close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

Адамов Сергей Васильевич. Влияние синтетических регуляторов роста на продукционный процесс растения картофеля

код для вставки
1
MI4HI4CTEPCTBOOBPA3OBAIT!|fl
,IIHAYKI{POCCIfrICKOIZ
oEIEPArprr4
|OCyAAPCTBEHHOE
oEAEPAJTbHOE
EFOAXETHOE,
yqPEXIEHI,IE BbICIIIE|O OEPA3OBAHr4'
OEPA3OBATEJTbHOE
(oPJIOBCI<Vlfi
,f OCyAAPCTBEHHbIIZyHIIBEPCI4TETuMeHuI4.C.
TYPfEHEBA)
BbIIIyCKHA'
KBAJII4OI4KATII4OHHA' PAEOTA
rro HarpaBJreHr4ro
roAroroBKu 06.04.01 Enonorlu
npo(purlr
Cry4enra
@zgnonorut pacret*rtrt
AAarvroeaCeprex Bacnnresu.ra
ruuQp
165063
Irlncruryr ecrecrBeHubrxHayKu 6uorexnonorukr
Katpeapa6oranzrn, Qlrsnonorvrpr14duoxvwtuupacrennfi
pa6orrr
Teua BbrrrycKHofirnanr.r(pzKar$4oHHofi
:
Bnusune cprHreruqecKrrxperyJrflTopoBpocr a Ha upoayruuossrfi j
I
rpoqecc pacreHprrKaprosenr
CryAenr
Alanaos C. B.
HaY'ryrufi
pyKoBoAuTeJrb
r. 6. n. AorIeHrKupnnnoeaILf
3ae.ra$e4pofi
a. 6. n. upo$. flyszna T. I{-
Open2018
I,IHAyKVIPOCCIryICKOI4
l,{trilMCTEPCTBOOFPA3OBAHI4fl
OEAEPAII'WI
oEAEpAnbHOE |OCyAAPCTBEHHOEETOAXETHOE
OEPA3OBATEJIbHOEYIIPEXAEHI4E BbI CIl TFf O OEPA3OBAHI4'I
<OPJIOBCKTm\fOCyIAPCTBEHI{bLiLyLIJ4F.EPCI4TET
, k;rrrryr
VI.C. TYPf EFIEBA>
r4MeHI4
ecrecrBeHHbrxHayKz 6uorexHoJIorI4LI
i .r cre:p a 6oranuru, Susuoro rurtr146uoxutr,tt
tu p acreuuit
(cneqraanruocrr)
:-r.rpanreHrre
noAroroBKH
06.04.01Fuororzs
pacreuufi
H,:r paereHHocrb(npo$unr) (Dn:uonorl,I-f,
A/TBEPXNAIO:
rfeapofi/ POII
yzunaT.kl.
r
3AAAHI4E
pa6oru
xnanzShKal{I4oHHofi
Ha BbrrroJrHeHze
BbrrrycKHofi
:J-reHra AAarr4oea
CeprexBacramesz.Iaruu$p 165063
perynrropoB pocra HarrpoAyrquounrrfi
- TerraBKP: B:l.us:aue
crrHTeruqecKr4x
-:ouecc pacreHnrrapro$enr
'i-:eepx4eHa
uot6pn 2017 r. Ns 2-3214
rrprrKa3oMno yHzBepcllrery or <<10>>
pttoH.s2018 r.
i Cpor craltv cryAeHToM3aKoHqenuoilpa6orrr <<6>>
i I lcxo4nue AaHHbre K pa6ore: yue6nzrcz, HayarHbre)KypHanbr v crarbu.
:;rpaBorrHbreAaHHbreceru Internet, Mareprlanbl rro pe3ynbraraM npeAAunrouHofi
' : eKTHKH,p e3ynbrarbr rrpoBe nele^lafl
HayqHbrx r4ccneAoBanufi,.
- \apaxreprrcrr{Ka rpoAyKrluoHHoro rpoqecca pacrenufi LI ero peryn-alllrtt
I Xapaxrepucrr4Kao6lerra r4MeroAoBI4ccneAoBaHnfl
: Pe: ynrrarbr 14ccneAoBartuir u ux o6 cyllqqeHlIe
-: BrreoArr
uot6px20I7 r.
-lara BbrAaqu3ap.aHun<<t4>>
i-tar-*rrfi
:\KoBoAlrreruBKP
Kupunnona I4.l ., r.6.u., AoIIeHr
JA-laHI4errprrHsn K HcrIoJIHeHrIro
AaarraonC.B.
KAJIEH.4APF{bIIZ|I JIAH "
::iii.i{}[CHOBAHI4E3TATIOBBKP
Cporc
BbInoJIHeHHt llpuueuauue
Brruorneno
1 . CocraueHue
rporpaMMbr
rrccneAoBaIIkIfl.
v aHaIIH3 -flnnapr-(DeBp€rrrb
Il:yrenue
.rHTepaTypbr rro reMe
Brrnonneno
Cl6op
Brrnonneno
HCXOAHbIX
KCIICpHMeHTanbHbrx
.]AHHbIX
-1. O6pa6orra
Brrnonneno
kr anaIrvr3
I]oxr{eHHor4
MAUI4I4
llo.{roronxa
o$opvrnenrae
BKP
TeKcroBoit,aactu
lloAroronrca
oQopunenue
rpaSuvecrux
BrruorHeno
HaqaJroVItoss
BrrnonHeno
\IATCPI4EIIIOB
'. T -feUf
H;r-rHrrfi
Alavroe C.B.
:'"r0Bof,HTeJIb
Kzpr,rnlona I4.f ., x.6.u.,AoIIeHT
АННОТАЦИЯ
Выпускная квалификационная работа изложена на 79 страницах печатного
текста, состоит из 3 глав, содержит 1 рисунок, 4 таблицы, 3 приложения и список
цитируемой литературы из 30 наименований.
Ключевые слова: продукционный процесс растений, регуляторы роста,
мелафен,
«Энергия
М»,
чистая
продуктивность
фотосинтеза,
конечная
продуктивность.
Краткая характеристика работы.
Крупная роль в увеличении продуктивности сельскохозяйственных
культур принадлежит регуляторам роста растений. Их использование дает
возможность целенаправленно регулировать основные процессы в организме
растений, более полно реализовать предполагаемые возможности сорта,
заложенные в геноме селекцией и природой.
Регуляторы роста
растений увеличивают устойчивость растительных
организмов к различным негативным факторам среды — высоким и низким
температурам,
недостатку
влаги,
токсичному
действию
пестицидов,
поражаемости заболеваниями и вредителями.
В работе обобщены и систематизированы литературные данные о
регуляторах роста мелафен и «Энергия М», их влиянии на продукционный
процесс растений. Были проведены исследования действия данных регуляторов
роста на физиологические показатели растения картофеля, и сопоставлены
результаты.
Методы исследования: полевой опыт, определение ростовых показателей
и чистой продуктивности фотосинтеза.
Новизна результатов. Изучение действия физиологически активных
соединений мелафена
и «Энергии М», представляет немалый интерес для
специалистов в области растениеводства. Данные регуляторы роста являются
относительно новыми и перспективными препаратами, влияние которых на
продукционный процесс изучено не достаточно.
Область применения и возможность практической реализации.
Полученные результаты позволяют лучше оценить возможности и перспективы
применения синтетических регуляторов роста мелафена и «Энергии М».
Содержание
Введение……………………………………………………………….……..…4
I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Глава 1. Характеристика продукционного процесса растений и его
регуляция………………………………………………………………….…………….7
1.1
Продукционный
процесс
растений
и
его
составляющие……….………….………………………………………………………7
1.2 Влияние регулятора роста мелафена на физиологические процессы
растений……………………………………………………………………………….32
1.3
Влияние
регулятора
роста
«Энергии-М»
на
физиологические
показатели растений……….…………………………………….….………………...47
II ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Глава 2 Характеристика объекта и методов исследования………………..55
2.1 Характеристика объекта………..……………………………………..….55
2.2 Условия проведения опытов………………….…………………………56
2.3 Методика и методология…………………………………..…………….56
Глава 3 Результаты исследований и их обсуждение………………………..65
3.1 Влияние синтетических регуляторов роста на ростовые процессы
растения картофеля……………..…………………………………………...………..65
3.2
Влияние синтетических регуляторов роста на ассимилирующую
поверхность листа……………………………………………………………………..67
3.3 Влияние синтетических регуляторов роста на чистую продуктивность
фотосинтеза (ЧПФ)………………………….………………………………………..68
3.4
Влияние
синтетических
регуляторов
роста
на
конечную
продуктивность………………………………………………………………………69
Выводы………………………………………………………………………..70
Заключение ………………………………………………..…………………..71
Список литературы ………………………………………………………...…72
Приложение……………………………………..……………………………76
2
Введение
Актуальность работы. Крупная роль в увеличении продуктивности
сельскохозяйственных культур принадлежит регуляторам роста растений. Их
использование дает возможность целенаправленно регулировать основные
процессы в организме растений, более полно реализовать предполагаемые
возможности сорта, заложенные в геноме селекцией и природой.
Регуляторы роста
растений увеличивают устойчивость растительных
организмов к различным негативным факторам среды — высоким и низким
температурам,
недостатку
влаги,
токсичному
действию
пестицидов,
поражаемости заболеваниями и вредителями.
Регуляторы роста растений используются в сельском хозяйстве уже более
70 лет. Каждый год пополняется список данных веществ. В мире синтезировано
более 8 тыс. разных физиологически активных соединений, хотя на практике
применение нашло немногим более 4 % из них. Они успешно используются для
борьбы с полеганием зерновых культур, для задержки роста плодовых деревьев,
ускорения
или
замедления
цветения,
созревания
плодов,
повышения
устойчивости культур к негативным факторам внешней среды, повышения
продуктавности, качества урожая и др. Многие регуляторы роста и развития
растений являются
составными
препаратами,
используются
совместно
с
удобрениями, гербицидами, фунгицидами.
В конце 50-х годов в физиологических исследованиях было отмечено
сильное ростзамедляющее действие хлористого 2-хлорэтил-триметиламмония и
некоторых других аналогичных соединений (Н. Э. Толберт), а в начале 60-х годов
появились сведения о практическом использовании этих веществ на высоких
агрофонах для предотвращения полегания пшеницы и ржи (Г. Линзер). С этого
момента началось наиболее интенсивное практическое использование веществ,
названных ретардантами, в сельскохозяйственном производстве. В развитых
странах ими обрабатывалось до 80 % посевных площадей, занятых зерновыми
3
культурами Широкое практическое применение ретардантов стимулировало
расширение исследований и с другими группами регуляторов роста и развития
растений.
Индивидуальной
чертой
регуляторов
роста
растений
является
их
способность действовать на такие процессы, которые не могут регулироваться
обычными агротехническими способами возделывания сельскохозяйственных
культур, такими как орошение, применение удобрений и др. Широкое
использование регуляторов роста растений, обладающих обширным спектром
действия, способствует значительному снижению применения средств защиты
растений от болезней и вредителей. Поэтому комплексный подход к применению
регуляторов
роста растений, обладающих как росторегулирующим, так и
иммуностимулирующим действием в системе других элементов технологии,
актуален
в
настоящее
время.
Применение
препаратов
мелафена
и
кремнийорганического регулятора «Энергия М» в целях повышения практическизначимых для сельского хозяйства качеств картофеля изучено недостаточно
полно.
Сейчас в России и за рубежом накоплен довольно обширный материал по
применению фиторегуляторов. Однако на данный момент нет достаточно данных
для обоснования теоретических и практических выводов по влиянию регуляторов
роста на жизнедеятельность многих растений.
Объектом исследования данной работы является продукционный процесс
картофеля сорта «Удача».
Предметом
моего
исследования
является
влияние
синтетических
регуляторов роста на продукционный процесс растения картофеля.
Цель и задачи исследования. Целью работы является сравнительное
изучение действия
регулятора роста мелафена
и
кремнийорганического
регулятора «Энергия М» на продукционный процесс растения картофеля.
Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:
1. Рассмотреть продукционный процесс растений и его компоненты;
4
2. Рассмотреть влияние на продукционный процесс регуляторов роста
мелафена и «Энергии-М»
3. Опытным
путем сопоставить влияние препаратов мелафена и
«Энергии-М» на конечные результаты продукционного процесса
растения картофеля.
Практическая значимость и новизна работы. Изучение действия
физиологически активных соединений мелафена и «Энергии М», представляет
немалый интерес для специалистов в области растениеводства. Данные
регуляторы
препаратами,
роста
являются
влияние
относительно
которых на
новыми
продукционный
и
перспективными
процесс
изучено
не
достаточно.
Апробация. Работа была представлена в виде доклада на
научно-
практической конференции «Неделя науки 2018»
Публикация. Результаты работы были опубликованы в виде статьи:
Кириллова И. Г., Гоманкова И.А., Адамов С.В., Самохвалов М.С. Ботаника в
современном мире / Труды IV съезда русского ботанического общества и
конференции. Т III Махачкала. АЛЕФ – 2018. С. 279 – 281.
5
I ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
Глава 1. Характеристика продукционного процесса растений
и его регуляция
1.1 Продукционный процесс растений и его составляющие
Продукционный процесс в организме растений – это совокупность
связанных процессов, протекающих в растении, из которых главными являются
фотосинтез,
дыхание,
рост,
формирующих
урожай
растений.
Продукционный процесс зависит от факторов внешней среды и способен сам
преобразовывать средообразующие факторы через изменение газообмена,
транспирацию, архитектуру посевов.
Из этого следует, что продукционный процесс – очень разнообразен,
включает многие процессы в растениях, которые зависят от факторов внешней
среды.
Эти
факторы
растения
способны
преобразовывать
сами,
трансформировать их в некоторых пределах. Хорошо известно, как растения,
из-за строения листьев и их расположения, способны достичь максимального
потребления света. Другим примером может рассматриваться способность
растений формировать закрытые покровы, где устанавливается определенный,
отличный от условий над растительным покровом микроклимат: в посеве и
около него другая влажность, температура, скорость ветра, и таким образом,
иные транспирация, дыхание и многие другие связанные процессы.
Несмотря на разнообразие факторов, определяющих продукционный
процесс, несмотря на многочисленные приспособительные ответы растений, их
разнообразие,
в
агрофизике
выделяют
несколько
главных
законов
продукционного процесса:
1.Закон незаменимости основных факторов жизни. Этот закон
утверждает, что ни один фактор развития растений не может быть полностью
6
заменен каким-либо другим. Нельзя заменить для растения тепло – влагой,
влагу – светом и т.д. Все эти факторы обязательно необходимы растениям. Без
присутствия хотя бы одного из них оно погибнет. Из этого закона следует
очень важный вывод, на который иногда указывают, как на самостоятельный
закон. Это закон «физиологических часов». Для растений одним из главных
регулирующих факторов является фотопериодичность, регулярность светового
режима в каждой природной зоне. Именно длина дня и ночи является для
большинства растений регулятором для наступления определенных стадий
развития. Например, «запуск» подготовки деревьев к зиме, заключающейся в
том, что они сбрасывают листья, замедляют многие физиологические процессы,
происходит именно при определенной длине дня. Для растений длина дня –
неумолимый космический фактор, на который оно всегда, вне зависимости от
складывающихся в этот год метеоусловий, может опираться.
2. Закон неравноценности и компенсирующего воздействия факторов
среды. Главные факторы, например, такие как тепло, свет, воду, заменить
ничем нельзя. Но их действие как-то компенсировать могут другие факторы.
Так, облачность, туман могут ослабить недостаток влаги. А ветер ослабляет
неблагоприятное действие заморозков. Главное же отличие данного закона от
1-го (закона незаменимости основных факторов жизни): первый действует
всегда, в течение всей жизни растения, а второй – в отдельные периоды жизни
растения, уменьшая неблагоприятные или повышая благоприятное действие
основных факторов жизни.
3. Закон минимума. Этот закон часто трактуется как закон Либиха в
отношении питательных веществ для растений, и его часто представляют в
виде бочки с досками разной длины. Самая низкая дощечка определяет урожай.
Агрофизически:
интенсивность
действием фактора среды,
продукционного
процесса
определяется
наиболее удаленного по значениям от своего
оптимума. При этой трактовке из данного закона есть два следствия или
самостоятельных закона:
7
(1) рост интенсивности процесса определяется скоростью увеличения
фактора, наиболее удаленного от оптимума. Часто этот закон приводят в цитате
известного немецкого агрофизика
Э.Вольни: «Фактор,
находящийся
в
минимуме, тем сильнее влияет на урожай, чем больше остальные факторы
находятся в оптимуме» и называется в литературе законом Э. Вольни-Либшера;
(2) следует
находящихся
в
учитывать
дискомфортных
«компенсирующее»
условиях,
факторов
действие
(см.
других,
закон
2
о
компенсирующем воздействии факторов среды).
4. Закон оптимума. Этот закон гласит, что самая большая скорость
продукционного процесса достигается при получении всеми факторами своего
оптимума. Иначе говоря, максимальный урожай может быть получен только
при оптимизации всех главных факторов жизни. Этот закон тоже может быть
следствием 1-го закона о незаменимости факторов внешней среды. Однако
именно этот закон является основным для достижения максимальной
продуктивности за счет оптимизации действия различных факторов. Именно
поэтому он так важен и рассматривается как отдельный закон.
5. Закон «критических периодов». Этот закон указывает на то, что в
жизни растения имеются периоды, когда растение наиболее чувствительно к
недостатку того или иного фактора. К примеру, для многих зерновых культур
критическим периодом относительно почвенной влаги считается период от
выхода в трубку до колошения. Если в данный период развития растений
образуется недостаток воды в земле, то потери будут наибольшими, иногда –
критическими. А фазы от цветения до восковой спелости являются
критическими в отношении тепла.
Эти законы агрофизики, законы, связывающие физические факторы
среды и продукционный процесс являются весьма общими, действующими в
любых природных или искусственно созданных условиях. Хотя в каждом
конкретном случае следует учитывать региональные особенности как внешних
для растения факторов (почвенные, метеорологические и погодные условия и
проч.), так и особенностей самих растений.
8
Многочисленные данные показывают, что продукционный процесс
растений обусловлен уровнем фотосинтеза. Как в природных условиях, так и в
посевах сельскохозяйственных растений главными критическими факторами
для фотосинтеза обычно бывают условия освещения и количество углекислого
газа в воздухе.
С этой точки зрения любая популяция зеленых растений - это
биосистема, главной функциональной чертой которой является поглощение
солнечной радиации и усвоения углекислого газа из воздуха. Биологическая
продуктивность в общей форме выражается величиной синтезированного
органического вещества за единицу времени на единицу площади (у водных
растений на единицу объема воды). Продукцию автотрофных организмов,
способных к фото- или хемосинтезу, называют первичной продукцией, а сами
организмы
-
продуцентами.
Применительно
к
растениям
совокупное
количество органического вещества, образующего тело растения, называют его
фитомассой. Биологическая продуктивность реализуется в каждом отдельном
случае через воспроизведение видовых популяций растений. Продукция
видовой популяции может быть выражена размером особей, их числом и общей
величиной фитомассы.
По Кефели В. И. продукционный процесс представляет собой
взаимодействие нескольких отдельных компонентов: дыхание, фотосинтез,
устойчивость,
донорно-акцепторные
отношения,
рост,
регулируемых
фитогормонами.
1.1.1 Роль дыхания в продукционном процессе
Продукционный процесс крепко связан с дыхательным газообменом,
который доставляет энергию как для поддержания нативного состояния
синтезированных структур так и для производства новых структур. В процессе
дыхания растение использует часть энергии и соединений, запасенных в
результате фотосинтеза, и конечная продукция является результатом данных
процессов. Какой же процент продуктов фотосинтеза расходуется на дыхание?
9
Подсчитано, что у травянистых растений затраты ассимилянтов на процесс
дыхания составляют от 30 до 60%, т.е. растения могут использовать на
увеличение биомассы половину усвоенного углерода, оставшийся окисляется в
процессе дыхания.
Возникает
вопрос,
можно
ли
повысить
продуктивность
сельскохозяйственных культур с помощью сокращения расходов на дыхание?
В 1970 году темновое дыхание разделили на две части (автор английский
ученый Мак-Кри): дыхание роста Rd и дыхание поддержания Rm.
R = cRd + bRm где с- коэффициент затрат на дыхание роста. На дыхание
роста тратится 14-17% усвоенного за день С О2 (С=0,14-0,17). в – коэффициент
затрат на дыхание поддержания структур составляет 0,005-0,020 грамм углерода
на 1 г углерода в растении при 200С.
Темновое дыхание – окислительное расщепление органических веществ,
протекающее по циклу Кребса или пентозофосфатному циклу.
Под дыханием растений понимают затраты энергии, связанные с ростом
растений и движением ассимилянтов. Круг процессов, включенных в термин
"поддержание", четко не ограничен. В целом он объединяет энергию,
необходимую для следующих процессов:
- синтез ферментов, РНК, обновляющихся в течение обмена веществ,
- поддержание постоянного внутриклеточного фонда метаболитов,
- сохранение в клетках нужной концентрации и значения рН,
- физиологическое приспособление к меняющимся факторам среды, что
позволяет сохранять функционально активное состояние структур.
Расходы на дыхание поддержания структур пропорциональны фитомассе и
сильно возрастают в конце вегетации. Ежедневные расходы на дыхание
поддержания при сухой вегетативной массе 200 ц/га составляют 2 ц сухого
вещества. При образовании урожая кукурузы и сахарной свеклы в размере 170180 ц/га сухого вещества на дыхание поддержания структур при в=0,01
расходовалось до 60% органического вещества урожая.
10
Поддержание существования белков также жизненно важная функция.
Однако было не безосновательно, что при определенных факторах на уровне
всего растения затраты на дыхание поддержания могут быть уменьшены.
вопрос о возможности увеличения продуктивности за счет уменьшения затрат
на дыхание поддержания практическую значимость получил не так давно,
когда началось повышение урожайности путем создания посевов, способных
удерживать большой размер биомассы. В таких посевах потенциальные
возможности фотосинтеза в значительной мере растрачены световой и
углекислотной
недостаточностью
продукционного
процесса
возможна
и
дальнейшая
путем
интенсификация
рационального
управления
дыхательным газообменом.
Одним из чаще всего встречающихся вредных воздействий на растения
является недостаток влаги (резкое проявление которого носит название засухи).
Особенно это характерно для условий Донбасса. Длительное нарушение
водного обмена влечет за собой ряд изменений в ходе физиологических
процессов в растении. Обезвоживание вызывает усиление действия ферментов
дыхания в сторону гидролиза, а потому задерживает все синтетические
процессы. Причем гидролизу и распаду подвергаются не только крахмал и др
углеводы, но и белковые вещества. А так как в основе роста лежат именно
синтетические процессы, то отсюда ясно, что засуха вызывает длительную
задержку роста, что в свою очередь приводит к задержке накопления растением
органического вещества и снижению урожая. в результате недостатка воды в
растении
угнетается
активность
ферментов,
деятельность
которых
обусловливает вовлечение кислорода в процесс дыхания. Разные части
растений неодинаково реагируют на обезвоживание (засуху). Верхние листья
как более молодые с усиленным дыханием страдают от засухи в меньшей
степени. И они обладают способностью оттягивать воду от нижних листьев и
потом они дольше сохраняют способность к синтезу. При нарушении водного
обмена верхние листья становятся центром притяжения питательных веществ,
которые они отсасывают от нижних листьев, где преобладают процессы
11
гидролиза. В результате во время засухи первыми засыхают нижние листья,
верхние же значительно дольше сохраняют свою жизнедеятельность.
Дыхательный газообмен в условиях разной плотности стеблестоя. В
густом посеве накопившем большое количество биомассы по характеру
углеродного питания условно модно выделить 3 яруса:
автотрофный
(верхний)
в
котором
за
счет
фотосинтетической
деятельности обеспечиваются ростовые процессы и дыхание, а также
осуществляется частичный экспорт углеводов (активный слой),
полуавтотрофный, в котором за счет фотосинтетической деятельности
обеспечиваются лишь потребности в дыхательном субстрате, т.е. дыхании
поддержания, а ростовые процессы осуществляются за счет "импорта",
гетеротрофный, в котором дыхание осуществляется за счет внутренних
резервов.
В условиях сомкнутого стеблестоя дыхание нижних ярусов может
снижать продуктивность фотосинтеза и дальнейшее повышение урожайности
таких посевов в значительной степени связано с решением вопроса об
уменьшении дыхательного газообмена этих ярусов (ростовые процессы в
которых к периоду смыкания в основном завершены).
Создание интенсивных посевов это по сути дела поиск оптимального
соотношения между производительностью фотосинтетического аппарата, долей
хозяйственно-ценной части урожая, устойчивостью к полеганию, а также
качеством продукции.
1.1.2 Роль фотосинтеза в продукционном процессе
Еще К.А. Тимирязев подчеркивал, что важнейшая задача физиологии
растений — найти пути, чтобы «вырастить два колоса там, где растет один».
Задача эта не потеряла значения, но стала еще более острой. Большая роль в
выполнении данной задачи принадлежит управлению фотосинтезом растений.
Фотосинтез является главным процессом, при котором образуется сухое вещество
растений. Однако связь между фотосинтезом и общей продуктивностью
12
растительного организма, а тем более урожаем, достаточно сложна. Л.А.
Ивановым было предложено следующее уравнение, показывпющее отношение
между увеличением сухой массы растением и интенсивностью фотосинтеза. Надо
учитывать при этом, что фотосинтетические реакции осуществляются лишь в
зеленых клетках, тогда как дыхательный процесс идет во всем организме, без
исключения. Время, в течение которого происходит фотосинтез, также меньше
времени дыхания. Благодаря этому, для того чтобы осуществлялось накопление
сухого вещества, интенсивность фотосинтетической реакции должна примерно в
10 раз превышать интенсивность дыхания. Вопрос о связи между фотосинтезом и
урожаем растений получил более подробное освещение в трудах А.А.
Ничипоровича.[1] Согласно Ничипоровичу, биологический урожай (Vбиол) равен
сумме приростов сухой массы за каждые сутки вегетационного периода. Для того
чтобы перейти от массы усвоенного С02 к сухому веществу, нужно ввести
коэффициент 0,64 (1 г усвоенного С02 соответствует 0,64 г углеводов). Однако
образовавшееся сухое вещество накапливается не полностью. Частично оно
тратится в процессе дыхания, теряется при опадении отдельных органов, а также
при внешнем осмосе. Эти затраты составляют около 25—30%. Также,
определенное количество веществ проникает через корневую систему (5—10% от
общей массы растения). Если все это учесть, то К составит 0,50. Таким образом,
общее накопление сухой массы в растении зависит от интенсивности
фотосинтетического процесса, коэффициента эффективности (куда входит трата
на процесс дыхания), размера листовой поверхности и суммы дней периода
вегетации. Размер листовой поверхности в посеве обозначают величиной,
называющейся листовым индексом. Листовой индекс — это отношение
суммарной поверхности листьев к площади почвы, занимаемой посевом. Если
листовой индекс равен 3, значит, над гектаром посева площадь листьев равна 30
тыс. м2. Оптимальная площадь листьев различается для растений с разным
расположением листьев. Чем более вертикально расположены листья, тем меньше
они затеняют лежащие ниже и тем выше значение оптимальной площади листьев.
Например, для клевера оптимальное значение листового индекса равно 3—4, а
13
для пшеницы оно доходит до 7. Из приведенных уравнений видно, что
увеличение сухой массы зависит не только от площади листьев, но и от
интенсивности фотосинтетического процесса. Здесь также имеются широкие
возможности. Расчеты говорят, что интенсивность фотосинтеза может достигать
100 мг С02/дм2xч, тогда как более часто встречающиеся значения данного
показателя достигают величин в 10—15 мг С02/дм2xч.
Интенсификация работы листового аппарата, в частности, может быть
достигнута путем увеличения нагрузки на единицу фотосинтетического аппарата
за счет увеличения роста потребляющих органов. (A. T. Мокроносов) Необходимо
учесть, что в практике агрономии важен не столько биологический, сколько
хозяйственный урожай. Хозяйственный урожай (Ухоз) — это доля полезного
продукта, ради которого обрабатывают данное растение (зерно, корнеплоды,
волокно и т. д.). Как уже говорилось, в большой степени биологический, а
следовательно, и хозяйственный урожай зависят от площади листьев. При этом
надо
добиваться
вегетационного
нежелательно.
быстрого
периода.
В
таком
развития
листовой
Однако
чрезмерно
случае
листья
поверхности
сильное
затеняют
в
развитие
друг
друга,
начале
листьев
и
их
работоспособность снижается. Могут быть даже случаи, когда листья из
снабжающих органов могут стать потребляющими. Вместе с этим лист — это не
только орган фотосинтеза, но и орган транспирации. Следовательно, чем больше
площадь листьев, тем больше растение теряет воды в процессе испарения. Как мы
видели выше, КПД фотосинтеза в естественных условиях очень мал. Для его
увеличения очень важно понижение затрат солнечной энергии на процесс
транспирации. По этой причине, регуляция водного обмена растений путем
уменьшения транспирации, понижение транспирационного коэффициента крайне
важны. Например, это может быть получено улучшением условий корневого
питания. Важно также отметить, что за последнее время изменились наши
представления о физиологической роли дыхания. Интенсификация дыхания во
многих случаях имеет важное зна чение в продукционном процессе.
14
Показано,
что
дыхание
нельзя
рассматривать
только
как
трату
органических веществ. В снабжении как энергетическими эквивалентами, так и
разными метаболитами фотосинтез и дыхание часто заменяют друг друга (О.А.
Семихатова). Также, для получения повышенного хозяйственного урожая важное
значение имеет увеличение Кхоз, иначе говоря, повышение доли полезного
продукта в урожае. Это может быть достигнуто, в первую очередь, путем
изменения направления оттока ассимилянтов из листьев и связанной с этим
разной интенсивностью роста отдельных органов. В этом отношении важную
роль должно сыграть умелое использование регуляторов роста — фитогормонов.
Важно также, чтобы к окончанию вегетационного периода питательные вещества
были как можно полнее использованы на формирование хозяйственно ценных
органов. В этой связи все приемы, которые увеличивают отток ассимилянтов, и
даже отмирание листьев в конце вегетационного периода, могут быть полезными.
Наконец, немалую роль играет селекционный отбор растений. На данный момент
показана возможность отбора сортов сельскохозяйственных растений, характеризующихся более высокой интенсивностью как световых, так и темновых
реакций. Подводя итоги, можно сказать, что, отмечая важную роль фотосинтеза в
продукционном процессе, необходимо учитывать его связь с процессами роста,
развития, дыхания, водного и минерального питания.
1.1.3 Роль устойчивости в продукционном процессе
Устойчивость растений к патогенам основана на различных механизмах
защиты. В целом эти механизмы подразделяют на: 1) конституционные, то есть
находящиеся в тканях растения-хозяина до заражения, и 2) индуцированные, то
есть появившиеся в ответ на присутствие паразита или его внеклеточные
выделения.
Конституционные
механизмы:
а)
особенности
структуры
тканей,
обеспечивающие механический барьер для прохождения патогена, б) способность
к созданию веществ с антибиотической активностью (например, фитонцидов), в)
отсутствие или недостаток веществ, требующихся для роста и развития паразита.
15
Индуцированные механизмы: а) усиление дыхания, б) накопление
веществ, обеспечивающих устойчивость, в) создание дополнительных защитных
механических барьеров, г) развитие реакция сверхчувствительности.
Устойчивость к некротрофам обеспечивают следующие механизмы: 1)
детоксикация токсинов паразита (например, викторина - токсина возбудителя
гельминтоспориоза овса в устойчивых растениях овса), 2) отсутствие у
устойчивых растений рецепторов, связывающих токсин (у восприимчивых
растений связывание токсина с рецептором в плазмалемме хозяина приводит к
гибели клетки, 3) инактивация экзоферментов паразита неспецифическими
ингибиторами типа фенолов, 4) задержка синтеза экзоферментов паразита
устранением (маскировкой) их субстратов (например, синтез пектиназы и
пектинметилэстеразы, осуществляемый некротрофами лишь в присутствии
субстрата – пектиновых веществ, при поражении не происходит из-за усиления
суберинизации и лигнификации клеточных стенок растения-хозяина в месте
поражения, что маскирует пектиновые соединения), 5) повреждение клеточных
стенок паразита ферментами растения-хозяина – хитиназой, глюканазой.
Взаимодействие растения и паразита происходит на поверхности растения,
которая служит первой линией его обороны. Споры патогена или сам патоген
вначале должны удержаться на поверхности органа. Этому у многих растений
препятствует отложение воска на кутикуле эпидермальных клеток, что делает
поверхность плохо смачиваемой водой, необходимой для прорастания спор.
Патогены (грибы, бактерии, вирусы, передающиеся механическим путем)
преодолевают этот барьер через устьица и поранения. Покровные ткани служат не
только механической преградой, но и токсическим барьером, так как содержат
разнообразные антибиотические вещества. Эти защитные свойства присущи
поверхности растения до контакта с патогеном и усиливаются после заражения.
При заболевании происходит отложение гидроксипролинбогатых гликопротеинов
(экстенсинов), суберина и лигнина в клеточные стенки растений. В результате
повышается их механическая прочность, ограничивается проникновение и
распространение паразита и приток питательных веществ к паразиту, компоненты
16
стенки защищены от атаки ферментами паразита. Лигнин может откладываться и
в клеточной стенке гиф грибов, останавливая их рост. Немногие грибы способны
расщеплять лигнин. Если возбудитель образует на поверхности листа апрессорий
(орган-присоску для преодоления клеточной стенки), то непосредственно под ним
клеточная стенка утолщается. Образуется бугорок-папилла, содержащий лигнин и
кремний. Его своевременное формирование не позволяет паразиту проникнуть в
клетку. В устойчивых растениях хлопчатника при поражении грибами родов
Verticillium и Fusarium патоген, попадая через корни в проводящую систему,
задерживается тиллами (выпячиваниями в сосудах, представляющими собой
содержимое соседних паренхимных клеток, покрытое пектиновым чехлом).
Задержанный гриб повреждается антибиотическими веществами.
Патоген, преодолев поверхностные барьеры и попав в проводящую
систему и клетки растения, вызывает заболевание растения. Характер заболевания
зависит от устойчивости растения. По степени устойчивости выделяют четыре
категории растений: чувствительные, толерантные, сверхчувствительные и крайне
устойчивые (иммунные). Кратко охарактеризуем их на примере взаимодействия
растений с вирусами.
В чувствительных растениях вирус транспортируется из первично
зараженных
клеток
по
растению,
хорошо
размножается
и
вызывает
разнообразные симптомы заболевания. Однако и в чувствительных растениях
существуют защитные механизмы, ограничивающие вирусную инфекцию. Об
этом свидетельствует, например, возобновление репродукции вируса табачной
мозаики в протопластах, изолированных из зараженных листьев растений табака,
в которых закончился рост инфекционности. Темно-зеленые зоны, образующиеся
на молодых листьях больных чувствительных растений, характеризуются
высокой степенью устойчивости к вирусам. Клетки этих зон почти не содержат
вирусных частиц по сравнению с соседними клетками светло-зеленой ткани.
Низкий уровень накопления вирусов в клетках темно-зеленой ткани связан с
синтезом
антивирусных
веществ.
В
толерантных
растениях
вирус
распространяется по всему растению, но плохо размножается и не вызывает
17
симптомов. В сверхчувствительных растениях первично инфицированные и
соседние клетки некротизируются, локализуя вирус в некрозах. Считается, что в
крайне устойчивых растениях вирус репродуцируется только в первично
зараженных клетках, не транспортируется по растению и не вызывает симптомов
заболевания. Однако был показан транспорт вирусного антигена и субгеномных
РНК в этих растениях, а при выдерживании зараженных растений при
пониженной температуре (10-15°С) на инфицированных листьях формировались
некрозы.
Наиболее хорошо изучены механизмы устойчивости сверхчувствительных
растений. Образование локальных некрозов является типичным симптомом
сверхчувствительной реакции растений в ответ на поражение патогеном. Они
возникают в результате гибели группы клеток в месте внедрения патогена.
Смерть инфицированных клеток и создание защитного барьера вокруг некрозов
блокируют транспорт инфекционного начала по растению, препятствует доступу
к патогену питательных веществ, вызывают элиминацию патогена, приводят к
образованию антипатогенных ферментов, метаболитов и сигнальных веществ,
которые активируют защитные процессы в соседних и отдаленных клетках, и в
конечном
итоге,
способствуют
выздоровлению
растения.
Гибель
клеток
происходит из-за включения генетической программы смерти и образования
соединений и свободных радикалов, токсичных как для патогена, так и для самой
клетки.
Некротизация инфицированных клеток сверхчувствительных растений,
контролируемая генами патогена и растения-хозяина, является частным случаем
программированной клеточной смерти (PCD – programmed cell death). PCD
необходима для нормального развития организма. Так, она происходит, например,
при дифференциации трахеидных элементов в ходе образования ксилемных
сосудов и гибели клеток корневого чехлика. Эти периферические клетки
погибают даже тогда, когда корни растут в воде, то есть гибель клеток является
частью развития растения, а не вызвана действием почвы. Сходство между PCD и
гибелью клеток при сверхчувствительной реакции заключается в том, что это два
18
активных процесса, в некротизирующейся клетке также повышается содержание
ионов кальция в цитоплазме, образуются мембранные пузырьки, увеличивается
активность дезоксирибонуклеаз, ДНК распадается на фрагменты с 3’ОН концами,
происходит конденсация ядра и цитоплазмы.
Помимо
включения
PCD,
некротизация
инфицированных
клеток
сверхчувствительных растений происходит в результате выхода фенолов из
центральной вакуоли и гидролитических ферментов из лизосом вследствие
нарушения целостности клеточных мембран и увеличения их проницаемости.
Снижение целостности клеточных мембран обусловлено перекисным окислением
липидов. Оно может происходить при участии ферментов и неферментативным
путем в результате действия реактивных форм кислорода и свободных
органических радикалов.
Одним из характерных свойств сверхчувствительных растений является
приобретенная
(индуцированная)
устойчивость
к
повторному
заражению
патогеном. Были предложены термины: системная приобретенная устойчивость
(systemic acquired resistance - SAR) и локальная приобретенная устойчивость
(localized acquired resistance - LAR). О LAR говорят в тех случаях, когда
устойчивость приобретают клетки в зоне, непосредственно примыкающей к
локальному некрозу (расстояние примерно 2 мм). В этом случае вторичные
некрозы
совсем
не
образуются.
Приобретенная
устойчивость
считается
системной, если она развивается в клетках больного растения, удаленных от места
первоначального внедрения патогена. SAR проявляется в снижении уровня
накопления вирусов в клетках, уменьшении размеров вторичных некрозов, что
свидетельствует об угнетении ближнего транспорта вируса. Не ясно, различаются
ли между собой LAR и SAR или это один и тот же процесс, происходящий в
клетках,
расположенных
на
разном
расстоянии
от
места
первичного
проникновения вируса в растение.
Приобретенная устойчивость, как правило, неспецифична. Устойчивость
растений к вирусам вызывалась бактериальной и грибной инфекциями и
19
наоборот. Устойчивость может индуцироваться не только патогенами, но и
различными веществами.
Развитие SAR связано с распространением по растению веществ,
образующихся в первично зараженных листьях. Было сделано предположение,
что индуктором SAR является салициловая кислота, образующаяся при
некротизации первично зараженных клеток.
При заболевании в растениях накапливаются вещества, повышающие их
устойчивость к патогенам. Важную роль в неспецифической устойчивости
растений играют антибиотические вещества – фитонциды, открытые Б. Токиным
в 20-х годах 20 века. К ним относятся низкомолекулярные вещества
разнообразного строения (алифатические соединения, хиноны, гликозиды с
фенолами,
спиртами),
способные
задерживать
развитие
или
убивать
микроорганизмы. Выделяясь при поранении лука, чеснока, летучие фитонциды
защищают растение от патогенов уже над поверхностью органов. Нелетучие
фитонциды локализованы в покровных тканях и участвуют в создании защитных
свойств поверхности. Внутри клеток они могут накапливаться в вакуоли. При
повреждениях количество фитонцидов резко возрастает, что предотвращает
возможное инфицирование раненых тканей.
К антибиотическим веществам растений относят также фенолы. При
повреждениях и заболеваниях в клетках активируется полифенолоксидаза,
которая окисляет фенолы до высокотоксичных хинонов. Фенольные соединения
убивают патогенны и клетки растения-хозяина, инактивируют экзоферменты
патогенов и необходимы для синтеза лигнина.
Среди
вирусных
ингибиторов
обнаружены
белки,
гликопротеины,
полисахариды, РНК, фенольные соединения. Различают ингибиторы заражения,
которые
влияют
неинфекционными,
непосредственно
или
они
на
блокируют
вирусные
рецепторы
частицы,
вирусов.
делая
их
Например,
ингибиторы из сока свеклы, петрушки и смородины вызывали почти полное
разрушение частиц вируса табачной мозаики, а сок алоэ вызывал линейную
агрегацию частиц, что снижало возможность проникновения частиц в клетки.
20
Ингибиторы размножения изменяют клеточный метаболизм, повышая тем самым
устойчивость клеток, или угнетают вирусную репродукцию. В устойчивости
растений к вирусам участвуют рибосом-инактивирующие белки (RIPs).
В сверхчувствительных растениях табака, пораженных вирусом табачной
мозаики, были обнаружены белки, первоначально названные b-белками, а сейчас
их обозначают как белки, связанные с патогенезом (PR-белки) или белки,
ассоциированные
с
устойчивостью.
Общепринятое
название
«PR-белки»
предполагает, что их синтез индуцируется только патогенами. Однако эти белки
образуются и в здоровых растениях при цветении и различных стрессовых
воздействиях.
В
1999
году
на
основе
аминокислотной
последовательности,
серологическим свойствам, энзимной и биологической активности была создана
унифицированная для всех растений номенклатура PR-белков, состоящая из 14
семейств
(PR-1
–
PR-14).
Некоторые
PR-белки
имеют
протеазную,
рибонуклеазную, 1,3-b-глюканазную, хитиназную активности или являются
ингибиторами протеаз. Высшие растения не имеют хитина. Вероятно, что эти
белки участвуют в защите растений от грибов, так как хитин и b-1,3-глюканы
являются главными компонентами клеточных стенок многих грибов и хитиназа
гидролизует b-1,3-связи хитина. Хитиназа может действовать также как лизоцим,
гидролизуя пептидоглюканы клеточных стенок бактерий. Однако b-1,3-глюканаза
может способствовать транспорту вирусных частиц по листу. Это объясняется
тем,
что
b-1,3-глюканаза
разрушает
каллозу
(b-1,3-глюкан),
которая
откладывается в клеточной стенке и плазмодесмах и блокирует транспорт вируса.
В состав PR-белков входят также низкомолекулярные (5 кДа) белки –
модификаторы клеточных мембран грибов и бактерий: тионины, дефенсины и
липидпереносящие
белки.
Тионины
токсичны в
условиях in vitro
для
фитопатогенных грибов и бактерий. Их токсичность обусловлена разрушающим
действием
на
мембраны
патогенов.
Дефенсины
обладают
сильными
антигрибными свойствами, но не действуют на бактерии. Дефенсины из растений
семейств Brassicaceae и Saxifragaceae подавляли рост растяжением гиф грибов, но
21
способствовали их ветвлению. Дефенсины из растений семейств Asteraceae,
Fabaceae и Hippocastanaceae замедляли растяжение гиф, но не влияли на их
морфологию.
В
зараженных
низкомолекулярные
фитоалексинов.
сверхчувствительных
антибиотические
Они
обладают
растениях
вещества,
накапливаются
получивших
антибактериальным,
название
фунгитоксичным
антинематодным действием. Фитоалексины создаются
и
в живых клетках,
граничащих с локальными некрозами. Из умирающих клеток поступает сигнал о
необходимости синтеза фитоалексинов, которые после этого перемещаются в
некротизирующиеся клетки, где находится паразит. Фитоалексины подавляют
рост патогенов, дезактивируют их экзоферменты. Перемещаются они по
апопласту. Синтез их можно индуцировать и химическими веществами. Многие
высокоспециализированные патогены преодолевают фитоалексиновый барьер,
разлагая фитоалексины или заканчивая их синтез.
Еще одна возможность поддержания устойчивости растений – регуляция
растением-хозяином образования соединений, жизненно важных для паразита.
Так, фитофтора не способна продуцировать b-ситостерин, необходимый грибу
для образования спор. Его источником для гриба служат клетки растения. У
устойчивых к фитофторе растений в месте инфицирования клетки резко
сокращают синтез этого вещества и паразит не может размножаться. Недостаток
b-ситостерина также приводит к повреждению мембран патогена, что делает его
клетки
чувствительнее
предшественники
к
воздействию
b-ситостерина
фитоалексинов.
используются
на
синтез
Вместе
с
тем
фитоалексинов
сесквитерпеноидной природы.
При
заражении
растений
патогенами
увеличивается
активность
литического компартмента клеток чувствительных и сверхчувствительных
растений. К литическому компартменту клеток растений относят мелкие вакуоли
–
производные
эндоплазматического
ретикулума
и
аппарата
Гольджи,
функционирующие как первичные лизосомы животных, то есть содержащие
гидролазы структуры, в которых нет субстратов для этих ферментов. Кроме этих
22
вакуолей к литическому компартменту клеток растений относятся центральная
вакуоль и другие вакуоли, эквивалентные вторичным лизосомам клеток
животных, которые содержат гидролазы и их субстраты, а также плазмалемма и
ее производные, в том числе парамуральные тела, и внеклеточные гидролазы,
локализованные в клеточной стенке и в пространстве между стенкой и
плазмалеммой.
1.1.4 Роль донорно-акцепторных связей в продукционном
процессе
Растения умеют подстраиваться к меняющимся условиям окружающей
среды,
поддерживая
свой
внутренний
баланс.
Все
процессы
в
них
скоординированы.
Например, при избытке в почве азота растения наращивают общую
биомассу, «не торопясь» зацветать и давать плоды. В условиях засухи (дефицита
воды), наоборот, растения быстрее вступают в стадию цветения, «спешат»
пораньше сформировать плоды, хотя они и получаются гораздо мельче, чем могли
бы быть в нормальных условиях. Известный немецкий химик XIX века Юстус
Либих вывел замечательное правило – правило минимума. Среди экологов оно
получило название «бочка Либиха».
Если представить ожидаемый урожай как воду в бочке, то каждая дощечка
бочки – некий фактор, влияющий на растение: минеральное питание, температура
воздуха, снабжение водой и другие внешние условия. Фактор, который находится
в минимуме, говорит Либих, и будет определять урожайность. Иначе говоря,
уровень воды в бочке не может быть выше самой короткой дощечки.
Действие любого фактора зависит от его «количества». Например, низкое
содержание меди в почве угнетает рост растений. Существует и верхний предел:
избыточное содержание меди тоже подавляет рост. Есть и диапазон концентраций
меди в почве, при которых растения развиваются нормально. Так что бочка
Либиха имеет вполне определенную максимальную высоту.
То есть для растения существуют:
23
1) оптимальное значение фактора, при котором рост максимален;
2) пограничные области действия фактора, соответствующие сильному
угнетению роста;
3) пределы толерантности.
Растение – не просто сообщество клеток. Клетки специализируются по
выполняемым функциям и обмениваются между собой различными веществами.
В конечном итоге работа хлоропластов фотосинтезирующих клеток определяет
работу других, нефотосинтезирующих клеток.
Если представить растение как целостную систему, можно сказать, что
активность хлоропластов определяется «запросами» разных частей растения на
ассимилянты. Ассимилянты – вещества, образовавшиеся в процессе фотосинтеза
и необходимые для построения растительного организма. Источник (донор)
ассимилянтов – это сформированный лист.[2]
Молодой, активно растущий лист еще не в состоянии обеспечить себя
продуктами фотосинтеза. Часть ассимилянтов он получает от зрелого листа.
Способность листа отдавать Ассимилянты усиливается по мере роста. Другие
зеленые органы активно растут, но, хотя они умеют фотосинтезировать,
фотосинтез не является их основной функцией. Всем этим органам нужен приток
ассимилянтов, их называют акцепторами (потребителями).
Все органы растения нуждаются, помимо ассимилянтов, в постоянном
поступлении минеральных веществ и воды. Донором этих веществ является
корень, добывающий их из почвы.
Листья же – доноры ассимилянтов – нуждаются в минеральных солях и
воде. В этой ситуации они становятся акцепторами.
Азот, поступивший из почвы в виде минеральных солей, должен в корнях
превратиться в аминокислоты. Только в таком виде он может попасть в
надземную часть растения. Но для переработки минерального азота требуется
приток ассимилянтов; поэтому корень выступает в роли акцептора ассимилянтов.
Акцепторы – это зоны, «притягивающие» питательные вещества.
24
Таковыми в растениях являются, например, меристемы – участки роста и
дифференцировки (специализации) клеток, обычно расположенные в верхушке
стебля и в кончике корня. В меристемах идут интенсивные клеточные деления.
Здесь формируются зачатки новых органов. Поэтому очень важно снабжать
меристемы ассимилянтами, минеральными солями и водой.
Запасающие органы при формировании являются акцепторами, а донорами
становятся, когда из них развиваются новые растения (то есть когда тратятся
ассимилянты и минеральные вещества). Клубни, луковицы, семена сначала
запасают ассимилянты, а в дальнейшем отдают эти ассимилянты развивающимся
из них растениям, становясь вторичными донорами.
Акцепторы способны активно «притягивать» необходимые им вещества.
Так, в развивающиеся клубни картофеля, составляющие всего около 5% от общей
массы растения, поступает до 40-60% ассимилянтов.
Примером
донорно-акцепторных
отношений
может
служить
и
взаимодействие растений друг с другом. Так, существует особая группа растений,
паразитирующих на других растительных организмах. Большинство из них не
содержит хлорофилла и, соответственно, не способно к фотосинтезу. Один из
таких паразитов – повилика, прикрепляющаяся присосками к растению-хозяину.
Повилика «высасывает» ассимилянты, выступая в роли акцептора (а хозяин – в
роли донора).
Растение-паразит,
угнетая
хозяина,
становится
причиной
его
преждевременного старения. Это – общая закономерность: акцептор всегда
способствует старению донора.
Любой акцептор посылает донору сигналы с «запросом» на те или иные
продукты.
Сигнальные
молекулы
стоком
воды
по
сосудистым
пучкам
транспортируются к донору. Донор, получив сигналы, начинает интенсивнее
работать. чем выше потребности акцептора, тем быстрее донор изнашивается,
нарабатывая необходимые акцептору продукты.
25
Таким образом, понятие донорно-акцепторных отношений включает в себя
не только транспорт различных веществ, но и передачу информационных
сигналов.
Иногда возникает конкуренция между акцепторами. Например, на
молодом растении яблони весной просыпаются и начинают развиваться почки.
Казалось бы, боковые побеги и почки в пазухах листьев расположены на пути
поступления минеральных веществ из корней и при этом ближе к зрелым листьям
(источнику ассимилянтов). Однако лучшую возможность развиваться почему-то
имеет верхушка побега.
Оказывается, верхушечная почка способна посылать донорам особый
сигнал, чтобы они отдавали ей предпочтение. Этот сигнал также влияет на рост
клеток в зонах растяжения верхушечного побега и отвечает за формирование
проводящих пучков, направленных именно к верхушечной почке. Если удалить
верхушечную почку, то боковые почки тронутся в рост.
Подобное явление наблюдается и в корнях, особенно – у растений со
стержневой корневой системой, имеющих главный и боковые корни. Обрезав или
оторвав кончик корня, можно добиться разрастания боковых и придаточных
корней.
Опытные
огородники
используют
этот
прием
для
улучшения
минерального питания надземной части растения. Следует отметить, что корень
использует свой информационный сигнал, отличный от сигнала побега.
Интересна смена донора и акцептора в течение суток у картофеля. Обычно
днем донором воды у него бывает старый клубень. Добытая из почвы вода
запасается в клубне и по мере необходимости расходуется надземной частью.
Ночью же, когда выпадает роса, донорами воды становятся листья. Вода через
поверхность листьев поступает в растение и перераспределяется. Молодые,
растущие клубни обычно являются акцепторами воды. Но при засухе (особенно
если она приходится на момент цветения) клубни с легкостью отдают воду,
потому что развивающееся соцветие – очень сильный акцептор.
Иногда донор не в состоянии обеспечить акцептор необходимыми
веществами. Тогда донором может стать другой орган, которому эти функции
26
обычно не свойственны. Так, если растениям не хватает азота, самые зрелые
листья начинают отдавать свой азот остальным частям растения. Функция, с
которой корень не справляется, переходит к листьям. Эти листья быстро желтеют
и опадают, почти весь азот из них перекачивается в другие органы. Такая смена
донора азота вынуждает растение быстрее стареть.
Могут быть разные причины старения растений, например, нарушение
нормального соотношения между корнями и листьями. Во время созревания
плодов уменьшается поток ассимилянтов в корни, это приводит к отставанию
развития корневой системы из-за недостаточного питания, что, в свою очередь,
уменьшает поток воды и минеральных солей в надземную часть растения.
Происходит
общее
снижение
жизнедеятельности,
запускается
колесо
разрушительных процессов. Если растение однолетнее, оно вскоре погибнет, а
если многолетнее – приостановит рост и будет готовиться к переходу в состояние
покоя.
1.1.5 Роль роста и развития в продукционном процессе
Жизненный цикл полевых культур состоит из ряда периодов. Этапы
органогенеза характеризуют качественные изменения в конусе нарастания побега
и сопровождаются видимыми морфологическими изменениями.
В
процессе фенологических
наблюдений отмечаются
фазы
развития
растений, например, у зерновых культур фазы всходов, кущения, выхода в трубку,
колошения, цветения, созревания. После оплодотворения отмечают состояние
зерновки: водянистое, молочное, тестообразное, восковое, твердое.
Каждая фаза развития соответствует определенным этапам органогенеза и
последовательному
формированию
элементов
продуктивности
растений.
Рассмотрим на примере озимой пшеницы, в какой последовательности и на каких
этапах ее онтогенеза формируются элементы продуктивности. При оптимальном
соотношении факторов среды на каждом этапе возможно максимальное для
данного
генотипа
продуктивности.
и для
Важным
конкретных условий формирование
моментом
27
в
жизни
растений
элементов
является
выделение критических периодов по отношению к факторам среды. Обычно к
ним относятся три периода: 1) набухания семян и появления всходов; 2)
интенсивного роста растений; 3) формирования и развития генеративных органов.
Для управления формированием урожая необходимо знать, из каких
компонентов он складывается, какова возможная вариабельность этих величин в
зависимости
от
сорта,
природно-климатических
условий
и
технологии
возделывания. Рассмотрим на примере озимой пшеницы.
Компоненты урожайности озимой пшеницы (ц/га):
У=КЗМ/ 10000,
где У — урожайность зерна; К — число колосьев на 1 м2 (300—600); в
среднем 300—400; 3 — число зерен в колосе (20—40); в среднем 25; М — масса
1000 зерен, г (30—45); в среднем 35—40; КЗ — число зерен на 1 м2 (6—24 тыс.); в
среднем 8—10 тыс.; ЗМ / 1000 — масса зерна в колосе, г (0,6—1,8); в среднем —
1,0.
В процессе роста, развития в растениях под влиянием нерегулируемых
факторов среды (засухи, переувлажнения, низких, высоких температур и др.), а
также неправильного или недостаточного применения технологических приемов
и низкого качества проводимых технологических операций в растениях могут
возникать факторы, оказывающие отрицательное влияние на формирование
элементов продуктивности[3].
Выявление и понимание механизма отрицательного действия этих
факторов очень важно для адекватного применения агротехнических приемов,
которые предотвращают или уменьшают отрицательное влияние лимитирующих
факторов. Знание особенностей роста и развития растений и требований к
факторам среды на разных этапах продукционного процесса у культуры (сорта) с
учетом конкретных почвенно-климатических условий — основа управления
продукционным процессом с помощью соответствующих технологических
приемов.
1.1.6 Роль фитогормонов в продукционном процессе
28
Фитогормоны —
это
вещества,
вырабатывающиеся
в
процессе
естественного обмена веществ и оказывающие в ничтожных количествах
регуляторное влияние, координирующее физиологические процессы. Гормоны
играют ведущую роль в адаптации растений к условиям среды. Известны
следующие пять групп фитогормонов: ауксины, гиббереллины, цитокинины,
абсцизовая кислота, газ этилен. Для успешного практического применения всех
фитогормонов или их синтетических заменителей необходимо соблюдение
определенных условий:
1. Фитогормоны оказывают влияние лишь тогда, когда в растении их
недостает. Это чаще всего наблюдается во время прорастания семян, цветения,
образования плодов, при нарушении целостности растительного организм.
2. Клетки, ткани, органы должны быть восприимчивы к фитогормонам.
3. Необходимо достаточное снабжение растения водой и питательными
веществами.
4. Действие всех гормонов зависит от концентрации. Избыточная
концентрация вызывает не стимуляцию, а резкое торможение роста и даже
гибель растений.
5.Эндогенные фитогормоны определенным образом локализованы в
отдельных отсеках клетки.
Зависимость роста одной ткани от другой или роста одного органа от
другого называют коррелятивным ростом. Корреляции роста проявляются на
разных уровнях. Явление корреляции проявляется и на уровне отдельных
тканей. Наблюдается зависимость между ростом стебля и корня. Часто рост
главного побега оказывает влияние на рост боковых. Боковые почки растения
при
интенсивном
вегетационного
росте
периода
верхушечной
оставаться
в
могут
на
покоящемся
протяжении
состоянии,
всего
однако
достаточно удалить верхушечную почку, чтобы боковые начали интенсивно
расти. Удаление кончика корня вызывает его усиленное ветвление. Торможение
роста
боковых
побегов
верхушечным
органом
называют
апикальным
доминированием. Ростовые корреляции широко используются в практике
29
растениеводства. Благоприятное влияние таких приемов, как прищипывание
кончика корня при высадке рассады овощных культур, пасынкование (удаление
боковых побегов) томатов, чеканка (удаление верхушки) хлопчатника основано
на корреляционных эффектах. [4]
Циркадные ритмы. Как известно, для растений характерны ритмические
колебания некоторых процессов. В естественных условиях ритм этих процессов
синхронизирован с суточным, 24-часовым. Такие ритмы получили название
циркадных циклов. Ритмические колебания проявляются в скорости роста,
митотической активности, движении листьев у ряда растений и в других
процессах. В естественной обстановке ритмы подгоняются к определенной
суточной смене условий (день, ночь). Это привело к выводу, что растительный
организм, так же как и животный, может измерять время, т. е. существуют
биологические часы. Измерение времени может осуществляться в организме по
типу песочных часов. Это устройство, при котором время измеряется как
интервал, требующийся для протекания какого-то процесса, идущего с
постоянной скоростью. Второй возможный механизм измерения времени — по
типу маятника-осциллятора по ритмическим колебаниям.
30
1.2 Влияние регулятора роста мелафена на физиологические
процессы растений
Изучая ответные реакции растительных организмов на воздействие солей
гетероароматических оснований, команда ученых Института органической и
физической химии им. А.Е. Арбузова Казанского научного центра РАН, в составе:
Фаттахова С.Г. (кандидат химических наук), Резника В.С. (доктор химических
наук, профессор), Коновалова А.И. (доктор химических наук, академик РАН),
Барчуковой А.Я. (кандидат сельскохозяйственных наук), Синяшина О.Г. (доктор
химических
наук,
академик
РАН)
обнаружили,
что
меламиновая
соль
бис(оксиметил)фосфиновой кислоты проявляет интересные росторегулирующие
свойства.
Рис. 1. Мелафен - меламиновая соль бис(оксиметил)фосфиновой кислоты.
Впоследствии меламиновая соль бис(оксиметил)фосфиновой кислоты
была названа «Мелафен».
Первые же полевые испытания Мелафена, проведенные в НПО «Нива
Татарстана» еще в 1996 году, показали, что обработка семян яровой пшеницы
Мелафеном в концентрации 1.10-8 % при совместной обработке с протравителем
(ТМДТ) приводит к увеличению урожайности на 3.3 ц/га (10,2 %) при средней
урожайности 32.2 ц/га в контроле. При этом увеличились такие показатели, как
количество листьев на одно растение, их средняя площадь, длина растения, длина
колоса, число и масса зерен. Обработка семян озимой ржи приводит к
повышению содержания сахаров в фазе осеннего кущения с 21 до 25 %, что очень
важно для перезимовки посевов в условиях сурового климата Российской
Федерации. Аналогичные результаты были получены на озимой ржи и озимой
пшенице в Ульяновской с/х академии.
31
В дальнейшем в течение ряда лет были проведены испытания препарата в
разных регионах Российской Федерации и в Болгарии на различных с/х
культурах. Во всех случаях было показано, что обработка семян Мелафеном
приводит к увеличению урожайности.
Применение Мелафена приводит не только к увеличению урожайности, но
и к улучшению качества и питательной ценности получаемой продукции[5]. Так,
относительная биологическая ценность яровой пшеницы при применении
Мелафена возрастает с 85.2 до 95.2 %. Увеличивается и содержание клейковины
на 2-3 %.
Изучение
биохимического
состава
зерна
озимой
пшеницы
показывает, что Мелафен приводит к увеличению содержания азота в зерне на 811.5 % при одновременном снижении содержания нитратов на 3-8 %
(относительных). Содержание белка в зерне оказывается на 1-1.6 % больше по
сравнению с контролем.
Сравнение содержания основных аминокислот в зерне озимой
пшеницы сортов «Базальт» и «Волжская-16» показывает интересные результаты.
У сорта «Базальт» содержание основных аминокислот в контроле высокое,
практически таким же оно остается и при обработке семян Мелафеном. Совсем
иная картина наблюдается для сорта «Волжская-16» - обработка семян
Мелафеном приводит к существенному (от 15 до 50 %) увеличению содержания
основных аминокислот. Так, содержание треонина и лизина увеличилось на 22-24
%, а триптофана и цистеина – на 50-52 %.
Мелафен не только значительно увеличивает урожайность, но и улучшает
качество получаемой продукции. Исследования, проведенные в Кубанском
аграрном университете, показали, что обработка Мелафеном семян овощных
культур (редиса, столовой свеклы, томата) и растений (картофель), усиливает
ростовые процессы и повышает устойчивость растений к высокой температуре и
засухе, и, в конечном итоге, приводит к увеличению урожайности. Прибавка
урожая при применении Мелафена составила для редиса – 44.4 %, для столовой
свеклы – 35.9 %, для картофеля – 15.2 %, для томата – 66.2 %. При этом
32
значительно возросло содержание в плодах сахара и витамина С. В Ульяновской
с/х
академии
разработана
технология
возделывания
сахарной
свеклы,
заключающаяся в совместном применении Мелафена с борной кислотой, при
этом выход сахара на заводе увеличивается на 20-30 % по сравнению с контролем.
Мелафен проявляет антистрессовые свойства, повышая устойчивость
растений к неблагоприятным факторам, в том числе к бактериозам. Известно,
что бактериозы растений в некоторых случаях приводят к полной гибели посевов.
Предпосевная обработка семян Мелафеном повышает иммунитет растений и
способствует наименьшему поражению бактериальными болезнями. Кроме того,
совместное применение Мелафена с йодистым калием (0.05 %) обеспечивает
снижение токсичности действия последнего.
В настоящее время Мелафен официально зарегистрирован в Российской
Федерации в качестве регулятора роста растений на 22 сельскохозяйственных
культурах.
Мелафен - малотоксичный препарат (IV класс опасности, LD50 6000 мг/кг
для крыс и 2000 мг/кг для мышей), генетически безопасен, что подтверждено
соответствующими исследованиями.
Мелафен проявляет высокую эффективность в качестве регулятора
вторичного метаболизма в различных биотехнологических процессах. При
биотехнологическом способе получения из культуры клеток Раувольфии змеиной
ценных лекарственных веществ (аймалин, резерпин) препарат увеличивает их
выход до 320% при одновременном сокращении времени роста культуры клеток,
позволяя вести процесс и на свету. Выход берберина из культуры клеток
Василистника малого увеличивается на 275 % при сокращении времени процесса.
Выход антибиотиков бацитрацина и хлортетрациклина при микробном синтезе
увеличивается на 20-30 %.
Применение Мелафена в биоремедиации почв от нефтезагрязнений в дозе
10-6 г/кг почвы позволяет увеличить эффективность очистки на 30 %. Мелафен
увеличивает эффективность биологической очистки промышленных и бытовых
сточных вод до 20 %.[6][7]
33
Такой широкий спектр действия в сверхнизких концентрациях Мелафена
имеет строгое научное объяснение. В ведущих научных центрах РАН (Институт
биохимической физики им. Н.М. Эмануэля, Институт биохимии им. А.Н. Баха,
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева и др., г. Москва) было
достоверно показано, что Мелафен в сверхнизких дозах оказывает чрезвычайно
широкое
воздействие
на
клетках. Необходимо отметить,
биохимические
что
мелафен
процессы
в
растительных
оказывает
на
влияние
на
энергетический обмен и, прежде всего, на энергетику митохондрий клеток.
Мелафен увеличивает скорость переноса электронов на конечном участке
дыхательной цепи митохондрий на 15-20 %, при этом на 36-44 % возрастает
скорость окисления NAD-зависимых субстратов.
1.2.1 Влияние препарата мелафен на рост и развитие клеток
растений
Одним из самых чувствительных процессов в интегральном ответе
растительных организмов на какие-либо воздействия является рост. Действие
регулятора мелафена на рост растений изучалось на различных объектах.
Рост
одноклеточной
водоросли
Chlorella
vulgaris
характеризуется
плотностью суспензии, коррелирующей со скоростью метаболических процессов
и деления клеток В первую очередь необходимо было проанализировать рост
культуры клеток хлореллы в зависимости от дозы препарата мелафен в различном
диапазоне концентраций. Поскольку рост является энергозависимым процессом, и
препарат мелафен имеет в своей структуре фосфиновую группу, была проведена
серия работ, где сравнивалось влияние препарата мелафен и АТФ при равных
концентрациях на рост культуры клеток хлореллы.
Многочисленные
экспериментальные
данные
показали
четкое
стимулирующее влияние препарата на рост и развитие культуры. Абсолютные
значения величин стимуляции роста препаратом могли колебаться, что зависело
от многих причин и, в первую очередь, от физиологического состояния культуры
34
(исходной плотности и т д), но сохранялось превышение интенсивности роста при
действии изучаемого препарата.
Важным моментом в изучении механизма действия соединений является
выявление их воздействия на мембраны клеток. Образование активных форм
кислорода является одной из первичных ответов клетки на действие различных
химических и физических факторов. Одна из активных систем генерации
кислородных радикалов локализована на поверхности растительных клеток в
плазматической мембране и клеточной стенке. Образование активных форм
кислорода, в частности супероксид анион радикала происходит в результате
активации НАДФ Н оксидазного комплекса при передаче электронов от
цитозольного НАДФ Н или НАД Н на кислород на внешней поверхности клетки.
Определение
скорости
образования
супероксид-анион-радикала
клетками
хлореллы при действии препарата, дает возможность опосредованно ответить на
вопрос — оказывает ли препарат мелафен воздействие на функциональное
состояние мембран в растительных клетках
Было показано, что происходило сравнительно небольшое, но достоверное
увеличение скорости образования супероксид-анион-радикала в варианте с
препаратом мелафен.
Убедительным
доказательством
влияния
препарата
мелафен
на
функциональное состояние мембран клеток растений являются результаты
экспериментов, проведенных в Московском институте биохимической физики.
Препарат мелафен оказывал влияние на структурные характеристики липидного
бислоя клеточных мембран, причем эффективные дозы препарата отличались для
мембран растительного и животного происхождения. Для реализации влияния
мелафена на физико-химическое состояние мембран большое значение имело и
время взаимодействия препарата с мембранами (время инкубации) [8]
Препарат мелафен в сверхнизких концентрациях характеризуется четко
выраженным ростостимулирующим эффектом на культуру клеток хлореллы, в
основе которого лежит его позитивное влияние на энергетический обмен клеток
35
(интенсивность фотосинтеза и дыхания, а также скорость термогенеза, которая
характеризует эффективность использования энергии клеткой).[9]
Инициирующая
роль
принадлежит
активной
фосфиновой
группе
препарата мелафен, которая при контакте с внешней мембраной клетки может
оказывать влияние на функциональное состояние мембран. Об этом можно судить
по влиянию препарата на увеличение образования супероксид анион радикала,
поскольку активная система генерации локализована в плазматической мембране
и клеточной стенке Изменение функционального состояния мембран может
являться триггером запуска физиолого-генетических программ. В результате
инициируется сигнальный каскад реакций фосфорилирования белков или липидов
посредством протеинкиназ, в чем и заключается, вероятно, «смысл» триггерного
влияния препарата мелафен в сверхнизких концентрациях, приводящего к
активизации энергетических и метаболических процессов клеток, в частности
дыхания и фотосинтеза. Причем препарат в большей степени оказывал влияние на
циклическое фотофосфорилирование. При этом увеличивалась интенсивность
тепловыделения,
клеткой.
характеризующая
Изменение
удельного
эффективность
тирозинового
использования
фосфорилирования
энергии
белков
мелафеном свидетельствует о его высокой эффективности в регуляции
метаболизма клеток растений тирозинкиназной сигнальной системой, как
предполагают авторы [10].
Обработка семян озимой ржи оказала положительное влияние на рост и
набухаемость семян. Установлено, что наиболее интенсивное поступление воды в
зерновку происходит в течение первых 6 часов намачивания семян.[11]
Набухаемость семян в период первых шести часов после замачивания
превосходила контроль на 76,8-31,2% на варианте мелафен 1-107 М и на 92,844,4% - на варианте мелафен 1-108 М, причем на последнем водопоступление
первого часа было такого уровня, которого контрольный вариант достиг только
после 4 часов замачивания. В дальнейшем происходило снижение темпов
набухаемости.[12]
36
Таким образом, полученные данные об изменении степени набухаемости
при обработке семян росторегулятором мелафеном согласуются с теорией
«высвобождения
ферментов»,
согласно
которой
химические
процессы,
возникающие в липидах мембран, приводят к изменению проницаемости и
сорбционных свойств последних. Нарушение полупроницаемости мембран
приводит к «высвобождению ферментов», переходу из латентного состояния в
активное, что вызывает активизацию и, соответственно, атакуемость крахмала.
Повышение амилолитической активности в первые 24 часа набухания
происходило за счет р-амилазы, а а-амилаза была в латентном состоянии и стала
проявлять свою активность только через 36 часов после намачивания.
Эти исследования согласуются с данными И. Г. Строна (1966), К.Е.
Овчарова (1976), Т.Б. Дарканбаева, О.В. Фурсова (1982), которые аналогично
указывают, что в непроросших семенах злаков содержится только Р-амилаза. Этот
фермент связан с белками клейковины и не проявляет свои каталитические
свойства. Возрастание активности Р-амилазы в процессе набухания связано с
деятельностью протеолитических ферментов. Проявление же активности аамилазы связано с новообразованием ее в щитке. Следовательно, мелафен
активизирует данные процессы.
Интенсивность каталазы многими авторами рассматривается в качестве
меры интенсивности и продуктивности общего обмена. Каталаза играет ведущую
роль в окислительно-восстановительных процессах, регулируя окислительный
режим в организме. Этот фермент защищает живые организмы от повреждения
перекисью
водорода,
образовавшейся
в
окислительно-восстановительных
реакциях, и его активность отражает общий уровень метаболических процессов.
По мере набухания семян было обнаружено усиление активности
фермента каталазы. Установлено, что наибольшая активность данного фермента
наблюдается через 48 часов после замачивания, а затем происходит инактивация
данного фермента.
Мелафен оказывает положительное влияние на энергию прорастания и
лабораторную всхожесть семян озимой ржи. Энергия прорастания на опытных
37
вариантах была выше контрольной на 4,83% на варианте мелафен 1-107 М и на
4,23% - на варианте мелафен 1-108 М. На варианте мелафен 1-109 М энергия
прорастания была практически на уровне контроля, тогда как мелафен в
концентрации оказывает ингибирующее действие на этот показатель - на 2,1%
ниже контроля. По лабораторной всхожести наблюдается аналогичная картина,
как и по энергии прорастания: на вариантах мелафен 1-107 М и мелафен 1-108 М
данный показатель выше контрольного на 4,81% и 4,51% соответственно, тогда
как концентрация 1-109 М не оказывает существенного влияния на лабораторную
всхожесть.
Мелафен оказывает влияние и на полевую всхожесть семян. Анализ
данных показал, что изменение полевой всхожести происходит при различных
климатических условиях. Из-за недостатка влаги осенью 1998 г. всходы
появились позднее, однако на вариантах с мелафеном полевая всхожесть была
выше
контроля
на
12,1%
агрометеорологических
и
4,6%
условиях 1999
соответственно.
года
этот
При
аналогичных
показатель
был
выше
контрольного варианта на 19,0% и 6,7%. В 2000 году полевая всхожесть на
варианте мелафен 1-107 М была существенно выше контроля - на 27,6%, как и на
варианте мелафен - на 24,0%. По-видимому, в благоприятных для прорастания
условиях наиболее полно реализуется потенциал растений, обработанных
мелафеном.
Таким образом, мелафен является веществом, стимулирующим процесс
прорастания, как. в лабораторных, так и в полевых условиях. Эффективность
мелафена, как стимулятора прорастания семян озимой ржи, дает высокие
показатели. Установлено, что усиление прорастания под влиянием мелафена
происходит
вследствие
активизации
гидролитических
и
окислительно-
восстановительных ферментов. Причем эта активизация вызывается более
быстрым поглощением воды обработанными семенами[13].
Удобным объектом для изучения действия регуляторов роста служат
клубни картофеля Solanum tuberosum L., у которых апикальные меристемы в
течение определенного времени после уборки находятся в состоянии глубокого
38
покоя, то есть не переходят к росту даже при благоприятных условиях внешней
среды.
Продолжительность
глубокого
покоя
закреплена
генетически
и
представляет собой характерный признак сорта. По окончании периода покоя у
клубней, находящихся в благоприятных условиях (температура, влажность),
меристемы переходят к росту, при неблагоприятных — рост замедляется и
наступает период вынужденного покоя.
Регуляция прорастания клубней имеет большое значение для практики
картофелеводства: подавление прорастания относят к существенным факторам
при хранении урожая, а его стимуляция важна для предпосевной обработки
клубней.
Опыты [14] на сортах с разной продолжительностью периода покоя
позволяют одновременно оценить действие мелафена на различные стадии
прорастания (окончание покоя, вынужденный покой, рост), характеризующиеся
неодинаковой относительной интенсивностью процессов деления и растяжения
меристем.
Использовали клубни картофеля сортов Луговской, Чародей и Голубизна,
находящиеся в различном физиологическом состоянии (вынужденный покой,
начало прорастания, стадия активного роста) (по 20 шт. в контроле и в каждом
варианте обработки). Были испытаны следующие концентрации препарата
Мелафен: 10-5, 10-6, 10-8 и 10-10М. Обработку проводили погружением клубней в
раствор препарата на 10 мин (в контроле — в дистиллированную воду). После
обработки клубни высушивали и помещали во влажные камеры для прорастания в
оптимальных условиях (18°C, темнота). Через 12-14 сут из опытных и
контрольных
клубней
извлекали
глазки
и
взвешивали
их
(вместе
с
образовавшимися боковыми корнями), массу глазков пересчитывали на 1
клубень. Число клубней, имеющих на растущих глазках боковые корни, выражали
в процентах от общего числа клубней в соответствующем варианте опыта. В
таблице и на рисунке представлены средние арифметические величины и
стандартные ошибки.
39
Обработка мелафеном в концентрациях 10-5, 10-6 и 10-8 М находящихся в
состоянии вынужденного покоя клубней картофеля сорта Луговской показала
ростостимулирующий эффект препарата во всех испытанных концентрациях: 10 -5
М — в 3 раза, 10-6 М — некоторая стимуляция (почти на уровне контроля), 10-8 М
— в 6 раз. Таким образом, наибольший ростостимулирующий эффект отмечали
при наименьшей концентрации препарата. Принимая во внимание тот факт, что
начальные этапы прорастания апикальной меристемы клубней картофеля связаны
с процессами растяжения клеток в точке роста, можно предположить, что
мелафен в испытанных концентрациях стимулирует процессы растяжения клеток
апексов у клубней, обработанных в состоянии вынужденного покоя.
В период вынужденного покоя клубней мелафен в низкой концентрации
(10-10 М) не влиял на образование боковых корней на апексах, но в более высоких
(10-8 и 10-6 М) подавлял образование боковых корней. Известно, что боковые
корни
на
ростках
формируются
периферической
меристемой,
которая
митотически более активна, чем центральная зона апексов. Очевидно, что
ингибирующий эффект мелафена связан с подавлением процессов деления клеток
в области периферической меристемы.
При обработке мелафеном в концентрациях 10-6, 10-8 и 10-10 М клубней
картофеля сорта Голубизна, находящихся на начальной стадии прорастания,
наиболее низкие концентрации препарата (особенно 10-10 М) в большей степени
подавляли рост как самого глазка, так и боковых корней на нем. При более
высокой
концентрации
мелафена
(10-6
М)
показатели
роста
апексов
соответствовали контролю, однако боковые корни образовывались у большего
числа клубней. Это может свидетельствовать о стимуляции процессов деления
клеток периферической меристемы в апексах клубней под действием мелафена в
концентрации 10-6 М.
В варианте с клубнями картофеля сорта Чародей, находящимися на стадии
активного роста, мелафен в концентрациях 10 -6, 10-8 и 10-10 М оказывал
стимулирующий эффект на дальнейшее развитие проростков, причем наибольший
(в 1,5 раза) — в концентрации 10-6 М. Кроме того, все испытанные концентрации
40
стимулировали развитие и рост боковых корней на проростках (их длина
достигала 20 см),
в то время как в контроле боковые корни находились в
зачаточном состоянии. Известно, что на стадии активного роста апекса во всех его
зонах
преобладают
процессы
клеточного
деления,
что
подтверждает
предположение об их стимуляции мелафеном как в центральной, так и в
периферической зоне растущих глазков на стадии активного роста клубней. Этот
факт хорошо согласуется с данными литературы о том, что влияние мелафена на
энергетический
метаболизм
растений
подобно
действию
фитогормонов
цитокининового ряда.
Необходимо учитывать, что в растущем органе происходит как деление,
так и растяжение клеток, но оба ростовых процесса редко совпадают
пространственно
и
во
времени;
в
определенные
периоды
(окончание
вынужденного покоя, начало роста, стадия активного роста) в апексах может
преобладать один или другой. Ранее мы установили, что переход от покоя к росту
в апикальных меристемах клубней картофеля осуществляется в основном за счет
растяжения клеток, то есть оно преобладает на начальных этапах роста апексов.
Это происходит на фоне чрезвычайно низкой митотической активности в
центральной меристеме и признаков активного клеточного деления, которые
отмечаются в периферической. При переходе в стадию активного роста
соотношение между процессами деления и растяжения клеток в апексах меняется
в сторону первого, что характерно для всех зон растущих глазков и особенно
периферической меристемы, формирующей боковые корни. Кроме того, у разных
сортов картофеля продолжительность периода глубокого покоя и скорость
ростовых процессов в вышедшей из состояния покоя меристеме неодинаковы, что
также необходимо учитывать при интерпретации результатов испытаний
регуляторов роста.
1.2.2 Влияние препарата мелафен на дыхание растений
Дыхание является основным источником энергии для протекающих в
клетках процессов жизнедеятельности. В связи с этим значительный интерес
41
представляло изучение влияния препарата мелафен на интенсивность дыхания
клеток хлореллы.
Заключение
о
регуляторном
влиянии
препарата
мелафен
на
митохондриальное дыхание клеток хлореллы было подтверждено результатами
опытов на выделенных митохондриях корнеплодов сахарной свеклы, которые
были проведены в Институте биохимической физики РАН (г Москва) [15].
Авторами было показано, что добавление мелафена к митохондриям увеличивает
максимальные скорости окисления НАД-зависимых субстратов и экзогенного
НАДН на 12-33%.
Методом атомно-силовой
микроскопии (АСМ) обнаружено изменение
формы митохондрий - набухание и уменьшение числа делящихся митохондрий
при
совокупном действии
недостаточного увлажнения и умеренного
охлаждения. Препарат мелафен в концентрации 2*10-12М
предотвращает
морфологические изменения митохондрий и восстанавливает их способность к
делению. При совокупном действии недостаточного увлажнения и умеренного
охлаждения
наблюдалась активация продуктов липидного обмена (ПОЛ).
Замачивание семян в 2*10-12М растворе мелафена приводило к снижению
содержания
продуктов
ПОЛ
в
мембранах
митохондрий:
интенсивность
флуоресценции продуктов ПОЛ снижалась почти до контрольного уровня.
Предполагается,
что
протекторные
свойства
препарата
обусловлены
его
антиоксидантными свойствами, а также его сигнальной функцией, сходной с
действием АТФ в качестве сигнальной молекулы.
моделирования следует, что меламиновая
Из молекулярного
часть молекулы мелафена имеет
сходство поверхности молекулы доступной для воды, а также распределению
зарядов
на
этой поверхности
с молекулой АТФ и с
молекулами аденин-
содержащих цитокининов (в том числе кинетина), что может быть связано с
механизмом его воздействия на растительные клетки[16][17][18].
42
1.2.3 Влияние препарата мелафен на фотосинтез растений
В клетках in vivo могут наблюдаться также ситуации, когда небольшие
молекулы
в
критически
ограниченных
количествах
недостаточны
для
использования в качестве субстрата, но могут иметь значение для «запуска»
каскадного механизма усиления биологических сигналов. Такой механизм,
естественно, требует значительных затрат энергии. У фотосинтезирующих
организмов увеличение общей и свободной энергии связано с процессом
фотосинтеза, который составляет основу энергетического цикла, так как именно
этот процесс служит первичным источником энергии.
Было показано изменение интенсивности фотосинтеза при действии
мелафена и АТФ в одинаковых концентрациях – 3*10-9М. Оба вещества
оказывали практически одинаковое воздействие на этот процесс, увеличивая
интенсивность выделения кислорода до 24% в присутствии мелафена и до 34% при АТФ.
Результаты
инициирующую
этих
роль
экспериментов
фосфиновой
дают
группы
основание
молекулы
предполагать
мелафена
подобно
фосфорным группам молекулы АТФ для «запуска» каскадного механизма
усиления биологического сигнала.
Интенсивность фотосинтеза, в определенной степени, коррелирует с
количественным
составом
пигментов
Обработка
мелафеном
повышала
содержание хлорофиллов a и b у клеток хлореллы. Необходимо отметить, что
стимуляция на 15-20% была стабильной Возможно, что препарат предотвращал
распад пигментов или усиливал их синтез[19].
Результаты исследований озимой ржи показывают, что растения на
опытных вариантах отрастают быстрее, на это указывает увеличение площади
ассимиляционной поверхности по сравнению с контролем. По мере нарастания
площади листовой поверхности (фаза трубкования) ее величина на опытных
растениях превосходила контрольный на 6,0-11,5%.
43
Накопление сухого вещества является функцией процесса ассимиляции и
определяет продуктивность растений. Содержание сухого вещества в годы
исследований различалось между собой. Накопление биомассы озимой ржи
происходило неравномерно. В различные фенофазы интенсивность роста органов
была различна. Данные исследований показывают, что максимальный прирост
сухого вещества наблюдается с фазы трубкования, причем высокая интенсивность
прироста сухого вещества приходится на стебли. С переходом растений к
репродуктивному периоду некоторая доля переходит и на колос, прирост сухого
вещества за счет листьев сводится практически к нулю вследствие их отмирания.
В связи с повышенной влажностью фотосинтетический потенциал
растений смог наиболее полно реализоваться в период от колошения до молочновосковой спелости. Установлено, что темпы формирования листового аппарата в
течение вегетации замедляются, но на опытных вариантах этот показатель выше
контроля на 32,2-66,0%.
Таким образом, предпосевная обработка семян мелафеном оказала влияние
на рост и фотосинтетическую деятельность растений[20]. Изучаемый прием
увеличивает площадь ассимиляционной поверхности в фазы трубкования и
колошения, что создает предпосылки для накопления сухого вещества в большей
степени на опытных вариантах. Кроме того, мелафен оказывает влияние на
фотосинтетический потенциал растений.
44
1.3 Влияние регулятора роста «Энергии-М» на
физиологические показатели растений
1.3.1 Общая характеристика препарата «Энергия-М»
–
«Энергия-М»
комплексный
биостимулятор,
состоящий
из
двух
составляющих - 1-хлорметилсилатрана и крезацина в оптимальной пропорции.
Мелкокристаллический порошок белого цвета, иногда с кремовым оттенком со
слабым специфическим запахом аминов.
«Энергия-М» - новый перспективный кремнеауксиновый регулятор роста
растений, зарегистрированный в 2008 году. Кремнеауксины представляют собой
комплексные
композиции
кремнеатрановых
структур
с
синтетическими
фитогормонами - аналогами природных ауксинов. Двухкомпонентный состав
препаратов
позволяет,
изменяя
их
соотношение,
обеспечивать
нужное
воздействие на корневую систему или биомассу растения, в зависимости от с/х
культуры и региона, в котором эта культура производится. Производственные
испытания проведены в ведущих специализированных с/х учреждениях страны.
Препарат
«Энергия-М»
биостимулятор,
-
это
специально
регулятор
роста
разработанный
и
кремнийорганический
для
выращивания
сельскохозяйственных растений в условиях рискованного земледелия. Основой
препарата “Энергия” являются биоактивный кремний и аналог фитогормонов
ауксинового типа – крезацин, относящийся к группе аналогов природных
ауксинов, которые участвуют в обмене нуклеиновых кислот, синтезе белков и
различных ферментов.
Крезацин (Крезацин,ВР) – трис-(2-оксиэтил)аммоний-орто-крезоксиацетат
или триэтаноламиновая соль орто-крезоксиуксусной кислоты, кристаллический
порошок белого или кремового оттенка цвета со слабым «аминным» запахом.
мембраностабилизирующее
действие
крезацина
осуществляется
через
торможение перекисного окисления липидов и повышение содержания в
биомембранах витаминов А и Е (биоантиоксидантный комплекс), которые и
45
тормозят перекисное окисление липидов. Отсюда вытекает и понимание
криопротекторной активности данного биостимулятора. Известно, что низкие
повреждающие температуры стимулируют разрушение ингибиторов перекисного
окисления
липидов.
В
результате
разрушаются
фосфолипидная
основа
биомембран, подавляется их функциональная активность, что ведет к гибели
клеток. Экзогенные антиоксиданты тормозят перекисное окисление липидов и
повышают устойчивость растений к низкотемпературному стрессу.
1-хлорметилсилатран - внутрициклический кремнийорганический эфир
атрановой структуры, мелкокристаллический порошок белого цвета, иногда с
кремовым оттенком со слабым специфическим запахом аминов. Препарат
используют в виде свежеприготовленных водных растворов (в течение 12 часов
после приготовления, желательно в течение первых 2-3 часов). В растениеводстве
1-хлорметилсилатран используется как препарат ауксинового типа. Механизм
действия
1-хлорметилсилатрана
аналогичен
действию
фитогормонов
(гетероауксина), при этом он проявляет свойства адаптагена и криопротектора.
Эффективно стимулирует биосинтез белка и нуклеиновых кислот.[21]
Крезацин (Крезацин,ВР), 1-хлорметилсилатран, «Энергия-М» влияют на
ведущие метаболические процессы растений – белковый, фосфорный, липидный.
При этом они оказывают на растения полифункциональное действие –
интенсифицируют ростовые и репарационные процессы, формирование и
вызревание
тканей,
синтез
и
резервирование
пластических
веществ,
плодообразование. Проявляя мембранотропный эффект, защищают клетки
хлоропластов от повреждающего действия повышенных и низких температур,
действия гербицидов и перекисей, снижают поражение при остром гаммаоблучении, облегчают транспорт ауксинов через биомембраны. Их применение
повышает всхожесть и рост растений, урожай и качество плодов, придает
растениям резистентность к водному дефициту, заболеваниям и вредителям,
морозоустойчивость и регенерационную способность тканей.
При опрыскивании водными растворами он легко усваивается растениями,
быстро включается в обмен веществ, усиливает и активизирует обмен веществ,
46
укрепляет иммунитет, повышает защитные функции растения, устойчивость к
стрессам. Применение препарата при протравливании семян совместно с
протравителями повышает их всхожесть и энергию прорастания, стимулирует
корнеобразование, значительно улучшает перезимовку озимых, снижает степень
поражения корневыми гнилями, повышает урожайность на 10-30%, улучшает
качество продукции. В зерновых увеличивает содержание белка и клейковины, в
масличных повышает масличность семян, в сахарной свекле – содержание
сахаров. Снижает седативное действие ядохимикатов на растения, что очень
важно при многократных обработках пестицидами в защищенном грунте и при
выращивании картофеля и сахарной свеклы. Препарат “Энергия” не вступает в
химическое взаимодействие ни с удобрениями, ни с ядохимикатами, что
позволяет использовать его в баковых смесях. Наряду с повышением
урожайности препарат повышает качество сельхозпродукции - защищает
растения от накопления нитратов, пестицидов и тяжелых металлов, обеспечивая
тем самым более длительное хранение.
Практика применения препарата в различных регионах России показала,
что 1 рубль затрат на использование “Энергии” дает 10-20 рублей отдачи.
“Агрофирма СеДеК” выпускает препарат “Энергия” в форме порошка и таблеткок
растворимых в воде, с содержанием действующего вещества - 0,1%. Получение
высокой прибавки урожайности при применении "ЭНЕРГИЯ-М" обеспечивается
широким спектром воздействия препаратов на семена и вегетирующее растение:
Высокая мембранопроникающая способность и стимуляция на клеточном уровне,
позволяющая также использовать низкие концентрации препаратов (5-10,0 г/т
семян и 5 -20г/га по вегетирующим растениям); Антиоксидантное действие,
препараты ингибируют перекисное окисление липидов в мембране клетки;
Адаптогенное действие, повышающее устойчивость с/х культур к экстремальным
температурам (засуха, заморозки) или к резким сменам погодных условий;
Фунгицидное действие, существенно повышающее устойчивость растений к
грибковым и вирусным заболеваниям, а также эффективная защита от септориоза,
бурой ржавчины, оливковой плесени, мучнистой росы, корневой гнили и др.
47
«Энергия-М» влияет на течение физиологических процессов:
 Повышает холодостойкость и выносливость к жаре и засухе.
 Помогает благополучно выйти из стрессовых погодных ситуаций
(возвратных заморозков, резких перепадов температуры), без которых никак не
обойтись в "зоне рискованного земледелия" - а это практически все пахотные
земли России.
 Усиливает защитные функции растений к болезням и поражениям
вредителями.
 Снимает угнетающее, седативное действие химических препаратов по
защите растений при комплексных обработках.
 Повышает декоративность цветущих кустарников, клумб и газонов,
продлит цветение, усилит яркость и свежесть окраски.
 Защищает цветущий сад от возвратных весенних заморозков.
 В период цветения плодово-ягодных кустарников и земляники сокращает
осыпание цветков, обеспечит обильный урожай, увеличит сбор ягод, в том числе
и ремонтантной земляники и малины.
 Увеличивает урожайность овощных и плодовых культур, ускорит
созревание плодов, на 10-15 дней, улучшит их качество и питательную ценность.
 Повышает энергию прорастания и всхожесть семян.
 Стимулирует
корнеобразование
при
зеленом
черенковании
и
размножении корневищных, клубневых и луковичных растений.
Получение высокой прибавки урожайности при применении "ЭНЕРГИЯМ" обеспечивается широким спектром воздействия препаратов на семена и
вегетирующее растение:
 Высокая мембранопроникающая способность и стимуляция на клеточном
уровне, позволяющая также использовать низкие концентрации препаратов (510,0 г/т семян и 5 -20г/га по вегетирующим растениям);
 Антиоксидантное
действие,
препараты
окисление липидов в мембране клетки;
48
ингибируют
перекисное
 Адаптогенное действие, повышающее устойчивость с/х культур к
экстремальным температурам (засуха, заморозки) или к резким сменам погодных
условий;
 Фунгицидное
действие,
существенно
повышающее
устойчивость
растений к грибковым и вирусным заболеваниям, а также эффективная защита от
септориоза, бурой ржавчины, оливковой плесени, мучнистой росы, корневой
гнили и др.
Наряду с повышением урожайности «Энергия-М» повышает качество
сельхозпродукции - защищает растения от накопления нитратов, пестицидов и
тяжелых металлов, обеспечивая тем самым более длительное хранение.
Кремнийорганический регулятор роста растений «Энергия-М» безопасен
для окружающей среды, в соответствии со стандартами ГОСТ имеет класс
опасности IV (малоопасные вещества). К такому же классу опасности относится
свежий навоз от мелкого и крупного рогатого скота, перепревший куриный и
утиный помет и т.д.
Использование кремнеауксиновых препаратов решает и ряд социальноэкологических проблем:
 Препараты используют в концентрациях, безопасных для человека,
животных и пчел.
 Широкое использование препаратов позволяет отказаться от применения
генетически модифицированных с/х культур.
 Использование
кремнеауксиновых
препаратов
вписывается
в
существующие технологии агрохимических методов сельскохозяйственного
производства.
 «Энергия-М» абсолютно совместим с любыми другими препаратами, что
позволяет использовать его в баковых смесях и способствует снижению затрат на
энергопотребление при его применении.
Технология применения кремнийорганического препарата «Энергия-М» в
сельскохозяйственном производстве не требует дополнительных средств для
49
обработок и легко вписывается в существующие агрохимические технологии.
Препарат следует применять по любому из предложенных вариантов:
 Обработка семян перед посевом
 Обработка вегетирующих растений
 Обработка семян + обработка вегетирующих растений
Наилучшие
результаты
получены
при
совмещении
предпосевной
обработки и обработки по вегетации.
Регулятор роста растений «Энергия-М» совместим с пестицидами и
агрохимикатами, входящими в список разрешенных к применению на территории
России.
Препарат рекомендуется применять в баковых смесях.
В случае
применения препарата «Энергия-М» отдельно, в рабочий раствор необходимо
добавить прилипатель. Баковая смесь для протравливания и опрыскивания с
«Энергия-М» готовится непосредственно перед применением. Наибольшая
эффективность сохраняется в течение 24 часов после приготовления рабочего
раствора. Соблюдайте рекомендуемые нормы расхода.
1.3.2 Перспективы применения кремнийорганических
регуляторов роста
Исследовали действие препаратов, содержащих органические соединения
кремния: «Крезацин», «Энергия» и «Мивал» (100,0 мг/л), «Черказ-1» (7,5 и 75
мг/л), «Черказ-2» (7,5 и 75 мг/л), «Черказ-4», «Черказ-9» и «Черказ-11»(0,5 и 2
мл/л) Данные регуляторы роста использовали для предпосевной обработки семян
и опрыскивания растений в фазу кущения. Контрольные растения обрабатывали
водой и «Крезацином». Замачивание зерновок осуществляли в течение 2-х часов,
затем промывали водой и подсушивали перед посевом. Для оценки влияния
исследуемых препаратов проводили измерения морфометрических показателей на
стадии кущения, выхода в трубку, цветения и уборки урожая. В процессе
исследования определяли следующие показатели: высоту растений, длину и
диаметр стеблей, длину, ширину и площадь листовой пластинки, количество
50
листьев, количество колосков, количество зерен, количество побегов кущения
(общая
кустистость),
количество
продуктивных
побегов
(продуктивная
кустистость), сухую и сырую массу растения, массу зерна с растения и массу 1000
зерен, коэффициент хозяйственного использования. Описание и обсуждение
результатов. После предпосевной обработки семян силатранами наблюдалось
увеличение морфометрических показателей на 11-16% вне зависимости от
природы
действующего
вещества.
Обработка
биоматериала
кремнийорганическими соединениями приводила к нарастанию биомассы за счет
интенсивного развития листьев преимущественно главного побега. Наибольшей
эффективностью на стадии кущения, выхода в трубку и цветения отличался
препарат «Черказ-4» при замачивании семян (2 мл/л) и опрыскивании растений
(0,5 мл/л). На зерновую продуктивность наибольший стимулирующий эффект
оказали препараты «Энергия» и «Черказ-1» при замачивании зерна и препараты
«Черказ-2» и «Черказ-11» в низких концентрациях при опрыскивании растений в
фазу кущения. Важно отметить, что при опрыскивании реакция растений
практически не зависела
от
концентрации
раствора,
тогда
как
при
предпосевной обработке наибольший эффект был получен при использовании
менее концентрированных растворов. Сравнение способов обработки показало,
что в обоих случаях наблюдается увеличение биологической продуктивности,
что проявляется в приросте биомассы, усилении процессов кущения. Данная
закономерность в большей степени проявилась при опрыскивании растений.
При этом значительное увеличение биологической продуктивности привело к
снижению урожайности. Использование соединений кремния при выращивании
растений может приводить к увеличению биологической продуктивности при
снижении
зерновой
продуктивности.
Это
можно
объяснить
удлинением
вегетационного периода, вследствие чего замедляется отток питательных веществ
в генеративные органы.[22] В большей степени обработка растений силатранами
вызывает прирост биомассы, что необходимо для зернофуражных целей в
сельском хозяйстве.[23] Также было отмечено снижение у обработанных
растений
инфицированности
тлей.
При
51
сравнении
химической
природы
силатранов было выявлено, что хлорэтилпроизводные при опрыскивании
растений показали больший ростстимулирующий эффект по сравнению с
хлорметилпроизводными.
Кроме
того,
большую
эффективность
проявили
композитные регуляторы роста. Спектр полезного биологического действия
некоторых силатранов, отсутствие у них в широком диапазоне концентраций
и доз токсического эффекта на живые организмы и при этом легкая
биодеградация в воде, почве и организмах растений и животных позволяют
рекомендовать их как экологически безвредные средства защиты растений.[24]
***
Таким образом, анализ литературы по данному вопросу показал, что
регуляторы роста мелафен и «Энергия-М» являются новыми перспективными
препаратами, использующимися на сельскохозяйственных растениях. Вместе с
тем, недостаточно данных по их действию на конечный продукционный процесс
растений. Особенно мало данных по действию «Энергии-М» на картофель.
52
II ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
Глава 2 Характеристика объекта и методов исследования
2.1 Характеристика объекта
Объектом моего исследования является растение картофель сорта «Удача».
Сорт
картофеля
«Удача»
выведен
в
90-х
годах
XX
столетия
селекционерами ГНУ ВНИИ Картофельного хозяйства им. А. Г. Лорха из
картофеля «Анока» и «Вильня». Целью агрономов было создание пластичного
сорта, способного давать высокий урожай на различных почвах при любых
климатических условиях. Как показали дальнейшие исследования, с поставленной
задачей специалисты справились просто блестяще: новый картофель отлично
показал себя на полях Центрального Черноземья, Средневолжского и ВолгоВятского регионов, а также в северо-западных и дальневосточных областях.
Благодаря высокой приспосабливаемости, сорт стабильно дает от 40 до 45 тонн
качественных клубней с гектара даже в засуху и жару.
Кусты у этого сорта раскидистые, густооблиственные, высотой около 40
см. Листья имеют насыщенный темно-зеленый окрас и слегка рассеченную
форму. Цветение непродолжительное, но обильное, соцветия соединены в
небольшие кисти. Венчики цветков белые, чашелистики сильно выгнуты вниз.
После цветения образуются немногочисленные ягоды с семенами.
Сам картофель имеет округло-овальную форму и небольшое количество
мелких глазков. Окрас клубней – от кремового до светло-коричневого. Кожица
гладкая, очень тонкая, поэтому количество отходов при чистке минимальное.
Сырая мякоть белого цвета, в процессе варке может слегка желтеть, особенно,
если в качестве подкормок использовались калийные и хлористые удобрения.
Урожайность данного сорта во многом зависит от агротехники и погодных
условий, зато тип грунта особого влияния на формирование клубней не
53
оказывает. При грамотном уходе и соблюдении сроков посадки с каждого куста
можно собрать в среднем 1,7 кг картофеля.
Картофель Удача обладает большим числом преимуществ перед другими
ранними сортами отечественной селекции:
 устойчивость к холоду. Клубни начинают активно прорастать уже при 10
градусах тепла, а ростки нормально развиваются в условиях прохладной
пасмурной погоды. В центральных регионах высаживать данный сорт можно в
последних числах апреля, а в северных сроки посадки приходятся на середину
мая;
 быстрое формирование урожая. Уже через 40-45 дней после всходов
молодые клубеньки можно употреблять в пищу. Они имеют массу 60-80 г и очень
нежный приятный вкус. На 60-й день вегетации урожайность клубней достигает
20-25 тонн с гектара;
 устойчивость
к
заболеваниям.
Сорт
не
восприимчив
к
парше,
ризоктониозу, раку картофеля и морщинистой мозаике. Вирусными инфекциями
поражается достаточно редко;
 хорошая лежкость. Несмотря на раннее созревание, клубни способны
храниться до нового урожая, если им создать оптимальные условия для зимовки.
При хранении картофель почти не теряет товарного вида и остается таким же
вкусным, как и в период сбора; стойкость к механическим повреждениям. Этот
картофель идеально подходит для механической уборки и транспортировки, что
имеет большое значение при выращивании на продажу;
 высокие
вкусовые
характеристики.
Мякоть
в меру плотная,
не
водянистая, хорошо держит форму при жарке и запекании, подходит для
приготовления пюре. Судя по многочисленным отзывам, картофель Удача можно
отнести к самым вкусным сортам.
Что касается недостатков: этот сорт нередко поражается фитофторой,
золотистой нематодой и альтернариозом, что негативно сказывается и на
количестве, и на качестве клубней. Кроме того, картофель плохо переносит
54
загущенность рядов. При посадке в непрогретую землю корневая система
развивается медленно, и клубни вызревают недели на 2 позже стандартного срока.
2.2 Условия проведения опытов
В
данной
работе
проведено
сравнительное
изучение
влияния
фосфорорганического регулятора роста мелафена и кремнийорганического
регулятора «Энергия М» на
морфофизиологические показатели растения
картофеля. Исследования проводили с растениями картофеля сорта Удача,
которые
выращивали в условиях мелкоделяночного опыта. Площадь делянки
около 200 м2. Обработку регулятором роста мелафеном и кремнийорганическим
регулятором
роста «Энергия М» проводили путем опрыскивания надземных
органов картофеля дважды в фазу всходов водными растворами
следующих
концентраций:
мелафена – 10-6 %,
«Энергия М» – 10-3 %.
Расход рабочего раствора составил 10 мл на растение.
Растения выращивали на фоне N 90 P 100 K 150 действующего начала на 1
куст.
2.3 Методика и методология
При оценке влияния синтетических регуляторов роста на продукционный
процесс растения картофеля были использованы следующие методы:
1. Метод полевого опыта;
2. Определение чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ);
3. Определение ростовых показателей;
4. Конечную продуктивность вычисляли методом пробных копок.
Метод полевого опыта.
Под методикой полевого опыта [25] понимают совокупность слагающих ее
элементов:
 число вариантов, площадь и форму делянок, повторность;
 систему размещения повторений, делянок и вариантов на площади;
55
 методы учета урожая и его статистической обработки;
 организацию опыта во времени.
Наиболее сложный вопрос, который приходится решать исследователю—
это
разработка
схем
будущих
опытов.
Схема
опыта–это
совокупность
контрольных и изучаемых вариантов, разработанных с целью выяснения
изучаемого вопроса. Варианты опыта могут быть качественными (сорт, вид или
форма удобрения, способы посева или обработки почвы) и количественные (дозы
удобрений или пестицидов, глубина обработки почвы, сроки сева или нормы
высева семян и т.п.). Но чаще всего схемы опытов могут быть однофакторные и
многофакторные. Многофакторные опыты строятся по принципу всевозможного
сочетания изучаемых факторов, например разная глубина обработки почвы и
различные дозы удобрений или удобрения и поливы, предшественники и сорта и
т. д. Однофакторные эксперименты имеют несколько градаций (величин)
изучаемого фактора (доз одного из удобрений или регулятора роста, разной
глубины обработки почвы и т.д.). Такие градации называют вариантами опыта(от
латинского слова variantis —изменяющийся, разновидность). При такой схеме
опыта не требуется много вариантов. При этом интервалы (разница) между этими
величинами должны быть такими, чтобы разница в урожаях между ними
превышала ошибку опыта (т.е. отклонения, вызванные случайными изменениями
или неисправностями приборов, неточностями экспериментатора или данных).
Обычно в школьных экспериментах ставят однофакторные (как более простые в
закладке, уходе и особенно в обработке полученных данных). При разработке
схемы
однофакторного
воздействие
опыта
разных удобрений
с
качественными
(но
вариантами,
например,
в единственной концентрации)
они
обозначаются заглавными буквами латинского алфавита. К схеме опыта с
качественными вариантами предъявляются два требования. Первое – необходимо
правильно выбрать контрольный вариант. Второе – выдержать принцип
единственного различия с учетом принципа оптимальности и целесообразности,
определить сопутствующие, не изучаемые в опыте агротехнические условия.
56
Задача исследователя заключается в том, чтобы правильно определить центр
схемы опыта (т.е. те величины фактора, которые дают максимальную
урожайность) и шаг варьирования (т.е. величину, на которую изменяется
исследуемый фактор). Обычно достаточно иметь 5-8 вариантов. Однако
считается, что школьные опыты должны иметь более простую схему,
включающую 2—3 варианта(для учеников 5-6-х классов) и (3-4 варианта –для
старшеклассников), чтобы облегчить наблюдения за растениями и не снижать
познавательной активности школьников.
Схема опыта. Закладывается опыт, в котором есть, помимо контроля, ещё 3
варианта. Каждый вариант опыта (или сорт, вид растения) в опыте представлен
конкретной опытной делянкой. Опытная делянка – это часть площади опытного
участка определенного размера и формы. Делянки служат для размещения на них
контрольных и изучаемых вариантов. Достаточно иметь делянки размером 10—25
м2, на производственном участке —100—200 м2. Однако допустимо иметь
площадь делянки менее 10 м. Такие опыты называются микродляночными или
рекогносцировочными. Наименьший возможный размер делянки —1 м2. Обычно
исходят из следующего положения: размер делянки должен быть настолько велик,
чтобы обеспечить точность опыта, и настолько мал, чтобы опыт нетрудно было
обработать в один день (принимая во внимание, что большая часть или все
агротехнические приемы проводятся вручную). В любом полевом опыте,
независимо от воли исследователя, присутствует случай-ная ошибка. Она
обусловлена
невыравненностью
индивидуальными
различиями
плодородия
растений,
почвы
опытного
случайными
участка,
повреждениями,
поражениями их болезнями и вредителями, ошибками технического характера.
Случайная ошибка двусторонняя. Она действует как в сторону повышения, так и
в сторону снижения результатов исследований.
Чтобы снизить ошибку и получить более правильное представление по
урожайности или другим наблюдениям для повышения точности, необходимо
делянку с опытным вариантом повторить несколько раз. Такие делянки называют
повторностями варианта. Повторность и повторение в полевом опыте при
57
рендомизированном размещении вариантов внутри повторений. В полевых
опытах с агротехникой обычно принята 3—4кратная повторность, в опытах по
сортоиспытанию —шестикратная. Минимальное количество повторностей – две.
Учитывая размеры школьного опытного участка и число детей, работающих на
нём, некоторые авторы считают целесообразным закладывать опыты с 2-х или 3-х
кратной повторностью. Снижение числа повторностей может сказаться на
точности опыта. Её можно повысить за счёт увеличения числа вариантов.
Количество растений в одном варианте опыта не должно быть менее 20-40, за
исключением случаев, когда посадочного материала мало (например, при работе с
селекционным материалом). Располагают их в один ярус по повторностям или в
несколько ярусов (но так, чтобы одинаковые варианты ни в коем случае не
соседствовали друг с другом). При двухъярусном размещении опыта ярусы
располагают по обе стороны дорожки. Это удобно и при уходе за посадками, и
для проведения учётов и исследований. Расположение повторностей по делянкам
при небольшом (до 4-х в опыте, когда можно не контролировать изменение
плодородия почвы; такие условия часто встречаются при работе с многолетними
плодовыми культурами) количестве вариантов применяют метод изолированных
повторений (полная рандомизация). Варианты по делянкам опытного участка
распределяются совершенно случайно. Расположение делянок может быть однои многоярусное. Расположение делянок в один ярус применяют, если участок
ровный и имеет однородную почву. Во всех других случаях их располагают так,
чтобы весь опыт находился на участке примерно квадратной формы. Ярусы
делянок разделяют дорожки. Они удобны как для ухода за растениями в
вариантах, так и для проведения учётов и экспериментов с растениями. Вытянутая
прямоугольная форма делянки дает более высокую точность. Вытянутую форму
делянки следует предпочесть, если обрабатывают и засевают каждую делянку
отдельно. Основным недостатком делянок вытянутой формы (отношение длины к
ширине более 10) является их большой периметр. Чем он больше, тем сильнее
сказывается влияние края и соседних делянок на результаты опыта. Поэтому
возникает необходимость обязательного введения защитных полос. Разбивка
58
участка под опыт. Чтобы определить, какой размер участка необходимо выделить
на проведения опыта, сначала следует определить, какую площадь будут занимать
опытные растения. Для этого надо узнать площадь питания одного растения
(такие данные есть в любом сельскохозяйственном справочнике или Интернете) и
умножить это значение на количество растений в опыте. При этом следует иметь
в виду, что длина делянок определяется размерами конкретного опытного
участка, но, как говорилось выше, она не должна превышать 10 м.
К этой
величине следует прибавить площадь дорожек между делянок. В том случае,
когда проводятся опыты с удобрениями, их действие распространяется далеко за
пределы делянки и может оказывать влияние на растения на соседних делянках.
Поэтому в таких экспериментах следует предусмотреть посадку защитных рядков
(урожай которых не учитывается) шириной 1 м. После определения площади,
которую будет занимать опыт, необходимо вычертить в масштабе план
размещения вариантов и повторностей. Этот план используется при закладке
опыта, проведения наблюдений и учетов. Если участок новый, проводят
предварительное изучение его почвы (механического и – по возможности –
химического состава) и гидрологии (наличие подземных вод, ручьев или
промоин). Цель – установление её однородности. В случае если в разных местах
обнаружатся различия, их необходимо заранее устранить. Поэтому такие работы
проводят за полгода до закладки опытов. Изучение почвы и устранение
неоднородностей проводят и если участок старый, но почвенный анализ не
проводился или проводился давно. Затем начинают непосредственную разбивку
участка на делянки.
Сначала намечают основную дорожку, которая будет расположена
примерно в середине участка. Затем – ориентировочные границы делянок.
Прямые углы делянок устанавливают рулеткой, используя прямоугольник
Пифагора (катеты прямого угла –3 и 4 м, гипотенуза –5 м). Границы делянок и
центральной дорожки отмечают колышками. После ориентировочной разбивки
проводят окончательную разметку участка.
59
Определение чистой продуктивности фотосинтеза (ЧПФ)
Около 95 % сухой биомассы растительного организма приходится на долю
органических веществ, образованных в процессе фотосинтеза. Поэтому изменение
сухой массы растений может довольно объективно отражать ассимиляционную
активность растений. Одним из показателей, характеризующих продукционный
процесс растений, является чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ). Этот
показатель часто используется в научных исследованиях при определении
фотосинтетической активности посевов.
Чистая продуктивность фотосинтеза – это количество сухого вещества в
граммах, накопленного 1 м2 листовой поверхности за 1 сутки. Величина этого
показателя для различных сельскохозяйственных культур колеблется в пределах
1…20 г/м2*сут.
Для определения чистой продуктивности фотосинтеза (по Ничипоровичу
А.А.) в поле берут пробы растений через 7-10 дней или другой промежуток
времени, например, в начале и конце определенной фазы развития, определят
сухую биомассу и площадь живых листьев.
Чистую продуктивность фотосинтеза рассчитывают по формуле
ЧПФ =
г/м2*сут,
где В1 и В2 – сухая биомасса растений в начале и в конце учетного
периода, г;
В2 – В1 – прирост сухой массы за n дней, г;
L1 и L2 – площади листьев в начале и в конце периода, м2;
0,5×(L1 + L2) – средняя площадь листьев за время опыта, м2;
n – число дней в учетном периоде.
Цель работы. Определить чистую продуктивность фотосинтеза в посевах
различных сельскохозяйственных культур в определенные фазы их развития.
Ход работы. На опытных посевах отбирают в 3…4-кратной повторности
по 10…20 растений наиболее типичных для данной фазы развития. Растения
60
срезают у самой поверхности почвы или выкапывают с корнями, не допуская их
обрыва. В пробу включают все опавшие и засохшие листья и побеги. Обычно
массу корней учитывают в точных вегетационных опытах с водной или
почвенной культурой. В последнем случае корни осторожно освобождают от
почвы, отмывая их водой. Отобранные растения помещают в полиэтиленовые
пакеты и переносят в лабораторию.
В лаборатории определяют необходимые для расчета ЧПФ показатели:
1.
Определяют сырую массу различных частей растений. Для этого
растения из каждой повторности расчленяют на отдельные органы и взвешивают.
2.
Из каждой пробы методом случайной выборки берут по 10-20
зеленых листьев и взвешивают их (показатель 2).
3.
Рассчитывают площадь измеренных листьев (показатель 3)одним из
следующих способов:
• Метод высечек. Применяется для большинства сельскохозяйственных
культур. Для этого отбирают среднюю пробу 10–15 растений (N), быстро срезают
листья и определяют их сырую массу (Мл). Складывают листья стопками, и
делают сверлом высечки определенного диаметра, по 5–10 штук с одного листа.
Высечки берут так, чтобы в пробу попали и пластинки листа, и центральные
жилки. Определяют массу всех сырых высечек (Мв).
Площадь листьев с одного растения определяют по формуле:
где S – площадь листьев одного растения, м2; Мл – масса листьев в пробе,
г; Мв – масса высечек, г; а – количество высечек, шт; N –количество растений в
пробе, шт; Д – диаметр сверла, см; – 3,14.
Данный метод является несовершенным, так как жилки листа, попадающие
в высечки, значительно увеличивают их массу. Кроме этого,
масса высечек,
взятых в разных местах листа, будет неодинаковой из-за различной их толщины у
61
основания и верхушки. Увядание листьев также вызывает погрешность в
измерениях. Листья, взятые после дождя, будут иметь завышенную массу.
• Весовой метод, основан на прямой пропорциональности между массой и
площадью бумаги. Для этого обведенные карандашом контуры листьев вырезают
и взвешивают на торсионных весах (М1). Из той же бумаги вырезают квадрат или
прямоугольник известной площади (S1), например, 50 или 100 см2, и тоже
взвешивают (М2). Площадь листовых пластинок (S) находят по формуле:
S=
• Метод промеров. Из каждой пробы методом случайной выборки
выбирают по 10 зеленых листьев, взвешивают их и определяют площадь методом
линейных измерений по длине (Д) и наибольшей ширине (Ш). Площадь
измеренных листьев (S) рассчитывают по формуле:
где n – число измеренных листьев.
Данный метод подходит для зерновых и других культур с линейной
формой листьев.
4. Рассчитывают вес 1 м2 листьев (показатель 4). Для этого вес
измеренных 10-20-ти листьев делят на их площадь, выраженную в м2.
5. Рассчитывают площадь всех живых листьев всех растений в пробе
(показатель 5). Для этого вес всех живых листьев (показатель 1) делят на вес 1 м2
листьев (показатель 4).
6. Для определения процента сухого вещества отдельные части растений
тщательно измельчают, берут из них навески 5-10 г (показатель 6).
7. Навески помещают в бюксы или бумажные пакеты и высушивают в
сушильном шкафу при температуре 105°С до постоянной массы (показатель 7).
8. Рассчитывают процентное содержание сухого вещества в органах
(показатель 8).
62
9. Рассчитывают сухую биомассу органов (показатель 9), умножая сырую
биомассу этих частей растений (показатель 1) на процент сухого вещества в них
(показатель 8).
10.
Рассчитывают
общую
сухую
биомассу
растений
по
каждой
повторности (показатель 10), суммируя сухую биомассу отдельных частей
растений (показатель 9).
Чистую продуктивность фотосинтеза рассчитывают по указанной выше
формуле.
На основании полученных результатов делают выводы об активности
продукционного процесса у различных сельскохозяйственных культур или ее
изменении в процессе онтогенеза.
63
Глава 3 Результаты исследований и их обсуждение
3.1 Влияние синтетических регуляторов роста на ростовые
процессы растения картофеля
Как показали исследования, обработка картофеля регуляторами роста
изменила ростовые показатели растения (табл.1). Так, опрыскивание растений
картофеля регулятором роста мелафеном
увеличило сырую и сухую массу
листьев, стеблей, клубней(прил.1,рис.2,3). Что касается кремнийорганического
регулятора роста «Энергия М», то отмечено его большее влияние на увеличение
массы подземных органов картофеля
(клубней, корней и столонов)(прил.2.,
рис.4,5). Наши данные по данному вопросу согласуются с работами Фаттахова
С.Г., Платоновой Т.А. и других.
Табл. 1. Влияние регулятора роста мелафена и кремнийорганического регулятора роста
«Энергия М» на ростовые показатели растения картофеля (полевой опыт, после цветения)
Вариант
Сырая масса, г
масса масса масса
листь стебл клубне
ев, г
ей, г й, г
Контроль
215±
13
Мелафен,
403±
10-6 %
24
Энергия М, 258±
10-3%
17
302±
18
510±
36
367
±22
масса
корней
и
столон
ов, г
Сухая масса, г
масса масса
листье стебл
в, г
ей, г
388±23 95±6
20,4±1
567±
34
445±
31
95 ±6
30,6±2
143 ±9
24,1±1
Так, масса клубней в кусте увеличилась
контролем
в
варианте
с
мелафеном,
64
и
23,4±
1
26,7±
2
22,7±
1
масса
масса
клубней, корней
г
и
столон
ов, г
общая
масса
растен
ия, г
58,6±4
15,3±1
117,8±8
87,3±4
13,5±1
154,5±9
68,7±5
17,5±1
133,0±8
на 46 %
на
15%
по сравнению с
–
в
варианте
с
кремнийорганическим регулятором роста соответственно. Сырая масса корней и
столонов в варианте с кремнийорганическим регулятором роста «Энергия М»
повысилась на 52% по сравнению с контролем. Общая сухая биомасса растений
картофеля также возросла в вариантах с обработкой регуляторами роста. Больший
эффект оказало опрыскивание надземных органов картофеля регулятором роста
мелафеном (табл. 1). Увеличение составило 31%, против 13% в варианте с
кремнийорганическим регулятором роста «Энергия М».
65
Влияние синтетических регуляторов роста на
3.2
ассимилирующую поверхность листа
Рассматриваемые регуляторы роста мелафен и «Энергия М» оказали
влияние не только на массу листьев, но и на площадь ассимилирующей
поверхности листьев(табл.2)(прил.2,рис.6). Прирост составил 41 % в варианте с
мелафеном и 21 % в варианте с «Энергией М». Данный параметр является
одним
из
ключевых для
расчетов
ЧПФ
и
важен
для
определения
фотосинтетической активности растения.
Табл. 2. Влияние регулятора роста мелафена и кремнийорганического регулятора роста
«Энергия М» на ассимилирующую поверхность листа.
Вариант
Площадь ассимилирующей листовой поверхности, м2
Контроль
0,68±0,04
Мелафен, 10-6%
0,96±0,06
Энергия М, 10 -3%
0,82 ±0,05
66
3.3 Влияние синтетических регуляторов роста на чистую
продуктивность фотосинтеза (ЧПФ)
Высокая скорость роста листьев и стеблей растения картофеля в варианте с
мелафеном сочетается с высокой активностью фотосинтетического аппарата
(табл.3). Так, показано, что обработка растений картофеля фосфорорганическим
регулятором - мелафеном увеличила площадь листовой поверхности, удельную
плотность листьев и интегральный показатель фотосинтеза
–
чистую
продуктивность фотосинтеза. Увеличение составило 111 %. Наши данные
согласуются и с другими исследованиями. Показано, что мелафен, будучи
донором
неорганического
фосфата,
способствует
интенсификации
фотосинтетической деятельности, вызывая мелафен-индуцированное тирозиновое
фосфорилирование белков темновой стадии фотосинтеза [28]. Что касается
кремнийорганического регулятора роста, то также отмечен положительный
эффект в отношении изученного показателя (19 %).[29][30] В работах других
исследователей, например, Ванюшиной С.А., Алексеевой О.М., также отмечена
схожая динамика.
Табл. 3. Влияние регулятора роста мелафена и кремнийорганического регулятора роста
«Энергия М» на фотосинтетические показатели растения картофеля (полевой опыт, после
цветения)
Вариант
Площадь
листовой
поверхности, м2
Удельная
Чистая продуктивность
плотность листьев,
фотосинтеза,
г /дм2
массы/ (м2 / сутки)
Контроль
0,68±0,04
3,2±0,2
2,7±0,1
Мелафен, 10-6%
0,96±0,06
4,2±0,3
5,7± 0,3
Энергия М, 10 -3%
0,82 ±0,05
3,2±0,2
3,2±0,2
67
г
сухой
3.4 Влияние синтетических регуляторов роста на конечную
продуктивность
Данные о конечной продуктивности растения картофель показывают
заметное
увеличение
результатов
у
растений,
подвергшихся
действию
регуляторов роста (Табл. 4). Так, по сравнению с контролем, продуктивность в
варианте с мелафеном увеличилась на 51 %, а варианта с «Энергией М» на 12 %.
Табл. 4. Влияние регулятора роста мелафена и кремнийорганического регулятора роста
«Энергия М» на конечную продуктивность растения картофеля (полевой опыт, после цветения)
Вариант
Продуктивность, г/куст
Продуктивность, т/га
Контроль
510
20,9
Мелафен, 10-6%
770
31,6
Энергия М, 10 -3%
570
23,3
68
Выводы
В ходе моего исследования я сопоставил действие регуляторов роста
мелафена и «Энергия М» на продукционный процесс растения картофеля.
1.
Увеличение общей биомассы растения картофеля составило 31% в
варианте с мелафеном, против 13% в варианте с кремнийорганическим
регулятором роста «Энергия М». В том числе, на 46% и 15% соответственно,
увеличилась масса клубней.
2.
Отмечено повышение фотосинтетической активности изучаемых
образцов. В варианте с мелафеном площадь ассимилирующей поверхности листа
возросла на 41% и ЧПФ выросла на 111%. В варианте, обработанном «Энергией
М», эти показатели также выросли, но не в такой степени – на 21% и 19%
соответственно.
3.
Конечная продуктивность растения картофеля выросла также в
большей степени в варианте с мелафеном - 51%, чем в варианте с «Энергией М» 12%.
4.
На основании предыдущих выводов, можно сделать заключение,
что оба рассматриваемых препарата повышают физиологические показатели
картофеля. При этом регулятор роста мелафен более эффективен по отношению
ко всем исследуемым показателям. Но вместе с тем, регулятор роста «Энергия М»
эффективнее мелафена в повышении массы корней и столонов.
69
Заключение
Продукционный процесс растений является взаимосвязанной системой
компонентов,
основными
из
которых являются:
дыхание,
фотосинтез,
устойчивость, донорно-акцепторные отношения, рост, и которые регулируются
фитогормонами. Рассматриваемые нами синтетические регуляторы роста
являются относительно новыми препаратами, но в ходе многочисленных
исследований уже показали хорошие результаты. Так, фосфорорганический
регулятор роста мелафен проявляет высокую эффективность в качестве
регулятора
вторичного
процессах.
Мелафен
безопасным,
что
метаболизма
является
в
различных
малотоксичный
подтверждено
биотехнологических
препаратом,
соответствующими
генетически
исследованиями.
Предпосевная обработка семян Мелафеном увеличивает иммунитет растений.
Показано,
что
мелафен
существенно
увеличивает
урожай
сельскохозяйственных растений, таких как ячмень, рожь, свёкла, картофель и
других.
Применение
увеличивает
Мелафена
эффективность
в
очистке
очистки.
почв
Мелафен
от
нефтезагрязнений
также
увеличивает
эффективность биологической очистки сточных вод.
В свою очередь, кремнийорганический регулятор роста «Энергия М»
также повышает урожайность культур, увеличивает устойчивость растений, в
том числе, морозоустойчивость, устойчивость к болезням. Кроме того,
«Энергия М» повышает корнеобразование.
В ходе моего исследования было сопоставлено действие мелафена и
«Энергии М». По результатам можно сделать вывод, что оба препарата
показали хороший результат, но мелафен оказался гораздо эффективнее. В
частности,
конечная
продуктивность,
основной
параметр
для
сельскохозяйственных культур, возросла на 51%, против 12% у «Энергии М».
70
Подводя итоги, очевидно, что регулятор роста «Энергия М» может
успешно применяться в сельском хозяйстве, но более выгодно и продуктивно
применение регулятора роста мелафена.
71
Список литературы
1.
Якушкина Н.И. Физиология растений / Якушкина Н.И. - M.:
Просвещение, 1980. — 303 c.
2.
Медведев, С.С. Физиология растений / С.С. Медведев. - СПб: Изд-
во СПбГУ, 2004. – 143-150 с.
3.
Муромцев,
Г.С.
Основы
химической
регуляции
роста
и
продуктивности растений / Г.С. Муромцев, Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева, К.З. Гамбург. М.: ВО Агропромиздат, 1987. - 383с.
4.
Вакуленко, В.В. Регуляторы роста / В.В. Вакуленко - Защита и
карантин растений. 2004. - №1 - С. 24-26.
5.
Меняйло Л.Н. Роль фитогормонов в адаптационных реакциях сосны
обыкновенной - Меняйло Л.Н. Тез.докл. Межд. конф. «Регуляторы роста и
развития растений».- М., 1999.- Ч. 1.- С. 51-52.
6.
Янкевич М. И. Технология очистки нефтезагрязненных территорий
с помощью биопрепаратов / М. И. Янкевич, В. В. Хадеева, А. С. Яненко. - Тез.
докл. 3 Междунар. конф. «Освоение Севера и проблемы рекультивации». —
Сыктывкар, 1996. С. 236 - 237.
7.
И.
Янкевич,
Янкевич, М. И. Биоремедиация нефтезагрязненных водоемов / М.
В.
В. Хадеева -
Докл.
научно-практической
конференции
«Промышленная экология-98». СПб., 1998. - С. 470.
8.
Хохлова, Л.П. Изменение мембран и энергетических функций
митохондрий озимой пшеницы при закаливании и действии картолина / Л.П.
Хохлова, О.А. Тимофеева, А.И. Заботин и др. - Физиология растений. 1990. - Т.37,
вып. 2. - С. 308-316.
9.
Петров, В.Е. Энергетика ассимилирующей клетки и фотосинтез /
В.Е. Петров. - Казань: Изд-во КГУ, 1975. - 160с.
10.
Фаттахов, С.Г. Меламиновая соль бис(оксиметил) фосфиновой
кислоты (мелафен) в качестве регулятора роста и развития растений и способ ее
72
получения / С.Г. Фаттахов, Н.Л. Лосева, B.C. Резник и др. - Патент РФ №2158735
от 10.11.2000. г. Москва.
11.
Жигачёва, И.В. Препарат мелафен и энергетический статус клеток
растительного и животного происхождения / И.В. Жигачёва, Л.Д. Фаткуллина,
А.Г. Шугаев, С.Г. Фаттахов, B.C. Резник, акад. А.И. Коновалов - Доклад АН.
2006. - Т.409, №1. - С. 123-125.
12.
Исайчев В.А.
Влияние
макро-
и
микроэлементов
в
их
взаимодействии на физиолого-биохимические процессы и продуктивность
растений яровой пшеницы. / Исайчев В.А. Автореферат дисс.канд.биол.наук. —
Казань, 1997. — 18 с.
13.
Казаков Е.Д. Биохимия зерна и продуктов его переработки /
Казаков Е.Д., Кретович B.JI. - М.: Агропромиздат, 1989.-367 с.
14.
Каримова, Ф.Г. Секреция цАМФ клетками растений / Ф.Г.
Каримова, С.А. Леонова, Л.Х. Гордон, В.И, Фильченкова - Физиология и
биохимия растений. 1983. - Т. 25, №4. - С. 362-267.
15.
Исмагилов P.P.
Качество
и
технология
производства
продовольственного зерна озимой ржи. / Исмагилов P.P., Нурлыгаянов Р.Б.,
Ванюшина Т.Н. - М.: Агри-Пресс, 2001.- 223 с.
16.
Жалиева Л.Д. Влияние некоторых росторегуляторов на видовой
состав микрофлоры почвы и возбудителей гнилей озимой пшеницы / Жалиева
Л.Д.- Тез.докл. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».- М.:
МСХА, 2001.-С. 236.
17.
Платонова Т.А. Действие мелафена на ростовые процессы в
клубнях картофеля / Э.П. Ладыженская, Т.А. Платонова, А.С. Евсюнина, Н.П.
Кораблева - Агрохимия, 2009, № 9 - с. 32-37
18.
Архипова
Т.Н.
Использование
цитокининов,
продуцируемых
ризосферными микроорганизмами / Архипова Т.Н. - Автореф.канд.биол.наук.Уфа, 1999.- 21 с.
73
19.
Баскаков,
Ю.А.
«Новый
антистрессовый
препарат цитокининового типа действия» / Ю.А. Баскаков - Агрохимия. 1988, с.
23-26
20.
Баскаков, Ю.А. «Синтетические цитокининоподобные регуляторы
роста растений» / Ю.А. Баскаков - Регуляторы роста и развития растений:
Материалы II Всесоюз. конф. Киев, 1989. с. 46-49
21.
Ванюшина, С.А. Тирозиновое фосфорилирование белков листьев
гороха при действии мелафена / С.А. Ванюшина, Ф.Г. Каримова, С.Г. Фаттахов Материалы Междун. конф. «Рецепция и внутриклеточные сигналы». Пущино,
2005. С. 342-344.
22.
Ермошкин В.В.
Влияние
обработки
фиторегуляторами
и
микроэлементами на параметры прорастания зерна ячменя / Ермошкин В.В.,
Китаева М.В.
- Сб. Физиолого-биохимические аспекты обработки семян
сельскохозяйственных культур. Ульяновск, 2003.- С. 65-70.
23.
Меркис А.И. Ауксины и рост растений. / Меркис А.И. - Вильнюс:
Моклас, 1982.- 34 с.
24.
Бахтенко Е. Ю. Регуляция роста и развития растений / Е. Ю.
Бахтенко, П.Б. Курапов. – Вологда: ВГПУ, 2014. – 192 с.
25.
Воронков М.Г. Силатраны в медицине и сельском хозяйстве / М. Г.
Воронков, В. П. Барышок. - Новосибирск: СО РАН, 2005. – С.4-6.
26.
Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений /
Ермаков А.И - Л.: Колос, 1987. - 430 с.
27.
Константинов П. Методика полевых опытов (с элементами теории
ошибок) / Константинов П. - M., 1939. – 25-30 с.
28.
Алексеева
О.М.
Исследование
взаимодействия
мелафена
с
фосфолипидными мембранами / О.М. Алексеева, А.В. Кривандин, О.В. Шаталова,
В.А. Рыков, С.Г. Фаттахов, Е.Б. Бурлакова, А.И. Коновалов - Доклады РАН. –
2009. – Т.427, №6. – С.837–839.
29.
Самсонова Н. Е., Капустина М. В., Зайцева З. Ф. Влияние
соединений кремния и минеральных удобрений на урожайность яровых зерновых
74
культур и содержание в них антиоксидантных ферментов // Агрохимия. - 2013. № 10. - С. 66-74.
30.
Самсонова Н.Е., Зайцева З. Ф., Капустина М.В., Антонова Н.А.
Влияние соединений кремния и сложного NPK-удобрения на водный режим
листьев и урожайность яровой пшеницы// Агрохимия. - 2014. - №9. - С.58-66.
75
Приложение
76
Приложение 1
Рис. 2. Сравнение прироста сырой массы листьев и стеблей под действием регуляторов
роста Мелафен и «Энергия-М»
Рис. 3. Сравнение прироста сырой массы клубней и корней под действием регуляторов
роста Мелафен и «Энергия-М»
77
Приложение 2
Рис. 4. Сравнение прироста сухой массы листьев и стеблей под действием регуляторов
роста Мелафен и «Энергия-М»
78
Рис. 5. Сравнение прироста сухой массы клубней и корней под действием регуляторов
роста Мелафен и «Энергия-М»
Приложение 3
Рис. 6. Площадь ассимилирующей поверхности листа, м2, 9.08.2017
79
Рис. 7. Площадь ассимилирующей поверхности листа, м2, 21.08.2017
80
Scanned with CamScanner
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа