4 пос. Боты (4 мыши) [13]
2011 г., село Багдарин (Республика Бурятия)
1
17
Число Вхр.
1–6
1
2
3
4
5
6
8
?
?
?
?
?
?
x
3.4 = (1.7 + 1.7)
4.0 = 3.0 + 1.0
6.1 = 0.8 + 5.3
8.0 = 0 + 8.0
5.5 = 1.5 + 4.0
Популяция V (Еврейская АО)
окр. г. Биробиджан (6 мышей) [14]
x
1
2
xx
xx
2
3
xxx
Xxx
3
3
Xxx
2.3 = 2.3 + 0
Примечание. xВ – среднее число Вхромосом, М – среднее число макроВхромосом; m – среднее число микроВхромосом.
В пунктах № 7 и 12 расчет хВ = М + m проведен нами (Ю.М.Б.) согласно данным работы [12].
да из соседних популяций Северной Монголии,
Прибайкалья и Забайкалья на основе ранее опуб
ликованных материалов [4–6]. В работе для ана
лиза также использованы данные, полученные
другими авторами [12–14].
Отлов зверьков проводили в окрестности био
станции ХонинНуга в 2007 и 2010 годах. В 2007 г.
при их низкой численности (1.9 зверьков на 100 ци
линдросуток) отловлено и проанализировано
10 особей. В июле–августе 2010 г. при высокой
численности мышей (54.7 зверьков на 100 цилин
дросуток) отловлено и проанализировано 12 осо
бей. Хромосомные препараты готовили из клеток
костного мозга и селезенки в полевых условиях
по методике, предложенной Е.Ю. Крысановым с
соавт. [15]. К макроВхромосомам восточноази
атской мыши были отнесены все Вхромосомы с
видимой морфологией, а микроВхромосомами
были обозначены точечные Вхромосомы с неяс
ным положением центромеры. Регистрация вари
ГЕНЕТИКА
том 48
№ 10
2012
1195
р. Анга
ра
УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ
16
им
ит
В
.
р
1
7
2
Иркутск
Сретенск
Чита
УланУдэ
3
4
15
14
6
5
13
8
9
Он
он
11
р.
10
р. С
елен
га
хр. Хамар Дабан
УланБатор
12
120 км
Пункты отлова восточноазиатских мышей A. peninsulae (1–16). Черный кружок – мыши с макроВхромосомами,
светлый кружок – мыши с микроВхромосомами. Сектора в кружках пунктов отлова – частоты макро и микроВ
хромосом мышей. В пункте 16 была отловлена одна особь.
антов системы Вхромосом на метафазах проводи
лась на микроскопе D 5000 фирмы “LEIKA”.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Устойчивость популяционной системы Вхромосом
A. peninsulae
Западного Хэнтэя Северной Монголии
в разичные годы
Хромосомные наборы 10 мышей A. peninsulae,
отловленных на биостанции ХонинНуга в 2007 г.
при низкой численности популяции (рисунок,
пункт 11), содержали от 50 до 52 хромосом (48 +
+ 2–4 Вхромосомы) (таблица). Был определен
стабильный основной набор Ахромосом данного
вида мыши (23 пары акроцентрических аутосом и
крупная акроцентрическая Ххромосома и мел
кая акроцентрическая Yхромосома). Вариабель
ная часть кариотипа у этих мышей представлена
2–4 Вхромосомами. По морфологии и размерам
они были отнесены к четырем классам Вхромо
сом: средние двуплечие (X), мелкие двуплечие
ГЕНЕТИКА
том 48
№ 10
2012
(x), мелкие акроцентрические (^) и точечные ( ).
Вариабельная часть кариотипа представлена ком
бинацией 0–2 средних двуплечих и 0–1 мелких
двуплечих и 0–3 точечных Вмикрохромосом.
Среднее число Вхромосом у 10 особей 2007 г. бы
ло равно 2.9. Число макро и микроВхромосом
варьировало от 1 до 3. МикроВхромосомы были
выявлены у 6 зверьков (60%). Соотношение сред
них чисел макро и микроВхромосом в этой вы
борке мышей было определено как 2.0/0.9 соот
ветственно.
Через 3 года (2010 г.) при высокой численности
мышей в этой же популяции были дополнительно
изучены хромосомные наборы еще 12 особей.
Они содержали от 2 до 6 Вхромосом (таблица).
По морфологии и размерам эти дополнительные
хромосомы были практически идентичны Вхро
мосомам особей популяции 2007 г. Вариабельная
часть кариотипа представлена комбинаций 0–2
средних двуплечих и 0–2 мелких двуплечих и 0–2
точечных Вмикрохромосом. Популяционный ин
декс среднего числа Вхромосом особей 2010 г. был
5*
1196
БОРИСОВ и др.
равен 3.0. Число макроВхромосом варьировало
от 1 до 3, а микроВхромосом от 1 до 2. Микро
Вхромосомы были выявлены у 9 зверьков (75%).
Соотношение средних чисел макро и микроВ
хромосом у 12 особей 2010 г. было равно 2.0/1.0
соответственно.
В популяции биостанции ХонинНуга в раз
личные годы (2007 и 2010) как при низкой чис
ленности, так и при высокой численности сред
нее число Вхромосом осталось стабильным и
равным 2.9 и 3.0 соответственно. В этой популя
ции при ее различном состоянии по численности
животных в системе Вхромосом изменений в со
отношении средних чисел макро и микроВ
хромосом мы не выявили. Достоверных отличий
между этими выборками мышей по частоте мик
роВхромосом (0.9 и 1.0 соответственно) не об
наружено.
Цитогенетический анализ популяции Запад
ного Хэнтэя Северной Монголии в 2007 и 2010 го
дах показал устойчивость популяционной систе
мы Вхромосом A. peninsulae в разные годы и ста
бильность числа и морфотипов Вхромосом при
различной численности популяции.
Популяционные системы макро и микроВ
хромосом A. peninsulae – маркер
географических популяций
По результатам анализа частоты числа и мор
фотипов Вхромосом 154 мышей A. peninsulae из
16 пунктов ее ареала в Прибайкалье, Забайкалье и
Северной Монголии определена их принадлеж
ность к четырем географическим популяциям (I–
IV). В каждой из четырех изученных популяций у
мышей были выявлены 1–3 макроВхромосомы.
Межпопуляционные различия у мышей этих гео
графических популяций определялись в основ
ном за счет вариабельности микроВхромосом.
Популяционная система, состоящая только из
1–3 макроВхромосом A. peninsulae, характерна
для популяции I (рисунок, таблица, пункты 1 и 2).
В 1982 г. у 22 мышей из пунктов 1 и 2 (рисунок) се
верозападного Прибайкалья, удаленных друг от
друга на 150 км, была выявлена редкая для сибир
ских восточноазиатских мышей система Вхро
мосом, состоящая только из 1–3 некрупных двупле
чихВхромосом (таблица) [4]. Через 26 лет, в 2008 г.,
в этом же регионе рядом с пунктом 2 (рисунок; в
12 км к северозападу от села Б. Голоустное) до
полнительно были отловлены еще три мыши
(2
и 1 ), в кариотипах которых были выяв
лены также только мелкие двуплечие Вхромосо
мы [17]. Эти данные свидетельствуют об устойчи
вости популяционной системы Вхромосом во
сточноазиатской мыши в северозападном
Прибайкалье [4, 6, 17].
Популяционная система, состоящая из 1–3
макро и 1–12 микроВхромосом A. peninsulae, ха
рактерна для популяции II (рисунок, таблица,
пункты 3–6). Совершенно иная система, имею
щая кроме 1–3 макроВхромосом и еще множе
ство 1–12 микроВхромосом, была обнаружена
нами на южном побережье озера Байкал [4, 6].
Этот район обособлен с юга горной системой Ха
марДабан и представлен в виде узкой прибреж
ной полосы со своим микроклиматом. Здесь на
ходятся Байкальский заповедник (пос. Танхой) и
знаменитый Байкальский целлюлознобумаж
ный комбинат (ЦБК), загрязняющий своими сто
ками воды Байкала и воздушный бассейн вредными
аэропромвыбросами. Каким образом это отражает
ся на значительной вариабельности микроВхро
мосом у мышей этого района, предстоит еще вы
яснить [4]. Были изучены варианты системы В
хромосом на четырех участках южного Прибай
калья, при этом расстояние между крайними
пунктами – гг. Бабушкин и Байкальск – составля
ло примерно 150 км (таблица) [4, 6]. Все восточ
ноазиатские мыши, отловленные в пунктах 3–6
(рисунок), имели сходные для этих мест варианты
системы Вхромосом, состоящие из 5–12 Вхро
мосом. В основном у мышей встречались 1–3 ме
тацентрические макроВхромосомы и от 1 до 12
микроВхромосом (таблица). Показана стабиль
ность популяционной системы Вхромосом мы
шей этого района южного побережья озера Бай
кал в различные годы [4, 6]. Мышей из пунктов
3–6 побережья южного Прибайкалья на основа
нии своеобразия их популяционной системы В
хромосом можно отнести к одной общей геогра
фической популяции II.
Популяционная система, состоящая из 1–3
макро и 1–3 микроВхромосом A. peninsulae, ха
рактерна для популяция III (рисунок, таблица,
пункты 7–13). Ранее были изучены кариотипы 13
восточноазиатских мышей, отловленных в 1980 г.
в окрестностях монастыря АмарХийд, располо
женного в 130 км западнее биостанции Хонин
Нуга (рисунок, пункт 10) [5]. В этой популяции
также все мыши имели Вхромосомы. Число их
варьировало в основном от 2 до 5 и только две
особи имели большее число Вхромосом (табли
ца). Среднее число Вхромосом у особей этой вы
борки 1980 г. было равно 4.3. У мышей из Амар
Хийда число макроВхромосом, так же как на
биостанции ХонинНуга, варьировало от 1 до 3.
Аналогичная вариабельность наблюдалась и по
микроВхромосомам (1–3), за исключением
двух особей с 5 и 6 микроВхромосомами соот
ветственно.
Анализ популяционной структуры вариантов
системы макро и микроВхромосом мышей
этой территории Северной Монголии позволяет
отнести их к географической популяции, объеди
няющей мышей из пунктов 7–13 (таблица).
ГЕНЕТИКА
том 48
№ 10
2012
УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ
В работе Яна Зимы (J. Zima) [12] приведены
данные 1988 г. по вариабельности числа Вхромо
сом в одном из пунктов Северной Монголии (бе
рег р. Онон) (рисунок, пункт 12). Это место рас
полагается в 450 км юговосточнее от АмарХийд
(пункт 10). Мы отмечаем практически одинако
вый размах изменчивости количества Вхромо
сом (1–7 Вхромосом и 2–8 Вхромосом соответ
ственно) в этих двух значительно удаленных друг
от друга выборках мышей. Из 12 изученных мы
шей 8 (67%) имели в кариотипе по 1–3 Вхромо
соме. Среднее число Вхромосом в этой популя
ции было равно 3.4 (таблица) [12]. На основании
сходства изменчивости Вхромосом у мышей из
этих двух пунктов они также могут быть отнесены
к одной большой географической популяции III
(таблица).
Ранее подобные варианты системы Вхромо
сом, характерные для мышей Северной Монго
лии и имеющие небольшое число (0–2) мелких
двуплечих и 1–3 точечных микроВхромосом,
были нами обнаружены в выборке мышей из двух
пунктов, расположенных в западном направле
нии от г. УланУдэ (Республика Бурятия) (рису
нок, пункты 8 и 9) [5]. Число Вхромосом у этих
мышей варьировало от 2 до 4. Среднее число В
хромосом у мышей, отловленных в 1988 и 1989 гг.
из этого района юга Бурятии, было равно 3.4. Со
отношение средних чисел макро и микроВхро
мосом у этих мышей было равно 1.2/2.2.
В двух выборках (1991 и 1992 гг.) восточноазиат
ских мышей с полуострова Святой Нос (рисунок,
пункт 7) [12], состоящих из 34 особей (23 и 11 мы
шей соответственно), число Вхромосом варьиро
вало от 1 до 7. Таким образом, размах вариабельно
сти числа Вхромосом был аналогичным известным
данным по выборке мышей из окрестностей мона
стыря АмарХийд (пункт 10) в Северной Монго
лии [5] (таблица). При этом среди 34 мышей из
пункта 7 у 24 (71%) особей было 2–3 Вхромосо
мы. Среднее число Вхромосом было равно 2.7
(таблица) [12]. Аналогичную популяционную си
стему мы наблюдали и в других соседних пунктах
7–13. На основании сходной изменчивости попу
ляционной системы Вхромосом восточноазиат
ской мыши в пунктах 7–13 из бассейна р. Селенга
их можно отнести к одной географической популя
ции III, расположенной в Забайкалье (таблица).
Показатели среднего числа макроВхромо
сом у мышей из четырех пунктов 7, 10–12 Буря
тии и Северной Монголии практически одинако
вы (1.7–2.0) (таблица). Более существенные от
клонения по среднему числу макроВхромосом
(1.2 и 3.0) в пунктах 8 + 9 и 13 соответственно, по
видимому, не достоверны ввиду малой выборки
(5 и 3 мыши) (таблица). Более вариабельными
оказались микроВхромосомы. В пунктах 7, 11–
13 среднее число микроВхромосом не превы
ГЕНЕТИКА
том 48
№ 10
2012
1197
шало единицу. В пунктах 8 + 9 и 10 их среднее
число было чуть больше двух (2.2 и 2.4 соответ
ственно). Такие отклонения в числе микроВ
хромосом в популяциях с этим классом Вхромо
сом могут быть связаны с ранее отмечаемыми
циклическими процессами вариабельности мик
роВхромосом восточноазиатской мыши [8].
Популяционная система 1–2 макро и 2–8 мик
роВхромосом A. peninsulae характерна для попу
ляции IV (рисунок, таблица, пункты 14–16). Мы
шей из пунктов 14–16 дальнего Забайкалья (табли
ца, рисунок) можно отнести к IV географической
популяции. Хотя число микроВхромосом у них
и варьировало от 2 до 8, подобно вариантам В
хромосом в популяции II, но популяцию IV от по
пуляции II разделяет обширный ареал популяции
III в основном с 1–3 микроВхромосомами (ри
сунок). В пункте 14 были пойманы 2 самца, име
ющие в кариотипе по 8 микроВхромосом, а в
пункте 15 у 4 мышей кроме 1–2 макроВхромо
сом были обнаружены от 2 до 5 микроВхромо
сом [18]. Повидимому, восточноазиатская
мышь, отловленная в 250 км севернее г. Читы
(пункт 16) и имеющая одну мелкую двуплечую В
хромосому и семь точечных микроВхромосом,
принадлежит к этой же IV географической попу
ляции. По среднему числу микроВхромосом
эти мыши значительно отличались от мышей из
близлежащего пункта отлова в окрестностях г.
Читы, в кариотипах которых было выявлено не
более одной микроВхромосомы [13].
Первичными у восточноазиатских мышей яв
ляются микроВхромосомы, возникновение ко
торых связывается с мутационными дупликация
ми в горячих точках прицентромерного гетеро
хроматина Ахромосом. Затем в результате
последующих процессов их реорганизации и
трансформации, в основном за счет сегментных
дупликаций, из них образуются различные мор
фотипы макроВхромосом [4, 18, 19]. Факторы,
приводящие к таким мутациям, повидимому,
могут быть различной природы. Соотношение
микро и макроВхромосом в геноме зависит как
от частоты возникновения микроВхромосом,
так и от скорости и частоты их преобразований в
макроВхромосомы [18].
Таким образом, по соотношению макро и
микроВхромосом у изученных нами мышей и
по данным, известным из литературы, стало воз
можным выделение нескольких географических
популяций, объединяющих ряд исследованных
пунктов отлова восточноазиатской мыши на тер
ритории в восточном и южном направлениях от
озера Байкал.
Популяционная система, состоящая из 1–3
макроВхромосом A. peninsulae в окрестностях
г. Биробиджан, характерна для популяции V. В на
стоящее время неизвестно, с какими вариантами
1198
БОРИСОВ и др.
системы Вхромосом обитают восточноазиатские
мыши на территории от г. Сретенск до г. Бироби
джан (расстояние между ними почти 2000 км). В
окрестностях г. Биробиджан у 6 изученных мы
шей были выявлены исключительно 1–3 двупле
чие макроВхромосомы [14]. На основании этих
данных их можно отнести к дальневосточной гео
графической популяции (V), обитающей на 3000 км
восточнее озера Байкал. При этом система Вхро
мосом мышей изпод г. Биробиджана является
аналогом системы Вхромосом приморских по
пуляций [16] и аналогом системы Вхромосом
географической популяции из пунктов 1 и 2 севе
розападного Прибайкалья [4]. Изучение состава
ДНК этих одинаковых систем Вхромосом в гео
графически разобщенных популяциях может дать
ответ об общности или независимости их проис
хождения.
Изучение популяций этого региона дает воз
можность по дифференциации Вхромосом си
бирских и дальневосточных популяций ответить
на вопрос относительно их происхождения. Ра
нее было показано, что макроВхромосомы мы
шей южного Прибайкалья по структуре ДНК
близки к макроВхромосомам дальневосточных
популяций восточноазиатских мышей, а микро
Вхромосомы мышей южного Прибайкалья по
типу повторов ДНК аналогичны микроВхромо
сомам западносибирских популяций. Поэтому не
исключено, что этот регион является (или был)
местом гибридизации (взаимодействия) сибир
ских и дальневосточных форм восточноазиатской
мыши [18, 19].
Таким образом, используя макро и микроВ
хромосомы как маркер популяций восточноази
атской мыши, удалось выявить четыре географи
ческие популяции A. peninsulae в забайкальском
регионе и показать их устойчивость по морфоти
пам Вхромосом в пространстве и во времени.
Изучение популяционных систем Вхромосом
восточноазиатской мыши из различных пунктов
ее ареала показало, что конкретные морфотипы
Вхромосом и их частоты характерны для мышей,
обитающих на определенных территориях, и они
сохраняются стабильно в течение длительных от
резков времени [8].
Таким образом, нами было определено, что из
менчивость средних чисел Вхромосом географи
ческих популяций восточноазиатских мышей
Прибайкальского региона в основном определя
ется вариабельностью микроВхромосом. В этих
популяциях за последние 30 лет показана опреде
ленная стабильность числа и морфотипов Вхро
мосом в различные годы.
Работа проведена при финансовой поддержке
РФФИ (грант 090401390а).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Борисов Ю.М. Система Вхромосом восточноази
атской мыши как интегрирующий и дифференци
рующий признак популяций // Докл. АН СССР.
1986. Т. 288. № 3. C. 720–724.
2. Борисов Ю.М. Цитогенетическая структура попу
ляций Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) на
побережье Телецкого озера (Алтай) // Генетика.
1990. Т. 26. № 7. С. 1212–1220.
3. Борисов Ю.М. Цитогенетическая дифференциация
популяций восточноазиатской мыши Apodemus
peninsulae (Rodentia, Muridae) в Восточной Сибири //
Генетика. 1990. Т. 26. № 10. С. 1828–1839.
4. Борисов Ю.М. Система Вхромосом восточноази
атской мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Mu
ridae) – маркер популяций в Прибайкалье // Гене
тика. 1990. Т. 26. № 12. C. 2215–2224.
5. Борисов Ю.М., Малыгин В.М. Клинальная измен
чивость вариантов системы Вхромосом Apodemus
peninsulae (Rodentia, Muridae) из Бурятии и Монго
лии // Цитология. 1991. Т 33. № 1. С. 106–111.
6. Борисов Ю.М., Бочкарев М.Н. Разнообразие и ин
дивидуальность вариантов системы Вхромосом у
мышей Apodemus peninsulae // Генетика. 2008. Т. 44.
№ 12. С. 1660–1667.
7. Борисов Ю.М., Бочкарев М.Н., Карамышева Т.В. и др.
Феномен увеличения числа Вхромосом у восточ
ноазиатских мышей Apodemus peninsulae (Mammalia,
Rodentia) в популяции Горного Алтая // ДАН. 2007.
Т. 412. № 1. С. 126–128.
8. Борисов Ю.М. Процесс увеличения числа и вари
антов системы Вхромосом мышей Apodemus penin
sulae в популяции Горного Алтая за 26летний пе
риод // Генетика. 2008. Т. 44. № 9. С. 1227–1237.
9. Борисов Ю.М., Афанасьев А.Г., Лебедев Т.Т., Бочка
рев М.Н. Множество микроВхромосом в сибир
ской популяции мышей Apodemus peninsulae (2n =
48 + 4–30 Вхромосом) // Генетика. 2010. Т. 46.
№ 6. С. 799–806.
10. Borisov Yu.M., Muratova E.N. Population mobility of
animal and plant Bchromosomes in regions subject to
technogenic impact // J. Siberian Federal Univ. Biolo
gy. 2010. V. 3. № 2. P. 146–158.
11. Kolomiets O.L., Borbiev T.E., Safronova L.D. et al. Syn
aptonemal complex analysis of Bchromosome behav
ior in meiotic prophase I in the EastAsiatic mouse
Apodemus peninsulae (Muridae, Rodentia) // Cytogen
et. Cell. Genet. 1988. V. 48. № 3. P. 183–187.
12. Zima J., Macholan M. B chromosomes in the wood
mice (genus Apodemus) // Acta Theriologica. 1995.
Suppl. V. 3. P. 75–86.
13. Рослик Г.В., Картавцева И.В. Исследование доба
вочных хромосом восточноазиатской мыши Apo
demus peninsulae Thomas, 1906 (Rodentia) из Сиби
ри, Алтая, Тывы и Забайкалья // Proc. Institute of
biology, Ulaanbator (Улаанбаатар), Mongolia, 2003
(Эрдем Шинжилгээний Бутээл). № 24. С. 133–139.
14. Картавцева И.В., Шереметьева И.Н., Немкова Г.А.
и др. Новые данные в исследовании хромосом мел
ких млекопитающих Приамурья // III Дружинин
ские чтения “Комплексные исследования природ
ной среды в бассейне реки Амур”: Матер. межре
ГЕНЕТИКА
том 48
№ 10
2012
УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИОННЫХ СИСТЕМ
гиональной научн. конф. 6–9 октября 2009 г. Кн. 2.
Хабаровск, 2009. С. 186–187.
15. Крысанов Е.Ю., Демидова Т.Б., Шефтель Б.И. Про
стой метод приготовления препаратов хромосом
мелких млекопитающих // Зоол. журн. 2009. Т. 88.
№ 2. С. 234–238.
16. Bekasova T.S., Vorontsov N.N., Korobitsyna K.V., Kor
ablev V.P. Bchromosomes and comparative karyology
of the mice of the genus Apodemus // Genetica. 1980.
V. 52–53. P. 33–43.
17. Павлова С.В., Савинецкая Л.Е., Чабовский А.В.
Сравнительнокариологический анализ мелких
млекопитающих на о. Ольхон и в Прибайкалье //
Современные проблемы зоо и филогеографии
1199
млекопитающих., 15–20 мая 2009 г. Пенза, 2009.
С. 70.
18. Рубцов Н.Б., Борисов Ю.М., Карамышева Т.В., Боч
карев М.Н. Механизмы возникновения и эволю
ции Вхромосом у восточноазиатских лесных мы
шей (Apodemus peninsulae) // Генетика. 2009. Т. 45.
№ 4. С. 449–457.
19. Rubtsov N.B., Karamysheva T.V., Andreenkova O.V.
et al. Comparative analysis of micro and macro B chro
mosomes of Korean field mouse Apodemus peninsulae
(Rodentia, Murinae) performed by chromosome mi
crodissection and FISH // Cytogenet. Genome Res.
2004. V. 106. P. 289–294.
Stability of the Population Variants of the BChromosome System in the EastAsian
Mouse Apodemys peninsulae from the Baikal Region and Northern Mongolia
Yu. M. Borisov, B. I. Sheftel, L. D. Safronova, and D. Yu. Aleksandrov
Severtsov Institute of Ecology and Evolution, Russian Academy of Sciences, Moscow, 119071 Russia
email: [email protected]
Analysis of the Bchromosome frequency and morphotypes in 160 mice Apodemus peninsulae from 17 local
ities of the Baikal region, Northern Mongolia, TransBaikalia, and the Russian Far East showed that the mice
were from five geographical populations. The interpopulation difference was determined by variations of 0–
4 macro B chromosomes and 0–11 micro B chromosomes. The Bchromosome number and morphotypes
proved to be stable over the past 30 years in the geographical populations under study.
ГЕНЕТИКА
том 48
№ 10
2012
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа