close

Вход

Забыли?

вход по аккаунту

Самохвалов Михаил Сергеевич. Влияние кремний- и фосфорорганических соединений на физиологические процессы картофеля

код для вставки
АННОТАЦИЯ
Выпускная квалификационная работа изложена на 52 страницах
печатного текста, состоит из 3 глав, содержит 6 таблиц и список цитируемой
литературы из 29 наименований.
Ключевые
слова:синтетические
фосфорорганические
соединения,
регуляторы
кремнийорганические
Мелафен, «Энергия М», физиологические
роста,
соединения,
показатели, водный режим,
фотосинтез, рост, продуктивность, картофель
Краткая характеристика работы. В настоящее время в различных
областях сельского хозяйства нашли широкое применение кремний- и
фосфорорганические соединения, используемые как регуляторы роста
Применение синтетических регуляторов роста в сельском хозяйстве
непрерывно возрастает, в связи с этим особую ценность представляют
данные о воздействии регуляторов роста на разные параметры растений.
Выпускная квалификационная работа состоит из трех глав.
В первой главе изложены сведения о кремний- и фосфорорганических
соединениях, краткая характеристика регуляторов роста Мелафена и
«Энергии М». Во второй главе изложены методики исследований,
характеристика объекта исследования, условия проведения опытов.
В
третьей
главе
структуризированы
и
описаны
результаты
проведенных опытов,
Актуальность. Картофель выращивают по всему миру, блюда из
картофеля входят в рацион всех народов Европы. Клубни картофеля
являются питательными и сытными. Аграрии всегда будут стремиться
увеличить плодородность картофеля, в том числе при помощи регуляторов
роста.
В
связи
с
этим
исследование
о
влиянии
кремний-
и
фосфорорганических соединений на физиологические процессы картофеля
является особенно актуальным.
Заявленная цель работы – изучить влияние регуляторов роста
Мелафена
и
«ЭнергияМ»
на
физиологические
показатели
растения
картофеля.
Были реализации заявленной цели поставлены следующие задачи
исследования:
1) изучить методику определения физиологических показателей;
2)провести анализ физиологических показателей картофеля(водный
режим, содержание пигментов, интенсивность фотосинтеза, концентрация
сахарозы, динамика роста, продуктивность);
3) сравнить
физиологические показатели
контрольных растений
картофеля и растений картофеля, подвергшихся влиянию синтетических
регуляторов роста.
Объектом исследования являются растения картофеля сорта Удача.
Предметом исследования являются изменения в физиологических
показателях
картофеля,
вызванные
влиянием
фосфор-
и
кремнийорганических синтетических регуляторов роста.
Методы исследования:
Интенсивность транспирации и водоудерживающая способность листа
была определена весовым методом.
Концентрацию
пигментов
определяли
спектрофотометрическим
методом с помощью вытяжки, рассчитывали по формуле.
Для определения интенсивности фотосинтеза использовали метод
листовых половинок (проба Сакса).
Концентрация сахарозы была определена с помощью резорцинового
метода.
Динамику нарастания главного побега рассчитывали по формуле.
Конечную продуктивность определяли весовым методом.14
Новизна результатов. Обобщены литературные данные о свойствах и
влиянии синтетических регуляторов роста. Рассмотрены методы определения
физиологических
показателей
картофеля,
проанализировано
влияние
каждого изучаемого регулятора роста на картофель.
Область применения и возможность практической реализации.
Полученные результаты могут быть использованы в картофелеводстве,
прочих отраслях сельского хозяйства, при разработке новых регуляторов
роста.
2
Содержание
Содержание………………………………………………………………………2
Введение………………………………………………………………………….4
I. Обзор литературы
Глава 1. Влияние синтетических регуляторов роста на физиологические на
процессы растения картофеля…………………………………………………..6
1.1 Влияние фосфорорганических соединений и синтетического регулятора
роста
Мелафена
на
физиологические
процессы
растений…………………………………………………………..………………6
1.2 Влияние кремнийорганических соединений и синтетического регулятора
роста
«Энергия
М»
на
физиологические
процессы
растений…………………………………………………..…………………….23
II. Экспериментальная часть
Глава 2. Характеристика объекта, методики определения физиологических
показателей………………………………………………..……………………32
2.1 Характеристика объекта исследования…………………………...…..….32
2.2 Методика определения физиологических показателей …………………34
2.2.1 Определение интенсивности транспирации весовым методом……….34
2.2.2 Определение водоудерживающей способности листьев……………....36
2.2.3 Количественное определение пигментов листьев (хлорофиллов
и каротиноидов)……………………………………………………………..….38
2.2.4 Определение
интенсивности
фотосинтеза
методом
листовых
половинок (проба Сакса)…………………………………...............................39
2.2.5 Определение содержания сахарозы……………………………….…….40
2.2.6 Определение динамики нарастания главного побега………………….41
2.3 Условия проведения опытов……………………….………..…….………42
Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение……………………….43
3.1 Влияние регуляторов роста на водный режим…………………………...43
3
3.2 Влияние синетических регуляторов роста на фотосинтетические
показатели
растения картофеля.……………………………………………………………44
3.3 Влияние синетических регуляторов роста на концентрацию сахарозы в
листе
картофеля……………………………………………………………………….46
3.4 Влияние регуляторов роста на динамику нарастания главного побега..47
3.5 Влияние регуляторов роста на конечную продуктивность растения
картофеля……………………………………………………………………….48
Выводы………………………………………………………………………….49
Список литературы………………………………………………………...…..50
4
Введение
Актуальность. Картофель - важная продовольственная культура. Она стоит
на первом месте среди всех овощей. Подтверждением этого является статистика,
которая гласит, что средний европеец съедает более 80 килограммов этого
продукта в год.
Картофель культивируется в умеренной климатической зоне по всему
земному шару; клубни картофеля составляют значительную часть пищевого
рациона народов Северного полушария (русских, белорусов, поляков, канадцев).
Поэтому аграрии всегда будут стремиться повышать урожайность картофеля с 1
гектара земли.
Исходя из этого, исследование влияния фосфор- и кремнийорганических
соединений на физиологические показатели растения картофеля
является
актуальным и представляет интерес для широкого круга специалистов и
работников.
Цель выпускной квалификационной работы работы – изучить влияние
регуляторов роста Мелафена и «Энергия
М» на физиологические показатели
растения картофеля..
Задачи исследования. Для реализации цели были поставлены следующие задачи:
1) изучить методику определения физиологических показателей;
2) провести анализ физиологических показателей картофеля;
3) сравнить физиологические показатели контрольных растений
картофеля и растений картофеля, подвергшихся влиянию синтетических
регуляторов роста.
Объектом исследования являются растения картофель сорта Удача.
Предметом исследования являются изменения в физиологических показателях
картофеля, вызванные влиянием фосфор- и кремнийорганических соединений.
5
Новизна исследования характеризуется тем, что в работе впервые проведено
сравнительное
изучение
физиологические
влияния препаратов мелафена и «Энергия М»
показатели
картофеля,
систематизированы
на
результаты
исследования.
Практическая значимость работы заключается в возможности использования
полученных результатов исследования в области растениеводства, сельского
хозяйства,
изучения
возможности
повышения
продуктивности
растений,
возможного вредного влияния.
Теоретическая значимость состоит в том, что полученные в работе результаты
вносят вклад в развитие представлений
о влиянии различных синтетических
регуляторов роста соединений на физиологические процессы растения картофеля.
Результаты работы были опубликованы в виде статьи:
Кириллова И. Г., Адамов С.В., Гоманкова И.А., Самохвалов М.С. Ботаника
в современном мире / Труды XIV съезда Русского ботанического общества и
конференции т. 3 Махачкала: АЛЕФ - 2018 с. 279-281
6
I. Обзор литературы
Глава 1. Влияние синтетических регуляторов роста на
физиологические процессы растений
1.1 Влияние фосфорорганических соединений и
синтетического регулятора роста Мелафена на
физиологические процессы растений
История
обнаружения
токсических
свойств
фосфорорганических
соединений (ФОС) восходит к началу ХХ века. Вначале они обратили на себя
внимание как боевые отравляющие вещества (в 1938 году в Германии был
синтезирован газ зарин).
В конце Второй мировой войны были сделаны промышленные установки по
синтезу первых пестицидов. В сельскохозяйственное производство они были
введены с 1965 года взамен персистентныx и низкоэкологичных ДДТ,
гексахлорана и других хлорорганических соединений.
ФОС оказались просты в синтезе и высокоэффективны против насекомых. В
1970-е годы половина из 20 наиболее распространенных в мире инсектицидов
принадлежала фосфорорганическим соединениям, а 1/5 – метилкарбаматам.
Мировое производство фосфорорганических пестицидов к 1975 превысило
200 тыс. т в год, практическое применение получили свыше 150 различных
фосфорорганических
пестицидов,
которые
используют
как
инсектициды
(карбофос, метафос, хлорофос и др.), акарициды (метилпитрофос, октаметил и
др.), фунгициды (пиразофос, хинозан, инезин и др.), гербициды(фалон, бенсулид
и др.) и регуляторы роста растений (этефон, фосфон-Д и др.).
Симонович Е.И., Казадаев А.А. [28] писали, что ФОС не утратили своих
преимуществ
и
до
настоящего
времени.
Фитотоксичность препаратов,
применяемых в форме концентратов эмульсий, может проявляться в повреждении
(ожогах) листьев и особенно цветков и бутонов. При рекомендованных нормах
препараты нефитотоксичны.
7
В
сельском
хозяйстве
препараты
на
основе
фосфорорганических
соединений широко применяют в сельском хозяйстве.
Наиболее ограничено применение высокотоксичных фосфорорганических
соединений
с
выраженными
кумулятивными
свойствами,
таких
как Фенитротион и Фозалон. Они рекомендованы преимущественно для защиты
зерновых, технических, плодовых и цитрусовых культур.
Из овощных культур ими можно обрабатывать только возделываемые на
семена. Ягодники разрешено обрабатывать до цветения или после сбора урожая.
Значительное количество пестицидов этой группы способны проникать в
листья обработанных растений, но это проникновение ограничивается только
кутикулой, или верхними слоями паренхимных клеток, а распространение
действующих веществ сосудистой системой не происходит (квазисистемний
способ действия).
Медведев С.С. [2] указывал, что системные ФОС при нанесении их на
вегетирующие органы растений способны проникать в листья, а при внесении в
почву - поглощаются корневой и сосудистой системами и распространяются по
всему растению. С помощью системных препаратов можно эффективно
уничтожать сосущих и вредителей, живущих скрыто.
Большое достоинство фосфорорганических соединений – наличие среди них
веществ, обладающих системным действием (Диметоат и Диазинон).
Препараты на основе Диметоата применяют для опрыскивания растений.
Они проникают внутрь растений и придают их соку токсичность для сосущих
вредителей.
Препараты на основе Диазинона применяют для опрыскивания растений и
внесения в почву с целью защиты растений от почвообитающих вредителей.
Внесенный в почву Диазинон хорошо поглощается корневой системой
сельскохозяйственных культур и поступает во всходы растений, защищая их от
вредителей в первые две-три недели.
8
Эти свойства веществ являются очень важными, так как в современном
ассортименте пестицидов отсутствуют другие инсектициды, обладающие таким
действием.
В
личном
приусадебном
хозяйстве
используются
препараты
на
основе Диазинона, Малатиона и Пиримифос-метила.
Исследования
показали,
что
предпосевная
обработка
семян
фосфорорганическими регуляторами роста производит положительные изменения
в метаболических процессах, вызывает стимуляцию физиологических процессов в
прорастающих семенах и развивающихся из них растениях. Активизация
биохимических
процессов
предусматривает
реализацию
материальных
возможностей организма, что может быть осуществлено лишь на высоком уровне
агрофона.
Характеристика препарата мелафена
Изучая ответные реакции растительных организмов на воздействие солей
гетероароматических оснований, команда ученых Института органической и
физической химии им. А.Е. Арбузова Казанского научного центра РАН, в составе:
Фаттахова С.Г. (кандидат химических наук), Резника В.С. (доктор химических
наук, профессор), Коновалова А.И. (доктор химических наук, академик РАН),
Барчуковой А.Я. (кандидат сельскохозяйственных наук), Синяшина О.Г. (доктор
химических
наук,
академик
РАН)
обнаружили,
что
меламиновая
соль
бис(оксиметил)фосфиновой кислоты проявляет интересные росторегулирующие
свойства.
При исследовании в системе in vitro, при инкубации указанных соединений
в течении часа в суспензии эритроцитов мышей, было обнаружено, что мелафен
приводит к снижению объема эритроцитов, фенозан не влияет на архитектонику,
а ИХФАН-10 приводит к увеличению площади и снижению высоты эритроцитов.
Мелафен — запатентованный препарат, используемый как регулятор роста
растений.
9
Мелафен (меламиновая соль бис (оксиметил) фосфиновой кислоты) —
гетероциклическое соединение, который был синтезирован в ИОФХ им. А.Е.
Арбузова. В молекуле мелафена присутствуют кислотная, фосфорильная и
оксиметильная группы, потенциально способные связываться с различными
мишенями в клетке (рис. 1).
Рисунок 1.
Из исследованного диапазона концентраций
1.10-1 – 1.10-12 % наиболее
эффективной является концентрация 1.10-8 %. Последующие изучения препарата
показали, что предпосевная обработка семян высших растений повышает энергию
прорастания и всхожесть семян.
Исследования,
проведенные
на
одноклеточной
водоросли
Хлорелла, показали, что чем ниже концентрация препарата, до определенного
порога, тем больший положительный эффект он оказывает на рост и деление
клеток, дыхание и фотосинтез, а энергопотери при этом остаются практически на
уровне контроля. Это говорит о том, что клетка накапливает энергию.
Впоследствии меламиновая соль бис(оксиметил)фосфиновой кислоты была
названа «Мелафен».
Князева Т.В. [27] считала, что обработка семян озимой ржи приводит к
повышению содержания сахаров в фазе осеннего кущения с 21 до 25 %, что очень
важно для перезимовки посевов в условиях сурового климата Российской
Федерации. Аналогичные результаты были получены на озимой ржи и озимой
пшенице в Ульяновской с/х академии.
Первые же полевые испытания Мелафена, проведенные в НПО «Нива
Татарстана» еще в 1996 году, показали, что обработка семян яровой пшеницы
Мелафеном в концентрации 1.10-8 % при совместной обработке с протравителем
10
(ТМДТ) приводит к увеличению урожайности на 3.3 ц/га (10,2 %) при средней
урожайности 32.2 ц/га в контроле. При этом увеличились такие показатели, как
количество листьев на одно растение, их средняя площадь, длина растения, длина
колоса, число и масса зерен.
В дальнейшем в течение ряда лет были проведены испытания препарата в
разных регионах Российской Федерации и в Болгарии на различных с/х
культурах. Во всех случаях было показано, что обработка семян Мелафеном
приводит к увеличению урожайности.
Chlorella vulgaris установлена оптимальная концентрация Мелафена – от
3∙10-8 до 3∙10-9М. Концентрация 3∙10-6М оказывала ингибирующее влияние на рост
суспензии, а при 3∙10-10М наблюдалось незначительное увеличение скорости
роста по сравнению с контролем.
Также в работе отмечено существенное позитивное влияние Мелафена на
интенсивность фотосинтеза в клетках хлореллы, что объясняется не только
лучшим энергетическим статусом клеток, но и повышением количества
хлорофиллов a и b в хлоропластах на 15–20 %. При исследовании содержания
хлорофилла в листьях растений картофеля также установлено увеличение
концентрации пигмента при использовании мелафена.
Сравнительный анализ влияния Мелафена и кинетина на рост и некоторые
процессы жизнедеятельности растительных клеток
показал, что не только
однонаправленность действия (стимулирующее влияние на рост, фотосинтез,
дыхание, биосинтез белка), но и величины морфофизиологических показателей
под действием Мелафена и кинетина были практически одинаковыми, находясь в
пределах ошибки опытов.
Сходство ответных реакций позволяет рассматривать синтетический
регулятор роста мелафен как физиологический аналог фитогормонов, сходный по
спектру действия с кинетином.
Активация процессов развития растений под действием мелафена приводит
к
увеличению
продуктивности
сельскохозяйственных
культур.
Отмечено
11
повышение урожайности озимой ржи, озимой пшеницы, урожайности картофеля
в результате обработки семян данным препаратом. Стабильный рост урожайности
огурцов и томатов в условиях защищенного грунта под влиянием мелафена
показан в исследованиях отечественных ученых.
Применение Мелафена приводит не только к увеличению урожайности, но
и к улучшению качества и питательной ценности получаемой продукции. Так,
относительная биологическая ценность яровой пшеницы при применении
Мелафена возрастает с 85.2 до 95.2 %. Увеличивается и содержание клейковины
на 2-3 % (абсолютных).
Изучение биохимического состава зерна озимой пшеницы показывает,
что Мелафен приводит к увеличению содержания азота в зерне на 8-11.5 % при
одновременном снижении содержания нитратов на 3-8 % (относительных).
Содержание белка в зерне оказывается на 1-1.6 % больше по сравнению с
контролем.
Баскаков, Ю.А. [20] указывал, что
сравнение содержания основных
аминокислот в зерне озимой пшеницы сортов «Базальт» и «Волжская-16»
показывает интересные результаты. У сорта «Базальт» содержание основных
аминокислот в контроле высокое, практически таким же оно остается и при
обработке семян Мелафеном. Совсем иная картина наблюдается для сорта
«Волжская-16» - обработка семян Мелафеном приводит к существенному (от 15
до 50 %) увеличению содержания основных аминокислот. Так, содержание
треонина и лизина увеличилось на 22-24 %, а триптофана и цистеина – на 50-52
%.
Мелафен не только значительно увеличивает урожайность, но и улучшает
качество получаемой продукции. Исследования, проведенные в Кубанском
аграрном университете, показали, что обработка Мелафеном семян овощных
культур (редиса, столовой свеклы, томата) и растений (картофель), усиливает
ростовые процессы и повышает устойчивость растений к высокой температуре и
засухе, и, в конечном итоге, приводит к увеличению урожайности. Прибавка
12
урожая при применении Мелафена составила для редиса – 44.4 %, для столовой
свеклы – 35.9 %, для картофеля – 15.2 %, для томата – 66.2 %. При этом
значительно возросло содержание в плодах сахара и витамина С. В Ульяновской
с/х
академии
разработана
технология
возделывания
сахарной
свеклы,
заключающаяся в совместном применении Мелафена с борной кислотой, при
этом выход сахара на заводе увеличивается на 20-30 % по сравнению с контролем.
Предпосевная обработка семян Мелафеном повышает иммунитет растений
и способствует наименьшему поражению бактериальными болезнями. Кроме
того, совместное применение Мелафена с йодистым калием (0.05 %) обеспечивает
снижение токсичности действия последнего.
Мелафен проявляет антистрессовые свойства, повышая устойчивость
растений к неблагоприятным факторам, в том числе к бактериозам. Известно,
что бактериозы растений в некоторых случаях приводят к полной гибели посевов.
Мелафен - малотоксичный препарат (IV класс опасности, LD50 6000 мг/кг
для крыс и 2000 мг/кг для мышей), генетически безопасен, что подтверждено
соответствующими исследованиями.
В настоящее время Мелафен официально зарегистрирован в Российской
Федерации в качестве регулятора роста растений на 22 сельскохозяйственных
культурах.
Мелафен проявляет высокую эффективность в качестве регулятора
вторичного метаболизма в различных биотехнологических процессах.
Выход берберина из культуры клеток Василистника малого увеличивается
на 275 % при сокращении времени процесса. Выход антибиотиков бацитрацина и
хлортетрациклина при микробном синтезе увеличивается на 20-30 %.
При
биотехнологическом
способе
получения
из
культуры
клеток
Раувольфии змеиной ценных лекарственных веществ (аймалин, резерпин)
препарат увеличивает их выход до 320% при одновременном сокращении
времени роста культуры клеток, позволяя вести процесс и на свету.
13
Применение Мелафена в биоремедиации почв от нефтезагрязнений в дозе
10-6 г/кг почвы позволяет увеличить эффективность очистки на 30 %. Мелафен
увеличивает эффективность биологической очистки промышленных и бытовых
сточных вод до 20 %. Такой широкий спектр действия в сверхнизких
концентрациях Мелафена имеет строгое научное объяснение.
Необходимо отметить,
что
мелафен
оказывает
на
влияние
на
энергетический обмен и, прежде всего, на энергетику митохондрий клеток.
Мелафен увеличивает скорость переноса электронов на конечном участке
дыхательной цепи митохондрй на 15-20 %, при этом на 36-44 % возрастает
скорость окисления NAD-зависимых субстратов.
В ведущих научных центрах
РАН (Институт биохимической физики им. Н.М. Эмануэля, Институт биохимии
им. А.Н. Баха, Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева и др., г.
Москва) было достоверно показано, что Мелафен в сверхнизких дозах оказывает
чрезвычайно широкое воздействие на биохимические процессы в растительных
клетках, согласно Бинюкову В.И. [10]
Одним из наиболее чувствительных процессов в интегральном ответе
растительных
одноклеточной
организмов
водоросли
на
любые
Chlorella
воздействия
vulgaris
является
характеризуется
рост.
Рост
плотностью
суспензии, коррелирующей со скоростью метаболических процессов и деления
клеток В первую очередь необходимо было проанализировать рост культуры
клеток хлореллы в зависимости от дозы препарата мелафен в различном
диапазоне концентраций. Поскольку рост является энергозависимым процессом
(Антонов В.Ф. [13]), и препарат мелафен имеет в своей структуре фосфиновую
группу, способную взаимодействовать с различными биомишенями, была
проведена серия работ, где сравнивалось влияние препарата мелафен и АТФ при
равных концентрациях на рост культуры клеток хлореллы.
Многочисленные
экспериментальные
данные
показали
четкое
стимулирующее влияние препарата на рост и развитие культуры. Абсолютные
значения величин стимуляции роста препаратом могли колебаться, что зависело
14
от многих причин и, в первую очередь, от физиологического состояния культуры
(исходной плотности и т д), но сохранялось превышение интенсивности роста при
действии изучаемого препарата.
Дыхание является основным источником энергии для протекающих в
клетках процессов жизнедеятельности, согласно Кухарю В.П. [16]. В связи с этим
значительный интерес представляло изучение влияния препарата мелафен на
интенсивность дыхания клеток хлореллы.
Заключение
о
регуляторном
влиянии
препарата
мелафен
на
митохондриальное дыхание клеток хлореллы было подтверждено результатами
опытов на выделенных митохондриях корнеплодов сахарной свеклы, которые
были проведены в Институте биохимической физики РАН (г Москва). Авторами
было показано, что добавление мелафена к митохондриям увеличивает
максимальные скорости окисления НАД-зависимых субстратов и экзогенного
НАДН на 12-33%.
У фотосинтезирующих организмов увеличение общей и свободной энергии
связано с процессом фотосинтеза, который составляет основу энергетического
цикла, так как именно этот процесс служит первичным источником энергии.
В клетках in vivo могут наблюдаться также ситуации, когда небольшие
молекулы
в
критически
ограниченных
количествах
недостаточны
для
использования в качестве субстрата, но могут иметь значение для «запуска»
каскадного механизма усиления биологических сигналов. Такой механизм,
естественно, требует значительных затрат энергии.
Было показано изменение интенсивности фотосинтеза при действии
мелафена и АТФ в одинаковых концентрациях - 3 10"9М (рис 6) Оба вещества
оказывали практически одинаковое воздействие на этот процесс, увеличивая
интенсивность выделения кислорода до 24% в присутствии мелафена и до 34% при АТФ.
Результаты
инициирующую
этих
роль
экспериментов
фосфиновой
дают
группы
основание
молекулы
предполагать
мелафена
подобно
15
фосфорным группам молекулы АТФ для «запуска» каскадного механизма
усиления биологического сигнала.
Обработка мелафеном повышала содержание хлорофиллов а и Ъ у клеток
хлореллы. Необходимо отметить, что стимуляция на 15-20% была стабильной
Возможно, что препарат предотвращал распад пигментов или усиливал их синтез.
Интенсивность
фотосинтеза,
в
определенной
степени,
коррелирует
с
количественным составом пигментов
Итак, было экспериментально показано, что препарат мелафен оказывал
значительное влияние на увеличение интенсивности энергетических процессов,
как фотосинтеза, так и дыхания. Об эффективности использования энергии можно
судить по скорости тепловыделения под влиянием препарата.
В работе Алексеевой О.М [2009] при изучении эффективности действия
картолина, являющегося аналогом цитокининов, было показано, что препарат
активизировал ростовые процессы и развитие ассимиляционного аппарата
ярового ячменя. Высота растений и площадь листьев с одного растения были
выше в опытных вариантах.
Анализ литературы позволил заключить, что по спектру действия препарат
мелафен имеет наибольшее сходство с фитогормоном кинетин. Известно, что
кинетин стимулирует рост растений, влияя на клеточное деление путем
сокращения времени прохождения клеточных циклов при его экзогенном
добавлении в среду выращивания культуры.
Важным моментом в изучении механизма действия соединений является
выявление их воздействия на мембраны клеток. Образование активных форм
кислорода является одной из первичных ответов клетки на действие различных
химических и физических факторов. Одна из активных систем генерации
кислородных радикалов локализована на поверхности растительных клеток в
плазматической
мембране
и
клеточной
стенке.
Определение
скорости
образования супероксид-анион-радикала клетками хлореллы при действии
препарата, дает возможность опосредованно ответить на вопрос — оказывает ли
16
препарат мелафен воздействие на функциональное состояние мембран в
растительных клетках.
Образование активных форм кислорода, в частности супероксид анион
радикала происходит в результате активации НАДФ Н оксидазного комплекса
при передаче электронов от цитозольного НАДФ Н или НАД Н на кислород на
внешней поверхности клетки.
Было показано, что происходило сравнительно небольшое, но достоверное
увеличение скорости образования супероксид-анион-радикала в варианте с
препаратом мелафен.
Убедительным
доказательством
влияния
препарата
мелафен
на
функциональное состояние мембран клеток растений являются результаты
экспериментов, проведенных в Московском институте биохимической физики.
По утверждениям Жалиевой Л.Д. [17] препарат Мелафен оказывал влияние на
структурные характеристики липидного бислоя клеточных мембран, причем
эффективные дозы препарата отличались для мембран растительного и животного
происхождения. Для реализации влияния мелафена на физико-химическое
состояние мембран большое значение имело и время взаимодействия препарата с
мембранами (время инкубации).
Суммируя полученные в работе данные, можно заключить, что препарат
мелафен в сверхнизких концентрациях характеризуется четко выраженным
ростостимулирующим эффектом на культуру клеток хлореллы, в основе которого
лежит его позитивное влияние на энергетический обмен клеток (интенсивность
фотосинтеза и дыхания, а также скорость термогенеза, которая характеризует
эффективность использования энергии клеткой).
Вероятнее всего, инициирующая роль принадлежит активной фосфиновой
группе препарата Мелафен, которая при контакте с внешней мембраной клетки
может оказывать влияние на функциональное состояние мембран. Об этом можно
судить по влиянию препарата на увеличение образования супероксид анион
радикала, поскольку активная система генерации локализована в плазматической
17
мембране и клеточной стенке Изменение функционального состояния мембран
может являться триггером запуска
физиолого-генетических программ. В
результате инициируется сигнальный каскад реакций фосфорилирования белков
или липидов посредством протеинкиназ, в чем и заключается, вероятно, «смысл»
триггерного
влияния
препарата
мелафен
в
сверхнизких
концентрациях,
приводящего к активизации энергетических и метаболических процессов клеток,
в частности дыхания и фотосинтеза. Причем препарат в большей степени
оказывал
влияние
на
циклическое
фотофосфорилирование.
При
этом
увеличивалась интенсивность тепловыделения, характеризующая эффективность
использования
энергии
фосфорилирования
белков
клеткой.
Изменение
Мелафеном
удельного
свидетельствует
о
тирозинового
его
высокой
эффективности в регуляции метаболизма клеток растений тирозинкиназной
сигнальной системой, как предполагают авторы.
Было показано, что препарат мелафен, как и фитогормоны, обладает
полифункциональной
физиологической
активностью
в
сверхнизких
концентрациях. Сопоставление собственных данных и данных литературы дает
основание предположить, что по физиологическому спектру действия на клетки
препарат Мелафен имеет сходство с фитогормоном кинетин.
Полученные результаты на культуре клеток хлореллы позволили сделать
заключение, что препарат Мелафен является эффективным регулятором роста
растений,
подобно
природным
фитогормонам,
отвечающим
современным
требованиям технологий для испытания на ведущих сельскохозяйственных
культурах.
Обработка семян озимой ржи оказала положительное влияние на
набухаемость семян. Установлено, что наиболее интенсивное поступление воды в
зерновку происходит в течение первых 6 часов намачивания семян.
Набухаемость семян в период первых шести часов после замачивания
превосходила контроль на 76,8-31,2% на варианте Мелафен 1-107 М и на 92,844,4% - на варианте Мелафен 1-108 М, причем на последнем водопоступление
18
первого часа было такого уровня, которого контрольный вариант достиг только
после 4 часов замачивания. В дальнейшем происходило снижение темпов
набухаемости.
Таким образом, полученные данные об изменении степени набухаемости
при обработке семян росторегулятором мелафеном согласуются с теорией
«высвобождения
ферментов»,
согласно
которой
химические
процессы,
возникающие в липидах мембран, приводят к изменению проницаемости и
сорбционных свойств последних. Нарушение полупроницаемости мембран
приводит к «высвобождению ферментов», переходу из латентного состояния в
активное, что вызывает активизацию и, соответственно, атакуемость крахмала.
Повышение амилолитической активности в первые 24 часа набухания
происходило за счет р-амилазы, а а-амилаза была в латентном состоянии и стала
проявлять свою активность только через 36 часов после намачивания.
Эти исследования согласуются с данными Ермакова А.И. [22], которые
аналогично указывают, что в непроросших семенах злаков содержится только Рамилаза. Этот фермент связан с белками клейковины и не проявляет свои
каталитические свойства. Возрастание активности Р-амилазы в процессе
набухания связано с деятельностью протеолитических ферментов. Проявление же
активности а-амилазы связано с новообразованием ее в щитке. Следовательно,
мелафен активизирует данные процессы.
Каталаза
играет
ведущую
роль
в
окислительно-восстановительных
процессах, регулируя окислительный режим в организме. Этот фермент защищает
живые организмы от повреждения перекисью водорода, образовавшейся в
окислительно-восстановительных реакциях, и его активность отражает общий
уровень метаболических процессов.
Интенсивность каталазы многими авторами рассматривается в качестве
меры интенсивности и продуктивности общего обмена.
По мере набухания семян нами было обнаружено усиление активности
фермента каталазы. Установлено, что наибольшая активность данного фермента
19
наблюдается через 48 часов после замачивания, а затем происходит инактивация
данного фермента.
Мелафен оказывает положительное влияние на энергию прорастания и
лабораторную всхожесть семян озимой ржи. Энергия прорастания на опытных
вариантах была выше контрольной на 4,83% на варианте мелафен 1-107 М и на
4,23% - на варианте мелафен 1-108 М. На варианте мела-фен 1-109 М энергия
прорастания была практически на уровне контроля, тогда как мелафен в
концентрации оказывает ингибирующее действие на этот показатель - на 2,1%
ниже контроля. По лабораторной всхожести наблюдается аналогичная картина,
как и по энергии прорастания: на вариантах мелафен 1-107 М и мелафен 1-108 М
данный показатель выше контрольного на 4,81% и 4,51% соответственно, тогда
как концентрация 1-109 М не оказывает существенного влияния на лабораторную
всхожесть.
Мелафен оказывает влияние и на полевую всхожесть семян. По-видимому, в
благоприятных для прорастания условиях наиболее полно реализуется потенциал
растений, обработанных мелафеном.
Анализ данных показывает, что изменение полевой всхожести происходит
при различных климатических условиях. Из-за недостатка влаги осенью 1998 г.
всходы появились позднее, однако на вариантах с мелафеном полевая всхожесть
была выше контроля на 12,1% и 4,6% соответственно. При аналогичных
агрометеорологических
условиях 1999
года
этот
показатель
был
выше
контрольного варианта на 19,0% и 6,7%. В 2000 году полевая всхожесть на
варианте мелафен 1-107 М была существенно выше контроля - на 27,6%, как и на
варианте мелафен - на 24,0%.
Эффективность мелафена, как стимулятора прорастания семян озимой ржи,
дает высокие показатели. Установлено, что усиление прорастания под влиянием
мелафена происходит вследствие активизации гидролитических и окислительновосстановительных ферментов. Причем эта активизация вызывается более
быстрым поглощением воды обработанными семенами.
20
Таким образом, мелафен является веществом, стимулирующим процесс
прорастания, как. в лабораторных, так и в полевых условиях.
Влияние мелафена на фотосинтетическую деятельность, урожайность и
качество озимой ржи.
Фотосинтез
является
основным
физиологическим
процессом,
определяющим уровень урожайности сельскохозяйственных культур, так как за
счет него образуется 90-95% сухого вещества растений. Листовая поверхность
является наиболее подвижным показателем роста.
Результаты исследований показывают, что растения на опытных вариантах
отрастают быстрее, на это указывает увеличение площади ассимиляционной
поверхности по сравнению с контролем. По мере нарастания площади листовой
поверхности (фаза трубкования) ее величина на опытных растениях превосходила
контрольный на 6,0-11,5%, исключение составляет 2001 год, где этот показатель
ниже контрольного на 10,1-14,0%. Вероятно, это связано с тем, что в этом году
наблюдалась изреженность растений после зимнего периода, в связи с чем на
контроле создались лучшие условия для быстрого роста растений и увеличения
ассимиляционного аппарата (лучшие световой, водный и питательный режимы),
однако уже в фазу колошения ситуация изменяется и площадь листьев на
опытных вариантах выше, чем на контроле.
Данные исследований показывают, что максимальный прирост сухого
вещества наблюдается с фазы трубкования, причем высокая интенсивность
прироста сухого вещества приходится на стебли. С переходом растений к
репродуктивному периоду некоторая доля переходит и на колос, прирост сухого
вещества за счет листьев сводится практически к нулю вследствие их отмирания.
Накопление сухого вещества является функцией процесса ассимиляции и
определяет продуктивность растений. Содержание сухого вещества в годы
исследований различалось между собой. Накопление биомассы озимой ржи
происходило неравномерно. В различные фенофазы интенсивность роста органов
была различна.
21
В 1999-2001 гг. на протяжении всего периода формирования содержание
сухого вещества было выше контрольного варианта на листьях, колосьях и
стеблях. В 2000 г. отмечено некоторое снижение этого показателя на опытных
вариантах в фазу колошения во всех органах озимой ржи, однако уже в фазу
молочно-восковой спелости происходит перераспределение сухого вещества. И на
опытных вариантах этот показатель превосходил контроль на вариантах мелафена
на 4,2% и 4,9% в стеблях, и на 7,3% и 11,7% - в колосьях. Вероятно, период
мая и июня, когда выпало большое количество осадков, отрицательно сказался на
растениях, обработанных мелафеном, тогда как установившаяся в июле сухая и
жаркая погода вызвала отмирание листьев и связанный с этим отток ассимилятов
в колосья в пользу опытных вариантов.
Наблюдения
фотосинтетического
показали
потенциала
существенные
по
годам
колебания
исследований,
что
значения
связано
с
различными метеорологическими условиями. В благоприятном 1999 г. отмечается
наивысшее значение этого показателя, которое приходится на период трубкования - колошения, и на вариантах мелафен фотосинтетический потенциал
превышает контроль на 67,2-17,3%.
В 2000 г. в связи с повышенной влажностью в течение мая и июня
фотосинтетический потенциал растений смог наиболее полно реализоваться в
период от колошения до молочно-восковой спелости. Установлено, что темпы
формирования листового аппарата в течение вегетации замедляются, но на
опытных вариантах этот показатель выше контроля па 32,2-66,0%.
При переходе растений от вегетации к репродукции, наблюдается гибель
листьев. Наиболее активно этот процесс проходил летом 2001 г., когда
установилась жаркая и сухая погода, листья на всех вариантах опыта высыхали и
отмирали, происходил быстрый отток ассимилятов из генеративных органов в
репродуктивные, вследствие чего ускоряется созревание культуры и сокращается
период вегетации.
22
Таким образом, предпосевная обработка семян мелафеном оказала влияние
на рост и фотосинтетическую деятельность растений. Изучаемый прием
увеличивает площадь ассимиляционной поверхности в фазы трубкова-ния и
колошения, что создает предпосылки для накопления сухого вещества в большей
степени на опытных вариантах. Кроме того, мелафен оказывает влияние на
фотосинтетический потенциал растений.
23
1.2 Влияние кремнийорганических соединений и
синтетического регулятора роста «Энергия М» на
физиологические процессы растений
Роль соединений кремния в почвах почвоведение сводит к следующим
основным положениям:
1) кремниевые вещества в подавляющем большинстве типов почв создают
физическую
основу
почвенной
массы,
выполняя
тем
самым
важную
конструктирующую роль в сложении почвенного профиля;
2) количественное распределение силикатов по почвенному профилю служит
одним
из
главных
показателей
почвообразовательных
процессов,
а
по
соотношению оксида кремния и полуторных окислов (SiО2 : R2O3) в
минералогическом составе и почвенно- поглощающем комплексе различают
основные типы почвообразующих пород;
3) с соединениями кремния непосредственно связаны многие свойства почвы. От
содержания и состава алюмосиликатов зависят такие агрономически важные
почвенные характеристики, как связность, липкость и набухаемость, а также
емкость катионного обмена, как считали Соловьев А.В., Надежкина Е.В.,
Лебедева Т.Б. [29]
В агрохимии кремния важным является его форма и поведение в почвенном
растворе, поскольку именно это определяет доступность элемента в питании
растений. Показано, что почвенный раствор содержит кремний в основном в виде
силикат-ионов мономеров и полимеров мета- и ортокремниевой кислот, а также в
виде кремнийорганических соединений.
При этом снижение содержания свободной воды в жидкой фазе почвы
приводит к появлению кремниевых соединений в коллоидной форме в виде
гидрогеля кремниевой кислоты.
Для
нормального развития
растений концентрация
монокремниевой
кислоты в почвенном растворе должна составлять не менее 20 мг/кг почвы ,
однако ее содержание во многих почвах агробиогеоценозов редко превышает это
24
значение. Установлено, что доступность кремния растениям лимитируется,
прежде всего, сильно выраженной кислотностью и выщелоченностью почв, а
также промывным типом водного режима. Среди прочих биофильных элементов
по растворимости Si находится в одной группе с такими элементами, как фосфор
и марганец, что является особенно значимым положением для агрономической
химии кремния.
В настоящее время по подвижности кремниевых соединений в почве
различают
три
основные
группы
веществ:
монокремниевые
кислоты,
поликремниевые кислоты и кремнийорганические соединения. При этом самыми
распространенными формами моно- кремниевой кислоты в природе являются
ортокремниевая кислота H4SiO4 и ее производные.
Среди подвижных соединений кремния ее, как наиболее химически
изученную, отличает наличие физико-химической активности и высокое влияние
на биогеохимические процессы, происходящие в почвах.
Наличие
экологическую
в
ППК
роль
в
анионов
отношении
кремниевой
кислоты
способно
некоторых токсичных веществ.
играть
Так,
силикатные (SiO3 2– , SiO4 4– ) ионы, связывая катионы тяжелых металлов (Hg,
Pb, Cd, Zn, Ni и другие), способны образовывать нерастворимые осадки. Поэтому
применение кремнийсодержащих веществ имеет особую
значмость при химической мелиорации земель, загрязненных радионуклидами и
тяжелыми металлами.
Применение кремнийорганических соединений способствовало усилению
ростовых процессов ярового ячменя, что привело к повышению его продуктивности. Наибольшее увеличение урожайности ячменя происходило при приме
нении смеси мивала и крезацина. При этом несколько улучшились технологические качества зерна ячменя, что про явилось в увеличении крупной (2,8 мм) и
уменьшении мелкой (2,2 мм) фракций зерна, а также снижении содержания белка,
как указывали в своих работах Соловьев А.В., Надежкина Е.В., Лебедева Т.Б. [29].
25
Наиболее изученным прямым действием кремниевых удобрений на
сельскохозяйственные растения является повышение устойчивости растений к
биогенным и абиогенным стрессам. Работы по изучению влияния кремниевых
удобрений на защитные свойства растений были начаты в 1934 году. Упрочнение
кремнецеллюлозной мембраны при использовании кремниевых удобрений
является одним из важнейших механизмов повышения сопротивляемости
растений к внешним неблагоприятным факторам: болезням, насекомымвредителям, засухе, ветрам и т.д. Большой объем экспериментального материала
по данному вопросу, полученного для самых разнообразных растений, позволяет
говорить об универсальности данного механизма.
Использование кремниевых удобрений на цитрусовых ускоряло рост
деревьев на 30-80% и созревание плодов на 2-4 недели, а также увеличивало
количество плодов). Причем скорость роста и число побегов увеличивались как у
молодых, так и у взрослых растений после внесения кремниевых удобрений. Было
показано, что кремниевые удобрения повышают морозоустойчивость лимонов и
жизнеспособность
молодых
сосен.
Несмотря
на
имеющийся
обширный
экспериментальный материал, механизмы воздействия Si на растения изучены
крайне слабо.
Существует мнение о том, что Si способен стимулировать естественные
защитные реакции растений на различные стрессы, тем самым принимая активное
участие в метаболизме растений. Таким образом, основной функцией Si в
растении можно считать повышение устойчивости к неблагоприятным условиям,
выражающееся в утолщении эпидермальных тканей (механическая защита),
ускорении роста и усилении корневой системы (физиологическая защита) и
увеличении устойчивости к абиотическим стрессам (биохимическая защита).
Разнообразие испытуемых растений свидетельствует об универсальности
данных механизмов как для Si аккумулятивных, так и для Si не аккумулятивных
растений.
26
Характеристика препарата «Энергия М»
«Энергия-М»
–
комплексный
биостимулятор,
состоящий
из
двух
составляющих - 1-хлорметилсилатрана и крезацина в оптимальной пропорции.
Мелкокристаллический порошок белого цвета, иногда с кремовым оттенком со
слабым специфическим запахом аминов. Препарат «Энергия М» - это регулятор
роста и кремнийорганический биостимулятор, специально разработанный для
выращивания
сельскохозяйственных
растений
в
условиях
рискованного
земледелия. Основой препарата «Энергия М» являются биоактивный кремний и
аналог фитогормонов ауксинового типа – крезацин, относящийся к группе
аналогов природных ауксинов, которые участвуют в обмене нуклеиновых кислот,
синтезе белков и различных ферментов.
«Энергия-М» - новый перспективный кремнеауксиновый регулятор роста
растений, зарегистрированный в 2008 году. Кремнеауксины представляют собой
комплексные
композиции
кремнеатрановых
структур
с
синтетическими
фитогормонами - аналогами природных ауксинов. Двухкомпонентный состав
препаратов
позволяет,
изменяя
их
соотношение,
обеспечивать
нужное
воздействие на корневую систему или биомассу растения, в зависимости от с/х
культуры и региона, в котором эта культура производится. Производственные
испытания проведены в ведущих специализированных с/х учреждениях страны.
Крезацин (Крезацин,ВР) – трис-(2-оксиэтил)аммоний-орто-крезоксиацетат
или триэтаноламиновая соль орто-крезоксиуксусной кислоты, кристаллический
порошок белого или кремового оттенка цвета со слабым «аминным» запахом.
мембраностабилизирующее
действие
крезацина
осуществляется
через
торможение перекисного окисления липидов и повышение содержания в
биомембранах витаминов А и Е (биоантиоксидантный комплекс), которые и
тормозят перекисное окисление липидов. Отсюда вытекает и понимание
криопротекторной активности данного биостимулятора, считает Симонович Е.И.,
Казадаев
А.А.
[28].
Известно,
что
низкие
повреждающие
температуры
стимулируют разрушение ингибиторов перекисного окисления липидов. В
27
результате разрушаются фосфолипидная основа биомембран, подавляется их
функциональная
антиоксиданты
активность,
тормозят
что
ведет
перекисное
к
гибели
окисление
клеток.
липидов
Экзогенные
и
повышают
устойчивость растений к низкотемпературному стрессу.
1-хлорметилсилатран - внутрициклический кремнийорганический эфир
атрановой структуры, мелкокристаллический порошок белого цвета, иногда с
кремовым оттенком со слабым специфическим запахом аминов. По утверждениям
Анишин Л.А., Пономаренко С.П., Грицаенко З.М., Бабаянц О.В. [26] препарат
используют в виде свежеприготовленных водных растворов (в течение 12 часов
после приготовления, желательно в течение первых 2-3 часов). В растениеводстве
1-хлорметилсилатран используется как препарат ауксинового типа. Механизм
действия
1-хлорметилсилатрана
аналогичен
действию
фитогормонов
(гетероауксина), при этом он проявляет свойства адаптагена и криопротектора.
Эффективно стимулирует биосинтез белка и нуклеиновых кислот.
Крезацин (Крезацин,ВР), 1-хлорметилсилатран, «Энергия-М» влияют на
ведущие метаболические процессы растений – белковый, фосфорный, липидный.
При этом они оказывают на растения полифункциональное действие –
интенсифицируют ростовые и репарационные процессы, формирование и
вызревание
тканей,
синтез
и
резервирование
пластических
веществ,
плодообразование. Проявляя мембранотропный эффект, защищают клетки
хлоропластов от повреждающего действия повышенных и низких температур,
действия гербицидов и перекисей, снижают поражение при остром гаммаоблучении, облегчают транспорт ауксинов через биомембраны. Их применение
повышает всхожесть и рост растений, урожай и качество плодов, придает
растениям резистентность к водному дефициту, заболеваниям и вредителям,
морозоустойчивость и регенерационную способность тканей.
При опрыскивании водными растворами он легко усваивается растениями,
быстро включается в обмен веществ, усиливает и активизирует обмен веществ,
укрепляет иммунитет, повышает защитные функции растения, устойчивость к
28
стрессам. Применение препарата при протравливании семян совместно с
протравителями повышает их всхожесть и энергию прорастания, стимулирует
корнеобразование, значительно улучшает перезимовку озимых, снижает степень
поражения корневыми гнилями, повышает урожайность на 10-30%, улучшает
качество продукции. В зерновых увеличивает содержание белка и клейковины, в
масличных повышает масличность семян, в сахарной свекле – содержание
сахаров. Снижает седативное действие ядохимикатов на растения, что очень
важно при многократных обработках пестицидами в защищенном грунте и при
выращивании картофеля и сахарной свеклы. Препарат “Энергия” не вступает в
химическое взаимодействие ни с удобрениями, ни с ядохимикатами, что
позволяет использовать его в баковых смесях. Наряду с повышением
урожайности препарат повышает качество сельхозпродукции - защищает
растения от накопления нитратов, пестицидов и тяжелых металлов, обеспечивая
тем самым более длительное хранение, согласно Симонович Е.И., Казадаев А.А.
[28].
Практика применения препарата в различных регионах России показала, что
1 рубль затрат на использование «Энергии М» дает 10-20 рублей отдачи.
“Агрофирма СеДеК” выпускает препарат “Энергия” в форме порошка и таблеткок
растворимых в воде, с содержанием действующего вещества - 0,1%. Получение
высокой прибавки урожайности при применении «Энергия М» обеспечивается
широким спектром воздействия препаратов на семена и вегетирующее растение:
Высокая мембранопроникающая способность и стимуляция на клеточном уровне,
позволяющая также использовать низкие концентрации препаратов (5-10,0 г/т
семян и 5 -20г/га по вегетирующим растениям); Антиоксидантное действие,
препараты ингибируют перекисное окисление липидов в мембране клетки;
Адаптогенное действие, повышающее устойчивость с/х культур к экстремальным
температурам (засуха, заморозки) или к резким сменам погодных условий;
Фунгицидное действие, существенно повышающее устойчивость растений к
29
грибковым и вирусным заболеваниям, а также эффективная защита от септориоза,
бурой ржавчины, оливковой плесени, мучнистой росы, корневой гнили и др.
«Энергия М» абсолютно совместим с любыми другими препаратами, что
позволяет использовать его в баковых смесях и способствует снижению затрат на
энергопотребление при его применении.
Технология применения кремнийорганического препарата «Энергия М» в
сельскохозяйственном производстве не требует дополнительных средств для
обработок и легко вписывается в существующие агрохимические технологии.
Препарат следует применять по любому из предложенных вариантов:
Обработка семян перед посевом
Обработка вегетирующих растений
Обработка семян + обработка вегетирующих растений
Наилучшие результаты получены при совмещении предпосевной обработки
и обработки по вегетации.
Регулятор роста растений «Энергия М» совместим с пестицидами и
агрохимикатами, входящими в список разрешенных к применению на территории
России.
Препарат
рекомендуется
применять
в
баковых
смесях,
согласно
рекомендациям Анишина Л.А., Пономаренко С.П., Грицаенко З.М., Бабаянц О.В.
[26]. В случае применения препарата «Энергия М» отдельно, в рабочий раствор
необходимо добавить прилипатель. Баковая смесь для протравливания и
опрыскивания с «Энергия М» готовится непосредственно перед применением.
Наибольшая эффективность сохраняется в течение 24 часов после приготовления
рабочего раствора. Соблюдайте рекомендуемые нормы расхода.
«Энергия-М» помогает растениям в том, что:
Повысит холодостойкость и выносливость к жаре и засухе.
Поможет
благополучно
выйти
из
стрессовых
погодных
ситуаций
(возвратных заморозков, резких перепадов температуры), без которых никак не
30
обойтись в "зоне рискованного земледелия" - а это практически все пахотные
земли России.
Усилит
защитные
функции
растений
к
болезням
и
поражениям
вредителями.
Снимет угнетающее, седативное действие химических препаратов по
защите растений при комплексных обработках.
Повысит декоративность цветущих кустарников, клумб и газонов, продлит
цветение, усилит яркость и свежесть окраски.
Защитит цветущий сад от возвратных весенних заморозков.
В период цветения плодово-ягодных кустарников и земляники сократит
осыпание цветков, обеспечит обильный урожай, увеличит сбор ягод, в том числе
и ремонтантной земляники и малины.
Значительно увеличит урожайность овощных и плодовых культур, ускорит
созревание плодов, на 10-15 дней, улучшит их качество и питательную ценность.
Повысит энергию прорастания и всхожесть семян. Если вы найдете на даче
случайно забытые и не высеянные вовремя семена, не торопитесь их выбрасывать
- подержите в растворе «Энергии М».
Стимулирует корнеобразование при зеленом черенковании и размножении
корневищных, клубневых и луковичных растений.
Получение высокой прибавки урожайности при применении «Энергия М»
обеспечивается широким спектром воздействия препаратов на семена и
вегетирующее растение:
Высокая мембранопроникающая способность и стимуляция на клеточном
уровне, позволяющая также использовать низкие концентрации препаратов (510,0 г/т семян и 5 -20г/га по вегетирующим растениям);
Антиоксидантное действие, препараты ингибируют перекисное окисление
липидов в мембране клетки;
31
Адаптогенное
действие,
повышающее
устойчивость
с/х
культур
к
экстремальным температурам (засуха, заморозки) или к резким сменам погодных
условий;
Фунгицидное действие, существенно повышающее устойчивость растений к
грибковым и вирусным заболеваниям, а также эффективная защита от септориоза,
бурой ржавчины, оливковой плесени, мучнистой росы, корневой гнили и др.
Наряду с повышением урожайности «Энергия М» повышает качество
сельхозпродукции - защищает растения от накопления нитратов, пестицидов и
тяжелых металлов, обеспечивая тем самым более длительное хранение.
Кремнийорганический регулятор роста растений «Энергия М» безопасен
для окружающей среды, в соответствии со стандартами ГОСТ имеет класс
опасности IV (малоопасные вещества). К такому же классу опасности относится
свежий навоз от мелкого и крупного рогатого скота, перепревший куриный и
утиный помет и т.д.
Использование кремнеауксиновых препаратов решает и ряд социальноэкологических проблем:
Препараты используют в концентрациях, безопасных для человека,
животных и пчел.
Широкое использование препаратов позволяет отказаться от применения
генетически модифицированных с/х культур.
Использование
кремнеауксиновых
препаратов
вписывается
в
существующие технологии агрохимических методов сельскохозяйственного
производства.
32
II. Экспериментальная часть
Глава 2. Характеристика объекта, методики
определения физиологических показателей
2.1 Характеристика объекта исследования
Удача — один из сортов, приспособленных для разнообразных видов почв
и нескольких климатических зон. В России лучшие урожаи снимают в
Средневолжском, Центрально-Черноземном и Дальневосточном районах. Однако
остальные урожаи ненамного хуже. Картофель Удача широко возделывается по
всей России и в странах экс-СССР: Украине, Молдове, других государствах.
Урожай довольно сильно зависит от климата и благоприятной погоды, в меньшей
степени — от почвы. Можно сказать, что при правильном уходе каждый куст
картофеля Удача даст минимум один килограмм клубней.
Результат
селекционной
работы
ГНУ
ВНИИ
КАРТОФЕЛЬНОГО
ХОЗЯЙСТВА им. А. Г. ЛОРХА — «Удача» является гордостью российской
селекции сельскохозяйственных культур и представляет собой раннеспелый
адаптированный к различным видам почвы сорт картофеля столового назначения.
Дальневосточный, Волго-Вятский, Северо-Западный, Средневолжский и
Центрально-Черноземный – наиболее рекомендуемые для возделывания данного
сорта
территориальные
приспосабливаемости
к
регионы,
различным
но
благодаря
своей
природно-климатическим
высокой
условиям
и
хорошей устойчивости к засухе и жаре, данный картофель способен обеспечивать
гарантированно высокий урожай (порядка 40 — 45 т/га) и в других почвенноклиматических зонах.
Сорт устойчив к переувлажнению, мокрым и сухим гнилям, раку, парше,
мозаичным
вирусам,
повреждениям.
фитофторозу
Восприимчив
к
альтернариозу и фитофторозу по ботве.
клубней,
ризоктониозу,
золотистой
механическим
картофельной
нематоде,
33
Побеги ботвы картофеля Удача представляют собой средней высоты,
раскидистый, сильнооблиственный куст, с матовыми листьями темно-зеленого
цвета. Им свойственно редкое ягодообразование.
Цветки – белого цвета, средних размеров, чашелистики сильно изогнуты
книзу. Световой росток – сферической формы с красно-фиолетовым основанием.
Достаточно крупные, округло-овальные, слегка притупленной формы клубни
этого картофеля имеют тонкую, гладкую на ощупь кожицу бело-кремового цвета,
покрытую немногочисленными очень мелкими ростками.
Мякоть клубней – белого цвета с содержанием крахмала 12 — 14%. При
использовании хлористых и калийных удобрений замечено потемнение мякоти в
процессе варки клубней.
Сорт картофеля Удача отличается хорошей урожайностью и позволяет
собрать от 10 до 15, а иногда даже и до 20 клубней, обладающих весом 100 — 150
грамм, с каждого здорового куста. Максимальная урожайность данного сорта,
полученная при проведении государственных испытаний, составила более 45 тонн
товарного картофеля с одного гектара, а средняя 42 — 43 тонны отборного
картофеля также с каждого гектара возделанной земли.
Вегетационный период этого сорта составляет от 80 до 90 дней, но уже при
ранней копке, приблизительно на 45-й день после образования всходов, имеется
возможность собрать вполне полноценный урожай – 18 — 20 тонн с каждого
гектара. Картофель Удача, благодаря своей раннеспелости, высокой урожайности,
природно-почвенной пластичности, универсальности использования, отличной
товарности (88 — 97%) и превосходным показателям хранения (84 — 96%),
снискал признание среди многочисленных профессиональных фермеров и
огородников-любителей, став одним из лучших и самых популярных сортов
российской селекции.
Но и минусы у данного сорта также имеются. На дегустациях «СеДеК»
картофель Удача благодаря своим довольно посредственным вкусовым качествам
находится далеко не в лидерах.
34
2.2 Методика определения фотосинтетических
показателей
2.2.1 Определение интенсивности фотосинтеза методом
листовых половинок (проба Сакса)
Для определения интенсивности фотосинтеза необходимо определить
скорость поглощения или вступающих в реакцию веществ, или образующихся
продуктов. Для определения интенсивности этого процесса используем метод
листовых половинок (проба Сакса), согласно которому определяется масса
образованного сухо го органического вещества. Интервал между взятием
образцов
для
определения
массы
накопленного
и
израсходованного
органического вещества - 4 ч, опыт начинается в 8 ч. и кончается в 20 ч. Листовая
пластинка вследствие накопления в ней продуктов ассимиляции увеличивает
свою массу. Прибавка в массе за 4 ч может быть обнаружена с помощью точных
весов, аналитических или торсионных (по указанию руководителя). Так как
колебания воды в листе маскируют изменения в массе ассимилированного
вещества, взвешивать необходимо лист, высушенный до постоянной массы при
температуре 105 °С. Для высушивания используется сушильный шкаф. Суть
метода сводится к следующему: из половинки листа берут две высечки площадью
1 см2 каждая. Высечки помещают в воду на 30 мин до полного водного
насыщения, затем в сушильный шкаф для высушивания до постоянной массы.
Через 4 ч делают высечки из второй половины листа. С ними поступают так же,
как и с первыми. Масса вторых высечек больше, так как в них шел процесс
ассимиляции. Но прирост массы не дает окончательного представления об
истинной величине фотосинтеза. В растении, листе одновременно с процессом
фото синтеза идет и обратный процесс - дыхание (расход органического вещества), а также происходит отток органических веществ в другие части растения.
Для учета потерь на дыхание и отток следует сразу после взятия первой пробы
подобрать листья. Из половинки листа, так же как для определения прибыли
35
массы, берут две высечки. Вторую половину и все другие предназначенные для
этого листья закрывают светонепроницаемой бумагой с помощью скрепок. В
закрытых
листьях
будут
идти
только
процессы
дыхания
и
оттока
синтезированных веществ. Через каждые 4 ч сначала из затененной половинки, а
затем из целых затененных листьев берут высечки, так же как и для определения
массы накопленного органического вещества, и помещают их на 30 мин в воду.
Сушат высечки в пакетах из фильтровальной бумаги, каждую пробу отдельно
(высечки, взятые, например, для учета синтезированного и из расходованного
вещества, нельзя помещать в один пакет). На пакетах указывают номер бригады,
время взятия образца, породу, для учета какого процесса взяты высечки:
ассимиляции
(накопление
органического
вещества)
или
диссимиляции
(расходование). После высушивания и взвешивания образцов данные заносят в
таблицу. Одновременно со взятием образцов необходимо снимать показания
люксметра и данные сухого термометра. Полученные данные заносят в таблицу.
36
2.2.2 Количественное определение содержания
пигментов листьев (хлорофиллов и каротиноидов)
Для анализа берут с нескольких растений листья одного яруса, измельчают
ножницами и отвешивают навеску 200мг. Навеску переносят в фарфоровую
ступку и растирают с 10 мл ацетона до однообразной массы. Носик ступки
смазывавают вазелином и по стеклянной палочке экстракт осторожно сливают в
мерную пробирку через воронку с фильтром. Потом в ступку наливают еще 10 мл
ацетона, ополаскивают пестик, ступку и снова сливают через фильтр в мерную
колбу. Растертую массу промывают спиртом до исчезновения зеленой окраски.
Количество фильтрата доводят ацетоном до 10 мл. Вытяжку тщательно
взбалтывают и хранят в темном месте. Если вытяжка окажется мутной, её следует
профильтровать еще раз. Затем определяют на СФ оптическую плотность
хлорофилловой вытяжки. Если вытяжка получилась концентрированной, то для
большей точности определения её нужно разбавить спиртом до определенного
объема. Плотность вытяжки измеряют на СФ при длинах волн, соответствующих
максимумам поглощения хлорофиллов А и В в красной области спектра.
Концентрацию пигментов рассчитывают по формуле:
Са( мг / л)  9,784 * D662  0,990 * D644
Сб( мг / л)  21,426 * D644  4,650 * D662
Са  б ( мг / л)  5,134 * D662  20,436 * D644
Для пересчета содержания хлорофилла в мг/г сырых листьев используют
формулу:
X
C * У *1000
п
Где С-концентрация хл в мг/л или мг/мл.
У-объем вытяжки
п-навеска листьев
1000-коэффициент пересчета в г.
37
Все данные заносят в таблицу.
Установив концентрацию пигмента в вытяжке, определяют его содержание в
исследуемом материале с учетом объема вытяжки и веса пробы:
Амг / 1г. сырой массы 
C  V3
P *1000
Где С - концентрация пигментов в мг/л, V – объем вытяжки пигментов в мл. P –
навеска растительного материала в г. А – содержание пигмента в растительном
материале в мг/л свежего веса.
Количество пигментов выражают в миллиграммах на единицу сырого или сухого
веса, в % от сухого (сырого) веса на единицу площади. Обычно в нормальных
зеленых листьях содержание хлорофилла колеблется от 0,5 – 3 мг на 1г свежего
веса при отношении а/б = 2,5-3,0.
Содержание каротиноидов – 0,1-0,5 мг/г свежего веса. Отношение ксантофиллов в
каротину равно 3-5, отношение
аб
кс  кр  3  8
Содержание пигментов в 1г сырого материала рассчитывают по формуле:
Концентрацию пигментов группы каротиноидов рассчитывают по формулам:
Скрг / л 
Сксг / л 
D450
236
D445
( d  1см)
215
Для определения каротиноидов в суммарной вытяжке пигментов может быть
использована формула Веттштейна.
Скар мг / л  4,695 * D440,5  0,268(С ab мг / л)
38
2.2.3 Определение концентрации сахарозы
Берём 0,5мл этого водного раствора, прибавляем 0,05 мл 5н раствора NaOH,
кипятим на водной бане в течение 10 минут (для разрушения свободной
фруктозы).
Охлаждаем. Добавляем 0,5мл резорцинового реактива и 3,5мл 30% HCl.
Прогреваем на водяной бане 10 минут при 80°С. Охлаждаем промеряем на
спектрофотометре
при
λ=520нм
–
красный.
Калибровочная
кривая
по
сахарозе(125-5γ).
Формула для расчёта содержания фруктозы, входящей в состав сахарозы:
А мг/г сырого веса =
вод или спирт∗Д
Е∗,∗Р
А- количество связанной фруктозы;
Е- количество экстинкции
=
Д
С
; 0,05 до 0,15мг сахарозы/мл проделать также как с навеской и промерить
при Д520
Расчет содержания сахарозы:
А сахарозы(мг/г сырого веса)= А связ. фрукт. * 1,9
Расчет свободной фруктозы:
А мг/г сырого веса=А(сумма кетоз)-Асвяз. фр.=
вод ∗ Д
− А связ. фр.
Е ∗ ,  ∗ Р
Е=
Д
как в №
с
39
2.2.4 Определение интенсивности транспирации весовым
методом
Срезать с растения сформировавшийся лист или его дольку, место среза смазать
вазелином, прикрепить на крючок торсионных весов и взвесить, заметив время по
песочным часам на 1 или 2 мин. Через 1 или 2 мин. снова всвешивают, повторяя
взвешивание еще раз с промежутками 1-2 мин. Можно провести и третье
взвешивание, если показатели резко расходятся. Затем листья кладут в
специальны бумажный пакет и помещают в термостат для высушивания до
постоянно сухого веса при t=105%. Во время работы определяют t почвы и
воздуха, влажность почвы и воздуха, время суток.
По каждому варианту берут 3-5 листьев одного и того же яруса и выводят
среднее. Полученные данные взвешиваний заносят в таблицу дневников и
полевой журнал.
Интенсивность транспирации выражается в г/м2/час или г/100г сырых листьев/час.
Определение интенсивности транспирации проводится в течение всего дня. На
основании полученных данных вычерчивают кривые дневного хода.
Интенсивность транспирации рассчитывают по формуле:
Q=
потеря мг∗
вес листа в мг∗
Где Q – интенсивность транспирации
t – время экспозиции
60 – коэффициент перевода в час.
40
2.2.5 Определение водоудерживающей способности листьев
Берут третий сформировавшийся лист растения, (в 3-5-кратной повторности),
взвешивает на аптечных весах и раскладывают на листах бумаги и оставляют на
20 минут при обычных условиях. Через 20 минут снова взвешивают и так
повторяют взвешивание 3 раза. Затем листья помещают на средние полки
термостата, где поддерживается t=45° и снова взвешивают 3 раза через каждые 20
минут. После третьего взвешиваниея доводят до 105° и листья высушивают до
постоянно сухого веса. Все данные заносят в таблицу. Водоудерживающая
способность листьев выражается в % потери воды от общего ее содержания. Из
пятикратной повторности находится средняя величина
41
2.2.6 Определение динамики нарастания главного побега
Кусты или растения номеруются и метится один стебель (этикеткой или
цветной ниткой). У этого стебля измеряется линейкой высота через каждые 5-7
дней. Измерения производят до точки роста осторожным прикосновением к
растению (берут только за середину стебля). Рядом со стеблем вбивают колышек,
чтобы линейка при измерении ставилась на один и тот же уровень. Данные
измерений заносят в таблицу. Измерения проводят с момента появления массовых
всходов и до начала цветения, когда рост прекращается.
По полученным данным рассчитывается прирост за сутки и ростовая
активность.
Ростовая активность рассчитывается по формуле:
R=
 −
 ∗
∗ %
Где h1 – предыдущая высота
h2 – последующая высота
t – время в сутках.
Прирост за сутки рассчитывается по формуле:
∆h=
 −

Где ∆ - прирост за сутки
h2 – последующая высота
h1 – предыдущая высота
t – время в сутках.
42
2.3 Условия проведения опытов
Исследования проводили с растениями картофеля сорта Удача, которые
выращивали в условиях вегетационного домика в почвенной культуре. В период
закладки опытов в почву вносили оптимальные количества для картофеля азота,
фосфора и калия (N90Р60К 150), соответственно 2,3г, 0,7г, 3,1г элемента на сосуд. В
вегетационном сосуде с 10 кг почвы выращивали 1 растение и поддерживали
влажность 60 % от полной влагоемкости почвы. Обработку регулятором роста
мелафеном, ИУК
проводили
и кремнийорганическим
регулятором
путем замачивания посадочных клубней
регуляторов следующих концентраций: мелафена – 10
«Энергия М» - 10 мг/л в течение 8 часов.
роста «Энергия М»
в водных растворах
-8
М, ИУК - 10 мг/ л,
43
Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение
3.1 Влияние регуляторов роста на водный режим
Сильнее всего на показатели интенсивности транспирации и
водоудерживающую способность листа влияет Мелафен и Энергия М.
Мелафен+ИУК, напротив, показал обратные результаты, ниже контрольного
варианта. Водоудерживающая способность листа во всех вариантах опыта
выросла и была больше, чем в контрольном варианте. Больший эффект оказала
совместная обработка Мелафеном+ИУК
Таблица 1. Влияние регуляторов роста на показатели водного обмена
растения картофеля (почвенная культура, фаза бутонизации)
Вариант
Интенсивность
Водоудерживаю-
транспирации, (мг Н20/ (г
щая способность листа,
сырой массы * ч )
% потери Н2О/ ч
Контроль
529± 67
17,8 ± 0,89
Мелафен
956± 73
15,2 ± 0.64
Мелафен
403 ±56
10,7 ± 0,61
607±36
16,6 ± 0,68
+ИУК
Энергия М
44
3.2 Влияние мелафена и кремнийорганического
соединения «Энергия
М» на фотосинтетические
показатели растения картофеля
В ходе анализа результатов (табл. 2) по влиянию регуляторов роста на
интенсивность фотосинтеза в листьях растения картофеля выявились различия
между растениями картофеля, обработанными регуляторами роста и растениями
контрольного
варианта. Так,
в контроле
отмечено наименьшее значение
интенсивности фотосинтеза (табл.2). Мелафен, будучи донором неорганического
фосфата,
способствует
интенсификации
вызывая
мелафен-индуцированное
фотосинтетической
тирозиновое
деятельности,
фосфорилирование
белков
темновой стадии фотосинтеза, что проявилось в увеличении интенсивности
фотосинтеза в листьях картофеля. Обработка регулятором роста «Энергия М»
оказала
наибольшее влияние на интенсивность фотосинтеза. Увеличение
составило 3 раза. В литературе
есть сведения, что кремний увеличивает
потребление бора растениями, последний участвует в транспорте ассимилятов.
Кремний также активизирует интенсивность фотосинтеза. Что касается варианта
с совместным действием мелафена и фитогормона ИУК, то отмечен синергизм в
их действии, т.е. «слагаемый эффект». Увеличение составило приблизительно 3
раза. Как известно, фитогормон ИУК стумулирует фотосинтез, усиливая отток
ассимилятов из листа.
Таблица 2. Влияние регуляторов роста на интенсивность фотосинтеза в
листьях растения картофеля (почвенная культура, фаза бутонизации)
Вариант
Интенсивность фотосинтеза,
мг сухого в-ва / дм2*ч
Контроль
Мелафен
4,8±0,3
12,1± 0,8
Мелафен+ ИУК
Энергия М
13,4±1,2
15,3±1,1
45
Что касается концентрации пигментов, то показано, что обработка растений
регуляторами роста оказала
Отчетливое
увеличение
слабое влияние на данные показатели (табл.3).
концентрации
зафиксировано при обработке растений
хлорофиллов
и
каротиноидов
совместно мелафеном
и ИУК.
В
отношении каротиноидов показана такая же зависимость, в литературе есть
сведения, что ИУК усиливает эффект мелафена. Не отмечено существенного
увеличения концентрации пигментов при обработке регулятором роста «Энергия
М».
Таблица 3. Влияние регуляторов роста на содержание пигментов в листьях
растения картофеля (почвенная культура, фаза бутонизации)
Вариант
Концентрация
Концентрация
хлорофилла «а»,
хлорофилла
мг/г сырой массы
«в», мг/г
сырой массы
Концентрация
хлорофиллов
«а»+«в», мг/г
сырой массы
Контроль
Мелафен
1,23±0,06
1,37± 0,07
0,73 ±0,04
0,81±0,05
1,96 ±0,11
2,18 ±0,13
Концентрация
каротиноидов
,
мг/г сырой
массы
0,37 ±0,02
0,37 ±0,02
Мелафен
+ ИУК
Энергия
М
1,41±0,08
0,82±0,05
2,23 ±0,14
0,58 ±0,02
1,27 ±0,09
0,74 ±0,06
2,01 ±0,12
0,39 ±0,03
46
3.3 Влияние регулятора роста мелафена и
кремнийорганического регулятора роста «Энергия М» на
концентрацию сахарозы в листе картофеля
На величину концентрации сахарозы наиболее сильно повлиял регулятор
роста Мелафен. Увеличение по сравнению с контрольным вариантом составило
приблизительно 50%. Обработка Энергией М повлияла обратным образом,
концентрация сахарозы заметно снизилась, что может косвенно указывать на
усиление оттока ассимилятов из листа.
Таблица 4. Влияние регулятора роста мелафена и кремнийорганического
регулятора роста «Энергия М» на концентрацию сахарозы в листьях растения
картофеля (почвенная культура, фаза бутонизации – начала цветения.)
Вариант
Концентрация сахарозы,
мг/г сухой массы
Контроль
33 ± 2
Мелафен,10-6 %
48 ± 4
Энергия М, 10 -3%
27 ±1
47
3.4 Влияние регуляторов роста на динамику
нарастания главного побега
На первых этапах онтогенеза отмечено увеличение ростовых показателей в
варианте с Мелафеном+ИУК и в контрольном варианте (табл. 5). К фазе
бутонизации большей ростовой активностью отличались растения, обработанные
Мелафеном и «Энергией М».
Таблица 5. Влияние синтетических регуляторов роста на ростовые
показатели растения картофеля (почвенная культура)
Вариант
Высота побега, см
h1
h2
h3
Ростовая активность
h4
R-акт.,
R-акт.
R-акт.
1, %
2, %
3,%
Контроль
28,8±1,7
43,8±2,1
36,2±1,9
37,0±2,0
11
2,2
1
Мелафен
36,5±1,5
38,8±1,2
40,8±1,4
42,3±2,1
3
2,2
1,8
Мел.+ИУК
28,8±1,5
43,3±1,9
44,0±1,8
45±2,0
12
0,9
1,1
Энергия М
28,5±1,8
29,5±1,7
30,3±1,0
31,5±1,7
2
1,4
2,1
48
3.5 Влияние регуляторов роста на конечную
продуктивность растения картофеля
Сильнее всего конечная продуктивность выросла у растений, обработанных
Мелафеном и Мелафеном+ИУК, показатели выросли приблизительно на 20%.
«Энергия М» почти не увеличила массу клубней в кусте. Отмечено увеличение
количества клубней в варианте с обработкой «Энергией М» (табл. 6), что
указывает на усиление заложения клубней в кусте.
Таблица 6. Влияние регуляторов роста на конечную продуктивность
растения картофеля (почвенная культура, снятие опытов)
Вариант
Масса клубней,
г/куст
Количество
клубней
Сырая масса
надземных
органов, г/
растение
Контроль
73,8 ±4,3
6,3 ±0,4
63,3±3,7
Мелафен
90,0±4,9
6,0±0,6
83,8±3,6
Мелафен+
95,0 ±5,5
7,0±0,4
90,2±5,4
Энергия М
77,6 ±5,4
7,5±0,6
67,9±5,2
ИУК
49
Выводы
В результате исследования проведено сравнительное изучения действия
мелафена и кремнийорганического регулятора роста
мелафена +ИУК
на
«Энергия М», а также
физиологические показатели картофеля сорта Удача.
1. Интенсивность транспирации выросла сильнее всего после обработки
Мелафеном, обработка «Энергией М» позволила добиться незначительно
увеличения. Мелафен+ИУК оказали обратное воздействие. Водоудерживающая
способность листа выросла во всех вариантах, по сравнению с контрольным.
2.Показано
существенное увеличение интенсивности фотосинтеза при
действии регуляторов роста Мелафена + ИУК и «Энергия М». Больший эффект
оказал регулятор роста «Энергия М».
3. Содержание пигментов в листьях картофеля увеличилось при действии
мелафена и мелафена совместно с ИУК. Большое влияние оказала совместная
обработка
регулятором Мелафеном и ИУК, за счет свойств физиологических
свойств индолилуксусной кислоты.
4. Концентрация сахарозы сильнее всего увеличилась увеличилась после
обработки Мелафеном, концентрация увеличилась на 50%. «Энергия М» повлияла
обратным образом, уменьшив концентрацию сахарозы.
5. Сильнее всего на динамику нарастания главного побега повлияла
обработка Мелафеном, позднее к фазе бутонизации наибольшую динамику
нарастания побега показали растения, обработанные Мелафеном и «Энергией М».
6. Обработка «Энергией М» увеличила количество клубней, масса клубней
и надземных органов осталась практически неизменной. Сильнее всего на
конечную продуктивность воздействовала совместная обработка
Мелафеном+ИУК, увеличив все показатели. Синтетический регулятор Мелафен
увеличил массу клубней и надземных органов.
50
Список литературы
1.Кириллова И.Г. Действие регуляторов роста эпибрассинолида и мелафена
на физиолого-биохимические процессы растения картофеля//Ученые записки
Орловского госуниверситета.2009. №4.С.25-29.
2.Медведев, С.С. Физиология растений: Учеб. / С.С. Медведев. СПб: Изд-во
СПбГУ, 2004.
3.Веретенников А.В. Физиология растений: Учебник. — М.: Академический
Проект, 2006. — 480 с.
4.Джангалина Э.Д. Физиология растений: Учебное пособие. — Алматы:
АТУ, 2009. — 90 стр.
5.Туркина М.В., Соколова С.В. Методы определения моносахаридов и
олигосахаридов// Биохимические методы
в физиологии растений / Под ред.
Павлиновой О.С. М.: Наука, 1971. – С. 226.
6.Тирозиновое фосфорилирование белков листьев гороха при действии
мелафена / С.А. Ванюшина, Ф.Г. Каримова, С.Г. Фаттахов // Материалы Междун.
конф. «Рецепция и внутриклеточные сигналы». Пущино, 2005. С. 342-344.
7.Алексеева
О.М.
Исследование
взаимодействия
мелафена
с
фосфолипидными мембранами / О.М. Алексеева, А.В. Кривандин, О.В. Шаталова,
В.А. Рыков, С.Г. Фаттахов, Е.Б. Бурлакова, А.И. Коновалов // Доклады РАН. –
2009. – Т.427, №6. – С.837–839.
8.Жигачева И.В., Фаткуллина Л.Д., Шугаев А.Г., Генерозова И.П., Фаттахов
С.Г., Резник В.С., Коновалов
А.И. Функциональное состояние мембран
митохондрий корнеплода сахарной свеклы при действии препарата мелафен //
Физиология растений. 2007. Т.54.№5. С. 672-677.
9.Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С.
Муромцев, Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева, К.З. Гамбург. М.: ВО Агропромиздат,
1987. - 383с.
10.Бинюков, В.И. Недостаточное увлажнение и мелафен изменяют
морфологию митохондрий проростков гороха / В.И. Бинюков, Е.М. Миль, И.В.
51
Жигачева, А.А. Албантова, И.П. Генерозова, А.Г. Шугаев, С.Г. Фаттахов, А.И.
Коновалов // Доклады РАН. 2012. Т.446, № 2. С.222–225.
11.Исайчев В.А. Влияние макро- и микроэлементов в их взаимодействии на
физиолого-биохимические
процессы
и
продуктивность
растений яровой пшеницы. Автореферат дисс.канд.биол.наук. — Казань, 1997. —
18 с.
12.Фаттахов, С.Г. Меламиновая соль бис(оксиметил) фосфиновой кислоты
(мелафен) в качестве регулятора роста и развития растений и способ ее получения
/ С.Г. Фаттахов, Н.Л. Лосева, B.C. Резник и др. // Патент РФ №2158735 от
10.11.2000. г. Москва.
13.Антонов В.Ф. Биофизика мембран // Соросовский Образовательный
журнал.-1996, «Биология».
14.Ермошкин В.В., Китаева М.В. Влияние обработки фиторегуляторами и
микроэлементами на параметры прорастания зерна ячменя.- Сб. «Физиологобиохимические аспекты обработки семян сельскохозяйственных культур».Ульяновск, 2003.- С. 65-70.
15. Применение стимулятора роста растений гуминовой природы из торфа в
сельском хозяйстве Томской области / М.С. Калиниченко, Л.В. Касимова, Э.В.
Титова, И.Б. Сорокин, В.П. Глагольев, В.В. Мацук, В.Г. Азаренко. - Томск, 2006. 13 с.
16. Кухарь В.П. Аммонийно-карбонатные соединения и регуляторы роста
растений в сельском хозяйстве - Киев: Наукова думка, 1995. - 230 с.
17.Жалиева Л.Д. Влияние некоторых росторегуляторов на видовой состав
микрофлоры почвы и возбудителей гнилей озимой пшеницы // Тез.докл.
«Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».- М.: МСХА, 2001.-С.
236.
18.Архипова Т.Н. Использование цитокининов, продуцируемых ризосферными микроорганизмами.- Автореф.канд.биол.наук.- Уфа, 1999.- 21 с.
52
19.Баскаков, Ю.А. «Новый антистрессовый препарат цитокининового типа
действия» / Ю.А. Баскаков // Агрохимия. 1988
20.Баскаков, Ю.А. «Синтетические цитокининоподобные регуляторы роста
растений» / Ю.А. Баскаков // Регуляторы роста и развития растений: Материалы II
Всесоюз. конф. Киев, 1989.
21.Бужурина И.М., Панов М.А. Механизмы формирования клеточного
ответа на внешние воздействия.- Итоги науки и техники. Сер. «Общие проблемы
физико-химической биологии».- М.: ВИНИТИ, 1986.- 260 с.
22.Ермаков А.И. Методы биохимического исследования растений. Л.:
Колос, 1987.-430 с.
23.Исмагилов P.P.,
Нурлыгаянов
Р.Б.,
Ванюшина
Т.Н.
Качество
и
технология производства продовольственного зерна озимой ржи.- М.: АгриПресс, 2001.- 223 с.
24.Казаков Е.Д.,
Кретович
B.JI.
Биохимия
зерна
и
продуктов
его
переработки. - М.: Агропромиздат, 1989.-367 с.
25.Мельников С.С.,
Мананкина
Е.Е.,
Наумова
Г.В. Фиторегуляторная активность гидролизатов растительного происхождения //
Тез.докл. «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях».- М.: МСХА,
2001.- С. 51-52.
26.Регуляторы роста в растениеводстве (рекомендации по применению) /
Анишин Л.А., Пономаренко С.П., Грицаенко З.М., Бабаянц О.В. — К.:
Агробиотех, 2009. — 32 с.
27.Князева Т.В. Регуляторы роста растений в Краснодарском крае:
Монография / Князева Т.В. — Краснодар: ЭДВИ, 2013. — 128 с.
28. Симонович Е.И., Казадаев А.А. Биологические активизатры почвенного
плодородия в растениеводстве - Ростов н/Д: Логос, 2009. — 295 с.
29.Соловьев
А.В.,
Надежкина
Е.В.,
Лебедева
Т.Б.
Агрохимия
и
биологические удобрения: Учебное пособие / Соловьев А.В., Надежкина Е.В.,
Лебедева Т.Б. – Москва: ФГОУ ВПО РГАЗУ, 2011. – 168 с.
1/--страниц
Пожаловаться на содержимое документа