close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

- Центральный сибирский ботанический сад СО РАН

код для вставкиСкачать
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. Территория Хакасии входит в состав АлтаеСаянской геоботанической области и включает в себя провинции Минусинской
котловины, Западного Саяна и Кузнецкого Нагорья (Куминова, Маскаев, 1976).
Сложность ее рельефа обусловила разнообразие экологических факторов, каждый из которых имеет высокую степень варьирования (Баженов, 1934; Воскресенский, 1962; Зятькова, 1969; Дурнев, 1980). Неоднородность экологических
условий степей Хакасии, их изолированное формирование на границе двух эколого-географических типов – западно-палеарктического и восточносибирскоцентральноазиатского определили их уникальность: переходный характер и высокое разнообразие (Волкова, 1979, 1973; Малышев, Пешкова, 1986; Лавренко,
1991; Ермаков, 2012). Несмотря на значительные отличия данных типов (Лавренко, 1991; Ермаков, 2012), их флористические, экологические и географические особенности на территории Хакасии не определены. Сложная история
формирования степных сообществ котловин в отрыве от их основных массивов
под действием изоляции и последующего оледенения определило многообразие
реликтовых и эндемичных элементов (Ревердатто, 1934, 1940; Соболевская,
1946; Черепнин, 1956; Положий, 1972; Окишев, 1987; Лебедев, 1998; Красная
книга Республики Хакасия, 2012).
На сегодняшний день наиболее полно разработана система экологофитоценотической классификации степей Хакасии (Ревердатто, 1934, 1947; Мальцева, 1974; Куминова, Зверева, Ламанова, 1976; и др.). Предложенные системы
эколого-флористической классификации степной растительности (Макунина,
2006, 2011; Королюк, Макунина, 2009) нельзя считать полными, так как в них отсутствуют целые порядки и союзы. Опубликованные списки сообществ также
нельзя считать завершенными, экологические особенности формирования степной
растительности и особенности географии сообществ недостаточно выявлены.
Степные сообщества – один из объектов Алтае-Саянской горной области,
наиболее широко используемых для аграрных целей, уязвимые в природоохранном отношении. В течение последних лет в связи с высокой антропогенной нагрузкой площади ненарушенных участков сокращаются (Ершова, 1999;
Макунина, 2006; Кандалова, 2007; Смелянский, 2012).
Цель работы – изучение эколого-географических закономерностей формирования разнообразия степной растительности Хакасии и оценка ее природоохранной значимости.
Задачи:
– разработать систему синтаксонов степей Хакассии в экологофлористической классификации и дать характеристику всех ее единиц;
1
– на основе использования количественных методов ординации выявить
систему экологических факторов, определяющих разнообразие степной растительности;
– провести анализ закономерностей пространственной организации степной растительности Хакасии;
– дать характеристику природоохранной ценности степных сообществ Хакасии в соответствии с современными критериями нуждающихся в охране растительных сообществ и разработать рекомендации по их сохранению.
Защищаемые положения:
1. Синтаксономическое своеобразие и пространственная организация степной растительности Хакасии определяется совместным распространением и
взаимодействием в пределах региона западно-палеарктических и восточносибирско-центральноазиатских географических типов степей, представленных двумя
классами Festuco – Brometea и Cleistogenetea squarrosae у границ их ареалов.
2. Разработанная для региона система классификации методом БраунБланке, а также предлагаемые эколого-флористические признаки высших синтаксономических единиц на уровнях иерархии класс-порядок-подпорядок отражают глобальные и региональные закономерности формирования степных
сообществ Хакасии, которые определяются системой экологических факторов,
среди которых ведущими выступают гумидность и континентальность климата.
Степень развитости почвенного покрова определяет синтаксономический статус зональных и петрофитных сообществ на уровне союзов.
Научная новизна. Впервые разработана полная система классификации
степных сообществ Хакасии и дана характеристика синтаксономических единиц:
2 классов, 3 порядков, 6 союзов, 20 ассоциаций и 13 субассоциаций. 4 единицы
ранга ассоциаций описаны для Хакасии впервые. 1 единица ранга союз и 5 единиц
ранга ассоциация описаны как новые. Указаны региональные экологические, фитосоциологические и хорологические особенности всех обнаруженных синтаксонов. Показаны особенности, отличия и переходные формы двух экологогеографических типов степей – восточносибирско-центральноазиатского и западно-палеарктического на территории Хакасии. Методами прямого и непрямого
градиентного анализа показана роль экологических факторов в формировании
разнообразия степных сообществ. Проведено уточнение природоохранной ценности 20 ассоциаций в соответствии с принципами Зеленой книги Сибири (1996).
Практическая значимость. Полученные результаты исследования необходимы для создания системы мониторинга за состоянием степной растительности под влиянием природных и антропогенных экологических факторов. Разработанная климатическая модель может использоваться для изучения формирования различных сообществ на территории Минусинских котловин. Резуль2
таты классификации и ординации растительности могут способствовать созданию более детальных крупно- среднемасштабных геоботанических карт.
Оценка природоохранной значимости растительных сообществ может
быть использована для совершенствования системы охраняемых природных
территорий и разработке конкретных мер сохранения степных экосистем Хакасии в целом. Полученные результаты могут быть использованы для учебных
курсов «Фитоценология» и «Растительность Хакасии».
Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации
докладывались на международных и российских конференциях, посвященных
проблемам растительности. По теме диссертации опубликовано 5 работ. Из них
3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6
глав, выводов, списка литературы и приложения. Объем работы составляет 246
страниц, включая 7 таблиц и 79 рисунков. Список литературы включает 176
наименований, в том числе 22 – на иностранных языках.
Благодарности. Автор выражает благодарность своему научному руководителю Николаю Борисовичу Ермакову. Сотрудникам лаборатории экологии и геоботаники ЦСБС СО РАН, принимавшим участие в обсуждении результатов исследований, за ценные рекомендации. К.б.н. М. А. Поляковой за консультации по
работе с ГИС-технологиями, к.б.н. Д. Н. Шауло и д.б.н. А. Ю. Королюку (ЦСБС
СО РАН) за ценные советы и помощь в редактировании. Автор также искренне
благодарен своим родителям и Ю. В. Саранчиной за помощь и поддержку.
ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРОБЛЕМЫ И ИЗУЧЕННОСТЬ
СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ
Глава содержит обзор литературных источников, посвященных понятию
степная растительность и истории изучения степей Хакасии.
Ботаническое изучение Хакасии началось в XVIII в. Исследовались лекарственные и кормовые растения. Первые сборы ботанических коллекций и описания растительности осуществлены Д. Г. Мессершмидтом, И. Г. Гмелиным,
П. С. Палласом и И. Сиверсом (Бородин, 1908; Черепнин, 1956).
Одно из первых исследований степей Хакасии было проведено Х. Принцем, который описал абаканскую степь (Printz, 1921). Большая работа выполнена Н. М. Мартьяновым в Уйбатской и Качинской степях. В 20-х годах XIX в.
изучение флоры и растительности Хакасии проводилось сотрудниками ТГУ
под руководством В. В. Ревердатто (1947, 1954, 1957, 1959). Была разработана
первая классификация хакасских степей. В начале 40-х годов растительность
Хакасии изучал Л. М. Черепнин (1956, 1961, 1963).
3
В середине XX в. работала Хакасская геоботаническая экспедиция под руководством А. В. Куминовой. В ней принимали участие: Н. В. Логутенко, Э. Я. Нейфельд, Э. А. Ершова, А. С. Королева, Т. Г. Ламанова. Была дана характеристика
степных фитоценозов, в том числе петрофитных, на основе которой была создана детальная эколого-фитоценотическая классификация.
Современный период исследования характеризуется двумя подходами:
эколого-фитоценотическим и эколого-флористическим. С первым связаны работы сотрудников Хакасского государственного университета им. Н.Ф. Катанова:
Н. Г. Деморенко (1983), Л. Д. Утемовой (1992), Т. А. Максимовой, Т. М. Зоркиной
(1997). В рамках второго подхода синтаксоны луговых, низкотравных каменистых и настоящих степей были описаны А. Ю. Королюком и Н. И. Макуниной
(1998, 2001, 2009), Н. Б. Ермаковым (2012).
ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА
РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ
В шести разделах главы рассмотрены физико-географическая, климатическая, почвенная и гидрографическая характеристики района исследования, а
также особенности растительного покрова Хакасии.
Территория Хакасии входит в состав Алтае-Саянской области и объединяет: Минусинскую котловину, северную часть Западного Саяна и восточные
предгорья Кузнецкого Алатау. Минусинская котловина большей частью расположена по левобережью Енисея, окружена горными поднятиями Кузнецкого
нагорья и Западного Саяна. Она включает Южно-Минусинскую, СыдоЕрбинскую и Чулымо-Енисейскую котловины, разделенные Батеневским кряжем. Их рельеф сложный и определяется сочетанием холмисто-равнинных пространств, куэстовых гряд и возвышенностей (Геология СССР, 1961).
Климат Хакасии резко континентальный. Наименьшая средняя температура
отмечается в январе (от –19 до –25 °С), наибольшая – в июле (от 14 до 20 °С). Годовая амплитуда температур составляет 80°. Отмечаются два климатических
сектора: умеренно влажный антициклонический и умеренно сухой антициклонический. Первый характерен для восточного макросклона Кузнецкого Алатау,
Батеневского кряжа и северного макросклона Западного Саяна. Он характеризуется меньшей амплитудой температур (38-43º) и большим количеством осадков
(300-500 мм/год). Второй расположен на территории котловины, более континентальный: годовая амплитуда температур – 43-55º, осадков – 200-300 мм/год (Поликарпов, Чебакова, Назимова, 1986).
4
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Материалом для исследования послужили 547 описаний степных сообществ, выполненных на территории Хакасии. Из них 500 описаний были выполнены автором в период с 2010 по 2013 годы работы, 37 описаний предоставлены Н. Б. Ермаковым, 10 описаний взяты из статьи А. Ю. Королюка и Н. И. Макуниной (2001). За период исследования собран 741 гербарный лист, отмечено
473 вида высших растений.
Изучение растительности степных сообществ осуществлялось маршрутными
геоботаническими исследованиями. Геоботанические описания выполнены по
стандартной методике (Полевая геоботаника, 1964, 1972; Миркин и др., 2000). Флористические исследования выполнены маршрутными методами, проводился сбор
гербария, определение растений производилось по Флоре Сибири, 1987-1998.
Из всех геоботанических описаний создана база данных на основании
стандартного европейского пакета TURBOVEG (Hennekens, 1996). Обработка
данных осуществлялось в пакете JUICE 7.0. Классификация выполнена методом Браун-Бланке (Westhoff, van der Maarel, 1973; Миркин, 1986). Номенклатура синтаксономических единиц выполнена в соответствии с Кодексом фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000).
Определение экологических особенностей синтаксонов выполнено с помощью бестрендового анализа соответствий (DCA), выявление влияния экологических факторов на разнообразие степных сообществ осуществлено с помощью канонического анализа соответствий (ССА), реализованных в программе
CANOCO 4.5 (Braak, 1985; Braak, Gremmen 1987).
В работе выбраны экологические факторы: индекс континентальности,
средние многолетние температуры января и июля, среднее многолетнее количество осадков за год, суммарная солнечная радиация и испаряемость за вегетационный период, экспозиция и уклон склона, абсолютная высота и петрофитность местообитаний, под которой мы понимаем количество видов факультативных и облигатных петрофитов в сообществах.
Под континентальностью климата мы понимаем совокупность свойств
климата, определяемых влиянием больших площадей суши на атмосферу
(Хромов, 1957). Это комплексный градиент, характеризующийся системой факторов: индексом континентальности, средними температурами января и июля,
географической широтой местности. Во внутренних частях котловин Хакасии
континентальность и гумидность связаны, поэтому количество осадков также
отражает изменения континентальности (Поликарпов, Чебакова, Назимова,
1986; Халатов, 2007; Барышникова, Крупочкин, Прудникова, 2009; Барышникова, Крупочкин, Мезенцева, 2010).
5
Для анализа климатических особенностей синтаксонов была построена
климатическая модель. Были использованы данные метеостанций из Научноприкладного справочника СССР (1990). Для создания растра рельефа была использована съемка SRTM-3. Моделирование климата выполнено с использованием прикладного пакета ArcGIS. Использовались климатические данные с 19
метеостанций. При создании растровых слоев была использована интерполяция
по методу Кригинга, с учетом особенностей рельефа территории.
Пространственная организация степной растительности Минусинской котловины была исследована на 4 профилях, пересекающих все характерные элементы рельефа от центра Южно-Минусинской котловины к ее горному обрамлению в 4 направлениях, а также на одном профиле в Северо-Минусинской
котловине. Определение основных сочетаний растительности на профиле проводилось с помощью геопривязки точек описаний к спутниковым снимкам
Landsat-7 с разрешением 30 м.
Оценка природоохранной значимости типов сообществ была основана на
критериях, разработанных в Зеленой книге Сибири (1996), и критериях, предложенных в работах С. Е. Журавлевой (1999) и Н. Б. Ермакова (2003).
ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ХАКАСИИ
В результате обработки 547 геоботанических описаний степной растительности Хакасии и обобщения доступных литературных данных создана
система классификации, включающая 2 класса, 3 порядка, 6 союзов и 33 ассоциации и субассоциации. Представлены диагностические признаки, характерные особенности экологии, распространения и фитоценотической структуры
сообществ всех единиц.
Продромус растительных сообществ Хакасии
Класс FESTUCO – BROMETEA Br. – Bl. et Tx. ex Soó 1947
Порядок STIPETALIA SIBIRICAE Arbuzova et Zhitlukhina ex Korolyuk et Makunina 2001
Союз ACONITO BARBATI – POION TRANSBAICALICAE Korolyuk et Makunina
2001
Асс. Bupleuro multinervi – Helictotrichetum desertorum Makunina in Korolyuk
et Makunina 2001
Субасс. Bupleuro multinervi – Helictotrichetum desertorum stipetosum capilatae Makunina 2006;
Субасс. Bupleuro multinervi – Helictotrichetum desertorum typicum Makunina
2006;
6
Субасс. Bupleuro multinervi – Helictotrichetum desertorum youngietosum
tenuifoliae Makunina 2006;
Асс. Fragario viridis – Stipetum pennatae Makunina in Korolyuk et Makunina
2001
Субасс. Fragario viridis – Stipetum pennatae typicum Makunina 2006
Субасс. Fragario viridis – Stipetum pennatae stipetosum capillatae Makunina
2006
Асс. Potentillo chrysanthae – Dactyletum glomeratae Makunina et Maltseva in
Korolyuk et Makunina 2001
Асс. Cruciato krylovii – Caricetum pediformis Makunina et Maltseva in Korolyuk et Makunina 2001
Асс. Galio veri – Poetum sibiricae Makunina in Korolyuk et Makunina 2001
Союз VERONICO INCANAE – HELICTOTRICHION DESERTORUM Korolyuk
2010
Подсоюз Veronico incanae – Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina 2006
Асс. Artemisio glaucae – Caricetum pediformis Makunina 2006
Субасс. Artemisio glaucae – Caricetum pediformis typicum Makunina 2006
Субасс. Artemisio glaucae – Caricetum pediformis iridetosum ruthenicae Makunina 2006
Субасс. Artemisio glaucae – Caricetum pediformis calamagrosticetosum epigei
Makunina 2006
Подсоюз Youngio tenuifoliae – Helictotrichenion desertorum Korolyuk et Makunina
2006
Асс. Youngio tenuifoliae – Helictotrechetum desertorum Makunina 2006
Класс CLEISTOGENETEA SQUARROSAE Mirkin et al.,1992
Порядок FESTUCETALIA LENENSIS Mirkin in Gogoleva et al. 1987
Подпорядок FESTUCO VALESIACAE – CARICENALIA PEDIFORMIS Ermakov,
Larionov et Polyakova 2012
Союз FESTUCO VALESIACAE – CARICION PEDIFORMIS Ermakov, Larionov
et Polyakova 2012
Асс. Thalictro foetidi – Festucetum valesiacae Makunina 2006
Асс. Pulsatillo patentis – Caricetum pediformis Makunina, Maltseva et Parshutina 2007
Субасс. Pulsatillo patentis – Caricetum pediformis stipetosum pennatae Makunina,
Maltseva et Parshutina 2007
Асс. Achnathero sibirici – Stipetum krylovii Ermakov, Larionov et Polyakova
2012
Союз ERITRICHIO PECTINATI – SELAGINELLION SANGUINOLENTAE Ermakov, Chytry et Valachovič 2006
Асс. Pulsatillo turczaninovii – Caricetum pediformis Makunina, Maltseva et Parshutina 2007
Асс. Youngio tenuifoliae – Agropyretum cristati Makunina 2006
Асс. Galio coriacei – Selaginelletum sanguinolentae Ermakov et al. 2006
Асс. Androsaco dasyphyllae – Caricetum pediformis Korolyuk et Makunina 1998
7
Субасс. Androsaco dasyphyllae – Caricetum pediformis caricetosum humilis
Korolyuk et Makunina 1998
Субасс. Androsaco dasyphyllae – Caricetum pediformis helictotrichetosum
desertori Korolyuk et Makunina 1998
Асс. Dryado oxyodontae – Festucetum valesiacae prov.
Порядок KOCHIO PROSTRATAE – STIPETALIA KRYLOVII Ermakov 2012
Союз KOCHIO PROSTRATAE – STIPION KRYLOVII Ermakov 2012
Асс. Allio ramosi – Stipetum krylovii Larionov et Ermakov 2012
Асс. Zygophyllo pinnati – Stipetum krylovii Larionov 2013
Ассоциации Artemisio frigidae – Stipetum krylovii Makunina Korolyuk 2009
Субасс. Artemisio frigidae – Stipetum krylovii artemisietosum scopariae
Makunina Korolyuk 2009
Союз STIPION ORIENTALIS Korolyuk et Makunina 2009
Асс. Elytrigio geniculatae – Stipetum orientalis Makunina 2009
Асс. Atraphaxido pungentis – Dracocephaletum perigrini Larionov 2013
Главные особенности фитоценотического разнообразия степной растительности Хакасии определяются контактным положением и взаимовлиянием
двух крупных географических типов степей – западно-палеарктического и
восточносибирско-центральноазиатского, отнесенных к классам Festuco –
Brometea и Cleistogenetea squarrosae. Наблюдается переход от одних союзов к
другим, выражающийся в уменьшении гемибореальных, луговых и луговостепных видов и увеличении степных и пустынностепных. В западнопалеарктические степи класса Festuco – Brometea на территории Хакасии преобладают луговостепные (56,3 %) и степные (15,9 %) виды, при высокой роли
гемибореальных (9,3 %) и луговых (8,6 %). Доминируют мезоксерофиты (44,5 %)
и ксерофиты (25,0 %). Прослеживаются связи сообществ со степями Западной
Сибири, через значительное количество евроазиатских (33,9 %) и евросибирских (14,1 %) видов. Луговые восточносибирские степи порядка Festucetalia
lenensis занимают переходное место. В них преобладают луговостепные (38,2 %) и
степные (36,7 %) виды с доминированием ксерофитов (63,0 %), уменьшается количество евросибирских (5,0 %) и увеличивается (14,8) процент сибирско-дауроцентральноазиатских видов. В сухих восточносибирско-центральноазиатских
степях порядка Kochio prostratae – Stipetalia krylovii характеризуются преобладанием степных ксерофитов (80,0 %) и высоким процентом сибирско-дауроцентральноазиатских (31,5 %) и южносибирско-монгольско-восточноазиатских
видов (12,5 %), при отсутствии евросибирских видов.
8
ГЛАВА 5. ОРДИНАЦИЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ
СТЕПНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ХАКАСИИ
5.1. Ординация синтаксонов степных сообществ
Классификация степной растительности проводилась в связи с их
ординацией, что позволило дать эколого-географическую интерпретацию
синтаксонов. Соотношение экологических особенностей степной растительности
Хакасии дано на диаграмме DCA (рис. 1).
Рис. 1. DCA-ординация ценофлор всех степных сообществ района исследования (оси 1-2)
с пассивной проекцией CCA-осей.
Ценофлоры союзов: AP – Aconito barbati – Poion transbaicalicae; VH – Veronico incanae – Helictotrichion desertorum; ES – Eritrichio pectinati – Selaginellion sanguinolentae; KS – Kochio prostratae – Stipion
krylovii; FC – Festuco valesiacae – Caricion pediformis; SO – Stipion orientalis.
В левом положении расположены ценофлоры мезофитных и мезоксерофитных
степей западно-палеарктического типа класса Festuco – Brometea союзов Aconito –
Poion и Veronico – Helictotrichion. В центре и правой части оси находятся степи
восточносибирско-центральноазиатского типа класса Cleistogenetea squarrosae.
Центральную часть занимают ценофлоры луговых степей порядка Festucetalia
lenensis союзы: Eritrichio – Selaginellion и Festuco – Caricion. Правое положение
занимают ценофлоры сухих степей порядка Kochio – Stipetalia союзов Kochio –
Stipion и Stipion orientalis.
9
Вторая ось DCA-ординации отражает распределение ценофлор по
особенностям субстрата, описания разделяются на сообщества петрофитных
союзов в верхней части оси, и непетрофитных – в нижней.
Принадлежность ценофлор растительных сообществ к определенному классу
определяется диагностическими группами видов (рис. 2). Левое положение
характерно для видов союза Aconito – Poion, правое – союза Kochio – Stipion.
Центральная часть оси занята мезоксерофитами, характерными для союзов
Veronico – Helictotrichion и Festuco – Caricion. Данные виды индуцируют
экологические и географические особенности данных синтаксонов – в классе
Festuco – Brometea преобладают евроазиатские мезофиты и ксеромезофиты; в
классе Cleistogenetea squarrosae – сибирско-даурско-центральноазиатские и
южносибирско-монгольские ксерофиты и мезоксерофиты.
Рис. 2. DCA-ординация распределения диагностических видов классов, порядков и союзов
степных сообществ района исследования (оси 1-2).
A – класс Cleistogenetea squarrosae, B – класс Festuco – Brometea, C – порядок Stipetalia sibiricae, D –
союз Aconito barbati – Poion transbaicalicae, E – союзы Veronico incanae – Helictotrichion desertorum и
Festuco valesiacae – Caricion pediformis, F – союз Kochio prostratae – Stipion krylovii, G – союзы Eritrichio pectinati – Selaginellion sanguinolentae и Stipion orientalis.
Результаты ординации диагностических видов подтверждают разделение
степной растительности на классы, порядки и союзы. Наблюдается переход от
луговых степей с высокой ролью луговостепных, луговых и гемибореальных
видов к настояшим и сухим (опустыненным) степям с доминированием
степных и пустынностепных видов.
Роль экологических факторов в разнообразии степей. С помощью факторного анализа экологические факторы были объединены в 4 группы, после
чего было определено их влияние на видовую дисперсию (таблица).
10
Влияние факторов окружающей среды на объяснимую дисперсию видового
разнообразия CANOCO, %
№
1
2
3
4
5
Факторы
1
38,66
38,24
10,08
2,52
10,50
Континентальность климата
Количество осадков
Экспозиция и уклон
Высота над уровнем моря
Суммарное действие
Синтаксоны
2
34,84
27,15
12,67
11,31
14,03
3
40,29
25,54
7,91
1,80
24,46
Примечание: 1 – класс Festuco-Brometea, 2 – союзы Eritrichio-Selaginellion и Stipion
orientalis, 3 – союзы Festuco-Caricetum и Kochio-Stipion.
Фактор континентальности играет большую роль в видовом разнообразии
настоящих и сухих степей объясняя 40,29 % разнообразия. При увеличении годовой амплитуды температур и аридности, выживают ксерофильные растения.
Увеличивается роль степных и пустынностепных видов, формируются сообщества настоящих и сухих степей. В зимний период температурные инверсии, понижающие температуру приземного слоя воздуха, приводят к преимущественному выживанию многолетних дерновинных форм.
Сильное влияние осадков на видовую дисперсию (от 25,5 до 38,4 %) характерно для всех исследуемых сообществ, причем в большей степени этот фактор
важен для луговых и гемибореальных мезофитов класса Festuco – Brometea.
Луговые степи, формирующиеся в условиях умеренно влажного сектора, получают наибольшее количество осадков. В умеренно сухом секторе котловин луговые и гемибореальные мезофиты замещаются на луговостепные мезоксерофиты, образующие овсецовые разнотравные степи. В семиаридных участках
центра котловин образуются настоящие крупнодерновинные ковыльные и мелкодерновинные четырехзлаковые степи.
Все факторы компенсируют и изменяют друг друга, вследствие чего велика роль их совместного действия до 24,5 %. Высокое увлажнение, характерное
для лесного пояса совместно с высокой испаряемостью и уклоном, создает условия для луговых степей: Potentillo chrysanthae – Dactyletum glomeratae и
Cruciato krylovii – Caricetum pediformis. Южная экспозиция, увеличивая испаряемость и солнечное излучение, приводит к развитию сухих (опустыненных)
степей, характерных для Тувы.
Таким образом, наибольшее влияние оказывают континентальность и гумидность климата, на градиенте которых происходит разделение экологогеографических типов. Западно-палеарктические степи характеризуются менее
континентальными условиями: меньшей амплитудой температур и высоким количеством осадков. По мере уменьшения количества осадков и увеличения ам11
плитуды появляются сухолюбивые степные и пустынностепные виды, формируются переходные луговые, а затем луговые восточносибирские степи. В наиболее континентальных условиях формируются настоящие и сухие восточносибирские степи.
5.2. Пространственная организация степной растительности
Распределение степной растительности на территории котловин в значительной мере подчиняется климатическим особенностям, действие которых модифицируется почвенно-грунтовыми условиями и особенностями рельефа территории. Можно выделить две крупные макрокомбинации, соответствующие
мезорельефу центральной части котловин (умеренно сухой антициклонический
сектор) и предгорьям Кузнецкого Алатау и Западного Саяна (умеренно влажный антициклонический).
В южной котловине от периферии к центру растет континентальность:
увеличивается амплитуда температур и уменьшается количество осадков. Макрокомбинация центра котловины представлена сочетаниями сухих степей восточносибирско-центральноазиатского типа – крупнодерновинных ковыльных и
мелкодерновинных полидоминантных злаковых Artemisio frigidae – Stipetum
krylovii. В участках дождевой тени отмечаются сухие полынно-злаковые степи
Allio ramosi – Stipetum krylovii. Макрокомбинация предгорий Батеневского кряжа занята луговыми степями восточносибирско-центральноазиатского типа
Thalictro foetidi – Festucetum valesiacae и умерено влаголюбивыми овсецовыми
степями Artemisio glaucae – Caricetum pediformis. В лесостепной части распространены луговые степи класса Festuco – Brometea.
Центральная и северная котловины менее континентальны, вследствие чего настоящие и сухие степи занимают небольшие территории близ соленых
озер. Макрокомбинация центра котловины представлена зональными луговыми
Pulsatillo patentis – Caricetum pediformis и Artemisio glaucae – Caricetum
pediformis степями, а макрокомбинацию отрогов Кузнецкого Алатау составляют луговые перистоковыльные степи Fragario viridis – Stipetum pennatae, которые замещаются на лесные сообщества.
Среди не петрофитных сообществ на градиенте континентальности климата: от умерено влажного антициклонического сектора к умеренно сухому антициклоническому
формируется
экологический ряд: степи
западнопалеарктического типа класс Festuco – Brometea союз Aconito – Poion (Galio
veri – Poetum sibiricae → Potentillo chrysanthae – Dactyletum glomeratae и
Cruciato krylovii – Caricetum pediformis → Fragario viridis – Stipetum pennatae →
Bupleuro multinervi – Helictotrichetum desertorum → B. m. – H. d. stipetosum
12
capilatae) → переходные степи союз Veronico – Helictotrichion (A. g. – C. p.
iridetosum ruthenicae → Artemisio glaucae – Caricetum pediformis) → степи восточносибирско-центральноазиатского типа класс Cleistogenetea squarrosae: луговые и настоящие – союз Festuco – Caricion (Pulsatillo patentis – Caricetum
pediformis → Thalictro foetidi – Festucetum valesiacae → Achnathero sibirici –
Stipetum krylovii) → сухие – союз Kochio – Stipion (Artemisio frigidae – Stipetum
krylovii artemisietosum scopariae → Allio ramosi – Stipetum krylovii → Zygophyllo
pinnati – Stipetum krylovii).
Петрофитные сообщества также подчинены изменению континентальности. В предгорьях по северным склонам располагаются луговые степи Youngio
tenuifoliae – Helictotrechetum desertorum, южные склоны заняты сухолюбивыми
сообществами Youngio tenuifoliae – Agropyretum cristati. В условиях дождевой
тени по южным склонам отмечаются восточноковыльные Elytrigio geniculatae –
Stipetum orientalis и курчавковые Atraphaxido pungentis – Dracocephaletum
perigrini степи. На высоте более 600 м распространены криофитные степи
Androsaco dasyphyllae – Caricetum pediformis.
Экологический ряд петрофитных сообществ: степи западно-палеарктического
типа класс Festuco – Brometea союз Veronico – Helictotrichion (Youngio tenuifoliae –
Helictotrechetum desertorum) → восточносибирско-центральноазиатского типа
класс Cleistogenetea squarrosae союз Eritrichio – Selaginellion (криофитные:
Dryado oxyodontae – Festucetum valesiacae → A. d. – C. p. helictotrichetosum
desertori → Androsaco dasyphyllae – Caricetum pediformis → луговые: Pulsatillo
turczaninovii – Caricetum pediformis → Galio coriacei – Selaginelletum
sanguinolentae → Youngio tenuifoliae – Agropyretum cristati) → сухие и опустыненные: союз Stipion orientalis (Elytrigio geniculatae – Stipetum orientalis →
Atraphaxido pungentis – Dracocephaletum perigrini). Данный ряд можно наблюдать целиком только на хр. Пистаг.
ГЛАВА 6. ПРИРОДООХРАННАЯ ЗНАЧИМОСТЬ
СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ ХАКАСИИ
Степной и лесостепной пояса Хакасии благоприятны для сельского хозяйства, что привело к их интенсивному использованию. Ведущими антропогенными факторами являются: выпас и распашка.
1. Выпас домашнего скота (65 % ассоциаций). Изменения сообществ выражаются в уменьшении роли дерновинных злаков и разнотравья при увеличении устойчивых к выпасу растений. Нарушенные сообщества отмечены в окрестностях озёр Красное, Улугколь; сёл Бейка, Сыры; хр. Саксары и др.
2. Распашка (50 % ассоциаций). Во всех степных районах Хакасии пашни и
13
залежи составляют от 20 до 50 % территории. Сильно пострадали луговые и настоящие ковыльные степи.
3. Степные пожары (45 % ассоциаций) характерны для внутренней части
котловин и тесным образом связаны со скотоводством. Наиболее им подвержены мелкодерновинные степи.
4. Сенокошение (40 % ассоциаций) распространено в луговых степях лесостепного пояса. Приводит к значительному обеднению видового состава.
5. Рекреация (25 % ассоциаций). Наиболее слабый фактор из-за небольшой
территории степей, в которой возможен комфортный отдых. Оказывает воздействие в окрестностях курортных озёр: Беле, Шира, Туз и др.
В результате действия данных факторов 15 % сообществ находятся на грани исчезновения, 15 % являются исчезающими и 40 % – уязвимыми. Более 40 %
сообществ сократили площадь более, чем на 50 %, а 20 % ассоциаций более,
чем на 30 %. В степном поясе естественные сообщества остались лишь по
склоновым положениям или между функционирующими или заброшенными
пашнями. В лесостепном поясе степи остались лишь в логах и по склонам. Тем
не менее на территории Хакасии 60 % сообществ имеют коренные и условнокоренные формы, но при этом 70 % сообществ трансформированы и около 30 %
ассоциаций сильно нарушены на отдельных частях ареала.
Хакасские степи являются местом обитания 6-х видов, занесенных в Красную книгу РФ: Stipa pennata, S. zalesskii, Hedysarum minussinense, Oxytropis
includens, Erodium tataricum, Iris tigridia. В Красную книгу Хакасии занесены 49
видов, произрастающих в степях, из них обнаружены 24: Adonis vernalis,
Papaver chakassicum, Pedicularis achilleifolia, P. lasiostachys, Scrophularia
multicaulis, Carex humilis, Zygophyllum pinnatum, Spiraea trilobata, Nitraria
sibirica, Phlox sibirica и др. Из них 11 видов являются эндемиками Приенисейских степей и Алтае-Саянской горной области.
Под угрозой исчезновения находятся сообщества трех степных ассоциаций. Ассоциация Allio ramosi – Stipetum krylovii представляет коренные типы
равнинных сухих мелко- и крупнодерновинных степей. Основные ее территории нарушены вследствие выпаса и распашки. Дриадовые тундростепи (Dryado
oxyodontae – Festucetum valesiacae) и плаунковые степи (Galio coriacei –
Selaginelletum sanguinolentae) имеют крайне узкий ареал на территории Хакасии, вследствие чего могут исчезнуть. Одной из самых нарушенных групп являются настоящие ковыльные степи, распаханные почти полностью. Являются
исчезающими луговые перистоковыльные и разнотравные, а также полидоминантные злаковые степи. Значительно сократились площади перистоковыльных
степей, оставшихся лишь небольшими участками в лесостепной зоне. Из перечисленных сообществ плаунковые, перистоковыльные и полидоминантные зла14
ковые степи охраняются на территории заповедника «Хакасский». Почти половина степных ассоциаций (42,2 %) не отмечена в составе заповедников или национальных парков. В связи со сложностью реорганизации территорий заповедника для включения исчезающих сообществ более реальным подходом является создание небольших участков охраняемых территории более низкого
статуса. В целом можно отметить следующие рекомендации:
1. Теоретически есть возможность включения части восточного побережья
озера Улугколь в состав кластерного участка для сохранения эндемичных степей с доминированием Artemisia martjanovii (Allio ramosi – Stipetum krylovii).
2. Рекомендуется создать памятник природы «озеро Баланкуль» с включением части акватории водоема и хребта Пистаг, для охраны редких перистоковыльных (Bupleuro multinervi – Helictotrichetum desertorum), мезофитных разнотравных (Fragario viridis – Stipetum pennatae) и дриадовых (Dryado oxyodontae –
Festucetum valesiacae) степей. Кроме того, данный район богат редкими краснокнижными и реликтовыми видами.
3. Проводить наблюдения в природе за состоянием степных сообществ с
ограниченным распространением: плаунковых, дриадовых, разнотравных перистоковыльных степей, чиевых сообществ с парнолистником.
4. Рекомендовать уменьшение антропогенной нагрузки в наиболее нарушенных местах: центральная часть хр. Саксары, окр. населенных пунктов: Аскиз, Верхний Аскиз, Сыры, Салбык, Камызяки.
ВЫВОДЫ
1. На территории Хакасии отмечено 2 класса (Festuco – Brometea и
Cleistogenetea squarrosae), 3 порядка (Stipetalia sibirici, Festucetalia lenensis и
Kochio prostratae – Stipetalia krylovii), 6 союзов и 33 ассоциации и субассоциации
степной растительности. Описаны новые синтаксоны: один подпорядок, один союз (Festuco valesiacae – Caricion pediformis) и 5 ассоциаций: Achnathero sibirici –
Stipetum krylovii, Dryado oxyodontae – Festucetum valesiacae, Allio ramosi – Stipetum
krylovii, Zygophyllo pinnati – Stipetum krylovii и Atraphaxido pungentis –
Dracocephaletum perigrini. 4 ассоциации отмечены для Хакасии впервые.
2. Степи класса Festuco – Brometea на территории Хакасии характеризуются преобладанием луговостепных (56,3 %) и степных (15,9 %) видов, при высокой роли гемибореальных (9,3 %) и луговых (8,6 %). В составе луговых степей
восточносибирско-центральноазиатского типа порядка Festucetalia lenensis доминируют степные (36,7 %) и луговостепные (38,2 %) виды. Настоящие степи
порядка Kochio prostratae – Stipetalia krylovii характеризуются ведущей ролью
степных видов (60,0 %).
15
3. В сообществах класса Festuco – Brometea преобладают мезоксерофиты
(44,5 %) и ксерофиты (25,0 %). В степях класса Cleistogenetea squarrosae порядков Festucetalia lenensis и Kochio prostratae – Stipetalia krylovii доминируют ксерофиты – 63,0 и 80,0 % соответственно.
4. Ведущими климатическими факторами являются гумидность и континентальность климата, определяющие пространственную структуру и экологические закономерности формирования степной растительности. Континентальность климата экотопа определяет 40,3 % видового разнообразия, количество
осадков – 38,2 %, остальные факторы – 23,7 %. Совместное влияние континентальности и гумидности определяет до 21,3 % от видового состава.
5. Степные сообщества Хакасии представлены двумя экологогеографическими типами: западно-палеарктическим и восточносибирскоцентральноазиатским. Их пространственная организация характеризуется наличием экологических рядов из центра котловины к периферии. В центре котловины в условиях умеренно влажного антициклонического сектора формируются мезофитные луговые западно-палеарктические степи класса Festuco –
Brometea союза Aconito – Poion, которые замещаются на переходные сообщества союза Veronici – Helictotrichion, а затем в условиях умеренно сухого антициклонического сектора – на луговые восточносибирские степи союза Festuco –
Caricion. В наиболее континентальных участках центра котловины формируются сухие восточносибирские степи союза Kochio – Stipion.
6. Петрофитные степи в центральной части котловины представлены сообществами восточносибирско-центральноазиатского типа. По южным склонам –
фитоценозами союза Stipion orientalis, по остальным экспозициям – союза
Eritrichio – Selaginellion. Во влажной периферии котловины по северным склонам отмечаются луговые степи западно-палеарктического типа Youngio –
Helictotrechetum.
7. Ведущими антропогенными факторами, влияющими на степи, выступают: выпас скота (65 %), сведение под сельхозугодия (55 %), степные пожары
(45 %). 15 % ассоциаций степей Хакасии отнесены к находящимся на грани исчезновения, 15 % – к исчезающим, а 40 % – к уязвимым, из них 45 % не обеспечены охраной природы.
16
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа