close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

;docx

код для вставкиСкачать
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК, 2014, том 454, № 5, с. 609–611
ОБЩАЯ
БИОЛОГИЯ
УДК 57.017.642
ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ ПО ПОЛУ
ПОСТИМПЛАНТАЦИОННАЯ ЭМБРИОНАЛЬНАЯ СМЕРТНОСТЬ
У ВОДЯНОЙ ПОЛЕВКИ (ARVICOLA AMPHIBIUS)
© 2014 г. Т. Е. Савченко, Г. Г. Назарова, член&корреспондент РАН В. И. Евсиков
Поступила в редакцию
DOI: 10.7868/S0869565214050260
Половая структура популяций – ключевое зве
но экологических механизмов регуляции их вос
производительного потенциала и эволюции [1–3].
От соотношения числа самцов и самок среди поло
возрелых животных, т.е. третичного соотношения
полов, зависит интенсивность полового отбора, ге
нетическая структура популяции. Половой состав
взрослых особей определяется вторичным соотно
шением полов или соотношением полов при
рождении. Отклонения во вторичном соотноше
нии полов могут быть обусловлены: 1) мейотиче
ским дрейфом, т.е. неравной передачей половых
хромосом от особей с гетерогаметным полом
(самцов); 2) различной вероятностью оплодотво
рения яйцеклетки Х и Yспермиями; 3) диффе
ренциальной по полу эмбриональной смертно
стью. Зависимость частоты гибели эмбрионов от
их пола до сих пор остается слабо исследованной.
Изучение этого вопроса важно для выяснения ме
ханизмов становления и динамики половой
структуры популяций грызунов. В данной работе
проведено сравнительное исследование частоты
гибели самок и самцов в зависимости от срока бе
ременности и впервые показано, что регуляция
полового состава потомства у водяной полевки
(Arvicola amphibius) осуществляется посредством
дифференциальной эмбриональной смертности
самок и самцов на ранних стадиях постимпланта
ционного развития.
Лабораторная колония водяных полевок осно
вана животными, отловленными в окрестностях
д. Лисьи Норки Новосибирской обл. (55°0′ с.ш.,
80°00′ в.д.) в 1984 г., которую через каждые 1–3 го
да пополняли особями из той же природной по
пуляции. Животных содержали индивидуально,
при температуре 18–25°С, естественном свето
вом режиме, свободном доступе к воде и корму.
Институт систематики и экологии животных
Сибирского отделения Российской Академии наук,
Новосибирск
8
В период размножения (март–сентябрь) самок
и самцов содержали парами. Коэффициент род
ства между брачными партнерами составлял менее
0.125. Факт спаривания устанавливали по наличию
в вагинальных путях самок пробки или сперматозо
идов. Первым днем беременности считали день
спаривания. Пары разделяли на 8–15й день после
спаривания. Всего исследовали 101 беременную
самку.
Эвтаназию проводили методом цервикальной
дислокации. Эмбрионы извлекали из матки, оце
нивали количество живых и погибших. К погиб
шим относили эмбрионов, остановившихся в
развитии, размер которых был меньше нормаль
но развивающихся более чем в 2 раза, или имев
ших признаки резорбции (бурый, желтоватый
цвет кожных покровов, нарушение их морфоло
гии и целостности).
На 8–15й день беременности пол эмбрионов
устанавливали по наличию нуклеотидной после
довательности, соответствующей фрагменту Y
хромосомы, выявляемой с помощью полиме
разной цепной реакции (ПЦР). Тотальную ДНК
выделяли с помощью набора реагентов (ООО
“Лаборатория Медиген”, Россия) по инструкции,
предлагаемой производителем. Для проведения
ПЦР использовали олигонуклеотиды (прайме
ры), подобранные к нуклеотидным последова
тельностям, имеющимся в базе данных GenBank
(http://www.ncbi.nlm.nih.gov/). Праймеры были
синтезированы в ООО “Биоссет”, Россия. Ам
плифицированные фрагменты ДНК анализиро
вали с помощью электрофореза в агарозном геле.
К самцам относились эмбрионы, в тотальной
ДНК которых имелся фрагмент Y хромосомы.
Пол 16–21дневных эмбрионов определяли по
наличию яичников или семенников. Для попар
ного сравнения частот гибели эмбрионов исполь
зовали критерий t Стьюдента. Достоверными
считали различия при p ≤ 0.05.
Результаты показали, что уровень постим
плантационной смертности зависит от срока бе
609
610
САВЧЕНКО и др.
Таблица 1. Частота гибели эмбрионов на разных сро
ках беременности
дышевых оболочек. Это критический период раз
вития, и частота гибели эмбрионов очень высока.
На ранней стадии постимплантационного раз
вития частота гибели самок достоверно превышает
частоту гибели самцов. С нашими наблюдениями
о повышенной гибели самок на ранних стадиях
постимплантационного развития согласуются вы
воды других авторов. У человека соотношение по
лов среди спонтанных абортусов смещено в сторо
ну женского пола [4]. Предполагают, что избира
тельная по полу эмбриональная гибель на
периимплантационной стадии может быть обу
словлена наличием полового диморфизма по ско
рости роста эмбрионов. В результате, при наступ
лении физиологической готовности матки к им
плантации, отстающие в развитии эмбрионы
чаще элиминируются [5].
День бере
менности
Число
беремен
ных самок
Всего эм
брионов
Эмбриональная
смертность,
% ± ошибка
8–9
10–11
12–13
14–15
16–17
18–19
20–21
Всего
7
7
6
7
20
36
18
101
37
40
33
37
112
185
89
533
35.1 ± 7.8
5.0 ± 3.4
6.1 ± 4.2
5.4 ± 3.7
0.9 ± 0.9
1.1 ± 0.8
0
4.1 ± 0.9
ременности. Эмбриональная смертность наибо
лее высока на 8–9й день беременности. Начиная
с 10го дня она резко снижается (t76 = 3.5, p =
= 0.001), достигая минимума на 20–21й день бе
ременности (табл. 1).
Сравнительный анализ частоты гибели самок
и самцов на разных сроках беременности пока
зал, что на 8–9й день беременности смертность
самок достоверно превышает смертность самцов
(t = 2.4, p < 0.05). На более поздних сроках бере
менности половые различия в уровне эмбрио
нальной смертности нивелируются (рисунок).
Таким образом, у водяной полевки, как и дру
гих млекопитающих, риск репродуктивных по
терь чрезвычайно высок в ранний постимпланта
ционный период. Судя по срокам постимпланта
ционного развития водяной полевки, которые
соответствуют таковым мыши, на 8–9й день бе
ременности происходит формирование нервной,
кровеносной систем, кишечного тракта, внезаро
% погибших
70
*
60
Самцы
Самки
50
40
30
20
10
0
8−9 10−11 12−13 14−15 16−17 18−19 20−21
Срок беременности, дни
Рис. 1. Смертность самцов и самок на разных сроках
беременности. Представлены средние значения и
стандартные ошибки. * – p < 0.05.
По сведениям литературы, различия в жизне
способности особей разного пола чаще обнару
живаются в неблагоприятных условиях внутри
популяционного окружения и материнской сре
ды [6–8]. У земляной белки доля самцов в помете
при рождении возрастает с повышением стресси
рованности матери в период беременности, оце
ниваемой по содержанию кортизола в фекалиях
[9]. Вариации соотношения полов у кенгуровой и
серой крыс, рыжей полевки связаны с изменени
ем численности популяции. В годы высокой чис
ленности доля самцов среди эмбрионов превы
шает среднюю многолетнюю [10–12]. Взаимосвя
занные изменения плодовитости и соотношения
полов при моделировании кормового дефицита
выявлены у водяной полевки. Двукратное 16ча
совое голодание самок на 3й и 5й или на 15й и
18й день беременности вдвое снижает фактиче
скую плодовитость самок и смещает соотноше
ние полов в пользу самцов [13].
Беременность – динамичное состояние, со
провождающееся сопряженными изменениями
единой на данном этапе онтогенеза системы
“мать–плод”. При этом физиологический опти
мум материнской среды специфичен для эмбрио
нов разного пола. Экспериментально показано,
что в среде с повышенным содержанием глюкозы
самцы развиваются быстрее, тогда как для самок
избыток глюкозы токсичен [14]. У водяной полев
ки содержание глюкозы в плазме крови достовер
но повышается в первые 7 дней после спаривания,
затем постепенно снижается [15]. Нормальные
физиологические реакции материнского организ
ма на наступление беременности, а также внутри
популяционные стрессфакторы могут вызывать
избирательную по полу эмбриональную гибель.
Роль дифференциальной смертности представи
телей разного пола в поддержании популяцион
ного гомеостаза млекопитающих и определения
путей их эволюции будет уточняться в дальней
ших исследованиях.
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК
том 454
№5
2014
ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНАЯ ПО ПОЛУ
Работа выполнена при поддержке РФФИ,
грант 11–04–00277 и программы Президиума
РАН “Живая природа” № 30.10.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Большаков В.Н., Кубанцев Б.С. Половая структура
популяций млекопитающих и ее динамика. М.:
Наука, 1984. 233 с.
2. Евсиков В.И., Потапов М.А. // Вавилов. журн. ге
нетики и селекции. 2011. Т. 15. № 1. С. 7–21.
3. Потапов М.А., Евсиков В.И. // Вавилов. журн. ге
нетики и селекции. 2011. Т. 15. № 1. С. 22–34.
4. Evdokimova V.N., Nikutina T.V., Lebedev I.N.,
Sukhanova N.N., Nazarenko S.A. // Russ. J. Develop.
Biol. 2000. V. 31. № 4. P. 204–210.
5. Krackow S. // J. Theor. Biol. 1995. V. 176. № 2. P. 273–
280.
6. Cameron E.Z. // Proc. Roy. Soc. London. B. 2004.
V. 271. № 1549. P. 1723–1728.
7. McGinley M.A. // Amer. Natur. 1984. V. 124. № 4.
P. 597–599.
ДОКЛАДЫ АКАДЕМИИ НАУК
том 454
№5
2014
611
8. Назарова Г.Г., Евсиков В.И. // Зоол. журн. 2000.
Т. 79. № 3. С. 58–63.
9. Ryan C.P., Anderson W.G., Gardiner L.E., Hare J.F. //
Behav. Ecol. 2012. V. 23. № 1. P. 160–167.
10. Jones W.T. // J. Mammal. 1988. V. 69. № 2. P. 303–
310.
11. Козлов А.Н. Биология серой крысы в районах осво
ения целинных земель Северного Казахстана: Ав
тореф. диc. канд. биол. наук. Свердловск: Инт
экологии растений и животных УНЦ АН СССР,
1980. 20 с.
12. Наумов С.П., Гибет Л.А., Шаталова С.П. // Журн.
общей биологии. 1969. Т. 30. № 6. С. 673–680.
13. Макарова Е.Н. Влияние пренатальных условий
развития на приспособленность у водяной полев
ки (Arvicola terrestris L.). Популяционный аспект:
Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск:
ИСиЭЖ СО РАН, 1998. 20 с.
14. Larson M.A., Kimura K., Kubisch H.M., Roberts R.M. //
Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. № 17. P. 9677–
9682.
15. Южик Е.И., Проскурняк Л.П., Назарова Г.Г. //
Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 2013.
Т. 49. № 4. С. 290–295.
8*
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа