close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

Анахина Екатерина Андреевна. Особенности корреляций морфологических признаков с их агрессивностью у среднерусских пчелиных семей типа «Орловский»

код для вставки
3
4
5
Аннотация
Выпускная квалификационная работа состоит из введения, трех глав обзор литературы, материалов и методов исследования, результатов
собственных исследований и их обсуждения, выводов практических
предложений.
Общий Объем работы составляет 74 страницы печатного
текста. Результаты исследований приведены в 12 таблицах и 73 рисунках.
Список литературы содержит 44 источника.
Перечень ключевых слов:
селекция на снижение агрессивности
рабочих особей, корреляции морфологических признаков, среднерусские
пчелы, корреляционные плеяды признаков, коэффициент корреляции.
Краткая характеристика работы. Тема исследования Особенности
корреляций
морфологических
признаков
с
их
агрессивностью
у
среднерусских пчелиных семей типа «Орловский».
Цель исследования - анализ комплекса морфологических признаков и
их корреляций у рабочих особей пчелиных семей коллекционной пасеки
среднерусских пчел.
Объектом исследования служили рабочие особи шести локальных
географически отдаленных популяций среднерусской породы: Красноярской,
Кировской, Марийской, Башкирской, Горноалтайской,
Вологодской. У
рабочих особей этих локальных популяций анализировались линейные
размеры морфологических признаков: хоботок, крылья, лапка, тергит,
стернит, восковая железа и зацепки малого крыла.
Во введении обосновывается актуальность работы, определяется объект
и предмет исследования, формулируются цель и задачи.
В первой главе рассматриваются условия и методика проведения
исследований.
Во второй главе «Система взаимосвязи признаков у среднерусских
пчел»мы рассматриваем взаимосвязи признаков:
1 морфологических;
6
2 хозяйственно-полезных;
3 этологических.
4 взаимосвязи агрессивности среднерусских пчел с их хозяйственноеполезными и биологическими особенностями.
Изучаем направления снижения агрессивности; улучшения условий
медосбора как фактора снижения агрессивности.
Рассматриваем динамику корреляций признаков среднерусских пчел
с пониженной агрессивностью.
Методы исследования.
Выборочный, корреляционный и дисперсионный анализы. Метод
корреляционных плеяд Терентьева. Результаты наших исследований
взаимосвязей и морфологических признаков рабочих особей позволили
выявить особенности корреляции у среднерусских пчел на этапе потомства
F4 со сниженным уровнем агрессивности.
Нами были изучены: комплекс морфологических признаков рабочих
особей потомства F3 и F4 с пониженной агрессивностью рабочих особей и
их важнейшие хозяйственно – полезные особенности.
7
Содержание
Введение ………………………………………………………………………
3
Глава 1. Условия и методика проведения исследований…………………...
8
Глава 2. Система взаимосвязи признаков у среднерусских пчел………….. 11
2.1. Взаимосвязи морфологических признаков …………………………….
11
2.2. Взаимосвязи хозяйственно-полезных признаков пчелиных семей…...
57
2.3. Взаимосвязи этологических признаков пчелиных семей……………...
58
2.4. Агрессивность среднерусских пчел как адаптивный признак ………..
60
2.5. Взаимосвязи агрессивности среднерусских пчел с их хозяйственно62
полезными и биологическими особенностями……………………………...
2.6. Направления снижения агрессивности среднерусских пчел …………. 63
2.6.1. Улучшение условий медосбора как фактора снижения
агрессивности пчел……………………………………………………………
2.6.2. Селекция среднерусских пчел на снижение агрессивности…………
63
2.7. Динамика корреляций признаков среднерусских пчел с пониженной
агрессивностью………………………………………………………………..
Глава 3. Выводы и предложения производству……………………………..
66
Список литературы……………………………………………………………
70
65
68
8
Введение
Орловская область представляет собой южную границу ареала
среднерусских
пчел
на
территории
нашей
страны.
Земли
южных
сопредельных областей составляют северную часть естественного ареала
украинской степной пчелы. Отсутствие на территории Орловской области
значительных
изолирующих
факторов,
приводит
к
интенсивному
взаимопроникновению среднерусских пчел на ареал украинской степной
пчелы, а украинской степной - на ареал среднерусской. В связи с этим, в
приграничной зоне на пасеках нередко встречаются семьи пчел с признаками
помесей. Это проявляется в увеличении линейных размеров хоботка рабочих
пчел, в снижении размеров кубитального индекса большого крыла, а так же в
уменьшении линейных размеров тергитов и стернитов.
Актуальность исследования. Климатические и медосборные условия
Орловской области в большей степени соответствуют биологическим и
хозяйственно полезным особенностям пчелиных семей среднерусской
породы. Из комплекса этих особенностей в плане биоэкологического
соответствия необходимо отметить зимостойкость пчелиных семей. Зимний
безоблетный период в Орловской области составляет 150-180 дней.
Температура воздуха в течение зимы может опускаться до – 40 градусов
Цельсия.
Не
редки
оттепели,
сменяющиеся
резкими
понижениями
температуры, что требует от пчелиных семей высокой адаптации к
экстремальным условиям.
При определении направлений развития пчеловодства важно учитывать
факторы глобального потепления и локальных изменений климатических и
медосборных условий. В Орловской области отмечено определенное
изменение температуры воздуха, особенно во второй половине лета и
осенью. Жаркая засушливая погода неизбежно приводит к активизации
листового выпота растений, в том числе и цветковых медоносных видов
(липа, клен, гречиха). Листовой выпот сладкий на вкус, он собирается
пчелами и входит в кормовые запасы, формируя падевые накопления,
9
которые в зимних кормовых запасах ядовиты для пчел, в связи с этим,
происходит значительное ослабление и гибель пчелиных семей. Однако
среднерусские
пчелы
отличаются
от
других
пород
повышенной
устойчивостью к падевому токсикозу и в условия меняющегося климата в
центральных
и
перспективными
северных
для
областях
дальнейшего
страны
являются
разведения
и
наиболее
рационального
использования.
Тем не менее, ценная по наибольшему количеству важнейших
признаков среднерусская порода имеет единственный недостаток - порода
при пасечном содержании проявляет повышенную агрессивность. С
биологической точки зрения, эта адаптивная особенность говорит о высокой
защищенности среднерусской породы пчелиных семей по отношению к
теплокровным животным-нарушителям (куницам, мышам, медведям). Но на
крупных производственных пасеках она создает определенные проблемы и
препятствует более широкому своему распространению в густонаселенных
районах. Чаще среднерусской породе предпочитают более спокойных, хоть и
менее зимостойких карпатских, серых горных кавказских, итальянских пчел.
Обычно на пасеках с южными породами в условиях средней полосы России
неизбежна зимняя гибель пчелиных семей и значительный экономический
ущерб для пчеловодства. Тем не менее, завоз пчелиных семей южных пород
в центральные и северные районы нашей страны не снижается. В связи с
этим проблема снижения агрессивности пчел среднерусской породы
представляется
крайне
важной
для
рационального
использования
богатейшего генофонда среднерусских пчел. Важно отметить, что российская
часть ареала темной лесной пчелы или среднерусской породы уникальна по
своему разнообразию и географической протяженности.
В связи с этим, целью нашего исследования был анализ комплекса
морфологических признаков и их корреляций у рабочих особей пчелиных
семей коллекционной пасеки среднерусских пчел. Объектом исследования
служили рабочие особи шести локальных географически отдаленных
10
популяций среднерусской породы: Красноярской, Кировской, Марийской,
Башкирской, Горноалтайской,
Вологодской. У рабочих особей этих
локальных популяций анализировались линейные размеры морфологических
признаков: хоботок, крылья, лапка, тергит, стернит, восковая железа и
зацепки малого крыла.
Для достижения цели исследования, были поставлены следующие
задачи:
1) Изучить комплекс морфологических признаков рабочих особей
потомства F3 и F4 с пониженной агрессивностью рабочих особей;
2)
Изучить важнейшие
хозяйственно
–
полезные
особенности
пчелиных семей F3 и F4;
3) Изучить динамику агрессивности рабочих особей селекционируемой
группы пчелиных семей;
4) Изучить параметры генотипического разнообразия и комплекс
корреляций биологических и хозяйственно – полезных качеств группы
среднерусских пчел;
5) Определить на основе селекционно – генетических параметров
перспективы дальнейшей селекции среднерусских пчел с пониженной
агрессивностью рабочих особей.
11
Литературный обзор.
Пчелиная семья представляет собой сложную биологическую систему,
со свойственными ей
морфологическими, возрастными особенностями,
определяющими жизнедеятельность и жизнеспособность пчел. Подметить
эти особенности, консолидировать и направить их на путь повышения
выживаемости и продуктивности семей важнейшая задача пчеловодства.
(Ю.А.Черевко ,Г.А. Аветисян, 2007)
Уникальной особенностью тёмных европейских лесных пчел является
их
дифференцированность
на
множество
локальных
популяций,
отличающихся друг от друга по морфофизиологическим, поведенческими и
продуктивными качествам. (А.И.Монахов,Н. И. Кривцов, Л. Н. А.Оринич,
1976). Данная порода является самой зимостойкой, приспособленной к
резким колебаниям температуры и изменениям погоды, в связи с этим она
районирована в лесной зоне (Аветисян Г.А., 1982; Таранов Г.Ф., 1987;
Кривцов Н.И., 1995, 2008). К нежелательным качествам пчел этой породы по
мнению Г.Д. Билаш, (1987), Г.М. Туникова, Н.И. Кривцова, В.И. Лебедева
(2001), Н.М. Кокарева, Б.Я. Чернова (2005) относятся: высокая злобливость и
ройливость, неспособность защищать свои гнезда от пчел воровок. Высокая
злобливость рабочих особей положительно коррелирует с силой семей и
продуктивностью по мёду и воску, это создает особые проблемы на фоне
неблагоприятных погодных условий и при слабом медосборе (Н. Н. Гранкин,
Л. С. Кривцова, О. А. Верещака, 2009; Н. Н. Гранкин, О. А. Верещака, С. Н.
Бакина, 2015)
Повышенное
перспективы
для
внутрипородное
селекции
и
разнообразие
создает
крупномасштабного
особые
производства
среднерусских пчел. Исключительно важным резервом качественного
совершенствования пчелиных семей служит их селекция (Н. Н. Гранкин,
1980).
12
Данные
о
размерах
экстерьерных
признаков
необходимы
для
определения породной принадлежности в процессе селекционной работы, а
также за контролем качества особей. В. В. Алпатов впервые применил для
анализа
промеров
пчел
вариационно-статистический
метод.
Особое
внимание было уделено изучению длины хоботка пчел в связи с
географической широтой местности (А. С. Михайлов, 1924, В. В. Алпатов,
1925).
Большое значение для нашего исследования имели работы биометрика
профессора П. В. Терентьева (1960), развившего метод корреляционных
плеяд, который позволяет успешно решить проблему выбора из массы
наиболее устойчивых признаков. По сути, корреляционные плеяды - это
способ отображения информации о корреляциях, который помогает их
структурировать, проводить объединение коррелирующих факторов. Прежде
всего обнаружено (Анащенко, Ростова, 1991; Коваль, Ростова, 1986; Ростова,
1986; Ростова, Анащенко и др., 1985; Ростова , Брач, 1989; Ростова, Бурляева,
2007; Ростова Седловский, 1986, 1991) что вся система корреляций между
признаками
закономерно
перестраивается
под
влиянием
внешних
воздействий и при генотипических изменениях. Масштабы выявленных
различий в матрицах корреляции тем больше, чем сильнее воздействие и
различия между объектами, что позволяет считать их отражением не
случайных
отклонений,
а
реальных
изменений.
13
Глава 1. Условия и методика проведения исследований
Для достижения цели нашей работы были использованы пчелиные
семьи коллекционной пасеки среднерусских пчел потомства F4 в сезоне 2017
г.
Для
анализа
экстерьерных
признаков
В.В.Алпатова, которая была изложена
мы
применили
методику
в 1948 году. Особенность этой
методики состоит в том, что особое внимание уделяется изучению длины
хоботка пчел в зависимости от широты местности.
Для анализа экстерьера были отобраны по 50 особей каждой из 8
пород. Далее необходимо зафиксировать пчел, обварив их кипятком, что бы
они выбросили хоботки, в противном случае они останутся загнутыми и их
измерения окажутся невозможными.
После фиксации пчел завязывают в марлевый узелок, в который
помещают кусочек плотной бумаги с указанием простым, химическим или
цветным карандашом (чернильной или шариковой ручками нельзя, так как
надписи растворяются в консервирующем растворе) номера пчелиной семьи,
от которой была отобрана проба, и даты отбора пробы. Узелки с пробами
помещают в банку и заливают 70 %-ным раствором этилового спирта.
Следующим этапом является препарирование, которое проводится в
лаборатории, начиная с правого переднего крыла, которое отрывают
пинцетом у основания, т.е. у самой груди. Затем отрывают голову пчелы от
груди и отделяют от нее ротовой аппарат с помощью препаровальной иглы,
предварительно уложив голову затылочной стороной кверху. После этого от
груди отчленяют брюшко, и с помощью пинцета вычленяют третий спереди
(от груди) тергит (верхнее брюшное полукольцо) и третий спереди стернит
(нижнее брюшное полукольцо). Затем препарируют первый членик лапки
правой задней ножки от каждой пчелы. Отпрепарированные части тела
медоносной пчелы укладывают параллельно друг другу на увлажненное
глицерином предметное стекло, которое накрывают сверху тонкими
покровным стеклом, или размещают на листе белой бумаги, где препараты
14
фиксируют
прозрачным
скотчем.
Каждая
отпрепарированная
проба
подписывается с указанием места расположения пасеки, номера пчелиной
семьи и даты отбора пробы.(рис 1)
Рис.1 Отпрепарированные пчелы.
Измерения проводятся под бинокулярным микроскопом с помощью
окуляр-микрометра, длину крыла измеряют под увеличением х10, а
остальные признаки х20.
Полученные
экспериментальные
данные
подвергались
статистическому анализу с использованием программы МicrosoftЕхсеl.
Вычислялась средняя арифметическая значения признака. Производился
расчет
среднего
квадратичного
отклонения
и
ошибки
средней
арифметической. Достоверность отличий средних значений изучаемых
признаков оценивалась с использованием t-критерия Стьюдента [Терентьев,
Ростова, 1977; Лакин, 1990].
Для
построения
круговых
графиков
мы
использовали
метод
корреляционных плеяд Терентьева. Метод основан на математическом
анализе массива признаков, из которого сначала выделяется подсистемы
скоррелированных признаков, а из них наиболее устойчивые, ведущие
признаки. С помощью корреляционного анализа плеяд признаков могут быть
получены сведения о любых изменениях в структуре целостности, о
закономерностях, которым подчиняется связь между признаками.
15
На
круговых
графиках,
изученные
признаки
кодировались
следующими номерами (табл 1):
Длина хоботка
Длина правого переднего крыла
Ширина правого переднего крыла
Кубитальный индекс правого переднего
крыла
Длина 1-го членика задней лапки
Ширина 1-го членика задней лапки
Длина 3-го тергита
Ширина 3-го тергита
Длина 3-го стернита
Ширина 3-го стернита
Длина воскового зеркала
Ширина воскового зеркала
Число зацепок правого малого крыла
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
Таблица 1. Экстерьерные признаки рабочих особей среднерусских
пчел.
16
Глава 2. Система взаимосвязи признаков у среднерусских пчел
2.1. Взаимосвязи морфологических признаков
Темные
европейские
лесные
пчелы,
известные
в
России
как
среднерусские, эволюционировали в средней части ареала вида Apis
Mellifera. Расширение их естественного ареала связано с продвижением
центра лесной зоны на север, по мере отступления ледника. Эволюция
пчелиных семей в условиях суровых и длительных зим способствовала
выработке высокой зимостойкости – способности без ущерба переживать
длительные суровые зимние периоды. В связи с высокой зимостойкостью у
среднерусских пчелиных семей выработался комплекс специфических
корреляций биоморфологических и хозяйственно-полезных признаков.
Исследователи, изучавшие корреляции признаков у среднерусских пчел (Г.А.
Кожевников,
1900;
В.В.Алпатов,
1927;
Г.Д.
Аветисян,
1975;
Н.И.Кривцов,1974) отмечали высокую положительную взаимосвязь силы
пчелиных
семей,
скорости
их
весеннее-летнего
роста
и
развития,
продуктивность по меду и воску, а также устойчивость к падевому токсикозу
и нозематозу.
У среднерусских пчелиных семей башкирской популяции отмечалась
положительная и статистически достоверная зависимость между длиной
хоботка рабочих пчел и размерами кубитального индекса их правого
переднего
крыла
и
медовой
продуктивности
пчелиных
семей.
У
среднерусских пчел семей Орловской популяции положительная корреляция
отмечалась между величиной кубитального индекса рабочих пчел и
показателями зимостойкости, при этом корреляция между длиной хоботка
рабочих особей и медовой продуктивностью составила + 0.35 и была
статистически достоверна. В связи с селекцией среднерусских пчелиных
семей на снижение агрессивности рабочих особей определенный интерес
представляют корреляции между морфологическими и хозяйственнополезными признаками пчелиных семей и их рабочих особей. Впервые на
17
положительную взаимосвязь агрессивности среднерусских пчел из Каширы и
их продуктивности по меду указал С.Г. Петров (1927). Рассуждая о природе
этой взаимосвязи, он предполагал наличие тесной корреляции агрессивности
пчел с уровнем их обменной активности, с интенсивностью медосборной
деятельности и агрессивности при нарушениях различными животнымивредителями
рабочего
ритма
пчелиных
семей.
К
сожалению,
экспериментального подтверждения высказывание профессора Петрова до
сих пор не получило.
Уникальной особенностью среднерусской породы медоносных пчёл
является их сложное внутрипородная структура и дифференцированность по
биологическим и хозяйственно полезным особенностям на ряд локальных
популяций. Впервые сравнительные испытания разных географически
отдаленных популяции среднерусских пчел проведены на базе пасекииспытательницы
Орловской
опытной
станции
НИИ
пчеловодства
в
семидесятых годах прошлого века. В результате нескольких экспедиций
сотрудниками станции были выявлены и доставлены на экспертную пасеку
какие
географические
отдаленные
популяции
как:
Вологодское,
Владимирская, Татарская, Уральская, Новосибирская, Полесская. В условиях
Орловской области было проведено сравнительное испытание популяций
среднерусских пчел ( А. И. Монахов, Н. И. Кривцов, Л. Н. Оринич, 1976), при
этом
выявлено
значительное
межпопуляционное
разнообразие
среднерусских пчел по комплексу морфо-биологических и хозяйственнополезных особенностей. Например:
на фоне одних и тех же условий
содержания пчелы Вологодской и Уральской популяции отличались
достоверно
более
высокой
агрессивностью
рабочих
особей
при
обслуживании пчелиных семей. По комплексу экстерьерных признаков
рабочих особей всех популяций, также имеются определенные особенности.
Выявленный полиморфизм среднерусских пчел послужил основанием для
селекции высокопродуктивной группы среднерусских пчел на основе
комплекса их географически отдаленных популяций. Итогом реализации
18
селекционной
программы
оказался
новый
высокопродуктивный
тип
среднерусских пчелиных семей - Орловский. Государственной комиссией
МСХ РФ тип "Орловский" был признан новым селекционным достижением
(патент №4110 от 7. 07. 2009 года). В связи с проблемой агрессивности в
пределах массива пчелиных семей типа Орловский была начата работа по
селекционному снижению агрессивности рабочих особей на 25-30 процентов.
Методом селекции был избран индивидуальный отбор с оценкой пчелиных
маток по качеству потомства. Целевым стандартам предусматривалось
заданное снижение агрессивности рабочих особей с сохранением ранее
достигнутых темпов весенне-летнего роста и развития пчелиных семей,
уровня
зимостойкости
и
устойчивости
к
заболеваниям,
а
также
продуктивности по мёду и воску. В итоге за 3 поколения отбора
среднерусских пчелиных семей типа Орловский с оценкой их маток по
качеству потомства, агрессивность их рабочих особей достоверно снижена в
целом на 29, 1%. По мере снижения агрессивности рабочих особей
изменилась и структура взаимосвязей морфобиологических и хозяйственно
полезных признаков пчел.
19
Полученные
данные
свидетельствуют
о
значительном
разнообразии
структур
взаимосвязей
разных
географических популяций тёмных лесных пчел (табл 2-11, рис 2- 72).
Уровни
связи
0-0,1
0,1-0,2
0,2-0,3
0,3-0,4
0,4-0,5
0,5-0,6
0,6-0,7
0,7-0,8
0,8-0,9
0,9-1,0
Всего
Среднее
Пчелиные семьи
Татарская
ГорноВологодская Кемеровская Кемеровская Башкирская Марийская
F 4-5
Алтайская
F 4-4
F 4-4
F 4-6
F 4-3
F 4-6
F 4-4
+
13
8
12
5
7
2
11
4
3
1
0
1
+
13
8
12
5
7
2
11
4
3
1
0
1
+
10
12
6
7
2
4
13
10
8
5
0
2
47
0,26
20
0,19
47
0,26
20
0,19
41
0,18
38
0,18
+
6
6
10
2
7
2
3
3
3
6
48
0,46
2
0
3
4
0
5
0
2
4
3
23
0,62
+
9
6
6
5
6
3
3
1
1
1
41
0,33
5
5
6
3
3
5
6
1
0
0
34
0,39
+
8
3
10
7
6
5
4
4
1
7
4
5
5
4
0
0
0
0
7
14
10
7
4
4
2
1
6
8
5
3
2
0
0
0
+
15
4
10
6
7
3
1
2
48
0,38
25
0,26
49
0,27
24
0,22
48
0,26
Таблица 2.Уровни связей признаков у среднерусских пчел потомства F4.
-
+
-
Пермская
F 4-4
-
Орловская
F 4-3
+
-
7
5
4
6
1
1
2
1
8
7
4
10
7
2
2
2
6
9
9
5
1
3
1
0
27
0,29
42
0,3
34
0,23
20
Анализируя данные таблицы 2, отметим, что у среднерусских пчел
потомства F4, по сравнению с рабочими особями предыдущего поколения F3,
имеет место
повышенный уровень разброса средних значений коэффициента
корреляции. При этом у особей потомства F4 Кемеровской популяции средний
уровень положительных и отрицательных значений коэффициента корреляции
значительно превышает значение показателей связей других популяций, в
частности средний уровень положительных значений составляет 0,46, это более
чем в 2 раза превышает значение положительных коэффициентов таких
популяций как: вологодская, марийская, пермская, орловская, татарская, горноалтайская. Ещё в большей степени превышает уровни коэффициента корреляции
отрицательные взаимосвязи кемеровской популяции, у которой средний уровень
отрицательных значений составляет -0, 62, что в 3-4 раза выше по сравнению с
другими популяциями.
Повышенный разброс числовых значений коэффициента корреляции у
среднерусских пчел потомства F4 с пониженной агрессивностью рабочих особей
в определенной степени может быть связан с повышением гетерогенности
пчелиных семей потомства F4. Отметим, что массив селекционируемой линии
среднерусских пчел с пониженной агрессивностью рабочих особей представляет
собой относительно открытую популяцию. Ежегодное перемещение обычных
пасек
пчеловодов-любителей
и
фермеров,
нередко
в
период
роения,
соприкасается с экспериментальной пасекой, на базе которой осуществляется
селекционный процесс.
Характеризуя
структуру
свойств
морфологических
признаков
пчел
Татарской F 4-5 группы (табл.3) отметим, что наибольшее количество
положительных связей выявлено на уровне 0-0,1(13) и на уровне 2- 0,3(12).
1
2
3
4
5
6
7
2
3
4
5
-0,17
-0,12
0,22
0,21
0,27
-0,01
0,46
0,25
-0,50
0,10
0,41
-0,25
-0,41
0,51
0,32
0,20
-0,07
-0,12
0,27
6
0,16
0,36
7
8
9
10
11
12
13
21
8
9
10
11
12
13
-0,11
-0,29
0,13
0,25
0,26
0,01
0,07
-0,04
0,16
0,22
-0,09
-0,03
0,09
0,05
0,45
0,47
-0,03
0,58
0,26
-0,12
0,26
0,15
0,27
0,04
0,01
0,07
0,10
-0,22
0,21
0,27
0,43
0,30
0,08
0,24
0,48
0,35
0,26
-0,31
0,10
0,18
0,16
0,08
-0,29
-0,26
0,05
-0,03
0,43
0,29
-0,23
0,37
-0,02
0,03
-0,01
0,08
0,12
-0,15
0,18
Таблица 3 Корреляции морфологических признаков пчел татарской популяции.
Рис 2 .Уровень r=0-0,1
Самая мощная плеяда корреляции татарской F 4-5 оказалась на самом
низком уровне 0-0,1(рис 2) , при этом в данной группе пчёл коэффициент
корреляции на уровнях выше 0,5-0,6 отсутствовали. Самой мощной оказалась
плеяда признака 9 (длина стернита), стягивающая прямыми связями признаки 3,
4, 5, 6,10,11,13.
22
Рис 3 Уровень r=0,1-0,2
Рис 4 Уровень r=0,2-0,3
23
Рис 5 Уровень r=0,3-0,4
Рис 6 Уровень r=0,4-0,5
24
Рис 7 Уровень r=0,5-0,6
Анализируя структуру корреляций признаков у пчёл горно-алтайской
популяции
(табл.
4)
отметим
наибольшее
количество
положительных
взаимосвязей на первых четырех уровнях значений, при этом средний уровень
положительных связей составил 0,26.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
0,32
-0,05
0,44
-0,19
0,05
0,45
0,52
0,21
0,55
0,36
-0,04
0,13
-0,23
0,33
-0,22
0,12
0,12
0,31
-0,54
0,14
0,18
-0,07
0,09
0,15
0,06
0,42
-0,40
0,48
0,32
0,22
-0,07
0,22
-0,03
0,21
0,21
0,00
-0,09
-0,03
0,08
0,39
-0,03
0,06
0,09
0,55
0,03
0,05
-0,03
0,09
0,32
0,38
0,16
0,26
0,03
0,21
0,28
0,42
0,39
0,05
0,18
0,29
-0,10
0,27
0,34
0,46
0,36
0,44
-0,22
0,21
-0,07
0,23
-0,04
0,01
-0,06
-0,23
-0,12
-0,28
0,13
-0,37
13
25
Таблица 4 Корреляции морфологических признаков пчел горно-алтайской
популяции.
Рис 8 Уровень r=0-0,1
Самая мощная плеяда свойств выявлена также на самом низком уровне 00,1 (рис. 8), где плеяда признака 3 (ширина правого переднего крыла) объединяет
прямыми связями признаки 1,9 ,10, 11,12 ,13.
26
Рис 9 Уровень r=0,1-0,2
Рис 10 Уровень r=0,2-0,3
27
Рис 11 Уровень r=0,3-0,4
Рис 12 Уровень r=0,4-0,5
28
Рис 13 Уровень r=0,5-0,6
Характеризуя структуру свойств морфологических признаков пчел Вологодской
F 4-5 группы (табл 5) отметим, то наибольшее количество положительных связей
выявлено на уровне 0-0,1(10) и на уровне 0,1-0,2(12).
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
1
2
3
4
5
-0,26
0,19
0,33
0,31
0,13
-0,08
-0,04
-0,19
0,28
0,32
-0,36
6
7
8
9
0,19
0,10
-0,02
-0,22
0,54
0,34
0,06
0,06
0,01
0,21
-0,55
0,07
-0,01
-0,38
0,22
0,55
0,36
-0,38
-0,26
-0,13
-0,05
-0,33
0,03
-0,21
-0,28
-0,15
0,12
-0,30
-0,04
-0,06
0,19
-0,04
-0,04
0,14
-0,18
0,12
-0,29
0,34
-0,20
0,13
0,02
-0,19
0,03
0,19
0,58
0,55
-0,03
-0,08
0,02
0,12
-0,03
0,26
0,08
0,26
0,40
0,16
0,28
-0,17
-0,29
-0,50
-0,02
0,19 0,40
-0,15 0,004
10
11
12
13
-0,17
0,28
Таблица 5 Корреляции морфологических признаков пчел вологодской популяции.
29
Рис 14 Уровень r=0-0,1
Самая мощная плеяда свойств выявлена также на самом низком уровне 00,1 (рис 14), где плеяда признака 9 (длина 3-го стернита) объединяет связями
признаки 2,5,6,8,11,12.
Рис 15 Уровень r=0,1-0,2
30
Рис 16 Уровень r=0,2-0,3
Рис 17 Уровень r=0,3-0,4
31
Рис 18 Уровень r=0,4-0,5
Рис 19 Уровеньr=0,5-0,6
32
Рассматривая вышеописанные семьи можно сделать вывод, что уровни
связи присутствуют у них лишь на низких уровнях, а начиная с уровня 0,6 до
уровня 1.0 связи не обнаружены.
Анализируя структуру взаимосвязей признаков у пчел Кемеровской F 4-4
группы (табл.6) отметим, то наибольшее количество положительных связей
выявлено на уровне 0,2-0,3 (10) и на уровне 0,4 -0,5 (7).
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
2
0,97
3 -0,58 -0,37
4
0,95 1,00 -0,30
5
0,13 0,21 0,23 0,24
6
0,30 0,20 -0,52 0,15 0,67
7 -0,71 -0,80 0,00 -0,83 0,18 0,43
8
0,88 0,94 -0,20 0,95 -0,01 -0,14 -0,96
9
0,41 0,46 0,00 0,48 0,96 0,74 0,00 0,22
10 0,00 0,22 0,77 0,29 0,64 -0,13 -0,32 0,27 0,55
11 -0,58 -0,56 0,33 -0,55 -0,83 -0,87 0,00 -0,27 -0,94 -0,26
12 0,45 0,58 0,26 0,62 0,87 0,40 -0,32 0,45 0,91 0,80 -0,77
13 0,41 0,20 -0,94 0,12 0,00 0,74 0,29 -0,06 0,17 -0,73 -0,47 -0,18
Таблица 6 Корреляции морфологических признаков пчел кемеровской популяции.
Рис 20 Уровень r=0-0,1
33
Рис 21 Уровень r=0,1-0,2
Рис 22 Уровень r=0,2-0,3
На уровне 0,2-0,3 (рис 22) расположена самая мощная плеяда признака 8 (ширина
3-го тергита), которая стягивает на себя признаки 3,9,10,11.
34
Рис 23 Уровень r=0,3-0,4
Рис 24 Уровень r=0,4-0,5
35
Рис 25 Уровень r=0,5-0,6
Рис 26 Уровень r=0,6-0,7
36
Рис 27 Уровень r=0,7-0,8
Рис 28 Уровень r=0,8-0,9
37
Рис 29 Уровень r=0,9-1
Характеризуя структуру корреляций морфологических признаков у пчел
семьи Кемеровская 4-6(табл. 7), заметим, что на уровне 0-0,12 расположено самое
большое количество положительных связей.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
0,53
0,05
0,02
13
0,45
-0,52
-0,21
0,43
0,47
0,32
0,35
-0,18
-0,02
0,00
0,13
0,34
0,26
0,34
0,90
0,06
0,64
-0,41
-0,38
-0,64
-0,63
0,19
0,01
-0,17
0,74
-0,06
-0,20
-0,28
-0,69
-0,32
0,60
-0,50
0,13
0,33
-0,18
-0,67
-0,87
-0,73
0,28
-0,51
-0,48
-0,51
-0,14
-0,02
0,40
-0,27
0,25
0,64
-0,04
-0,38
-0,28
0,26
0,04
0,03
0,14
-0,27
0,19
-0,04
0,57
0,80
-0,47
0,47
0,47
0,01
-0,63
0,29
-0,54
-0,49
0,46
0,21
0,51
0,17
-0,65
0,09
-0,19
Таблица 7 Корреляции морфологических признаков пчел кемеровской популяции.
38
Рис 30 Уровень r=0-0,1
Мощная плеяда признаков расположена на уровне 0-0,1( рис 30), где признак 8
(ширина 3-го тергита), стягивает на себя признаки 2,5,10,11.
Рис 31 Уровень r=0,1-0,2
39
Рис 32 Уровень r=0,2-0,3
Равносильная плеяда расположена на уровне 0,2-0,3 (рис 32), признак 11 (длина
воскового зеркала) притягивает к себе признаки 1,2 6,7.
Рис 33 Уровень r=0,3-0,4
40
Рис 34 Уровень r=0,4-0,5
Рис 35 Уровень r=0,5-0,6
41
Рис 36 Уровень r=0,6-0,7
Рис 37 Уровень r=0,7-0,8
42
Рис 38 Уровень r=0,8-0,9
Рис 39 Уровень r=0,9-1
43
Две вышеописанные семьи пчел примечательны тем, что только у них
имеются связи на всех уровнях, тогда как у других семей таких связей не
наблюдается.
Пчелы семьи башкирской F 4-3 популяции (табл.8), характеризуется
наибольшим количеством положительных связей на уровне 0,2-0,3 (10).
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
2
3
4
5
6
-0,02
-0,28
0,00
0,48
-0,20
-0,21
0,49
-0,01
0,56
-0,30
0,17
0,10
0,24
0,07
-0,35
0,24
-0,42
0,58
0,59
-0,49
-0,43
-0,37
-0,34
0,39
0,40
0,00
0,30
-0,28
-0,37
-0,13
-0,41
0,72
0,76
0,33
0,47
0,68 0,27
0,50 0,10
0,11 0,004
0,48 -0,13
-0,04
0,002
-0,29
-0,11
-0,26
-0,03
0,05
0,07
7
8
9
10
0,88
0,73
0,35
0,76
0,69
0,40
0,60
0,23
0,65
0,46
0,55
0,21
0,32
0,27
0,24
-0,01
0,35
-0,12
11
12
0,65
-0,06
-0,14
13
-0,28
0,24
-0,04
0,16
-0,33
0,23
Таблица 8 Корреляции морфологических признаков пчел башкирской популяции.
44
Рис 40 Уровень r=0-0,1
На самом низком уровне 0-0,1(рис 40) расположена мощная плеяда признака 13 (
число зацепок малого крыла), эта плеяда объединяет признаки 1,3,4,5,9,11.
Рис 41 Уровень r=0,1-0,2
45
Рис 42 Уровень r=0,2-0,3
Рис 43 Уровень r=0,3-0,4
46
Рис 44 Уровень r=0,4-0,5
Рис 45 Уровень r=0,5-0,6
Рис 46 Уровень r=0,6-0,7
47
Рис 47 Уровень r=0,7-0,8
Рис 48 Уровень r=0,8-0,9
Стоит отметить, что у пчел Башкирской популяции отсутствуют связи
только на последнем уровне 0,9-1,0.
48
Анализируя связи морфологических признаков у пчел марийской F 4-6
популяции (табл 9), отметим уровень 0,1-0,2, на котором расположено самое
большое количество положительных признаков (14).
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
1
2
3
4
5
0,03
0,07
0,21
-0,40
0,36
0,31
0,43
0,12
0,04
0,74
0,17
6
7
8
0,13
0,27
-0,22
0,23
0,29
0,18
-0,16
-0,08
0,50
0,25
0,11
0,11
-0,21
-0,13
-0,21
-0,18
-0,07
-0,20
0,34
0,17
0,14
-0,18
0,02
-0,29
0,15
-0,16
0,01
0,35
-0,05
-0,10
0,12
0,55
0,11
9
10
11
-0,08
-0,34
0,67
0,38
0,16
0,19
-0,04
0,30
0,56
0,19
-0,49
0,28
0,00
0,17
-0,16
0,41
0,22
0,38
-0,04
0,45
0,47
0,21
0,23
0,16
-0,18
0,60
0,09
0,52
0,06
-0,21
-0,32
-0,57
-0,36
12
13
0,23
Таблица 9 Корреляции морфологических признаков пчел марийской популяции.
Рис 49 Уровень r=0-0,1
49
Рис 50 Уровень r=0,1-0,2
На уровне 0,1-0,2 (рис 50) выявлена мощная плеяда признака 1 (длина хоботка),
которую он формирует с признаками 6,7,8,9,10,11,12,13.
Рис 51 Уровень r=0,2-0,3
50
Рис 52 Уровень r=0,3-0,4
Рис 53 Уровень r=0,4-0,5
51
Рис 54 Уровень r=0,5-0,6
Рис 55 Уровень r=0,6-0,7
52
Рис 56 Уровень r=0,7-0,8
Изучая полученные корреляции признаков у пчел Пермской F 4-4
популяции (табл 10), мы отметили, что на низшем уровне 0-0,1 находится самое
большое количество положительных признаков(15).
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
2
3
4
5
6
7
8
-0,03
0,34
0,27
0,22
-0,65
0,09
-0,22
0,11
0,16
0,52
0,02
0,40
-0,05
0,00
0,03
0,45
-0,31
0,42
-0,63
-0,19
-0,31
-0,39
0,27
0,73
-0,08
0,36
0,34
0,20
0,66
0,28
-0,35
-0,29
0,08
-0,14
-0,10
0,02
-0,28
-0,34
0,00
0,42
0,52
9
10
11
0,19
0,28
-0,71
-0,37
0,56
0,35
-0,46
-0,07
0,48
0,002
0,02
-0,16
-0,04
0,19
0,00
-0,34
0,21
-0,20
0,06
0,20
-0,04
0,27
0,43
0,02
0,71
0,39
-0,03
0,42
-0,55
0,24
0,47
-0,33
0,08
-0,25
0,06
12
13
-0,14
0,00
Таблица 10 Корреляции морфологических признаков пчел пермской популяции.
53
Рис 57 Уровень r=0-0,1
Самая мощная плеяда признаков расположена так же на уровне 0-0,1( рис 57), где
признак 3 (ширина правого переднего крыла) стягивает на себя признаки
1,6,7,8,10,13.
54
Рис 58 Уровень r=0,1-0,2
Рис 59 Уровень r=0,2-0,3
55
Рис 60 Уровень r=0,3-0,4
Рис 61 Уровень r=0,4-0,5
56
Рис 62 Уровень r=0,5-0,6
Рис 63 Уровень r=0,6-0,7
57
Рис 64 Уровень r=0,7-0,8
Анализируя группу морфологических признаков у пчёл Орловской F 4-3
популяции (табл 11), отметим наибольшее количество положительных признаков
на уровне 0,3- 0,4 (10).
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
1
2
3
4
-0,51
0,39
-0,63
-0,30
0,34
5
6
7
8
9
0,22
-0,51
-0,10
0,29
-0,09
0,39
-0,36
0,00
-0,37
0,11
0,10
-0,42
0,00
0,04
0,21
-0,27
0,40
0,48
0,35
-0,25
-0,19
-0,22
0,45
0,03
-0,17
-0,19
0,04
-0,07
0,10
-0,02
0,37
0,17
0,07
-0,34
-0,18
0,42
-0,23
-0,10
0,43
-0,08
0,37
10
11
-0,33
0,73
0,37
0,30
-0,21
0,16
0,02
0,19
0,61
-0,15
0,40
0,00
-0,50
0,39
0,21
-0,27
0,09
0,56
-0,21
-0,20
0,58
0,40
0,69
-0,10
-0,20
-0,06
-0,11
0,71
0,39
0,19
-0,04
12
13
0,13
Таблица 11 Корреляции морфологических признаков пчел пермской популяции.
58
Рис 65 Уровень r=0-0,1
Рис 66 Уровень r=0,1-0,2
59
Рис 67 Уровень r=0,2-0,3
Самая мощная плеяда у признака 1 (длина хоботка), она расположена на
уровне 0,3- 0,4 (рис 68) и стягивает на себя признаки 3,4, 5, 6, 10.
Рис 68 Уровень r=0,3-0,4
60
Рис 69 Уровень r=0,4-0,5
Рис 70 Уровень r=0,5-0,6
61
Рис 71 Уровень r=0,6-0,7
Рис 72 Уровень r=0,7-0,8
Стоит отметить, что у трех последних описанных семей пчел на более
высоких уровнях, а именно 0,8- 1,0 связей не обнаружено.
62
2.2. Взаимосвязи хозяйственно-полезных признаков пчелиных семей
Касаясь корреляции биологических и хозяйственно полезных признаков
среднерусских пчёл отметим, что они формируются в связи с условиями
жизнедеятельности комплексом биотических и абиотических факторов. В
комплексе определением служит сила пчелиной семьи или количество рабочих
особей в гнезде.
С силой пчелиной семьи положительно коррелирует
среднесуточная яйценоскость пчелиной матки R=0,8-0,9(Аветисян,1976, Ю.И.
Макаров, 1968, И.К. Давыденко, 1969). Высокая положительная корреляция у
среднерусских пчелиных семей выявлена между силой пчелиных семей и их
продуктивности
по
мёду
и
воску
R=0,7-0,8
(И.В.
Шафиков,
1978;
Н.Н.Гранкин,1978; Н.И.Кривцов,1975)
Положительная и статистически достоверная корреляция между медовой
продуктивностью и агрессивностью рабочих особей установлена многими
исследователями этой породы пчёл (Е. М. Петров, 1970; Д. Коряков, 1927; С. Г.
Петров, 1927;
Ю. В. Страйгис, 1975). Положительная и статистически
достоверная зависимость между
активностью каталазы и зимостойкости
среднерусских пчел отмечал Н. И. Кривцов (1976).
Определяющее значение в комплексе взаимосвязи признаков силы
пчелиных семей подчеркивают действия эффекта группы в пчелиной семье как
сложной живой системе с переменной структурой, достигшей в коэволюции с
цветковыми растениями наивысшего уровня биологического совершенства.
63
2.3. Взаимосвязи этологических признаков пчелиных семей
Среднерусским
пчелам
свойственны
своеобразные
этологические
особенности. При осмотре пчелиных семей и при изъятии воскового сота из
гнезда рабочие особи с освещенной плоскости перемещаются на затемненную
часть, либо на нижнюю часть сота, образуя грозди сцепленных между собой
особей.
Это
поведенческая
особенность
среднерусских
пчелиных
семей
проявляется в связи с отрицательным фототаксисом.(рис 73)
Рисунок 73 Реакция пчел на свет.
При резком освещении гнезда Они тут же стремятся искусственно создать
условия для затемнения - образуют грозди или объёмные скопления на
затемнённой части сота. При вскрытии пчелиного гнезда во время периодических
осмотров среднерусские пчелы проявляют сильное беспокойство и, по образному
выражению братьев Рутт «бросаются как стадо овец из стороны в сторону,
проявляя сильное беспокойство».
Отмеченный характер движения рабочих пчел при резком освещении гнезда
не случаен, а отражает оптимальную траекторию ухода от воздействия
негативного фактора, сходную с движением стаи рыб, упомянутых овец,
некоторых видов птиц, спасающихся от преследования хищников и вредителей.
64
Отражением экологических особенностей среднерусских пчел служит
характерное заполнение восковых сотов мёдом в период интенсивного медосбора.
Они начинают заполнять сот сверху вниз. В связи с перенесением зимних
экстремальных условий среднерусские пчелы запечатывая восковые ячейки с
медом
крышечками
оставляют
воздушные
прослойки,
тем
самым
предотвращающие разрыв воскового сота при низких температурах зимнего
периода. Воздушная прослойка в данном случае служит амортизатором
предотвращающим разрыв крышечки, стекание и закисание мёда.
Важнейшая экологическая особенность среднерусских пчел проявляется в
тесной корреляции интенсивности медосбора и проявления агрессивности
рабочими особями. При дневном сборе меда 6 и более килограмм, среднерусские
пчелы полностью утрачивают агрессивность и позволяют работать с ними, порой,
без дымаря и лицевой сетки.
65
2.4. Агрессивность среднерусских пчел как адаптивный признак
В ходе эволюции семьи у пчел сформировалась и достигла высокого
совершенства система защиты гнезда от врагов.
Защитные
реакции
семьи
могут
быть
вызваны
как
сигналами,
подаваемыми самими пчелами, так и многими внешними стимулами,
сопутствующими нападению врагов или стихийным бедствиям. Наиболее
тщательно охраняется вход в гнездо. Находящиеся здесь особи, выполняющие
функции сторожей, следят за тем, чтобы в жилище не проникали враги.
В опознавании врагов и грабителей важную роль играет способность пчел
реагировать на ничтожно малые концентрации пахучих веществ и довольно тонко
различать эти вещества. Пользуясь этой способностью, сторожа могут по запаху
отличить членов своей семьи от особей того же вида других семей. По запаху
пчелы могут узнать и о приближении врагов. Опытами Дж. Фри (1961) показано,
что пчел возбуждают не только находящиеся рядом люди и животные, но даже
индифферентные предметы, пропитанные потом человека и животных.
Учитывая,
что
у
темных
европейских
лесных
пчел
основными
нарушителями гнезд выступают такие животные как мыши, куницы и медведи,
естественной защитной реакций у их рабочих особей выработалось эффективное
использование жалоносного аппарата с достаточной дозой пчелиного яда. При
этом у разного вида нарушителей эволюционно выработалась определённая
ответная реакция на массовые ужаления пчел. Например 5-6 пчелиных ужалений
вызывают гибель мыши, 30-40 ужалений гибель куницы. Для медведя летальная
доза апитоксина не определена, но по наблюдениям пчеловодов таежных пасек
Башкирского государственного заповедника, при массовых ужалениях медведя,
нарушившего жизнь бортевой пчелиной семьи, нарушитель поджав под себя лапы
клубком скатывается на землю с высоты нахождения пчелиного гнезда. Спасаясь
бегством он, безусловно, получает не одну сотню ужалений.
66
Для человека со средней степенью ответной реакции летальная доза
находится
в области
400
ужалений.
В тоже
время,
по современным
статистическим данным, около 15% населения имеет невосприимчивость к
пчелиному яду. При одном или нескольких ужалений у них развивается
небезопасные аллергические реакции с разной степенью выраженности и тяжести.
Агрессивность пчел как эффективное адаптивная реакция на вмешательство
в
их
жизнь
различных
нарушителей
положительно
коррелирует
с
продуктивностью пчелиных семей. Это оказывается проблемной особенностью
для человека при содержание пчелиных семей на промышленных пасеках в
густонаселенных районах.
67
2.5. Взаимосвязи агрессивности среднерусских пчел с их хозяйственнополезными и биологическими особенностями
Поведение пчел разных пород значительно отличается и часто имеет
решающее значение при их разведении. К показателям поведения прежде всего
относят агрессивность, роение, початку мёда, поведение пчел на сотах.
Среднерусские пчелы по сравнению с другими породами наиболее
злобливы и ройливы. Отрицательной стороной среднерусских пчел нужно считать
и поведения на сотах. При осмотрах пчелы этой породы ведут себя возбужденно,
сбегают с сотов, что затрудняет осмотр семей и отыскивание маток. (Ю.А.
Черевко, Г. А. Аветисян)
Положительная
зависимость
между
продуктивностью
среднерусских
пчелиных семей с их агрессивностью, ссылаясь на убеждения башкирских
пчеловодов, в наличии такой связи, отмечал Е.М. Петров (1970). Статистически
достоверную и положительную корреляцию между агрессивностью и медовой
продуктивностью пчелиных семей отмечал Ю.В. Страйгис (1975). По
его
расчетам высоко агрессивные пчелы за активный период собрали в среднем на 7,5
кг меда больше, чем семьи более спокойных пчелиных семей.
68
2.6. Направления снижения агрессивности среднерусских пчел
Агрессивность пчел или реакция на феромон тревоги воспринимается
пчёлами как сигнал опасности, достаточно одной пчеле подать этот сигнал как
пчелиная семья возбуждается, пчелы покидают улей и жалят объект вызывающие
их тревогу. Среднерусские пчелы являются одними из самых агрессивных пчел в
мире, уступая лишь африканским пчелам.
Жизненно
важные
адаптивные
особенности
среднерусских
пчел
заключается в повышенной агрессивности в ответ на различные раздражающие
факторы, проявляющие достаточно высокую фенотипическую и генотипическую
вариабельность, что создает предпосылки для изменения уровня проявления
признака различными методами.
2.6.1. Улучшение условий медосбора как фактора снижения агрессивности
пчел
Учитывая связь агрессивности среднерусских пчел с интенсивностью
медосборной
деятельности
перспективным
направлением
снижения
агрессивности является улучшение условий весенне-летнего роста и развития и
интенсификации
лётной
активности
пчел.
Условия
развития
медосбора
улучшается посредством кочёвок пчелиных семей и посевом интенсивных
медосборов: гречиха, липа, кипрей, донник, фацелия, либо размещение посевов
медоносных культур в радиусе продуктивного лета пчел относительно пасеки.
Наиболее перспективным и экологически целесообразным представляется
формирование в окрестностях пасек программируемых медосборов с посадкой и
посевом травянистых, кустарниковых и древесных видов медоносных растений с
известными сроками и длительностью цветения (табл 12), с заранее заданными
вкусовыми и лекарственными свойствами продуктов пчеловодства.
69
Через сколько
дней
после
орешника
Дата
Продолжительность
цветения
(в днях)
орешник
0
22
апреля
6
медуница
2
23
апреля
30
ива-бредина
7
28
апреля
10
клен остролистый
24
15 мая
10
ива-ветла
25
16 мая
10
крыжовник
27
18 мая
31
одуванчик
27
18 мая
30
смородина черная
29
20 мая
10
черемуха
30
21 мая
12
слива
31
22 мая
7
акации желтая
34
25 мая
13
яблоня
35
20 мая
10
ландыш
38
29 мая
14
рябина
39
30 мая
10
калина луговая
51
11 июня
12
василек голубой
(полевой)
55
15 июня
45
клевер белый
56
16 июня
22
василек луговой
71
1 июля
46
осот полевой
74
4 июля
30
гречиха
75
5 июля
30
липа
79
8 июля
14
Названия
растений
Таблица 12 Примерный календарь цветения растений средней полосы России
В процессе цветения используемые виды медоносных растений сменяют
друг друга по времени, обеспечивая непрерывный медосборный конвейер,
постоянную занятость пчел интенсивной работой и снижение их агрессивности
при обслуживании.
70
2.6.2. Селекция среднерусских пчел на снижение агрессивности
Другое
возможно
биотехнологическое
путем
селекции,
направление
используя
снижения
значительные
агрессивности
фенотипические
и
генотипические признаки. В качестве метода отбора, учитывая невысокую
генетическую
обусловленность
агрессивности,
более
уместным
служит
индивидуальный отбор с оценкой маток по качеству потомства. Реализованные
селекционные программы, направленные на снижение агрессивности пчел семей
типа
"Орловский" свидетельствует о реальных возможностях изменения
признаков в пределах 30%. Однако, по мере снижения уровня агрессивности, у
среднерусских пчел отмечается определённое снижение медовой продуктивности.
В связи с этим, снижение агрессивности среднерусских пчел путем селекции
целесообразно лишь в густонаселенных районах, заведомо предполагая некоторое
снижение интенсивности их мёдособирательной деятельности. Использование
среднерусских пчел в лесных и таежных зонах, с высокой частотой встречаемости
крупных теплокровных нарушителей, селекция пчелиных семей на снижение
агрессивности нецелесообразна.
71
2.7. Динамика корреляций признаков среднерусских пчел с пониженной
агрессивностью
Анализируя динамику структуры корреляций морфологических признаков
среднерусских пчел с пониженной агрессивностью, отметим, что по мере
снижения селекционируемого признака меняется и структура взаимосвязей его с
другими морфологическими признаками. Отметим, Что за 3 поколения отбора
степень выраженности агрессивности рабочих особей снизилась в среднем на 29,
1%, в связи
с этим, изменялась структура корреляций морфологических
признаков рабочих особей, при этом у потомства F4 заметно возросло
популяционное разнообразие значений корреляции.
В отношении среднего уровня положительных и отрицательных значений
корреляции лидирующая позиция принадлежала пчелам кемеровской популяции
за которыми в порядке снижения значений следовали башкирская, пермская,
орловская, марийская, татарская, горно-алтайская и вологодская.
Обращая
внимание на структуру взаимосвязей морфологических признаков по уровням
значений, отметим, что наибольшее количество как положительных, так и
отрицательных значений коэффициента корреляции имело место у двух пчелиных
семей Кемеровской популяции, при этом отмечалось наличие связей на всех
уровнях от 0,1-0, 9. Особый интерес представляют взаимосвязи на высоких
уровнях значений (0,7-1,0), так у пчел F4 Кемеровской популяции на уровнях 0,8 0,9 имеет место 7 положительных и 3 отрицательных значений, можно
предположить, что прямой отбор по комплексу морфологических признаков
взаимосвязей на высоких уровнях значений коэффициента связи может быть
более эффективным по сравнению с результатами отбора в потомстве других
пчелиных семей.
Разнообразия в структуре взаимосвязи в отношении морфологических
признаков, показывает на определённую разнонаправленность отбора в группе
пчелиных семей F4. В целом выявленный разброс значений коэффициента
72
корреляции и есть проявление адаптивной реакции пчелиных семей на реальные
условия среды при конкретном генетическом разнообразии отцовских и
материнских семей - родоначальниц этого поколения. Вариабельность структур
взаимосвязи биологических и хозяйственно-полезных признаков пчелиных семей
и их особей является отражением изначального уровня разнообразия пчелиных
семей-родоначальниц. Разнообразие системы взаимосвязей в определенной
степени отражает уровень чистопородности пчелиных семей конкретных
потомств коллекционируемой группы.
73
Глава 3. Выводы и предложения производству
Пчелы среднерусской породы благодаря выработавшимся в процессе
эволюции
качествам
—
хорошей
зимостойкости,
устойчивости
к
ряду
заболеваний, высокой плодовитости маток — незаменимы для разведения в
центральных и северных зонах страны с их неблагоприятными условиями.
Генофонд среднерусской породы представлен рядом популяций, отличающихся
морфологическими признаками.
Результаты
наших
исследований
взаимосвязей
и
морфологических
признаков рабочих особей позволили выявить особенности корреляции у
среднерусских пчел на этапе потомства F4 со сниженным уровнем агрессивности.
Нами были изучены: комплекс морфологических признаков рабочих особей
потомства F3 и F4 с пониженной агрессивностью рабочих особей и их важнейшие
хозяйственно – полезные особенности.
Повышенный разброс числовых значений коэффициента корреляции у
среднерусских пчел потомства F4 с пониженной агрессивностью рабочих особей
в определенной степени может быть связан с повышением гетерогенности
пчелиных семей потомства F4.
Отметим, что в результате непреднамеренное скрещивание случайных
отцовских особей с членами матками селекционируемого массива приводит к
увеличению
степени
фенотипического
и
генотипического
разнообразия
морфологических признаков пчелиных семей. Выход из создавшейся ситуации
связан с созданием единого крупного массива селекционируемых пчелиных семей
в условиях относительной пространственной изоляции.
Перспективным районом для размещения пасек с отселикционируемым
материалом
представляется
национальный
парк
Орловское
полесье,
располагающий достаточной медоносной базой и относительные защищенностью
от завоза пасек с пчелиными семьями неизвестного происхождения. Результаты
проведенных исследований в определенной степени внедряются в производство.
74
В национальном парке Орловское полесье формируется пчелоразведенческая
пасека по селекции и воспроизводству пчелиных семей типа орловский. Основной
целью формирования хозяйственной структуры является совершенствование
продуктивных качеств пчелиных семей, их интенсивное воспроизводство для
пасек центральных и северных областей европейской части страны и УралоСибирского региона.
Любительским
и
фермерским
пасекам
мы
можем
рекомендовать
использование отселекционированных среднерусских пчелиных семей типа
«Орловский», обладающих повышенной скоростью роста и развития в весеннелетний период, а так же высокой продуктивностью по меду и воску.
75
Список литературы.
1 Алпатов В. В. 1924. К вопросу об изучении пород пчел. Пчеловодное дело,
№ 8—9, 242—243.
2 Алпатов В. В. 1925. Об уменьшении длины хоботка медоносной пчелы с
юга на север. Zool. Anz., т. 65, № 3—4, 103—111.
3 Алпатов В. В. 1934. К биометрическому изучению южноафриканских рас
медоносной пчелы. Учен. зап. МГУ (2), 243—247 и в The Bee World (5), 1—4.
4 Алпатов В.В. 'Породы медоносной пчелы' - Москва: Издательство
московского общества испытателей природы, 1948 - с.183
5 Анащенко А.В., Ростова Н.С. Корреляционный и факторный анализ
морфологических и хозяйственных признаков рапса.// Сельскохоз.биология –
1991 - № 4 - с.129-135.
6 Билаш Г.Д , Н. И. Кривцов «Селекция пчел» Агропромиздат, 1991
7 Бурмистров А.Н., Никитина В.А. Медоносные растения и их пыльца:
Справочник. — М.: Росагропромиздат, 1990.
8 Вопросы апидологии и пчеловодства. Сборник статей,под редакцией
Ломаева Г. В., Ижевск 2000.
9 Гранкин Н.Н.,Кривцова Л.С., Гранкин Н.Н., Верещака О.А. Агрессивность
среднерусских пчел как признак для селекции. // Материалы координационного
совещания 9-й научно-практической конференции «Интермед» / Новое в науке и
практике пчеловодства. - Рыбное, 2009.
10 Гранкин Н.Н. Особенности проявления агрессивности среднерусскими
пчелами // Материалы конференции. Современное пчеловодство. Проблемы,
опыт, новые технологии. — Ярославль, 2010.
11 Гранкин, Н. Н. Состояние и перспективы воспроизводства среднерусских
пчел типа "Орловский" / Н. Н. Гранкин, О. А. Верещака, С. Н. Бакина. - С .35-39,
76
Биотехнологические
аспекты
развития
современного
пчеловодства",
международная научно-практическая конференция (2015 ; Киров)
12 Гребенников Е.А. Все о меде. - Мн.: Книжный дом, 2005.
13 Еськов Е.К. Поведение медоносных пчел М. Колос, 1981-118с.
14 Жеребкин М.В. Зимовка пчел- М. Россельхозиздат, 1979-215.
15
Зарецкий
Н.Н.
'Использование
пчел
в
теплицах'
-
Москва:
Росагропромиздат, 1990 - с.239
16 Кожевников Г. А. 1900. Материалы по естественной истории пчелы (Apis
mellifera L.), вып. 1, 144 стр. Изв. О-ва любит. естеств., антроп. и этногр. XCIX.
Труды зоол. отд., XIV.
17 Кожевников Г. А. 1900. Породы кавказских пчел в связи с вопросом о
породах пчел вообще. СПБ. Изд. Русс. о-ва пчеловодства, № 15, 1—24.
18 Кожевников Г. А. 1925. К методике изучения пород пчел. Пчелов. дело
(8), 324—325.
19 Кокарев, Н.М. Селекционные работы на пасеке / Н.М. Кокарев,
Б.Я. Чернов. М.: ТИД Континент-Пресс, 2005. - 112 с.
20 Кривцов Н.И., Гранкин Н.Н., «Среднерусские пчелы и их селекция», 2004
21 Кривцов Н.И., Гранкин Н.Н. Среднерусские пчелы и их селекция. Рыбное. ГНУ НИИ пчеловодства Россехозакадемии, 2004.
22 Лаврехин Ф.A., Панкова С.В. 'Биология медоносной пчелы' - Москва:
Колос, 1983 - с.303
23 Лакин Г.Ф. Биометрия Учебное пособие для биол. спец. вузов, 4-е изд.,
перераб. и доп.- М.: Высшая школа, 1990.- 352 с.: ил.
24 «Матководство». Составитель Д.Ф. Руттнер1981 год Изд-во АПИМОНДИЯ
- МОНОГРАФИИ. 362 стр.
25 Михайлов А. С. 1924. Длина хоботка череповецкой, пчелы в Я связи с
вопросом о длине хоботка пчел различных местностей. Пчелов. дело (2), 43—45.
77
26 Монахов А.И., Кривцов Н.И., Оринич Л.H. Сравнительное испытание
некоторых популяций среднерусских пчел // Пчеловодство. — 1976. — №10.
27 Мостовой Е.М. Пчеловодство в вопросах и ответах. - Ростов н/Д.: Феникс;
2007."
28 Николаенко В.П. Племенная работа с пчелами. - Ростов н/Д.:
Издательство "БАРО-ПРЕСС", 2005.
29 Перов А. А. 1947. О башкирской бортевой пчеле. Пчеловодство (6), 28—
30 Петров С. Г. 1927. К вопросу о методике изучения изменчивости пчелы в
связи с требованиями генетики. Опытная пасека (9), 274—278.
31 Петров С. Г. 1928. Изучение числа зацепок на задних крыльях у трутней.
Опытная пасека (2), 66—70; (3), 112—116.
32
Пономарева
Е.Г.
Кормовая
база
пчеловодства
и
опыление
сельскохозяйственных культурных растений М. Колос, 1980-196с.
33 Пономарева Е.Е, Детерлеева Н.Б. Медоносные ресурсы и опыление с/х
растений. — М.: Агропромиздат, 1986
34 Полтев В.И., Нешатаева Е.В. 'Болезни и вредители пчел (с основами
микробиологии)' - Москва: Колос, 1984 - с.176
34 Пчеловодство П.М. Комаров и А.Ф. Губин «Сельхозгиз» Москва-1937
35 Пчеловодство : учебник / Н. И. Кривцов, В. И. Лебедев, Г. М. Туников. - М.
: Колос, 1999. - 399 с.
36 Ростова Н.С. Корреляционный анализ в популяционных исследованиях//
В сб.: Экология популяций – М - 1988 - с.66-68. 13.
37 Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость// СПб – 2002 - 307 с
38 Рут А.И., Рут Э.Р. Пчеловодство. — М.: Сельхозгиз, 1938.
39 Серебровский А.С.Селекция животных и растений. — М.: Колос, 1969. —
295 с.
40 Таранов Г.Ф. Биология пчелиной семьи М.: Госсельхозиздат, 1961. — 336
с.
78
41 Терентьев П.В. Метод корреляционных плеяд// Вестн. Ленингр. Ун-та,
1959 - №9 – с.137-141, 24.
42 Терентьев П.В. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд//
Применение математических методов в биологии – Л – 1960 – с.27-36
43 Таранов Г.Ф. Анатомия и физиология медоносных пчел. — М.: Колос,
1968.
44 Черевко Ю.А., Аветисян Г.А. Пчеловодство. - М.: АСТ: Астрель, 2007.
79
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа