close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

Александр Элдер Как играть и выигрывать на бирже;pdf

код для вставкиСкачать
Щ Ш
ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ А К А Д Ш Я Н Ш УССР
ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ
ИНСТИТУТ ШОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ Ш . А.О. КОВАЛЕВСКОГО
На правах рукописи
РЕВКОВ
Николай Константинович
УДК 591.594.1(262.5)
РОСТ, РАЗМНОЖЕНИЕ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ
MTTILASTER LINEAT UB (Gael.)
PHASEOLINUS (Phil.)
Е
MODIOLDB
В ЧЁРНОМ МОРЕ
03.00.18 - гидробиология
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание учёной отепенж
кандидата биологически наук
Севастополь
1989
Работа выполнена в Институте биологии южных морей
им. А.О. Ковалевского АН УССР
Научный руководитель?
доктор биологических наук М.И. Киоелёва
Официальные оппоненты:
доктор биологических наук В.Н. Золотарёв
кандидат биологических наук Г.А. Киселёва
Ведущее учреждение: Институт эволюционной морфологии
, и экологии животных им. А.Н. Северцова АН СССР
8ащита диссертации состоится "__ " _ _ _ _ _ _ _ Х989 г.
в
час. на заседании специализированного Совета
Д 016.12.01 в Институте биологии южных морей АН УССР
( 335000, г. Севастополь, пр. Нахимова, 2.)
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке
Института биологии южных морей им. А.О. Кова­
левского АН УССР
Автореферат разослан "__ " __________ Х989 г.
Учёный секретарь
специализированного Совета
кандидат биологических наук
Н.Г. Сергеева
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. В последние годы шельф Чёрного мо­
ря испытывает возрастающее антропогенное воздействие. Это на ходи* своё проявление в загрязнении обширных акваторий в резу­
льтате сбросов промышленных« сельскохозяйственных и бытовых
сточных вод, в нарушении структуры субстрата при тралении и
прокладке различных магистралей по дву моря, в осолоненда воды
из-за зарегулирования стока рек и т.д. Подобная нагрузка- на
экологические системы часто приводит в долговременным необра­
тимым отрицательным последствиям. Возникает необходимость на­
учного прогнозирования состояния экосистем в изменяющихся ус­
ловиях среды.
Особенно 'стро отрицательное антропогенное влияние сказы­
вается на обитателя так называемых контурных сообществ ( Зай­
цев, 1962 ). Эти сообщества располагаются на границах раздела
сред: вода - суиа, вода - атмосфера и т.д. Исследуемые нами в
представленной работе ВИДЫ: МИТИЛЯСТвр ( Mytilaetar lineatua )
и фаэеояияа ( Modiolus phaseoiinus ) можно назвать компонен­
тами контурных сообществ, занимающих противоположные краевые
эовы распределения макрозообентооа в Чёрном норе. Митилястер
обитает у уреза воды ( внешний контур ), а фазеолина - в 80ве,
граничащей с сероводородным заражением ( своеобразный внутрен­
ний контур ). Изменения, которые возникают на внешнем и внут реннем контуре приводят к нарушению исторически сложившихся
связей между организмами и средой их обитания, определённым об­
разом оказываются на моллюсках. Знание их биологии позволит
оценить возможные последствия этих изменений как для популяций
рассматриваемых видов, так и для экосистемы в целом.
Митнлястер я фааеолина являются массовыми и широко распро­
странёнными черноморскими видами, образующими соответствующие
сообщества. Для многих ценных в промысловом отношении бентосоядннх рыб ыитилястер я фазеолива служат пищей. Оценивая
роль рассматриваемых видов в экосистеме Чёрного моря, следует
отметить их функцию мощных природных биофильтров, пояса кото­
рых оковтуривают верхний и нижний участки шельфа.
Представляет интерес изучение биологии митилястера и фа зеоливы также с точжж зрения их приспособления к среде обита яия. Существование моллюсков в различных по своим условиям би­
отопах должно накладывать определённый отпечаток на кх морфо-
- 4 -
догга, т е ш роста и продолжительность жизни, репродуктивные
циклы, структурно-популяционные характеристики.
В связи с вышеизложенным становится понятной необходи мость и актуальность изучения биологии рассматриваемых видов
моллюсков.
Пель и задачи исследования. Цель® настоящей работы яви­
лось изучение различных сторон биологии нитилястера и фазеолины в связи с условиями их обитания. В соответствии' с этим
были сформулированы в поставлены следующие основные задачи:
- изучить цикличность созревания гонад нитилястера и фазеолины, исследовать процесс полового созревания моллюсков в раз­
личных условиях обитания;
- определить время массового оседания личинок митилястера в
донные поселения на открытом побережье и в бухте;
- оценить параметры линейного роста раковин митилястера и фа­
зе олины;
- определить время, необходимое для прихода популяции митидястера и фазеолины в состояние, обеспечивающее потенциальную
возможность самовоспроизведения;
- изучить онтогенетические и биотопические особенности формо­
образования раковины митилястера, исследовать зависимость фор­
мы раковины фазеолинн от глубины её обитания;
- провести сравнительный анализ величин относительной площади
жаберной поверхности, степени развития заднего аддуктора и дигамента, формы и структуры биссусвого аппарата у митилястера а
фавеодины в связи с экологическими условиями обитания моллюс ков;
- провести аналиэ состояния популяций исследуемых видов моллюс­
ков.
Научная новизна. Получены более полные данные по биологии
рассматриваемых видов митидид. Сделан вывод о круглогодичном
размножении фазеолины в Чёрном море. Оценена максимальная про­
должительность жизни и подучено уравнение линейного роста ра­
ковины фазеолины. Проведён анализ онтогенетических ж бнотопическнх особенностей формы раковины митилястера”, установлена
зависимость формы раковины фазеолины от глубины обитания. Про­
ведён сравнительный аналиэ величин относительной площади жа­
берной поверхности степени развития заднего аддуктора и лигамента, формы и структуры биссусного аппарата митилястера и фа-
аеолины в связи с экологическими условиями обитания моллюсков.
Установлены периоды пополнения прибрежных поселений мнтилястера молоды).
Практическое значение работы. Дана оценка времени "созре­
вания" бенхосных поселений митилястера и средней продолжитель­
ности жизни составляющих популяцию моллюсков. Определено время,
необходимое для формирования типичной бимодальной размерной
структуры популяции фазеолины и время, теоретически необходи мое для становления популяции ( прихода её в состояние, ¿бес почивающее потенциальную способность самовоспроизведения ) по­
сле начала её формирования. Получены классификационные функции,
определяющие принадлежность исследуемых раковин митилястера к
биотопам различной степени "прибойности”. Получены классифика­
ционные функци«, позволяющие определить принадлежность фазео линн к поселениям с глубин до или более 90 метров. Предлагает­
ся использование размерно-возрастной структуры "друз" фазеоли­
ны, характера изменения численности и биомассы моллюсков с из­
менением глубины их обитания в качестве тест-параметров сое тояния среды. Результаты работы использованы в отчёте по xos договору "Ялта" за 1986 год.
Апообапия работы. Материалы диссертации были доложены на
конференции "Рациональное использование ресурсов моря - важный
вклад в реализацию продовольственной программы ( Севастополь,
1984 ); Всесоюзном совещании "Морфология, систематика, филоге­
ния л экогенез двустворчатых моллюсков" ( Москва, 1984 ); на учно-технической конференции "Вклад молодых учёных и специали­
стов в ускорение научно-технического прогресса и интенсифика цию вародного хозяйства" ( Севастополь, 1986 ); 1У Всесоюзной
конференции по промысловым беспозвоночным ( Севастополь, 1986);
научно-технических конференциях "Вклад молодых учёных и специ­
алистов в ранение современных проблем океанологии и гидробио логии" ( Севастополь 1986, 1987, 1988 ); УШ Всесоюзном совеща­
нии по научению моллюсков ( Ленинград, 1987 ); 18 Всесоюзной
конференции молодых учёных биологического факультета МГУ "Про­
блемы современной биологии" ( Москва, 1987 ); В Всеоспаной кон­
ференции по морской биологии ( Севастополь, 1988 ); мучных се­
минарах отдела экосистем нельфа ИнБШ АН УССР ( Севастополь,
Т964 - 1968 ); учёной совете ИнВЮМ АН УССР ( Севастополь, 1968).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ,
одна работа находится в печати.
Объём а структура работы. Диссертация изложена ва 199
страницах машинописного текста, содержит 15 таблиц ж 57 ри­
сунков. Состоит га введения, б глав, выводов, заключения,
описка литературы и приложения. Библиография включает 100
отечественных и 67 иностранных источников. Приложение содер­
жит 7 таблиц г 2 рисунка.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Во введении изложена суть проблемы, определены цель я
задачи работы.
Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Основными районами исследования при изучении половой
структуры популяций исследоемых видов моллюсков были: для митиаястера - район бухты Ласпи ( открытое побережье ), кутован
часть бухты Стрелецкой г бухта Казачья; для фазаолины - побе­
режье Крыма ( глубины 70, 90 и 100 метров ), Кавказа ( 50 и
80 метров ) и прибоофорский район ( 85 метров ). Всего проа' вализнровано 344 экз. митилястеров и I222 эаэ. фазеолшга. Ис­
следованный диапазон длин раковин митшшстера составил 5 - 1 7
мы, фазеолинн 5 - 13 мм. При оценке времени наступления поло­
вой зрелости моллюсков размерную шкалу длин равовшз разбивали
на интервалы по 0.5 мм и в каждом интервале подсчитывала ко­
личество ( в % ) самцов, самок и особей, по содержащих голо­
вые продукты.
Цикл активности гоаад митизястера изучали в популяции
моллюсков из района Ласпи в период о декабря 1983 г. по но­
ябрь 1984 г. Каждая исследованная проба состояла из 4 5 - 5 0
моллюсков размером 6 - 2 2 мм. Количество зрелых моллюсков в
пробе выражали в процентах.
Измерение диаметров яйцеклеток у митилястеров и фазаояяа
проводили под микроскопом в камере Горяева. Строили графики
размерно-частотного распределения яйцеклеток в пробах.
С целью неучений годовой динамики оседания личинок ш тилястера шз планктона проведены ежемесячные количественные
сборы проб моллюсков в районе бухты Ласпи ( сентябрь 1983 г.октябрь 1984 г. ) и кутозой части бухты Казачьей ( ноябрь
1981 г. - апрель 1983 г.). Всего собрано и обработано 52 яро-
_ 7_
<
i
]
бы ( I4I50 экз. моллюсков ) из бухта Казачьей и 21 проба
( 14000 экз. моллюсков ) из района бухта Ласпи. Измерение
длин раковин моллюсков проводили с точностью до 0.1 мм. Учишвали моллюсков го всём размерном диапазоне длин раковин.
При научении линейного роста раковин фазеодины исполь­
зованы экспедиционные ( собственные и коллекционные ) мате­
риалы отдела экосистем шельфа ИнБЮМ АН УССР. Определение пе­
риодичности цветных колец нарастания раковины воли на моллю­
сках из 27 проб, собранных в различные сезоны года ( по 25 30 разноразмерных моллюсков в наглой пробе ).
В построении уравнения линейного роста раковины фазеояияы использовано 55 акз. иолйвсков из района Кавказа и се­
веро-западной части Чёрного моря. Расстояние меяду кольцами
роста измеряли штангенциркулей с точностью до 0.1 мм. Коэф­
фициенты в уравнении роста Берталавфи определяли графическим
методом Вальфорда { waiford , 4946 ).
Групповой линейный рост митилястеров изучали в популя­
ции моллюсков бухта Казачьей в период с ноября 1981 г. по
апрель 1983 г. В качества исходных точек, по которым просле­
живали изменение длины раковин моллюсков с течением времени,
использованы модальные значения двух пиков плотности размер­
но-частотного распределения моллюсков в пробах и точка мини­
мум между ними ( антимода }. Аппроксимацию временного тренда
пиков ( мод и антимоды ) проводили с помощью логистической
функции. В районе экспериментального полигона в бухте Каза чьей ежедневно проводили измерение температуры воды.
Изучение формообразования раковин митилястеров, собран­
ных в различных пунктах крымского побережья Чёрного моря, и
фазеоливы, собранной на различных глубинах, проводили на ос- .
нозе анализа коэффициентов основных морфометрических параме­
тров: н/Ь, D/L и (h +d )/l ( ь- длина, н - высота, в вирина раковины ). Обработка результатов проводилась на Ж! 1060 по пакету прикладных программ ВМДР ( Степанова, Птичкина, 1980 ) с использованием методов кластерного, дискршш нантного анализов, методов многомерного сравнения средних зна­
чений исследуемых переменных ( Афифи, Эйзен, 1982 ). Всего в
анализе использовано 10 выборов митялястера ( II94 акз. молтюсков в размерном диапазоне 3.5 - 14.9 мм ) и 13 выборок фазеоднны ( 372 экз. одноразмерных моллюсков длиной раковины
- 8-
8 мм ).
Структура и функция биссусного аппарата митнлястера а
фазеоликы , а также степень развития комплекса дигамент - за­
дний аддуктор рассматривались в связи с особенностями уело вий обитания моллюсков и структурой образуемых ими поселений.
В ходе анализа использовано 353 экз. митшшетеров и 162 зкз.
фазеолины. Степень развития заднего аддуктора оценивали по
величине относительной площади его поперечного сечения, рав ной отношению площади поперечного сечения заднего аддуктора к
площади проекции створки; развитие лигамента - по его длине,
отнесённой к длине раковины моллюска. Степень развития жабер­
ной поверхности оценивали по величине её относительной площа­
ди, равной отношению площади проекции жабры к площади проек­
ции створки ( Алимов, 1969; Сайина, 1983 ). В анализе исполь­
зовано 60 экз. митнлястера и 238 зка. фазеолины.
Объём моллюсков определяли прямым методом. Результаты
рассчитывали как средние от вытеснения в мерном цилиндре оп­
ределённого объёма воды моллюсками фиксированного размерного
* класса.
Структура популяции фазеолины исследована в районе Ялты
( нюнь и декабрь 1986 г.), Ласпи ( июнь 1984 г. ) и Евпатории
( август 1935 г. ). Отбор проб проводили дночерпателем "Оке­
ан - 50". Дальнейшую обработку количественных бвнтосных проб
нз бухты Заспи и района Евпатории проводили по методике, при­
нятой в отделе зкосистем шельфа ИнБЮМ АН УССР ( Киселёва,1981).
На ялтинском полигоне нами была использована оригинала ная методика исследования структуры популяции фазеолины. В её
. основе лежит положение о том, что элементарной структурной
единицей популяции фазеолины является "друза". Пооло поднятия
дночерпателя "друзы" моллюсков, не нарушая их структуры, о
поверхности монолита грунта перекосили в заранее приготовлен­
ный фиксирующий раствор ( 70-ти % спирт ). Дальнейшую обрабо­
тку пробы проводили в лаборатория под бинокуляром. Это позво­
ляло взбежать ряд методических погрешностей, возникающих при
промывке проб а связанных о разрушением раковин и недоучётом
чаоти молоди фазеолины.
В работе по изучению структуры популяция митвляотера но. пользованы бентосвые пробы, ообравнне а районе бухты Заспи,
Кара-Дага ( открытое побережье ) и в кутовой части бухты Ка-
- 9 -
зачьей.
При анализе размерной структуры исследуемых популяций
моллюсков использованы коэффициенты Е| и
характеризующие
соответственно количество неполовозрелых моллюсков, приходя­
щихся на одного половозрелого ( для митилястера и фазеодины)
и количество оседающей молоди длиной раковины до 2 мм, прихо­
дящейся на одну особьг-субстрат с длиной раковины более 2 ш
( для фазеояинк ).
Продукщ® ( р1. ) а удельную продукцию ( о ) в попуаяцип штилкстера бухты Казачьей расчитывали по формулам:
к2- в^+ ве
в
с = рь/ в<п
,
в2 - конечная биомасса* вц - начальная биомасса, в# элиминированная биомасса, в - количество днеЁ5 за которое
рассчитывалась продукция, в - средняя биомасса штияястара
за исследованные промежутки времена.
где
Глава 2. РАЗМНОЖЕНИЕ мтьАетЕй п ш а т о в Ш
М О М О Ы Б РШШЕОЫЭТБ В ЧЕРНОМ МОРЕ
В начале главы даётся обзор имеющихся в литературе дан­
ных о сроках размножения черноморских к.Ппв&г-ие и м.рьаоооНаие. Показана необходимость получения дополнительного ма­
териала по стратегии размножения для каждого из рассматрива­
емых видов.
2.1. Размноиение МгСПаи^ег Нпеа^ио
Результаты ваших исследований подтверждают мнение о су­
ществовании у черноморских митилястеров моноцикличности ге­
неративной активности, приходящейся на август - сентябрь и
совпадающей с периодом повышения температуры воды до 20-22%.
Пополнение исследуемых популяций молодью генерации текущего
года происходит у открытого побережья района Ласпи в период
о августа по сентябрь; в бухте Казачьей - с августа до де­
кабрь* о двумя пиками в августе и декабре.
Существование отмеченного в литературе весеннего попол­
нения популяций митилястера оседающей молодью, с вайей точки
зрения, не овязаяо о процессом размножения моллюсков в ис­
следуемый период* но, как будет показано далее, обусловлено
миграцией молодя генерация предыдущего года.
Половое созревание иитилястера в различных биотопах: в
- 10-
"друзах" нидий ( бухта Казачья ), у открытого побережья ( рай­
он Ласпи ) и з кутовой части бухты Стрелецкой происходит со­
ответственно при достижении длины раковины 5.5, 6.0 и 7.0 км,
что позволяет предположить зависимость наступления пояовозрелости у данного вида от условий местообитаний.
2.2. Размножение
Modiolus phaaeolinus
Исследования стратегии размножения фазеолины базировались
как на уже имеющихся косвенных литературных данных, так и на
проведённых анализах гонад и размерной структуры поселений мол­
люсков.
Моллюски из проб, собранных в различные сезоны года, име­
ли гонады, заполненные половыми продуктами. Анализ показал от­
сутствие сезонного тренда модальных значений размерно-частот­
ного распределения яйцеклеток. Ёх модальный диаметр ( 0 ,055мм)
практически совпадает с таковым для ыитилястера ( 0.057мм) в
момент его готовности к размножению и сопоставим с диаметром
зрелых яйцеклеток других представителей семейства митидид.Та' ким образом, если брать популяцию в целом, то можно заключить,
что в репродуктивном цикле фазеолины отсутствует стадия пол ного вымета половых продуктов с последующим формированием но­
вых.
Полозов созревание фазеолины происходит при достижении
длины раковины более 5.5 мм и для исследованных нами районов;
побережье Кавказа и прибосфорский полигон - имеет сходный ха­
рактер.
По нагим подсчётам гонада хорошего наполнения самки фа­
зеолины размером 9.4 мм во всём размерной спектре представ ленных в гонадах ооцитов содержит до 16 тыс. яиц, что оказа­
лось более чем в 30 раз ниже максимальной индивидуальной пло­
довитости черноморских митшшетеров.
Круглогодичное присутствие в популяции фазеолины особей
размером менее I мм при относительной константности условий
среды обитания на глубинах более 50 и определяется, по-видаыоыу постоянным её пополнением молодью, что в итоге приводит
к временной стабильности самой структуры образуемых поселений.
На основании анализа состояния гонад фазеолины и размер­
ной структуры её повелений мы пришли в заключению о кругло­
годичном размножении фазеолины в Чёрном море.
Сравнение сярааегий размножения рассматриваемых видов
дало следующие основные результаты;
- митилястер гмоез? дискретный характер размножения, оовяадающ& по врадавй е летним ярогрэшы поверхностных вод; фазеолиаа шеек погеяциальцую способность ж кругдогсдашому размно­
жению, чт бгракает отяосидоль&ую стабильность условий обитавия на глубинах более 50 ы;
- наступление донсвозрепостй у обоих видов в среднем совпала“
в* о достижением д ли т раковины более 5.5 км;
“ оба вида раздельнопола, соотнесение полов близко I;1.
Глава 3. РОС! ятьдзива ы к е а ш ш й
РЮВЕОЫНГ© в ЧЁРНОМ МОРЕ
мовюьш
3.1. Линейный РОСТ раковины Eiytilaeteg llaeatue
В результате анализа равмерно-часхоаного распределения
моллюсков в пробах иг бухты Казачьей получена логистическая
модель линейного роста митшшстеров в первые два года их жиз­
ни;
-г ?
ь * £— ^Tggi-ffJQGx + 0.6 ( первый год жизни ),
Ь * -— 2,ÍóÍ-fi.0IЪС +
1+0
^ второй год жизни ),
где Ъ - длина раковины моллюсков, х - время в днях, прошедиее с момента оседания личинок моллюсков на субстрат ( точка
отсчЗта 0I.II.8I г.).
Модель не учитывает возможность изменения поведения си­
стемы в небольших промежутках времени, соответствующих, на­
пример, кратковременной зимней полной остановке роста, заме­
длению роста или его прекращению при гаметогенеае, но может
оказаться полезной при необходимости описания поведения си­
стемы на достаточно больших временных интервалах.
В процессе линейного роста раковины иитиляотера сущест­
вуют периоды относительного покоя, когда прирост минимален
или отсутствует,и периоды интенсивного роста. Периоды интен­
сивного роста совпадают с летним повышением температуры воды.
В донных поселениях митилястера бухты Казачьей величина
относительного прироста длины раковины моллюсков в первый год
хи8ни превышает величину относительного прироста длхвы рако­
вины в течение второго года жизни в 3.8 раза. Величина абсо­
лютного прироста длины раковины моллюсков в первый год хяэнм
-1 2 меньше аналогичной величины во второй год ааани в 1 . 6 p a sa .
Снижение senna роста моллюсков в зимний период и, в це­
лом, относительно низкий абсолютный темп роста enasa , право»
дя5 н задержке poosa самой молодой часта популяции, поэтому
весной мы наблюдаем как называемую "резервную молодь", сущес­
твование которой и дало повод некоторым исследователям гово­
рить о весеннем периоде нереста мигилясsepa.
Полученные нами результаты по росту митияяотера в бухте
Казачьей и на открытом побережье района Кара-Дага оказалась
сопоставимы между собой и с данными Н.А „Валовой ( 1981 ) для
открытого побережья района Фиолент. В целом, среднемесячный
т е ш роста черноморских митилястеров в донных поселениях в пе­
рвый под их жизни составляет О Д - 0.6 нм/мао., во второй 0.3 - 0.6 мм/мес. и третий год - 0.3 - 0.5 нм/нео. Рассчитан­
ный на основании данных С.Б.Гриябарта ( 1948 ) теми роста ыитилястера на искусственном субстрате в толще воды оказало?» в
первый год жизни в 3 раза выше максимального темна роста чер­
номорских моллюсков, образующих поселения в бентали. Объясне­
ние полученных расхождений оценки теша роста митилястера в
бентали и в толще воды следует, по-видимому, искать в различ­
ной обеспеченности моллюсков-фильтраторо» пищевым материалом
на разных горизонтах водной толщи.
Максимальный возраст митилястера в Чёрном море оценива­
ется Н.А.Валовой ( 1981 ) в 5 лет. По нашим данным, средняя
продолжительность его жизни в Чёрном море - 3 года.
На основании данных о тейпе роста данного вида моллюсков
в Чёрном море и времени наступления половой зрелости, т при­
шли к выводу, что "созревание" бевтоеных поселений митиляоте»
ра ( приход их в состояние, обеспечивающее потенциальную спо­
собность самовоспроизведения ) происходят на второй году жи­
зни о момента начала их формирования, 8а время жизни каждый
моллюск, в среднем, дважды принимает участие в процессе раз­
множения,
3 .2 . АинейНЫЙ рост раковины
Modiolus рЬаэеоНацв
Работ, посвящённых изучению роста, продолжительности жи­
зни фааэолины в Чёрном море нам не известно, В у "де предэа рихедьного анализа было остановлено закономерное чередование
цветных колец нарастания раковины в соответствующих ш яекто-
-13 -
ров направлений нараетанпя раковины ш иирину, состоящее И8
периодов:
1 - весна - конец лета ( соответствует тёмным цветовым коль­
цам а увеличению относительного прироста раковины в ширину ),
2 - конец лета - начало з ш ( соответствует светлым цветовым
кольцам а уыевьгэяи» относительного прироста раковины в шири­
ну ).
Указанные в ш е особенности были использованы ваий в ка­
честве естественных маркеров роста раковины фазеолида. По
имеющимся в нашем раояоряаекш данным были рассчитаны параме­
тра уравнения роста Берталанфи:
15,1 ( 1-в-°•1*°* )
Теоретическая максимальная продолжительность лизни фазеоливы в Чёрном море составляет 19 лет.
Начало полового созревания фазэодины совпадает с дости­
жением длины раковины 5.5 ш ( в среднем, соответствует воз­
расту 3.2 года ), а выход на плато зрелости - при длине рако­
вины 8 мы ( 5Л года ). Следовательно, время, необходимое для
прихода популяции фазеодины в состояние, обеспечивающее по­
тенциальную возможность самовоспроизведения, должно состав­
лять, как минимум, 3 - 5 лет после начала её формирования.
8то соответствует времени появления второго пика плотности ра­
змерно- частотного распределения моллюсков. Окончательное ве
его формирование и достижение популяцией клиыаксвого состоя­
ния в типичным бимодальным размерным распределением моллюсков
в образуемых ими поселениях происходит в течение 8 лет.
двух
Глава 4. ЫОРФШЕТРИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ Р М О В Ш
ипхшга
мнеатш
и мовюьш
рошвоыя
®
Ыитиляотер и фааеоливя образуют в Чёрном море агрегиро­
ванные поселения в форме "щёток" иди "друз". Особенности аллоаетричеекого роста моллюсков определяются условиями их оби­
тания, в том число характером а отепеныз внутривидовых отно­
шений, складывающихся внутри образуемых систем - в "щётках"
или "друзах" - в конкретных условиях обитания.
4.1. Баотопический и онтогенетический аспекты формообра­
зования раковины И у Ы 1 м-Ь«г И де ал а
Основными структурными элементами организация поселений
-14-
иитилястера являются; плотная ащёхка°, рыхлая "щётка”, одино­
чные моллюски и "друза”. Под "щётками" мы понимаем одноярус­
ные поселения особей вида, сходным образом ориентированных в
направлении
субстрата и связанных нитями биссуоа в единый комплекс. Образование "друз" для митвдшотера яв­
ление редкое и было нами отмечено в среднем ярусе "друз" ми­
дий.
В результате анализа сходства-отличия моллюсков рассмат­
риваемых биотопов, единую выборку удалось разбить по степени
прибойносхи мест обитания, в основу которой было положено де­
ление акватории на открытое побережье ( с условно принятой
сильной степенью прибойносхи ) и бухты ( слабая степень при­
боя ) на две группы. 3 особую группу были выделены моллюска,
обитающие в друзах мидий. Наиболее существенные различия меж­
ду группами отмечены для моллюсков младших ( из исследованных
на инале длин 3.5 - 14.9 мм ) размерных классов; 3.5 - 6.4 мм
и 6.5 - 9.4 мм.
В результате проведённого дискриминантного анализа поду­
чены классификационные функции, позволяющие определить прина­
длежность исследуемых раковин михилястера { длиной 3.5 - 9.4
мм ) к биотопам различной степени прибойносхи. Процент прави­
льной классификации оказался равен 65-67
Биотопические особенности изменения коэффициента (ш-П)Д.,
используемого в дифференциации на овале длин раковин 3.5-9.4
мм, превышают по абсолютному значению онтогенетические изме­
нения в каждой из рассматриваемых нами групп. Онтогенетичес­
кие изменения среднего значения коэффициента п/Ь раковины мол­
люсков в районах с сильной степенью прибойносхи практически
отсутствуют. Рост раковины моллюсков в длину и ширину в "друаах" мидий и в биотопах со слабой степенью прибойносхи - по­
ложительно аллометричен, по параметрам высота - длина ракови­
ны - отрицательно аллометричен.
Уровень средних значений коэффициентов н/ь и в/ь как
в прямой метод измерения объёма раковин моллюсков, свидетель­
ствуют, что моллюски из районов о повышенной волновой актив­
ностью имеют более округлую форму раковины. Подобное явление
нами объясняется о учётом структуры образуемых моллюсками по­
селений.
В местах с повыненн^ волновой активностью ( в наших ис­
следованиях зто районы Ласпи и Кара-Дага ) мнтижястер форки--
-15-
рует плотные “щётки", .в которых моллюски ориентированы макуш­
ками в направлении субстрата. Ось '’длина" моллюска направле­
на к прибою, а параметры высоты и ширины раковины оказывают­
ся зависимыми от взаимного расположения моллюсков. По-видимо­
му, пресс фактора врибойности оказывается в даняом случае си­
льнее действия фактора физического давления соседних особей и
происходит, таким образом, относительное замедление роста ра­
ковины в длину по сравнению с ростом в высоту и ширину.
В местах с пониженной волновой активностью ( луговые ча­
сти бухты Стрелецкой, Казачьей, на буях, расположенных в I км
от берега ), мы наблюдали или образование рыхлых "щёток", или
одиночных моллюсков на субстрате. Относительный рост моллюс­
ков в длину оказывается практически не ограниченным со сторо­
ны соседних особей, а фактор волнового давления, если и име­
ет место, то его действие направлено вдоль оси "высота". Ра­
ковина моллюсков оказывается, таким образом, более вытянутой,
4.2. Морфометрические особенности раковины мсхПоХиа
рЬавеоИпиз в зависимости от глубины обитания
моллюсков
Элементарной структурной единицей поселений фазеодины яв­
ляется "друза". Под "друзой" мы понимаем двух- многоярусные
поселения моллюсков, где особи различным образом ориентирова­
ны к плоскости донного субстрата и связаны нитями биссуса в
единый комплекс. В "друзе" фазеолины наблюдается "рыхлое",не­
регулярное относительное расположение моллюсков. Визуально мы
не смогли отметить каких-либо различив в форме и структуре са­
мой "друзы" из различных пунктов и глубин Чёрного моря.
В результате проведённого анализа получена классификаци­
онная функция; удалось разделить единую выборку моллюсков на
две основные группы, различие между которыми оказалось суще­
ственным - это моллюски о глубин до к более 90 метров.
Раковина фазеолины на глубинах более 90 метров оказыва­
ется, в среднем, более высокой. Выделенная н а ш на глубине
порядка 90 ме-ров граница дифференциации морфометрических па­
раметров раковины соответствует участку "центр биоценоза фазоодашн - его нижняя граница" и, но-видимому, определяется не
физическим взаимодействием соседних особей в "друзе".
- 16-
Глава 5. НЕКОТОРЫЕ МОРФО-АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
МГЛЬАНТЕН ш ш г г ш И И О М О Ь Ш Р Ш З Е О Ы Ж Ш
В СВЯЗИ С ЭКОЛОГИЧЕСКИМИ УСЛОВИЯМИ ИХ ОБИТАНИЯ
5 Л . Сравнительная характеристика биссусного аппарата
НуЬ:11ав1:<;г Ипеа-Ьиа
И
Ио(И.о1иа рЬавеоИпца
В начале раздела приводятся известные в литературе сведе­
ния о биссусе а биссусообразованга у михилид. Отмечается мало­
численность работ, посвящённьпс вопросам биссусообразованш? у
черноморских представатеией.
Прикрепление митилястера и фазеолины к субстрату осущест­
вляется с помощью биссуса. Нити биссуса оксодат от бнссусного ствола в одной плоскости и являются видимым продолжением
его волокон. От участка биссусного ствола длиной I мм у мигилястера и фазеолины отходит, в среднем, около 300 биссусных ни­
тей. Их максимальная длина ограничена физическими возможностя­
ми вытягивания ноги при биссусообразоваяии и составляет 0.65 '0.75 длины раковины моллюсков. С ростом моллюсков прослежива­
ется тенденция увеличения длины биссусного ствола и общего ко­
личества биссусннх нитей. Наиболее существенные различия - фо­
рме биссусных аитей митилястера и фазеолины наблюдаются в про­
ксимальной их части и сводятся к тому, что нить фазеолины име­
ет ярко выраженную продольную слоистую структуру и лентовидную
форму, тогда как нить митилястера имеет более выраженную попе­
речную ( кольцевую ) скульптуру, едва заметную продольную сло­
истость и более округла в сечении. Ширина биссусного отвода
митилястеров, обитающих у открытого побережья в прибойной зове.
Оказалась в 3 раза больше, чем ч фазеолины. Подобные различия
мы связываем с характером функциональных нагрузок биссусного
ствола у рассматриваемых видов в конкретных условиях их обита­
ния.
Структура "щёток“, образуемых митилястером в прибойной зо­
ве такова, что над основным субстратом прикрепления моллюсков
образуется поверхность активного волнового воздействия. 3 дан­
ном случае "щётку" можно рассматривать как систему, которая
позволяет моллюскам пассивно противодействовать прибойной вол­
не а выступает в качестве синергиста биссусного аппарата.
Рядом расположенные в плотной "щётке" митилястера иоллюокх оказываются связанными между собой нитями биссуса, которые,
таким образом, служат кятилястеру как для прикрепления ж суб­
-17-
страту, гак и для поддержания структуры образуешь поселений.
"Друзы8 фаэеодниы свободно лежа* на поверхности илистого субстраха а юс "заякоризания" с помощь» нитей биссуса не проис­
ходи*. Для фазаолины основными функциями биссусного аппарата
являются: удержание на субстрате отдельных моллюсков ( в ка­
честве субстрата обычно выступают поверхности створок живых а
мёртвых моллюсков ) и поддержание внутренней структуры обра­
зуемых “друз“.
5.2» Сравнительная характеристика степени развития
заднего аддуктора и длины вигамеята МуСИавВег
Ппеайиа
к
Мо<11о1цв рЬаааоНпиа
Мы проследили зависимость развития комплекса лигамент задний аддуктор от степени подвижности водных масс в зонах оби­
тания рассматриваемых видов моллюсков ( Зац, 1267; Дознан,197?;
Кузнецов» 1980 ):
Уменьшение степени подвижности водных масс
Прибрежные участки
Градиент глубин
шельфа
j
j
Открытое
Бухта
50м
150м
побережье
s овч.ад.
У ____
° ‘055
°*оад
°-017
°-012
0.46-0.51 0.29-0.35. ,0.20-0.24 0.17-0.21.
штияястер
фазеолина
I сеч.ад.- среднее значение относительной площади поперечно­
го сечения заднего аддуктора,
3 osa.- диапазон изменения средних значений относительной д и ­
ны лагамента митилястера ( длиной раковины 5-Х8ам }
и фазеолины С 5-15мы ) в процессе роста моллюсков.
С ослаблением гидродинамики придонных вод наблюдается уме­
ньшение показателей развития аддуктора как внутри каждого из
рассматриваемых видов, так и между видами.
*
ОТДв
s
—— «
•
—— '
■
"
■
’
V —у
■
■
•
•
•
—'
— 1 "V1
5.5. Сравнительная характеристика жаберного аппарата
Krt^laetap liaeatua
и Hodioluo рЬавеоНиша
Митияяотер и фазеолина имеют общий план строения жаберно­
го аппарата, Филамевты каждой жаберной пластинки соединены ме­
жду собой жёсткими ресничными связками таким образом, что при
расонотрении под микроскопом пластинке имеют форму сетчатой
-18-
структуры. Иногда наблюдается слияние филамэнтов на некоторых
участках и образование нерегулярных структур. Колебание рас™
стояния между ресничными связками у митиляетера ш фазеолявв
имеет сходный характер и составляет 0.17 - 0.40 мм. Ширина филааента у митиляетера и фазеолиш имеет значения 0.023 - 0.034
ми. На I мы длины жабры митиляетера размером 8 - 16 ш г | ■
зеолияы размером б - 10 мм приходится соответственно 15 - I?
и 16 - 20 филамеатов.
Установлено, что е ростом моллюсков происходит увеличение
относительной площади жаберной поверхности ( в ж.отн. ). На
шале исследование длин моллюсков величина § ж.отн. фазеолины больше, чем § ж.отн. ыитилястера в среднем в 1.8 раза.
Условия обитания фазеолшш в Чёрном море весьма специфич­
ны: близость сероводородной зовы и дефицит кислорода на нижней
границе обитания, б увеличением глубины от 40 до 150 и содер­
жание кислорода в придонном слое падает с 7 - 9 ыг/д до 0.5
мг/л и менее. Однако, в указанных диапазонах глубин и соответ­
ствующем уменьшении концентрации кислорода, существенных изме­
нений величины I ж.отн. не обнаружено.
Глава 6. АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ СТРУКТУРНО-ПОПУЛЯЩОЕ Ж
ХАРАКТЕРИСТИК М Ш Ь Щ Г Е Е 1ДНЕДШШ
И
м о в ю ь щ Ршз ЕО ш га з
6.1. Структурно-популяционная характеристика №а!1ааСег
ИпеаСив-
.
Потенциальная ёмкость среды, обеспечивающая максимальную
концентрацию структурных элементов, в данном случае - моллюс­
ков, реализуется при образования митидястером поселений типа
плотных "щёток*, характерных для прибойных мест открытого по­
бережья. В "щётках" продольные оси длин раковин моллюсков ори­
ентированы к субстрату под углом близким к 90°. Основным огра­
ничивающим фактором величины "ёйкости" в рассматриваемом слу­
чае является наличие свободного субстрата. В более разреженных
поселениях митилястера, наблюдаемых, в частности, в бухте Ка­
зачьей, где продольные оси длин раковив моллюсков ориентирова­
ны параллельно субстрату, реализуемая ёмкость среды оказывает­
ся ниже.
Популяция,иитижястера яз бухты Казачьей ва начальном эта­
пе своего формирования имеет плотность порядка 164000 экз/я2 ,
сходную с анадоптывд величинами популяций нз районов Ласпи
насчитывающих соответственно 100000 - 300000
эке/м2 а 166740 экз/м2 , и состояние которых оценивается нами
как клккаксное, По мере "созревания1' популяцка моллюсков бу­
хты Казачьей происходит увеличение размеров составляющих её
моллюсков. При этом, реализуемая ёмкость среды - снижается и
з конце второго года жизни { от начала формирования поселе­
ния ) составляет, в среднем, 88200 экз/м2. Таким образом,при
сравнении величин плотности популяций митидястера из различ­
ных биотопов, следует учитывать как структурную организацию
поселений, так и стадию их формирования.
В популяции митидястера бухты Казачьей была прослежена
динамика численности моллюсков отдельных генераций. Наиболь­
шая смертность моллюсков, достигших половозрелого состояния,
приходилась на летний период.
Как для поселений митидястера открытого побережья, так
и бухты, мы отмечаем наличие существенных межгодовых разли­
чий их пополнения молодью.
Вьшет половых продуктов митилястером происходит I раз
в год: ориентировочно в июле-сентябре. За пелагической ста­
дией развития следует стадия оседания на субстрат. Этот про­
цесс в основном завершается к декабрю-январю. В зимний пери­
од наших исследований, на полигонах в Ласпи и бухте Казачь­
ей, после массового оседания на субстрат нвтилястеров разме­
ром до 0,5 мм и формирования зимнего пика численности моло­
ди, происходит в дальнейшем уменьшение её количества. Дан­
ное явление мы связываем, не отрицая при этом определённый
процент смертности моллюсков, о их миграцией из верхних - в
более глубокие, более стабильные горизонты сублиторали.В ию­
не следующего года происходит возвращение части молоди митиляотера длиной 0.5 - 1,4 мм в верхние горизонты и их "окон­
чательное" оседание, что совпадает с моментом повышения тем­
пературы поверхностных вод до 21 - 22°С.
Суммируя собственные и литературные данные о размноже­
нии митидястера в Чёрном море и времени оседания его личинок
из планктона, мы приходим к выводу, что годовой цикл попол­
нения рассматриваемых прибрежных поселений молодью оостоит
из двух периодов:
X - осенне-зимний период; оседание молоди генерации текущего
ш Кара-Дага,
-2 0 -
года, её размер до 0.4 мм включительно;
2 - весенне-летний период; миграция молоди генерации предыду­
щего года, её размер до 2 мм.
Имеющиеся в настоящее время сведения о миграционной ак­
тивности других представителей митилид на ларвальных и постларвальных стадиях их развития ( Matthews, 1913; Moleon, 192®;.
Seesteranus, 1942; Verwey, 1952; Саэилов, 1953; De Blök Se­
elen, 1958; Маккавеева, 1959; Bayne, 1964; Sentz-Braoonnot,
1968; Максимович, Ведерников, 1986; Садкхова, Тегетаев, 1987)
дают основание говорить о существовании некоторых общих зако­
номерностей и механизмов рассматриваемого явления.
Сравнение годовых коэффициентов смертности митиляотеров
аз бухты Казачьей и района Кара-Дага (открытое побережье) да­
ло близкие величины! 0.0017 и 0.0016 соответственно.
Величины продукции и удельной продукции отдельной гене­
рации митиляетера со средней начальной длиной раковины моллю­
сков 4.7 мм оказались равны:
R, ® 258 г/м2 , сц а 0.0083 ( аа июнь - июль месяц };
Р2 * 273 г/м2, С2 « 0.0061 ( август - сентябрь - октябрь).
6.2. Структурно-популяционная характеристика
Modiolus phaaoollnus
Обязательным условием жизни фазеолины на илах является
наличие твёрдого субстрата для прикрепления отдельных моллюс­
ков. В качестве твёрдого субстрата обычно выступают поверхно­
сти раковин самих моллюсков.
В "друзах" фазеолины было обнаружено всего 0.8 % других
представителей митилид длиной до 2 мм, диагностированных нами
как Kytilus galloprovincialis.
В диапазоне исследованных на ялтинском полигоне глубин
наблюдается закономерное изменение соотношения различных раз­
мерно-возрастных группировок фазеолины. Относительное количе­
ство моллюсков длиной до 2 мм, при увеличении глубины о 50 до
80 м, постепенно снижается о 42 до 32 %, с последующим резким
увеличением до 47-57 % па глубинах более 80 метров. Относи­
тельное количество моллюсков длиной более 5.5 мм на глубинах
50-80 и держится приблизительно ва одном уровне - 39-46 % о
последующим резким снижением до 17-30 % на глубинах более 80м.
Резервный фонд неполовозрелых моллюсков в поселениях ,
-21 -
расположенных на глубинах более 80 u ( Kj« 3.35 ) в 2.5 раза
превышает таковой на глубинах менее 80 м ( Kj= 1.36 ).
Интенсивность пополнения популяции фазеолины оседающей
молоды» на глубинах, соответствующих участку "центр биоценоаа
- его н и е н я я граница" ( Kg* I.I6 ) оказалась в 2.3 pasa выше,
чем в поселениях на участке "центр биоценоаа - его верхняя
граница" ( К2» 0,50 ).
При одной и той se исходной величине концентрации планк­
тонных личинок, интенсивность их оседания, в расчёте на еди­
ницу площади, будет больше тан, где подходящего субстрата в
момент оседания личинок оказывается меньше. В качестве субст­
рата выступают сами моллюски, организованные в "друзы". Таким
образом, на глубинах более 80 метров взаимосвязь увеличения
относительного количества молоди и уменьшения относительного
количества половозрелых форм очевидна и определяется, по-ви­
димому, возрастающей интенсивностью ооедания молоди в услови­
ях дефицита твёрдого субстрата ( повышения иозаичности, оча­
говости самих поселений ) .
Оседание молоди фазеолины происходит на поверхности
"друа". Основным местом её локализации являются конхиолиновые
волооки и участки створок моллюсков, непосредственно прилега­
ющие к оифональным отверстиям. Наличие конхиолиновых волосков
приводит в увеличению площади поверхности самих моллюсков и
образуемых ими "друз", что способствует их лучшему удержанию
на влиотом субстрате, а также увеличивает полезную площадь,
пригодную для оседания молоди, в условиях её дефицита.
Максимальная смертность в популяции фазеолины наблюдает­
ся при достижении моллюсками длины 8 нм, что соответствует во­
зрасту, в среднем, 5.5 лет.
ВЫВОДИ
2 результате проведённых исследований получены более пол­
ные данные по биологии масоовых видов митшшд Чёрного моря митиляотера и фазеолины.
X. Отмечено сходство в различия в стратегия размножения
рассматриваемых видов. Оба вида раздельнополы, соотношение по­
лов близко 1:1. Наступление полововрвлооти совпадает с дости­
жением длины раковины 5.5 им. Установлено наличие двух ,перио­
дов пополнения прибрежных поселений нжтилястера молоды»; осенне-зиынии ( пополнение молоды» генерации текущего года ) я ве-
-2 2 -
оеннв-летний { обусловлен миграцией молоди генерации предыду­
щего года ). Сделан вывод о круглогодичном размножении фазеоданы в Чёрном море.
2. В процессе линейного роста раковины митилястера суще­
ствуют периода относительного повоя и периоды интенсивного
роста. Периоды интенсивного роста совпадают с летним повывк. наем температуры воды. В донник поселениях митилястера бухты
Казачьей величина относительного прироста длины раковины мол­
люсков в первый год жизни нревышает величину относительного
прироста длины раковины в течение второго года жизни, в сред­
нем, в 3.8 раза. Величина абсолютного прироста длины раковины
моллюсков в первый год жизни меньше аналогичной в.:личины во
второй год жизни в 1.6 раза. Средняя продолжительность жизни
митилястера в Чёрном море - 3 года. Среднемесячный темп роста
митилястера в донных поселениях в Чёрном море имеет предель­
ные ( верхние и нижние ) границы варьирования, оцениваемые
нами для первого, второго и третьего года пизни моллюсков со­
ответственно 0.1-0.6, 0.3-0.6 и 0.3-0.5 да/нес.
Линейный рост раковины фазеелинн описывается о помощью
уравнения роста Берталанфи. Максимальная продолжительность жи­
зни фазеолины в Черном море - около 19 лет. Формирование ти­
пичной бимодальной размерной структуры популяции фазеодивы
происходит в течение 8 лет после начала её формирования.
3. При рассмотрении формообразования раковины миталяетера необходимо учитывать характер структурной организации по­
селений, как один из факторов биотической природы, влияющих
на аллометрию роста моллюсков. Форма раковины митилястера в
прибойной зоне более округлая по сравнению с раковиной моллю­
сков из районов менее ивтенсшнсго волнового воздействия. В
процессе онтогенеза наблюдается уменьшение суммарного прирос­
та раковины в ширину и высоту по отношению к длине, независи­
мо от условий обитания.
Раковина"фазеолины на глубинах более 90 и, в среднем,бо­
лее высокая, чем раковина моллюсков, обитающих на глубинах 5090 м.
4. Ширина биссусного ствола митияястеров, обитающих у
открытого побережья в прибойной зова в 3 раза больше, чем у
фазеолины. С ростом моллюсков, наблюдается тенденция увеличе­
ния длины биссусного ствола и общего количества биесусных ни-
i&i. От участка бвоеуеноте етвояз дяшой I т у штидястера в
фаавояиш отходит, в среднем3 оксйо 500 бисеуоннх штей. Внеоусныв нити фазеоливн имеют врододгдую ааонотую структуру и
лентовидную форму, у мнтиляетера - кольцевую поперечную
скувштуру и округла в еечоши.
5. Величина относительной площади нопаречаогэ сечения за­
днего аддуктора митилястера и фааеолины ив зависит от д я и
раковины, во определяется ковкрвтшш условиями обитание мояласков, 0 ослаблением гидродинамики водньк иаоо в местах обетакие моллюсков наблюдается уменьшение показателей развития
аддуктора и лаганевта как внутри каждого иг рассматриваемых
видов, так и м од у видами. Относительная площадь поперечною
сечения заднего аддуктора штшшотера больше чем у фазаожакы
а 2,4 - 4,6 раза.
6. Состояние м од у жёсткими ресничными связками жаберных
пластинок п ширина жаберных филамевтов у митилястера и фазео»
вины имеют сходные значения. Величина относительной площади
жаберной поверхности фазеолины не зависит от глубины её оби­
тания и превыше® таковув митиляотера в 1.8 раза. В процесс®
роста моллюсков величина относительной площади жаберной по­
верхности - увеличивается,
7. Реализуемая ёмкость среды дня митилястера является
функцией структуры образуемых поселений н стадии их формиро­
вания. На открытом побережье в районах Ласпи и Кара-Дага плот­
ность популяций митилястера в 2.5 раза больше, чем в бухте ка­
зачьей. g популяции митилястера бухты Казачьей летние т о в щ
являются периодами наибольших потерь. Естественная годоша
смертность в поселениях митилястера открытого побережья и £
бухте практически не отличаются.
Максимальная смертность в популяции фазеолины наблюдает­
ся при достижении моллюсками длины 8 мм, что соответствуй* ssзраоту 5.5 ват.
8. На полигоне в районе Ялты в популяции фазеозшин ваб®дается закономерное изменение соотношения количества молоди а
половоерешк мол®сков. Интенсивность пополнения популяции
фазеолины оседающей молодью, из расчёта на одного моллюска
длиной более 2 мм, на глубинах, ооответствуювдх участку
»центр одноимённого биоценоза - эго нижняя граница1* ~ s 2.3 ра­
за вше, чек в поселениях иа участке »центр биоценоза - ого
-24-
верхняя граница".
Предполагается возможным использование размерно-возрастной структуры "друз" фазеолшш, характере изменения числен­
ности и биомассы моллюсков с изменением глубины их обитания в качестве тест-параметров состояния средн.
Список работ по гзме диссертации
изучении роста Hytilaster lineВсесовв. совещ. по теме: Морфо­
логия, систематика, филогения и экогенез двустворчатых моллю­
сков. -М., 1984. -С.82.
2. Рост и размножение truies ter lineatus у Крымского
побережья Чёрного моря // Материалы конференции "Рациональное
использование ресурсов моря - важный вклад в реализацию про­
довольственной программы". Севастополь, IO-II декабря 1984.
/ ИнБЮМ АН УССР. -Севастополь, 1984. -4.2. -С.268-275. -Деп.
в ВИНИТИ 16.04.85, Ш 2556.
3. Размножение Hytilaster lineatus и Modiolus phased inus
в Чёрном норе // 17 Всесоюзная конференция по промысло­
вым беспозвоночным: Тез. докл. Севастополь, алр. 1986. •
1986. -4.2. -С.283.
4. Изучение респирационной г фильтрационной активности
у двух видов моллюсков в зависимости от экологических особен­
ностей мест обитания // Проблемы современной биологии / 107
>м. М.В. Ломоносова. Биол.'фак. -М., 1967. -С.48-50. -Деп. в
ВИНИТИ 14.09.8?, Ш 6652. ( В соавторстве с Петровым А.Н.).
5. К вопросу о сравнительном анализе жаберного аппарата
черноморских двустворчатых моллюсков митилястера и фазеоликы
И Аннотированный список докладов Всесоюзной научной конфе­
ренции молодых учёных "Вклад молодых учёных-комсомольцев в
решение современных проблей океанологии и гидробиологии*.-Се­
вастополь, 1967. -С.44.
6. Статистический анализ особенностей роста раковин Hy­
tilaster lineatus н Modiolus pbaseolinus
в Чёрном море //
Моллюски: результаты и перспективы их исследований: УВ ВееооВ8. совей, по изучению моллюсков: Автореф. докл. -X., 1987.
-С.394.
7. Биссусный аппарат к апологическая интерпретация его
функций у черноморских двустворок митилястера и фазеоины //
atua
1. Интервальный ПОДХОД В
( Gmei.) // Тез. докл.
- 25-
Тез. докл. Ш Науч.-техн. конф. Крыма "Вклад молодых учёных а
специалистов з решение современных проблем океанологии ж. гид­
робиологии". -Севаеяопояь, 1988. -С.100.
8. Охкосихеяьная площадь сечения заднего аддуктора а
ДЛИЕа ЛИГаменха Mytilaster lineatus и Modiolus phaeaolimm
С Mvalvia, Mytilidae ) // Ш Всесоюзная конференция но мор­
ской биологии: Тез. докл. -Севаехопояь, окхябрь 1988. -Киев,
1988. -4.1. -C.XI.
9. Агрегации черноморских михилнд: различные варианхы
приспособления к среде // Ш Всесоюзная конференция по морской
биологии: Тез. докл. -Севастополь, октябрь 1988. -Кие®, 1988.
-4.1. -C.239-24Q. (В еоавхорсхве с Повчуннм A.C..Валовой H.A.,
Козинцевым А.Ф.).
10. Михшшды Чёрного моря. -Киев: Наук, думка. ( Моногра­
фия, в печахи, в еоавхорсхве о Заикой В.E., Повчуным A.C.,Ва­
ловой H.A.).
Пошшсаяо к пваатк 7 +«вр«п| 1088 год». FflOSOHf
Огаматахо НПО 'Югрыбтахпахтр'. Зах. 243. Тхр. 100 *«э. 1888 гоя_
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа