close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

стандартные окрасы пуделей

код для вставкиСкачать
УДК 636.7:591.157
Мельникова Л.Б., к.б.н., доцент
СТАНДАРТНЫЕ ОКРАСЫ ПУДЕЛЕЙ
В статье рассматривается генетика стандартных окрасов у пуделей.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: ОКРАСЫ СОБАК, ГЕНЕТИКА ОКРАСОВ,
ОКРАСЫ ПУДЕЛЕЙ.
Пудель — порода исключительно разнообразная не только по размеру, но и по окрасу шерсти. Официально признанных FCI окрасов — пять,
но существует еще множество непризнанных: палевый, сильвер-бежевый,
ряд несплошных окрасов, красный и т.д. Возможно получение щенков со
сплошным окрасом, отличным от присутствующих у обоих родителей, с
пятнами и подпалинами, с нестандартным сплошным окрасом.
Белый окрас у пуделей очень разнообразен. Щенки могут рождаться кипенно-белыми с хорошей пигментацией носа, кожи, когтей (в целом
это не часто встречающийся вариант) или с трюфельной (пятнистой) кожей и даже с розовой кожей и розовыми подушечками лап. Чаще щенки
белого пуделя рождаются палевыми целиком или с пятнами, пигментация
кожи у них обычно бывает лучше, чем у чисто белых. С возрастом палевый оттенок шерсти уходит, и взрослые собаки становятся чисто-белыми.
Иногда белые щенки рождаются у цветных собак - чаще у серебристых
или черных. Генетически они абсолютно полноценны и могут без всяких
опасений использоваться в разведении белых пуделей. При скрещивании с
белыми собаками цветных щенков от них не рождается. Белые (во взрослом состоянии) собаки могут достаточно сильно различаться генотипически. Генетически белый окрас может определяться различными локусами.
Чисто-белые от рождения собаки - это лейцисты, и их окрас определяется
прежде всего рецессивной парой сс. Аллель с эпистатичен ко всем остальным локусам окраски, поэтому белая собака теоретически может иметь потенциально любой окрас. Однако судя по всему, рецессивная пара аллелей
сс блокирует проникновение в волосы лишь черного пигмента. Как все белые пудели - это сильно осветленные рыжие или желтые собаки. Даже рожденные белоснежными щенки пуделей имеют желтоватые уши или отдельные палевые пятна. При этом очевидно, белые собаки генетически
близки именно к абрикосовым, их окрас определяется теми же генами Вee, однако у них существует более мощная система осветляющих генов,
что и приводит к перецвету до чистого белого окраса. К. Литтл (1957) полагает, что такова большая часть белых собак всех пород. При смешенном
разведении белых от рождения и палевых от рождения собак щенки обладают только этой цветовой гаммой, но никогда не бывают окрашенными в
другие цвета. Ослабление пигментации шерстного покрова с возрастом зависит от сочетания генов d, G, сch и других осветляющих факторов. Близко
к гамме белых окрасов лежит и палевый окрас генотипа bbee. Собаки этого
окраса имеют светло коричневые, а порой и розовые, имеют нос и кожные
покровы, и светлые глаза. Иногда они выщепляются в пометах черных собак, имеющих коричневых и абрикосовых родичей, или в пометах коричневых и серебристых пуделей. В настоящее время такой окрас считается
племенным браком. Пигментация кожи зависит от несколько другой системы генов, однако, шерсть на непигментированных участках кожи также
бывает лишена пигментов.
У черных собак оба пигмента - черный эумеланин и желтый феумеланин равномерно рассеяны по волосам, но при этом гранулы эумеланина
крупнее и плотность их распределения в волосе превышает плотность гранул феумеланина, поэтому черный пигмент практически полностью маскирует желтый и волосы выглядят черными. Черный окрас определяют в
основном доминантные гены В-А-С-D-Е- S- и рецессивные gg и rr. Собаки, имеющие безупречный черный окрас, как правило, гомозиготны по
большинству локусов.
Скрещивание черных собак с собаками других окрасов приводит к
накоплению в их генотипе различных аллелей, способствующих осветлению окраски. У некоторых черных собак с возрастом в шерсти появляется
много белых волос, вызывающих поседение. Таким образом проявляется
чалость, определяемая доминантным аллелем R. Этот ген бывает в наличии у многих собак светлых окрасов, особенно у белых, где его проявления
незаметно. Достаточно часто чалость проявляется у коричневых и серебристых собак. Большинство белых и серебристых собак является носителями рецессивных аллелей шиншилловости сchсch. Как указывает К. Литтл,
действие генов шиншилловости не проявляется у черных собак, гомозиготных по большинству локусов. Однако у гетерозиготных по ряду локусов черных собак (Вb, Ее, Ааg, Ааy и т. д.). Эта рецессивная пара с возрастом вызывает осветление окраса. Механизм этого заключается в том, что
данные аллели нарушают синтез феумеланина и он не проникает в волосы.
За счет этого эумеланин, который продолжает синтезироваться в прежнем
количестве, располагается в волосах более рыхло, что и создает видимость
менее интенсивного их окрашивания.
Коричневые пудели по генотипу близки к черным и теоретически
должны иметь аллели А-bbС-D-E-ggrr. Однако большая часть коричневых
пуделей несет в себе гены, которые делают окрас неоднородным и сильно
осветляющимся с возрастом. Это аллели аg , дающие зонарное окрашивание отдельных волос и неравномерную окраску тела, сch и d, осветляющие
общий тон окраски, R, обуславливающий вкрапление обесцвеченных волос по всему корпусу и G, вызывающий возрастное осветление. Коричневый эумеланин и желтый феумеланин распределяются по волосу равномерно при А и зонами - при аyаg. Тон окраски может зависеть и от яркости
феумеланина. Темный и теплый тон феумеланина даст теплую краснокоричневую окраску, а под воздействием сchсch сплошь окрашенные волосы приобретут холодный с сероватым оттенком тон.
Большой интерес представляет изредка встречающийся изабелловый или, иначе называемый, окрас сильвер-ти ("серебристый чай") или
сильвер-беж. Это светло коричневый или бежевый окрас с оттенком цвета
какао или даже фиолетовым. Подобные собаки имеют коричневую мочку
носа и глаза светлые, иногда зеленоватого оттенка. Рождаются такие щенки чаще в пометах серебристых пуделей смешанного разведения. В щенячьем возрасте подобные собаки имеют яркий красно-коричневый окрас
и с возрастом перецветают. Этот окрас представляет собой осветленный
коричневый, генотипа bbdd а возможно и сchсch. Однако весьма вероятно,
что в данном случае имеет место другой аллель коричневого цвета.
Обширная гамма серых, голубых и серебристых тонов зависит от целого ряда аллелей. Хороший, правильный серебристый окрас получается
при наличии сочетания следующих факторов: 1) зонарного окраса, генетически определяемого рецессивными генами "агути" аgаg. 2) аллелей шиншилловости сchсch, убирающих феомеланин из зонарно-окрашенного волоса. 3) действия доминантного гена возрасного осветления окраса G. Таким
образом генотип идеального серебристого пуделя аgаgсchсchGG. Действие
генов шиншилловости так же как и генов возрастного осветления проявляется с возрастом. Оба эти фактора работают вместе и обеспечивают нормальный перецвет. При отсутствии в генотипе пуделя одного из этих факторов возрастное осветление замедляется и осуществляется не в полной
степени. Большая часть обычных серебристых собак имеет зонарную окраску, которая получается при сочетании аллелей аg, ay, as и сch, а ген G в сочетании с сchсch, обеспечивает их возрастное перецветание. Гены "агути"
обеспечивают определенные закономерности развития окраса. При этом
весь корпус собаки окрашен достаточно ровно, но могут быть более светлыми ноги; по спине, как правило, проходит более темная полоса из интенсивно окрашенных остевых волос. Гены шиншилловости превращают
желтую зону волоса в белую, и общий тон окраса из буровато-серого становится чистым серебристо-серым (тем, что у ряда других пород, например шнауцеров, называют "перец с солью") Такие щенки рождаются чер-
ными и достаточно быстро перецветают. Перецвет происходит за счет постепенного уменьшения плотности черного пигмента в волосе, а также за
счет расширения и обесцвечивания светлых зон волоса. При этом концы
волос остаются черными, а их нижние части становятся светло-серыми.
Гены ay в гомозиготном состоянии образуют соболиный окрас, волосы при
котором имеют черные концы и рыжее основание. Гены сchсch убирают феумеланин из волоса, и он становится практически белым с темным концом.
Такие щенки рождаются бурыми со светлыми основаниями волос и под
воздействием гена G перецветают практически до белого состояния, у
взрослых попадаются только отдельные черные волосы на спине и на концах ушей. При гетерозиготности собак по локусам аg, аy, аs могут наблюдаться разные варианты неполного доминирования. Гетерозиготность agas
способствует тому, что окрас становится неоднородным, ноги нижняя
часть живота очень сильно осветляются. Проявляется рисунок темного
чепрачного окраса. В гомозиготном состоянии аsаs у щенков чепрак может
быть заметен уже при рождении. Гетерозиготность аgay обеспечивает
сильное осветление общего тона окраски за счет расширения побелевших
зон волоса. Изредка среди серых собак могут попадаться и просто зонарносерые собаки, аgаg, отличающиеся отчетливым бурым оттенком, очевидно,
гетерозиготные Cсch. Таким образом возможны следующие варианты серебристых пуделей. 1. аgаgcchcchGG - обычный, не вполне ровный серебристый окрас при которой собаки имеют темный ремень на спине и более
светлые ноги. 2. аsаscchcchGG аgаscchcchGG аgаtcchcchGG Собаки с темной
спиной и светлым животом и ногами имеющие характерный рисунок чепрака (чепрачные). 3. ayaycchcchGG аgaycchcchGG Собаки с данными генотипами имеют очень сильное, вплоть до белого осветление окраса. Однако
использовать их в разведении белых нежелательно, так как при скрещивании с последними они проявляют себя как окрашенные. Возрастное осветление у серебристых пуделей начинается вскоре после рождения и к моменту актирования хорошо заметно на остриженных мордочках и лапках
щенков. Стриженные под льва 4-6 месячные щенки имеют темные концы
волос на гриве, лапах и хвосте и почти черные уши. Поскольку интенсивность окраса связана со структурой волос, то окончательно серебристый
окрас формируется параллельно с формированием фактуры шерстного покрова. В результате почти до трех лет он может оставаться не совсем равномерным. Кроме обычных серебристых пуделей периодически встречаются собаки, перецвет у которых идет совсем по другому. Черный окрас
щенков становится менее интенсивным, приобретает буроватый оттенок и
только постепенно становится темно-голубым. Подобным же образом перецветают кэрри блю терьеры. Окончательно голубой окрас устанавливается не ранее, чем к трем годам. В сформировавшемся состоянии он ока-
зывается очень ровным и красивым. Иногда подобный окрас называют антрацитовым или голубым. Пудели такого окраса рождаются чаще всего
при скрещивании серебристых пуделей с собаками других окрасов или в
результате скрещивания белых и черных пуделей между собой. Иногда у
серебристых собак щенки рождаются сразу серыми, что может быть вызвано гомозиготностью по аллелю d. Такие щенки, как правило, имеют
светлые глаза и темно-серую, но не черную мочку носа. С возрастом, в результате работы гена G, их шерсть может стать почти белой. Обычно щенки такого типа расцениваются как племенной брак. Серо-рожденные,
сильно перецветающие с возрастом собаки с осветленным носом и глазами, могут иметь следующие генотипы: agagcchcchddG, A-cchcchddG,
ayaycchcchddG. Изредка при скрещивании между собой разноцветных собак
отмечается рождение щенков тигрового окраса, имеющих генотип
agagcchcchebrebrG-. Периодически отмечается и рождение подпалых щенков
с генотипом atat .В щенячьем возрасте полосы или подпалины бывают
вполне отчетливыми, затем под воздействием генов cchcch и G- они становятся малозаметными. Использование в разведении серебристых собак
имевших в предках коричневых, абрикосовых или белых может приводить
к периодическому выщеплению пуделей палевого окраса с генотипом
bbee. Таким образом, серый пудель может скрывать под своим светлым
шерстным покровом много аллелей окраски. Он может быть гетерозиготен
по всем присутствующим локусам, в то время как рецессивные осветлители замаскируют их практически полностью. Поэтому скрещивание серебристых пуделей с большинством окрасов считается нежелательным и в
плановом разведении не допускается. При таких скрещиваниях могут появлятсья собаки явно нестандартных окрасов: соболиные, тигровые, подпалые, пятнистые, палевые. Как мы уже видели, скрещивание между собой
пуделей разных окрасов приводит к рождению темных собак с поздним
перецветом. Таким образом темный окрас серебристых пуделей может
служить маркером гетерозиготности собаки по разным генам окраса.
Скрещивание между собой темных собак, а также темных с нормальными
серебристыми всегда влечет за собой шанс рождения щенков неожиданных окрасов.
Возникновение абрикосовых (рыжих) окрасов у пуделей происходит
прежде всего за счет действия рецессивной пары генов ее, под воздействием которой пигмент эумеланин, который в той или иной форме обязательно присутствует у собак рыжего окраса, не распространяется по телу собаки, а сосредоточен на кожных покровах носа, губ, век. При сплошном окрасе (А-) образуется ровный абрикосовый окрас, однако при этом остевые
волосы, как правило, оказываются окрашены интенсивнее, чем подшерсток, поэтому области шерстного покрова, содержащие большее количест-
во остевых волос, часто выглядят более темными. При зонарных окрасах
под воздействием генов ее черные зоны становятся светлыми, на волосе
видно чередование ярких и светлых зон расположения пигмента. У собак
генотипа ayay концы волос светлые, а основания окрашены интенсивнее. У
собак agag волосы, наоборот, интенсивнее окрашены в своей верхней части
и светлей у основания Абрикосовые пудели могут быть гомозиготными и
по генам чепрачного (asas) и подпалого (atat) окрасов. Это возможно вследствие того, что гены ее, блокируя синтез эумеланина в волосах полностью
маскируют собой рисунок подпала и чепрака. Интенсивность окраски и оттенки абрикосового окраса зависят и от различных осветляющих факторов,
ими могут быть гены cch - действующие непосредственно на феумеланин,
G - отвечающий за возрастное изменение окраса, d - врожденное осветление и прочие осветляющие факторы. Фактически у взрослых абрикосовых
собак можно встретить всю цветовую гамму, от красного до практически
белого окраса. Исследование окраски собак разных пород и животных разных видов показали, что подобно эумеланину, существующему в двух
формах, обеспечивающих черный и коричневый окрас, феумеланин также
имеет несколько форм. Среди пуделей наблюдается несколько градаций
рыжего цвета. 1. Красный окрас, аналогичный окрасу ирландских сеттеров,
обусловленных действием доминантного аллеля F. 2. Яркий абркосовый
окрас аналогичный окрасу английских кокеров, обусловленный действием
рецессивного аллеля f. 3. Светло-абрикосовый окрас, аналогичный палевому окрасу американских кокеров. Собаки при этом имеют практически
черные носы, глаза и когти. Возможно, что в данном случае мы сталкиваемся с действием еще одного аллеля данного локуса. Несмотря на сходство
некоторых осветленных абрикосовых пуделей с осветленными коричневыми, их окрасы принципиально различны. Доказательством служит то,
что при скрещивании абрикосовых собак с коричневыми получаются черные или серые пудели.
Список литературы:
1.Робинсон Р. Генетика окрасов- М.: Колос 2000.
2.Сотская М.А. Генетика окрасов пуделя/ М.А Сотская – М.: Центрполиграф 2001.
3.Уиллис М.Б.. Генетика собак / М.Б. Уиллис – М.: центр полиграф
2000.
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа