close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

Рягузова Татьяна Васильевна. Электронно-микроскопический анализ спор некоторых видов равноспоровых папоротников

код для вставки
АННОТАЦИЯ
Выпускной квалификационной работы
Рягузовой Татьяны Васильевны
Тема: ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СПОР НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАВНОСПОРОВЫХ ПАПОРОТНИКОВ
Руководитель: д. б. н., проф. Державина Нина Михайловна
Актуальность темы. Изучению морфологии спор различных видов
папоротниковидных стали уделять большое внимание только в последние годы. С
введением в практику исследований сканирующего электронного микроскопа
(СЭМ), который позволяет показать детали строения, недоступные исследованию
с помощью светового микроскопа, перед исследователями появились новые
возможности. Изучение особенностей строения спор папоротников при помощи
СЭМ дало возможность использовать для систематики растений новые признаки.
Это приобретает особую значимость для диагностики папоротников в случае,
если морфологические признаки не позволяют их идентифицировать и определяет
актуальность темы исследования.
Целью
работы
являлось
проведение
электронно-микроскопического
исследования спор папоротников для описания их репродуктивной биологии.
В ходе исследования решались следующие задачи:
1. По литературным источникам ознакомиться со спецификой спороношения
папоротников: с особенностями спорангиев и морфологией спор.
2. Освоить методику работы на аналитическом растровом электронном микроскопе
JEOLJSM-6010 LA в режиме неполного вакуума.
3. Выявить особенности репродуктивной биологии папоротников исследуемых
семейств.
4. Изучить под сканирующим микроскопом споры папоротников и сопоставить
полученные результаты с результатами других исследователей.
Объектом
исследования
выступили
споры
следующих
видов
равноспоровых папоротников: Asplenium ruta-muraria, Asplenium trichomanes,
Asplenium lucidum, Phyllitis scolopendrium, Ceterach officinarum (сем. Aspleniaceae);
2
Polypodium vulgare, Polypodium australe (сем. Polypodiaceae); Adiantum capillus
veneris (сем. Adiantaceae); Cyrtomium falcatum (сем. Dryopteridaceae); Nephrolepis
exsaltata (сем. Lomariopsidaceae); Hymenocystis fragilis (сем. Woodsiaceae).
Предметом исследования послужил электронно-микроскопический анализ
спор равноспоровых папоротников.
Научная новизна. Впервые на кафедре ботаники, физиологии и биохимии
растений проводится исследование спор растений, позволяющее воспользоваться
возможностями растрового электронного микроскопа.
Признаки спор, в частности скульптура периспория и характер его поверхности, в совокупности с биоморфологическими признаками папоротников, имеют
большую диагностическую ценность и могут внести вклад в характер различий видовых таксонов исследованных видов, что важно для целей систематики растений.
Структура и объем работы. Выпускная квалификационная работа состоит
из введения, трех глав, выводов, списка использованной литературы и приложения.
Работа изложена на 59 страницах машинописного текста. Содержит 50 рисунков,
19 фотографий. Список литературы состоит из 16 наименований, из которых 1 на
иностранном языке.
3
Содержание
Введение .......................................................................................................................... 9
Литературный обзор
ГЛАВА 1. СПЕЦИФИКА СПОРОНОШЕНИЯ ПАПОРОТНИКОВ
1.1. Общая характеристика папоротниковидных....................................................... 12
1.2. Спорангии .............................................................................................................. 14
1.3. Морфология спор ................................................................................................... 19
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Материал исследования ......................................................................................... 23
2.2. Принцип работы аналитического растрового электронного микроскопа
JEOLJSM-6010 LA .............................................................................................. 24
2.3. Методы исследования ............................................................................................ 27
Результаты исследования
ГЛАВА 3. ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СПОР
НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАВНОСПОРОВЫХ ПАПОРОТНИКОВ
3.1. Семейство Aspleniaceae ......................................................................................... 30
3.1.1. Asplenium ruta-muraria L. ......................................................................... 31
3.1.2. Asplenium lucidum Forst. ............................................................................ 34
3.1.3. Asplenium trichomanes L............................................................................ 36
3.1.4. Phyllitis scolopendrium (L.) Newm. ........................................................... 38
3.1.5. Ceterach officinarum Willd. ....................................................................... 41
3.2. Семейство Polypodiaceae ....................................................................................... 43
3.2.1. Polypodium vulgare L. ................................................................................ 44
3.2.2. Polypodium australe Fee ............................................................................ 46
3.3. Семейство Adiantaceae ........................................................................................... 49
3.3.1. Adiantum capillus-veneris L. ...................................................................... 50
3.4. Семейство Dryopteridaceae .................................................................................... 52
3.4.1. Cyrtomium falcatum L. ............................................................................... 53
3.5. Семейство Woodsiaceae ......................................................................................... 56
3.5.1. Hymenocystis fragilis (Trev.) A. Askerov .................................................. 56
4
3.6. Семейство Lomariopsidaceae ................................................................................. 59
3.6.1. Nephrolepis exaltata L. ............................................................................... 59
Заключение ................................................................................................................... 61
Литература.................................................................................................................... 63
ПРИЛОЖЕНИЕ
5
Введение
Актуальность темы. Изучению морфологии спор различных видов
папоротниковидных стали уделять большое внимание только в последние годы. С
введением в практику исследований сканирующего электронного микроскопа
(СЭМ), который позволяет показать детали строения, недоступные исследованию
с помощью светового микроскопа, перед исследователями появились новые
возможности. Изучение особенностей строения спор папоротников при помощи
СЭМ дало возможность использовать для систематики растений новые признаки.
Это приобретает особую значимость для диагностики папоротников в случае,
если морфологические признаки не позволяют их идентифицировать и определяет
актуальность темы исследования.
Целью
работы
являлось
проведение
электронно-микроскопического
исследования спор папоротников для описания их репродуктивной биологии.
В ходе исследования решались следующие задачи:
1. По литературным источникам ознакомиться со спецификой спороношения
папоротников: с особенностями спорангиев и морфологией спор.
2. Освоить методику работы на аналитическом растровом электронном микроскопе
JEOLJSM-6010 LA в режиме неполного вакуума.
3. Выявить особенности репродуктивной биологии папоротников исследуемых
семейств.
4. Изучить под сканирующим микроскопом споры папоротников и сопоставить
полученные результаты с результатами других исследователей.
Объектом
исследования
выступили
споры
следующих
видов
равноспоровых папоротников: Asplenium ruta-muraria, Asplenium trichomanes,
Asplenium lucidum, Phyllitis scolopendrium, Ceterach officinarum (сем. Aspleniaceae);
Polypodium vulgare, Polypodium australe (сем. Polypodiaceae); Adiantum capillus
veneris (сем. Adiantaceae); Cyrtomium falcatum (сем. Dryopteridaceae); Nephrolepis
exsaltata (сем. Lomariopsidaceae); Hymenocystis fragilis (сем. Woodsiaceae).
Предметом исследования послужил электронно-микроскопический анализ
спор равноспоровых папоротников.
6
Научная новизна. Впервые на кафедре ботаники, физиологии и биохимии
растений проводится исследование спор растений, позволяющее воспользоваться
возможностями растрового электронного микроскопа.
Признаки спор, в частности скульптура периспория и характер его поверхности, в совокупности с биоморфологическими признаками папоротников, имеют
большую диагностическую ценность и могут внести вклад в характер различий видовых таксонов исследованных видов, что важно для целей систематики растений.
Структура и объем работы. Выпускная квалификационная работа состоит
из введения, трех глав, выводов, списка использованной литературы и приложения.
Работа изложена на 59 страницах машинописного текста. Содержит 50 рисунков,
19 фотографий. Список литературы состоит из 16 наименований, из которых 1 на
иностранном языке.
Апробация работы.
1. В форме статьи Державина Н.М., Мотылева С.М., Рягузова Т.В.
МОРФОЛОГИЯ СПОР СКАЛЬНЫХ ПАПОРОТНИКОВ СЕМЕЙСТВА
ASPLENIACEAE
//
Материалы
XVI
Всероссийской
палинологической
конференции «Актуальные проблемы современной палинологии» (с участием
иностранных специалистов), посвященной памяти Владимира Поликарповича
Гричука (Москва, МГУ. 5–8 июня 2017 г.). Москва, 2017. С. 87–89.
2. В форме статьи Рягузова Т.В., Державина Н.М. Электронномикроскопический анализ спор некоторых видов папоротников семейства
Aspleniaceae // Актуальные проблемы естественнонаучного образования,
защиты
окружающей
среды
и
здоровья
человека.
Материалы
V
Международной очной научно-практической конференции. Орел, 2017. С. 149-152.
3. Результаты исследования были представлены:
а) на ежегодных научных конференциях «Неделя науки 2017-2018 гг.» в
Орловском государственном университете имени И.С.Тургенева.
б) на XVI Всероссийской палинологической конференции «Актуальные
проблемы современной палинологии» (с участием иностранных специалистов),
7
посвященной памяти Владимира Поликарповича Гричука (Москва, МГУ. 5–8 июня
2017 г.).
8
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ СПОРОНОШЕНИЯ ПАПОРОТНИКОВ
1.1. Общая характеристика папоротниковидных
Папоротниковидные – это одна из наиболее древних групп высших растений.
По степени древности папоротники уступают лишь только Rhyniophyta и Lycopodiophyta и обладают приблизительно одним геологическим возрастом с Equisetophyta. На данный момент они играют меньшую роль, чем в былые геологические периоды, но, впрочем, и в наше время насчитывается приблизительно 300 родов и больше 10 000 видов этих растений [12].
Папоротниковидные распространены весьма широко, практически по всему
Земному шару, и встречаются во всевозможных местообитаниях, начиная с болот
и кончая пустынями. Однако значительное их многообразие отмечается во влажных тропических лесах, где они в изобилии растут не только на почве, но и на стволах деревьев (Рисунок 1) [13].
Рисунок 1. Asplenium nidus, растущий на стволе
дерева
9
В связи с приспособлениями к настолько разнообразным условиям у
папоротниковидных образовались всевозможные жизненные формы, а также
появилось огромное многообразие во внешней форме, размерах, внутреннем
строении и физиологических особенностях. Папоротники, по своим размерам
варьируют от миниатюрных растений длиной от нескольких миллиметров до
крупных древовидных форм [12].
Когда говорят о папоротниковидных, то, в первую очередь, имеют ввиду их
споровое поколение (спорофит). Спорофит является главенствующей фазой в
жизненном цикле, и, следовательно, прежде всего, мы наблюдаем именно
спорофит (Рисунок 2) [13].
Рисунок 2. Спорофиты Pteridium pinetorum
У подавляющего числа папоротников спорофит является многолетним растением, и только у некоторых форм он однолетний, например, у видов, которые относятся к роду Ceratopteris (цератоптерис), произрастающих на болоте или в воде.
У них сохраняется только специализированные придаточные почки, из которых на
10
следующий год вырастает новый экземпляр, а остальное растение ежегодно отмирает [12].
1.2. Спорангии
На определённой ступени развития спорофита наступает его спороношение
– это явление, которое в биологическом отношении подобно цветению. Процессы,
побуждающие переход спорофита из фазы вегетативного развития в фазу спороношения, ещё до конца не выяснены, но, скорее всего, имеют общее с процессами,
приводящими к цветению. Спороношение берёт своё начало с закладки инициальных клеток, из которых, в последствии, формируется спорангий, в одном случае
созревающий на обычных зелёных листьях, называемых ваиями, а в другом случае
– на особых специализированных спороносных сегментах или на своеобразных ваиях – спорофиллах [13].
У древних папоротниковидных спорангии имели терминальное (верхушечное) положение. У ныне живущих папоротников такое расположение спорангиев
встречается у Botrychium (гроздовник) (Рисунок 3).
Рисунок 3. Терминальное (верхушечное) расположение спорангия у
Botrychium sp.
11
Вследствие
эволюции
терминальное
(верхушечное)
расположение
спорангиев перешло в маргинальное (краевое) (Рисунок 4).
Рисунок 4. Маргинальное (краевое) расположение спорангиев у
Adiantum capillus-veneris
Большим вкладом в приспособительную эволюцию папоротниковидных стал
скачок, приведший спорангии из маргинального положения в ламинальное (поверхностное) (Рисунок 5).
Во всех случаях ламинального расположения спорангиев они используют
нижнюю сторону вайи, что защищает их от неблагоприятных условий среды, а
также позволяет находиться в наилучших условиях питания и рассеивания
созревших спор. Более того, если бы спорангии располагались на верхней стороне
вайи, они бы заняли значительную часть фотосинтезирующей поверхности, что
отразилось бы на продуктивности фотосинтеза.
Одновременно
с
перемещением
спорангиев
на
нижнюю
сторону
наблюдается также другое, значительное изменение в их расположении.
Изначально
они
располагались одиночно,
говоря
другими
словами,
не
образовывали группы. Но у некоторых папоротниковидных, которые имеют
краевое расположение спорангиев, произошла группировка их в отдельные кучки
(сорусы), что связано с увеличением числа спорангиев [13].
12
Рисунок 5. Ламинальное (поверхностное) расположение спорангиев у
Phyllitis scolopendrium
В биологическом отношении очень важен порядок, при котором развиваются
и созревают спорангии. У вымерших папоротников и у большинства ныне живущих их развитие происходит симультанно (одновременно). Такие сорусы называют
простыми. Но такое развитие спорангиев имеет значительный недостаток: при изменении условий произрастания и угнетении растения существенному риску подвергается развитие одновременно формирующихся спорангиев. Выходом из такой
ситуации является их последовательное развитие, когда созревание в сорусе происходит в различное время, что достигается за счёт удлинения ложа соруса, а также
при увеличении числа спорангиев и уменьшения их размеров. В результате чего
формируется базипетальная последовательность созревания спорангиев, при которой развитие происходит с верхней части ложа, а затем смещается к основанию. В
конечном итоге, наиболее молодые спорангии располагаются преимущественно
рядом с источником снабжения питательными веществами. Такие сорусы носят
название градатных.
13
В ходе эволюции у папоротниковидных из простых или градатных сорусов
образуются смешанные, в которых отмечается неопределенная последовательность
развития спорангиев: молодые и зрелые располагаются вперемешку, но такое размещение имеет свое преимущество: развитие спорангиев здесь растягивается во
временном промежутке. Весьма важно и то, что в сорусах смешанного типа оперативно и без каких-либо физических помех действует самый превосходный способ
раскрытия спорангиев [13].
Также в эволюции сорусов произошло еще одно событие: возникновение защитных приспособлений спорангиев: у папоротниковидных образовались различные типы покрывалец (индузиев), выполняющих защитную роль (Рисунок 6). У
большинства семейств, которые имеют простые сорусы, покрывальце отсутствует,
так как у них более растянутое созревание спорангиев.
Рисунок 6. Покрывальце (индузий)
Градатные сорусы, которые характеризуются долгим развитием и мелкими
спорангиями, наиболее нуждаются в защите, чем простые сорусы, имеющие крупные и одновременно развивающиеся спорангии. Поэтому у папоротниковидных,
14
которые имеют градатные сорусы, образовались покрывальца, результативно защищающие развивающиеся спорангии.
При созревании спорангии раскрываются, а споры высвобождаются и начинают рассеиваться. У целого ряда древних папоротниковидных спорангии уже
были непосредственно снабжены широкой вертикальной полоской, состоящей из
нескольких рядов клеток с утолщенными стенками и служившей для их раскрывания. Такое приспособление назвали кольцом (Рисунок 7).
Рисунок 7. Основные типы расположения колец у спорангиев: 1 – поперечное
кольцо; 2 – косое кольцо; 3 – продольное кольцо
Раскрытие спорангиев, которые имеют продольное кольцо, протекает в продольном направлении. Такое раскрывание характерно для семейств, имеющих достаточно крупные спорангии, которые не собраны в сорусы (осмундовые, схизейные, глейхенивые). На данном этапе эволюции такое раскрытие весьма удобно, но
при огромном числе спорангиев такое раскрывание неудобно по механическим
причинам и, следовательно, заменяется боковым (для начала косым, а после поперечным).
Косое раскрытие типично для сорусов градатного типа, где все спорангии открываются наружу и, следовательно, отсутствует физическое препятствие для
успешного рассеивания спор (циатейные, гименофилловые). Но при условии, когда
15
градатные сорусы переходят в смешанные, ситуация меняется: здесь косое кольцо
переходит в продольное и раскрытие становится поперечным (Dryopteris). В сорусах же, имеющих промежуточный тип между градатными и смешанными, а также
между простыми и смешанными, замечается промежуточное кольцо с промежуточным типом раскрывания.
В результате эволюции спорангия, а также всего соруса и усовершенствования механизма его раскрытия в каждом спорангии произошло уменьшение числа
спор [13].
1.3. Морфология спор
Споры папоротниковидных дают начало гаметофиту, который несет половые
органы – архегонии и антеридии. Оплодотворение происходит во влажной среде.
Благодаря спорам происходит размножение посредством рассеивания, а также сохраняется состояние покоя в неблагоприятных условиях окружающей среды.
Все споры папоротников подразделяются на изоспоры, которые производят
обоеполые заростки и одинаковы по формам и размерам, и гетероспоры (микроспоры, мегаспоры), отличающиеся друг от друга по форме и размерам. Микроспоры дают начало мужскому заростку, а мегаспоры – женскому [4].
Число спор в спорангиях у папоротниковидных колеблется от 16 до 64, нередко их бывает и 128, и 256. При вскрывании спорангия они выбрасываются за
счет механизма раскрывания и рассеиваются на различные расстояния: от 1–2 см,
до 800 –1000 км.
Каждая спора имеет многослойную, чрезвычайно плотную оболочку– спородерму, которая состоит из следующих слоев: периспория, экзоспория, включающего иногда 3 слоя (наружный, средний, внутренний) и эндоспория.
Периспорий, наружный слой спородермы, не растворяется в кислотах и щелочах. Он неединообразен и может быть нескольких типов: вздутопериспориевый,
прилегающепериспориевый, гладкопериспориевый, покровнопериспориевый.
Экзоспорий– плотный бесструктурный слой, лежащий под периспорием, не
растворяющийся в кислотах и щелочах. Он бывает 2- и 3-слойным.
16
Эндоспорий– самый внутренний, мелкозернистый слой спородермы, невидимый под световым микроскопом, растворяющийся в кислотах и щелочах [4].
За счет плотной и химически устойчивой оболочки споры до 50 лет могут
сохранять всхожесть; они весьма устойчивы к колебаниям физических условий
среды. Так, например, споры Dryopteris в сухом состоянии выносят охлаждение до
– 454 ͦ С в течении 11 часов, а у Phlebodium aureum выдерживают облучение без
потери всхожести до 30 000 БЭР [4].
Споры папоротниковидных бывают радиально- и билатерально симметричными. По форме они делятся на шаровидные, тэтраэдрические и бобовидные, но
между нередки переходы. По очертанию споры объединяют в три группы: округлые, треугольные и бобовидные. В свою очередь треугольные делятся на треугольно-округлые, треугольно-лопастные и собственно треугольные. Бобовидные
споры имеют плоско-, вогнуто-, и двояковыпуклые очертания (Рисунок 8).
Рисунок 8. Очертание спор
На проксимальной стороне споры располагается и совпадает с тетрадным
рубцом апертура. У биллатеральных спор тетрадный рубец линейный, 1-лучевой,
у тетраэдрических 3-лучевой, с лучами, сходящимися в центре споры. Апертуру
принято называть лезурой. Лезуры кроме 1- и 3-лучевых бывают также переходными – 2(4) – лучевыми [4].
Скульптура спородермы папоротниковидных весьма разнообразна. Различают 12 основных типов скульптур и скульптурных элементов (Рисунок 9):
17
1) сетчатая, ячеи, стенки ячей с арками;
2) ямчатая, гантелевидная – ямки округлые или гантелевидные;
3) мешочковая, гребенчато-мешочковая – гребни, мешочки;
4) шиповатая – шипы полые;
5) плоскобугорчатая с канавками – бугры, канавки;
6) плоскостолбчатая – плоские полые столбики;
7) складчато-ячеистая, шипиковатая – ячеи, шипики, складки;
8) прерывисто-ячеистая, гребенчатая – ячеи, гребни;
9) складчато-гребенчатая – гребни, складки, бугорки;
10) гладкая;
11) гребенчато-шиповатая – гребни, шипы;
12) тонкоструйчатая – струйки [4].
Рисунок 9. Типы скульптур и скульптурных элементов
Наиболее широко у спор распространены гребенчато-складчатые и складчато-ячеистые типы скульптуры, гораздо реже встречаются шиповатые.
18
Типы спор папоротниковидных устанавливаются по характеру апертур,
форме и очертанию, их размеру, а также по скульптуре периспория.
По размеру споры подразделяются на 4 группы: мелкие споры (10 – 25 мкм),
средние (25 – 50 мкм), крупные (50 – 100 мкм) и очень крупные (от 200 мкм) [4].
19
Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1. Материал исследования
Материалом для исследования послужили образцы спор Asplenium rutamuraria, Asplenium trichomanes, Сеterach officinarum, взятые с растений, собранных
Н.М. Державиной и С.В. Ковыневой в 2016 г. на скалах в Крыму (Севастополь,
Балаклавский р-н, Байдарская долина, окрестности с. Новобобровка); для Phyllitis
scоlopendrium, Polypodium vulgare, Polypodium australe, Hymenocystis fragilis –
отобраны с гербарных образцов, хранящихся в гербарии OHHI Орловского
госуниверситета
им.
И.С.
Тургенева
(Республика
Абхазия,
Рицинский
национальный парк; Хостинский, Лазаревский, Адлерский, Туапсинский районы
Большого Сочи Краснодарского края. Н.М. Державина, Ж.Г. Силантьева, С.В.
Ковынева, OHHI).
Споры Cyrtomium falcatum и Nephrolepis exsaltata взяты с живых растений,
собранных Н.М. Державиной на о. Мияджима (префектура г. Токио, Япония) и о.
Окинава (Япония); споры Adiantum capillus veneris – также с живых растений,
собранных на скалах в Лазаревском районе Большого Сочи Краснодарского края и
выращенных в комнатных условиях.
Споры Asplenium lucidum отобраны с живых растений фондовой оранжереи
ГБС (Москва).
20
2.2. Принцип работы аналитического растрового электронного микроскопа
JEOLJSM-6010 LA
Споры папоротников были изучены в лаборатории физиологии и биохимии
ФГБНУ ВСТИСП (г. Москва) на аналитическом растровом электронном микроскопе JEOLJSM-6010 LA, который позволяет получить изображение поверхности
объекта с высоким пространственным разрешением, а также информацию о составе, строении и других свойствах поверхностных слоев.
Сканирующий микроскоп применяет электронный луч, который имеет длину
волны меньше, чем свет и, потому, становится реальным разглядеть структуры до
нескольких нм в масштабе.
Фото 1. Сканирующий электронный микроскоп JEOLJSM-6010 LA: а – блокэлектронно-оптической колоны; б – рабочий стол
Сканирующий электронный микроскоп JEOLJSM-6010 LA состоит из блока
электронно-оптической колоны и рабочего стола (Фото 1).
Блок электронно-оптической колоны состоит из следующих деталей (Фото
2):
1– электронная пушка;
2– подвижная диафрагма;
3– камера образца;
21
4– объектный столик;
5– главная панель управления.
Фото 2. Устройство блока электронно-оптической
колоны
Благодаря электронной пушке происходит формирование острофокусированного электронного зонда средних энергий на поверхности образца.
Центрирование подвижной диафрагмы осуществляют благодаря ручке тонкой регулировки, что позволяет передвигать объект, находящийся на объектном
столике, минимум в трех направлениях (Фото 3), (Фото 4). Вращение образца осуществляется на 360 ͦ без ограничения.
Микроскоп непременно должен быть снабжен вакуумной системой, поскольку, молекулы воздуха будут рассеивать электроны.
22
Фото 3. Ручка тонкой регулировки: а – по оси Х;
б – по оси Y; в – по оси Z
Фото 4. Объектный столик: а – ручка перемещения по оси Z; б –
ручка наклона образца; в – ручка перемещения по оси Х; г –
ручка вращения образца; д – объектный столик; е –
объектодержатель; ж – вакуумная диафрагма
23
2.3. Методы исследования
Подготовка объектов
Для изучения морфологии спор папоротниковидных под СЭМ были использованы предметные столики, на которые предварительно была нанесена клейкая
лента (углеродный скотч). Далее образцы спор с поверхности вайи ссыпались на
готовый столик, а также делался срез сегмента вайи с сорусами, который фиксировался на углеродном скотче (Фото 5). Обязательно выполнялась зарисовка расположения исследуемых образцов на предметном столике, чтобы было легче ориентироваться при сканировании (Фото 6).
Фото 5. Выполнение среза
Фото 6. Зарисовка расположения исследуемых
образцов на предметном столике
Приготовленный препарат помещали на объектном столик микроскопа, закрепляли объектодержателем и подвергали сканированию (Фото 7), (Фото 8).
24
Фото 7. Препарат на объектном столике СЭМ
При выявлении типа соруса на ваиях папоротников пользовались учебным
пособием А.Л. Тахтаджяна [13].
Признаки спор: форму, скульптуру периспория и характер его поверхности
определяли при помощи руководства по определению спор и пыльцы А.Е. Боброва
[4].
Измерение билатеральных и тетраэдрических спор производится следующим
образом: у бобовидных спор измеряются м.э.д., б.э.д. и д.о., а у тэтраэдрических
только диаметр (Фото 8), (Рисунок 10) [4].
Фото 8. Споры Asplenium ruta-muraria под СЭМ
25
Рисунок 10. Измерения билатеральных и тетраэдрических спор: а –
малый экваториальный диаметр; б – большой экваториальный
диаметр; в – полярная ось; г – диаметр
26
ГЛАВА 3. ЭЛЕКТРОННО-МИКРОСКОПИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СПОР
НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РАВНОСПОРОВЫХ ПАПОРОТНИКОВ
3.1. Семейство Aspleniaceae
Семейство включает в себя 9-12 родов. Центральное место в нем занимает
род асплениум, или костенец (Asplenium). В нем около 700 видов, которые
распространены по всему Земному шару, но главным образом в тропиках. Род
очень многообразный, от мелких наскальных папоротников до больших растений
с листьями до 2 м длины. Много среди асплениевых эпифитных растений, в том
числе и папоротников-гнезд, например, Asplenium nidus (Рисунок 11) [13].
Рисунок 11. Asplenium nidus
Для асплениум характерны диктиостелические корневища, которые покрыты
чешуями. Сорусы у видов семейства Aspleniaceae удлиненные, линейные или линейно-продолговатые, расположены обычно с одной стороны от боковых жилок и
прикрыты узким покрывальцем. По отношению к средней жилке сорусы расположены косо (Рисунок 12) [12].
Споры у представителей семейства однолучевые, бобовидной, широкобобовидной формы, эллипсоидальные, иногда почти округлые; в очертании с полюса
эллиптические или широкоэллиптические. Лезура короткая, с тонкими краями лучей. Спородерма часто образует прерывистую оторочку. Периспорий сползающий,
27
растрескивающийся. Скульптура спор складчатая, мелкозернистая, по складкам с
острыми шипами, изредка с разветвлёнными на верхушке [4].
Рисунок 12. Сорусы у видов семейства Aspleniaceae
Человеком используется небольшое количество видов и форм этого рода в
первую очередь как декоративные папоротники. Более того, применяются некоторые асплениум в медицине для заживления ран, противолихорадочные средства,
как жаропонижающее, болеутоляющее, тонизирующее. Некоторые виды используются как вяжущее, противоцынготное средство и т.д. [12]
3.1.1. Asplenium ruta-muraria L.
Asplenium ruta-muraria – голарктический горный вид со значительными
дизъюнкциями в ареале (Рисунок 13). В южном полушарии вид встречается
спорадически как во внетропических областях (Южная Австралия, Тасмания,
Новая Зеландия, Южная Африка, Южная Америка), так и в горах тропиков Южной
Америки, Африки, Новой Гвинеи, Гавайев. В северном полушарии ареал
циркумполярный, тяготеющий к океанической зоне с умеренно-теплым климатом.
Очень редко встречается в Восточной Азии. В Европе на север проникает до
Шотландии, Западной Норвегии и Средней Финляндии. К югу доходит до
28
Северной Африки и Западной Азии, на восток – до Гималаев, Китая, Японии. В
Америке – от Канады до Южного Перу [16].
Рисунок 13. Asplenium ruta-muraria
Жизненная форма Asplenium ruta-muraria – короткокорневищный, косорозеточный или восходящерозеточный, вечнозеленый травянистый гемикриптофит, вегетативно слабо разрастающийся (неявнополицентрический), неэффективно вегетативно размножающийся (Рисунок 14) [8].
Рисунок 14. Жизненная форма Asplenium rutamuraria
29
Спороношение захватывает 2/3 поверхности всех перышек. Линейные
сорусы могут сливаться (Рисунок 15).
Рисунок 15. Спороношение Asplenium ruta-muraria
В результате исследования было отмечено, что под сканирующим микроскопом споры Asplenium ruta-muraria имеют шаровидную форму, гребенчатые, с однолучевой лезурой, скульптура периспория складчато-ячеистая. Большой экваториальный диаметр – 40,2-49,1
мкм, малый экваториальный
диаметр
–
32,1-38,1
мкм.
Установлено, что наши крымские образцы меньших размеров, чем исследованные А.Е.
Бобровым и др. [1981] крымские (Ялта): б.э.д. – 54.0-57.6
(61.2) мкм, м.э.д. – 46.8-50.4
мкм (Фото 9).
Фото 9. Электронная микрофотография (СЭМ) спор
Asplenium ruta-muraria (вид с дистальной стороны)
30
3.1.2. Asplenium lucidum Forst.
Asplenium lucidum – это эндемичный вид для Новой Зеландии. Происходит в
прибрежных и нижних горных районах на Северном острове и в частях Южного
острова Новой Зеландии (Рисунок 16).
Рисунок 16. Asplenium lucidum
По жизненной форме данный папоротник короткорневищный, радиальносимметричный, вертикальнорозеточный, моноцентрический, многолетний, вечнозеленый гемикриптофит, вегетативно не разрастающийся, неэффективно вегетативно размножающийся (Рисунок 17) [Державина Н.М., устное сообщение].
Сорусы у Asplenium lucidum удлиненные, прикрыты покрывальцем; располагаются на нижней стороне вайи и не доходят до ее края (Рисунок 18).
В результате проведенного исследования оказалось, что споры Asplenium lucidum радиально-симметричные, почти округлой формы, с трехлучевой лезурой.
Скульптура периспория складчато-ячеистая. Большой экваториальный диаметр –
33,2 мкм. Малый экваториальный диаметр – 25,6 мкм (Фото 10).
31
Рисунок 17. Жизненная форма Asplenium
lucidum
Рисунок 18. Спороношение Asplenium
lucidum
Фото 10. Электронная микрофотография (СЭМ) споры Asplenium
lucidum (вид с дистальной стороны)
32
3.1.3. Asplenium trichomanes L.
Asplenium trichomanes – семикосмополитный горный вид со значительными
дизъюнкциями в ареале (Рисунок 19). В южном полушарии вид встречается
спорадически как во внетропических областях (Южная Австралия, Тасмания,
Новая Зеландия, Южная Африка, Южная Америка), так и в горах тропиков Южной
Америки, Африки, Новой Гвинеи, Гавайев. В северном полушарии ареал
циркумполярный, тяготеющий к океанической зоне с умеренно-теплым климатом.
Очень редко встречается в Восточной Азии. В Европе на север проникает до
Шотландии, Западной Норвегии и Средней Финляндии. К югу доходит до
Северной Африки и Западной Азии, на восток – до Гималаев, Китая, Японии. В
Америке – от Канады до Южного Перу [16].
Рисунок 19. Asplenium trichomanes
По жизненной форме Asplenium trichomanes короткокорневищный, косорозеточный, вечнозеленый, травянистый гемикриптофит, вегетативно слабо разрастающийся (неявнополицентрический), неэффективно вегетативно размножающийся –
дерновинообразующий многолетник (Рисунок 20) [8].
33
Рисунок 20. Жизненная форма Asplenium trichomanes
Сорусы расположены почти по всей поверхности пластинки за исключением
4–5 пар нижних перьев. Больше всего сорусов в средней части пластинки. При активном спороношении сорусы «сливаются» и покрывают всю нижнюю поверхность (Рисунок 21).
Рисунок 21. Спороношение Asplenium trichomanes
34
Проведенное исследование показало, что споры Asplenium trichomanes широкобобовидной формы, с однолучевой лезурой, имеют четко выраженную шиповатую скульптуру периспория с мелкими ячеями и перфорациями. Большой экваториальный диаметр – 34,0-36,1 мкм. Малый экваториальный диаметр – 29,8-32,2
мкм. Исследованные крымские образцы значительно мельче кавказских образцов,
приведенных А.Е. Бобровым и др., [1983]: б.э.д. – 40,0-46,0 (65,0) мкм, м.э.д. – 30,039,6 мкм (Фото 11).
Фото 11. Электронная микрофотография (СЭМ) споры
Asplenium trichomanes
(вид с дистальной стороны)
3.1.4. Phyllitis scolopendrium (L.) Newm.
Phyllitis scolopendrium принадлежит к голарктической группе птеридофлоры,
циркумполярному элементу, умеренно бореальному субэлементу (Рисунок 22).
Общее распространение: Кавказ, Малая Азия, Европа, Северная Америка [5].
По жизненной форме данный папоротник короткорневищный, радиальносимметричный, вертикальнорозеточный, моноцентрический, многолетний, вечнозеленый гемикриптофит, слабо ветвящийся, неэффективно вегетативно размножающийся (Рисунок 23) [10].
35
Рисунок 22. Phyllitis scolopendrium
Рисунок 23. Жизненная форма Phyllitis
scolopendrium
36
Сорусы находятся между средней жилкой и краем вайи. Они расположены
напротив друг друга на 2 соседних жилках 3-го порядка, плотно прижаты так, что
покрывальца налегают друг на друга. Это создает впечатление одного соруса (Рисунок 24).
Рисунок 24. Спороношение Phyllitis scolopendrium
При проведении исследования было отмечено, что споры Phyllitis
scolopendrium широкобобовидной формы, с однолучевой лезурой, скульптура периспория складчато-ячеистая. Шипы
разной высоты выражены по краю
складок и в ячеях. Большой экваториальный диаметр – 31,2 -38,7 мкм.
Малый экваториальный диаметр –
19,8-27,8 мкм. Размеры наших исследованных кавказских образцов
практически совпадают с размерами кавказских образцов, приведенных Бобровым и др., [1983]:
б.э.д. – 28,8-39,6 (45,0) мкм, м.э.д. –
23,0-32,4 мкм (Фото 12).
Фото 12. Электронная микрофотография
(СЭМ) споры Phyllitis scolopendrium (вид с дистальной стороны)
37
3.1.5. Ceterach officinarum Willd.
Ceterach officinarum – средиземноморский вид, встречающийся в расселинах
скал (хазмофит) в Европе, Средиземноморье и в Гималаях от уровня моря до субальпики. А.Е.Бобров [1982]
относит его к бореально-южноевразиатским видам,
встречающимся в лесном и субальпийском поясах. А.М.Аскеров [1986]
включает
его на Кавказе в число 19 альпийских папоротников, живущих в трещинах крупных
скал и валунов (Рисунок 25).
Рисунок 25. Ceterach officinarum
Жизненная форма Ceterach officinarum – короткорневищный, радиальносимметричный, вертикально- или косорозеточный, моноцентрический, многолетний,
вечнозеленый гемикриптофит, вегетативно не разрастающийся, неэффективно вегетативно размножающийся (Рисунок 26) [11].
Линейные сорусы располагаются обычно на жилках 3-го порядка (Рисунок
27) [12].
Проведенное исследование показало, что споры Сeterach оfficinarum широкобобовидной формы, с однолучевой лезурой, имеют крупно складчато-гребенчатый
периспорий, складки извилистые, толстые со значительными утолщениями в местах соприкосновения, с мелкими шипами по контуру, в ячеях выявляется мелкая
зернистость. Большой экваториальный диаметр – 44,8-50,2 мкм. Малый экваториальный диаметр – 32,6 -40,1 мкм. Исследованные крымские образцы значительно
38
мельче кавказских, приведенных А.Е.Бобровым и др., [1983]: б.э.д. – 57,6-61,2
(70,0) мкм, м.э.д. – 43,2 мкм (Фото 13).
Рисунок 26. Жизненная форма Ceterach
officinarum
Рисунок 27. Спороношение Ceterach
officinarum
Фото 13. Электронная микрофотография (СЭМ) споры
Ceterach officinarum (вид с дистальной стороны)
39
3.2. Семейство Polypodiaceae
Данное семейство является самым крупным: в него входят около 1500 видов.
Представители семейства распространены по всему Земному шару, но необычайно
много их в тропиках [1]. Чаще всего являются эпифитными растениями, но также
могут жить и на скалах, выступая как эпилиты (Рисунок 28); нередко образуют симбиоз с муравьями, благодаря чему у некоторых видов происходит разрастание корневища, оно становится массивным и клубневидным [13].
Рисунок 28. Polypodium vulgare (эпилитная форма)
Характерными признаками являются: мясистые, сочные корневища, которые
покрыты чешуями и волосками. Сорусы у видов семейства Polypodiaceae эллиптические или округлые, без покрывальца. Располагаются по середине между краем и
жилкой (Рисунок 29) [12].
Рисунок 29. Сорусы у представителей семейства Polypodiaceae
40
Споры однолучевые, широкобобовидной формы; в очертании с полюса широкоэллиптические. Лезура короткая, с тонкими краями лучей. Спородерма толстая. Периспорий очень тонкий, плотно прилегающий к экзоспорию. Скульптура
спор бугорчатая, бородавчатая, шиповатая [4].
3.2.1. Polypodium vulgare L.
Polypodium vulgare в России растёт в европейской части (Карело-Мурманский, Двинско-Печорский, Ладожско-Ильменский, Верхне-Волжский, ВолжскоКамский, Волжско-Донской, Причерноморский, Крымский флористические районы), на Кавказе, в Сибири, на Дальнем Востоке (Рисунок 30).
Рисунок 30. Polypodium vulgare
По жизненной форме данный папоротник длиннотонкокорневищный, диффузнорозеточный, дорсивентральный, ползучий, вечнозеленый, неявнополицентрический травянистый многолетник, гемикриптофит, неэффективно вегетативно
размножающийся, слабо вегетативно разрастающийся (Рисунок 31) [6].
Сорусы округлые, размещены между краями сегмента и его средней жилкой
(Рисунок 32) [12].
41
Рисунок 31. Жизненная форма Polypodium vulgare
Рисунок 32. Спороношение Polypodium vulgare
42
В ходе исследования было установлено, что споры Polypodium vulgare билатерально-симметричные, имеют бобовидную форму, с однолучевой лезурой.
Скульптура периспория плоскобугорчатая, с канавками. Большой экваториальный
диаметр – 63,4 мкм. Малый экваториальный диаметр – 43,7 мкм. Исследованные
кавказские образцы совпадают по размерам с кавказскими, приведенными А.Е.
Бобровым и др., [1983]: б.э.д. – 63,0-73,0 мкм, м.э.д. – 42,0-45,0 мкм, а также с алтайскими, приведенными А.П. Шалимовым и др., [2011]: б.э.д. – (50,1) 63,85-66,25
(81,2) мкм, м.э.д. – (34,4) 37,98-41,0 (46,1) мкм (Фото 14).
Фото 14. Электронная микрофотография (СЭМ) споры Polypodium vulgare (вид с дистальной стороны)
3.2.2. Polypodium australe Fee
Общее распространение Polypodium australе: Кавказ, Малая Азия, Европа,
Северная Америка (Рисунок 33).
Жизненная форма данного папоротника – длиннотолстокорневищный, дорсивентральный, диффузнорозеточный (безрозеточный, в случае образования 1 вайи в
год), ползучий, зимнезеленый травянистый многолетник, гемикриптофит, неэффективно вегетативно размножающийся, слабо вегетативно разрастающийся (Рисунок
34) [9].
43
Рисунок 33. Polypodium australе
Рисунок 34. Жизненная форма Polypodium
australе
44
Сорусы округлые, оранжево-желтые, расположены по бокам срединной части
сегментов вайи (Рисунок 35).
Рисунок 35. Спороношение Polypodium australе
Проведенное исследование показало, что споры Polypodium australе билатерально-симметричные, имеют бобовидную форму, с однолучевой лезурой. Скульптура периспория плоскобугорчатая. Большой экваториальный диаметр – 51,5 мкм.
Малый экваториальный диаметр – 40,7 мкм. Исследованные кавказские образцы
значительно мельче кавказских, приведенных А.Е.Бобровым и др., [1983]: б.э.д. –
90,0-97,0 мкм, м.э.д. – 48,0-52,0 мкм и практически совпадают с размерами кавказских спор, приведенных
А.П. Шалимовым и др.,
[2011]: б.э.д. – (56,0)
61,03-64,99 (72,0) мкм,
м.э.д. – (35,0) 38,3739,49 (47,4) мкм (Фото
15).
Фото 15. Электронная микрофотография (СЭМ) споры Polypodium australе (вид с дистальной стороны)
45
3.3. Семейство Adiantaceae
Центральное место в семействе занимает род Adiantum, который насчитывает
около 200 видов. Представители семейства обитают во влажных тенистых лесах,
где произрастают как на почве, так и на скалистых субстратах, по берегам рек, оврагов. Папоротники данного семейства – мелкие травянистые растения, имеющие
ползучие или прямостоячие корневища. Характерными признаками являются: диктиостелические корневища, покрытые чешуйками и волосками. Сорусы округлые,
лишенные настоящего покрывальца, располагаются вдоль концов жилок, идущих
до самого края сегментов. Покрытая сорусами часть сегмента, отгибается вниз, сегмент в верхней части складывается пополам, и сорусы оказываются в кармашке
(Рисунок 36) [13].
Рисунок 36. Сорусы Adiantum capillus-veneris
Споры у представителей семейства Adiantaceae 3-лучевые, тэтраэдрические.
Лезура с тонкими краями лучей. Спородерма двуслойная. Периспорий тонкий, растрескивающийся и сползающий. Скульптура спор зернистая [4].
Папоротники данного семейства используют в качестве декоративных оранжерейных растений, а также успешно применяют в медицине для лечения простудных заболеваний [13].
46
3.3.1. Adiantum capillus-veneris L.
Adiantum capillus-veneris – в России встречается в нижнем горном поясе Северного Кавказа, в горах Крыма, за пределами России широко распространен в Западной Европе, Средиземноморье, в горах Закавказья, Средней Азии, Малой Азии,
Африки, в Северной и Центральной Америке (Рисунок 37).
Рисунок 37. Adiantum capillus-veneris
По жизненной форме данный папоротник – короткокорневищный, восходящерозеточный, плагиотропный, неявнополицентрический, травянистый многолетник, гемикриптофит, слабо вегетативно разрастающийся, неэффективно вегетативно размножающийся (Рисунок 38) [7].
Сорусы у Adiantum capillus-veneris круглые продолговатые или линейные,
располагаются вдоль жилок на нижней стороне сегментов листа и прикрыты плёнчатым ложным покрывальцем (Рисунок 39).
47
Рисунок 38. Жизненная форма Adiantum
capillus-veneris
Рисунок 39. Спороношение Adiantum capillus-veneris
48
В ходе исследования было установлено, что споры Adiantum capillus-veneris
радиально-симметричные, имеют округлую форму, с трехлучевой лезурой. Скульптура периспория зернистая. Большой экваториальный диаметр – 40,2 мкм. Малый
экваториальный диаметр – 38,1 мкм. Исследованные краснодарские образцы значительно мельче кавказских, приведенных А.Е.Бобровым и др., [1983]: э.д. – (39,6)
42,0-64,0 мкм (Фото 16).
Фото 16. Электронная микрофотография (СЭМ) споры
Adiantum capillus-veneris (вид с дистальной стороны)
3.4. Семейство Dryopteridaceae
Cемейство Dryopteridaceae включает в себя более 500 видов довольно разнообразных папоротников. Большинство видов являются наземными или растут на
скалах, некоторые имеют корни, основанные на земле, но модифицированные,
чтобы взобраться на деревья.
Характерными признаками являются: толстое, покрытое чешуями, корневище. Сорусы у видов семемейства Dryopteridaceae градатные, округлые, реже
49
удлиненные, располагаются на разветвлении жилок и прикрыты покрывалом (Рисунок 40) [13].
Рисунок 40. Сорусы у передставителей
семейства Dryopteridaceae
Споры у представителей семейства Dryopteridaceae однолучевые, бобовидной формы; в очертании с полюса эллиптические, широкоэллиптические, почти
округлые. Лезура с тонкими краями лучей. Спородерма двуслойная. Периспорий
сползающий, складчатый, гребенчатый, шиповатый. Скульптура спор зернистая,
бородавчатая, шиповатая, ямчатая [1].
Папоротники данного семейства используют в медицине как болеутоляющее,
противовоспалительное и укрепляющее средство [13].
3.4.1. Cyrtomium falcatum L.
Cyrtomium falcatum – встречается в большей части Европы, Северной Америки, Атлантических островов, Австралии, Новой Зеландии и Южной Америки
(Рисунок 41).
По жизненной форме данный папоротник – короткорневищный, радиальносимметричный, вертикальнорозеточный, моноцентрический, многолетний, вечнозеленый гемикриптофит, вегетативно не разрастающийся, неэффективно вегетативно размножающийся (Рисунок 42) [15].
50
Рисунок 41. Cyrtomium falcatum
Рисунок 42. Жизненная форма Cyrtomium
falcatum
Сорусы округлые, редко удлиненные, располагаются на разветвлении жилок
(Рисунок 43).
51
Рисунок 43. Спороношение Cyrtomium falcatum
В результате проведенного исследования было установлено, что споры Cyrtomium falcatum билатерально-симметричные, имеют бобовидную форму, с однолучевой лезурой. Скульптура периспория складчато-гребенчатая. Большой экваториальный диаметр – 53,6 мкм. Малый экваториальный диаметр – 39,5 мкм (Фото 17).
Фото 17. Электронная микрофотография (СЭМ) споры Cyrtomium
falcatum (вид с дистальной стороны)
(вид с дистальной стороны)
52
3.5. Семейство Woodsiaceae
Семейство включает в себя род Woodsia, который представлен небольшими
горными и скальными папоротниками с коротким горизонтальным корневищем.
Обычно обитают по трещинам скал и камней. На корневище сохраняются основания черешков, которые похожи на густую черную щетку [12].
Сорусы у представителей семейства располагаются на концах жилок и прикрыты покрывалом (Рисунок 44) [12]. Споры у представителей семейства Woodsiaceae однолучевые, бобовидной, широкобобовидной формы; в очертании с полюса
эллиптические или широкоэллиптические. Лезура тонкая, короткая. Спородерма
без оторочки. Периспорий сползающий. Скульптура спор мелкозернистая со складками и гребешками [4].
Рисунок 44. Сорусы у представителей семейства Woodsiaceae
3.5.1. Hymenocystis fragilis (Trev.) A. Askerov
Hymenocystis fragilis (Рисунок 45) – в России встречается на Северном Кавказе (КЧР, КБР, Северная Осетия, Дагестан). Вне России вид встречается на Западном, Цетральном, Восточном Кавказе и Закавказье.
По жизненной форме данный папоротник – короткокорневищный, розеточный, летнезеленый, травянистый гемикриптофит (Рисунок 46) [Державина Н.М.,
устное сообщение].
53
Рисунок 45. Hymenocystis fragilis
Рисунок 46. Жизненная форма
Hymenocystis fragilis
Сорусы округлые, располагаются по краям вайи и прикрыты покрывальцем
(Рисунок 47).
54
Рисунок 47. Спороношение Hymenocystis fragilis
В результате исследования было отмечено, что споры Hymenocystis fragilis
билатерально-симметричные, имеют бобовидную форму, с однолучевой лезурой.
Скульптура периспория складчато-ячеистая. Шипы хорошо выражены по краю
складок. Малый экваториальный диаметр – 50,9 мкм, большой экваториальный
диаметр – 60,8 мкм (Фото 18).
Фото 18. Электронная микрофотография (СЭМ) споры Hymenocystis fragilis (вид с дистальной стороны)
55
3.6. Семейство Lomariopsidaceae
Данное семейство включает в себя около 165 видов. Папоротники этого семейства распространены в тропических районах по всему земному шару и населяют в основном горные области и приурочены к скалистым и каменистым субстратам вблизи водных потоков [13].
Характерными признаками семейства Lomariopsidaceae являются: дорсивентральные корневища, покрытые чешуями; сорусы обнажены и почти полностью
покрывают нижнюю поверхность вайи; споры у представителей семейства бобовидной, широкобобовидной формы, у некоторых видов почти округлые. Скульптура периспория шиповатая, гребенчатая [1].
3.6.1. Nephrolepis exaltata L.
Nephrolepis exaltata – родиной являются тропики Юго-Восточной Азии (Рисунок 48).
Рисунок 48. Nephrolepis exaltata
По жизненной форме данный папоротник – короткокорневищный, розеточный, столонообразующий, клубневой гемикриптофит, наземное растение, эпифит
(Рисунок 49) [Державина Н.М., устное сообщение].
56
Сорусы округлые или удлиненные, располагаются по краям вайи и прикрыты
покрывальцем (Рисунок 50).
Рисунок 49. Жизненная форма
Рисунок 50. Спороношение Nephrolepis exaltata
Nephrolepis exaltata
Результаты исследования показали, что споры Nephrolepis exaltata билатерально-симметричные, имеют бобовидную форму, с однолучевой
лезурой. Скульптура периспория
складчато-гребенчатая.
Малый
экваториальный диаметр – 19,6
мкм, большой экваториальный
диаметр – 25,7 мкм (Фото 19).
Фото 19. Электронная микрофотография (СЭМ)
споры Nephrolepis exaltata (вид с дистальной
стороны)
57
Заключение
На основании проделанной работы было выявлено, что равноспоровые папоротники изученных семейств отличаются по форме сорусов и их защите: у видов
сем. Aspleniaceae сорусы удлиненные, линейные или линейно-продолговатые и
прикрыты покрывальцем; у представителей сем. Dryopteridaceae и у сем. Woodsiaceae они округлые, реже удлиненные и защищены индузием; у видов сем. Polypodiaceae и у сем. Lomariopsidaceae сорусы эллиптические, округлые или удлиненные
и лишены покрывальца, а в сем. Adiantaceae они округлые, не имеют настоящего
индузия, но часть фотосинтезирующего сегмента вайи, покрытая сорусами, отгибается вниз, сегмент в верхней части складывается пополам и сорусы оказываются
в кармашке, т.е. защитную роль для сорусов играют отогнутые книзу края ваий.
Проведенный электронно-микроскопический анализ спор равноспоровых папоротников показал, что изученные виды папоротников четко идентифицируются
на основании морфологии спор.
В ходе исследования установлено, что диаметр спор изученных видов составляет 19-50 мкм, согласно общепринятой классификации А.Е. Боброва, они в основном относятся к категории спор средних размеров (25-50 мкм).
Однако были исследованы образцы, которые выпадали из этой категории: самые мелкие споры обнаружены у Nephrolepis exaltata (м.э.д. – 19, 6 мкм, б.э.д. – 25,
7), самые крупные – у Polypodium vulgare (м.э.д. – 43, 7, б.э.д. – 63, 4).
Исследование позволило заключить, споры взятых для изучения образцов
сем. Aspleniaceae, сем. Polypodiaceae, сем. Dryopteridaceae, сем. Woodsiaceae, сем.
Lomariopsidaceae, имеют ряд схожих признаков: они билатерально-симметричные,
имеют бобовидную форму или почти округлые, с однолучевой лезурой. . В то же
время установлено, что помимо сходства, споры некоторых видов имеют ряд отличий. Так у двух видов папоротников: Asplenium lucidum (cем. Aspleniaceae) и Adiantum capillus veneris (сем. Adiantaceae) споры существенно отличаются от спор
остальных видов: они радиально-симметричные, почти округлые, с трехлучевой
лезурой.
58
Проведенное исследование показало, что в пределах данных семейств
наблюдаются различные подтипы скульптур и скульптурных элементов: складчато-ячеистая, шиповатая с ячеями и перфорациями, складчато-гребенчатая с извилистыми складками, плоскобугорчатая с канавками, зернистая, бородавчатая, ямчатая.
59
Литература
1. Арнаутова, Е.М. Гаметофиты равноспоровых папоротников / Е. М. Арнаутова. – СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2008. – 456 с.
2. Аскеров, А.М. Высокогорные папоротники Кавказа / А. М. Аскеров // Растительный покров высокогорий. – Л.: Наука, 1986. – С. 6-9.
3. Бобров, А.Е. Папоротникообразные высокогорных экосистем СССР / А.Е.
Бобров // Пространственная структура экосистем. – Л.: Геогр. Общ. АН СССР,
1982. – С. 102-109.
4. Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры Европейской части СССР / А. Е. Бобров, Л.А. Куприянова, М.В. Литвинцева, В.Ф. Тарасевич. – Л.: Наука, 1983. – 185с.
5. Гричук, В.П. Географические элементы флоры папоротникообразных, произрастающих на территории СССР / В. П. Гричук // Палинология четвертичного
периода. – М.: Наука, 1985. – С. 184-214.
6. Державина, Н.М. Структура и динамика ценопопуляционных поселений
Polypodium vulgare L. В лесах Западного Закавказья / Н.М. Державина, Н.И. Шорина //Бот. Журн. – 1992. – Т.77. №2. – С. 46-54.
7. Державина, Н.М. Биоморфология спорофита и онтогенез гаметофита Adiantum capillus-veneris L. (Adiantaceae) / Н.М. Державина, З.М. Покровская // Turzhaninowia. – 2001. – Т. 14. Вып. – №3. – С. 131-144.
8. Державина, Н.М. Некоторые анатомо-морфологические особенности видов рода Asplenium (Aspleniaceae) в связи с их экологией / Н. М. Державина, Л.А.
Силантьева // Бот. журн. – 2003. – Т. 88. № 12. – С. 46-59.
9. Державина, Н.М. Биоморфология и анатомия равноспоровых папоротников (эпилитов, эпифитов, земноводных и водных) в связи с адаптациогенезом: автореферат на соиск. уч. степени докт. биол. наук. / Державина Нина Михайловна. –
М., 2006. – 50 с.
60
10. Державина, Н.М. Биоморфология и анатомия спорофита
Phyllitis scol-
opendrium (L.) Newm. (Aspleniaceae) / Н.М. Державина, М.В. Абадонова, С. В. Ковынева // Ученые записки ОГУ, Сер. естественные, технические и медицинские
науки. – 2011. – №5 (43). – С.199-206.
11. Державина, Н.М. Адаптации эпилитных папоротников на разных уровнях организации / Н.М. Державина // Сибирский экологический журнал
(Contemporary Problems of Ecology). – 2015. – №2. – С. 175-185.
12. Корчагина, И.А. Систематика высших споровых растений с основами палеоботаники: учебник / И.А. Корчагина – СПб.: Издательство С.-Петербургского
ун-та, 2001. – 696с.
13. Тахтаджян, А.Л. Жизнь растений. В 6-ти т. Том 4. Мхи. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения / А.Л. Тахтаджян; гл. ред. чл.-кор. АН СССР,
проф. Ал.Л. Федоров. – М.: Просвещение, 1978. – 447 с.
14. Шалимов, А.П. и др. Морфология спор российских видов рода Polypodium
L. (Polypodiaceae J. Presl & C. Presl) / А.П. Шалимов. – Барнаул, 2011. – С. 6-11.
15. Derzhavina, N.M. Ontomorphogenesis of sporophyte of Сyrtomium falcatum
(L. Fil.) C. Presl (Dryopteridaceae) /N.M. Derzhavina // indian Fern Journal. – 2017. –
Vol. 34. – P. – 65-74.
16. Reichstein, J.J. Aspleniaceae. In: Kramer K.U. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd 1. Teil 1. Berlin; Hamburg, 1984. – P. – 211-275.
61
ПРИЛОЖЕНИЕ
Основные понятия и используемая терминология
Апертура или лезура – место выхода протопласта при прорастании споры.
Спородерма – многослойная, чрезвычайно прочная оболочка споры.
Периспорий – наружный слой спородермы.
Гемикриптофит – один из типов жизненных форм по Х. Раункиеру, объединяющий травянистые растения, почки возобновления которых, в неблагоприятный
для вегетации период расположены на уровне почвы или иногда чуть выше его,
защищены листовым опадом, чешуями и /или снежным покровом.
Слабо вегетативно разрастающиеся или вегетативно мало подвижные
(неявнополицентрические) – виды, ризомы которых мало прирастают в длину (12 см) и занимают небольшую площадь.
Вегетативно не разрастающиеся или вегетативно неподвижные (моноцентрические) – виды, спорофиты которых имеют ризомы, нарастающие ортотропно.
Нэффективно вегетативно размножающиеся:
1) виды, у спорофитов которых отделение боковых ризомов происходит лишь в том
случае, когда отмирание ризома достигнет места разветвления.
2) виды, у спорофитов которых наблюдается частичное омоложение боковых ризомов, но их отделение происходит лишь под действием каких-либо внешних агентов
– отделение при отламывании, воздействии животных.
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа