close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

код для вставкиСкачать
Реконструкция первых
клеточных организмов
и их среды обитания
Армен Мулкиджанян
Физический и биологический факультеты
Оснабрюкского университета, ФРГ
Факультет биоинженерии и биоиформатики и
НИИ физ.-хим. биологии им. А.Н. Белозерского
МГУ им. М.В. Ломоносова
Collaborators:
Daria Dibrova (Дарья Диброва)
University of Osnabrück and
Moscow State University
Andrew Bychkov
(Андрей Бычков)
Moscow State University
Dmitry Cherepanov
(Дмитрий Черепанов), РАН
Michael Galperin
(Михаил Гальперин)
Eugene Koonin (Евгений Кунин)
National Center
for Biotechnology Information,
National Library of Medicine,
National Institutes of Health, USA
Support: DFG, DAAD, NIH, РФФИ, Рособразование
Введение: Принципы построения
биологических полимеров
Top-down: Реконструкция древних
организмов и их среды обитания
Bottom-up: Обзор новостей по абиогенному
синтезу биополимеров
Заключение: Бескислородные
геотермальные поля и происхождение жизни
Жизнь – это взаимодействие
трех типов кодируемых биополимеров –
ДНК, РНК и белков
Источник рисунка: macroevolution.narod.ru
Белки состоят из аминокислот
H
H2N
Аминогруппа
H
O
H2N
+
C
C
OH
H
C
O
CH3
Карбоксильная
группа
H2N
C
OH
O
H
H
C
C
N
C
H
O
C
+
H2O
OH
CH3
Пептидная
связь
N-terminus
H
H
C-terminus
H
H
O
H
H
O
H
H
O
H
H
O
H
H
O
H
H
O
H
H
O
H
H
O
N
C
C
N
C
C
N
C
C
N
C
C
N
C
C
N
C
C
N
C
C
N
C
C
CH3
H
CH2
CH2
OH
C
CH2
CH
H3C
OH
CH2
CH3
OH
CH2
SH
O
OH
N-terminus
H 2N
C-terminus
Gly
Ala
Ser
Asp
Phe
Val
Tyr
Cys
1
2
3
4
5
6
7
8
Источник рисунка: www.umbc.edu, с изменениями
COOH
ДНК, дезоксирибонуклеиновая
кислота, полимер из нуклеотидов
Тимин
Аденин
Цитозин
Гуанин
Источник рисунков: www.mathcell.ru
РНК, рибонуклеиновая кислота,
полимер из рибонуклеотидов
Урацил
Аденин
Цитозин
Гуанин
Источник рисунков: www.mathcell.ru
При полимеризации биополимеров
выделяется вода
мономер
HO
HO
H
HO
мономер
+
Источник: www.umbc.edu, с изменениями
H
OH
H
Water
вода
H
Поэтому в присутствии воды
биополимеры распадаются
H
Water
вода
OH
HO
мономер
HO
H
+
Источник: www.umbc.edu, с изменениями
HO
H
мономер
H
Поэтому в присутствии воды
биополимеры распадаются
Water
Водный парадокс: H OH вода
Спонтанное,
HO
H
мономер
не требующее энергии
образование белков или
HO
полинуклеотидов
(РНК,
ДНК)
H
не может идти в воде
+
Источник: www.umbc.edu, с изменениями
HO
мономер
H
Синтез белка - трансляция
Кодируемая ДНК
информация
считывается в виде
молекул РНК и
далее используется
при синтезе белков
рибосомами
источник рисунка: dataved.ru
Синтез белка на рибосоме
Структура рибосомных
субъединиц
большая
малая
Источник анимаций: Wikipedia
Мир самодостаточных РНК
Агрегаты молекул РНК могут сами себя
реплицировать (Lancaster, Joice, 2009),
Молекулы РНК могут образовывать растущие
колонии на твердом субстрате (А. Б. Четверин,
А. С. Спирин),
Синтез белка на рибосоме осуществляется
молекулами рибосомальной РНК (рРНК),
РНК вирусы обходятся без ДНК.
Концепция первичности РНК
была предложена
Андреем Николаевичем
Белозерским в 1957 г.
«...вряд ли на ранних этапах развития жизни
возникли одновременно и РНК, и ДНК.
Нам представляется, что возникновение
рибонуклеотидов и затем РНК было первичным.
ДНК возникла значительно позже и параллельно
с усложнением функций и все большей
дифференциацией протоплазмы».
Введение: Принципы построения
биологических полимеров
Top-down: Реконструкция древних
организмов и их среды обитания
Bottom-up: Обзор новостей по абиогенному
синтезу биополимеров
Заключение: Бескислородные
геотермальные поля и происхождение жизни
Nothing in biology makes sense except in
the light of evolution.
Theodosius Dobzhansky
Биология имеет смысл только
в свете эволюции.
Феодосий
Григорьевич
Добржанский
Источник рисунка: institucional.us.es
Как можно сравнить
все живые организмы?
Борис Куликов (www.boriskulikov.com)
Карл Вёзе (Carl Woese)
выбрал для сравнения
последовательности
нуклеотидов молекул
рибосомальной РНК.
Источники рисунков:
acces.ens-lyon.fr и wikipedia.com
РНК малой
рибосомной
субъединицы есть во
всех организмах.
Она содержит как
меняющиеся, так и
консервативные
участки, поэтому
сравнивая рРНК
можно определять и
дальнее и близкое
родство.
Источник рисунков: Wikipedia
Три домена жизни
Археи
Бактерии
Эукариоты
Сравнение последовательностей 16S рРНК выявило
наличие трех доменов жизни (Woese et al., PNAS, 1977;
Woese et al., PNAS, 1990).
Figure: Daria Dibrova, the pictures of life forms were taken from the Wikipedia
Сравнение первых двух бактериальных геномов
выявило наличие всего 256 общих генов.
Аркадий
Мушегян
Евгений
Кунин
Методы сравнительной
геномики позволяют,
анализируя полные
геномы, предсказывать
функции большинства
закодированных в геномах
белков.
Кира
Макарова
Юрий
Вульф
Михаил
Гальперин
В биологии предковые формы реконструируют,
выявляя общие свойства потомков.
Сравнивая архей и бактерий можно
«реконструировать» их общего предка
Источник рисунка: Википедия
Набор из ~ 60 кодирующих белки генов есть у
всех организмов (Koonin, 2000).
Эти гены были и у последнего предка
клеточных организмов
(LUCA, Last Universal Cellular Ancestor)
LUCA
Источник рисунка: Википедия
Каким был LUCA?
Protein function
EC number Functionally
(if available)
relevant
inorganic
anions
Monovalent cations
Functional
Presence in
dependence
at least
some
structures
Divalent cations
Functional Presence in at
dependence
least some
structures
Белки LUCA:
Translation and ribosomal biogenesis
Ribosomal proteins (33)
Conserved translational factors
(EF-G, EF-Tu, IF-1, IF-2, eIF5-a)
Most tRNA synthetases (6)
-
-
3.6.5.3
PO43-
6.1.1.-
PPi
Pseudouridylate synthase
5.4.99.12
PO43-
Methionine aminopeptidase
Transcription
DNA-directed RNA
polymerase [α, β, β’]
Replication
Clamp loader ATPase
(pol III, subunit γ and τ)
Topoisomerase IA
DNA primase (dnaG)
Repair and Recombination
5’-3’ exonuclease (including Nterminal domain of PoII)
RecA/RadA (Rad51) recombinase
3.4.11.18
-
2.7.7.6
PO43-
45 белков,
участвующих
в
K , Na
↑K , ↓Na синтезе
белка,
↑K , NH ,
Mg
+
+
+
2+
+
4
↓Na+
↑K+, ↓Na+
Mg2+, Cd2+,
Zn2+
Mg2+, Zn2+
+
K+
Mg2+, Zn2+
Mg2+, Zn2+
K
Mg , Zn
Mg , Zn
1 белок
транскрипции,
+
-
K+ , Na+
2+
2+
Fe2+
2+
2+
Mn2+, Zn2+
Na
Mg , Zn
Mg , Mn
3 белка
репликации,
Zn
+
2+
2+
2+,
2+
2+
2.7.7.7
PO43-
-
-
Mg2+
Mg2+, Zn2+
5.99.1.2
2.7.7.-
PPi
K+ > Na+
-
-
Mg2+
Zn2+
Zn2+, Hg2+
-
3.1.11.-
PO43-
-
-
Mg2+
Mn2+, Zn2+
-
PO43-
K+
K+
Mg2+
Mg2+
Каким был LUCA?
Protein function
Chaperone function
Chaperonin GroEL
Nucleotide and amino acid
metabolism
Thymidylate kinase
Thioredoxin reductase
Thioredoxin
CDP-diglyceride-synthase
Energy conversion
Phosphomannomutase
Catalytic subunit of the
membrane ATP synthase
Proteolipid subunits of the
membrane ATP synthase
Coenzymes
Glycine
hydroxymethyltransferase
EC number Functionally
Monovalent cations
(if available)
relevant
Functional Presence in at
inorganic dependence
least some
anions
structures
Divalent cations
Functional
Presence in
dependence at least some
structures
Белки LUCA:
белки
метаболизма
K
K
Mg
Mg
нуклеотидов,
Na
Mgсахаров
Mg
аминокислот,
Mg
-липидов
Cd , Zn
и
↑K , ↓Na
No entries
Mg
No entries
3.6.4.9
PO43-
2.7.4.9
1.8.1.9
2.7.7.41
PO43PO43-
5.4.2.8
3.6.3.14
PO43PO43-
-
-
Mg2+
Mg2+
Mg2+, Zn2+
Mg2+
3.6.3.14
-
-
-
-
-
2.1.2.1
-
↓MC+
-
↓Mg2+, Mn2+,
Ca2+
-
+
+
+
2+
2+
2+
2+
2+
2+
+
+
2+
2+
Каким был LUCA?
Protein function
Protein Secretion
Preprotein translocase subunit
SecY
Signal recognition particle
GTPase FtsY
Miscellaneous
Predicted GTPase (YchF,
PF06071, 1JAL, 2OHF, 2DBY,
2DWQ, 1NI3)
S-adenosylmethionine-6-N’,N’adenosyl (rRNA)
dimethyltransferase (KsgA)
Divalent cations
Белки LUCA:Functional
Presence in
EC number Functionally
Monovalent cations
(if available)
relevant
Functional Presence in at
inorganic dependence
least some
anions
structures
-
-
3.6.5.4
PO43-
dependence at least some
structures
белки секреции
белков
из
клетки,
-
K+
Mg2+
Zn2+
Mg2+
3 мембранных белка
-
PO43-
K+
-
Mg2+
-
2.1.1.48
-
-
-
Mg2+
-
Что мы знаем про LUCA?
LUCA умел синтезировать белки на
рибосомах.
Была ли ДНК у LUCA – до сих пор не ясно.
Надежно хранить и воспроизводить большие
количества информации LUCA не мог,
поэтому каждый организм мог синтезировать
только несколько белков и метаболитов.
Метаболиты и ферменты должны были
«обобществляться», приводя к
взаимозависимости, что повышало
стабильность сообществ и защищало от
паразитов.
Эта взаимозависимость существует и сейчас
и обеспечивает устойчивость биосферы.
LUCA - консорциум
взаимозависимых и
способных к синтезу
белков и метаболитов
организмов, обитавших,
возможно, в пористых
неорганических
отложениях.
Поскольку первые
клетки обменивались
метаболитами, их
мембраны должны
были быть
проницаемыми для
малых ионов.
Ионные составы
цитоплазмы первых
клеток и их сред
обитания должны
были быть схожи.
From: Mulkidjanian et al., 2009, TIBS
Ионный состав цитоплазмы очень сильно
отличается от химии природных водоемов.
Все клетки содержат большие количества
переходных металлов, таких как Zn, Fe, Mn.
Отражают ли эти особенности среду
обитания первых клеток?
Насколько эти свойства древние?
Морская вода
вода древнего океана
цитоплазма
Mulkidjanian et al., 2012, PNAS
Цинковый парадокс
Содержание Zn2+
в современных клетках
Содержание Zn2+
в древнем
бескислородном
океане
LUCA жил в местах,
богатых цинком?
From Anbar, 2008, Science
Ионный состав цитоплазмы похож в
бактериях и археях, хотя они и разошлись
> 3.4 миллиарда лет назад.
Источник рисунка: Википедия
Переходные металлы в белках LUCA
Protein function
EC number Functionally
(if available)
relevant
inorganic
anions
Translation and ribosomal biogenesis
Ribosomal proteins (33)
Monovalent cations
Functional
Presence in
dependence
at least
some
structures
Divalent cations
Functional Presence in at
dependence
least some
structures
-
-
↑K+, ↓Na -
K+, Na+
-
3.6.5.3
PO43-
-
Mg2+
6.1.1.-
PPi
↑K+, NH4+,
↓Na+
↑K+, ↓Na+
Mg2+, Cd2+,
Zn2+
Mg2+, Zn2+
K+
Mg2+, Zn2+
Mg2+, Zn2+
Pseudouridylate synthase
5.4.99.12
PO43-
-
K+
Mg2+, Zn2+
Mg2+, Zn2+
Methionine aminopeptidase
Transcription
DNA-directed RNA
polymerase [α, β, β’]
Replication
Clamp loader ATPase
(pol III, subunit γ and τ)
Topoisomerase IA
DNA primase (dnaG)
Repair and Recombination
5’-3’ exonuclease (including Nterminal domain of PoII)
RecA/RadA (Rad51) recombinase
3.4.11.18
-
-
K+ , Na+
Fe2+
Mn2+, Zn2+
2.7.7.6
PO43-
-
Na+
Mg2+, Zn2+
Mg2+, Mn2+,
Zn2+
2.7.7.7
PO43-
-
-
Mg2+
Mg2+, Zn2+
5.99.1.2
2.7.7.-
PPi
K+ > Na+
-
-
Mg2+
Zn2+
Zn2+, Hg2+
-
3.1.11.-
PO43-
-
-
Mg2+
Mn2+, Zn2+
-
PO43-
K+
K+
Mg2+
Mg2+
Conserved translational factors
(EF-G, EF-Tu, IF-1, IF-2, eIF5-a)
Most tRNA synthetases (6)
Переходные металлы в белках LUCA
Protein function
Chaperone function
Chaperonin GroEL
Nucleotide and amino acid
metabolism
Thymidylate kinase
Thioredoxin reductase
Thioredoxin
CDP-diglyceride-synthase
Energy conversion
Phosphomannomutase
Catalytic subunit of the
membrane ATP synthase
Proteolipid subunits of the
membrane ATP synthase
Coenzymes
Glycine
hydroxymethyltransferase
EC number Functionally
Monovalent cations
(if available)
relevant
Functional Presence in at
inorganic dependence
least some
anions
structures
Divalent cations
Functional
Presence in
dependence at least some
structures
3.6.4.9
PO43-
K+
K+
Mg2+
Mg2+
2.7.4.9
1.8.1.9
2.7.7.41
PO43PO43-
+
↑K , ↓Na+
Na+
No entries
Mg2+
Mg2+
Mg2+
Mg2+
Cd2+, Zn2+
No entries
5.4.2.8
3.6.3.14
PO43PO43-
-
-
Mg2+
Mg2+
Mg2+, Zn2+
Mg2+
3.6.3.14
-
-
-
-
-
2.1.2.1
-
↓MC+
-
↓Mg2+, Mn2+,
Ca2+
-
Переходные металлы в белках LUCA
Protein function
Protein Secretion
Preprotein translocase subunit
SecY
Signal recognition particle
GTPase FtsY
Miscellaneous
Predicted GTPase (YchF,
PF06071, 1JAL, 2OHF, 2DBY,
2DWQ, 1NI3)
S-adenosylmethionine-6-N’,N’adenosyl (rRNA)
dimethyltransferase (KsgA)
EC number Functionally
Monovalent cations
(if available)
relevant
Functional Presence in at
inorganic dependence
least some
anions
structures
Divalent cations
Functional
Presence in
dependence at least some
structures
-
-
-
-
-
Zn2+
3.6.5.4
PO43-
-
K+
Mg2+
Mg2+
Всеобщие и потому древнейшие
клеточные системы нуждаются
в ионах Zn2+и Mn2+.
-
PO43-
K+
-
Mg2+
-
2.1.1.48
-
-
-
Mg2+
-
Глобальный геномный анализ показывает,
что железо-содержащие ферменты
возникли позже цинк-содержащих
From: David & Alm, 2011, Nature
В природе большие концентрации
цинка наблюдаются только в
металлоносных водах горячих
источников
ZnS образует кольцевидные отложения вокруг
глубоководных гидротермальных источников
Fe2+ + H2S → FeS, FeS2
Zn2+ + H2S → ZnS
Отложения ZnS
гидротермальные
источники
с t° – 200-300°C
t° гидротермальных
вод - до 350°C
Zn
При t° < 300°C
Zn доминирует в гидротермальной
жидкости, поскольку соли Zn и Mn
осаждаются медленнее солей других
переходных металлов
ZnS и MnS могут
восстанавливать СО2 на УФ-свету
Вариант 1:
богатые ZnS и MnS
отложения вокруг
горячих источников на
морском мелководье?
Цинковый
мир?
Вариант 2:
богатые ZnS и MnS
пруды и лужи вокруг
континентальных
геотермальных систем?
Ионный состав цитоплазмы очень сильно
отличается от химии природных водоемов.
Во всех клетках калия больше, чем натрия
Насколько древнее это свойство?
Морская вода
вода древнего океана
цитоплазма
Mulkidjanian et al., 2012, PNAS
“...the very earliest organisms must have been of the micellar
or ultramicroscopic kind... These had as yet no nuclei and an
enclosing membrane could have been only of the most
elementary character.
From the first there must have been an adjustment in the
composition of very simple organisms to that of their
medium,.... which diffusing into each minute multi-micellar
mass brought into it the inorganic elements in the
proportions in which they obtained in the external medium.”
Archibald Byron Macallum, 1926
Источник фотографии: Wikipedia
Ионы щелочных металлов в белках LUCA
Protein function
EC number Functionally
(if available)
relevant
inorganic
anions
Translation and ribosomal biogenesis
Ribosomal proteins (33)
Monovalent cations
Functional
Presence in
dependence
at least
some
structures
Divalent cations
Functional Presence in at
dependence
least some
structures
-
-
↑K+, ↓Na -
K+, Na+
-
3.6.5.3
PO43-
-
Mg2+
6.1.1.-
PPi
↑K+, NH4+,
↓Na+
↑K+, ↓Na+
Mg2+, Cd2+,
Zn2+
Mg2+, Zn2+
K+
Mg2+, Zn2+
Mg2+, Zn2+
Pseudouridylate synthase
5.4.99.12
PO43-
-
K+
Mg2+, Zn2+
Mg2+, Zn2+
Methionine aminopeptidase
Transcription
DNA-directed RNA
polymerase [α, β, β’]
Replication
Clamp loader ATPase
(pol III, subunit γ and τ)
Topoisomerase IA
DNA primase (dnaG)
Repair and Recombination
5’-3’ exonuclease (including Nterminal domain of PoII)
RecA/RadA (Rad51) recombinase
3.4.11.18
-
-
K+ , Na+
Fe2+
Mn2+, Zn2+
2.7.7.6
PO43-
-
Na+
Mg2+, Zn2+
Mg2+, Mn2+,
Zn2+
2.7.7.7
PO43-
-
-
Mg2+
Mg2+, Zn2+
5.99.1.2
2.7.7.-
PPi
K+ > Na+
-
-
Mg2+
Zn2+
Zn2+, Hg2+
-
3.1.11.-
PO43-
-
-
Mg2+
Mn2+, Zn2+
-
PO43-
K+
K+
Mg2+
Mg2+
Conserved translational factors
(EF-G, EF-Tu, IF-1, IF-2, eIF5-a)
Most tRNA synthetases (6)
Ионы щелочных металлов в белках LUCA
Protein function
Chaperone function
Chaperonin GroEL
Nucleotide and amino acid
metabolism
Thymidylate kinase
Thioredoxin reductase
Thioredoxin
CDP-diglyceride-synthase
Energy conversion
Phosphomannomutase
Catalytic subunit of the
membrane ATP synthase
Proteolipid subunits of the
membrane ATP synthase
Coenzymes
Glycine
hydroxymethyltransferase
EC number Functionally
Monovalent cations
(if available)
relevant
Functional Presence in at
inorganic dependence
least some
anions
structures
Divalent cations
Functional
Presence in
dependence at least some
structures
3.6.4.9
PO43-
K+
K+
Mg2+
Mg2+
2.7.4.9
1.8.1.9
2.7.7.41
PO43PO43-
+
↑K , ↓Na+
Na+
No entries
Mg2+
Mg2+
Mg2+
Mg2+
Cd2+, Zn2+
No entries
5.4.2.8
3.6.3.14
PO43PO43-
-
-
Mg2+
Mg2+
Mg2+, Zn2+
Mg2+
3.6.3.14
-
-
-
-
-
2.1.2.1
-
↓MC+
-
↓Mg2+, Mn2+,
Ca2+
-
Ионы щелочных металлов в белках LUCA
Protein function
Protein Secretion
Preprotein translocase subunit
SecY
Signal recognition particle
GTPase FtsY
Miscellaneous
Predicted GTPase (YchF,
PF06071, 1JAL, 2OHF, 2DBY,
2DWQ, 1NI3)
S-adenosylmethionine-6-N’,N’adenosyl (rRNA)
dimethyltransferase (KsgA)
EC number Functionally
Monovalent cations
(if available)
relevant
Functional Presence in at
inorganic dependence
least some
anions
structures
Divalent cations
Functional
Presence in
dependence at least some
structures
-
-
-
-
-
Zn2+
3.6.5.4
PO43-
-
K+
Mg2+
Mg2+
-
PO43-
K+
-
Mg2+
-
2.1.1.48
-
-
-
Mg2+
-
Ионы щелочных металлов в белках LUCA
Protein function
Protein Secretion
Preprotein translocase subunit
SecY
Signal recognition particle
GTPase FtsY
Miscellaneous
Predicted GTPase (YchF,
PF06071, 1JAL, 2OHF, 2DBY,
2DWQ, 1NI3)
S-adenosylmethionine-6-N’,N’adenosyl (rRNA)
dimethyltransferase (KsgA)
EC number Functionally
Monovalent cations
(if available)
relevant
Functional Presence in at
inorganic dependence
least some
anions
structures
-
-
-
Divalent cations
Functional
Presence in
dependence at least some
structures
-
-
Zn2+
Всеобщие и потому древнейшие
клеточные системы, помимо ионов
Zn2+и Mn2+, нуждаются еще в ионах K+.
3.6.5.4
PO43-
-
K+
Mg2+
Mg2+
-
PO43-
K+
-
Mg2+
-
2.1.1.48
-
-
-
Mg2+
-
Ни один из этих ферментов не
зависит от Na+.
Первые клетки, скорее всего,
обитали в среде, содержащей
больше калия, чем натрия
и богатой переходными металлами и
фосфорными соединениями.
Где на древней Земле
могла быть такая среда?
“It is...very probable that in the
primal oceans .... the potassium
present was in excess of the
sodium...”
Archibald Byron Macallum, 1926
В древнем океане было
больше калия, чем натрия??
Источник фотографии: Wikipedia
Ни в каких древних морских
или океанских системах
калия не могло быть больше чем натрия.
Первые клетки не могли развиться в
морской воде.
Источник рисунка: www.nasa.gov
Остаются континентальные геотермальные
системы, где можно использовать и энергию
солнечного света, и геотермальную энергию.
Источник рисунка: www.nasa.gov
Континентальные геотермальные системы?
Старейшие геологические фоссилии,
Image from: www.nasa.gov
циркониевые гранулы возрастом 4.4-4.1 Ga,
образовывались в континентальных
гранитных расплавах, в условиях,
напоминавших современные зоны субдукции
Из: Wilde et al. Evidence from detrital zircons for the existence of
continental crust and oceans on the Earth 4.4 Gyr ago (2001) Nature
На суше геотермальная жидкость, поднимаясь,
начинает кипеть и разделяется на две фазы жидкую и газообразную, паровую.
У них разный химический состав.
Паровая фаза
обогащена
летучими
веществами,
такими как CO2,
H2S, and NH3.
Паровые выбросы, несущие
CO2, H2S, and NH3 и ионы К+
Термальные
воды, богатые
ионами Na+ и Cl-
Mulkidjanian et al., 2012, PNAS
Фумаролы и кипящие грязевые котлы
образуют геотермальные поля
Мутновское геотермальное поле, Камчатка,
(фотографии д.б.н. Анны С. Карягиной)
Андрей
Бычков,
геол. ф-т
МГУ
Для термальных источников
можно порознь определить
химический состав жидкости и пара
Сотношение
K+/Na+ в
геотермальной
жидкости :
до 1.4
В паровой фазе ионы K+ более летучи, чем ионы Na+
Сотношение
K+/Na+ в паре:
до 2.9
Богатый ионами K+ паровой конденсат также
содержит много фосфата, аммиака,
сероводорода и углеводородов.
На современных геотермальных полях
выбрасываемый сероводород
окисляется кислородом воздуха
до концентрированной серной кислоты.
На древней Земле кислорода в атмосфере еще
не было, поэтому:
условия на геотермальных полях были близки
к нейтральным;
кремниевые частицы не слипались в грязь,
а, будучи отрицательно заряженными,
образовывали пористые глины или цеолиты;
Ионы переходных металлов выпадали в виде
сульфидов металлов, способных
(фото)катализировать химические реакции.
Бескислородные геотермальные поля:
Богатый различными
веществами пар
конденсировался и
высыхал на
поверхностях
минералов, способных
катализировать
реакции синтеза.
Часть конденсата, охлаждаясь,
стекала в водоемы,
в которых и могли обитать первые клетки
Введение: Принципы построения
биологических полимеров
Top-down: Реконструкция древних
организмов и их среды обитания
Bottom-up: Обзор новостей по абиогенному
синтезу биополимеров
Заключение: Бескислородные
геотермальные поля и происхождение жизни
Мы провели реконструкцию, спускаясь
вниз по веткам древа жизни
Можно ли реконструировать химические
реакции, которые могли приводить к
синтезу предшественников РНК и белков?
Источник: Doolitle, 2000
1953 год: Стенли Миллер пропустил электрические
разряды через смесь газов, имитирующую первичную
атмосферу (в основном, водород и метан).
Наблюдалось образование органических соединений
вплоть до простейших аминокислот.
С более реалистичной, нейтральной
атмосферой образования аминокислот
практически не наблюдалось.
Безуспешными были и попытки вести
абиогенные синтезы в морской воде,
поскольку вода не способствует реакциям
полимеризации.
Источник рисунка: http://www.coolhunting.com
Аллен Шоффсталл попробовал взять вместо воды
формамид – «свободноживущую пептидную связь».
Простое нагревание формамида давало аминокислоты
и азотистые основания. В присутствии фосфата
спонтанно образовывались фосфопроизводные, для
получения которых в воде нужна энергия.
Ален Шоффсталл,
Университет Колорадо
Из формамида, нагревая его, можно получить все
азотистые основания и аминокислоты
Рафаэле
Саладино
Эрнесто
ди Мауро
Никлас Худ (Nicolas Hud) и соавторы получили
аденин, гипоксантин и гуанин, просто
освещая формамид УФ-светом.
Источник: интернетстраница Р. Бакли
Все нуклеотиды отличаются повышенной
фотоустойчивостью в УФ.
Время жизни возбужденного состояния
нуклеотидов очень коротко, менее 1 пс,
а чем короче это время, тем ниже вероятность
фото-диссоциации молекулы.
Источник рисунка: www.narod.ru
До появления кислорода в атмосфере не
было защитного озонового слоя.
В отсутствие озонового слоя
ультрафиолетовое облучение
поверхности Земли было гораздо
интенсивнее, чем сейчас.
Ультрафиолетовый свет мог служить
как источником энергии (Скулачев, 1969),
так и фактором естественного отбора.
Весьма маловероятно,
что высокая фотоустойчивость
азотистых оснований случайна.
Более вероятно, что эти соединения были
отобраны как наиболее фотоустойчивые
до того, как они начали служить
носителями генетической информации.
Уникальная фотоустойчивость азотистых
оснований могла способствовать образованию
РНК-подобных полимеров (2003).
Cвидетельства в пользу участия фотоселекции
в отборе нуклеотидов (полученные после 2003 г.)
Время жизни возбужденного
состояния азотистых оснований
оказалось менее 100 fs
(1 фемтосекунда – это 10-15 секунды)
“The … bases …appear to be optimized with
respect to photostability. This property can
explain the selection … at the beginning of the
biological evolution. They may have played the
role of integrated sunscreens in the earliest
biopolymers (presumably RNA)”.
Источник: Sobolewski and Domcke, The chemical
physics of the photostability of life, 2006
Время жизни возбужденного состояния
уотсон-криковских пар оснований было оценено как
несколько фемтосекунд (Abo-Riziq et al, 2005)
“The biologically relevant Watson-Crick structures
of GC and AT are distinguished
by uniquely efficient excited-state deactivation
mechanisms which maximize their photostability”.
Источник: Sobolewski and Domcke, The chemical physics of the
photostability of life, 2006
Синтез пиримидиновых
нуклеотидов в формамиде
по (Powner et al. 2009)
Источник рисунка: Ricardo, Szostak, 2009, Scientific American.
Продолжительное освещение смеси различных
рибонуклеотидов и рибонуклеозидов УФ-светом
приводило к разрушению различных копродуктов,
оставляя только пиримидиновые нуклеотиды РНК.
There must be some (photo)protective mechanism that
"provides a means whereby ...the ... activated
pyrimidine ribonucleotides needed for RNA synthesis,
can be enriched relative to other ... products" (Powner
et al. 2009).
УФ-кванты, очевидно, участвовали в
отборе природных азотистых
оснований –
образование первых РНК-подобных
полимеров шло на солнечном свету.
Саладино, ди Мауро и их сотрудники обнаружили
термодинамическое «окно»:
Если формамида более 30%,
полинуклеотиды стабильнее мононуклеотидов,
что означает возможность спонтанного
образования РНК-полимеров
Рафаэле
Саладино
Эрнесто
ди Мауро
Откуда могло взяться много формамида на
древней Земле?
Температура кипения формамида и других
простых амидов – около 200ºС.
Поэтому в любой природной системе, где
происходило испарение, амиды, если были,
должны были накапливаться.
Стивен Беннер (2006): «жизнь возникла в пустыне,
где вся вода испарялась, а выпадавший с
атмосферными осадками формамид оставался»
Источник фотографии: NASA
Источник сахаров?
Единственная пока известная
автокаталитическая реакция – это
открытое Бутлеровым в 1861 году
образование смеси С4-С6 сахаров из
формальдегида в присуствии ионов
металлов, эта реакция ускоряется
УФ-светом (В. Пармон, 2010).
Источник: Wikipedia
рибоза
Александр
Михайлович
Бутлеров
Можно одновременно стабилизировать рибозу и
предотвратить «карамелизацию» сахаров,
добавив много борной кислоты (С. Беннер, 2010)
Много борной кислоты
в древних пустынях – это вряд ли...
Стивен
Беннер
Геотермальный конденсат содержит до
10 мМ борной кислоты, которая избирательно
накапливается в паровой фазе.
Андрей
Бычков,
геол. ф-т
МГУ
Реконструированная химиками
среда образования первых
биомолекул соответствует
условиям бескислородных
геотермальных полей.
Испарение геотермального
конденсата должно было
сопровождаться образованием
простых амидов и
накоплением бората, фосфата
и органических соединений на
(фото)каталитических
поверхностях минералов.
Источник рисунка: Ricardo, Szostak, 2009, Scientific American.
Введение: Принципы построения
биологических полимеров
Top-down: Реконструкция древних
организмов и их среды обитания
Bottom-up: Обзор новостей по абиогенному
синтезу биополимеров
Заключение: Бескислородные
геотермальные поля и происхождение жизни
РНК
мир
Сценарий возникновения
жизни в освещенной,
богатой амидами среде
бескислородных
геотермальных полей
дает физико-химическое
обоснование миру РНК.
Рисунок: René Magritte, с изменениями
Аденин, гуанин, урацил
и цитозин могли быть
выбраны за их
фотоустойчивость.
Урацил
Уотсон-криковские
взаимодействия могли
закрепиться в эволюции как
наиболее фотостабильные.
Аденин
Цитозин
Гуанин
Источники рисунков: Sobolewski and Domcke, The chemical
physics of the photostability of life, 2006 и www.mathcell.ru
Паровая фаза специфически обогащена цинком
Сотношение Fe/Zn
в геотермальной жидкости :
около 500
Сотношение в паровой фазе:
1,7 < Fe/Zn < 40
Бескислородные геотермальные поля:
Поскольку FeS
преципитирует быстрее,
чем ZnS и MnS,
сульфиды цинка и
марганца должны были
накапливаться на
«прохладной»
периферии
геотермальных полей
Энергетика ранней жизни:
Первые организмы, скорее всего, были
гетеротрофами, потребляющими абиогенно
синтезированные органические молекулы.
Органические соединения могли
образовываться как при абиогенном
фотосинтезе, так и в результате реакций
гидротермального изменения в толще
горячих скал.
Фосфорные соединения и ионы Mg2+ в белках LUCA
Protein function
EC number Functionally
(if available)
relevant
inorganic
anions
Translation and ribosomal biogenesis
Ribosomal proteins (33)
Monovalent cations
Functional
Presence in
dependence
at least
some
structures
Divalent cations
Functional Presence in at
dependence
least some
structures
-
-
↑K+, ↓Na -
K+, Na+
-
3.6.5.3
PO43-
-
Mg2+
6.1.1.-
PPi
↑K+, NH4+,
↓Na+
↑K+, ↓Na+
Mg2+, Cd2+,
Zn2+
Mg2+, Zn2+
K+
Mg2+, Zn2+
Mg2+, Zn2+
Pseudouridylate synthase
5.4.99.12
PO43-
-
K+
Mg2+, Zn2+
Mg2+, Zn2+
Methionine aminopeptidase
Transcription
DNA-directed RNA
polymerase [α, β, β’]
Replication
Clamp loader ATPase
(pol III, subunit γ and τ)
Topoisomerase IA
DNA primase (dnaG)
Repair and Recombination
5’-3’ exonuclease (including Nterminal domain of PoII)
RecA/RadA (Rad51) recombinase
3.4.11.18
-
-
K+ , Na+
Fe2+
Mn2+, Zn2+
2.7.7.6
PO43-
-
Na+
Mg2+, Zn2+
Mg2+, Mn2+,
Zn2+
2.7.7.7
PO43-
-
-
Mg2+
Mg2+, Zn2+
5.99.1.2
2.7.7.-
PPi
K+ > Na+
-
-
Mg2+
Zn2+
Zn2+, Hg2+
-
3.1.11.-
PO43-
-
-
Mg2+
Mn2+, Zn2+
-
PO43-
K+
K+
Mg2+
Mg2+
Conserved translational factors
(EF-G, EF-Tu, IF-1, IF-2, eIF5-a)
Most tRNA synthetases (6)
Фосфорные соединения и ионы Mg2+ в белках LUCA
Protein function
Chaperone function
Chaperonin GroEL
Nucleotide and amino acid
metabolism
Thymidylate kinase
Thioredoxin reductase
Thioredoxin
CDP-diglyceride-synthase
Energy conversion
Phosphomannomutase
Catalytic subunit of the
membrane ATP synthase
Proteolipid subunits of the
membrane ATP synthase
Coenzymes
Glycine
hydroxymethyltransferase
EC number Functionally
Monovalent cations
(if available)
relevant
Functional Presence in at
inorganic dependence
least some
anions
structures
Divalent cations
Functional
Presence in
dependence at least some
structures
3.6.4.9
PO43-
K+
K+
Mg2+
Mg2+
2.7.4.9
1.8.1.9
2.7.7.41
PO43PO43-
+
↑K , ↓Na+
Na+
No entries
Mg2+
Mg2+
Mg2+
Mg2+
Cd2+, Zn2+
No entries
5.4.2.8
3.6.3.14
PO43PO43-
-
-
Mg2+
Mg2+
Mg2+, Zn2+
Mg2+
3.6.3.14
-
-
-
-
-
2.1.2.1
-
↓MC+
-
↓Mg2+, Mn2+,
Ca2+
-
Фосфорные соединения и ионы Mg2+ в белках LUCA
Protein function
Protein Secretion
Preprotein translocase subunit
SecY
Signal recognition particle
GTPase FtsY
Miscellaneous
Predicted GTPase (YchF,
PF06071, 1JAL, 2OHF, 2DBY,
2DWQ, 1NI3)
S-adenosylmethionine-6-N’,N’adenosyl (rRNA)
dimethyltransferase (KsgA)
EC number Functionally
Monovalent cations
(if available)
relevant
Functional Presence in at
inorganic dependence
least some
anions
structures
Divalent cations
Functional
Presence in
dependence at least some
structures
-
-
-
-
-
Zn2+
3.6.5.4
PO43-
-
K+
Mg2+
Mg2+
-
PO43-
K+
-
Mg2+
-
2.1.1.48
-
-
-
Mg2+
-
Фосфорные соединения и ионы Mg2+ в белках LUCA
Protein function
EC number Functionally
Monovalent cations
(if available)
relevant
Functional Presence in at
inorganic dependence
least some
anions
structures
Divalent cations
Functional
Presence in
dependence at least some
structures
Высокое содержание фосфорных
соединений в геотермальной
жидкости могло обеспечивать
образование фосфорилированных
молекул, таких как АТФ или ГТФ,
и поддерживать энергетику,
основанную на переносе
фосфатных групп.
Protein Secretion
Preprotein translocase subunit
SecY
Signal recognition particle
GTPase FtsY
Miscellaneous
Predicted GTPase (YchF,
PF06071, 1JAL, 2OHF, 2DBY,
2DWQ, 1NI3)
S-adenosylmethionine-6-N’,N’adenosyl (rRNA)
dimethyltransferase (KsgA)
-
-
-
-
-
Zn2+
3.6.5.4
PO43-
-
K+
Mg2+
Mg2+
-
PO43-
K+
-
Mg2+
-
2.1.1.48
-
-
-
Mg2+
-
Бескислородные геотермальные поля:
В каждый геотермальный пруд стекал «урожай»
органических молекул из его водосбора.
Только переносимые водой соединения
могли попадать в такие пруды.
Бескислородные геотермальные поля:
Содержащие сульфиды
металлов осадки
должны были защищать
первые клетки
от УФ-квантов.
Слой ZnS в 5 мкМ
ослабляет
УФ-излучение в 1010 раз
(как более 100 м воды)
Пористые, содержащие сульфиды металлов
отложения должны были иметь слоистую
структуру.
Верхние слои могли катализировать
фотохимические реакции и, поглощая УФ-кванты,
защищать обитателей нижних слоев
от жесткого ультрафиолета.
Сообщества фототрофных микроорганизмов и
поныне устроены подобным образом.
Микробный мат
http://textbookofbacteriology.net/themicrobialworld/microbial_mat.xsecs.jpg
Бескислородные геотермы
предлагают решение
«водного парадокса»:
Вода постоянно поступает, но в
виде пара, что не препятствует
реакциям конденсации на
высыхающих поверхностях.
Независимость от климата
На геотермальных
полях
поддерживалась, как
в инкубаторе,
постоянная среда, не
зависящая от смены
времен года.
.
С учетом того, что «светимость» солнца
должна была составлять 70% от современной,
на геотермальных полях могло быть
прохладно, что должно было способствовать
«Миру РНК».
Image: Dominique Decobecq
Геотермальные системы способны
существовать многие миллионы лет; за это
время первые организмы могли обзавестись
непроницаемыми для ионов мембранами и
суметь заселить океан.
Источник рисунка: www.nasa.gov
Геотермы versus глубоководные курильщики:
Бескислородные геотермальные
поля обладали всеми
преимуществами глубоководных
курильщиков – неораническими
компартментами, катализаторами и
источниками органики - и помимо
этого...
Image: Wikipedia
Геотермальные поля обеспечивали:
1) Источник органических и фосфорных
соединений,
2) Пористые структуры, выстланные
мощными (фото)катализаторами,
такими как ZnS and MnS,
3) Возможность концентрации реагентов
при испарении,
4) Водоемы с химическим составом,
похожим на цитоплазму.
Экспериментальное моделирование
(фото)химических процессов на
бескислородных геотермальных полях
может прояснить ранние этапы эволюции.
Согласно Опарину и Холдейну
жизнь возникла
в «первичном бульоне»
Густой раствор
органических
молекул мог
существовать
только в
ограниченном
объеме жидкости...
Image credit: Bill Sanderson / Science Photo Library
« Но если (ох, какое это большое
«если») представить себе, что в
каком-то небольшом теплом пруду,
содержащем всевозможные
аммонийные и фосфорные соли, при
наличии света, тепла, электричества и
т.п. образовался бы химическим
путем белок, готовый претерпеть еще
более сложные превращения..»
Чарльз Дарвин,1871г.
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа